CÉLULA, UNIDAD DE VIDA

PROF. CELIA LAMAS

CONTENIDOS
Introducción. El avance científico en biología celular. La dicotomía procariota-eucariota.
Concepto de célula. Teoría celular. Estructura de la célula eucariota animal. Estructura de la
membrana celular. Funciones de la membrana celular. Matriz citoplasmática, hialoplasma o
citosol. Sistema membranoso: retículo endoplasmático granular o rugoso, retículo
endoplasmático agranular o liso, envoltura nuclear, aparato de Golgi. Mitocondrias.
Ribosomas. Centríolos. Núcleo. Cromatina. Nucléolo. Peroxisomas. Fisiología celular.
Apoptosis.

INTRODUCCION
El tema “Célula, unidad de vida” nos introduce en un nivel de organización de la materia
viva de mayor complejidad que el nivel molecular. El tema “Célula, unidad de vida” nos
introduce en un nivel de organización de la materia viva que presenta una mayor
complejidad que el nivel molecular.
Desarrollar este tema nos compromete a cumplir con los siguientes objetivos de
aprendizaje:
 presentar a la célula como una unidad de vida
 describir la morfología celular
 comprender los procesos fisiológicos
 relacionar los procesos metabólicos básicos con la estructura y dinámica
celular
El nivel de organización celular no debe interpretarse como la suma de los niveles
inferiores (átomos + moléculas + biomoléculas + organoides), sino como un nivel de
organización complejo que integra a esos niveles inferiores por interacción entre sus partes,
permitiéndole expresar propiedades exclusivas del nivel celular, denominadas propiedades
emergentes. Jacob, 1973 (en Mayr, 1995) describe este concepto de emergencia:
“en cada nivel se asocian unidades de tamaño relativamente bien definido y estructura casi
idéntica para formar una unidad del nivel superior. A cada una de estas unidades, formada
por la integración de subunidades, se le puede dar el nombre general de integrón. Un integrón
está formado por la unión de integrones del nivel inferior, y forma parte de la construcción
del integrón del nivel superior”. Así, cada integrón presenta nuevas características y
propiedades que no existían en ninguno de los niveles de integración inferiores. Se puede
decir que han emergido”.
Estas propiedades emergentes son las que caracterizan las ocho transiciones fundamentales
de la evolución de la vida en nuestro planeta, desde las primeras moléculas capaces de
replicarse hasta el lenguaje del hombre (Smith, 1997). Esas transiciones son:
1- de las moléculas replicantes a una población de moléculas en un compartimiento
2- de los replicadores independientes a los cromosomas
3- del ARN como gen y enzima al ADN y las proteínas (código genético)
4- de las células procariotas a las células eucariotas
5- de los clones asexuados a las poblaciones sexuadas
6- de los organismos protistas a los animales, las plantas y los hongos (diferenciación
celular)
7- de los individuos solitarios a las colonias (castas no reproductoras)
8- de las sociedades de primates a las sociedades humanas (lenguaje).

