Artículo publicado en la revista LiberAddictus.

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Sistema Límbico y emociones : circuitos

neuronales implicados en el procesamiento de
las emociones en el cerebro de los mamíferos
(Segunda y última parte)

por los doctores Philippe Leff y Benito Antón*

C
on el surgimiento de las ciencias cognitivas, se logró un avance
sustancial en el entendimiento de los mecanismos cerebrales
involucrados en el fenómeno de percepción y otros procesos cognitivos.
Uno de los aspectos más relevantes que han apoyado y sustentado los
mecanismos neurales que procesan las emociones es el que se refiere a
los circuitos neuronales involucrados en los aspectos biológicos del miedo o
terror, especialmente aquellos relacionados en el contexto de los paradigmas
conductuales denominados temor condicionante (fear conditioning). Los
circuitos neuronales involucrados en el procesamiento emocional del
temor o miedo están relacionados con sistemas neuronales que procesan,
detectan y responden a estímulos de peligro, y no a mecanismos neurales
que determinan la experiencia subjetiva de temor. Sin embargo, aunque
ciertas áreas del Sistema Límbico están involucrados en el procesamiento del
temor, diversas áreas extra límbicas parecen asimismo procesar los estados
afectivos y conductuales de alerta, temor y peligro. Parte de estos sistemas
neuronales involucran regiones cerebrales relacionadas con el proceso de
aprendizaje asociativo estímulo-recompensa. Otra áreas involucradas son
los circuitos neuronales septo-hipocampales relacionados con el fenómeno
de la ansiedad; asimismo, el reclutamiento de otras áreas de regulación
como el hipotálamo y circuitos neuronales del tallo cerebral parecen ser
importantes en el manejo de diferentes tipos de emociones.
El temor está definido como un proceso de aprendizaje condicionado.
Desde los trabajos de Pavlov (1927) se ha reconocido que un estímulo
neutral (un estímulo condicionante) puede adquirir propiedades afectivas
importantes cuando se asocia temporal y espacialmente en forma repetida a
un evento biológico significativo (estímulo no condicionante). De tal forma
que si la relación estímulo condicionante (EC)-estímulo no condicionante
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(ENC) es aprendido, surgirán respuestas conductuales y fisiológicas, que
responden únicamente al estímulo condicionante. Por ejemplo, si se le
aplica a un roedor un estímulo de luz o sonido (EC) seguido de la aplicación
de una descarga eléctrica (ENC), después de varios apareamientos de EC-
ENC, el animal empezará a responder con respuestas defensivas (respuestas
comúnmente presentes ante estímulos de agresión o peligro) producido por
el estímulo sensorial de luz o sonido. Respuestas defensivas típicas presentes
en diversas especies incluyen estados conductuales de congelamiento
(freezing) respuestas autonómicas (alteración de la frecuencias cardiaca
y la presión arterial) y respuestas endocrinas (liberación hipotalámicas e
hipófisiaria de neurohormonas) así como alteraciones en la sensibilidad
al dolor (analgesia) y expresión de conductas refléxicas (conductas de
alerta potenciadas por un miedo y/o reflejos parpebrales). Estas formas de
condicionamiento se producen en diversas especies filogenéticas, tanto en
especies de invertebrados no cordados (moscas, gusanos, caracoles), como
en vertebrados cordados (peces, aves, conejos, roedores, gatos, primates
inferiores y humanos).
Diversos trabajos de investigación realizados en la década de los ochenta
han permitido detallar la neuroanatomía de lo que se define como miedo
condicionante. En forma resumida, el temor condicionante está mediado
por circuitos neuronales que transmiten información pertinente a estímulos
condicionantes y no condicionantes en la amígdala; el control de las
reacciones de temor dependen de los sistemas de proyección eferente de
la amígdala que efectúan contactos sinápticos con circuitos neuronales
localizados en el tallo cerebral y que a su vez regulan respuestas de control
autonómico, conductual y endocrino.
La amígdala está estructurada por, aproximadamente, 12 diferentes
regiones, cada una de las cuales se subdivide en diferentes subregiones.
Las áreas más relevantes que procesan la transmisión al miedo o temor
condicionante, son el núcleo lateral (LA) el núcleo basal (B) el núcleo
basal accesorio (AB) y el núcleo central (CE) incluyendo los circuitos
neuronales que se forman entre éstos. Diversos estudios electrofisiológicos
y conductuales realizados en primates y otros mamíferos han demostrado
la correlación de estas estructuras nerviosas en el fenómeno conductual del
temor condicionante. En general, se puede resumir que el núcleo LA emite
proyecciones directas al núcleo AB y al núcleo CE de donde también B y AB
emiten proyecciones directas al núcleo CE de la amígdala. Sin embargo,
hay que enfatizar que estas conexiones internucleares están dados por las
diferentes subregiones que cada núcleo aporta entre sí.
