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Tal proceso de evolución se sitúa en un cladograma en cuyo inicio se encuentran los peces
Sarcopterígios (derivados a su vez de la Clase Oscteíctia o peces óseos) que, según Hickman et
al (2000) se caracterizan por poseer aletas lobuladas con una base carnosa, presencia tanto de
pulmones como de branquias, columna vertebral, una cola heterocerca y una mandíbula
poderosa, unas escamas cosmoideas entre otras características, y cuyos representantes actuales
son los peces pulmonados y celacantos.
Continuando en la evolución, se dio origen a los ripidistios, que aparecen en el cladograma como
un grupo parafilético que presentó una evolución significativa en su aleta pectoral desarrollando
estructura ósea. Más adelante se encuentra el Eusthenopteron caracterizado por una evolución
aún mayor en la aleta pectoral y por emplear sus aletas delanteras para el movimiento.
Finalmente en esta línea de evolución aparece el Panderichthys.
Pues bien, estos clados todavía poseían características morfológicas de peces, sin embargo, la
aparición del Tiktaalik en el año 2004, encontrado por investigadores norteamericanos marcó
una transición a los tetrápodos ya que a partir de allí se genera una divergencia en el patrón.
Como enuncia Clack (2002) a partir de allí presentan morfología de dos huesos enlazados y
conectados por articulaciones y que finalizan en un estilo de dígitos primitivos, lo que les brinda
libertad de movimiento tanto en el agua como en tierra firme, además poseía una aleta caudal
bilobulada lo que lo hacía un muy buen nadador.
Como puede observarse en los cladogramas, las especies siguientes al género Tiktaalik podrían
nombrarse ya como tetrápodos primitivos con caracteres derivados, según el texto
Paleovertebraodos con ejemplos de Colombia (s.f.) como cuatro miembros dígitos, lo que les
otorga su nombre, agudización del sentido auditivo adaptado a la vida y la supervivencia aérea,,
evolución de la aleta caudal donde en algunos casos se transforma en una cresta, consolidación
de la cintura pélvica a la columna vertebral dándole rigidez y presencia de un cráneo
independiente al resto del cuerpo y articulado mediante vértebras. Entre estos tetrápodos
primitivos se encuentra inicialmente en Acanthostega caracterizado según Clack (2006) por ser
organismos en su mayoría acuáticos, con falanges más regulares y en números pares, con
membranas entre los dedos que les facilitaba el nado, una forma más redondeada y alargada del
cráneo, la presencia de una articulación más pronunciada que les facilitaba su locomoción y un
hueso en el oído medio. Siguiendo la misma línea de evolución, el cladograma muestra el
Ichthyostega, tetrápodos menos acuáticos con dientes laberintodontes, con radios que soportan
una aleta caudal, mayor simetría en el quiridio y mayor tamaño con respecto a sus ancestros, sin
embargo sus extremidades más desarrolladas les permitían ser muy veloces. Poseían una
estructura de cráneo más curva cubierta por una coraza rígida y presencia de costillas.
En general estos tetrápodos primitivos, como enuncia Clack (2006) se han reportado en todos los
trópicos y subtrópicos de los supercontienentes antiguos Laurasia y Gondwana principalmente en
aguas dulces y salobres probablemente en terrenos de cuencas fluviales con alternancia entre
inundaciones periódicas y periodos secos. Estas especies fósiles se han encontrado en territorios
hoy ocupados por China, Australia, Estados Unidos orientales, Groenlandia, como es el caso de
los primeros fósiles, lo que representa una prueba del éxito evolutivo de estas especies
Según Hickman (2000) en el carbonífero temprano ya los tetrápodos estaban muy bien adaptados
al medio, acompañados de la proliferación de ecosistemas, principalmente bosques, lo que se
reflejó en cambios morfológicos de las especies tales como:
Un quiridio más evolucionado y adaptado a la necesidad de locomoción de los
organismos, es decir es un carácter homólogo, pues deriva del mismo ancestro común
pero tiene una función diferente (volar, nadar, saltar, correr, etc).
La presencia de falanges más alargadas e irregulares en formas cilíndricas.
