Flexibilidad adolescente adaptativa: desarrollo neurológico de la
toma de decisiones y el aprendizaje en un contexto de riesgo
Ethan M. McCormick y Eva H. Telzer
Resumen
■ La investigación sobre la adolescencia se ha centrado en gran medida en
cambios biológicos y neuronales que ponen a los adolescentes en riesgo de
resultados activos vinculados a aumentos en la búsqueda de sensaciones y
conductas de riesgo. Sin embargo, existe un creciente interés en la función
adaptativa de la adolescencia, con trabajos que destacan la naturaleza dual de la
adolescencia como un período de potencial riesgo y oportunidad. Examinamos cómo
la sensibilidad neuronal y conductual al riesgo y la recompensa varía en función de la
edad utilizando la Tarea de riesgo analógico con globo. Setenta y siete niños y
adolescentes (8 años-17 años) completó la Tarea de Riesgo Analógico con Globo
durante una sesión de resonancia magnética funcional.
INTRODUCCIÓN
La adolescencia ha sido ampliamente reconocida como un período de mayor riesgo y mala toma de decisiones; sin embargo, la
adolescencia también es un período de oportunidad para el aprendizaje y la adquisición de habilidades. Aunque la
investigación del desarrollo neurológico ha comenzado a arrojar luz sobre los mecanismos neuronales que apoyan los cambios
en los comportamientos de toma de riesgos y búsqueda de sensaciones durante la adolescencia (Steinberg et al., 2008), el
trabajo empírico y los modelos teóricos del desarrollo del cerebro adolescente se centran en cómo estos comportamientos son
resultado de circuitos deficientes o ineficaces (ver Telzer, 2016). Varios modelos neurobiológicos han propuesto que las
regiones subcorticales de maduración temprana junto con las regiones prefrontales de desarrollo más lento subyacen a una
mayor asunción de riesgos durante la adolescencia (Steinberg, 2010; Casey, Jones y Hare, 2008; Ernst, Pine y Hardin, 2006),
comparar el comportamiento de los adolescentes con un automóvil a toda velocidad pero con frenos ineficaces (Steinberg,
2010). Aunque estas heurísticas son herramientas útiles (ver Casey, 2015; pero ver Pfeifer y Allen, 2016), pueden patologizar la
adolescencia como un período de deficiencia y pasar por alto el papel potencialmente adaptativo de la adolescencia como un
período de oportunidad para el aprendizaje y la adquisición de nuevos conocimientos. ideas, habilidades e intereses (Crone &
Dahl, 2012). La evidencia emergente apoya la idea de la adolescencia como un período de flexibilidad adaptativa. Los roedores
adolescentes (Pattwell et al., 2012), los primates no humanos (Spear, 2000) y los humanos (Humphreys, Lee y Tottenham, 2013)
muestran patrones de comportamiento que apoyan una mayor flexibilidad, incluso con riesgo potencial para su salud y éxito
reproductivo. Para Aunque estas heurísticas son herramientas útiles (ver Casey, 2015; pero ver Pfeifer y Allen, 2016), pueden
patologizar la adolescencia como un período de deficiencia y pasar por alto el papel potencialmente adaptativo de la
adolescencia como un período de oportunidad para el aprendizaje y la adquisición de nuevos conocimientos. ideas, habilidades
e intereses (Crone & Dahl, 2012). La evidencia emergente apoya la idea de la adolescencia como un período de flexibilidad
adaptativa. Los roedores adolescentes (Pattwell et al., 2012), los primates no humanos (Spear, 2000) y los humanos
(Humphreys, Lee y Tottenham, 2013) muestran patrones de comportamiento que apoyan una mayor flexibilidad, incluso con
riesgo potencial para su salud y éxito reproductivo. Para Aunque estas heurísticas son herramientas útiles (ver Casey, 2015;
pero ver Pfeifer y Allen, 2016), pueden patologizar la adolescencia como un período de deficiencia y pasar por alto el papel
potencialmente adaptativo de la adolescencia como un período de oportunidad para el aprendizaje y la adquisición de nuevos
conocimientos. ideas, habilidades e intereses (Crone & Dahl, 2012). La evidencia emergente apoya la idea de la adolescencia
como un período de flexibilidad adaptativa. Los roedores adolescentes (Pattwell et al., 2012), los primates no humanos (Spear,
2000) y los humanos (Humphreys, Lee y Tottenham, 2013) muestran patrones de comportamiento que apoyan una mayor
flexibilidad, incluso con riesgo potencial para su salud y éxito reproductivo. Para pueden patologizar la adolescencia como un período de deficiencia y pasar por alto el papel potencialmente adaptativo de la adolescencia como un período de oportunidad para el aprendizaje y la adquisición de n
Universidad de Carolina del Norte, Chapel Hill
© 2017 Instituto de Tecnología de Massachusetts
Los resultados indican que los adolescentes muestran un mayor aprendizaje a lo
largo de la tarea. Además, los participantes mayores mostraron un aumento de las
respuestas neuronales a la recompensa en el OFC y el estriado ventral, una mayor
activación del riesgo en la corteza cingulada media, así como un aumento de la OFC
funcional.-Acoplamiento medial de PFC tanto en contextos de riesgo como de
recompensa. Los cambios relacionados con la edad en la actividad regional y la
conectividad interregional explican el vínculo entre la edad y los aumentos en el
aprendizaje flexible. Estos resultados apoyan la idea de que los adolescentes' la
sensibilidad al riesgo y la recompensa apoya la adaptación
enfoques de aprendizaje y comportamiento para la adquisición de recompensas. ■