1
 Estas transiciones se deben a la cooperación, que no es un suceso aislado durante la
evolución sino un rasgo general que caracteriza a los procesos evolutivos. Así, la primera
transición es la emergencia de poblaciones de moléculas en un compartimiento, es decir, en
una membrana. Estas moléculas replicantes, separadas y diferentes unas de otras, lograron
cooperar para construir una entidad coherente. Estas entidades todavía no pueden
considerarse protocélulas porque para que un compartimiento pase del estado de simple
esfera que contiene moléculas al de protocélula, deben darse dos condiciones. En primer
lugar, es preciso que los replicadores se unan formando cromosomas (“segunda transición”).
En segundo lugar, es preciso que la evolución de los medios permitan a estas sustancias
entrar y salir del compartimiento (actualmente las células disponen de un conjunto elaborado
de proteínas que realizan operaciones de bombeo). La tercera transición es la emergencia
del código genético. La evolución recorrió un largo camino hasta el origen del código. En un
principio, el mundo de ARN era muy complejo, con objetos que cabe aceptar calificar como
células, con cromosomas y toda una serie de sustancias químicas, pero sin código. Sólo había
moléculas de ARN que se replicaban y hacían un trabajo enzimático. Luego se fueron
uniendo poco a poco a aminoácidos para mejorar el rendimiento y así fue como llegó a
aparecer un código. En la cuarta transición: de las células procariotas a las células
eucariotas, aparece un incremento de la complejidad, pero en evolución no hay ninguna regla
que diga que las cosas tienen que volverse más complejas. Desde el origen de las células
procariotas, hace más de 3.000 millones de años, las bacterias no se han vuelto más
complejas. En ciertos casos se constata una evolución hacia una complejidad decreciente.
Con respecto a los virus, todos los virus que se conocen son parásitos. Sólo pueden vivir en el
interior de una célula y dependen de la maquinaria celular para replicar su propio ácido
nucleico, contrariamente a las mitocondrias. Probablemente los virus no son primitivos sino
que derivan de objetos más complejos y ello significaría que atestiguan una evolución hacia
la simplicidad (Smith, 1997).

EL AVANCE CIENTÍFICO EN BIOLOGÍA CELULAR

La Citología (estudio científico de las células) se hizo posible gracias a la invención del
microscopio. El primer trabajo de Citología lo publicó Robert Hooke, en 1667, con el título
de Micrographia y en él se utilizó por primera vez la palabra “célula”. Durante los 150 años
siguientes, tres microscopistas sobresalientes: Grew, Malpighi y Leeuwenhoek, describieron
numerosos objetos microscópicos, pero el mundo microscópico era más un pasatiempo que
una ciencia seria. Los principales avances realizados entre 1820 y 1880-1890 fueron posibles
gracias al perfeccionamiento técnico de las lentes y al descubrimiento de la inmersión en
aceite. También mejoraron la iluminación, los métodos para preparar tejidos y se comenzó a
usar colorantes para crear contrastes entre la pared celular, el citoplasma, el núcleo y los
orgánulos celulares.
Un avance científico importante del siglo XIX fue el descubrimiento de que toda la
materia viva está compuesta de unidades pequeñas: las células. Este descubrimiento
realizado por Theodor Schwann y Matthias Schleiden, que sorprendió en su momento, está
hoy aceptado universalmente. Las células de todos los organismos comparten ciertas
características estructurales y funcionales como:
1- 1a arquitectura de sus membranas
2- los procesos metabólicos como la replicación del ADN, la síntesis de proteínas y la
producción de energía química

Las primeras células fueron, probablemente, heterótrofas y se hallaban rodeadas de una

pared celular consistente, excretaban enzimas al medio que las rodeaba y absorbían alimentos
2
solubles que habían sido digeridos externamente. Esta forma de nutrición es la que predomina
en los organismos procariotas (excepto en las cianobacterias o algas verdeazuladas, algunos
grupos de bacterias fotosintéticas y del azufre, que son autótrofas). Las primeras células
procariotas que se conocen son las bacterias de los estratos africanos conocidos como Fig
Tree Chert y tienen unos 3.300 millones de años.
Los primeros eucariotas unicelulares aparecieron hace más de 1.700 millones de años, por
lo tanto, durante más de 1.500 millones de años los únicos organismos que vivían en la
Tierra, en los medios más extremos, en todas las situaciones y con las estrategias metabólicas
más diversas, eran procariotas. Sus genomas están más optimizados. Poseen algunas
secuencias repetidas dispersas parecidas a los transposones y plásmidos, pero la mayor parte
de su ADN es codificante.

“¿Hay que ver en la bella organización de los genomas procariotas un rasgo evolutivo
que los haría muy superiores a los genomas de los eucariotas?”

