Ecología Microbiana

Plan D
4to Microbiología

Tema 4: Ciclos biogeoquímicos

Conf. 8: Ciclos biogeoquímicos III

Sumario: - Ciclo del Azufre. Papel de los microorganismos.

- Afectaciones antropogénicas al reciclaje natural de los electos biogénicos.

Objetivos:
- Explicar la importancia de la acción microbiana en el mantenimiento de los ciclos
biogeoquímicos de los elementos a través del análisis de pasos que solo puedan llevar a cabo
los microorganismos en el ciclo del azufre.
- Valorar las alteraciones que provoca el hombre en el reciclaje de los elementos biogénicos en
la naturaleza.

Bibliografía:
Vida Microbiana en el suelo Cap V pp 384-440
Enviromental Microbiology Cap19

Desarrollo:
Otro ciclo en el que los microorganismos desempeñan un papel decisivo es el del azufre, que
aunque S no es tan complejo como el N, el impacto global es extremadamente importante. El
azufre que se encuentra atrapado en las rocas de la corteza terrestre por depositarse en forma
de sulfuros metálicos y como parte de carbones, así como el magma que se forma en los
volcanes se pueden volatilizar por actividad volcánica, la meteorización natural o la combustión
minera y otros procesos industriales productos de la actividad antropogénica.
El azufre representa el 1% del peso seco celular y es constituyente de aminoácidos (cisteína,
metionina), de varias coenzimas, vitaminas y hormonas.
El mayor reservorio de S lo constituyen las rocas terrestres y está compuesto por S elemental
inerte, precipitados de azufre–metal como la pirita (FeS2) y el yeso (CaSO4) y el S asociado a
los combustibles fósiles, pero aquí no es reciclado activamente. El segundo reservorio es
lentamente reciclado y lo constituye el SO42- que se encuentra en los océanos disuelto. El
reservorio más activo en el reciclaje es la biomasa y la materia orgánica en ambientes
terrestres y oceánicos, por lo que se considera el más importante.
Comenzaremos el estudio del ciclo por la oxidación del H2S, que en presencia de O2, el H2S
reducido obtenido de la mineralización, puede sostener el crecimiento de un grupo de bacterias
quimioautótrofas, mientras que bajo condiciones estrictamente anaerobias los fototrofos fijan el
CO2 mediante la oxidación del H2S. Esto puede ocurrir en diferentes condiciones ambientales,
tanto en aerobiosis como anaerobiosis.
Quimioautótrofa
En la oxidación de H2S quimioautótrofa, la mayoría oxida el sulfuro a S elemental, el cual se
deposita en el interior de la célula en forma de gránulos. La ecuación es:
H2S + ½ O2 S0 + H2O ∆G= -50kcal
La energía obtenida en esta oxidación se utiliza para fijar el CO2.
Si analizamos la ecuación nos parece que estos microorganismos necesitan ambos oxígeno y
sulfuro. Sin embargo, los compuestos reducidos generalmente son abundantes en ambientes
que contienen poco o ningún oxígeno, o sea, estos microorganismos son microaerófilos y viven
mejor en condiciones de baja tensión de O2. La mayoría pueden encontrarse en los
sedimentos, lodos, superficies de las minas, suelos, chimeneas calientes.
Entre los microorganismos oxidadores de sulfuro se encuentran:
Acidiothiobacillus
Thiomicrospira
Achromation
Beggiatoa
Thermothrix

Algunos de estos microorganismos producen sulfatos a partir del S elemental obtenido

