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UNIDAD

Introducción
a la Psicofisiología

Introducción

La Psicofisiología es una disciplina científica que enlaza a la

Psicología con la Fisiología. Forma parte de un grupo de discipli-
nas cuyo propósito es estudiar y entender el desarrollo, estructura,
función, farmacología y patología del sistema nervioso, es decir, las
“Neurociencias”.
Los antecedentes históricos inmediatos de la Psicofisiología
remiten entonces tanto al nacimiento de la Psicología como al de la
Fisiología. La Psicología es un área del conocimiento científico que
tiene sus orígenes en la antigua Grecia, alrededor del siglo V (a.C).
Ya Sócrates, Platón y Aristóteles hicieron referencias a cuestiones re-
lacionadas con la conducta humana. Sin embargo, hasta antes del
siglo XIX, propiamente no existía la Psicología en su categoría de
disciplina científica o incluso, según algunos, como ciencia (lo cual
todavía se discute actualmente). Hasta bien entrado el siglo XIX, los
problemas que se referían al ser humano eran incumbencia exclu-
siva de filósofos y teólogos e incluso médicos. Se considera que la
Psicología se separó de la Filosofía en 1879. El hecho que marcó esta
separación fue la creación, por parte del alemán Wilhelm Wundt,
del primer laboratorio de Psicología experimental en la ciudad de
Leipzig (Alemania). Y fue en esta época que se empezó a aplicar el
método científico para la comprensión y resolución de problemas
que se refieren a la conducta humana. A pesar de que se acepta que la
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Psicología nació de esta manera en Alemania, muchas contribuciones

desde Francia, Rusia y Austria empujaron de forma importante este
evento. Según consideraba Wundt, la Psicología tenía como objeto de
estudio a la conciencia (Whitakker, 1971).
Por su lado, la Fisiología que tiene por objeto al estudio funcio-
nal de los órganos, es una disciplina bastante antigua. Tiene algunos
miles de años y nace estrechamente vinculada con la Anatomía. Su
origen se remonta al año 420 (a.C). El personaje histórico que parece
haber realizado las primeras sistematizaciones coherentes de los cono-
cimientos en Fisiología, fue Hipócrates; luego Aristóteles puso énfasis
en la relación entre estructura y función; más tarde, en el siglo II, Clau-
dio Galeno (c. 126 a 199 d.C.) fue el primero en emplear experimen-
tos para explicar las funciones del organismo, por ello se lo considera
como fundador de la Fisiología Experimental. En la Edad Media, los
conocimientos que ya generaron griegos e hindúes fueron desarrolla-
dos por los musulmanes, especialmente por Avicena (980-1037) quien
introdujo tanto la experimentación como la cuantificación en el estu-
dio de la Fisiología. En este mismo periodo Ibn al Nafis (1213-1288),
considerado padre de la fisiología circulatoria, fue el primer médico en
hacer una descripción correcta de la anatomía del corazón y pulmones,
de la circulación coronaria y la circulación pulmonar. Para el Renaci-
miento, Andreas Vesalius, considerado el fundador de la anatomía hu-
mana moderna publica uno de los textos de Anatomía más influyentes:
“De humani corporis fabrica”. Y la historia sigue…
Estos son los orígenes de las dos disciplinas que se aúnan en la
Psicofisiología. Pero también la Psicofisiología tiene su propia historia.
Es una de las ramas más antiguas de la Psicología, más que de la Fi-
siología. Sus antecedentes son las investigaciones de Descartes (1596-
1650), en su “Tratado del hombre”. Los primeros que utilizaron el
método experimental para el estudio de los problemas fundamentales
(la sensación y la percepción) estudiados por la Psicofisiología del siglo
XIX, fueron los alemanes Weber (1795-1878), Fechner (1801-1887) y
Müller (1801-1858). Wilhelm Wundt publicó el primer libro de psi-
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cología fisiológica “Elementos de Psicología Fisiológica”, (1873-1874)

y la primera revista especializada en esta área de conocimiento; en ella
publicó los experimentos que realizó en su primer laboratorio de Psi-
cología Experimental. Por sus aportes, se lo considera uno de los fun-
dadores de la Psicofisiología (Apuntes de Psicologia.com, 2017).
Para iniciar el aprendizaje de Psicofisiología, se revisarán al-
gunas cuestiones básicas e a modo de introducción. Así, se estudia
consecutivamente: definición, objeto y objetivos de la Psicofisiología;
relaciones interdisciplinarias; breve síntesis histórica acerca de la in-
vestigación cerebral; métodos y técnicas utilizadas en la Psicofisiolo-
gía para la investigación y creación de conocimiento.

1.1. Definición, objeto y objetivos de la psicofisiología

a. Definición y objeto
Se podría definir a la Psicofisiología como una disciplina cien-
tífica que tiene como objeto de estudio a las interrelaciones existentes
entre los aspectos fisiológicos y los aspectos psicológicos de la con-
ducta. Se centra en el estudio del sistema nervioso y el aparato cir-
culatorio, principalmente por su función de distribución hormonal.
En realidad se trata de una ciencia multidisciplinar que recibe aportes
principalmente de la Psicología, la Biología y la Química.

b. Objetivos
Entre los objetivos más importantes de la Psicofisiología están:
• Descubrir y explicar las relaciones existentes entre las funciones
psicológicas (sensación, percepción, atención, conducta, etc.) y su
sustrato orgánico (el sistema nervioso y el sistema endócrino). Es
decir, cómo influyen las funciones psicológicas sobre el organismo
y viceversa. Por ejemplo, a la Psicología le interesaría conocer los
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motivos por los cuales algunas personas se deprimen (o enojan).

