El veterinario debe conocer las funciones y alteraciones del sistema

cardiovascular…

 La fisiología cardiovascular es el estudio de las funciones del corazón, los vasos

sanguíneos y la sangre.

 La función principal del sistema car- diovascular se puede resumir, en una

palabra: transporte.

 Para comprender la importancia del transporte cardiovascular, pensemos en qué

sucedería si el corazón y la circulación se detuvieran por completo: se produciría
una pérdida del conocimiento en unos 30 segundos, y en pocos minutos un daño
irreparable en el cerebro y otros tejidos del cuerpo sensibles a esa falta de riego.

 Si el flujo sanguíneo que llega a un tejido cualquiera es insuficiente estamos ante una isquemia

 Una isquemia persistente conduce a un daño permanente del tejido (infarto) y finalmente, a la muerte
celular (necrosis).

1. El gasto cardíaco es el volumen de sangre bombeado cada minuto por un ventrículo.

2. La presión de perfusión de la circulación sistémica es mucho mayor que la de la circulación

pulmonar.

3. Cada tipo de vaso sanguíneo tiene propiedades físicas adecuadas a su función.

4. La sangre es una suspensión de células en un líquido extracelular denominado plasma.

5. El componente celular de la sangre incluye los glóbulos rojos, blancos y las plaquetas.

6. La mayor parte del oxígeno presente en la sangre es transportada en los eritrocitos junto a una
proteína denominada hemoglobina.

Las alteraciones cardiovasculares a veces son signos

de la existencia de una enfermedad primaria; sin embargo, a menudo son
consecuencias secundarias de otras enfermedades no cardiovasculares

 Algunas de estas alteraciones son primarias, en cuyo caso son alteraciones o

enfermedades que afectan de manera directa al sistema cardiovascular.

 Un ejemplo de esta alteración cardiovascular primaria es la hemorragia (pérdida

de sangre desde los vasos sanguíneos).
 Otro es la miocarditis («inflamación del músculo cardíaco») que puede producirse
como consecuencia de una sustancia química tóxica o por una infección vírica o
bacteriana que inflama el músculo cardíaco, disminuyendo su capacidad para
bombear la sangre.

 Las alteraciones y enfermedades cardiovasculares pueden ser congénitas

(presentes al nacimiento) o adquiridas (se desarrollan después del nacimiento).

 Las enfermedades cardiovasculares congénitas se producen con frecuencia por

defectos de las válvulas cardíacas, que no pueden abrirse o cerrarse por completo.

 Aunque un corazón que tiene un defecto congénito o una enfermedad adquirida es

capaz de bombear una cantidad adecuada de sangre cuando el animal está en
reposo, generalmente no puede aumentar el flujo sanguíneo requerido por el
organismo durante el ejercicio.

 De este modo, cuando esta disfunción impide el aporte adecuado de sangre, el

trastorno se denomina insuficiencia cardíaca, y estos pacientes manifiestan una
disminución de su capacidad o voluntad limitada para el ejercicio, lo que se
conoce como intolerancia al ejercicio.

 La parasitosis es causa frecuente de disfunción cardiovascular adquirida.

 Por ejemplo, en perros, los gusanos de la sangre adultos (Dirofilaria immitis) se

alojan en el ventrículo derecho y en la arteria pulmonar, donde impiden el correcto
flujo sanguíneo y, además, liberan sustancias a la sangre que interfieren en la
capacidad del cuerpo para regular la presión sanguínea y el flujo de sangre.

 En los caballos, los gusanos de la sangre (Strongylus vulgaris) se alojan en las

arterias mesentéricas y disminuyen el flujo sanguíneo en el intestino, lo que
conduce a isquemias que deprimen las funciones digestivas (motilidad, secreción y
absorción), de tal manera que el animal presenta signos de disfunción
gastrointestinal (cólico).

 En otros estados patológicos, las complicaciones cardiovasculares se desarrollan

aunque el sistema circulatorio no sea el objetivo primario de la enfermedad.
 Esas alteraciones cardiovasculares secundarias a menudo se convierten en los
aspectos más graves y potencialmente letales de la enfermedad.

 Así́, en quemaduras graves, o vómitos persistentes o diarrea, se producen pérdidas

importantes de agua y electrolitos.

 Aunque el volumen de sangre no disminuya hasta niveles peligrosos, la alteración

en la concentración de electrolitos puede llevar a ritmos cardíacos anormales
(arritmias cardíacas) y a un bombeo ineficaz de sangre por el corazón
(insuficiencia cardíaca).

 En estos pacientes las anomalías electrolíticas pueden ser fatales si no se instaura

una fluidoterapia, que, si no es la adecuada, puede conducir a una acumulación
excesiva de líquidos en los tejidos corporales; esta «inundación» de los tejidos se
denomina edema.

 Si esto ocurre en el parénquima pulmonar se denomina edema pulmonar, y es un

trastorno potencialmente letal, ya que enlentece el intercambio de oxígeno entre
los sacos aéreos pulmonares (alvéolos) y el torrente sanguíneo.

 El shock hemorrágico es un fallo cardiovascular generalizado producido por una

gran pérdida de sangre.

 El shock cardiogénico es un colapso cardiovascular causado por una insuficiencia

cardíaca.

 El shock séptico se debe a infecciones bacterianas en el torrente circulatorio

(bacteriemia).

 El shock endotóxico aparece cuando las endotoxinas (fragmentos de las paredes

bacterianas) entran en el torrente sanguíneo, lo que ocurre con frecuencia cuando
se produce una lesión en el revestimiento epitelial del intestino (mucosa
intestinal).

