Tema 7: Especie y especiación

Microevolución: procesos evolutivos a nivel de población y

especie. Ej.: insectos evolucionan resistencia a pesticidas;
adaptación de una población al clima de un lugar. Suceden a
escala chica, observable en poblaciones naturales o de
laboratorio.

Macroevolución: procesos evolutivos en taxones superiores.

Ej.: origen de mamíferos; radiación de plantas con flor. Ocurren
a gran escala, no son observables directamente.
 Tema 7: Especie y especiación
Microevolución: procesos evolutivos a nivel de población y
especie. Ej.: insectos evolucionan resistencia a pesticidas;
adaptación de una población al clima de un lugar. Suceden a
escala chica, observable en poblaciones naturales o de
laboratorio.

Macroevolución: procesos evolutivos en taxones superiores.

Ej.: origen de mamíferos; radiación de plantas con flor. Ocurren
a gran escala, no son observables directamente.

El estudio de especies y especiación = puente entre micro y

macroevolución: algunos pasos que llevan a especiación son
observables, pero el proceso puede ser largo. También, la
especiación ocurre demasiado rápido para documentarse bien
en el registro fósil → debemos inferirlo de especies vivientes.
 Harmonia axyridis. es.wikipedia.org

¿Qué es una especie?

Concepto tipológico: Linneo y otros (des-
cripto por Mayr 1942, 1963). “Esencialista”,
“fijo”. Individuos que se adecúan a “un tipo”.
Influencia de la “idea” de Platón.
→ pero hay variación intraespecífica Amphidromus albers Fuente:
http://rmbr.nus.edu.sg/news/index.php?
dentro y entre poblaciones y las entry=/pub/20060201-amphidromus.txt

especies cambian, no son fijas

Ganso canadiense (Branta canadensis) y

cacareador (B. hutchinsii)
 ¿Qué es una especie?
Concepto tipológico: Linneo y otros (descripto por Mayr 1942,
1963). “Esencialista”, “fijo”. Individuos que se adecúan a “un
tipo”. Influencia de la “idea” de Platón.
→ pero hay variación intraespecífica dentro y entre poblaciones
y las especies pueden variar, no son fijas

Concepto biológico: Grupos de

poblaciones que efectiva o
potencialmente se entrecruzan, y
que están aisladas (fisiológicamente,
no sólo físicamente) de otras
poblaciones (Mayr 1942)
 ¿Qué es una especie?
Concepto tipológico: Linneo y otros (descripto por Mayr 1942,
1963). “Esencialista”, “fijo”. Individuos que se adecúan a “un
tipo”. Influencia de la “idea” de Platón.
→ pero hay variación intraespecífica dentro y entre poblaciones
y las especies pueden variar, no son fijas

Concepto biológico: Grupos de

poblaciones que efectiva o
potencialmente se entrecruzan, y
que están aisladas (fisiológicamente,
no sólo físicamente) de otras
poblaciones (Mayr 1942)
→ no se aplica a organismos
asexuados, a fósiles, a
barreras intraespecíficas
 ¿Qué es una especie?
Concepto tipológico: Linneo y otros (descripto por Mayr 1942,
1963). “Esencialista”, “fijo”. Individuos que se adecúan a “un
tipo”. Influencia de la “idea” de Platón.

Concepto biológico: Grupos de poblaciones que efectiva o

potencialmente se entrecruzan, y que están aisladas
(fisiológicamente, no sólo físicamente) de otras poblaciones
(Mayr 1942)
→ no se aplica a organismos asexuados, a fósiles, a barreras
intraespecíficas

Concepto evolutivo: linaje que evoluciona separadamente de

otros. “Cronoespecies”. (G. G. Simpson, paleontólogo)

Concepto filogenético:grupo irreductible (basal) de organismos

“diagnosticablemente” diferente de otros grupos, dentro del cual
hay un patrón de ancestro y descendencia
 ¿Qué es una especie?
Concepto tipológico: Linneo y otros (descripto por Mayr 1942,
1963). “Esencialista”, “fijo”. Individuos que se adecúan a “un
tipo”. Influencia de la “idea” de Platón.