En cambio, la Psicofisiología estaría interesada en los procesos
mentales y fisiológicos responsables de su depresión (o enojo).
• Descubrir y analizar los procesos nerviosos que transforman
los estímulos captados por los sentidos en información neural.
• Construir teorías capaces de explicar y prever conductas y
actos mentales en términos biológicos.

1.2. Relaciones de la psicofisiología con otras disciplinas

Para poder lograr sus objetivos, la Psicofisiología establece relacio-
nes necesarias e indispensables con multitud de otras disciplinas cientí-
ficas o ciencias que también tienen como objeto de estudio al sistema
nervioso desde diferentes puntos de vista. Unas estudian su estructura
(química o física), su fisiología (comunicación neuronal, obtención y
procesamiento de información, por ejemplo), sus patologías (lesiones,
disfunciones), su evolución y otros aspectos. Las más importantes son:
1. Biología: rama de las Ciencias Naturales que estudia las leyes
de la vida. Estudia a los organismos en su forma (morfología); en sus
funciones (fisiología); en sus factores hereditarios (genética); en su
clasificación (taxonomía); también abarca la estructura general de los
cuerpos (anatomía); la estructura de las células (citología); de los tejidos
humanos y animales (histología) y de las plantas en general (botánica).
2. Biología molecular: se ocupa del estudio de las bases mo-
leculares de la vida; es decir, estudia las estructuras de las bio-molé-
culas en relación con las funciones específicas que desempeñan en
la célula y en el organismo. Aclarando términos, una biomolécula1

1 Las biomoléculas son las moléculas constituyentes de los seres vivos.

Se forman de cuatro átomos que son los más abundantes en los seres
vivos: carbono, oxígeno, nitrógeno e hidrógeno. Estos átomos, clasifi-
cados como bioelementos, representan alrededor del 99% de la masa
de la mayoría de las células.
 Psicofisiología general / 15

es una molécula2 que forma a los seres vivos. Se estructura por la

presencia de 20 aminoácidos (ocho de los cuales son denominados
“esenciales”), que están formados químicamente de un grupo amino3
y un grupo carboxilo4 (NH2+COOH). Estos grupos, a su vez, se com-
ponen de átomos de carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, aunque
en la composición de algunas biomoléculas también participan los
átomos de fósforo (P) y azufre (S) (Laguna, 1967).
Las biomoléculas son de cuatro tipos:
• Carbo-hidratos (fuente de energía celular).
• Lípidos (reserva celular de energía).
• Proteínas (funciones celulares variadas: estructurales, regula-
doras, transportadoras, defensivas, enzimáticas y contráctiles).
• Ácidos nucleicos (transmisión de información de una genera-
ción celular a otra).
3. Anatomía: (lat.: ana = separación y tomos = corte; la idea
que dan estas partículas latinas se sintetiza en “disección”). Es la dis-
ciplina médica más antigua que a través de la observación y mani-
pulación de órganos y tejidos describe la constitución y forma del
cuerpo. La Anatomía y la Fisiología también han tenido un desarrollo
paralelo, de tal modo que cuando se habla de la forma de un orga-

2 Una molécula es una partícula neutra formada por un conjunto de áto-

mos ligados por enlaces covalentes (en el caso del enlace iónico no se
consideran moléculas, sino redes cristalinas), de forma que permanecen
unidos el lapso de tiempo suficiente como para completar un número
considerable de vibraciones moleculares. Constituye la mínima canti-
dad de una sustancia que mantiene todas sus propiedades químicas.
3 Grupo amino: es un grupo de sustancias químicas derivadas del amo-
níaco o alguno de sus derivados.
4 Grupo carboxilo: constituyen un grupo de compuestos químicos que
se caracterizan porque poseen una molécula formado por un átomo
de carbono, dos de oxígeno y uno de hidrógeno (–COOH).
16 / Fernando Paladines

nismo (Anatomía), también se debe incluir su función (Fisiología) y

viceversa (Círculo de lectores, 2003).
4. Embriología: rama de la biología que se ocupa del estudio
de la formación y desarrollo de los embriones animales. Su ámbito
de investigación comprende el desarrollo del huevo fecundado y del
embrión, y el crecimiento del feto.
5. Fisiología: estudia los procesos físicos y químicos que tienen
lugar en los organismos vivos durante la realización de sus funcio-
nes vitales. Estudia actividades tan básicas como la reproducción, el
crecimiento, el metabolismo, la respiración, la excitación y la con-
tracción, en cuanto se lleven a cabo dentro de las estructuras de las
células, los tejidos, los órganos y los sistemas orgánicos del cuerpo.
6. Farmacología: estudia de la interacción entre las sustancias
químicas y los tejidos vivos. Si la sustancia química es ante todo bene-
ficiosa, su estudio se llama farmacoterapia; si es perjudicial, su estudio
se denomina toxicología. En cualquier caso, la farmacodinámica estu-
dia cómo se absorben las sustancias químicas en el organismo, dónde
actúa, cuál es su efecto y cómo se metaboliza y elimina.
7. Psicología: se podría definirla como la disciplina científica
que estudia al ser humano en sus actividades: mental, afectiva y con-
ductual desde el punto de vista individual y social.
8. Neurología: es la especialidad médica que se ocupa del estu-
dio del sistema nervioso en general. A su vez cuenta con las siguientes
sub-especializaciones:
• Neurofisiología: una rama de la fisiología que estudia el fun-
cionamiento de los órganos y tejidos nerviosos.
• Neuropsicología: estudia las relaciones existentes entre el com-
portamiento y el sistema nervioso.
• Neuroanatomía: estudia la estructura del sistema nervioso.
• Neuroquímica: estudia las bases químicas de la actividad neu-
ronal.
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• Neuroendocrinología: estudia las interacciones entre sistema

