UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR

PROGRAMA JÓVENES TALENTO

ACADEMIA SABATINA 2022

4 de abril de 2023

BIOLOGÍA NIVEL OLÍMPICO A

UNIDAD 1. Biologia celular y Molecular

PRÁCTICA: Membranas Biologicas

Mentor: Huilhuinic Orantes

Instructor: Luis Edgardo Corea Morán, Andrea Carolina Manzanares

INTRODUCCIÓN: La vida en los límites

La membrana plasmática es el límite de la vida, la frontera que separa la célula viva del medio inerte. Se trata de
una película de solamente 8 nm de espesor - se requerirían más de 8 000 membranas plasmáticas para igualar el
espesor de esta página- que controla el tráfico de sustancias hacia dentro y hacia fuera de la célula a la que rodea.
Como todas las membranas biológicas, la membrana plasmática presenta una permeabilidad selectiva; es decir,
permite que ciertas sustancias la atraviesen con mayor facilidad que otras. Uno de los episodios más tempranos
en la evolución de la vida pudo haber sido la formación de una membrana que encerró una solución diferente de
la solución circundante, permitiendo aún la captación de nutrientes y la eliminación de productos de desecho. La
capacidad de la célula de discriminar sus intercambios químicos con su entorno es fundamental para la vida, y
la membrana plasmática y las móleculas que la componen son las que hacen posible esta selectividad. En este
capítulo se aprenderá cómo las membranas celulares controlan el tránsito de las sustancias. Nos concentraremos
en la membrana plasmática, la membrana más externa de la célula. Sin embargo, los mismos principios generales
del tránsito a través de la membrana también se aplican a las diferentes variedades de membranas internas que
compartimentalizan la célula eucarionte. Para comprender de qué modo funcionan las membranas comenzaremos
examinando su arquitectura.

1. Las membranas celulares son mosaicos fluidos de lípidos y proteínas

Los lípidos y las proteínas son los componentes esenciales de las membranas, aunque los hidratos de carbono
también son importantes. Los lípidos más abundantes en ambas membranas son los fosfolípidos. La capacidad de

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los fosfolípidos para formar membranas es inherente a su estructura molecular. Un fosfolípido es una mólecula
anfipática, lo que significa que tiene tanto una región hidrófila como una región hidrófoba. Otros tipos de lípidos
de membrana también son anfipáticos. Más aún, la mayoría de las proteínas de las membranas tienen también
regiones hidrófobas e hidrófilas.

¿Cómo se disponen los fosfolípidos y las proteínas en las membranas de las células? Ya se observó el modelo del
orden de estas moléculas generalmente aceptado en el capítulo 6. En este modelo de mosaico fluido, la membrana
es una estructura fluida con un "mosaico" de varias proteínas embebidas en o adheridas a una doble capa (bicapa)
de fosfolípidos. Comentaremos este modelo de forma detallada, comenzando por la historia de cómo se desarrolló.

Modelos de membrana: problemas científicos

Los científicos comenzaron a construir modelos moleculares de la membrana décadas antes de que las
membranas fueran vistas por primera vez con el microscopio electrónico en la década de 1950. En 1915, las
membranas aisladas de los glóbulos rojos se analizaron químicamente y se encontró que estaban compuestas de
lípidos y proteínas. Diez años más tarde, dos científicos holandeses, E. Gorter y F Grendel, afirmaron que las
membranas celulares debían ser realmente bicapas de fosfolípidos. Una doble de capa de moléculas con esa
distribución podría existir como una frontera estable entre dos compartimentos acuosos porque esa distribución
molecular protege a las colas hidrófobas de los fosfolípidos del agua, mientras que al mismo tiempo expone las
cabezas hidrófilas al agua (fig. 7-2).

Con la conclusión de que una bicapa fosfolipídica era la principal estructura de una membrana, la próxima
pregunta fue la de dónde se ubicaban las proteínas. Aunque las cabezas de los fosfolípidos son hidrófilas, la
superficie de una membrana que está constituida por un bicapa fosfolipídica pura se adhiere con menos fuerza al
agua que la superficie de una membrana biológica. Considerando estos datos, en 1935 Hugh Davson y James
Danielli sugirieron que esta diferencia podría explicarse si la membrana estuviera recubierta en ambas caras
por proteínas hidrófilas. Propusieron un modelo en forma de sandwich: una bicapa fosfolipídica entre dos capas
de proteínas.

Cuando los investigadores utilizaron por primera vez el microscopio electrónico para estudiar las células en la
década de 1950, las imágenes obtenidas parecieron confirmar el modelo de Davson y Danielli. En la década de
1960, el modelo del sandwich de Davson y Danielli fue ampliamente aceptado, no solamente como la estructura
de la membrana plasmática, sino de todas las membranas internas de la célula. Sin embargo, al final de esa década,
muchos biólogos celulares reconocieron dos problemas con este modelo. En primer lugar se cuestionó la
generalización de que todas las membranas de la célula eran idénticas. Mientras que la membrana plasmática
tiene un espesor de 7 a 8 nm y tiene una estructura en tres capas en el microscopio electrónico, la membrana
interna de una mitocondria tiene solamente 6 nm de espesor y tiene el aspecto de una hilera de cuentas de rosario.
Las membranas mitocondriales también tienen un porcentaje sustancialmente mayor de proteínas que las
membranas plasmáticas y existen diferencias en las clases específicas de fosfolípidos y otros lípidos. En
resumen, las membranas con diferentes funciones tienen una estructura y composición química diferente.

En segundo lugar, un problema más grave con el modelo del sandwich fue la ubicación de las proteínas. A
diferencia de las proteínas disueltas en el citosol, las proteínas de membrana no son demasiado solubles en el
agua. Las proteínas de membrana tienen regiones hidrófobas, como también regiones hidrófilas (es decir, son
anfipáticas). Si estas proteínas estuvieran extendidas en la superficie de la membrana, sus partes hidrófobas se
hallarían en un medio acuoso.