Concepto biológico: Grupos de poblaciones que efectiva o

potencialmente se entrecruzan, y que están aisladas
(fisiológicamente, no sólo físicamente) de otras poblaciones
(Mayr 1942)
→ no se aplica a organismos asexuados, a fósiles, a barreras
intraespecíficas

Concepto evolutivo: linaje que evoluciona separadamente de

otros. “Cronoespecies”. (G. G. Simpson, paleontólogo)

Concepto filogenético:grupo irreductible (basal) de organismos

“diagnosticablemente” diferente de otros grupos, dentro del cual
hay un patrón de ancestro y descendencia
 Concepto Biológico de especie
(CBE)
● El más ampliamente utilizado
● El problema de cómo se multiplican las especies no puede
solucionarse hasta considerar la discontinuidad reproductiva.
● CBE describe una unidad de evolución → fundamental para tratar el
tema de mecanismos de evolución
– No importa la diferencia física entre dos individuos de una
población ellos son o pueden ser parte de una historia
evolutiva común, debido al intercambio de genes.
– La unidad de evolución abarca todos los individuos que
pueden potencialmente compartir o incorporar un cambio
genético surgido en un individuo de una población.
● Poblaciones que vuelven a ser simpátricas, ¿se mantienen aisladas?
¿se pierde la diferenciación?
● La generación de biodiversidad depende del aislamiento
reproductivo
 Concepto Biológico de especie
(CBE)
● El más ampliamente utilizado
● El problema de cómo se multiplican las especies no puede
solucionarse hasta considerar la discontinuidad reproductiva.
● CBE describe una unidad de evolución → fundamental para tratar el
tema de mecanismos de evolución
– No importa la diferencia física entre dos individuos de una
población ellos son o pueden ser parte de una historia
evolutiva común, debido al intercambio de genes.
– La unidad de evolución abarca todos los individuos que
pueden potencialmente compartir o incorporar un cambio
genético surgido en un individuo de una población.
● Poblaciones que vuelven a ser simpátricas, ¿se mantienen aisladas?
¿se pierde la diferenciación?
● La generación de biodiversidad depende del aislamiento
reproductivo
 Concepto Biológico de especie
(CBE)
● El más ampliamente utilizado
● El problema de cómo se multiplican las especies no puede
solucionarse hasta considerar la discontinuidad reproductiva.
● CBE describe una unidad de evolución → fundamental para tratar el
tema de mecanismos de evolución
– No importa la diferencia física entre dos individuos de una
población ellos son o pueden ser parte de una historia
evolutiva común, debido al intercambio de genes.
– La unidad de evolución abarca todos los individuos que
pueden potencialmente compartir o incorporar un cambio
genético surgido en un individuo de una población.
● Poblaciones que vuelven a ser simpátricas, ¿se mantienen aisladas?
¿se pierde la diferenciación?
● La generación de biodiversidad depende del aislamiento
reproductivo
 Barreras reproductivas
Restricciones al flujo génico
De acuerdo al CBE, especiación, el origen de dos
especies de un ancestro común, consiste en la evolución
de barreras biológicas al flujo génico (detalles en Tabla
15.2 del Futuyma)
● Precigótica
– Parejas potenciales no se encuentran, no se aparean, no
hay transferencia o fertilización entre gametas
● Postcigótica
– Reducción de viabilidad o fertilidad del híbrido
 Diferencias entre
especies
El caso de Drosophila willinstoni
● Estudio de diferencias en
aloenzimas entre poblaciones,
subespecies, semiespecies,
especies hermanas y no
hermanas.
●
Conclusiones:
– La diferencia es mayor en
especies menos
emparentadas
– No todas las especies
difieren en todos los loci
– La divergencia ocurre
antes de que se separen
las especies
 Diagnosticando especies (CBE)
● Las especies se definen por aislamiento reproductivo pero
no se mide directamente el aislamiento para diagnosticar
especies
● Las especies NO se definen por diferencias morfológicas
pero los caracteres fenotípicos suelen usarse como
diagnósticos
 Especiación
● Para que ocurra especiación tiene que haber interrupción
del flujo génico.
● Es difícil pensar en qué momento ocurre. En genes que
producen aislamiento pre o postcigótico:
– Genes aditivos. ¿Cómo se evitan las formas intermedias?
– Mutaciones únicas. ¿Cómo llegan a fijarse si los portadores
tienen descendencia menos fértil?
● Tipos de especiación:
– Instantánea (cambios cromosómicos, poliploidía) vs.
gradual (en poblaciones)
Tipos de especiación - Gradual
Alopátrica Peripátrica Parapátrica Simpátrica