nervioso y sistema endócrino.
• Neuro-farmacología: estudia los efectos de las drogas sobre la
actividad neuronal.
• Neuropatología: estudia las alteraciones del sistema nervioso
en estructura y función.

1.3. Breve historia de la investigación del cerebro

Esta breve historia se puede dividir en tres etapas (Tirapu,
Ríos, & Maestú, 2012):
Desde la antigüedad hasta el siglo II: se caracteriza porque en
este momento aparecen las primeras reflexiones acerca de la localiza-
ción del alma. El debate no se centró tanto en el estudio del cerebro,
sino en la localización del alma a la que se le atribuía las funciones
psíquicas que conocemos hoy. Ya los chinos y asirios, por ejemplo,
asignaban al hígado la localización del alma.
Siglos III a XVIII: se caracteriza por el inicio del estudio de la
localización de funciones cognitivas, separando las ideas religiosas
de las científicas.
Siglo XIX hasta hoy: se centra en el estudio de la localización
e integración de funciones cognitivas en el cerebro.

1.3.1. Intentos tempranos por comprender el cerebro

a. Egipcios
Los antiguos egipcios han dejado pistas de su preocupación
por el cerebro en sus prácticas funerarias. Cuando momificaban a
los difuntos, removían los órganos del cuerpo y, si eran conside-
rados importantes para la vida en “el más allá”, eran preservados
con mucho cuidado y almacenados en urnas separadas. Los ór-
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ganos que no eran considerados importantes, se desechaban. El

cerebro entonces, era considerado un órgano poco importante, y
por tanto, se lo desechaba. Los embalsamadores se deshacían del
cerebro mediante la inserción de una barra metálica en la cavidad
craneal a través de la nariz y luego hacían girar la barra hasta que
el tejido blando del cerebro se volvía líquido y drenaba hacia afuera
por la nariz.
De manera irónica, esta cultura que daba poca importancia
al cerebro, es la misma cultura que ha dejado el más antiguo re-
gistro de observación de la relación entre cerebro y conducta. El
“Papiro Quirúrgico Edwin Smith”, que data del segundo milenio
antes de Cristo, contiene descripciones de varios casos médicos.
Uno de ellos hace referencia a un hombre que sufrió una severa
herida en la cabeza y desde entonces mostró una desviación del ojo
izquierdo y un arrastre del pie del mismo lado. Lo que se tiene aquí
es nada menos que el primer registro de una observación que apoya
la noción de que el cerebro controla de alguna manera el resto del
cuerpo. (Carlson, 1995).

b. Griegos
Los antiguos griegos estaban divididos en sus opiniones
acerca del cerebro. En el siglo V A.C., Alcmeón de Crotona propuso
que el cerebro era el “asiento del alma”, y en el siglo IV A.C., Platón
realizó una propuesta similar, con el argumento de que la cabeza
era la parte más cercana a los cielos y, en consecuencia, la más pro-
bable para contener el “órgano divino”. En contraste, en el siglo
V A.C., Empédocles propuso que el corazón era el lugar donde se
ubicaba el alma, y Aristóteles un siglo después (IV A.C.) concordó
con él, en lo que podría llamarse la “hipótesis cardiaca”. Aristóteles
razonó que el cerebro, con su elaborada red de vasos sanguíneos
y su posición cerca de la superficie del cuerpo, servía para enfriar
la sangre. El corazón, argumentaba, al ser una estructura activa y
central, era más apropiado como el órgano del pensamiento y los
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sentimientos. Esto último, es una muestra de las trampas del ra-

cionalismo, los razonamientos que no son sujetos a la crítica im-
puesta por las pruebas experimentales, muchas veces son erróneos.
Sin embargo, todos estos supuestos son un ejemplo de la necesidad
del ser humano de explicarse la realidad. Si bien hoy sabemos que
fueron errados, en su momento satisficieron tal necesidad.
Hipócrates (siglo IV y III A.C.), el más inteligente observa-
dor de la enfermedad, se suscribió a la hipótesis del cerebro. Gra-
cias al registro de sus observaciones, llegó a la conclusión de que
el cerebro gobernaba al cuerpo. Notó y anotó que las personas
con heridas en la cabeza también sufrían parálisis, convulsiones y
deterioros del habla. (Carlson, 1995).
Figura 1
Hipócrates de Cos (s. IV a III a.C.)