Como los fósiles más antiguos que pueden ser considerados organismos pluricelulares no
tienen más de 700 millones de años, el período durante el cual la evolución se produjo
exclusivamente al nivel procariota tiene el doble de longitud que el que abarca toda la
evolución de los eucariotas pluricelulares. Esta idea de la superioridad de los procariotas
seduce actualmente a un buen número de investigadores

LA DICOTOMÍA PROCARIOTA- EUCARIOTA

La cuestión de la estructura celular comenzó a vislumbrarse a partir de la década del 50 en
que una serie de estudios morfológicos, bioquímicos y genéticos establecieron que dos tipos
de células, las células eucariotas y las células procariotas, persistieron independientemente
por quizás mil millones de años o más de evolución biológica. Si bien las células procariotas
y eucariotas difieren radicalmente en su organización, aparentemente evolucionaron a partir
del mismo tipo de célula (Fig. 1).

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 Fig. 1. Comparación de la organización estructural entre una célula procariota y
una célula eucariota

Actualmente, esta dicotomía procariota-eucariota se ha modificado debido a la aplicación

de técnicas de secuenciación molecular. Antes de ello, todas las bacterias se clasificaban
como procariotas, pero estudios de secuenciación comparativa del ARN ribosómico han
llevado al “asombroso e inesperado hallazgo” de que la vida sobre la Tierra no es de dos
tipos: procariotas y eucariotas, sino que comprende al menos tres linajes primarios, dos de
ellos bacterianos (procarióticos) y otro eucariótico.
Para destacar la importancia de esta división tripartita del mundo viviente se ha creado
un nuevo taxón llamado DOMINIO sobre el nivel de REINO. En lugar de Eubacterias,
Arqueobacterias y Eucariotes se están utilizando los términos Eubacteria, Archea y
Eukarya, respectivamente para ubicar a estas tres líneas celulares de ascendencia en una
misma posición y en el nivel taxonómico más alto (Dominio).
Los dos linajes procarióticos (Archea y Bacteria), en un sentido evolutivo, no están más
relacionados uno al otro que cualquiera de ellos son los eucarióticos, a pesar de que ambos
parecen bacterias. Por ello se definieron dos Reinos de procariotes o procarióticos llamados
Eubacteria y Arqueobacteria. Por estudios de secuenciación se concluyó que la línea de
descendencia eucariótica no es de origen relativamente reciente como antes se había
considerado. Aunque los reinos Arqueobacteriano y Eubacteriano estuvieron bien
establecidos y diversificados antes del surgimiento de las células eucarióticas, la línea nuclear
de descendencia (el eucariote preendosimbiótico) no sólo parece ser tan viejo como
cualquiera de las líneas procariotas, sino que en el árbol filogenético los verdaderos
parientes de las arqueobacterias no son las eubacterias sino los eucariotas (Fig. 2).

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 Fig. 2 Árbol genealógico que indica que Archea y Eucarya se separaron de las bacterias
antes de separarse entre sí.

El tipo de organización celular procariota es propio de todos los organismos comprendidos

en los linajes: eubacterias y arquebacterias. La mayoría de ellos son eubacterias e incluyen a
unos organismos fotosintéticos. Las arquebacterias crecen en sitios muy particulares, las
metanógenas viven en medios libres de oxígeno como los pantanos y generan metano por
reducción del dióxido de carbono (gas de los pantanos), las halófilas requieren altas
concentraciones de sal para sobrevivir, y las termoacidófilas crecen en manantiales de azufre
calientes (80°C), donde son comunes los pH inferiores a 2. Debido a que las archeobacterias
están ubicadas muy próximas al ancestro universal y habitan ambientes extremos,
especialmente los de alta temperatura que reflejan las condiciones bajo las cuales se originó
la vida, muy bien pueden ser reliquias de la evolución de las primeras formas de la vida sobre
la tierra
La célula eucariota seguramente es diferente a las células eucariotas primitivas. Estas
consistían en células estructuralmente muy simples, parecidas a las modernas células
procariotas en la falta de mitocondrias, cloroplastos y de un núcleo unido a la membrana. Las
células eucarióticas modernas con sus organelos celulares distintivos, fueron el resultado de
eventos endosimbióticos que tuvieron lugar miles de millones de años después de la
divergencia de la línea nuclear de descendencia del ancestro universal. La incorporación
interna de procariotas simbiontes fototróficos y organotróficos, conocida como la Teoría
Endosimbiótica de la evolución eucariótica propuesta por Margulis (1970), postula:

