Especiación: modos y

mecanismos.
“Ninguna definición ha satisfecho
a todos los naturalistas; sin
embargo, todo naturalista sabe
vagamente lo que él quiere decir
cuando habla de una especie.”
Darwin, 1859
Contenido

Distintos Conceptos de especie y de distintos autores

• Concepto folk o tradicional
• Concepto tipológico
• Concepto nominalista
• Concepto morfológico y afines
• Concepto biológico y afines
• Concepto evolutivo y afines
• Concepto filogenético y afines
34+2 Conceptos
Concepto folk o tradicional
• Se refiere a un grupo de organismos compatibles
reproductivamente que es reconocido por un grupo de
personas sin entrenamiento científico.
• El reconocimiento de especies no solo se basa en la
morfología externa, sino que también tiene en cuenta la
reproducciónón. (Cronquist, 1978 en Morrone, 2013).
Concepto Tipológico
• Una especie tipológica es un grupo de
organismos que se asignan a una especie si
comparten ciertos atributos fijos o esenciales
(Ruse, 1987; Sober, 1978 en Morrone, 2013)

• Problemas con este concepto

Variación intraespecífica.
Evolución convergente.
Concepto nominalista
• Se refiere a una concepción mental aplicada a un
grupo de seres vivos; las especies son
abstracciones mentales sin realidad objetiva
(Mayr, 1969, 1982). Este concepto asume que
nuestros hábitos lingüísticos y mecanismos
neurológicos predisponen a nuestra mente para
"ver" especies (Crisci, 1981).
• Se considera que solo existen los individuos,
mientras que las especies son invenciones del ser
humano.
Concepto morfológico
(Cain, 1954; Crisci, 1981; Cronquist, 1978).

• Una especie morfológica o morfoespecie es el

conjunto menor de individuos morfológicamente
similares, generalmente asociadas por una
distribución geográfica definida; es un conjunto
consistente y persistentemente distinto, que se
distingue de otros conjuntos similares por medios
ordinarios

• Problemas:
-numerosos tipos morfológicos dentro de una misma
especie
-Especies crípticas, complejos
Complejo Anopheles maculipennis
• Conceptos afines:
(Morrone, 2013)
1. Concepto taxonómico (Blackwelder, 1967a; Huxley, 1944;
Regan, 1926)

2. Concepto asexual o agámico (Cain, 1954; Stuessy, 1990)

3. Concepto paleontológico (George, 1956; Simpson, 1961;

Stuessy, 1990)

4. Concepto fenético (Crisci, 1981; Sneath, 1976; Sneath &

Sokal, 1973; Sokal, 1973)

5. Concepto de conjunto genotípico (Mallet, 2000, 2001)

Concepto biológico
• Una especie biológica o bioespecie es un grupo de poblaciones
naturales, genéticamente similares, interfertiles y aisladas
reproductivamente de otros grupos semejantes (Crisci, 1981;
Dobzhansky, 1970; Mayden & Wood, 1995; Mayr, 1957, 1963,
1969, 2000a-c; Mayr & Ashlock, 1991)

• No se aplica a especies asexuales.

-Partenogénesis (animales)
-Apomixia (plantas)

• No se aplica a híbridos
Pheidole barbataque
• Conceptos afines
(Morrone, 2013)

1. Concepto genético (Dobzhansky, 1950; Simpson, 1943; Templeton, 1989)

2. Concepto de competencia reproductiva (Ghisclin, 1974),

3. Concepto de reconocimiento de pareja (Lambert et al., 1987; Paterson,

1985, 1993)(Wilkins, 2009b).

4. Concepto de selección (Crisci, 1981; Slobodchikoff, 1976)

5. Compiloespecie (Harlan & de Wett, 1963)

6. Notoespecie (Wagner, 1983)

7. Unidad evolutiva significativa (Mayden & Wood, 1995; Waples, 1991,

1995)

8. Concepto génico (Wu, 2001)

Concepto evolutivo
• Una especie evolutiva o evoespecie es una entidad
compuesta por organismos que mantienen su
identidad en espacio y tiempo y que poseen sus
tendencias evolutivas propias.