 Otro problema clínico es la sobredosis anestésica, en la que los síntomas más

graves que pueden poner en peligro la vida son las complicaciones
cardiovasculares secundarias.
  La mayoría de los anestésicos deprimen el SNC, y las señales neuronales que
llegan al corazón y los vasos sanguíneos pueden deprimir el gasto cardíaco y la
presión sanguínea. Algunos anestésicos, particularmente los barbitúricos,
también deprimen directamente la capacidad de bombeo cardíaco.

Las sustancias transportadas por el sistema cardiovascular son nutrientes, productos de

desecho, hormonas, electrolitos y agua

La sangre transporta los sustratos metabólicos necesarios para el funcionamiento de cada

célula del organismo, incluido:

 Oxígeno, glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, y varios lípidos.

 También transporta los productos metabólicos de desecho que recoge de cada

célula, entre los que se incluyen dióxido de carbono, ácido láctico, residuos
nitrogenados procedentes del metabolismo proteico y calor.

 La sangre también transporta mensajeros químicos vitales: las hormonas,

sintetizadas y liberadas por las células de un determinado órgano y transportadas
por la sangre hasta otras células de otros órganos donde ejercen su acción.

 Por ejemplo, la insulina, producida por células del páncreas, es transportada por
la sangre a las células de todo el cuerpo donde estimula la captación de glucosa
por las mismas.

 Otra hormona, la adrenalina (una mezcla de epinefrina y norepinefrina), se libera

al torrente circulatorio desde las células de la médula adrenal durante los períodos
de estrés. Tanto epinefrina como norepinefrina son transportadas a varios
órganos, donde ejercen sus efectos y preparan al animal amenazado para la
respuesta de “lucha o huida”.

 Por último, la sangre transporta agua y electrolitos esenciales, entre los que se incluyen
Na+, Cl−, K+, Ca2+, H+ y HCO−3. (sodio, cloro, potasio, hidrogeno, bicarbonato de
sodio)
  Los riñones son los órganos responsables de mantener la composición de agua y
electrolitos a niveles normales en el organismo, lo que consiguen alterando la
concentración electrolítica en la sangre cuando esta fluye a través de ellos.

 Después, la sangre modificada circula por todos los órganos del cuerpo, donde
estabiliza el contenido hídrico y electrolítico en el líquido extracelular de cada
tejido.

El sistema cardiovascular tiene dos métodos de transporte: flujo sanguíneo y

difusión

1. La sangre se mueve por el corazón y los vasos sanguíneos mediante un flujo de

bombeo, cuya característica más importante es que es un método rápido de
transporte a largas distancias.

2. Así́, la sangre bombeada desde el corazón viaja rápidamente a través de la aorta y

varias de sus ramas; en 10 segundos alcanza partes distantes del cuerpo, entre
las que se encuentran la cabeza y las extremidades.

Este transporte requiere un gasto de energía, cuya fuente es la diferencia de presión

hidrostática; a menos que esta presión en un extremo de un vaso no sea mayor que en el
otro extremo, el flujo no se produce.

La diferencia de presión entre dos puntos de un mismo vaso se denomina diferencia de

presión de perfusión, o con más frecuencia, presión de perfusión.

Él termino perfusión significa literalmente «flujo a través», y la presión de perfusión es la

diferencia de presión que permite el flujo de sangre a través de los vasos.

El bombeo cardíaco crea la presión de perfusión, que constituye la fuerza necesaria para
que se produzca el flujo masivo de la sangre a través de la circulación.

Es importante distinguir entre la presión diferencial de perfusión y la presión diferencial

transmural (conocida normalmente como presión transmural).

Transmural significa «a través de la pared», así que la presión transmural será la

diferencia entre la presión de la sangre en el interior de los vasos y la presión del líquido
en su exterior (la presión transmural es igual a la presión interna menos la externa). Por
tanto, la presión transmural es la diferencia de presión que causaría la salida de sangre
del vaso si se hiciera un agujero en la pared del mismo. Esta presión también se
denomina presión de distensión, porque corresponde al «empuje» neto hacia el exterior en
la pared vascular. En la figura 18-1 se subraya la diferencia entre presión de perfusión y
presión transmural.

3. La segunda forma de transporte es la difusión, que es el principal mecanismo por

el cual las sustancias disueltas atraviesan las paredes de los vasos sanguíneos
 desde el torrente sanguíneo al líquido inters- ticial, o viceversa. Este es el líquido
extracelular que se encuentra fue- ra de los capilares y que baña cada célula de
un tejido. El movimiento de sustancias entre este líquido y la sangre tiene lugar,
sobre todo, a través de las paredes de los capilares, que son los vasos sanguíneos
de menor tamaño. Para que una sustancia (p. ej., oxígeno) salga del torrente
sanguíneo hacia el tejido tiene que existir una difusión a través de la pared capilar
hacia el espacio intersticial, y luego desde el líquido intersticial al tejido celular.

La fuente de energía de la difusión es la diferencia de concen- tración; de esta manera, una sustancia difunde
desde el torrente circulatorio al líquido intersticial a través de la pared capilar solo si su concentración es
mayor en la sangre que en el líquido intersticial (y si la pared capilar es permeable a esa sustancia). De otro
modo, si la concentración de la sustancia es mayor en el líquido intersticial que en la sangre, la sustancia
difundirá desde el espacio intersticial al interior del capilar. Es importante distinguir entre difusión, en la que
la sustancia se mueve de forma pasiva desde un área de alta concen- tración hacia una zona de baja
concentración, y transporte activo, por el que las sustancias son forzadas a moverse en una dirección opuesta
a su gradiente de concentración.