 que una bacteria estableció su residencia en el interior del citoplasma de un

eucariote primitivo y proporcionó energía a la pareja eucariótica a cambio de un
ambiente estable, protegido y un suministro fácil de nutrientes. Esta bacteria
aeróbica podría representar el antecedente de la actual mitocondria eucariótica.
Del mismo modo, la captación endosimbiótica de un procariota fototrófico pudo
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 haber formado el eucariote fotosintético primitivo, el antecesor del cloroplasto.
Tras la adquisición de endosimbiontes procarióticos, las células eucarióticas
desencadenaron una explosión de diversidad biológica. Los estudios de los ácidos
nucleicos y los ribosomas de las células eucarióticas modernas y sus organelos
han construido una impresionante base para la teoría de la endosimbiosis.

El modelo celular procariota está representado por organismos unicelulares que

constituyen el Reino Monera.
El tipo de organización celular eucariota es propia de organismos unicelulares que forman
parte del Reino Protista (algas, protozoos y hongos), y de organismos multicelulares que
constituyen el Reino Hongos (Fungi), el Reino Animal (Animalia) y el Reino Vegetal
(Plantae) (Fig. 3).
El éxito clamoroso de los eucariotas reside en la presencia de organismos complejos
gracias a una expansión considerable de su número de genes.

Fig. 3. La diversidad de la vida: tres dominios y seis reinos.

¿Es el desorden del genoma eucariota el precio que hay que pagar para llegar a la
complejidad?

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 Se puede ver el genoma eucarionte como un conjunto bastante mal organizado
estructuralmente pero que obtendría de este desorden una inventiva inigualable. El gen SRY,
que es la señal de partida de la inmensa maquinaria molecular que lleva al determinismo del
sexo masculino, parece un ejemplo notable de este bricolaje, que el orden bacteriano, sin
duda, habría tolerado mucho peor. Este gen no tiene intrones y posee unas secuencias típicas
de un ARN mensajero: en una palabra es el resultado de la transcripción inversa de un ARN
mensajero, un accidente de funcionamiento de algún virus o retrotransposón, una escoria
típica del desorden eucariota recuperado en una estructura funcional. Quizá sea así, utilizando
estos parásitos y sus inventos cómo los genomas eucariotas han logrado el éxito de la
complejidad.

EL CONCEPTO DE CELULA
La célula es una unidad fundamental de actividad biológica. Aunque es divisible en
organelos subcelulares que retienen algunas de las propiedades de la unidad funcional intacta,
la célula, sin embargo representa el módulo más pequeño de actividad relativamente
independiente. Es la porción más pequeña del organismo que muestra el conjunto de
propiedades que hemos asociado con la materia viva, propiedades como la reproducción,
mutación, metabolismo y sensibilidad. Desde el punto de vista evolutivo, la célula es la
unidad autónoma a partir de la cual se desarrollaron los organismos multicelulares..
Todas las células contienen determinados tipos de componentes químicos complejos:
proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y polisacáridos. Colectivamente se denominan
macromoléculas. Debido a que estos componentes químicos se presentan en todos los seres
vivos, se piensa que todas las células descienden de un antecesor común único, el antecesor
universal. A través de miles de millones de años de evolución ha ido apareciendo la enorme
diversidad de tipos celulares que existe hoy en día. Aunque cada tipo de célula tiene un
tamaño y una estructura definida, una célula es una unidad dinámica que constantemente
sufre cambios y modifica sus constituyentes. Incluso cuando no está creciendo, una célula
está continuamente tomando materiales del medio y transformándolos en su propio material.
Al mismo tiempo, origina productos de desecho que libera al medio. Una célula es por tanto
un sistema abierto que está en cambio continuo pero que permanece siendo la misma.