Población original

Paso inicial
de especiación
Formación Entra al Entra al Polimorfismo
de barrera nuevo nicho nuevo nicho genético

Evolución del
aislamiento
reproductivo
En En nicho En nicho Dentro de la
aislamiento aislado adyacente población
Nueva especie
diferenciada
luego del
establecimiento
de sus rangos
Modelos genéticos de especiación
alopátrica

1. Por selección natural

2. Por deriva génica
3. Por cambio de pico (equilibrios múltiples)
1. Especiación por
selección
Modelo con dos locus
Surge una mutacion y el
heterocigota y homocigota para la
nueva mutación tienen igual o
mayor fitness (no requiere un
heterocigota con menos fitness)
El efecto del genotipo en un gen
depende del genotipo del otro gen.
Diferencias en selección natural
llevan a poblaciones monomorficas
para A1A1 B2B2 y A2A2 B1B1
2. Especiación por
deriva génica
Modelo con dos locus
Surge una mutacion y el
heterocigota y homocigota para la
nueva mutación tienen igual o
mayor fitness (no requiere un
heterocigota con menos fitness)
El efecto del genotipo en un gen
depende del genotipo del otro gen.
Diferencias en selección natural
llevan a poblaciones monomorficas
para A1A1 B2B2 y A2A2 B1B1
3. Especiación por cambio de pico
(equilibrios múltiples)
Especiación peripátrica o por
efecto fundador
Se forma una colonia
Alelos raros bajan fitness en
heterocigosis. Aumentan
frecuencia primero por deriva y
luego se fijan por selección
Por efectos epistáticos puede
llevar a incompatibilidad con la
población de origen.
Gradualismo vs.
saltacionismo
¿Cómo ocurren los grandes cambios en
la historia de la vida?

Darwin – Gradualismo
Evolución gradual. Pequeños
cambios sucesivos
Evidencias

Formas intermedias en especies
vivas y extinguidas

Efecto de grandes mutaciones

Diferencias en multiples genes
entre especies que hibridizan
¿Cómo ocurren los grandes cambios en
la historia de la vida?

1. GRADUALISMO - Darwin
Evolución gradual. Pequeños
cambios sucesivos
Evidencias

Formas intermedias en especies
vivas y extinguidas

Efecto – de grandes mutaciones

Diferencias en multiples genes
entre especies que hibridizan

¿ ?
Falta de formas intermedias –
Darwin lo considera un
problema en su teoría – registro
fósil incompleto
No se espera que el ancestro común muestre
características intermedias de los taxones
derivados
¿Cómo ocurren los grandes cambios en
la historia de la vida?

Hipótesis alternativas al gradualismo

2. SALTACIONISMO:
I. cambios drásticos;
Schindewolf: la primer ave nació de
un huevo de reptil; Goldschmidt:
monstruos con esperanza
¿Cómo ocurren los grandes cambios en
la historia de la vida?