Por ejemplo, los adolescentes humanos muestran aumentos
relacionados con la edad en la toma de riesgos, así como aumentos
específicos de los adolescentes en el aprendizaje en un contexto de
toma de riesgos (Humphreys et al., 2016), y los adolescentes muestran
una mayor tolerancia a la ambigüedad durante la toma de riesgos que
los adultos ( Tymula et al., 2012), lo que podría promover el aprendizaje
durante la adolescencia. Los ratones adolescentes también muestran
una mayor flexibilidad y aprendizaje cuando buscan recompensas
(Johnson & Wilbrecht, 2011). Esta flexibilidad apoya a los adolescentes'
aprender del medio ambiente y les ayuda a obtener acceso a alimentos y
oportunidades reproductivas (Vigilant et al., 2015). A la luz de esta
investigación, algunos han sugerido que la configuración única de los
sistemas neuronales de los adolescentes cumple una función adaptativa
necesaria para el desarrollo apropiado (Casey, 2015; Crone & Dahl, 2012).
Aunque ningún estudio empírico ha explorado el desarrollo
neurológico del aprendizaje y el comportamiento flexible en contextos
de riesgo, algunas pruebas iniciales destacan la función potencialmente
adaptativa de los estados neuronales en desarrollo para el aprendizaje.
Aunque los modelos heurísticos utilizados en la investigación del
desarrollo neurológico en adolescentes generalmente destacan la
naturaleza desadaptativa del desarrollo prefrontal retrasado (ver Casey,
2015), una maduración más lenta de la PFC en realidad puede promover
a un individuo's capacidad para adaptarse con flexibilidad a nuevos
contextos. Por ejemplo, la adversidad temprana (p. Ej., Privación
materna, violencia en el vecindario) se asocia con trayectorias de historia
de vida aceleradas (Ellis, Figueredo, Brumbach y Schlomer, 2009),
incluida la transición temprana a un funcionamiento PFC similar al de un
adulto (Gee et al., 2013) . Aunque se supone que esta aceleración tiene
un papel compensatorio, la transición temprana a estados neuronales
adultos también se asocia con compensaciones en el desarrollo que
pueden resultar en
Revista de neurociencia cognitiva 29: 3, págs. 413-423
doi: 10.1162 / jocn_a_01061
Resultados subóptimos, como la disminución de la plasticidad y el
rendimiento académico (Shaw et al., 2006), lo que sugiere que la función
de PFC de desarrollo posterior puede ser adaptativa y apoyar el
aprendizaje y la adquisición de habilidades.
A pesar de esta evidencia inicial, sabemos relativamente poco
sobre los mecanismos del desarrollo neurológico que apoyan los
cambios relacionados con la edad en la flexibilidad y el aprendizaje.
Para abordar esta brecha, examinamos el aprendizaje flexible en el
contexto de contingencias de riesgo y recompensa. Jóvenes de 8
años-17 años completaron la Tarea de Riesgo Analógico con Globo
(BART; Lejuez et al., 2002) durante una sesión de resonancia
magnética funcional. El BART refleja el comportamiento del mundo
real en el que el comportamiento de riesgo se recompensa hasta
cierto punto, pero luego se vuelve perjudicial para el individuo.'s
metas. La tarea crea un contexto para investigar el aprendizaje, ya
que los participantes pueden utilizar los comentarios que reciben
en cada ensayo para modificar o reforzar su comportamiento
(Humphreys et al., 2016). Examinamos los cambios relacionados
con la edad en el comportamiento de asunción de riesgos a lo largo
de la tarea, así como las diferencias relacionadas con la edad en la
activación neural y la conectividad en motivaciones (p. Ej., Estriado
ventral [VS] y OFC) y reguladoras (p. Ej., PFC lateral y cingulado
anterior) regiones involucradas en el aprendizaje y el
comportamiento dirigido a objetivos. Planteamos la hipótesis de
que los adolescentes serían más propensos que los participantes
más jóvenes a explorar y aprender mejor los parámetros de la
tarea. Los adolescentes podrían entonces utilizar este aprendizaje
para guiar su comportamiento relacionado con el riesgo en busca
de recompensas.
MÉTODOS
Participantes
Ochenta niños y adolescentes sanos completaron una resonancia
magnética funcional. Se excluyeron dos participantes debido a un
movimiento excesivo de la cabeza (> 2,0 mm de corte a corte en≥
10% de los cortes) durante la sesión, y se excluyó a un participante
adicional debido a datos dañados / faltantes, dejando
77 participantes en la muestra final (41 niñas; METROedad =
14,23 años, SD = 2,76, rango = 8,1-17,7 años). Partici-
pants (54 europeos americanos, 18 afroamericanos, 1 asiático
americano, 2 latinoamericanos y 3 de etnia mixta / múltiple)
proporcionaron consentimiento y asentimiento por escrito de
acuerdo con la Universidad de Illinois' Junta de Revisión
Institucional.
Tarea de riesgo y recompensa
Los participantes completaron una versión del BART, un paradigma
experimental bien establecido (Qu, Galvan, Fuligni, Lieberman y
Telzer, 2015; Telzer, Fuligni, Lieberman, Miernicki y Galván, 2015;
Lejuez et al., 2002) que mide a los participantes' disposición a
asumir riesgos en la búsqueda de recompensas. Antes de la
exploración, a los participantes se les mostró una caja de premios
apropiados para su edad y se les dijo que cuantos más puntos
obtuvieran en la tarea, más premios podrían seleccionar al final de
la sesión de neuroimagen. En realidad, a todos los participantes se
les permitió elegir tres premios independientemente de la cantidad
de puntos que obtuvieron. Durante la exploración, se presentó a los
participantes