• Linaje: secuencia de poblaciones ancestro-

descendientes
(Simpson, 1961; Wiley, 1978, 1981; Wiley &
Mayden, 2000 a-c)
• Conceptos afines
(Morrone, 2013)

1. Concepto ecológico (Andersson, 1990; Van Valen,

1976)

2. Concepto de cohesión (Templeton, 1989)

3. Concepto de linaje general (de Queiroz, 1999; de

Queiroz & Donoghue, 1990b)
Linajes de los caballos y las
ballenas
Concepto filogenético
• Una especie filogenética o filoespecie es el taxón menos
inclusivo reconocible en una clasificación cuyos organismos
se agrupan debido a la evidencia de monofilia (usualmente
sinapomorfías). Este taxón es el que recibe la categoría formal
de especie.
• No se basa solamente en la morfología; se pueden usar
secuencias de nucleótidos

• (Cracraft, 1983; Davis & Nixon, 1992; Eldredge & Cracraft,

1980; Hey, 2001; Mishler, 1985; Mishler & Brandon, 1987;
Mishler & Theriot, 2000 a-c; Nixon & Wheeler, 1990)
• Conceptos afines
• (Morrone, 2013)

1. Concepto hennigiano (Hennig, 1950, 1966; Meier & Willmann, 2000a, b;

Willmann, 1985; Willmann & Meier, 2000)

2. Concepto filogenético (monofilético) (Platnick & Wheeler 2000; Rosen, 1978,

1979; Wheeler & Platnick, 2000a, b)

3. Concepto filogenético (diagnosticable/monofilético) (McKitrick & Zink, 1988)

4. Concepto cladístico (Ridley, 1989, 1990)

5. Concepto de concordancia genealógica (Avise & Ball, 1990)

6. Concepto de especie compuesta (Kornet, 1993)

7. Concepto genealógico (Baum, 2009; Baum & Shaw, 1995)

8. Unidad taxonómica menos inclusiva (LITU) (Pleijel, 1999)

 Salamandras Ensatinas
Tan A, B y C son especies separadas
• ¿Cuántos conceptos hay
actualmente?

• ¿Hay forma de unificarlos?

• ¿Por qué hay que encontrar una

solución a la pluralidad de
conceptos?
Reforzamiento o Efecto Wallace
• Proceso de especiación donde la selección
natural incrementa el aislamiento
reproductivo entre dos poblaciones de
especies.
• Mediante este proceso la selección natural
desincentiva la producción de híbridos con
baja aptitud.
 Ficedula hypoleuca
Ficedula albicollis
Qvarnström et al, 2010
Vicarianza

• Separación de un grupo de organismos por

una barrera geográfica, lo que resulta en la
diferenciación del grupo original como nuevas
variedades o especies.
Vicarianza
Tipos de especiación
Br. Cristopher Jiménez Orozco
Contenido
• Modos de especiación.
• Tipos de especiación.
- Especiación alopátrica.
- Especiación parapátrica.
- Especiación estasipátrica.
- Especiación simpátrica.
• Especiación por hibridación y
poliploidía.
• Especiación por cambio de tipo de
reproducción.
• Cladogénesis/Anagénesis.
• Gradualismo/ Saltacionismo (Equilibrio
puntuado).
• Radiación adaptativa.
• Se conoce como especiación al conjunto de procesos que llevan a la aparición de nuevos
linajes evolutivos a partir de especies ancestrales (Wiley, 1981; Futuyma, 1986; Funk y
Brooks, 1990 citado en Morrone, 2000).

• Estos procesos involucran factores extrínsecos e intrínsecos. Los factores extrínsecos son
los atributos espaciales o geográficos que aíslan a los linajes, mientras que los
intrínsecos son los cambios genéticos, etológicos y reproductivos que caracterizan y
mantienen aisladas a las nuevas especies (Morrone, 2013).
Modos de especiación
Original de Futyuima, 1998 y modificado por Perfectti,
2000.

• Según la distribución de las

poblaciones (Wiley, 1981).
- Especiación alopátrica.
- Especiación parapátrica.
- Especiación estasipátrica.
- Especiación simpátrica.
• Según la duración y situación
geográfica (Mayr, 1963).
- Hibridación.
- Especiación instantánea.
- Especiación gradual.
• Según el tipo de proceso genetico en
las poblaciones (Templeton, 1982).
- Transilencia.
- Divergencia.
Especiación alopátrica
• La especiación geográfica o alopátrica (Mayr 1942) consiste en la separación
geográfica de un acervo genético continuo, de tal forma que se lleguen a producir
dos o más poblaciones geográficas aisladas.
Knowlton, N., Weigt, L.A., Solórzano, L.A., Mills, D.K. y Bermingham, E. 1993.
Divergence in proteins, mitochondrial DNA, and reproductive incompatibility
across the isthmus of Panama. Science 260: 1629-1632.
Obbarg Darren, J., Maclennan, J., Wook, K., Rambaut A., Grady M. Patrick y
Jiggins M. F. 2012. Estimating divergence dates and substitution rates in the
Drosophila phylogeny. Molecular Biology & Evolution.
Recuperado de: https://www.drosophilaevolution.com/publications.html
Especiación parapátrica
• La especiación parapátrica ocurre
cuando dos poblaciones adyacentes
derivadas de una especie ancestral se
diferencian sin que exista disyunción
completa entre ellas.