continuando elpreoceso de oxidación.
H2S + 1.5 O2 + H2O H2SO4 ∆G= -150 kcal
Pero ellos tienen pH óptimos de crecimiento entre 2-3.
Entre los microorganismos responsables de estas reacciones se encuentra el género
Acidiothiobacillus y de él la especie A. thiooxidans. Este de conjunto con la oxidación del Fe de
A. ferrooxidans, que son quimioautótrofos y aerobios obligados, son los responsables de la
formación del drenaje ácidos de las minas y se puede utilizar en la recuperación de metales.
Por tanto, su importancia ecológica puede ser tanto beneficiosos como perjudiciales, ya que si
bien producen en drenaje ácido de las minas pueden ser utilizados en la Biometalurgia.
También este proceso puede ocurrir en condiciones de anaerobiosis, es la oxidación
fototrófica del S, el cual está limitado a las bacterias verdes y púrpuras del S, muchos de ellos
quimiolitotrofos. Estos microorganismos fijan el C utilizando la energía luminosa pero en lugar
de oxidar el H2O a O2 utilizan una oxidación análoga de H2S a S0.
CO2 + H2S S0 + C fijado
Estos microorganismos se encuentran en lodo y agua estancada, lagos salinos, chimeneas
azufradas. En estos ambientes está presente la luz y el sulfuro. Aunque su contribución como
productores primarios es pequeña en comparación con la fotosíntesis aeróbica, estos
microorganismos tienen un papel ecológico importante en el ciclo del S pues eliminan el sulfuro
de los ecosistemas, evitando su movimiento hacia la atmósfera y por tanto su precipitación
posterior como sulfuro de metal.
Los microorganismos responsables son:
Chlorobium
Chromatium
Ectothiorhodospira
Thiopedia
Rhodopseudomonas
Con estos productos ocurre la reducción desasimilativa del S y SO42-. Estas dos vías son
desasimilativas, ambas utilizan S inorgánico como aceptor final de e- y son anaerobios
estrictos, quimioheterotrofos y prefieren compuestos de pocos carbonos como acetato, lactato,
piruvato y alcoholes de pocos C. Estos los toman a partir de la fermentación de plantas y
microorganismos presentes en estos ecosistemas anaerobios. Podemos decir que los
reductores de sulfato, son parte de un consorcio anaerobio que incluye fermentadores,
reductores de sulfato y metanógenos, los cuales actúan juntos para mineralizar totalmente
compuestos orgánicos a CO2 y CH4. El producto final de la reducción de sulfato es el H2S.
Estos organismos se han comenzado a estudiar con vistas a su utilización en la
biorremediación de sitios anaeróbicos contaminados.
1ª S como aceptor final de e- (anaerobiosis) (respiración de S)
2ª SO42- como aceptor final de e- (respiración de SO42-)
CH3COOH + 2H2O + 4S0 2CO2 + 4S2- + 8H+ Desulfuromonas acetooxidans
acetato
Sin embargo el segundo caso, el uso del SO42- como aceptor de e- parece más importante
desde el punto de vista ambiental. Los microorganismos que lo realizan pueden utilizar el H2
como donor de e- para realizar la reducción del SO42-, y en este proceso obtienen energía.
4H2 + SO42- S2- + 4H2O
Están ampliamente distribuidos en el ambiente como en sedimentos anaerobios de
ecosistemas acuáticos, suelos saturados de agua e intestinos de animales.
Este proceso lo llevan a cabo las llamadas bacterias reductoras de sulfato como:
Desulfobacter, Desulfolobus, Desulfococcus, Desulfonema, Desulfosarcina,
Desulfotomaculum, Desulfovibrio y arqueas como Archaeoglobus.
La reducción asimilativa del SO42- o inmovilización la realizan todos los organismos que
necesitan cono se analizaba al inicio de la clase azufre para la vida. Las plantas y muchos
microorganismos toman el S en forma de SO42- debido a que es la forma más disponible,
además el S2- es tóxico porque se inserta en los citocromos y rompe la cadena de transporte de
electrones. Sin embargo, bajo condiciones controladas dentro de la célula el S2- producido
puede ser removido inmediatamente e incorporado a formas orgánicas. Este proceso protege a
la célula pero consume energía.