Figura 1. BART. Los participantes pueden optar por Bombear para aumentar el tamaño del globo o Retirar dinero para agregar puntos a su Medidor de puntos. Sin embargo, si
los participantes bombean demasiadas veces, el globo explotará.

414 Revista de neurociencia cognitiva Volumen 29, Número 3

con una serie de 24 globos que podrían optar por inflar para
acumular puntos (Figura 1). Cada bomba aumentaba el riesgo
de que el globo explotara y, si el globo explotaba, los
participantes perdían todos los puntos que habían acumulado
con ese globo. En cualquier momento después del primer
bombeo, los participantes podían optar por retirar sus puntos
por ese globo, que se sumaban al total de la tarea. El total
acumulado de puntos obtenidos se presentó en la pantalla
como un medidor de puntos. Se instruyó a los participantes
que su objetivo era ganar tantos puntos como pudieran
durante la tarea. Cada evento (por ejemplo, un globo más
grande después de una bomba, un globo nuevo después de un
ensayo cobrado o explotado) se separó con una fluctuación
aleatoria (500-4000 ms). Los globos se presentaron en un orden
fijo, con una tasa de explosión que variaba de 4 a 10 bombas,
aunque esto no se hizo explícito a los participantes. La tarea fue
a su propio ritmo y no avanzaría a menos que el participante
eligiera entre extraer o retirar dinero.
Modelado de comportamiento
Medimos varios índices de comportamiento para aprovechar el
comportamiento de riesgo y el aprendizaje en la tarea. "
Comportamiento de riesgo" representa a los participantes' voluntad
de participar en la toma de riesgos. Esto se calculó como el número
promedio de bombas en ensayos cobrados. No se incluyó el
número de bombas en los ensayos de explosión porque esos
ensayos están restringidos artificialmente y finalizan antes de que
los participantes hayan alcanzado su máxima tolerancia al riesgo
(Lejuez et al., 2002). Esta métrica se ha utilizado ampliamente como
índice de toma de riesgos y se asocia con niveles más altos de
comportamiento de toma de riesgos autoinformado en el mundo
real, tanto de manera simultánea como longitudinal (Qu et al.,
2015; Telzer et al., 2015; Lejuez et al., 2002).
"Aprendiendo" fue indexado por los participantes' sensibilidad a
la retroalimentación o la probabilidad de que utilicen la información
del ensayo anterior para guiar su comportamiento en cada ensayo
posterior y para adaptarse cuando su comportamiento actual
genera resultados desadaptativos (Humphreys et al., 2015). Para
obtener este índice, utilizamos un modelo lineal jerárquico
(Raudenbush y Bryk, 2002), en el que los ensayos (24 en total) se
anidaron dentro de los participantes y la variable de resultado fue
el número de bombas en un ensayo determinado. Se modeló si el
número de bombas en un ensayo determinado varió según el
resultado del ensayo anterior. De acuerdo con estudios anteriores
(Ashenhurst, Bujarski, Jentsch y Ray, 2014; Mata, Hau,
Papassotiropoulos y Hertwig, 2012), nuestra ecuación de nivel 1 fue
Número de bombasij ¼ B0j þ B1j ExplosiónDnorte-1Þ
þ B2j ExplosiónDnorteÞ
þ B3jDNúmero de pruebaÞ þ εij
Bombas totales en una prueba en particular (I) para un
adolescente en particular j) se modeló en función del promedio
número de bombas en la tarea (B0j) y si el
ensayo anteriorB1j) fue una explosión o un retiro de efectivo (codificado
Explosión(norte - 1) = 0; Retiro de efectivo (norte - 1) = 1).
Además, incluimos dos controles, incluyendo si el actual
ensayo resultó en una explosión o un retiro de efectivo (B2j;
explosión codificadaN) = 1; Retiro de efectivo (N) = 0) y el juicio
número (B3j).
Para utilizar el índice de aprendizaje en nuestro sistema neuronal y conductual.
análisis, extrajimos estimaciones empíricas de Bayes para cada
participante. Las estimaciones empíricas de Bayes son promedios
ponderados de manera óptima que combinan pendientes
promedio individuales mediante la combinación de estimaciones
tanto del individuo como del grupo y"encogerse" estimaciones
específicas individuales hacia la media general (Diez-Roux, 2002). La
estimación extraída representa las diferencias individuales en cómo
los participantes cambian su comportamiento posterior (tanto en
magnitud como en dirección) según el tipo de retroalimentación
que recibieron en el ensayo anterior. Los valores positivos más
grandes (p. Ej.,> 0) indican un mayor aprendizaje (es decir, los
participantes aumentan el bombeo después de un globo cobrado
pero disminuyen el bombeo después de un globo explotado),
mientras que los valores más cercanos a cero indican poco o
ningún aprendizaje (es decir, los participantes aumentaron o
disminuyeron su comportamiento de bombeo al azar con respecto
a la retroalimentación previa). Aunque los valores negativos (p. Ej.,
<0) son posibles, esto indicaría que los participantes aumentaron
las bombas después de las explosiones y disminuyeron las bombas
después de los retiros, una estrategia especialmente irracional.
Medidas de comportamiento adicionales incluidas número de
explosiones o la cantidad de veces que los participantes bombearon
globos hasta que explotaron, así como puntos totales ganado en la
tarea, que representa a los participantes' adquisición exitosa de
recursos. Los valores de puntos totales más altos son indicativos de
un comportamiento más óptimo en la tarea.
Adquisición de datos de fMRI
Los datos de las imágenes se recopilaron utilizando un escáner de
resonancia magnética 3-T Siemens Trio (Siemens, Berlín, Alemania). El
BART incluyó EPI ponderado en T2 * (grosor de corte = 3 mm, 38 cortes,
tiempo de repetición [TR] = 2 seg, tiempo de eco [TE] = 25 mseg, matriz =
92 × 92, campo de visión [FOV] = 230 mm, tamaño de vóxel = 2,5 × 2,5 × 3
mm3). Además, las exploraciones estructurales consistieron en una
exploración anatómica de alta resolución ponderada en T2 *, de ancho
de banda coincidente (MBW) (TR = 4 seg, TE = 64 mseg, FOV = 230, matriz
= 192 × 192, grosor de corte = 3 mm , 38 cortes) y un eco gradiente de
adquisición rápida preparada con magnetización T1 * (MPRAGE; TR =
1,9 s, TE = 2,3 mseg, FOV = 230, matriz = 256 × 256, plano
sagital, grosor de corte = 1 mm, 192 cortes). Para maximizar la
cobertura del cerebro, se obtuvieron escáneres MBW y EPI
utilizando una orientación axial oblicua.
Preprocesamiento y análisis de datos de fMRI
El preprocesamiento y el análisis de datos utilizaron el software de
mapeo paramétrico estadístico (SPM8; Departamento de Neurología
Cognitiva de Wellcome, Instituto de Neurología, Londres, Reino Unido)
McCormick y Telzer 415
paquete. Los pasos de preprocesamiento implicaron realineación
espacial para corregir el movimiento de la cabeza (los participantes
incluidos no tenían un movimiento superior a 1,5 mm entre cortes);
coregistro de todas las imágenes en el escaneo estructural T1 *