Anthoxanthum odoratum
Especiación estasipátrica
• Ocurre cuando una mutación o reordenación cromosómica (e.g., inversión
pericéntrica, fusión o translocación) que posibilita a los individuos
portadores colonizar con mayor éxito un hábitat o área contigua al de la
especie “madre”.

• Estas mutaciones pueden ser fijadas por deriva, consanguinidad o

acumulación meiótica en pequeñas poblaciones con poca migración,
dando lugar a una nueva especie que se sitúa dentro del mismo rango de
distribución que la especie original, en situaciones de parapatría.

Vandiemenella viatica
Especiación simpátrica
• La especiación simpátrida se da cuando se origina una especie a partir de una
o más especies ancestrales en ausencia de disyunción geográfica. Se puede
producir por hibridación, macromutaciones, reproducción asexual (apomixis),
poliploidía o segregación de hábitats (Futuyma, 1986).

Philotrypesis caricae Ficus carica

https://www.iagua.es/noticias/ep/17/02/14/milagro-peces-
lago-victoria-ya-tiene-explicacion
Especiación por hibridación y poliploidía.
• Si dos especies recientemente originadas, y con un aislamiento genético aún
no completado totalmente, entran en contacto (contacto secundario) pueden
hibridar.

• Los híbridos entre dos especies necesitan tener coadaptados los dos genomas de los
que proceden, lo que implica que este tipo de especiación se reserve a especies
emparentadas.

Liriodendron tulipifera Liriodendron chinense

Especiación por cambio de tipo de reproducción
• La aparición de líneas asexuales a partir de poblaciones sexuales conduce
inmediatamente a la independencia evolutiva y puede considerarse un
tipo de especiación simpátrica instantánea.

• La mayoría de las especies que utilizan estos sistemas, al menos en

plantas, proceden de eventos de hibridación. Una vez que se ha
establecido una especie de este tipo, los individuos pueden divergir vía
mutaciones somáticas, formando grupos de microespecies.
Cladogénesis (Bifurcación)/ Anagénesis (Divergencia)
• Proceso en el que un linaje ancestral se divide en linajes hermanos que evolucionan
independientemente y adquieren su propio set de cambios evolutivos de tipo de
"caracteres derivados" o "apomorfías", mientras que en la Anagénesis solo hay una
especie descendiente, no hay una bifurcación filética.
(A) Magicicada septendecim hembra, (B) Magicicada cassini hembra, (C) Magicicada
septendecula macho.

Fontaine K, Cooley J, Simon C (2007). " Evidencia de fuga paterna en las híbridas
periódicas híbridas (Hemiptera: Magicicada spp.) ".
Extraído de: https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000892
Extraido de: https://elhistoriadores.wordpress.com/2017/11/03/clasificacion-y-evolucion-de-los-
hominidos/
Gradualismo/ Saltacionismo (Equilibrio puntuado).
 Radiación adaptativa

• Radiación adaptativa es un proceso en el cual los organismos se diversifican

rápidamente de una especie ancestral a una multitud de nuevas formas,
particularmente cuando un cambio en el medio ambiente hace que haya nuevos
recursos disponibles, cree nuevos desafíos o abra nuevos nichos ambientales.

Geospiza conirostris Pinzones de Darwin (Geospiza spp)

 Loxioides bailleui

Vestiaria coccinea
 Aislamiento
Precigótico
Son aquellos factores que impiden
que los organismos de dos
poblaciones se apareen. Es decir
impiden la fecundación del óvulo.