En 1972, S.J. Singer y G. Nicolson propusieron que las proteínas de membrana estaban dispersas e
insertadas individualmente en la bicapa fosfolipídica , solamente con sus regiones hidrófilas expuestas al agua,
sobresaliendo lo suficientemente lejos de la bicapa (fig. 7-3) . Esta organización molecular maximizaría el
contacto de las regiones hidrófilas de las proteínas y de los fosfolípidos con el agua, y le proporcionaría a sus
partes hidrófobas un medio no acuoso. De acuerdo con este modelo, la membrana es un mosaico de moléculas
proteicas que flota en una bicapa fluida de fosfolípidos.

2
Un método de preparación de células para la microscopia
electrónica denominado criofractura reveló visualmente que
las proteínas están embebidas en la bicapa fosfolipídica de la
membrana. La criofractura divide la membrana a lo largo de la
parte media de su bicapa fosfolipídica. Cuando las mitades de
la membrana fracturada se observan con el microscopio
electrónico, el interior de la bicapa aparece como si estuviera
adoquinado, con partículas de proteínas interpuestas en una
matriz lisa, como en el modelo de mosaico fluido (fig. 7-4).
Otras evidencias también avalan esta disposición.

Los modelos son propuestos por los científicos como

hipótesis, como maneras de organizar y explicar la
información existente. Reemplazar un modelo de estructura de
la membrana por otro no significa que el modelo inicial no sea
válido. La aceptación o el rechazo de un modelo depende
de cuánto se ajuste a las observaciones y expliquen los
resultados experimentales. Un buen modelo también sustenta
predicciones que le dan forma a la investigación futura. Los
modelos inspiran experimentos, y pocos modelos sobreviven a
estas pruebas sin modificaciones. Los nuevos hallazgos
pueden determinar que un modelo se vuelva obsoleto; pero,
aún así, puede ser que no sea totalmente dejado de lado, sino
revisado para incorporar las nuevas observaciones. El modelo del mosaico fluido se está refinando de manera
permanente y es posible que algún día sea sometido a una nueva revisión.

Veamos ahora con mayor detalle la estructura de la membrana, comenzando con la capacidad de los lípidos y las
proteínas de desplazarse lateralmente dentro de la membrana.

3
Fluidez de las membranas
Las membranas no son hojas estáticas de moléculas mantenidas rígidamente en su lugar. En principio una
membrana se mantiene unida por las interacciones hidrófobas, que son mucho más débiles que los enlaces
covalentes. Muchos de los lípidos y algunas de las proteínas pueden desplazarse lateralmente; es decir, en el
plano de la membrana (fig. 7-5a). Sin embargo, es bastante infrecuente, que una molécula se desplace de manera
transversal a través de la membrana, cambiando su ubicación desde una capa de fosfolípidos a la otra; para que
esto suceda, la parte hidrófila de la molécula debe cruzar el núcleo central hidrófobo de la membrana, mediante
un movimiento alternado de translocación (“flip-flop").

El movimiento lateral de los fosfolípidos dentro de la membrana es rápido. Los fosfolípidos adyacentes alteran
sus posiciones cerca de 107 veces por segundo, lo que significa que un fosfolípido puede desplazarse alrededor
de 2 µm - la longitud de una célula bacteriana típica- en 1 segundo. Si bien las proteínas son mucho más grandes
que los lípidos y se mueven con mayor lentitud, algunas proteínas de membrana realizan efectivamente un
desplazamiento a la deriva (fig. 7-6). Y algunas proteínas de membrana parecen moverse de una manera
altamente dirigida, quizás impulsadas a lo largo de fibras del citoesqueleto por proteínas motoras conectadas a las
regiones citoplasmáticas de las proteínas de membrana. Sin embargo, muchas otras proteínas de membrana
parecen mantenerse virtualmente inmóviles mediante sus adherencias al citoesqueleto.

Una membrana permanece fluida a medida que desciende la

temperatura, hasta que finalmente los fosfolípidos se agrupan en una
disposición muy compacta y la membrana se solidifica, así como
la grasa del tocino forma la manteca de cerdo cuando se enfría. La
temperatura a la cual la membrana se solidifica depende de los tipos
de lípidos que la componen. La membrana permanece fluida a una
temperatura más baja si es rica en fosfo lípidos con colas de
hidrocarburos no saturados. A causa de los codos o curvaturas en
las colas donde se localizan los dobles enlaces, los hidrocarburos no
saturados no pueden agruparse de forma tan estrecha como los
hidrocarburos saturados y esto vuelve a la membrana más fluida (fig.
7-5b).

El esteroide colesterol, que se localiza en forma de cuña entre las

moléculas de fosfolípidos en las membranas plasmáticas de las
células animales, tiene diferentes efectos en la fluidez de la
membrana a diferentes temperaturas (fig. 7-5e). Con temperaturas
relativamente cálidas - por ejemplo a 37°C, la temperatura corporal
del ser humano- el colesterol disminuye la fluidez de la membrana
al restringir el movimiento de los fosfolípidos. Sin embargo, como
el colesterol también evita el agrupamiento compacto de los
fosfolípidos , disminuye la temperatura requerida para que la
membrana se solidifique. Por esa razón, el colesterol puede
considerarse como un "amortiguador de temperatura" para la
membrana que compensa las modificaciones de la fluidez de la
membrana que pueden ser causadas por los cambios de la
temperatura. Las membranas deben ser fluidas para funcionar en
forma apropiada; a menudo son tan fluidas como el aceite comestible. Cuando una membrana se solidifica, cambia
su permeabilidad y las proteínas enzimáticas de la membrana pueden volverse inactivas; por ejemplo, si su
actividad exige que se desplacen lateralmente dentro de la membrana. La composición lipídica de las membranas
celulares puede modificarse como una adaptación a las temperaturas cambiantes. Por ejemplo, en muchas plantas

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que toleran fríos extremos, como el trigo de invierno, el porcentaje de fosfolípidos insaturados aumenta en el
otoño, una adaptación que protege a las membranas de la solidificación durante el invierno.