MPRAGE de alta resolución; y segmentación en materia gris,
sustancia blanca y líquido cefalorraquídeo. Las matrices de
transformación utilizadas en la segmentación MPRAGE se aplicaron
a imágenes de MBW y EPI para deformarlas en el espacio
estereotáctico estándar definido por el Instituto Neurológico de
Montreal (MNI) y el Consorcio Internacional para el Mapeo del
Cerebro. Imágenes EPI (tamaño de vóxel = 3 mm3) se suavizaron
utilizando un núcleo gaussiano de 8 mm, FWHM, para aumentar las
relaciones señal / ruido en las imágenes funcionales. A
continuación, se utilizó el modelo lineal general en SPM8 para
convolucionar cada ensayo con una función de respuesta
hemodinámica canónica. La deriva de baja frecuencia a lo largo de
la serie de tiempo se eliminó utilizando un filtro temporal de paso
alto con un límite de 128 segundos, y se utilizó un algoritmo de
probabilidad máxima restringida con un modelo autorregresivo de
orden de 1 para estimar las autocorrelaciones en serie.
El BART se modeló utilizando un diseño relacionado con eventos con
una duración de prueba correspondiente a la RT del participante en una
bomba determinada o un retiro de efectivo o usando la RT promedio en
toda la tarea sobre explosiones. Los modelos de efectos fijos incluyeron
un modelo lineal general para cada condición de interés, que incluyó
decisiones de bombeo, decisiones de retiro de efectivo y eventos de
explosión. Modelamos las decisiones de bombeo por separado para las
pruebas que terminaron en retiros de efectivo y las pruebas que
terminaron en explosiones. Debido a que el número de bombas está
restringido artificialmente en globos que terminan en explosiones, los
análisis solo se realizaron con decisiones de bombeo en globos que
terminaron en pagos en efectivo, como se hizo en investigaciones
anteriores (Telzer et al., 2015; Lejuez et al., 2002). ). Los periodos entre
ensayos nerviosos no se modelaron y sirvieron como línea de base
implícita para la tarea. Se incluyó un modulador paramétrico (PM) para
cada una de las tres condiciones de interés y representa el número de
bombeo de un globo en cada bombeo o decisión de retiro de efectivo.
Todos los valores de PM se centraron en la media por globo dentro de
los participantes, de modo que para cada globo, todos los valores de PM
sumaron 0. El PM sirvió para controlar las diferencias entre bombas
dentro de una prueba de globo. A continuación, se calcularon los
contrastes a nivel individual para cada condición de interés.
Además, examinamos la conectividad neuronal mediante la
realización de análisis de interacción psicofisiológica (PPI).
Usamos ROIs estructuralmente definidos (Wake Forest
University PickAtlas; Maldjian, Laurienti, Kraft y Burdette,
2003) como las regiones de semillas, incluida la OFC medial y el VS
bilateral. Estas regiones han estado fuertemente implicadas en el
aprendizaje asociativo relacionado con la recompensa, al estar
involucradas en la formación y manipulación de estímulos.-
expectativas de recompensa (Schoenbaum y Roesch, 2005; Kelley,
2004; Gottfried, O'Doherty y Dolan, 2003) y, como tal, pueden
participar en procesos de desarrollo que apoyan la exploración y el
aprendizaje. Los análisis de PPI utilizaron una forma generalizada
de PPI dependiente del contexto de la caja de herramientas de PPI
generalizada automatizada en SPM (McLaren, Ries,
416 Revista de neurociencia cognitiva
Xu y Johnson, 2012). Las series de tiempo desconvolucionadas
se extrajeron de la OFC medial y el ROI VS para cada
participante para crear las variables fisiológicas. Luego, cada
tipo de ensayo se convino con el HRF canónico para crear el
regresor psicológico. Finalmente, la variable fisiológica se
multiplicó por la serie temporal de los regresores psicológicos
para crear el término PPI. Este término de interacción se usó
luego para identificar regiones que covarían con la región
semilla de una manera dependiente de la tarea. Cada
participante tiene un regresor calculado que representa la
señal BOLD desconvolucionada, que se incluyó junto con cada
término psicológico y PPI para cada tipo de evento para crear
un modelo PPI generalizado.
Se realizaron análisis de efectos aleatorios a nivel de grupo en todos
los contrastes de sujetos individuales utilizando GLMFlex, que corrige la
varianza-desigualdad de covarianza, elimina valores atípicos y cambios
repentinos de activación en el cerebro, divide los términos de error y
analiza todos los vóxeles que contienen datos (mrtools.mgh.harvard.edu/
index.php/GLM_Flex). Debido a que no todos los participantes tuvieron
suficientes eventos de explosión para modelar con éxito, los análisis a
nivel de grupo se centraron en las decisiones de extracción y retiro de
efectivo. Los análisis a nivel de grupo involucraron regresiones de todo
el cerebro utilizando la edad como una covariable continua. La
corrección para comparaciones múltiples se ejecutó usando una
simulación de Monte Carlo a través de la versión actualizada (abril de
2016) de los programas 3dFWHMx y 3dClustSim del paquete de software
AFNI (Ward, 2000) usando la máscara cerebral a nivel de grupo. La
simulación dio como resultado un umbral de voxel dep <.001 y un
tamaño de racimo mínimo de 46 voxels para todo el cerebro,
correspondiente a p <
. 05, error familiar corregido.
Finalmente, los análisis de mediación probaron cómo la edad se
asoció con los índices de comportamiento del desempeño de la tarea a
través de la activación del cerebro durante la tarea. La mediación se
realizó utilizando los métodos macro PROCESS descritos por Hayes
(2013). Todas las variables de interés se estandarizaron antes de
ingresarlas en los modelos de mediación y, utilizando el
bootstrapping de 1000 muestras, se calculó la magnitud y la
significación del efecto indirecto, así como un intervalo de confianza
(IC) con corrección de sesgo. Para todos los modelos de mediación,
se ingresó la edad como variable predictora, el cerebro como
mediador y los índices de comportamiento como resultado. Los
mediadores se agregaron en modelos separados de modo que
cada modelo solo contuviera una medida de comportamiento o
región del cerebro como mediador.
RESULTADOS
Resultados de comportamiento
Aumentos de riesgo y aprendizaje relacionados con la edad
Realizamos correlaciones bivariadas entre la edad de los participantes y
los índices conductuales de interés (ver la Tabla 1 para las medias,
Dakota del Surs, rangos y correlaciones entre todas las variables de estudio).
La edad se asoció con un comportamiento de mayor riesgo (es decir, bombas
promedio más altas;r =.36, p =.001) y aprendizaje (es decir, bombear más
después de un retiro de efectivo y menos después de una explosión;
Volumen 29, Número 3
Tabla 1. Descriptivos y correlaciones para las variables de interés del estudio