La difusión es muy lenta, por lo que cada célula metabólicamente activa debe encontrarse
muy próxima a los capilares que transportan la sangre

Para entender mejor los dos tipos de transporte (flujo y difusión) que utiliza el sistema cardiovascular hay que
considerar el transporte de oxígeno desde el exterior a una neurona en el cerebro. En cada inspiración, el
oxígeno (O2) contenido en el aire fresco atraviesa por flujo masivo a través de vías respiratorias cada vez más
pequeñas, (tráquea, bronquios y bronquiolos), y finalmente entra en los alvéolos (fig. 18-2, A). La pared de
cada alvéolo está recubierta por una red de capilares (fig. 18-2, B), capilares pulmonares por donde la sangre
fluye muy cerca (a menos de 1 mm) del aire que se encuentra en los alvéolos (fig. 18-2, C). Esta sangre en un
capilar alveolar acaba de regresar de los tejidos corporales, donde ha perdido parte de su oxí- geno, de manera
que su concentración en la sangre capilar pulmonar es inferior a la del aire alveolar, lo que permite la difusión
de oxígeno desde el alvéolo al capilar.

Un perro grande tiene alrededor de 300 millones de alvéolos, con una superficie total de cerca de 130 m2
(igual a la mitad de la superficie de un campo de tenis) rodeada de capilares pulmonares. Así, aunque solo una
pequeña cantidad de oxígeno difunda a cada capilar pulmonar, el paso de oxígeno al torrente sanguíneo
pulmonar es significativo (normalmente 125 ml O2/min en un perro grande y en reposo, aumentando de 10 a
más veces durante el ejercicio extremo). En resumen, tanto la gran superficie alveolar como la proximidad del
aire alveolar a la sangre de los capilares alveolares permiten una difusión de oxígeno eficaz; la sangre de un
capilar alveolar tarda menos de 1 segundo en oxigenarse.

Cuando la sangre oxigenada abandona los pulmones, cada 100 ml transporta normalmente 20 ml de oxígeno,
de los cuales alrededor de un 1,5% se transporta disuelto y el 98,5% restante viaja unido a una proteína: la
hemoglobina, que se encuentra en los eritrocitos (glóbulos rojos). Esta sangre oxigenada fluye masivamente
desde los pulmones hacia el corazón; éste la envía a la aorta, desde donde, por medio de un complejo sistema
de arterias, se distribuye a todo el cuerpo, incluido el cerebro y los músculos esqueléticos (fig. 18-2). Los
capilares que se encuentran en el cerebro llevan un flujo masivo de sangre oxigenada muy cerca de cada
neurona (fig. 18-2, D). Los procesos metabólicos neuronales consumen oxígeno, por lo que la concentración
intracelular es baja, de este modo se produce un gradiente de concentración que permite la difusión del
oxígeno desde el capilar al líquido intersticial y desde este al interior de la neurona.

Cada neurona del cerebro requiere, para mantener su meta- bolismo normal, un aporte rápido y suficiente de
oxígeno, y para ello debe encontrarse a una distancia de alrededor de 100 mm del

capilar, ya que el intercambio por difusión hasta esa distancia tarda de 1 a 5 segundos. Si la distancia fuera de
unos pocos milímetros, la duración de la difusión sería de minutos, y horas si la distancia fuese de
centímetros. Por tanto, los procesos vitales normales re- quieren que cada célula del cuerpo se encuentre,
como mucho, a unos 100 mm de un capilar. Si el aporte sanguíneo en esos capilares se interrumpe por alguna
razón, quizás por un trombo (coágulo sanguíneo) en una arteria que suministre sangre a un área tisular
determinada, en esa zona se produce una isquemia. Como ya se ha dicho, la isquemia causa una disfunción,
pero si persiste una isquemia severa deriva en un infarto y, en último término, en ne- crosis. Un infarto
cerebral produce lo que se suele conocer como accidente cerebrovascular.

La figura 18-2, E, muestra un capilar transportando un flujo de sangre masivo a una célula muscular
esquelética (fibra muscular). El oxígeno pasa por difusión desde el capilar al líquido intersticial muscular, y
de ahí al interior de la fibra muscular donde se utiliza en las reacciones metabólicas que proveen al músculo
de la energía necesaria para su contracción. El consumo de oxígeno en el músculo esquelético depende de la
cantidad de ejercicio que se esté realizando; al máximo, el consumo aumenta unas 40 veces más que en
reposo. Debido a su tremenda capacidad metabólica, el tejido muscular presenta una alta densidad de
capilares; de hecho, varios de ellos se agrupan alrededor de cada fibra. De esta forma, se amplía más la
superficie de intercambio de sustancias de lo que sería posible con un solo capilar, y la sangre fluye muy
cercana a todas las partes de cada fibra muscular esquelética.

El músculo cardíaco, como el músculo esquelético, consume también gran cantidad de oxígeno. La sangre
oxigenada llega desde la aorta al músculo cardíaco por una red de vasos denominados arterias coronarias.
Esta sangre inmediatamente se mueve por flujo masivo a lo largo de los capilares coronarios que pasan cerca
de cada fibra muscular cardíaca. Si un trombo interrumpe el flujo sanguíneo en una arteria coronaria, las
células cardíacas irrigadas por esa arteria se convierten en isquémicas. La isquemia se produce, incluso, si el
músculo cardíaco privado de flujo sanguíneo se encuentra a unos pocos milímetros del ventrículo izquierdo,
el cual está lleno de san- gre oxigenada, ya que el oxígeno no difunde con suficiente rapidez desde ese
ventrículo hacia las fibras musculares para mantener su metabolismo. Esa falta de riego hace que pierda su
capacidad de contracción y también pueden llegar a aparecer arritmias cardíacas. Si la isquemia es grave se
produce un infarto de miocardio, o ataque cardíaco.