Proteínas de membrana y sus funciones

Ahora explicaremos la cuestión del mosaico en el modelo del mosaico fluido. Una membrana es un collage de
diferentes proteínas embebidas en la matriz fluida de la bicapa lipídica (fig. 7-7) . Por ejemplo, hasta ahora se
han encontrado más de 50 clases de proteínas en la membrana plasmática de los glóbulos rojos. Los
fosfolípidos forman la estructura principal de la membrana, pero las proteínas determinan la mayor parte de
las funciones específicas de la misma. Diferentes tipos de células contienen diferentes grupos de proteínas de
membrana, y cada una de las diferentes membranas dentro de una célula tiene un conjunto único de proteínas.

Obsérvese en la figura 7-7 que hay dos poblaciones principales de proteínas de membrana. Las proteínas
integrales penetran en región hidrófoba central de la bicapa lipídica. Muchas son proteínas transmembrana,
que atraviesan la membrana por completo. Las regiones hidrófobas de una proteína integral son una o más bandas
de aminoácidos no polares (fig. 5-17), generalmente enrolladas en hélices α (fig. 7-5). Las partes hidrófilas de la
molécula están expuestas a las soluciones acuosas en una de las caras de la membrana.

Las proteínas periféricas no están embebidas en la bicapa lipídica; son apéndices unidos débilmente a la
superficie de la membrana, a menudo a las partes expuestas de las proteínas integrales (fig. 7-7).

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En la cara citoplasmática de la membrana plasmática algunas proteínas de membrana se mantienen en su lugar
por sus adherencias al citoesqueleto. Y en la cara exterior, ciertas proteínas de membrana se adhieren a las fibras
de la matriz extra celular (fig. 6-29; las integrinas son un tipo de proteínas integrales). Estas adherencias le
confieren a la célula animal una armazón de mayor fortaleza que la que la membrana plasmática por sí sola
podría proporcionarles. La figura 7-9 presenta un panorama general de las seis funciones principales que realizan
las proteínas de la membrana plasmática. Una célula aislada puede tener proteínas membrana que llevan a cabo
varias de estas funciones, y una única proteína puede tener múltiples funciones. Por esa razón, la membrana es
un mosaico tanto funcional, como estructural.

6
El papel de los hidratos de carbono de las membranas en el reconocimiento intercelular

El reconocimiento intercelular, la capacidad de una célula de diferenciar entre un tipo de célula vecina de otra, es
esencial para el funcionamiento de un organismo. Es importante, por ejemplo, en la distribución de las células
en los tejidos y los órganos en un embrión animal. Es también fundamental para el rechazo de células extrañas
(incluidas las de los órganos trasplantados) por el sistema inmunitario, una importante línea de defensa en los
animales vertebrados (véase cap. 43). La manera en que las células reconocen otras células es uniéndose a
moléculas de superficie, con frecuencia hidratos de carbono, de la membrana plasmática (figura 7 -9d).

Los hidratos de carbono de la membrana habitualmente son cadenas ramificadas cortas con menos de 15
unidades de monosacáridos. Algunos de estos hidratos de carbono están unidos por enlaces covalentes a los
lípidos para formar moléculas que se denominan glucolípidos (gluco se refiere a la presencia de hidratos de
carbono). La mayoría, sin embargo, están unidos por enlaces covalentes a las proteínas, y se llaman entonces
glucoproteínas (figura 7-7).

Los hidratos de carbono en la cara externa de la membrana plasmática varían de especie a especie, entre individuos
de la misma especie y aun entre un tipo celular y otro de un mismo individuo. La diversidad de las moléculas y
su localización en la superficie de la célula permite a los hidratos de carbono de la membrana funcionar como
marcadores que distinguen una célula de otra. Por ejemplo, los cuatro tipos de grupos sanguíneos de la sangre
humana, denominados A, B, AB Y 0, reflejan las variaciones en los hidratos de carbono de la superficie de los
glóbulos rojos.

Síntesis y lateralidad de las membranas

Las membranas tienen dos caras diferentes, la externa y la interna. Las dos capas de lípidos pueden diferenciarse
en su composición lipídica específica, y cada proteína tiene una orientación direccional en la membrana (figura
7-8). Cuando una vesícula se fusiona con la membrana plasmática, la capa externa de la vesícula se sitúa a
continuación de la capa citoplasmática de la membrana plasmática. Por esa razón, las moléculas que comienzan
en la cara interna del RE, terminan en la cara externa de la membrana plasmática.

El proceso, que se muestra en la figura 7-10, comienza con 1. la síntesis de las proteínas y los lípidos de membrana
en el retículo endoplasmático. Los hidratos de carbono (de color verde) se unen a las proteínas (violeta) para
formar glucoproteínas. Las porciones hidrocarbonadas pueden entonces ser modificadas. 2. Dentro del aparato de
Golgi, las glucoproteínas experimentan nuevas modificaciones en los hidratos de carbono, y los lípidos adquieren
hidratos de carbono y se transforman en glucolípidos . •3. Las proteínas transmembrana ("pesas" de color violeta),
los glucolípidos de membrana y las proteínas de secreción (esferas de color violeta) son transportadas en vesículas
hacia la membrana plasmática. 4. Allí, las vesículas se fusionan con la membrana y se liberan las proteínas de
secreción de la célula. La fusión de las vesículas coloca a los hidratos de carbono de las glucoproteínas y los
glucolípidos de la membrana en la cara externa de la membrana plasmática. De esta manera, la distribución
asimétrica de las proteínas, los lípidos y sus hidratos de carbono asociados en la membrana plasmática ya está
determinada cuando la membrana es construida en el RE Y en el aparato de Golgi.