Correlaciones

Variable METRO Dakota del Sur Distancia 1 2 3 4 5

1. Edad 14.10 2,76 8,10-17,7 1 . 36 **** . 51 **** . 21 * . 36 ****

2. Comportamiento de riesgo 4.50 0,77 2,78-6.21 1 . 82 **** . 63 **** . 83 ****

3. Aprendizaje 0,87 0,32 0,24-1,32 1 . 50 **** . 74 ****

4. Total de puntos 81,83 8.32 63-106 1 . 12

5. Número de explosiones 5.48 2,41 1-12 1

Los números a lo largo de la diagonal representan a Pearson's correlaciones.

*p <.1, **p <.05, ***p <.01, ****p <.005.

r =.51, p <.001). Además, un mayor aprendizaje se asoció con
puntos ganados más altos (r =.50, p <.001), lo que sugiere la
utilidad del aprendizaje y su influencia posterior en cómo los
participantes adquieren resultados adaptativos.
El aprendizaje explica las diferencias de edad en la
conducta de asumir riesgos
A continuación, examinamos si los participantes mayores' el
aumento del aprendizaje explicó el vínculo entre la edad y la
asunción de riesgos durante el BART. En otras palabras, ¿la
propensión de los jóvenes mayores a aprender más del
entorno de la tarea explica por qué tienden a correr más
riesgos en la tarea? Como se muestra en la Figura 2,
puntos). Descubrimos que los participantes' El comportamiento de
riesgo media la relación entre el aprendizaje y el número total de puntos
que los participantes ganaron (Figura 2). En otras palabras, los
participantes que muestran niveles elevados de aprendizaje tienen más
probabilidades de ganar más puntos porque se involucran en una mayor
cantidad de conductas de riesgo. Juntos, los resultados demuestran que
los participantes mayores' muestran aumentos en el aprendizaje y la
asunción de riesgos a lo largo de la tarea y que estos patrones de
comportamiento cumplen una función adaptativa con respecto a la
adquisición de recursos.
Resultados de resonancia magnética funcional
Diferencias relacionadas con la edad en la actividad neuronal relacionada con el riesgo

encontramos un efecto indirecto significativo tal que el grado y la recompensa

de aprendizaje exhibido por los participantes media la relación
entre la edad y la conducta de riesgo durante la tarea,
sugiriendo que los adolescentes mayores' Las conductas de
mayor riesgo se explican, en parte, porque están aprendiendo
de los parámetros de la tarea en mayor medida.
También examinamos si este mayor aprendizaje y la
mayor propensión a tomar riesgos beneficia a los
participantes (es decir, ganarían más puntos) o si los costos
asociados del aumento de explosiones compensarían sus
tasas más altas de bombeo (es decir, ganarían menos
Examinamos los efectos de la edad en nuestras condiciones de interés
ingresando Edad como un regresor continuo en los análisis de regresión de
todo el cerebro (para los efectos principales sin Edad, consulte la Tabla 2). Las
áreas que muestran aumentos relacionados con la edad en la actividad
relacionada con el riesgo (es decir, durante los bombeos) incluyeron regiones
de la corteza cingulada media (MCC) y la circunvolución calcarina bilateral, con
un grupo adicional en la circunvolución frontal superior derecha (SFG) que se
acerca al umbral (k = 42). Para la actividad relacionada con la recompensa (es
decir, durante los retiros de efectivo), encontramos aumentos relacionados
con la edad en el VS y el OFC medial. Ninguna región mostró disminuciones
significativas relacionadas con la edad durante el riesgo o la recompensa
(Tabla 3; Figura 3).

Vínculos entre la activación neuronal relacionada con la edad y

el aprendizaje

A continuación, examinamos si las regiones que mostraban aumentos de

Figura 2. El aprendizaje media el vínculo entre la edad y el comportamiento de riesgo, que se
asocia con más puntos totales. Los efectos directos se indican mediante los coeficientes
(atenuados) sobre las líneas discontinuas. Para el camino desde el aprendizaje hasta el
comportamiento de riesgo, los coeficientes de la izquierda corresponden al primer modelo y
los de la derecha corresponden al segundo. Para efectos indirectos, los coeficientes se
estandarizan con elDakota del Sur entre paréntesis, y todos los demás coeficientes están
estandarizados. *p <.05, **p <.01, **p <.001.
activación relacionados con la edad estaban asociadas con el aprendizaje.
Para hacerlo, extrajimos estimaciones de los parámetros de la intensidad de la
señal de las regiones que mostraban efectos significativos de la edad y
realizamos análisis de mediación para examinar si la actividad en estas
regiones explicaba el vínculo entre la edad y el aprendizaje. Los análisis de
correlación indicaron que todas las regiones que mostraban aumentos en la
activación relacionados con la edad estaban relacionadas con el aprendizaje
(Tabla 4). Sin embargo, los análisis de mediación indican que la actividad
relacionada con la recompensa en la OFC medial fue la única región que
explicó significativamente el vínculo

McCormick y Telzer 417

Figura 3. (A) Durante la recompensa (p. Ej., Retiros de efectivo), encontramos aumentos relacionados con la edad en el VS y la activación de OFC media. (B) Durante el riesgo (p. Ej., Bombas),
encontraron aumentos relacionados con la edad en la activación de MCC y R SFG.
entre la edad y el aprendizaje (efecto indirecto: B =.11, SE =
. 05, IC del 95% [0,03, 0,23]). Estos hallazgos sugieren que las
diferencias de desarrollo en estas regiones apoyan un mayor
aprendizaje dentro del entorno de tareas observado en
adolescentes mayores.
Conectividad funcional
Cambios en la conectividad relacionados con la edad durante el
riesgo y la recompensa
A continuación, realizamos análisis de PPI utilizando nuestras regiones
de semillas de OFC y VS media (para los efectos principales sin Edad,
consulte la Tabla 2). Ingresamos a la edad como regresor en los análisis
de IBP de todo el cerebro. Encontramos que la OFC medial muestra
aumentos relacionados con la edad en la conectividad funcional con la
PFC medial (mPFC) durante el riesgo y con la mPFC y la corteza cingulada
posterior (PCC) durante la recompensa (Tabla 3; Figura 4). No hubo
regiones que mostraron disminuciones relacionadas con la edad en la
conectividad con el OFC medial durante ninguna de las condiciones. No
encontramos regiones que mostraran cambios relacionados con la edad
en la conectividad de VS.
Vínculos entre la conectividad neuronal relacionada con la edad y
el aprendizaje
Finalmente, examinamos si las diferencias relacionadas con la edad en la OFC-
La conectividad mPFC explica las diferencias de aprendizaje relacionadas con
la edad. Los análisis de correlación indican que todas las regiones que
muestran aumentos relacionados con la edad en la conectividad de OFC
durante el riesgo y la recompensa se relacionaron con un mayor aprendizaje
(Tabla 4); sin embargo, solo los aumentos de OFC relacionados con la edad-
Conectividad funcional mPFC durante la recompensa significativamente
418 Revista de neurociencia cognitiva
explicar el vínculo entre la edad y el aprendizaje (efecto indirecto:
B =.12, SE =.05, IC del 95% [0,04, 0,25]).
DISCUSIÓN
Un enfoque principal de la investigación sobre el desarrollo neuronal durante
la adolescencia han sido los mecanismos neuronales que apoyan los cambios
en la toma de riesgos y la búsqueda de sensaciones (Casey,
2015). Sin embargo, gran parte del trabajo teórico y empírico sobre el
desarrollo neuronal de los adolescentes ha destacado aspectos de los
circuitos neuronales de los adolescentes, que son deficientes o
ineficaces, al tiempo que ignoran los roles potencialmente adaptativos
para el desarrollo de los circuitos neuronales (ver Telzer, 2016; Casey,
2015). Por el contrario, nos centramos en aspectos del desarrollo
neurológico de los adolescentes que podrían apoyar el aprendizaje
y, a su vez, los resultados adaptativos. Nuestros hallazgos destacan
la adolescencia como un período de flexibilidad conductual y
neuronal, lo que conduce a un mayor aprendizaje en contextos de
riesgo. Además, esta flexibilidad puede impulsar comportamientos
que extraigan resultados adaptativos de estos contextos, lo que
sugiere que se justifica una visión más matizada de la adolescencia.
En lugar de caracterizar los sistemas neuronales en desarrollo
como deficientes, los circuitos neuronales apropiados para el
desarrollo pueden desempeñar un papel adaptativo en el
comportamiento de los adolescentes. De acuerdo con
investigaciones anteriores, encontramos que los participantes
mostraron aumentos relacionados con la edad en la toma de
riesgos. Apoyando la teoría de que una mayor exploración del
medio ambiente, incluso en riesgo potencial, apoya el
comportamiento adaptativo,' explorar con éxito los parámetros de
la tarea y cambiar su comportamiento en respuesta a
Volumen 29, Número 3
Tabla 2. Regiones neuronales que muestran una activación significativa durante Tabla 2. (continuado)
Riesgo y recompensa en los análisis de efectos principales y PPI
Región anatómica + /- X
licenciado en Letras y z t k
Región anatómica + /- X
licenciado en Letras y z t k
PPI (Semilla VS)
Efecto principal
Riesgo