Hipótesis alternativas

2. SALTACIONISMO:
I. cambios drásticos;
Schindewolf: la primer ave nació de
un huevo de reptil; Goldschmidt:
monstruos con esperanza

II. muy rápidos seguidos por

estasis (equilibrio puntuado –
Eldgredge y Gould, Stanley)
Equilibrio puntuado (Eldredge and Gould
1972, Stanley 1979)

1. La estasis es real
2. Los cambios evolutivos son rápidos
3. Estos cambios ocurren con especiación
 Gradualismo vs Equilibrio puntuado

Revisión de Erwin y Anstey 1995 – ambos mecanismos son igualmente comunes

Puntos a considerar...


Las definiciones de especiación y estasis son tautológicas

La filogenia debe ser conocida para indentificar descendientes y ancestros

Los ancestros deben co-ocurrir con los descendientes – anagénesis

Bryozoos (trabajos de Jackson, Cheetam y colaboradores)
Ejemplos de estasis en el registro
fósil
 Ejemplos de estasis en el registro fósil

Bacterias que forman estromatolitos

1.800mya

Cangrejo cacerola
150 mya

Gingko bilova
40mya
 Mosaico geográfico de la
coevolución
Explicando la biodiversidad existente
● El rol de la coevolución en la generación de biodiversidad es hoy
indiscutible
●Algunos de los eventos más importantes en la historia de la vida

resultaron directamente de asociaciones coevolutivas

● Evolución de células eucariotas → mitocondrias
● Evolución plantas → cloroplastos
● Sistemas digestivos con fauna micribiológica
●El estudio de la coevolución como proceso en curso se
manifiesta en
● Medicina epidemiológica
● Patología de plantas
● Control biológico de plagas
●La estructura geográfica de las interacciones es importante para
el proceso coevolutivo.
 Mosaico geográfico de la
coevolución
Explicando la biodiversidad existente
● El rol de la coevolución en la generación de biodiversidad es hoy
indiscutible
●Algunos de los eventos más importantes en la historia de la vida

resultaron directamente de asociaciones coevolutivas

● Evolución de células eucariotas → mitocondrias
● Evolución plantas → cloroplastos
● Sistemas digestivos con fauna micribiológica
●El estudio de la coevolución como proceso en curso se
manifiesta en
● Medicina epidemiológica
● Patología de plantas
● Control biológico de plagas
●La estructura geográfica de las interacciones es importante para
el proceso coevolutivo.
 Mosaico geográfico de la
coevolución
Explicando la biodiversidad existente
●La consideración de la importancia de la
coevolución varió mucho históricamente.
●Estudios de coevolución tienden a enfocarse en

pares de especies, a escala de tiempo y espacio

pequeñas → poca evidencia de coevolución
●Restricción filogenética de rasgos e interacciones

¿La coevolución es un evento raro?

1. La estructura geográfica de las interacciones es importante

para el proceso de coevolución
2. la filogenia determina cómo se da ese proceso
La estructura esencial de la biodiversidad está dada por
redes de poblaciones genéticamente diferenciadas
 Mosaico geográfico de la
coevolución
Explicando la biodiversidad existente

La estructura esencial de la biodiversidad está dada por redes

de poblaciones genéticamente diferenciadas

Tres puntos importantes en la teoría del MGC:

1.La poblaciones realmente son grupos de poblaciones
genéticamente diferenciadas.
2.El resultado de las interacciones interespecíficas varía
entre comunidades diferentes.
3.Las interacciones entre especies y los rasgos que las
median varían geográficamente.
 Mosaico geográfico de la
coevolución
Explicando la biodiversidad existente
Hipótesis tripartita:

1. Hay un mosaico de selección entre poblaciones → favorece

diferentes “caminos evolutivos” de interacciones en diferentes
comunidades
2. Hay “hot spots” coevolutivos → grupo de comunidades
donde efectivamente ocurre coevolución
3. Hay un “remezclado” geográfico continuo de los rasgos
coevolucionados → resultado de la estructura en mosaico,
hotspots, deriva, flujo génico, extinción local de poblaciones

El problema central es entender la dinámica coevolutiva creada

por combinaciones de mosaicos de selección, “hot spots”, y
remezclado geográfico de rasgos