Transporte activo
SO42- __________________ SO42-
(fuera de la célula) ( dentro de la célula)
ATP sulfurilasa
SO42- + ATP __________________ APS + Ppi
Adenosin fosfosulfato
APS fosfoquinasa
APS + ATP ___________________ PAPS
3 fosfoadenosin S fosfosulfato
PAPS reductasa
PAPS + 2RSH _________________ SO32- + PAP + RSSP
Tiorredoxina AMP-3 tiorredoxina
(reducida) fosfato (oxidada)
sulfito reductasa
SO32- + 3NADPH ________________ H2S + 3NADP
 Serina acetiltranferasa
L-serina + acetil CoA ___________________ O-Aceitl-serina + CoA

O acetil Lserina
H 2S + O acetil L-serina __sulfihidrilasa____ L cisteína + acetato + H2O

Después del transporte activo de SO42- hacia el interior de la célula, se usa ATP para convertir
el SO42- en una molécula rica en energía, el Adenosin 5-fosfosulfato (APS). Una segunda
molécula de ATP se usa para transformar el APS obtenido a 3’fosfoadenosin 5’fosfosulfato
(PAPS). Este paso sigue con la reducción del SO42- a SO32- y luego a S2- en 2 pasos. Más
comúnmente el aminoácido serina se utiliza para eliminar el H2S, formando el aminoácido
cisteína que contiene S. Este es el único proceso de asimilación de los que hemos estudiado
que hay cambios redox en el elemento, en este caso una reducción. Este proceso lo realizan
las plantas verdes, las levaduras y muchas bacterias.
La Mineralización del S es la liberación de S de las moléculas orgánicas. Este proceso puede
ocurrir bajo condiciones aerobias o anaerobias. La enzima serina sulfihidrilasa puede remover
el S2- de la cisteína en la reacción reversible a la de la inmovilización y también otra enzima la
cisteína sulfihidrilasa puede remover ambos H2S y NH3.
serina
H 2S + O acetil L-serina sulfihidrilasa L cisteína + acetato + H2O
Cisteína desulfidrasa
Cisteína serina + H2S
La cisteína descompuesta bajo condiciones de anaerobiosis fundamentalmente disulfuro de
carbono, pero cuando es mineralizada aeróbicamente conduce a la formación de SO42-,
obteniéndose además una serie de metabolitos intermediarios.
Si el abastecimiento de O2 durante el proceso de mineralización es adecuado, el producto final
más abundante sería el sulfato.
Existen otros compuestos orgánicos de azufre que se transforman a través de procesos
específicos que no vamos a detallar dentro de este ciclo.
Afectaciones antropogénicas al reciclaje de los elementos biogénicos en la naturaleza
Muchas son las actividades humanas o antropogénicas que han venido causando efectos
negativos en el ambiente. Desde la Revolución Industrial, el desarrollo acelerado de la
humanidad ha traído graves consecuencias para el medio ambiente, en especial muchas están
relacionadas con la afectación de procesos naturales que realizan los microorganismos con su
elevada diversidad y versatilidad metabólica. A continuación se va a analizar cómo algunos
procesos antropogénicos pueden afectar el curso de los elementos en la naturaleza.
1. Sobreexplotación de combustibles fósiles
Los procesos de combustión (quema de carbón y petróleo) conllevan a emisiones que se
deben fundamentalmente a automóviles, industrias (metalúrgicas), plantas generadoras de
energía y otros, ya que los combustibles fósiles tienen previamente fijados N y S en diferentes
formas debido al almacenamiento a través del tiempo geológico.
Consecuencias:
Incremento global de las concentraciones de CO2, óxido nitroso (N2O), óxido nítrico (NO), SO2,
gases con potente efecto invernadero
El efecto invernadero consiste en el atrapamiento las radiaciones infrarrojas provenientes de la
luz solar, que debían reflejarse, por la presencia de gases en la atmósfera incrementan
considerablemente este efecto que existe naturalmente en pequeñas proporciones y así es
beneficioso para el planeta.
Consecuencias del efecto invernadero
• incremento en las precipitaciones
• mayor cantidad de tormentas y huracanes
• nieves profundas
Afectaciones en los ecosistemas:
• cambios en la respuesta de los organismos
• muerte y cambio en el crecimiento de las poblaciones
• capacidad de competencia de las especies
• estructura de las comunidades
• productividad de los ecosistemas
• reciclaje de los nutrientes
Ejemplos específicos de estas afectaciones como:
• las plantas inician su floración 8 días más temprano en la primavera que 11 años atrás
• las aves en Inglaterra ponen sus huevos antes
• Alaska, el noreste de Canadá y la Siberia han aumentado su temperatura 5º Fahrenheit
en los últimos 30 años
Además, el SO2 en la atmósfera tiene efectos negativos
Efectos del SO2 en:
Humanos
♦ En bajas concentraciones irrita al tracto respiratorio.
♦ En forma de polvo fino o adherido a pequeñas partículas penetra hasta los pulmones
provocando daños al tejido.
♦ En altas concentraciones (más de 1000 milimicrones/m3) provoca alta contaminación
atmosférica que incrementa el asma bronquial y los niveles de muerte por estas afecciones.
Plantas
• Al penetrar el SO2 a la planta se conjuga con el H2O forma ácido y se produce la
senescencia de hojas, defoliación parcial y reducción del crecimiento.
Atmósfera
• Además una vez en la atmósfera el SO2 + H2O ______ H2SO4 produciendo las llamadas
lluvias ácidas.