La arteriopatía coronaria y la enfermedad cerebrovascular son muy habituales en la medicina humana,

mientras que en veterinaria es más frecuente la enfermedad cardíaca (disfunción del músculo cardíaco o de
las válvulas, para distinguir de enfermedad de las arterias coro- narias). Por tanto, en los capítulos 19 al 26 se
tratará con más énfasis la fisiología cardíaca que la vascular.

La circulación sistémica y la pulmonar están organizadas en serie, pero algunos órganos de la

circulación general se disponen en paralelo

Como se observa en la figura 18-3, la sangre se bombea desde el ven- trículo izquierdo hacia la aorta, que se
divide y subdivide en otras ar- terias, las cuales distribuyen sangre fresca y oxigenada a cada órgano del
cuerpo, excepto a los pulmones. El patrón de ramificación arterial que transporta la sangre de la misma
composición a cada órgano se denomina paralelo. Una vez que la sangre pasa por esos órganos a través de los
capilares, entra en las venas. Las venas pequeñas se van uniendo para formar otras de mayor calibre, hasta que
toda la sangre fluye de manera progresiva hacia la aurícula derecha a través de las venas cavas (incluye la
vena cava superior y la vena cava inferior). Los vasos sanguíneos situados entre la aorta y la vena cava
(incluidos los de los órganos, excepto los pulmones) se denominan, en conjunto, circulación sistémica. La
sangre pasa de la aurícula derecha al ven- trículo del mismo lado, el cual la bombea hacia la arteria pulmonar.
Esta se ramifica en arterias cada vez más pequeñas que distribuyen la sangre hacia los capilares alveolares
(pulmonares), desde donde pasa a las venas pulmonares que la llevan a la aurícula izquierda, y de ahí regresa
al ventrículo de ese mismo lado, completando el circuito. Los vasos sanguíneos pulmonares, incluyendo las
venas y arterias pulmonares, forman la circulación pulmonar, que junto con el corazón son denominados
circulación central. La circulación pulmonar y la sistémica están dispuestas en serie, es decir, la sangre debe
atravesar las venas pulmonares antes de comenzar otro ciclo de circulación sistémica.

En cada paso por esta circulación sistémica la sangre suele en- contrarse con solo un lecho capilar antes de
entrar en las venas y regresar al corazón, aunque existen algunas excepciones a esta regla. Una de ellas
implica a la circulación visceral que suministra sangre al aparato digestivo). Como se muestra en la figura 18-
3, la sangre que abandona los capilares gástricos, esplénicos o mesentéricos, entra en la vena porta que la
conduce al hígado, donde pasa por otra serie de capilares antes de retornar al corazón. Esta organización en
serie de dos lechos capilares sistémicos se denomina sistema porta. El sistema portovisceral permite el
suministro directo al hígado de los nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal, donde se transforman
para su almacenamiento o pasan a la circu- lación general. El hígado también recibe sangre directamente de la
aorta a través de la arteria hepática.

Los riñones también están dotados de un sistema porta. Como se muestra en la figura 18-3, la sangre entra en
el riñón desde la arteria renal y atraviesa dos grupos de capilares (glomerulares y tu- bulares), antes de
regresar al lado venoso de la circulación sistémica. De esta manera, se produce la filtración de grandes
cantidades de agua, electrolitos y otros solutos que pasan a través de los capilares glomerulares. La mayoría
de estas sustancias filtradas se reabsorben más adelante, cuando la sangre fluye por los capilares peritubulares,
y el resto se convierte en orina. Los riñones usan ese sistema porto- renal para regular las cantidades de agua,
electrolitos y otros solutos en la sangre.

El tercer sistema porta se encuentra en el cerebro, y es importante en el control de la secreción hormonal de la

hipófisis. Tras atravesar los capilares en el hipotálamo, la sangre entra en los vasos portales que la transportan
a la hipófisis anterior (adenohipófisis) y a otro grupo de capilares (v. figs. 33-16 y 33-17). La sangre recoge
varias sustancias químicas señalizadoras que controlan la liberación de las hormonas hipofisarias a medida
que atraviesa los capilares hipota- lámicos. Cuando alcanza los capilares de la hipófisis anterior, estas
sustancias difunden hacia el líquido intersticial hipofisario a través de los capilares y actúan sobre las células
para estimular o disminuir la secreción de determinadas hormonas hipofisarias. Este sistema se denomina
sistema porta hipotálamohipofisario.

En resumen, excepto en algunos sistemas porta especializados, la sangre encuentra un solo lecho capilar en
cada ciclo de circulación sistémica.

el gasto cardíaco es el volumen de sangre bombeado cada minuto por un ventrículo

En un perro en reposo se tarda cerca de 1 minuto en realizar la circulación completa (desde la salida de la
sangre del ventrículo izquierdo hasta su regreso). Como las circulaciones pulmonar y sistémica se disponen en
serie, el volumen de sangre bombeado cada minuto por el lado derecho del corazón debe ser igual al pro-
pulsado por el lado izquierdo. El volumen de sangre bombeado por minuto por el ventrículo izquierdo o el
derecho se denomina gasto cardíaco. En general, el gasto cardíaco en reposo de todas las especies de
mamíferos habituales en veterinaria es de alrededor de 3 litros por minuto por metro cuadrado (l/min/m 2) de
superficie corporal. Un perro de raza grande (p. ej., un pastor alemán) tiene una superficie corporal un poco
menor a 1 m2 y un gasto cardíaco en reposo cercano a 2,5 l/minuto.