Tomado de
www.biografíasyvidas. com

c. Romanos
En la época romana, la hipótesis cerebral llegó a ser amplia-
mente aceptada. El gran médico romano Galeno (siglo II de nuestra
era) se adhirió a esta visión. Entonces surgió la preocupación de en
qué lugar del cerebro se ubicaban las diversas funciones psicológicas
como la percepción, la memoria y el pensamiento. Tal preocupación
fue bautizada como “el problema de la localización de funciones”.
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Figura 2
Claudio Galeno (c. 126 a 199 d.C.)

Tomado de
www.biografíasyvidas. com.

Galeno creyó que los ventrículos cerebrales eran las estructuras

en las cuales se ubicaban el pensamiento y otros procesos psicológi-
cos. Esta idea se mantuvo hasta la edad media. En el siglo IV, Neme-
sio trabajó en torno a esta hipótesis de Galeno, llamada “hipótesis
ventricular”, y asignó diversos procesos psicológicos a ubicaciones
dentro de diferentes ventrículos. La idea se mantuvo por siglos hasta
el Renacimiento, incluso Leonardo da Vinci adoptó dicha hipótesis.
Nemesio estableció que el ventrículo, “cellula phantastica”, más cer-
cano a los órganos de los sentidos era el asiento de la percepción. Los
contenidos de este ventrículo fluían dentro del siguiente ventrículo,
la “cellula logística”, el asiento del razonamiento y la cognición, el cual
a su vez vertía su fluido sobre otro ventrículo, la “cellula memoralis”,
asiento de la memoria (Carlson, 1995)
Los ventrículos sirvieron de base para explicar, supuestamente,
el mecanismo de comportamientos elementales; por ejemplo, se llegó
a afirmar que los movimientos musculares se producían cuando estos
se llenaban de fluido producido en los mismos ventrículos cerebra-
les. La teoría ventricular fue muy popular por más de 1000 años. Lo
que hacia falta a estas teorías era el apoyo experimental, una limita-
ción que caracterizó a las teorías de las relaciones cerebro-compor-
tamiento, hasta muy entrado el siglo XIX.
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Otro problema a lo largo de la historia fue la dificultad, por

diversos motivos (sobre todo técnicos, religiosos e ideológicos), para
visualizar las estructuras del cerebro, por lo tanto las ideas acerca de
su anatomía eran bastante imprecisas. Las descripciones, por ejem-
plo, de las circunvoluciones y surcos corticales de la superficie cere-
bral estaban muy alejadas de la realidad. No fue sino hasta el siglo
XIX que Luigi Rolando proporcionó una descripción precisa del pa-
trón general de las circunvoluciones y surcos corticales.

1.3.2. La investigación en el siglo XIX

En el siglo XIX, la investigación cerebral experimenta un gran
empuje, alentado especialmente por la teoría de Franz Gall: la “fre-
nología”.

a) La frenología de Franz Gall

En el siglo XIX, el alemán Franz Gall (1758-1828), descubrió la
diferencia entre sustancia blanca y gris del cerebro y sostuvo confia-
damente que las facultades humanas estaban situadas en áreas parti-
culares y estrictamente localizadas del cerebro, construyendo sin base
objetiva, mapas frenológicos en un intento de ubicar las facultades en
áreas cerebrales. Nace así la frenología (pseudociencia enunciada por
Gall según la cual la inspección y palpación del cráneo y la búsqueda
de sus protuberancias permitían conocer las facultades e instintos
dominantes en un sujeto, de acuerdo a un sistema hipotético de lo-
calizaciones cerebrales).
A pesar de que la frenología no prosperó por no ser científica,
Gall tiene el mérito de haber impulsado el desarrollo de la neurología
de las funciones corticales y de la neuroanatomía (Kandel, Schwartz,
& Jessell, 1996).
22 / Fernando Paladines

Figura 3
Franz Joseph Gall (1757-1828)

Franz Gall, médico y naturalista alemán que ejerció

y enseñó en Viena. Sus estudios lo convencieron
de que el encéfalo es el órgano de la mente. Fue
el primero que propuso la teoría de la localización.
Fundó la frenología, un intento de correlacionar
la personalidad con las características del cráneo.
Tomado de
Kandel, Schwartz, & Jessell, 1996

Figura 4
Mapa frenológico

Este mapa frenológico, tomado de un dibujo de principios de siglo XIX, distingue 35

facultades intelectuales y emocionales en áreas distintas del cráneo y del córtex cerebral
subyacente.
Tomado de Kandel, Schwartz, & Jessell, 1996.
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b. Paul Broca, inicio de la investigación moderna

El verdadero nacimiento de la investigación científica de las
alteraciones de los procesos mentales se sitúa en 1861, cuando el
francés Paúl Broca describió el cerebro de un paciente (“Tan, Tan”
Eugene Leborgne) que por muchos años había sido observado con
una importante alteración del leguaje motor (expresivo), y mostró
que el tercio posterior del giro (circunvolución) frontal inferior iz-
quierdo del cerebro del paciente estaba destruido. Broca concluyó
que el lenguaje motórico está asociado a este punto. Así, Broca pos-
tuló que el tercio posterior del giro frontal inferior izquierdo es el
centro de la motricidad para poder decir las palabras y que una lesión
en esta región lleva a un tipo característico de pérdida del lenguaje
expresivo que llamó “afemia” y más tarde afasia (Kandel, Schwartz,
& Jessell, 1996).
Figura 5
Pierre Paul Broca (1824-1880)

Tomado de
Kandel, Schwartz, & Jessell, 1996.