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 ✓ 2. La estructura de la membrana determina su permeabilidad selectiva

La membrana biológica es un ejemplo sofisticado de estructura supramolecular -muchas moléculas ordenadas en

un nivel de organización más elevado- con propiedades que superan las de las moléculas individuales. El resto
de este capítulo trata una de las más importantes de estas propiedades: la capacidad de regular el
transporte a través de los límites de la célula, una función esencial para la existencia de la célula. Veremos,
una vez más, que la forma se adapta a la función. El modelo de mosaico fluido ayuda a explicar de qué modo las
membranas regulan el tránsito molecular de la célula.

Un tráfico continuo de pequeñas moléculas e iones se desplaza a través de la membrana en ambas direcciones.
Consideremos los intercambios químicos entre una célula muscular y el líquido extracelular que la circunda: los
hidratos de carbono, los aminoácidos y otros nutrientes entran en la célula, y se liberan productos metabólicos de
desecho. La célula asimila el oxígeno para la respiración celular y expulsa dióxido de carbono. También regula
sus concentraciones de iones inorgánicos, como Na+, K+, Ca2+ y Cl- mediante su transporte en una dirección u

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otra a través de la membrana plasmática. Aunque el tránsito de sustancias a través de la membrana es intenso, las
membranas celulares son selectivamente permeables y las sustancias no cruzan esta barrera de forma
indiscriminada. La célula tiene la capacidad de captar muchas variedades de iones y moléculas pequeñas y
excluir otras. Además, las sustancias que se desplazan a través de las membranas lo hacen a diferentes
velocidades.

La permeabilidad de la bicapa lipídica

Las moléculas hidrófobas (no polares), como los hidocarburos, el dióxido de carbono y el oxígeno, pueden
disolverse en la bicapa lipídica de la membrana y atravesarla con facilidad, sin la ayuda de las proteínas de
membrana. Sin embargo, el núcleo centro hidrófobo de la membrana impide el paso directo de iones y moléculas
polares, que son hidrófilas, a través de la membrana. Las moléculas polares, como la glucosa y otros hidratos
de carbono, pasan solamente de forma lenta a través de la bicapa lipídica, e incluso el agua, una molécula polar
extremadamente pequeña, no la atraviesa muy rápidamente. Un átomo o molécula cargados, rodeados por su capa
de agua encuentran aún más dificultades para penetrar la capa hidrófoba de la membrana. Afortunadamente, la
bicapa lipídica es solamente una parte de la historia de la permeabilidad selectiva de la membrana. Las proteínas
embebidas en la membrana desempeñan un papel clave en la regulación del transporte.

Proteínas de transporte
Las membranas de la célula son permeables a iones específicos y a una variedad de moléculas polares. Estas
sustancias hidrófilas pueden evitar el contacto con la bicapa lipídica pasando a través de proteínas de transporte
que atraviesan la membrana.

Algunas proteínas de transporte, denominadas proteínas de canal, funcionan formando un canal hidrófilo que
determinadas moléculas o iones atómicos utilizan como un túnel para atravesar la membrana (figura. 7-9a, a la
izquierda). Por ejemplo, el paso de las moléculas de agua a través de las membranas de ciertas células se ve
enormemente facilitado por canales proteicos conocidos como acuaporinas (Otras proteínas de transporte,
denominadas proteínas transportadoras, toman las sustancias y cambian de forma trasladándolas a través de la
membrana (figura 7-9a, a la derecha). En ambos casos, la proteína de transporte es específica de la sustancia que
traslada (desplaza) y permite únicamente a cierta sustancia (o sustancias) atravesar la membrana. Por ejemplo, la
glucosa que transporta la sangre y que requieren los glóbulos rojos para sus actividades celulares entra en estas
células rápidamente a través de proteínas de transporte específicas de la membrana plasmática. Este "transportador
de glucosa" es tan selectivo como proteína transportadora que rechaza, incluso , a la fructosa, un isómero
estructural de la glucosa.

Por ello, la permeabilidad selectiva de una membrana depende tanto de la barrera discriminatoria de la bicapa
lipídica como también de las proteínas de transporte embebidas en la membrana. Pero, ¿cómo se determina
la dirección del tránsito a través de la membrana? En un momento determinado, una sustancia en particular,
¿entrará o saldrá de la célula? ¿Y cuál es el mecanismo que realmente impulsa a las moléculas a través de la
membrana? Se dará respuesta a estas preguntas a continuación, una vez que se hayan analizado las dos formas de
transporte a través de la membrana: el transporte pasivo y el transporte activo.

✓ 3. El transporte pasivo es la difusión de una sustancia a través de la membrana sin gasto de energía

Las moléculas tienen un tipo de energía denominada movimiento térmico (calor). Un resultado del movimiento
térmico es la difusión, la tendencia de las moléculas de cualquier sustancia a diseminarse de forma homogénea
en el espacio disponible. Cada molécula se mueve de forma aleatoria; no obstante, la difusión de una población
de moléculas puede ser direccional. Una buena manera de visualizar este proceso es imaginarse una membrana
sintética que separa agua pura de una solución acuosa de colorante. Supongamos que esta membrana tiene poros
microscópicos y es permeable a las moléculas del colorante (fig. 7-11a). Cada molécula de colorante migra
aleatoriamente, pero habrá un movimiento neto de moléculas de colorante a través de la membrana hasta que
ambas soluciones tengan concentraciones iguales del colorante. Una vez que se alcanza este punto se producirá
un equilibrio dinámico, donde cantidades equivalentes de moléculas de colorante cruzarán la membrana

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por segundo, tanto en una dirección como en la otra. Ahora se puede enunciar una regla simple de la difusión:
en ausencia de otras fuerzas, una sustancia se difundirá desde donde está más concentrada hacia donde está
menos concentrada. Dicho de otra manera , cualquier sustancia se difundirá a favor de su gradiente de
concentración . No debe realizarse ningún trabajo para que esto ocurra; la difusión es un proceso espontáneo.
Obsérvese que cada sustancia se difunde a favor de su propio gradiente de concentración, sin verse afectada por
las diferencias de concentración de otras sustancias (fig.7-11b).