Riesgo
R caudadoC + 0 -10 10 14,38 56455
L ínsula + -30 20 7 8,82 479
L caudadoC + -12 -7 13 12.02
R ínsula + 33 23 7 5,94 219
L amígdalaC + -18 -1 -14 11,48
ACC + 24/32 3 26 31 8.00 710
R amígdalaC + 18 5 -14 10,34
L MFG + 9 -33 53 25 5,06 120
dACCC + 24/32 -3 32 28 11,52
R MFG + 9/46 36 44 34 4.86 53
PCCC + 23/31 3 -27 25 11,77
L giro poscentral + -63 -22 25 6.15 258
Recompensa

L IFG (párrs. - 45 -36 11 28 -5,67 171

R caudadoD + 6 -10 10 11,78 49598
triangularis)
L putamenD + -18 11 7 11,41
R IFG (párrs. - 45 48 29 22 -4.38 155
triangularis) R putamenD + 21 15 -5 11,35

PCC - 23/31 6 -46 34 -5.13 438 L amígdalaD + -18 -1 -14 9,34

Recompensa PCCD + 23/31 0 -40 22 10.13

L ínsulaa + -30 17 1 11.30 32470 dACCD + 24/32 3 32 31 9,62

R ínsulaa + 33 23 -2 11.07 L y R se refieren a los hemisferios derecho e izquierdo; + y- referirse a activación positiva o negativa;
BA se refiere a Brodmann's área del pico de vóxel; k se refiere al número de vóxeles en cada grupo
ACCa + 24/32 3 29 31 10,83 significativo; t se refiere al nivel máximo de activación en cada grupo; X,
y, y z consulte las coordenadas MNI; tamaño del vóxel = 3 mm3. Los superíndices (por ejemplo, a, b,
R VSa + 21 11 -2 8.42 etc.) indican que los vóxeles máximos son parte de un grupo contiguo. dACC = ACC dorsal, MFG =
circunvolución frontal media, IFG = circunvolución frontal inferior.
L VSa + -18 14 -5 7,92

R MFGa + 9 33 -70 31 7,42

L MFGa + 9/46 -45 41 22 6,75

retroalimentación) explicaron los aumentos relacionados con la edad en
OFC lateral Ra + 11 21 41 -20 6,76 la tendencia a tomar más riesgos durante la adolescencia, y una mayor

OFC lateral L + 11 -27 50 -14 6,61 93 toma de riesgos se relacionó con una mayor adquisición de puntos.
Aunque trabajos previos han sugerido la utilidad potencial de la
OFC medial - 11 -6 56 -8 -4.56 sesenta y cinco
asunción de riesgos durante la adolescencia (Spear, 2000), la literatura
actual generalmente discute y prueba cómo una mayor asunción de
PPI (semilla de OFC medial) riesgos durante la adolescencia es un comportamiento impulsivo e
irracional impulsado por aumentos en la sensibilidad a los estímulos
Riesgo
motivacionales (ver Casey, 2015 ; Steinberg et al., 2008). Los resultados
PFC ventromedial + 10/11 0 50 -17 17.20 44147
de este estudio sugieren que la asunción de riesgos puede surgir, en
PCC + 23/31 0 -49 37 12,61 parte, de una mayor capacidad para aprender de manera flexible del

R amígdala + 21 -7 -17 7,57

entorno durante la adolescencia. Tal aprendizaje de la retroalimentación
ambiental probablemente juega un papel adaptativo en la adquisición
L amígdala + -21 -10 -17 8.51
de habilidades de los adolescentes, el establecimiento de nuevas redes
L SFG + 8/9 -18 35 43 9,56 sociales y la formación de identidades.

R SFG + 8 24 32 46 8.30 El contexto es un factor determinante importante de si la propensión

a asumir riesgos es adaptativa o desadaptativa (Humphreys et al., 2013).
L VS + -9 14 -8 8.06
En un entorno incierto, una mayor asunción de riesgos puede exponer a
Recompensa
los adolescentes a oportunidades de aprendizaje, lo que a su vez puede
PFC ventromedialB + 10/11 -3 50 -17 14.30 49598 ayudar al individuo a aumentar la probabilidad de lograr resultados
adaptativos. Cuando consideramos la historia evolutiva de la
VSB + 0 8 -8 5,90
adolescencia, es probable que existan compensaciones a nivel de
MPFC superiorB + 9/10 -9 44 46 9.38
población para un período de desarrollo marcado por un mayor riesgo,
PCCB + 23/31 -3 -49 25 12,92 donde el riesgo de exposición a resultados perjudiciales se pondera

R IFGB + 45 51 32 -8 8,86 contra las oportunidades de recursos alimenticios y de pareja que

promueve la exploración (Spear, 2000). Este estudio sugiere que, a
L IFGB + 45 -51 29 -2 8.33
medida que los niños pasan a la adolescencia, están más dispuestos a

McCormick y Telzer 419

Tabla 3. Regiones neuronales que muestran aumentos relacionados con la edad durante Cuadro 4. Asociaciones entre regiones neuronales que muestran aumentos
Riesgo y recompensa en los análisis de activación y PPI relacionados con la edad en la activación y el aprendizaje conductual

Región anatómica + /- X
licenciado en Letras y z t k Regiones neuronales Edad Aprendizaje de conductas de riesgo