Este descubrimiento fue importante por dos razones:

• Por primera vez había sido localizada una función mental
compleja en una parte precisa del córtex, lo cual se sustentaba
sobre una base de hechos clínicos.
24 / Fernando Paladines

• Por otro lado, este descubrimiento mostró, también por pri-

mera vez, la radical diferencia funcional entre hemisferios ce-
rebrales, identificando el hemisferio izquierdo (en personas
diestras) como el hemisferio dominante en el que estaban
comprendidas las más importantes funciones del lenguaje.

c. Karl Wernicke, el descubrimiento de la afasia receptiva

En 1873 el alemán Carl Wernicke descubrió que el tercio pos-
terior del giro (circunvolución) temporal superior izquierdo es el
centro para las imágenes sensoriales del habla cuya lesión provocaría
una pérdida en la habilidad de comprender el lenguaje audible.
El descubrimiento de que existían formas complejas de activi-
dad mental que podían ser localizadas en regiones precisas del cór-
tex cerebral despertó en la neurología un entusiasmo sin precedentes
abriéndose así la etapa “localizacionista” en el entendimiento fun-
cional del cerebro. Se consideró que los procesos mentales complejos
no son resultado del trabajo del cerebro como un todo, sino de áreas
locales particulares de su córtex. Así, en esta década, “los espléndidos
setentas”, se hallaron otros centros:
• De los conceptos (región parietal izquierda);
• De la escritura (parte posterior del giro frontal medio iz-
quierdo);
• Del cálculo matemático, de la lectura, de orientación en el es-
pacio, etc.
El intento por localizar procesos psicológicos complejos duró
más de medio siglo. Pero ya en los mismos “espléndidos setentas”,
el neurólogo inglés Hughlings Jackson fue un poderoso oponente
al localizacionismo; adelantó la hipótesis de que la organización de
los procesos mentales complejos debe abordarse desde el punto de
vista de su nivel de su integración y organización, más que de su
localización.
 Psicofisiología general / 25

Figura 6
Karl Wernicke (1848-1905)

Wernicke fue un neurólogo y psicólogo alemán,

tenía 26 años cuando publicó su monografía ti-
tulada “El complejo de los síntomas de la afasia”.
Describió el caso de un paciente que podía hablar,
pero no entender, llamando a este trastorno “afasia
sensorial”, en contraposición a la afasia de Broca, a
la que denominó “motora”.
Tomado de Kandel, Schwartz, & Jessell, 1996.

Figura 7
Hughlings Jackson (1835-1911)

Tomado de
Biblioteca Salvat GT de grandes temas,
1973.

Nace así la tendencia “integracionista” o noética. Importantes

integracionistas, seguidores de Jackson, como Monakow (1914), Head
(1926) y Goldstein (1927) no negaban el hecho obvio de que funcio-
nes relativamente elementales, como la sensación cutánea, visión, au-
dición, movimiento, están representadas en áreas definidas del córtex,
pero dudaron del localizacionismo estricto de las funciones complejas
de la actividad mental. Por tanto postularon que los complejos fenó-
menos de la mente (conciencia, pensamiento, memoria, voluntad),
son el efecto de la actividad integrada de todo el cerebro.
26 / Fernando Paladines

1.3.3. El siglo XX, descubrimiento de la neurona

y teorización de la sinapsis
Al iniciar el siglo XX se desarrolló un importante debate en la
neurología. El tema era si el sistema nervioso estaba compuesto por
una red de tejido interconectado o si estaba compuesto por células
individuales (neuronas). La primera hipótesis fue conocida como la
“hipótesis reticular”.
De acuerdo con ésta, el sistema nervioso sería una red con-
tínua de tejido, idea que de haber sido cierta, hubiera constituído una
excepción a la regla general de que el tejido viviente está formado por
unidades individuales o células (Teoría Celular de la Biología5). En
contraste, la segunda hipótesis (hipótesis o doctrina de la neurona),
sostenía que en verdad, el sistema nervioso estaba constituido por
células individuales muy cercanas entre ellas, pero que no formaban
una estructura continua.
La hipótesis de la neurona, puesta de relieve por Santiago
Ramón y Cajal, llegó a ser dominante, aunque la hipótesis reticular
había tenido eminentes seguidores. Uno de ellos fue Camillo Golgi,
biólogo italiano que descubrió la técnica del teñido celular (con ni-
trato de plata y bicromato de potasio) que lleva su nombre y que es
de amplio uso en la actualidad. Tomó varias décadas de investigación
y el desarrollo de nuevas técnicas para resolver el tema a favor de la
hipótesis de la neurona. Utilizando la técnica de tinción celular, in-

5 La Teoría Celular fue elaborada por Matthias J. Schleiden, Theodor

Schwann y Rudolph Virchow, en el siglo XIX. Esta propone que:
• Todos los organismos están formados por una o más células.
• Las reacciones químicas de un organismo vivo, se presentan den-
tro de las células.
• Las células se originan en otras células.
• Las células contienen la información hereditaria de los organismos
de los cuales hacen parte y esta información pasa de la célula ma-
dre a la célula hija.
 Psicofisiología general / 27

ventada por Golgi, Ramón y Cajal fue quien por primera vez logró
visualizar una neurona (Kandel, Schwartz, & Jessell, 1996).
Figura 8
Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)

Tomada de www.iqb.es.com.