Una gran parte del paso de sustancias a través de la membrana celular se produce por difusión. Cuando una
sustancia está más concentrada en una cara de la membrana que en la otra, hay una tendencia de la sustancia de
difundirse a través de la membrana a favor de su gradiente de concentración (en el supuesto de que la membrana
sea permeable a esa sustancia). Un ejemplo importante es la captación de oxígeno de una célula realizando
respiración celular. El oxígeno disuelto se difunde dentro de la célula a través de la membrana plasmática. A
medida que la respiración celular consume el O2 que va entrando, la difusión dentro de la célula continuará porque
el gradiente de concentración favorece el movimiento en esa dirección.

La difusión de una sustancia a través de una membrana biológica se denomina transporte pasivo, porque la
célula no tiene que consumir energía para que esto suceda. El gradiente de concentración en sí mismo representa
una energía potencial e impulsa la difusión. Recuérdese, sin embargo, que las membranas son selectivamente
permeables y por esa razón tienen diferentes efectos en la velocidad de difusión de diferentes moléculas. En el
caso del agua, las acuaporinas permiten una difusión muy rápida del agua a través de las membranas de ciertas
células. El movimiento del agua a través de la membrana plasmática tiene importantes consecuencias para las
células.

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Efectos de la ósmosis sobre el equilibrio acuoso

Para ver cómo interactúan dos soluciones con diferentes concentraciones de solutos dibujemos un vaso en forma
de U con una membrana selectivamente permeable que separa dos soluciones de hidratos de carbono (fig. 7-12).
Los poros de esta membrana sintética son demasiado pequeños como para que pasen las moléculas de hidratos de
carbono, pero suficientemente grandes para las moléculas de agua. ¿Cómo afecta esto a la concentración de agua?
Parece lógico que la solución con la mayor concentración de solutos tuviera la menor concentración de agua y
que, por esta razón , el agua se difundiría hacia esta solución desde el otro lado. Sin embargo, en una solución
diluida como la mayoría de los líquidos biológicos, los solutos no afectan de manera significativa a la
concentración de agua. Por el contrario , el agrupamiento compacto de las moléculas de agua alrededor de las
moléculas del soluto hidrófilo determina que parte del agua no esté disponible para cruzar la membrana. Es la
diferencia en la concentración de agua libre la que es importante. Pero la consecuencia es la misma: el agua se
difunde a través de la membrana desde la región de menor concentración del soluto hasta la de mayor
concentración hasta que las concentraciones del soluto se igualan en ambos lados de la membrana. La difusión
del agua a través de una membrana selectivamente permeable se denomina ósmosis. El movimiento del agua a
través de las membranas celulares y el equilibrio del agua entre la célula y su ambiente son cruciales para los
organismos. Ahora se aplicará a las células vivas lo que hemos aprendido acerca de la ósmosis en sistemas
artificiales.

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Equilibrio agua en células sin paredes

Cuando se analiza el comportamiento de una célula en una solución deben tenerse en cuenta tanto la concentración
del soluto como la permeabilidad de la membrana. Ambos factores dan cuenta del concepto de tonicidad, la
capacidad de una solución de determinar que una célula incorpore o pierda agua. La tonicidad de una solución
depende en parte de su concentración de solutos que no pueden atravesar la membrana (solutos no
penetrantes), en relación con la concentración de éstos dentro de la misma célula. Si hay más solutos no
penetrantes en la solución circundante, el agua tenderá a abandonar la célula y viceversa.

Si una célula sin pared, como una célula animal, está inmersa en un ambiente que es isotónico con respecto a la
célula (iso significa "igual"), no habrá movimiento neto de agua a través de la membrana plasmática. El agua
fluye a través de la membrana, pero a la misma velocidad en ambas direcciones. En un medio isotónico , el
volumen de una célula animal es estable (fig. 7-13a).

Ahora transferimos la célula a una solución que es hipertónica con respecto a la célula (hiper significa "más", en
este caso, más solutos no penetrantes). La célula perderá agua hacia el medio, disminuirá de tamaño y,
probablemente, morirá. Ésta es una de las razones por las que un aumento de la salinidad (contenido de sal) de un
lago puede matar a los animales que allí viven; si el agua del lago se vuelve hipertónica para las células de los
animales, éstas pueden encogerse y morir. Sin embargo, incorporar demasiada agua puede ser tan peligroso para
una célula animal como perder agua. Si ubicamos la célula en una solución que es hipotónica para la célula (hipo
significa "menos"), el agua entrará en la célula con mayor rapidez que con la que sale de ella y la célula se hinchará
y estallará como un globo de agua demasiado lleno.