Activación Activación

Riesgo Riesgo

R SFG† + 9 15 47 25 3.63 42 MCC . 40 **** . 20 * . 35 ****

MCC + 31 0 -10 43 3,79 67 R SFGa (k = 42) . 39 **** . 28 ** . 31 ****

Corteza motora R + 4 24 -25 61 4.12 82 Recompensa

Circunvolución calcarina + 17 0 -99 7 4,45 50 OFC medial . 46 **** . 41 **** . 42 ****

Recompensa VS . 46 **** . 18 . 28 **

R VS + 3 8 -2 4,64 50
OFC R medialmi + 11 9 53 -20 4,46 76 PPI (semilla de OFC medial)

L OFC medialmi + 11 -9 41 -17 4,00 Riesgo

R cerebelo + 24 -70 -38 3,89 55 mPFC . 45 **** . 25 ** . 30 ***

Recompensa

PPI (semilla de OFC medial) mPFC . 52 **** . 33 **** . 35 ****

Riesgo PCC . 42 **** . 27 ** . 28 **

MPFC superior + 9/10 -3 56 10 4.31 299 *p <.1, **p <.05, ***p <.01, ****p <.001.
aEl clúster es subumbral.
Recompensa

MPFC superiorF + 9/10 -6 59 10 5,85 891

implicar a la OFC en el aprendizaje relacionado con la recompensa
rACCF + 32 6 32 -2 5.40
(Schoenbaum & Roesch, 2005). La actividad relacionada con la recompensa en
PCC + 23/31 3 -49 28 4.02 112 la OFC puede ayudar a los adolescentes a rastrear la relevancia motivacional

L y R se refieren a los hemisferios derecho e izquierdo; + y- referirse a positivo o de los puntos en la tarea, así como a integrar la retroalimentación de
asociación negativa; BA se refiere a Brodmann's área del pico de vóxel; k se refiere al recompensa (es decir, retiros) y castigo (es decir, explosión) del
número de vóxeles en cada grupo significativo; t se refiere al nivel máximo de
activación en cada grupo; x, y, y z consulte las coordenadas MNI; tamaño del vóxel =
3 mm3. Los superíndices (por ejemplo, a, b, etc.) indican que los vóxeles máximos son
parte de un grupo contiguo. rACC = ACC rostral.
†El clúster es subumbral.

participar en estas compensaciones entre la asunción de riesgos y el

aprendizaje que los niños más pequeños, comportamiento que puede resultar
en resultados adaptativos.
A nivel neuronal, encontramos que los aumentos relacionados con la
edad en los sistemas neuronales motivacionales y regulatorios apoyaron
el aprendizaje flexible. Las regiones motivacionales incluyeron VS y OFC.
El VS, una región con una alta densidad de neuronas dopaminérgicas, se
ha implicado clásicamente en la anticipación de la recompensa y la
reactividad y muestra una mayor activación durante la adolescencia
(Galvan et al., 2005, 2006; ver Telzer, 2016). La OFC'El papel que
desempeña en el procesamiento de la recompensa implica asignar y
actualizar el valor relativo de recompensa de las acciones y los estímulos
(Gottfried et al., 2003; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak y Andrews,

2001). Este estudio'Los hallazgos de los aumentos relacionados con la edad en

estas dos regiones durante la adquisición de recompensas encajan bien con
investigaciones anteriores. Además, descubrimos que la actividad relacionada
con la recompensa de OFC explicaba los vínculos entre la edad y los aumentos
en el aprendizaje, lo que respalda investigaciones anteriores
Figura 4. Encontramos aumentos relacionados con la edad en (A) la conectividad
funcional de mPFC y PCC con OFC durante la recompensa y (B) la conectividad
funcional de mPFC con OFC durante el riesgo.