La discusión existente entre la teoría reticular de Camilo Golgi

y la teoría neuronal de Santiago Ramón y Cajal tuvo una continua-
ción posterior, cuando comenzaron a teorizarse los mecanismos
mediante los cuales se produciría la transmisión de la información
dentro del sistema nervioso, abriéndose así una nueva pregunta:
¿Cómo circula la información dentro del sistema nervioso? (“pro-
blema de la comunicación”).
Si existía una continuidad física entre las células nerviosas,
como proponía la hipótesis reticular, era entonces posible que exis-
tiera una transmisión directa de información entre las neuronas me-
diante un mecanismo eléctrico (“teoría de la chispa”). Al contrario, si
Cajal estaba en lo cierto, al existir un espacio físico entre las neuronas
este no podría ser recorrido por una señal eléctrica ya que se disper-
saría y, por lo tanto, se necesitaría alguna otra forma de transmitir la
señal para que pudiese cruzar dicho espacio (Kandel, Schwartz, & Jes-
sell, 1996). Esta otra forma de transmisión sería a través de la difusión
de sustancias químicas, hoy conocidas como neurotransmisores, en
el espacio existente entre las neuronas (“teoría de la sopa”).
28 / Fernando Paladines

Figura 9
Camilo Golgi (1844-1926)

Tomada de www.iqb.es.com

Antes que el debate fuera resuelto, el fisiólogo británico Sir

Charles Sherrington propuso el concepto de un espacio estrecho
entre las neuronas, al cual llamó sinápsis, término que posterior-
mente se ha utilizado para denominar a los procesos de intercambio
de información entre células nerviosas.
Figura 10
Sir Charles Sherrington (1857-1952)

Tomada de www.iqb.es.com

Los primeros experimentos que sugirieron que la transmi-

sión química era un hecho real fueron realizados en 1904 por un
estudiante de medicina, T.R. Elliot, no obstante, no fue hasta 1921
cuando los experimentos de Otto Loewi demostraron, sin lugar a
dudas, la existencia de procesos de transmisión química. Posterior-
 Psicofisiología general / 29

mente, también se comprobó que la sinápsis eléctrica era posible,

para lo cual las neuronas utilizaban algunas estrategias estructurales
para que el impulso eléctrico no se perdiera en el espacio intercelular.
Figura 11
Otto Loewi (1873-1961)

Tomada de www.iqb.es.com.

1.3.4. Síntesis del estudio histórico de la investigación cerebral

Hasta aquí se han revisado brevemente las diversas posturas
teóricas y descubrimientos sobresalientes en la historia de la inves-
tigación cerebral. Lo que se puede advertir en esta historia es que
siempre el ser humano partió de una pregunta motivada por algo que
desconocía, consecuentemente se producía una respuesta tentativa a
ella, originándose así los supuestos, las hipótesis y las teorías expli-
cativas, para finalmente ser comprobadas o rechazadas gracias a la
experimentación y la observación. Se sintetiza en la tabla 1:
Tabla 1
Síntesis de la historia en la investigación cerebral
Problemas Preguntas Hipótesis

Hipótesis Cardiaca: Empédocles y Aristóteles.

¿Cuál es el órgano res-
Del “asiento ponsable de comporta- Hipótesis Cerebral: Alcmeón de Crotona,
del alma” mientos, sentimientos, Platón, Hipócrates.
pensamientos?
Hipótesis Hepática: asirios y chinos.
30 / Fernando Paladines

Problemas Preguntas Hipótesis

Hipótesis Ventricular: Galeno, Nemesio,

Leonardo da Vinci.
¿En qué lugar del cere- Hipótesis Frenológica: Franz Gall.
bro se ubican funciones
De la localización
como la percepción, Hipótesis Localizacionista: cada función tiene
de funciones
la memoria y el pensa- un lugar determinado en la corteza cerebral.
miento?
Hipótesis integracionista: el cerebro funciona
como un todo: Jackson, Goldstein, Head y Mo-
nakow.
Problemas Preguntas Hipótesis

Hipótesis Reticular: Camillo Golgi.

¿Cómo está compuesto
Estructural Hipótesis de la Neurona: Santiago Ramón y
el sistema nervioso?
Cajal.

Hipótesis Reticular (“teoría de la chispa”):

Camillo Golgi. La comunicación ocurriría
mediante el paso de corriente eléctrica.
¿Cómo ocurre la comu-
Hipótesis de la Neurona (“teoría de la sopa”):
De la comunicación nicación entre elemen-
Santiago Ramón y Cajal. Las neuronas se co-
tos del sistema nervioso?
munican mediante sustancias químicas (neuro-
transmisores).
Teoría de la Sinapsis: Sir Charles Sherrington.

Elaborado por el autor

1.3.5. Siglo XXI

Luego de miles de años de investigación cerebral y del cúmulo
apabullante de descubrimientos, sobretodo desde el siglo XIX, po-
dríamos afirmar que para el siglo XXI, las neurociencias seguirán
avanzando a un ritmo vertiginoso, comparable sólo al de la infor-
mática. En todo caso, las neurociencias en el presente siglo parte de
cinco principios a tomarse en cuenta:
• Mente y cerebro son inseparables.
• Cada función mental se lleva a cabo con circuitos neuronales
en diferentes regiones del cerebro.
• Todos estos circuitos están construidos por células nerviosas.
 Psicofisiología general / 31

• Los circuitos neuronales usan moléculas específicas para gene-

rar señales entre las células nerviosas.
• Estas moléculas específicas se han conservados a través de años
de evolución.