Una célula sin paredes rígidas no puede tolerar ni una

incorporación excesiva ni una pérdida desmesurada de agua.
Este problema de equilibrio acuoso se resuelve
automáticamente si esta célula vive en un ambiente isotónico.
El agua de mar es isotónica para muchos invertebrados marinos.
Las células de la mayor parte de los animales terrestres (que
habitan en la tierra) están bañadas en un líquido extracelular que
es isotónico con respecto a las células. Los animales y otros
organismos sin paredes celulares rígidas que viven en ambientes
hipertónicos o hipotónicos deben tener adaptaciones especiales
para su osmorregulación, o control del equilibrio acuoso. Por
ejemplo, Paramecium, un protista, vive en agua estancada, que
es hipotónica con respecto a la célula. Paramecium tiene una
membrana plasmática que es mucho menos permeable al agua
que las membranas de la mayoría de las otras células, pero esto
solamente enlentece la captación de agua, que entra
continuamente a la célula. Paramecium no estalla porque
también está equipado con una vacuola contráctil, un orgánulo
que cumple la función de bomba de achique que fuerza el agua
hacia afuera de la célula tan pronto como entra por ósmosis (fig.
7-14).

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Equilibrio acuoso en células con paredes
Las células de las plantas, los procariontes, los hongos y algunos protistas tienen paredes. Cuando una célula de
este tipo está inmersa en una solución hipotónica -bañada en agua de lluvia, por ejemplo- la pared contribuye a
mantener el equilibrio acuoso de la célula. Consideremos una célula vegetal. Como una célula animal, la célula
vegetal se hincha a medida que el agua entra por ósmosis (fig. 7-13b). Sin embargo , la pared elástica solamente
se expandirá hasta el momento en que comienza a ejercer una presión sobre la célula que impide que continúe
incorporando agua. En este punto, la célula es turgente (muy firme), que es el estado saludable en el caso de la
mayoría de las células vegetales. El soporte mecánico de las plantas que no son leñosas, como la mayoría de las
plantas domésticas, depende de que las células se mantengan turgentes con una solución circundante hipotónica.
Si una célula vegetal y sus alrededores son isotonicos, no hay tendencia del agua a entrar y las células se vuelven
flácidas (débiles y flexibles).

Sin embargo, la existencia de una pared no es una ventaja si la célula está inmersa en un ambiente hipertónico.
En este caso, la célula vegetal, como una célula animal, perderá agua hacia el ambiente y se reducirá. A medida
que la célula vegetal disminuye de tamaño, su membrana plasmática se va separando de la pared. Este fenómeno,
denominado plasmólisis, determina que la planta se marchite y puede ser letal. Las células con paredes de las
bacterias y hongos también se plasmolisan en ambientes hipertónicos.

Difusión facilitada: transporte pasivo ayudado por proteínas

Veamos con mayor detalle el modo en que el agua y ciertos solutos hidrófilos atraviesan una membrana. Como
se mencionó antes, muchos iones y moléculas polares, cuyo paso impide la bicapa lipídica de la membrana, se
difunden pasivamente con la ayuda de proteínas de transporte que atraviesan la membrana. Este fenómeno se
denomina difusión facilitada. Los biólogos celulares están todavía tratando de aprender exactamente de qué
forma varias proteínas de transporte facilitan la difusión. La mayor parte de las proteínas de transporte son muy
específicas: transportan únicamente ciertas sustancias, pero no otras. Como se describió con anterioridad, los dos
tipos de proteínas de transporte son los canales proteicos y las proteínas transportadoras. Los canales proteicos
simplemente proporcionan corredores que permiten que un ion o molécula específica atraviese la membrana (fig.
7-15a) . Las vías de paso hidrófilas que forman estas moléculas permiten que las moléculas de agua o pequeños
iones fluyan muy rápidamente de un lado de la membrana al otro. Pese a que las moléculas de agua son
suficientemente pequeñas para cruzar a través de la bicapa fosfolipídica, la velocidad de movimiento del agua por
esta ruta es relativamente lenta debido a su polaridad. Las acuaporinas, los canales proteicos para el agua, facilitan
las cantidades masivas de difusión del agua que se producen en las células vegetales y en células animales como
los glóbulos rojos (fig. 7-13). Otro grupo de canales son los canales iónicos, muchos de los cuales funcionan
como canales regulados; un estímulo determina que estos canales se abran o cierren. El estímulo puede ser

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eléctrico o químico; si es químico, el estímulo es una sustancia diferente de la que es transportada. Por ejemplo,
la estimulación de una célula nerviosa por ciertas moléculas neurotransmisoras abre los canales regulados que
permiten la entrada de iones de sodio dentro de la célula.

Las proteínas transportadoras parecen experimentar un sutil cambio de forma que de alguna manera transloca el
sitio de unión del soluto a través de la membrana (fig. 7-15b) . Estos cambios de forma pueden desencadenarse
por la unión y liberación de la molécula que transportan.

En ciertas enfermedades hereditarias, los sistemas específicos de transporte son defectuosos o faltan. Un ejemplo
es la cistinuria, una enfermedad humana caracterizada por la ausencia de una proteína que transporta cistina y
algunos otros aminoácidos a través de las membranas de las células renales. Las células del riñón normalmente
reabsorben estos aminoácidos de la orina y los devuelven a la sangre, pero un individuo afectado de cistinuria
desarrolla cálculos dolorosos que se forman a partir de los aminoácidos que se acumulan y cristalizan en los
riñones.

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 ✓ 4. El transporte activo utiliza energía para mover los solutos en contra de sus gradientes

Pese a la ayuda de las proteínas transportadoras, la difusión

facilitada todavia se considera transporte pasivo porque el soluto
transportado se desplaza a favor de su gradiente de
concentración. La difusión facilitada acelera el transporte de un
soluto y proporciona un tránsito eficiente a través de la
membrana, pero no altera la dirección del transporte. Algunas
proteínas de transporte, sin embargo , pueden desplazar solutos
a través de la membrana plasmática en contra de sus gradientes
de concentración, desde el lado donde están menos concentrados
hacia el lado donde están más concentrados.