CARACTERISTICAS DE UNA CELULA

Una célula viva es un sistema bioquímico complejo.

¿Cuáles son las características que permiten separar a las células de los sistemas
químicos no vivos?

Se pueden enumerar 5 importantes características diferenciales:

1- auto-alimentación o nutrición: las células toman sustancias del medio, las transforman de
una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho.
2- auto- replicación o crecimiento: las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A
consecuencia de los procesos nutricionales una célula crece y se divide, formando dos
células, cada una casi idéntica a la célula original.
3- diferenciación: muchas células pueden sufrir cambios de forma o función. Cuando una
célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente
formadas y otras que los estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del
ciclo de vida celular en que las células forman estucturas especializadas relacionadas con la
reproducción sexual, la dispersión o la supervivencia frente a condiciones desfavorables.
7
4- señalización química: las células responden a estímulos químicos y físicos del medio y, en
el caso de células móviles, hacia tal estímulo ambiental o en dirección opuesta mediante un
proceso
denominado taxis. Además, con frecuencia las células pueden interaccionar o comunicar con
otras células, generalmente, por medio de señales químicas. Los organismos pluricelulares,
como las plantas y los animales se componen de muchos tipos celulares diferentes que surgen
de la diferenciación de células aisladas y se disponen formando órganos y tejidos que son
característicos de cada organismo en particular. Una característica llamativa de las células de
los organismos pluricelulares es que son incapaces de existir independientemente en la
naturaleza y existen sólo como parte de una planta o animal. La interdependencia de las
células de los organismos superiores es una de las características de la vida pluricelular.
5- evolución: a diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios que pueden
influenciar la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o
negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados
a vivir en un medio particular

TEORIA CELULAR
En 1838-1839, Mathias Schleiden (botánico) y Theodor Schwann (zoólogo) iniciaron la
Teoría Celular al enunciar que todas las células son morfológicamente iguales y que todos los
seres vivos están constituídos por células. En 1855, Wirchow amplió la Teoría Celular al
postular que sólo pueden aparecer nuevas células a partir de la división de otras ya existentes.
En 1861 Brucke completó esta Teoría al definir la célula como un organismo elemental.
Hoy en día la Teoría Celular se enuncia en cuatro apartados:

1- la célula es la unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos, pues todos
están constituídos por células.

2- la célula es la unidad de origen pues cada célula procede de otra célula anterior a ella
por división de la misma

3- la información genética necesaria para el mantenimiento de la existencia de la célula

y la producción de nuevas células se transmite de una generación a la siguiente.

4- las reacciones químicas que constituyen el metabolismo tienen lugar en las células.

ESTRUCTURA DE LA CELULA EUCARIOTA ANIMAL

Un rasgo esencial de todas las células es su membrana externa, la membrana celular
(llamada, a veces, membrana plasmática) que separa la célula de su ambiente exterior, y otro
es el material genético (la información hereditaria) que dirige las diferentes actividades de la
célula y les permite reproducirse para transmitir sus características a sus descencientes. El
resto del contenido celular, excepto el material genético, es el citoplasma, que observado con
el microscopio electrónico no es un citoplasma homogéneo sino que se presenta como un
laberinto de secciones separadas por membranas. Este sistema de membranas procede de
circunvoluciones de la membrana celular, por lo que cada membrana se continúa con todas
las demás, constituyendo estructuras organizadas denominadas orgánulos. Estas estructuras
desempeñan papeles específicos en las funciones celulares: ribosomas para la síntesis de
proteínas; mitocondrias como centrales energéticas; aparato de Golgi; lisosomas y otros (Fig.
4).
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 Fig. 4 Célula eucariota animal