1.4. Líneas, métodos y técnicas de investigación en psicofisiología

1.4.1. Líneas de investigación de la psicofisiología
Las líneas de investigación son enfoques intradisciplinarios
(quiere decir que se llevan a cabo a partir de la puesta en práctica de
varias disciplinas) que permiten englobar procesos, prácticas y pers-
pectivas de análisis y definición disciplinaria alrededor de un mismo
eje temático. La Psicofisiología emplea dos líneas de investigación:
1. Estudio de los procesos nerviosos que intervienen en la trans-
formación de los estímulos físico-sensoriales, en un dato de la
conciencia.
2. Análisis de las influencias que las modificaciones biológicas
producen en determinadas manifestaciones psicológicas.

1.4.2. Métodos
El objetivo de la ciencia es el de descubrir las leyes científicas,
más o menos universales, que rigen el funcionamiento de la natura-
leza y del ser humano. Como todas las ciencias y sus ramas, la Psico-
fisiología utiliza el método científico, cuya característica fundamental
es la replicabilidad, lo cual quiere decir que el investigador científico
hace posible que cualquier otro colega, cuando explore el mismo fe-
nómeno obtenga el mismo tipo de resultados, siempre que siga el
mismo método y procedimiento de exploración. Esta característica
está al servicio de la producción de consenso dentro de la comunidad
científica. La replicabilidad y la construcción del conocimiento puede
lograrse siguiendo diversas estrategias, cada una de ellas ha dado
32 / Fernando Paladines

lugar a tres formas del método científico: el método inductivo, el

método deductivo y el método hipotético deductivo (Carlson, 1995).
a. Método inductivo: este método se ha desarrollado desde la
postura filosófica que valora la experiencia (experiencia: hecho
de haber sentido, conocido o presenciado alguien algo) como
punto de partida para generar un conocimiento. Es decir, el
método inductivo parte de la observación de la realidad para,
mediante la generalización de dicha observación, llegar a la for-
mulación de una ley o regla científica. Por ejemplo, a través de
la observación minuciosa podemos ver que todas las culturas
humanas poseen lenguaje oral. A partir de esta observación se
formula la ley científica, de que uno de los rasgos fundamenta-
les de la especie humana es la posesión de un lenguaje oral.
b. Método deductivo: por el contrario, el método deductivo
parte de la ley general, a la que se llega mediante el razona-
miento, y con éste se deducen consecuencias lógicas aplica-
bles a la realidad. Por ejemplo, la ley de la gravedad es una ley
científica que nos permite deducir que si se arroja un objeto
cualquiera, este caerá siempre al suelo. La disciplina que utiliza
este método por excelencia es la de las Matemáticas.
c. Método hipotético-deductivo: este método utiliza una es-
trategia que conjuga las dos anteriores. En realidad trata de
enfatizar el hecho de que en el proceso de adquisición del co-
nocimiento, la ciencia actúa de ambas formas y las dos son
partes de un único método. Independientemente de dónde
empiece el proceso, el investigador necesita tanto ir de los
datos a la teoría y de la teoría a los datos. Así, desde una teoría
se deduce una consecuencia contrastable (comprobable) en la
realidad, se realizan una serie de observaciones que sirven para
corroborar o modificar lo deducido desde la teoría. En el caso
de no existir una teoría previa, se puede empezar ideando una
hipótesis y con ésta una observación a partir de la cual se hará
una generalización en forma de ley, si se comprueba la hipó-
tesis. A partir de un conjunto de leyes se podría elaborar una
 Psicofisiología general / 33

teoría de la que a su vez, deduciríamos nuevas consecuencias,

lo cual nos permitiría volver a realizar observaciones que ser-
virían como contraste y así sucesivamente (Carlson, 1995).

1.4.3. Técnicas
La Psicofisiología emplea técnicas muy diversas para estudiar
el organismo. Estas pueden clasificarse en varios y muchos grupos.
Se exponen en las siguientes tablas:
Tabla 2
Técnicas psicológicas
Ventajas: la información que se
obtiene proviene directamente de
la realidad.
Es la expectación organizada y Desventajas: no siempre permite
sistemática de las manifestacio- distinguir los hechos esenciales de
Observación
nes de la vida psíquica y de los los accidentales o casuales.
fenómenos psicofisiológicos. La interpretación de los datos obte-
nidos por observación difícilmente
proporciona explicaciones científicas
de los fenómenos que se estudian.

Ventajas: es una herramienta flexi-

Es el proceso de comunica-
ble, que permite registrar impor-
ción que ocurre entre inves-
Entrevista tante cantidad de información.
tigador e investigado para
investigativa Desventajas: los datos que se obtie-
obtener datos acerca de una
nen están determinados por la subje-
función particular.
tividad de las personas investigadas.

Ventajas: sirve para determinar la

Es una herramienta utilizada
para obtener datos específicos
Test
acerca de alguna función psi-
cológica o fisiológica.
presencia, efectividad y el grado de
desarrollo de una función. Permite
establecer registros estadísticos gru-
pales e individuales.
Desventajas: alto costo en tiempo
y dinero.