En un animal en reposo, la sangre que entra en la aorta se divide de tal manera que aproximadamente el 20%
se distribuye por la circulación visceral, otro 20% por los riñones, otro 20% va a los músculos esqueléticos. El
cerebro recibe un 15% del gasto cardíaco y las arterias coronarias un 3%; el resto de la sangre se reparte entre
la piel y los huesos.

La presión de perfusión de la circulación sistémica es mucho mayor que la de la circulación

pulmonar

Cuando el ventrículo izquierdo se contrae y envía la sangre a la aorta, esta se distiende y la presión arterial
aórtica aumenta hasta un pico denominado presión sistólica, que suele ser de 120 mmHg. Entre las
eyecciones la sangre continúa fluyendo hacia afuera de la aorta, lo que produce la disminución de la presión,
cuyo valor mínimo se alcanza justo antes de la siguiente eyección y se denomina presión diastólica
(normalmente 80 mmHg). El panel central de la figura 22-7 muestra el aspecto típico de las pulsaciones de
presión de la aorta. La presión aórtica media, el valor medio de la presión pulsátil en la aorta, es de unos 98
mmHg. Esto significa que si se introdujese en la aorta un tubo abierto que contuviera mercurio, la presión
arterial del interior de la aorta haría subir el mercurio del tubo 98 mm, punto en el que la fuerza ascendente de
la presión arterial quedaría igualada por la fuerza descendente de la gravedad que actuaría sobre el mercurio.

La presión aórtica media representa la energía potencial que conduce la sangre a través de la circulación
sistémica. A medida que la sangre fluye por los vasos sistémicos, esta energía se disipa por fricción, de
manera que la presión cuando la sangre alcanza las venas cavas es de solo 3 mmHg. Por tanto, la presión de
perfusión del circuito sistémico es normalmente de 98 mmHg menos 3 mmHg, es decir 95 mmHg.

Las contracciones del ventrículo derecho provocan eyecciones pulsátiles de sangre hacia la arteria pulmonar.
Las variaciones de pulso resultantes en la presión de dicha arteria suelen tener un valor máximo (sistólico) de
20 mmHg y un valor mínimo (diastólico) de 8 mmHg. El valor típico de la presión sanguínea media de la
arteria pulmonar es de 13 mmHg. La presión sanguínea en las venas pulmonares (en el punto donde entran en
la aurícula izquierda) es normalmente de 5 mmHg. Por tanto, la presión de perfusión del flujo sanguíneo a
través de los pulmones es de 8 mmHg (es decir, 13 mmHg menos 5 mmHg).

El mismo volumen de sangre (gasto cardíaco) fluye cada minuto por la circulación sistémica y a través de los
pulmones; sin embargo, como se ve en los valores del párrafo anterior, la presión de perfusión para la primera
es mucho mayor que para el circuito pulmonar. El motivo de esta diferencia se debe a que los vasos
sistémicos ofrecen mayor fricción o resistencia que los pulmonares. De este modo, la circulación sistémica se
define como la circulación de alta presión o de alta resistencia, y la pulmonar como circulación de baja
presión o de baja resistencia.

Por convenio, las presiones sanguíneas siempre se miden tomando como referencia la presión atmosférica;
por tanto, cuando se dice que la presión aórtica es de 98 mmHg significa que la presión arterial en la aorta es
98 mmHg mayor que la atmosférica externa. También, por convenio, la presión sanguínea se mide a nivel del
corazón, porque en el ser humano dicha presión se mide con los detectores colocados sobre la arteria braquial,
en la parte superior del brazo, ya que esta arteria se encuentra al mismo nivel que el corazón. Si la presión se
midiese en una arteria o vena a otro nivel, tendría que aplicarse un factor de corrección aritmético para
igualarla a la tomada a nivel cardíaco. Esto es necesario porque la fuerza de la gravedad también actúa sobre
la sangre afectando a la presión sanguínea real dentro de los vasos, aumentándola en aquellos situados por
debajo del nivel cardíaco y disminuyéndola en los que se encuentran por encima. Este efecto gravitacional es
significativo en un animal del tamaño de un perro y mayor en animales tan grandes como un caballo. El factor
de corrección es de 1 mmHg por cada 1,36 cm por encima o por debajo del nivel del corazón.

Cada tipo de vaso sanguíneo tiene propiedades físicas adecuadas a su función

En un animal en reposo, en cualquier momento, alrededor de un 25% del volumen sanguíneo se encuentra en
la circulación central y un 75% en el circuito sistémico (tabla 18-1). En este, la mayoría de la sangre se
encuentra en las venas, y solo un 20% en las arterias, arteriolas y capilares. Por ello, las venas sistémicas se
conocen como reservorios de sangre y las arterias son los conductos de alta presión que la distribuyen
rápidamente a los distintos órganos. Por otro lado, las arteriolas son las «puertas» de la circulación sistémica y
se contraen o dilatan para controlar el flujo sanguíneo a cada lecho capilar. Aunque solo una pequeña fracción
de sangre sistémica se encuentra en los capilares en cada momento, es en estos vasos de intercambio donde se
produce el importante transporte por difusión entre el torrente sanguíneo y el líquido intersticial.