Bajo este contexto, estudios recientes han permitido definir las vías
neurales que transmiten la información de estímulos condicionantes (EC)
a la amígdala. Una gran parte de esta información realizada en animales
experimentales han empleado estímulos sensoriales de modalidad auditiva,
de forma que se puede describir la relación neuroanatómica entre las vías
sensoriales auditivas que terminan en los núcleos amigdalinos. En este
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contexto, se ha demostrado que diferentes sistemas de proyección sensorial
que transmiten y procesan diversos estímulos en adición al sistema de
transmisión auditivo terminan en núcleo lateral amigdalino (LA) y lesiones
introducidas al núcleo LA interfiere con las respuestas conductuales del
temor condicionante inducido por un estímulo acústico. Las proyecciones
auditivas que convergen en el núcleo LA amigdalino provienen prácticamente
de la región auditiva del tálamo y de la corteza auditiva, y ambos circuitos
neuronales parecen mediar en forma independiente las respuestas de
temor condicionante a un simple estímulo auditivo condicionante. Estudios
recientes han demostrado que las proyecciones neurales de la corteza
auditiva al núcleo LA median respuestas auditivas de alta complejidad.
Indistintamente, mucho se ha cuestionado la viabilidad de los circuitos
neuronales talámicos en mediar las respuestas al temor condicionante.
Sin embargo, estudios electrofisiológicos (v.g., registro unitarios) han
demostrado que los circuitos cortico-amigdalinos aprenden más lentamente
en relación con las proyecciones neurales tálamo-amigdalinos durante
ensayos de reforzamiento a respuestas condicionantes de temor. Estos
datos experimentales parecen sugerir que existen procesos de plasticidad
neuronal en la amígdala donde intervienen sistemas de proyección neuronal
tálamo-amigdalino.
Estudios de imagenología cerebral, basados en el empleo de la técnica
de resonancia magnética nuclear en humanos, han demostrado que la
amígdala muestra cambios de actividad durante respuestas de temor
condicionante que correlacionan con cambios de actividad en el tálamo, pero
no cambios de actividad en la corteza cerebral. Estos datos experimentales
hacen entrever la importancia funcional directa de los circuitos tálamo-
amigdalinos en el procesamiento de las respuestas emocionales al temor
condicionante. Interesante resulta el hecho de que grupos de animales
experimentales muestran similares respuestas en los cambios de actividad
tálamo-amigdalino cuando éstos son regresados a sus jaulas en donde fueron
inicialmente sujetos al apareamiento de un EC (tono) y una descarga eléctrica
de tipo nociceptivo (shock) después de ensayos de entrenamiento en la
adquisición de respuestas conductuales aprendidas de temor condicionante.
Este fenómeno de respuesta se define como temor condicionante contextual
cuya expresión requiere la integridad de estructuras como la amígdala y el
hipocampo. Estudios neuroanatómicos y electrofisiológicos han demostrado
que áreas de la porción ventral del hipocampo (conocidas como región
CA1 y subiculum) proyectan fibras nerviosas directas a la amígdala,
específicamente a los núcleos baso-lateral o basal (B) y núcleo basal accesorio
(AB). Lesiones inducidas a estas regiones de la amígdala interfieren con la
expresión de respuestas emocionales de temor condicionante contextual.
Más aún, las fibras de proyección del hipocampo a estos núcleos amigdalinos
parecen estar directamente relacionados con la expresión de conductas de
condicionamiento contex-tual, de forma similar a lo que se ha previamente
caracterizado en la relación de aprendizajes de tipo condicionado, donde
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estas fibras de proyección permiten asociar un estímulo condicio-nante con
el desarrollo de respuestas conductuales aprendidas.
Si bien existen sistemas neuronales de proyección involucradas en la
asociación de un estímulo condicionante con una respuesta conductual
de naturaleza emocional, existen, asimismo, vías neurales que proyectan
a la amígdala que relacionan estímulos no condicionantes de modalidad
nocice-ptiva o de dolor. Ambas vías sensoriales convergen en la amígdala
para procesar, facilitar y asociar la transmisión de la información sobre
un estímulo condicionante y no condicionante durante el proceso de
aprendizaje de respuestas emocionales y conductuales, como es el caso
del temor, miedo, agresión o peligro. La amígdala, por lo tanto, resulta no
sólo ser la región cerebral más importante, donde se procesan fenómenos
de plasticidad cerebral asociados a la expresión de eventos conductuales
de condicionamiento; sino que además esta estructura neuroanatómica,
promueve el procesamiento de la información convergente de múltiples
áreas cerebrales, facilitando la generación de respuestas conductuales
importantes para la sobrevivencia de un organismo.

Nota
*Investigadores del Instituto Nacional de Psiquiatría “Ramón de la Fuente
Muñiz”

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