Estos pueden ser ecológicos

Estacionales
Conductuales
Mecánicos y Gaméticos.
 Aislamiento ecológico
Es cuando dentro de una misma zona geográfica existen diferentes
hábitats caracterizados por diferencias en temperatura, luz,
humedad, etc. que dificulten el apareamiento.
 Aislamiento estacional
Los organismos ocupan el mismo territorio pero no se aparean
entre sí porque cada una se reproduce en una época del año
diferente e incluso en diferentes horas del día.

Por ejemplo, los pinos obispo y los pinos de

Monterey coexisten cerca de la ciudad de
Monterey, en la costa de California; sin
embargo, estas especies liberan su polen (y
tienen los óvulos listos para recibir el
polen) en épocas diferentes: el pino de
Monterey libera polen al comenzar la
primavera y el pino obispo lo hace en
verano.
 Aislamiento
La atracción entre
Conductual
machos y
hembras, o entre gametos
masculinos y femeninos, en el
caso de plantas y organismos
acuáticos, es necesaria para que
se produzca la unión sexual.
Se basa en diferencias de
comportamiento durante el
cortejo y el apareamiento como
señales de atracción o
apaciguamiento que si fallan
provocan la huida o el ataque
 Aislamiento
mecánicos
La cópula es a veces imposible entre individuos de diferentes
especies, ya sea por el tamaño incompatible de sus genitales, o
por variaciones en la estructura floral.

Los órganos reproductores masculinos de especies

emparentadas de caballitos del diablo tienen formas
distintas, como se muestra abajo. Cada una le permite
al macho aparearse únicamente con las hembras de su
propia especie
 Aislamiento
Gaméticos
En los animales con fecundación
interna los espermatozoides son
inviables en los conductos sexuales de
las hembras de diferentes especies. En
las plantas, los granos de polen de una
especie generalmente no pueden
germinar en el estigma de otra

Las especies Drosophila virilis, Drosophila virilis

Drosophila americana
Drosophila
americana, Drosophila montana, Dros
ophila lacicola, los espermatozoides
pierden motilidad en los receptáculos
seminales en estos cruces, mientras
que en los cruzamientos normales
dicha movilidad se conserva por largo
tiempo. Drosophila montana Drosophila lacicola
 Aislamiento por Diferenciación de
Habitat

Esto se da, cuando dos especies viven en la misma area pero

en habitat diferentes
 Aislamiento Postzigótico
• El aislamiento postzigótico puede tener una base
génica o cromosómica.

• El resultado en ambos casos es que los híbridos

tendrán disminuida su eficacia biológica con respecto
a los parentales.
 Aislamiento Poszigótico
• El aislamiento postzigótico puede tener una base
génica o cromosómica.

• El resultado en ambos casos es que los híbridos

tendrán disminuida su eficacia biológica con respecto
a los parentales.
?Cómo no se forman genotipos intermedios?

• Pero si el proceso de especiación es un fenómeno

es continuo.
• Dobzhansky (1937) y Muller
(1942) que observaron que si
las incompatibilidades
dependen de dos o más genes,
la esterilidad o inviabilidad de
los híbridos puede evolucionar
sin pasar por pasos no
adaptativos.

• La característica fundamental
de este aislamiento postzigótico
es que está basado en la
epistasis de “genes
complementarios”.
 Inviabilidad híbrida

Género Mimulus Gossipium

Drosophila melanogaster Drosophila repleta

 Regla de Haldane
• En 1922, J.B.S. Haldane propuso una generalización que
se ha confirmado en la mayoría de los casos estudiados. A
saber, cuando existe algún tipo de incompatibilidad
genética entre especies manifestada como la esterilidad o
inviabilidad de algún sexo en la progenie híbrida, ésta se
produce preferentemente en el sexo heterogamético.

• La Regla de Haldane parece cumplirse en aves y

lepidópteros (con hembras heterogaméticas) y en
mamíferos y Drosophila (con machos heterogaméticos),
que son los grupos de especies más estudiados con
respecto a esta generalización.
 Teoría Que Intentar Explicar Esta
Regla Son:
• Teoría del x rápido
• Teoría del Macho rápido
• Hipótesis de la dominancia
 Teoría del X rápido
• Esta hace énfasis en que hay un mayor numero de loci
relacionado con la esterilidad masculina en el cromosoma X,
es decir que estos genes evolucionarían mas rápido que lo
relacionados con la esterilidad femenina
 Teoría Del Macho Rápido
• En esta hay una evolución más rápida de los factores
de la esterilidad masculina, como resultado de la
selección sexual O bien la espermatogénesis es más
perturbables en los híbridos.
 Teoría De La Dominancia