La tabla 18-2 compara varios tipos de vasos de la circulación sistémica en un perro. A medida que la aorta se
ramifica de forma progresiva en vasos menores, el diámetro de estos disminuye pero su número aumenta. Así,
la aorta abastece de sangre a 45.000 arterias terminales, cada una de las cuales termina en más de 400
arteriolas, que a su vez se ramifican en unos 80 capilares. Estos tienen un diáme- tro tan pequeño que los
eritrocitos los atraviesan en una única fila. Sin embargo, dado el gran número de capilares existentes, el área
total de su sección transversal es mayor que el área de las arterias y arteriolas precedentes, aunque debido a
esta mayor extensión por la que la sangre debe fluir, su velocidad en los capilares es menor. La sangre se
mueve con rapidez, unos 13 cm/segundo, a través de la aorta y las grandes arterias, y a esa velocidad su
distribución a todas las partes del cuerpo se realiza en menos de 10 segundos. La velocidad disminuye a
medida que abandona las arterias y entra en las arteriolas y capilares de cada tejido, donde es tan baja que
normalmente tarda 1 segundo en recorrer una longitud de 0,5 mm, durante los cuales tiene lugar el
intercambio por difusión con el líquido intersticial. La sangre capilar es recolectada por vénulas y venas que
la transportan con bastante rapidez de regreso al corazón.

La comprensión de la dinámica normal del flujo sanguíneo sienta las bases para la interpretación del tiempo
de llenado capilar, que se mide en el curso de un examen físico clínico normal. El examinador localiza la
zona de la membrana epitelial no pigmentada (lo más habitual es una zona sin pigmento de las encías). El
tejido suele ser rosado debido al flujo suficiente de sangre bien oxigenada a través de los vasos pequeños
(arteriolas, capilares y vénulas). El examinador presiona firmemente la zona con un dedo durante uno o dos
segun- dos, lo cual comprime todos los vasos pequeños y exprime la sangre de ellos. En el momento de dejar
de presionar con el dedo, el tejido se ve muy pálido por la ausencia de sangre en los vasos pequeños. Si la
circulación es normal se restaurará el flujo de sangre a través de los vasos y el color rosa volverá en 1 a 2
segundos (el tiempo normal de llenado de los capilares). Si el tiempo de llenado es más prolongado, nos
estará indicando mala perfusión del tejido, y por deducción, una circulación lenta.

La figura 18-4 representa el patrón de las ramificaciones de los vasos sistémicos, y la gráfica refleja la
velocidad del flujo sanguíneo en los diferentes tipos de vasos. Esta figura destaca la rapidez con la que se
impulsa la sangre a través de los grandes vasos, en con- traposición con la relativa baja velocidad del flujo a
través de los capilares. Tenga en cuenta que la velocidad del flujo sanguíneo es más baja en los capilares; sin
embargo, el mismo volumen de sangre fluye necesariamente cada minuto a través de una arteria, de los
capilares que alimenta y de las venas que drenan esos capilares.

Además de tener un gran área de sección transversal (y la consi- guiente baja velocidad de flujo), los capilares
tienen una gran superfi- cie. El área total de las paredes de todos los capilares en la circulación sistémica de
un perro de gran tamaño es de unos 20 m2, lo cual es unas 30 veces mayor que la propia superficie corporal
del animal. Esa gran superficie es útil para que se produzca una difusión más eficaz entre la sangre capilar y el
líquido intersticial.

La sangre es una suspensión de células en un líquido extracelular denominado plasma

Como se observa en la figura 18-5, la sangre se puede separar por centrifugación en sus componentes celular
y líquido. La fase líquida es más ligera que la celular; por tanto, se encuentra en la parte superior del tubo de
centrifugación. Este líquido acelular o extracelular se denomina plasma, y está constituido en un 93% por
agua y entre un 5 y 7% de moléculas proteicas, cuya presencia le dan un color amarillo pálido típico. Estas
proteínas del plasma se sintetizan en el hígado y se incorporan al torrente sanguíneo cuando este fluye por los
capilares hepáticos. Las proteínas principales del plasma son la globulina, la albúmina y el fibrinógeno. Las
dos primeras desempeñan un papel importante en la respuesta inmune, mientras que el fibrinógeno es
importante en el proceso de coagulación. Si la sangre sale fuera del cuerpo, en pocos minutos las moléculas
solubles de fibrinógeno se polimerizan y forman una matriz insoluble de fibrina, lo que produce la
coagulación. Esta se puede prevenir añadiendo a la sangre un anticoagulante; los más habituales son la
heparina y el citrato. Para preparar la sangre y separarla en sus fracciones celular y plasmática por
centrifugación es necesario añadir uno de estos agentes anti- coagulantes.

Hay muchas sustancias importantes disueltas en el plasma además de esas proteínas plasmáticas. Entre ellas
se encuentran iones en solución (electrolitos). El catión dominante es el sodio (Na+), y los aniones
− −
predominantes son el cloro (Cl ) y el bicarbonato (HCO 3 ). Otros iones están presentes en menores
cantidades como se indica en la tabla 18-3. La concentración de cada electrolito plasmático debe mantenerse
dentro de unos límites estrechos para el funcionamiento normal del organismo que dispone de muchos
mecanismos para regularlo. En general, estos iones se difunden con rapidez a través de las paredes capilares,
de tal manera que las concentraciones de electrolitos en el fluido intersticial y el plasma son similares.

El plasma contiene, además, pequeñas cantidades de gases (O2, CO2, N2) en solución. En los pulmones, el O2
entra en la sangre disuelto pero la mayor parte de este O2 se combina rápidamente con la hemoglobina (en los
glóbulos rojos), de tal manera que aproxima- damente un 98,5% del O2 total de la sangre es transportado
como oxihemoglobina y solo un 1,5% va disuelto. De igual forma, solo una pequeña parte del dióxido de
carbono (CO2) es transportado disuelto en la sangre ya que la mayor parte se hidrata para formar HCO3–, o se
combina con la hemoglobina u otras proteínas del plasma formando compuestos carbamino.