La necesidad de energía en el transporte activo

Bombear una molécula a través de una membrana en contra de
su gradiente de concentración requiere trabajo; la célula debe
consumir energía. Por esa razón, este tipo de paso a través de las
membranas se denomina transporte activo. Las proteínas de
transporte que mueven un soluto en contra de un gradiente de
concentración son todas proteínas transportadoras, más que
canales proteicos. Esto tiene sentido porque cuando los canales
proteicos están abiertos, éstos simplemente permiten que las
moléculas fluyan a favor de su gradiente de concentración, en
lugar de apoderarse de esas moléculas y transportarlas en contra
de su gradiente.

El transporte activo permite a una célula mantener concentraciones internas de pequeñas moléculas que
difieren de las concentraciones de sus alrededores. Por ejemplo, en comparación con su medio ambiente, una
célula animal tiene una concentración mucho más elevada de iones potasio y una concentración mucho más baja
de iones sodio. La membrana plasmática contribuye a mantener estos pronunciados gradientes bombeando sodio
hacia fuera de la célula y potasio hacia dentro de ella.

Como en otros tipos de trabajo celular, el ATP proporciona la energía para la mayor parte del transporte
activo. Una manera a través de la que el ATP puede impulsar el transporte activo es transfiriendo su grupo fosfato
terminal directamente a la proteína transportadora. Esto puede inducir a que la proteína cambie su configuración
de forma que transloque un soluto unido a la proteína a través de la membrana. Un sistema de transporte que
trabaja de esta manera es la bomba de sodio y potasio, que intercambia sodio (Na+) por potasio (K+) a través de
la membrana plasmática de las células animales (fig. 7-16). La figura 7-17 resume la diferencia entre transporte
pasivo y transporte activo.

Mantenimiento del potencial de membrana mediante bombas iónicas

Todas las células tienen voltajes a través de las membranas plasmáticas. El voltaje es energía potencial
eléctrica: una separación de cargas opuestas. El citoplasma de una célula está cargado negativamente en
comparación con el líquido extra celular, debido a una distribución desigual de aniones y cationes en las caras
opuestas de la membrana. El voltaje a través de una membrana, denominado potencial de membrana, tiene un
rango entre -50 y -200 milivoltios (mV) (el signo menos indica que el interior de la célula es negativo en
comparación con el exterior). El potencial de membrana actúa como una batería, una fuente de energía que afecta
al tránsito de todas las sustancias cargadas a través de la membrana. Dado que el interior de la célula es negativo
en comparación con el exterior, el potencial de membrana favorece el transporte pasivo de cationes hacia dentro
de la célula y aniones hacia fuera de ella. Por esa razón, dos fuerzas impulsan la difusión de iones a través de
una membrana: una fuerza química (el gradiente de concentración del ion) y una fuerza eléctrica (el efecto

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del potencial de membrana en el movimiento del ion). Esta combinación de fuerzas que actúan sobre un ion se
denomina gradiente electroquímico. En el caso de los iones debemos refinar nuestro concepto de transporte
pasivo: un ion no se difunde simplemente a favor de su gradiente de concentración, sino que se difunde a favor
de su gradiente electroquímico. Por ejemplo, la concentración de iones sodio (Na+) dentro de una célula nerviosa
en reposo es muy inferior a la que existe fuera de ella. Cuando la célula es estimulada, los canales regulados que
facilitan la difusión del Na+ se abren. Entonces, los iones sodio "caen" a favor de su gradiente electroquímico,
impulsados por el gradiente de concentración de Na+ y por la atracción de los cationes hacia el lado negativo de
la membrana.

Algunas proteínas de membrana que transportan activamente iones contribuyen al potencial de membrana. Un
ejemplo es la bomba de sodio y potasio. Obsérvese en la figura 7- 16 que la bomba no transloca el Na+ y el K+
uno por uno, sino que, en realidad, bombea tres iones sodio fuera de la célula por cada dos iones potasio que
bombea dentro de la célula (NOKIA). Con cada "vuelta del motor" de la bomba hay una transferencia neta de
una carga positiva desde el citoplasma hacia el líquido extracelular, un proceso que almacena energía en forma
de voltaje. Una proteína de transporte que genera voltaje a través de una membrana se denomina bomba
electrógena. La bomba de sodio y potasio parece ser la principal bomba electrógena de las células animales. La
principal bomba electrógena de las plantas, los hongos y las bacterias es la bomba de protones, que transporta
activamente los iones hidrógeno (protones) hacia fuerra de la célula. El bombeo de H+ transfiere cargas positivas
del citoplasma a la solución extracelular (fig. 7-18) . Mediante la generación de voltaje a través de la membrana,
las bombas electrógenas almacenan energía que puede emplearse para el trabajo celular, incluido un tipo de
tránsito de membrana que se denomina cotransporte.

Cotransporte: transporte acoplado mediante una proteína de membrana

Una simple bomba impulsada por ATP que transporta un soluto específico puede impulsar indirectamente el
transporte activo de otros solutos mediante un mecanismo que se llama cotransporte. Una sustancia que ha sido
bombeada a través de una membrana puede realizar un trabajo cuando por difusión se desplaza de regreso a través
de la membrana, de forma análoga al agua que ha sido bombeada cuesta arriba y realiza un trabajo al fluir
hacia abajo. Otra proteína de transporte especializada, un cotransportador independiente de la bomba, puede
acoplarse a la difusión "cuesta abajo" de esta sustancia para el transporte "cuesta arriba" de una segunda sustancia
en contra de su gradiente de concentración. Por ejemplo, una planta utiliza el gradiente de iones hidrógeno
generado por sus bombas de protones para impulsar el transporte activo de aminoácidos, hidratos de carbono y
muchos otros nutrientes, dentro de la célula. Una proteína de transporte específica acopla el retorno de los iones
hidrógeno al transporte de sacarosa dentro de la célula (fig. 7-19) . La proteína puede translocar la sacarosa dentro
de la célula en contra de un gradiente de concentración, pero solamente si la molécula de sacarosa viaja
acompañada por un ion hidrógeno. El ion hidrógeno utiliza la proteína de transporte común como una avenida
para difundirse a favor del gradiente electroquímico mantenido por la bomba de protones. Las plantas utilizan el
mecanismo de cotransporte de sacarosa-H+ para cargar la sacarosa producida por la fotosíntesis en células
especializadas en las venas de las hojas. El hidrato de carbono puede entonces distribuirse por el tejido vascular
de la planta hacia los órganos no fotosintéticos, como las raíces.