420 Revista de neurociencia cognitiva Volumen 29, Número 3

tarea en su costo-representaciones de beneficios para la toma de riesgos
futuros.
También encontramos aumentos relacionados con la edad en las
regiones reguladoras durante las decisiones de riesgo, incluido el MCC,
que ha estado implicado en la selección de acciones (Shackman et al.,
2011; Vogt, 2005). Los aumentos del desarrollo en la activación
relacionada con la recompensa en la OFC pueden reflejar una mayor
valoración de la recompensa que impulsa cambios en el
comportamiento futuro, mientras que los aumentos en las regiones
reguladoras y de selección de acciones pueden respaldar aumentos en
la promulgación del comportamiento dirigido a objetivos. Los cambios
en estos sistemas neuronales apoyan tanto el aprendizaje como la
asunción de riesgos al aumentar la atención a ciertos estímulos,
ponderando la información obtenida en contextos gratificantes más que
los niños. Esta información ponderada se utiliza a su vez en mayor grado
para dirigir el comportamiento durante este período de desarrollo. Sin
embargo, una sobreponderación de la información relacionada con las
recompensas probablemente también sea responsable de que los
adolescentes a veces persigan contextos gratificantes sin tener en
cuenta completamente las posibles consecuencias negativas. Estos
resultados destacan la importancia de dos tipos de sistemas neuronales
para apoyar el aprendizaje flexible y reflejan una comprensión cada vez
mayor de que los comportamientos complejos no están respaldados por
el desarrollo de regiones cerebrales únicas, sino más bien por un
sistema de regiones que desempeñan roles computacionales
particulares al servicio del comportamiento. .
Finalmente, para examinar la conectividad de los circuitos que
pueden ser importantes para el aprendizaje, examinamos cómo los
cambios relacionados con la edad en la conectividad funcional entre las
regiones motivacionales y reguladoras apoyan el comportamiento
flexible. Encontramos aumentos relacionados con la edad en la
conectividad funcional entre la OFC medial y la mPFC durante las
condiciones de riesgo y recompensa. Las regiones mediales de la OFC
muestran conectividad tanto estructural (Öngür & Price, 2000) como
funcional positiva (Kahnt et al., 2012) con las regiones de la mPFC, que
ha sido implicada en el aprendizaje asociativo y la adaptación de la
respuesta (Euston, Gruber y McNaughton ,
2012) y son sensibles a las condiciones de riesgo (Van Leijenhorst et
al., 2010). Ambas regiones han estado implicadas en conductas de
riesgo (Van Duijvenvoorde et al., 2014; Chein, Albert, O'Brien,
Uckert y Steinberg, 2011) y muestran una conectividad funcional
positiva durante la toma de decisiones de riesgo en adultos (Cohen,
Heller y Ranganath, 2005). Aunque no se ha informado del
desarrollo de estos circuitos a lo largo de la adolescencia, se ha
demostrado que la conectividad funcional en estado de reposo
entre las regiones OFC y mPFC difiere entre individuos con adicción
a las drogas y controles (Janes, Nickerson y Kaufman, 2012). Estos
hallazgos sugieren que el desarrollo de OFC-Los circuitos mPFC
juegan un papel importante en el comportamiento de riesgo.
Aumentos de OFC relacionados con la edad-La conectividad mPFC
proporciona un mecanismo para aumentos en el aprendizaje
relacionados con la edad, lo que sugiere que el aumento de OFC-La
conectividad funcional mPFC refleja un sistema regulador
motivacional más integrado, con una mayor intercomunicación
entre las regiones involucradas en el procesamiento de
recompensas y las regiones involucradas en la actualización y
selección de acciones. Esto es compatible con anteriores
hallazgos que aún se encuentran en desarrollo-La regulación a la
baja de la mPFC se asocia con resultados adaptativos (Gee et al.,
2013) y que, de forma similar a otras formas de desarrollo
fisiológico (p. Ej., El momento de la pubertad y la reproducción), la
aceleración del desarrollo neuronal probablemente involucrará
compensaciones, que reducen el aprendizaje extendido y la
plasticidad (Ellis et al., 2009). Este estudio sugiere además que el
desarrollo del aprendizaje depende no solo de aumentos de
activación localizados, sino también de cómo interactúan las
regiones neuronales, lo que subraya la importancia de la
comprensión basada en circuitos de los procesos del
neurodesarrollo (Casey, 2015). El mapeo de la importancia funcional
de los cambios del desarrollo neurológico a nivel del sistema para el
comportamiento de los adolescentes es un paso futuro importante
para el examen de los mecanismos neurobiológicos que impulsan
los aumentos en la toma de riesgos y el aprendizaje que
caracterizan la adolescencia. Al estudiar procesos complejos, como
la toma de decisiones arriesgadas, Tanto los cambios localizados
como los basados en circuitos deben considerarse como posibles
mecanismos de apoyo para los cambios de comportamiento
observados a lo largo del desarrollo (Casey, Galván y Somerville,
2016). Aunque la investigación que localiza la función en regiones
concretas del cerebro ha contribuido en gran medida a nuestra
comprensión de la función neuronal, el cerebro funciona como un
circuito integrado y el estudio de los cambios del desarrollo en
regiones individuales puede tener una utilidad finita.
Aunque los resultados informados en el estudio actual
sugieren una nueva y emocionante perspectiva sobre el
desarrollo neuronal relacionado con el riesgo y la recompensa
de los adolescentes, quedan por explorar varias preguntas
convincentes. Examinamos las tendencias de desarrollo en los
procesos neuronales relacionados con el riesgo y la
recompensa y la conectividad funcional en una gran muestra
de jóvenes de 8 a 17 años. Debido a las limitaciones del
comportamiento de los participantes, no pudimos examinar las
tendencias de desarrollo en la sensibilidad neuronal a los
eventos de explosión, y las investigaciones futuras deberían
apuntar a cerrar esta brecha en nuestra comprensión de las
tendencias de desarrollo en la sensibilidad neuronal a la
pérdida. Otra limitación para interpretar los resultados
informados surge de la complejidad del BART y la variedad de
estrategias que los participantes podrían emplear durante la
tarea (para una revisión de algunas posibilidades, consulte
Wallsten, Pleskac y Lejuez, 2005). Como tal, es difícil describir
cualquier patrón de comportamiento como óptimo por derecho
propio y, por lo tanto, confiamos en asociaciones sólidas con el
total de puntos que los participantes obtuvieron para
caracterizar el aprendizaje superior como un comportamiento
más óptimo. Además, investigaciones anteriores han sugerido
que los cambios significativos en el desarrollo de estos
sistemas neuronales probablemente continúen más allá del
final de la adolescencia y hasta la edad adulta joven (Braams,
van Duijvenvoorde, Peper y Crone, 2015; Van Leijenhorst et al.,
2010). Las investigaciones futuras deben buscar ampliar los
resultados informados en el estudio actual al incluir
participantes a través de la transición de la adolescencia a la
adultez joven.
McCormick y Telzer 421
disminuir. Finalmente, la naturaleza transversal del estudio actual
limita nuestra capacidad para sacar conclusiones sobre las
diferencias individuales en las trayectorias de desarrollo neuronales
y conductuales que examinamos. Las investigaciones futuras
deberían examinar cómo los procesos de exploración, toma de
riesgos y aprendizaje cambian dentro de los individuos a lo largo
del tiempo. El examen longitudinal de estos procesos conductuales
y de desarrollo neurológico puede ayudar a confirmar y ampliar
nuestra comprensión de cómo las diferencias individuales en estas
trayectorias contribuyen a las diferencias en los resultados
adaptativos y desadaptativos a lo largo de la adolescencia.
En resumen, nuestros hallazgos apoyan una nueva
perspectiva de los cambios conductuales y
neurobiológicos que caracterizan la adolescencia. El
desarrollo de circuitos neuronales reguladores y
motivacionales apoya a los adolescentes' aprendizaje, lo
que contribuye a aumentar la asunción de riesgos. Sin
embargo, en contraste con gran parte de la literatura
sobre el desarrollo de los adolescentes con respecto a
las conductas de riesgo, encontramos que las decisiones
de riesgo surgen en parte a través de los adolescentes.'
mayor propensión al aprendizaje flexible, lo que sugiere
un papel adaptativo para los circuitos neuronales aún en
desarrollo. Estos resultados complementan los hallazgos
en modelos no humanos, que sugieren que los animales
adolescentes (Vigilant et al., 2015; Johnson & Wilbrecht,
2011) muestran patrones de comportamiento únicos
que apoyan la flexibilidad al servicio de los objetivos
adaptativos. Este papel adaptativo para el desarrollo de
circuitos neuronales también respalda las sugerencias
anteriores de que el desarrollo acelerado puede en
realidad ser perjudicial y estar vinculado a resultados
negativos (Ellis et al., 2009). En lugar de una
correspondencia uno a uno entre madurez y función, el
desarrollo normativo puede depender de estados
neuronales y conductuales que ocurren de una manera
particular y apropiada para el desarrollo.
Expresiones de gratitud
Agradecemos enormemente la ayuda del Centro de Imágenes
Biomédicas de la Universidad de Illinois. Esta investigación fue
apoyada por una subvención de los Institutos Nacionales de Salud
(R01DA039923) y generosos fondos del Departamento de Psicología
de la Universidad de Illinois. Contribuciones de los autores:
investigación diseñada por EHT; EHT realizó una investigación; EMM
y EHT analizaron datos; EMM y EHT escribieron el artículo.
Las solicitudes de reimpresión deben enviarse a Eva H. Telzer, 235 E. Cameron
Avenue, Chaperl Hill, NC 27514, o por correo electrónico: ehtelzer@unc.edu.
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