Los nutrientes disueltos en el plasma incluyen: glucosa, aminoá- cidos, lípidos y algunas vitaminas, así como
productos de desecho metabólico (incluido el CO2) como son: urea, creatinina, ácido úrico y bilirrubina. El
plasma también contiene hormonas (p. ej., insulina, epinefrina, tiroxina) en cantidades muy pequeñas, aunque
no por ello son menos importantes. La tabla 18-3 muestra un resumen de los constituyentes normales del
plasma.

el componente celular de la sangre incluye los glóbulos rojos, blancos y las plaquetas

Las células suelen constituir un 30-60% del volumen de la sangre (variable según las especies). La fracción de
células que componen la sangre se denomina hematocrito (fig. 18-5) y se determina cen- trifugando una
determinada cantidad de sangre a la que se ha añadido anticoagulante. Las células son más pesadas que el
plasma; por tanto, se depositan en el fondo del tubo durante la centrifugación, por lo que el hematocrito
también se llama volumen de células empaquetadas. La mayoría de los componentes celulares parecen de
color rojo, ya que gran parte son eritrocitos (glóbulos rojos). Estos deben su color a la hemoglobina.

Los leucocitos (glóbulos blancos) son algo más ligeros que los eritrocitos; por ello, tras la centrifugación de la
sangre se sitúan formando una fina capa blanca sobre los glóbulos rojos. Esta lámina es muy delgada, ya que
su número es 1.000 veces menor que el de eritrocitos. Los leucocitos son esenciales en la respuesta inmune y
alérgica del organismo, y se clasifican en: neutrófilos, linfocitos, monocitos, eosinófilos y basófilos. El
análisis del número total de leucocitos y la distribución relativa de los diferentes tipos (recuento diferencial
de los glóbulos blancos de la sangre) proporciona datos im- portantes para el diagnóstico de enfermedades.
Tanto los eritrocitos como los leucocitos se generan en la médula ósea, y se desarrollan mediante mitosis y
diferenciación a partir de una línea común de células progenitoras, células madre pluripotenciales
indiferenciadas. El componente celular en un tubo de sangre centrifugada también contiene plaquetas o
trombocitos, los cuales son fragmentos celulares de sus células precursoras, los megacariocitos, que residen
en la mé- dula ósea y liberan al torrente sanguíneo fragmentos de su citoplasma delimitados por la membrana
celular. Las plaquetas participan en la hemostasia (control de la pérdida de sangre proveniente de vasos
sanguíneos dañados o cortados). Durante este proceso un grupo de plaquetas (agregación plaquetaria)
comienza a crear una barrera física en las fisuras de los vasos sanguíneos. Las plaquetas también liberan una
sustancia llamada serotonina, que hace que los vasos sanguíneos se contraigan reduciendo así la presión
sanguínea y el flujo de sangre en el sitio de la lesión. Otras sustancias liberadas por las plaquetas, junto con el
fibrinógeno y varios factores de coagulación del plasma, conducen a la coagulación de la sangre y forman un
coágulo estable

sobre una matriz de fibrina.

La coagulación y la agregación engloban una serie de reacciones

químicas complejas e interrelacionadas (cascada de coagulación). Un paso fundamental en esta cascada es la

formación de la trombina, una enzima que cataliza la transformación del fibrinógeno en fibrina. Para valorar
el estado del sistema de coagulación de un animal se utilizan varias pruebas de laboratorio, dos pruebas
frecuentes son la determinación del tiempo de protrombina (TP) y el tiempo de tromboplastina parcial (TTP).

Si se deja coagular la sangre y a continuación se centrifuga, la fibrina junto con otros factores de coagulación
del plasma se deposita en el fondo del tubo, entre los glóbulos rojos, blancos y las plaquetas. La fracción
líquida que queda como sobrenadante (compuesta sobre todo por plasma sin fibrinógeno ni otros factores de
coagulación) se denomina suero. La mayoría de los análisis sanguíneos químicos más habituales en la clínica
se realizan en suero. Algunos ejemplos son las determinaciones de las concentraciones de electrolitos y
colesterol.
Si la sangre se trata con un anticoagulante y a continuación se sitúa en un tubo sin centrifugar, los eritrocitos
sedimentan con len- titud. Por razones que no son fácilmente comprensibles, la tasa de sedimentación tiende a
aumentar por encima de lo normal en deter- minados estados patológicos, y disminuye por debajo de lo
normal en otros. Por ello, la velocidad de sedimentación globular (VSG) es una determinación diagnóstica
clínicamente útil. Un inconveniente importante es que dicha VSG varía en gran medida entre las distintas
especies animales; por ejemplo, es mucho más rápida en la sangre de los caballos que en la de los perros.

Los hemogramas o recuento de sangre completo se realizan de manera manual o automática en un volumen
muy pequeño (p. ej., 1 ml) de sangre completa anticoagulada. La tabla 18-4 resume los valores hematológicos
normales del perro.

La mayor parte del oxígeno presente en la sangre

es transportada en los eritrocitos junto a una proteína denominada hemoglobina

De los 20 ml de O2 transportados en cada 100 ml de sangre oxige- nada, solo un 1,5% (0,3 ml) se encuentra
disuelto; el resto (98,5%) se combina con la hemoglobina (en los glóbulos rojos). La hemo- globina
oxigenada (oxihemoglobina, HbO2) es de color rojo brillante y cuando el O2 se libera, se reduce (hemoglobina
reducida, Hb) y toma un color rojo azulado oscuro. En cierto grado, se puede comprobar la adecuada
oxigenación de la sangre de un animal observando el color de sus membranas epiteliales no pigmentadas (p.
ej., encías, ollares o conjuntiva). Los tejidos bien oxigenados son rosas, mientras que los poco oxigenados
aparecen azulados (cianóticos) debido a la existencia de gran cantidad de Hb reducida.