Ésta se debe a la combinación de dióxido de azufre y compuestos del nitrógeno con el agua
atmosférica y se producen lluvias con pH<5, que pueden ser mucho más bajos. Las nubes
pueden llevar los contaminantes a grandes distancias, dañando bosques y lagos muy alejados
de las fábricas en las que se originaron. Además de quemar las hojas de las plantas, la lluvia
ácida envenena el agua de los lagos, matando a la mayoría o a la totalidad de sus habitantes
acuáticos. Estas lluvias ácidas tienen implicaciones serias, provocando sustancial acidificación
de los suelos y las aguas de riachuelos y lagos en varias regiones.

Impacto ambiental de las lluvias ácidas:

1. Acidificación de ríos, lagos y arroyos, lo cual rompe con el equilibrio de este ecosistema.
2. Disminución de la producción primaria de las plantas por toxicidad directa o lixiviación de
nutrientes del follaje.
3. Disminución del ritmo de descomposición sobre el suelo a causa del descenso del pH.
4. Afectan el reciclaje natural de los ecosistemas silvestres.

• Por otra parte el incremento de las concentraciones globales de otros óxidos de N (como
óxido nítrico NO) que llevan a la formación de smog fotoquímico, altamente tóxico e irritante
para el tracto respiratorio.
• Además tiende a disminuir la capa de ozono. El N2O sufre fotólisis por absorción de
radiación ultravioleta, rindiendo O (oxígeno simple) y N2. La capa de ozono protege al
planeta de la entrada de radiaciones ultravioleta que son carcinogénicas, de ahí que se
promueva no tomar sol a las horas de radiaciones más fuertes ni en sitios del planeta
donde se haya estudiado la disminución de la capa de ozono.
El O, (también producido por fotólisis del O3) reacciona con el N2O para producir NO, el cual
sirve como sumidero de O3 y al final de la reacción se produce HNO3, o sea:

uv
N2O ___________ ½ O2- + N2
½ O2 + N2O ______ 2 NO FOTODISOCIACION
NO + O3 ________ NO2 + O2 DISMINUCIÓN DE CAPA DE OZONO
NO2 + _______ HNO3 CONTRIBUCIÓN A LLUVIAS ACIDAS