• Esta refleja que la mayoría de los genes involucrado en la

eficacia biológica de los híbridos sean parcialmente recesivos,
por lo que únicamente causaran efectos cuando se hallen en
hemizigosis en el sexo heterogametico
 Las Causas De La Especiación
• Qué causa divergencia entre poblaciones y las aparición de
nuevas especies?
• En principio, las incompatibilidades de tipo
Dobzhansky-Muller pueden aparecer bajo
cualquier tipo de situación poblacional, siendo
únicamente necesaria la separación entre las
poblaciones debida a barreras o mecanismos
de aislamiento
 La separación puede ser:
• Geográfica
• Etológica
• ecológica
• El tipo más ampliamente
documentado de especiación, la
geográfica, propone que la
especiación es un subproducto
de la divergencia evolutiva
entre poblaciones sometidas a
aislamiento en parajes
geográficos diferentes.

• La divergencia puede estar

acelerada si la adaptación a
nuevos hábitats implica
cambios genéticos importantes.
 La Deriva Selección
mutación genética natural

Divergencia
evolutiva
• Hay diversos tipos de especiación, una es la peripátrica donde
la poblaciones deben ser pequeñas, en estas los efectos de la
deriva genética son mayores; asi como los eventos de
colonización de nuevos parajes estos suelen implicar un
numero de individuos reducido, en estas nos están
representados todos los alelos de la población original. Estas
situaciones conducen a una divergencia rápida con respecto a la
original.

• A estos cambios en las frecuencias génicas con respecto a la

población original (básicamente una reducción en la diversidad
genética, pero también un aumento en frecuencia de alelos
raros) se la ha denominado efecto fundador
• La deriva genética ha sido involucrada en la llamada especiación por
cambio de pico (también llamada revolución genética o transiliencia).
Para que una población cambie de un “pico adaptativo” a otro tiene
que cruzar un valle que, implica una reducción en la eficacia biológica.

• La selección natural no podrá conducir a una población a través de este

valle adaptativo, pero la deriva genética si podrá cambiar la
configuración genética de una población hasta situarla al otro lado del
valle, donde la selección la conducirá hasta un nuevo pico adaptativo.
Sin embargo, este tipo de modelo ha sido muy criticado por la
dificultad que entraña cambiar de pico adaptativo.
• Gavrilets 1997, Nuevos modelos que han substituido
el símil de un espacio tridimensional por paisajes
adaptativos de múltiples dimensiones están
cambiando nuestra percepción de la especiación, de
hecho el problema de atravesar un “valle adaptativo”
para ir a otro pico adaptativo puede no existir cuando
se consideran múltiples dimensiones
• La selección disruptiva/diversificadora puede estar implicada en
prácticamente todos los tipos de especiación, teniendo un papel
preponderante en ciertos tipos de especiación alopátrica y
simpátrica.

• Cuando las poblaciones quedan separadas geográficamente se

dan las condiciones para que la adaptación al ambiente pueda
seguir un curso diferente en cada población, implicando así la
modificación de distintos genes.
• La selección sexual puede ser un factor preponderante en la
aparición de barreras etológicas de aislamiento y, por tanto, ser
un agente causal de especiación

Phylloscopus trochiloides
• La aparición de reordenaciones cromosómicas también ha sido
propuesta como causa de especiación al actuar como barreras
postzigóticas.

• En los individuos heterozigotos para estas anomalías

(principalmente translocaciones recíprocas) se induce la
formación de multivalentes que habitualmente producen
segregaciones anómalas durante la meiosis, reduciendo la
fertilidad o provocando que los híbridos sean estériles.
Clarkia Clarkia
lingulata biloba
• La hibridación, es un factor causal de especiación bien
conocido y que ha producido multitud de especies, sobre todo
en el reino vegetal (Arnold 1997), sin embargo en los animales
a producido un numero reducido de especiación en animales.

• Para que se produzca hibridación entre especies animales se

requiere un alto grado de similitud genética y etológica, de
compatibilidad de los gametos y de concordancia de las
genitalia de ambas especies.

Drosophila simulan
• Otro elemento que puede promover la especiación es la
presencia de organismos endosimbiontes, como las bacterias
del género Wolbachia que habitan dentro de células del tracto
reproductivo de una gran variedad de insectos, crustáceos,
nematodos y ácaros.

Nasoni
a