Lo que conocemos acerca de proteínas de transporte , ósmosis y equilibrio acuoso en las células animales nos ha
ayudado a encontrar tratamientos más efectivos para la deshidratación resultante de la diarrea, un grave problema
en los países en desarrollo donde los parásitos intestinales tienen gran prevalencia. Se administra a los pacientes
una solución para beber que contiene una alta concentración de glucosa y sal. Los solutos son incorporados por
proteínas de transporte en la superficie de las células intestinales y atraviesan las células para penetrar en la sangre.
La presión osmótica resultante ocasiona un flujo de agua a través de las células intestinales, desde el intestino
hacia la sangre, rehidratando al paciente. A causa de las proteínas específicas implicadas, deben estar presentes
tanto la glucosa como el ion sodio de la sal. El mismo principio subyace en el consumo de soluciones ricas en
solutos por parte de los atletas después de un ejercicio exigente.

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 ✓ 5. El transporte masivo a través de la membrana se produce por exocitosis y endocitosis
El agua y los pequeños solutos entran y salen de la célula pasando a través de la bicapa lipídica de la membrana
plasmática, o por la acción de proteínas de transporte que los bombean o transportan a través de la membrana.
Sin embargo, las grandes moléculas, como las proteínas y los polisacáridos, las partículas más grandes, cruzan
la membrana por un mecanismo diferente, en el que participan vesículas.

Exocitosis
Como hemos descrito en el capítulo 6, la célula secreta macromoléculas mediante la fusión de vesículas con la
membrana plasmática; esto se denomina exocitosis. Una vesícula de transporte que se ha desprendido del aparato
de Golgi se desplaza a lo largo de los microtúbulos del citoesqueleto hacia la membrana plasmática. Cuando la
vesícula de membrana y la membrana plasmática se ponen en contacto, las moléculas lipídicas de las dos bicapas
se reorganizan de manera que las dos membranas se fusionan. Los contenidos de la vesícula entonces se sueltan
en el exterior de la célula, y la vesícula de membrana se transforma en parte de la membrana plasmática (fig. 7-
10).

Muchas células secretoras utilizan la exocitosis para exportar sus productos. Por ejemplo , ciertas células en el
páncreas fabrican la hormona insulina y la secretan en la sangre mediante exocitosis. Otro ejemplo es la
neurona, o célula nerviosa, que utiliza la exocitosis para liberar neurotransmisores que actúan como señales para
otras neuronas o células musculares. Cuando las células vegetales están construyendo paredes, entregan por
exocitosis proteínas y ciertos hidratos de carbono desde las vesículas de Golgi hacia el exterior de la célula.

Endocitosis
En la endocitosis, la célula incorpora macromoléculas y materia en forma de partículas formando nuevas vesículas
a partir de la membrana plasmática. Aunque las proteínas que participan en los procesos son diferentes, los
acontecimientos de la endocitosis parecen ser el proceso inverso de la exocitosis. Una pequeña área de la
membrana plasmática se hunde hacia dentro y constituye un bolsillo. A medida que el bolsillo se hace más
profundo, se desprende de la membrana hacia dentro y forma una vesícula que contiene el material que estaba

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fuera de la célula. Hay tres tipos de endocitosis: fagocitosis ("la célula come"), pinocitosis ("la célula bebe") y
endocitosis mediada por receptores.

Las células humanas utilizan la endocitosis mediada por receptores para incorporar el colesterol utilizado en la
síntesis de membranas y como precursor para la síntesis de otros esteroides. El colesterol viaja en la sangre en
partículas denominadas lipoproteínas de baja densidad (LDL, del inglés low density lipoproteins), complejos
de lípidos y proteínas. Estas partículas actúan como ligando s (un término general que designa cualquier molécula
que se une específicamente a un sitio receptor de otra molécula) al unirse a los receptores de LDL de las
membranas y entrar después en la célula por endocitosis. En los pacientes con hipercolesterolemia familiar, una
enfermedad humana hereditaria caracterizada por un nivel muy elevado de colesterol en sangre, las proteínas
receptoras de LDL son defectuosas o están ausentes, y las partículas de LDL no pueden entrar en las células. Por
el contrario, el colesterol se acumula en la sangre, donde contribuye a la aterosclerosis precoz, la formación de
depósitos de lípidos dentro de la pared de los vasos sanguíneos, que causan en los vasos una protrusión hacia la
luz que impide el flujo de la sangre.

Las vesículas no solamente transportan sustancias entre la célula y sus alrededores, sino que también
proporcionan un mecanismo para rejuvenecer o remodelar la membrana plasmática. Cierta cantidad de
endocitosis y exocitosis se produce de manera continua en la mayoría de las células eucariontes y, sin embargo,
la cantidad de membrana plasmática en una célula que no crece permanece prácticamente constante en el largo
plazo . Aparentemente, la adición de membrana por uno de los procesos equilibra la pérdida de membrana por el
otro. La energía y el trabajo celular figuran de forma predominante en nuestro estudio de las membranas. Hemos
visto , por ejemplo, que el transporte activo está impulsado por ATP.

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