Una fusión de los huesos de la mandíbula inferior lo que les permitía una ventilación
mayor.
Pérdida de huesos en el sistema branquial, y aumento en el tamaño del espiráculo para
adaptarse a la respiración aérea.
Esta diversificación durante el carbonífero dio lugar a varios linajes, como se observa en el
cladograma general, amniotas ya extintos agrupados con el nombre de temnospóndilos con solo
cuatro dedos en sus patas anteriores, los cuales evolucionaron para más tarde dar origen a las
ranas, salamandras y cecilias que aún viven. De igual manera, se aprecian dos grupos de
tetrápodos reconocidos, aunque no claramente relacionados en el cladograma, los lepospóndilos
y los antracosaurios, que, enuncia Hickman, tendrían mayor cercanía a los amniotas. Dentro de la
línea de evolución, uno de los grupos de mayor importancia son los anfibios, que mejoraron sus
adaptaciones para movilizarse en aguas someras, además de emplear su piel porosa como órgano
respiratorio primario o accesorio.
En adelante se presentan una serie de clados, como por ejemplo los reptilomorfos, que presentan
características de reptiles y anfibios. Los anfibios primitivos compartían la estructura dental con
sus ancestros rispidistios, pero desarrollaron vertebras raquítomas, cráneos sólidos y dientes
esmaltados. Se extingueieron en el triásico y dentro de las especies más comunes se puede
nombrar el tuleperton.
Una vez analizados los procesos de investigación que justifican la formación y evolución de los
tetrápodos, es importante destacar que la localización y estudio de especies fósiles permite dar
respuesta con claridad a las conjeturas sobre la evolución. Ya que se hace evidente que en la
naturaleza a través de la historia geológica han ocurrido eventos que determinan la presencia,
ausencia, desarrollo, proliferación o disminución de las especies, y que estas mismas especies
han modificado tanto su morfología física como sus comportamientos con el fin de adaptarse y
esto se refleja en las especies fósiles.
Dicho esto es importante resaltar que estos procesos de evolución no suceden en periodos cortos
de tiempo, si no que por el contrario son cambios paulatinos que conllevan millones de años y
que requieren de una investigación exhaustiva, como en el caso del Tiktaalik, pero que una vez
analizados podrían llevar a un avance significativo confirmando o refutando hipótesis sobre la
evolución.
Sin embargo, estos avances son recientes y aún no se ha dado respuesta a varios interrogantes,
puntualmente haciendo referencia a la evolución de los tetrápodos se carece de datos que
expliquen el origen de las robustas paras posteriores de estas especies, como lo enuncia Clack,
ya que no se ha encontrado un fósil que haya mostrado la transición de este rasgo. Otro de los
puntos a tener en cuenta que aún no tiene una respuesta clara es el tiempo en el que se
desarrollan ciertas características, es decir, que cambio se dio primero, para el caso de los
tetrápodos por ejemplo, se sabe que modificaron su oído para aumentar la sensibilidad y también
modificaron el quiridio, como se enunció anteriormente, pero no es claro cuál característica fue
la inicial o que modificaciones puntuales en el ambiente los llevaron a dicho cambio, aunque se
han realizado reconstrucciones paleoambientales que podrían modelarlo. Finalmente, aunque los
tetrápodos primitivos se adaptaron a diferentes latitudes, sería importante conocer cuál fue su
ambiente de formación.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. Clack, J.A. (2009). The Fish–Tetrapod Transition: New Fossils and Interpretations. Evo
Edu Outreach.
2. Prothero, D. R., 1990, Interpreting the stratigraphic record: New York, W.H. Freeman &
Company, p. 410.
3. Hickman, Jr. Roberts, L. Parson, A. (2000) Principios integrales de Zoología. Editorial
Mc Graw Hill. Décima edición. P. 532-553
4. Clack, J. A. (2002). The origin and Evolution of Tetrapods. Gaining Ground. P. 1-10
5. Paleovertebrados con ejemplos de Colombia: Tetrápodos (s.f) Universidad de Caldas. P.
1-21.
6. Clack, J.A. (2006). Evolución de los Tetrápodos. Investigación y Ciencia. P. 38-45.