La capacidad de la sangre para transportar O2 se determina por la cantidad de Hb presente en ella y por las
características químicas de la misma. Por ejemplo, cada decilitro (dl) de sangre de un perro normal contiene
unos 15 g de hemoglobina, cada uno de los cuales puede combinarse con 1,34 ml de oxígeno cuando se satura
com- pletamente. Por tanto, cada decilitro de sangre totalmente oxigenada normal transporta 20 ml de O2.
Muchas enfermedades (hemoglobi- nopatías) producen una síntesis de Hb químicamente anormal, con una
menor capacidad de unión con el O2. Además existen muchos compuestos tóxicos, como el monóxido de
carbono y los nitratos, que causan alteraciones potencialmente letales en la capacidad de unión del O2 con la
Hb.

Dado que la hemoglobina se localiza en el interior de los eritroci- tos, es posible establecer relaciones
clínicamente útiles entre el con- tenido de Hb en la sangre, el número de glóbulos rojos, la cantidad de Hb en
cada eritrocito, y el hematocrito. Por ejemplo, si un perro normal presenta 15 g de Hbpor cada decilitro de
sangre y 6 millones de glóbulos rojos por microlitro (ml), se puede considerar que cada eritrocito (de media)
contiene 25 picogramos (pg) de hemoglobina:

15g de hemoglobina/dl de sangre 6×106 glóbulos rojos/μl de sangre

= 25×10−12 g de hemoglobina/glóbulo rojo Este valor es la hemoglobina corpuscular media (HCM).

Existe un cálculo más sencillo para este mismo propósito, que es la determinación de la hemoglobina
contenida en cada decilitro de glóbulos rojos. Por ejemplo, si un perro con 15 g de Hb/dl de sangre presenta
un hematocrito del 50%, la concentración de hemoglobina en los glóbulos rojos sería de 30 g por cada
decilitro de glóbulos rojos centrifugado:

15gde hemoglobina/dl de sangre 0,5dl de glóbulos rojos/dl de sangre

= 30 g de hemoglobina/dl de glóbulos rojos El valor calculado de esta manera es la denominada

concentración de

hemoglobina corpuscular media (CHCM). El cálculo se resume como:

CHCM =[Hemoglobina]/ Hematocrito

Los corchetes del término Hemoglobina significan concentración. Un nivel anormalmente bajo de HCM o
CHCM es, desde el punto de vista clínico, importante ya que indica un déficit en la síntesis de hemoglobina
(p. ej., no se sintetiza suficiente cantidad de Hb para cada glóbulo rojo). Por otro lado, la concentración de
hemoglobina anormalmente baja es menos informativa; la concentración de Hb en sangre podría disminuir
más de lo normal por varias razones, como por un déficit en la síntesis de hemoglobina, déficit en la síntesis
de eritrocitos, o dilución de la sangre por administración de un exceso

de plasma o por pérdida de glóbulos rojos.

Las variaciones del hematocrito (Hct) normal pueden tener impor-

tantes consecuencias en la capacidad de la sangre para transportar oxí- geno, pudiendo afectar también a la
viscosidad de la sangre, como se muestra en la figura 18-6. La viscosidad es una medida de la resistencia al
flujo; por ejemplo, la miel es más viscosa que el agua (tiene mayor resistencia a fluir). El plasma, por sí
mismo, es 1,5 veces más viscoso que el agua debido a la existencia de proteínas plasmáticas (albúmina,
globulina y fibrinógeno). La presencia de células en la sangre tiene un mayor efecto sobre la viscosidad. La
sangre con 40% de hematocrito es dos veces más viscosa que el plasma. En los hematocritos superiores al
50%, la viscosidad aumenta con rapidez. Su aumento anormal se denomina policitemia, que literalmente
significa «muchas células en la sangre». La sangre de un paciente con policitemia puede transportar más de
20 ml de O2/dl de sangre (suponiendo un CHCM normal), lo que puede suponer un beneficio. Sin embargo,
una viscosidad elevada dificulta el bombeo del corazón. Por tanto, la policitemia dificulta el trabajo cardíaco
y puede conducir a una insuficiencia cardíaca, es- pecialmente si el músculo cardíaco no está sano.

El problema contrario se produce cuando el hematocrito es de- masiado bajo, entonces recibe el nombre de
anemia, que literalmen- te significa «sin sangre», aunque el término se refiere a cualquier trastorno en el que
la cantidad de glóbulos rojos por dl de sangre, o la concentración de hemoglobina en cada glóbulo rojo (es
decir, la HCM y la CHCM) es anormalmente baja. En este caso, cada decili- tro de sangre de un paciente
anémico transporta menos de 20 ml de O2, por lo que el gasto cardíaco debe aumentar por encima de lo
normal para incrementar así la cantidad de oxígeno que llega a los tejidos cada minuto. Esta necesidad de
aumentar el gasto cardíaco también exige un trabajo cardíaco mayor, que puede conducir a un fallo en un
corazón enfermo. Por ello, los niveles de hematocrito den- tro de su intervalo normal proveen a la sangre de
suficiente cantidad de hemoglobina para transportar una cantidad adecuada de oxígeno sin imponer al corazón
un sobreesfuerzo. El capítulo 48 recoge más información sobre el transporte sanguíneo de O2 y CO2.

La figura 18-7 da una idea de los tamaños y formas relativos de los constituyentes principales de la sangre.
Las proteínas plasmáticas son mucho más grandes que los iones y nutrientes disueltos en el plasma; en
cambio, los glóbulos rojos y blancos son mucho mayores que las proteínas plasmáticas. De hecho, como ya se
ha mencionado, las células sanguíneas son tan grandes que se deforman ligeramente para deslizarse a través
de los capilares.