2. Deforestación
La quema y tala de bosques provoca procesos de erosión y a más largo plazo de
desertificación.
La desertificación es el conjunto de factores geológicos, climáticos, biológicos y humanos que
provocan la degradación de la calidad física, química y biológica de los suelos poniendo en
peligro la biodiversidad y la supervivencia de las comunidades humanas.
Existen otras actividades humanas que desencadenan procesos de desertificación:
− El cultivo de suelos frágiles o expuestos a fenómenos de erosión hídrica y/o eólica
− La reducción del tiempo de barbecho de las tierras cultivadas y la falta de fertilizantes
orgánicos y minerales
− El sobrepastoreo de plantas herbáceas y leñosas
− La explotación excesiva de los recursos madereros (la leña)
− El uso descontrolado del fuego para la regeneración de los pastos, la caza, los desbroces
con fines agrícolas y la resolución de ciertos conflictos sociales
− Las técnicas de cultivo que destruyen la estructura del suelo y en particular el uso de
maquinaria agrícola poco adecuada
− Las prácticas agrícolas exportadoras netas de riqueza química, sobre todo los cultivos
comerciales
− El desvío del curso de los ríos para levantar diques de riego
− El riego de los suelos cuya textura favorece la salinización o la alcalinización, o incluso el
anegamiento.
3. Aumento cría de rumiantes para alimentos y ropas
- Esto conlleva a aumentar las áreas de pastos y forrajes, lo que trae como consecuencia la
pérdida de la biodiversidad. Los rumiantes eliminan a la atmósfera CH4 por los
microorganismos metanogénicos que habitan en su rumen, lo que contribuye al efecto
invernadero.
4. Fertilización química en la agricultura.
- Si se incrementa de forma amoniacal se pierde por volatilización y se elimina o inhibe la
capacidad de fijación de nitrógeno del sistema.
- Si se adiciona nitratos se producen pérdidas de nutrientes del suelo como Ca y K que son
necesarios para la fertilidad de éste a largo plazo (porque se combinan con aniones de N
que están en exceso producto de la fertilización química, que se lixivian al manto freático).
Todo esto representa la erosión del suelo.

- Contaminación de aguas superficiales y subterráneas con nitratos (la microbiota anaerobia

facultativa del tracto gastrointestinal lo reduce a NO2- y al combinarse con aminas se forman
nitrosaminas que tienen alto poder carcinogénico.
- Desplazamiento a zonas anaerobias donde es sometido a desnitrificación, lo que puede
conllevar a pérdida del nitrógeno combinado en forma de N2 e incremento en la liberación
de óxidos de nitrógeno
5. Vertimiento de aguas de desechos domésticas e industriales.
- Muchos de los fosfatos aplicados como fertilizantes reaccionan con Ca, Fe, Al y entonces
queda inmovilizado como la sal insoluble.
- En ecosistemas acuáticos la vegetación absorbe rápidamente los PO43- causando un
incremento en la biomasa de las algas y ocurre el proceso de eutroficación.

La eutroficación es una forma de contaminación provocada por el sobre-enriquecimiento del

ecosistema con determinados nutrientes que promueve el crecimiento y envejecimiento
excesivo de las plantas provocando prácticamente la destrucción del ecosistema. Tiene
muchos efectos ecológicos negativos.
Efectos ecológicos de la eutroficación:
• Disminución de la biodiversidad
• Incremento de la biomasa del fitoplacton
• Disminución del oxígeno disuelto
• Pérdida de especies de peces desables
• Cambios en la composición y dominancia de las especies
• Cambios en la composición y biomasa de las especies de macrofitas
• Incremento del zooplacton gelatinoso
• Incremento de la biomasa de algas epifíticas
• Invasión de nuevas especies
• Efectos tóxicos
• Especies del fitoplacton tóxicas o no comestibles (biomagnificación)
• Incremento en la incidencia de peces muertos
Además, tiene efectos adversos para aguas de consumo recreativo
• Disminución en la transparencia del agua
• Problemas con el sabor, olor y tratamiento del agua
• Disminución en el valor estético del cuerpo de agua

Conclusiones:
Durante este tema hemos abordado los ciclos biogeoquímicos de los elementos C, N, P y S en
la naturaleza, resaltando los pasos donde los microorganismos tienen un papel único en la
naturaleza y vital para el mantenimiento de la vida en el planeta, de ahí la importancia
ecológica en muchos casos, estos procesos solo lo pueden llevar a cabo microorganismos.
Además, ahora al final analizamos el efecto de la actividad antropogénica sobre el reciclaje
natural de estos elementos biogénicos, valorando algunos de ellos a nivel de ecosistema y en
algunos casos con ejemplos de especies específicas.