Elaborado por: el autor

34 / Fernando Paladines

Tabla 3
Técnicas químicas
Técnicas Consiste en estudiar muchas variables psico-fisiológicas (la cantidad de oxígeno
in vivo que consume el cerebro, por ejemplo), directamente con un animal vivo.
Se aplica al estudio de porciones de tejido cerebral que se mantienen en una solu-
Técnicas ción química con oxígeno y todos los nutrientes (cultivo de tejidos). Esto es posible
in vitro ya que muchas funciones neurológicas continúan in vitro. Mucha información sobre
efectos de las drogas y consumo de energía se han obtenido mediante esta técnica.

Técnicas Se trata de procesar al cerebro o partes de él con el fin de estudiar su composición

de tejido química. Se sumerge al órgano, lo más rápidamente posible luego de muerto el
procesado animal, en una solución de nitrógeno líquido.

Elaborado por: el autor

Tabla 4
Técnicas anatómicas
Es la técnica anatómica más sencilla. Consiste en la observación de las ca-
Observación
racterísticas morfológicas del sistema nervioso tras disecar el encéfalo o la
macroscópica
médula espinal (o cualquiera de sus partes).

Se trata del análisis visual del tejido nervioso por medio de un microscopio
Observación
óptico u electrónico. Esta técnica ha permitido arrojar luz sobre la microes-
microscópica
tructura del sistema nervioso.

Consiste en llevar a cabo lesiones muy específicas en el núcleo o cuerpo

Degeneración
celular y luego se observa lo que ocurre con las funciones celulares.

Sección medular: Se anestesia al animal de experi-

mentación y se le corta la médula espinal, o se la se-
para del resto del sistema nervioso central, atándole
un hilo a su alrededor. De esta manera se pueden
En esencia consiste estudiar los reflejos espinales, la organización y fun-
en producir daños ción de la médula espinal sin influencia del cerebro.
al sistema nervioso
para luego observar Ablación de la corteza cerebral:
el comportamiento Se lleva a cabo aspirando pequeñas regiones de
Lesión
del organismo o en la corteza por medio de pipetas muy delgadas,
a propósito
los componentes ce- luego se observa el comportamiento y funciones
rebrales. Existen tres del animal.
formas para provocar
Lesiones profundas:
una lesión en aras de
Se coloca un electrodo en una determinada zona
la investigación.
profunda del cerebro (el tálamo, por ejemplo), y
luego se hace pasar corriente para destruir la zona
que se haya elegido. Igualmente, se observa luego
el comportamiento y funciones del animal.

Elaborado por: el autor

 Psicofisiología general / 35

Tabla 5
Técnicas de imagen o imagenología: se basan
en el uso de instrumentos que permiten obtener imágenes
del sistema nervioso
Estudian la anatomía y estructura cere-
TAC:
bral. Estas técnicas son de gran utilidad
Técnicas Tomografía axial computarizada
para la detección y localización de una
de
lesión (por ejemplo, tumores cerebra-
neuroimagen
les), al mismo tiempo que proporcionan
estructural RMN:
una base que permite comparar y con-
Resonancia magnética nuclear
trolar diferentes trastornos patológicos.

Estudian la fisiología y función cerebral. SPECT:

Estas técnicas registran la perfusión san- Tomografía por emisión de fotón
guínea regional y el metabolismo de la único.
glucosa o el consumo de oxígeno, lo PET:
Técnicas
que supone un indicador más directo Tomografía por emisión de posi-
de
de la actividad cerebral. Su ventaja ra- trones.
neuroimagen
dica en que determina con precisión las
funcional RMNF:
estructuras cerebrales y redes neurales
que se relacionan con un proceso cog- Resonancia magnética nuclear
nitivo particular (por ejemplo, atención funcional.
o lenguaje). Magnetoencefalografía

Elaborado por: el autor

Figura 12
Ejemplo de las imágenes obtenidas a través de un PET

Se identifican, con colores más claros, las zonas activas del córtex en diferentes activida-
des del lenguaje. Tomado de Kandel, Schwartz, & Jessell, 1996
36 / Fernando Paladines

Tabla 6
Técnicas eléctricas
Se logran con aparatos eléctri-
cos (osciloscopio y polígrafo)
que permiten observar las
Registros variaciones de voltaje de las
eléctricos diversas estructuras del sis-
tema nervioso bajo diferentes
circunstancias. Pueden ser de
dos clases.
Registros globales:
Se llaman a sí a los registros que resultan
de registrar la actividad de varias células o
fibras nerviosas (centenares, miles o millo-
nes). El ejemplo más común es el electroen-
cefalograma (EEG).
Registros locales:
Es el registro de la actividad eléctrica de cé-
lulas individuales por medio de micro-elec-
trodos

A través de electrodos de acero inoxidable colocados en las regiones pro-

Estimulación
fundas del cerebro se deja pasar corriente, de tal manera que se estimulan o
eléctrica
activan dichas regiones, para estudiarlas.

Elaborado por: el autor

Figura 13
Ejemplo de imagen obtenida a través de una RMC

La imagen corresponde a un corte frontal del encéfalo.

Tomado y adaptado de Snell, 2010.