La célula eucariota animal se encuentra extensamente entrelazada por un sistema

membranoso que conecta el núcleo con el aparato de Golgi y a su vez los conecta con el
exterior. El sistema membranoso es rico en lípidos y relativamente lábil en organización
estructural, teniendo las propiedades de una fase macromolecular líquida que no es miscible
con el agua, pero que en lugar de eso se arreglará en capas delgadas y hojas formando una
variedad de interfases en la célula.

Así, la célula es un sistema compuesto de dos fases no miscibles una con otra:
1- una fase acuosa, con una consistencia que varía de líquida a sóida, la matriz
citoplasmática o sustancia fundamental, y
2- el sistema membranoso, una fase relativamente fluida de lipoproteínas que cubre o
bien penetra en la matriz citoplasmática
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 Un carácter importante del sistema membranoso es que subdivide topológicamente a la
célula en compartimientos que encierran fases acuosas separadas entre sí por una o dos
membranas.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA CELULAR

La membrana que rodea a una célula viva es algo más que una simple envuelta o
receptáculo; no sólo define la tensión de la célula sino que actúa manteniendo una diferencia
entre el interior y el exterior.
Por ejemplo, algunos iones son bombeados hacia el interior de la célula mediante grandes
moléculas incrustadas en la membrana, mientras que otros sufren el efecto contrario, son
bombeados hacia afuera. La célula toma los nutrientes y los concentra en el interior gracias a
la acción de otros componentes de la membrana. Para que una membrana pueda mantener
tales gradientes de concentración se precisa como exigencia absoluta que forme una vesícula
cerrada; en caso contrario una sustancia bombeada a través de la membrana saldría
inmediatamente afuera. Todas las membranas biológicas conocidas forman compartimientos
cerrados.
Otra propiedad esencial intrínseca a la membrana estriba en su lateralidad: la superficie
interior y la superficie exterior deben cumplir funciones distintas. Si no fuera así, un ión o
molécula bombeada hacia el interior en un punto podría ser expulsado hacia fuera en otro,
con el derroche energético correspondiente. Este carácter de lateralidad se manifiesta
asimismo en otras propiedades de las membranas. Por ejemplo, en las células animales los
receptores de hormonas y de otros agentes químicos están asociados a la membrana, y en este
sentido son marcadores que identifican una célula ante sus vecinas. Estos elementos de
comunicación intercelular deben ser accesibles en la superficie exterior; en la interior serían
inútiles. Hace ya algunos años quedó establecido que la simetría funcional de las membranas
refleja una asimetría estructural subyacente. Las moléculas proteicas incrustadas en la
membrana o ligadas a ella ofrecen una orientación fija. Unas se presentan sólo en la
superficie exterior, otras sólo en la interior. Otras se extienden por todo el espesor de la
membrana pero incluso estas pueden observarse invariablemente en orientación fija y
asimétrica. Todas las proteínas de un mismo tipo se orientan en la misma dirección. Se ha
encontrado que las moléculas de fosfolípidos más pequeñas, que constituyen la matriz
estructural de las membranas presentan también una distribución asimértica (Fig. 5).

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 Fig. 5 Estructura de la membrana celular de una célula animal. Modelo de mosaico fluido.

Los biólogos tienen un reto en la comprensión de cómo las células vivas se replican y
dividen; y una parte importante de este problema es acerca de cómo forman las membranas.
Cuando una célula se divide, los componentes de la nueva membrana deben sintetizarse y
ensamblarse de un modo conveniente. La nueva membrana debe situarse con gran precisión;
los nuevos componentes han de presentar una distribución topográfica idéntica a la de los
antiguos componentes establecido, para asegurar de este modo el correcto funcionamiento de
la membrana recién formada.
Tal como se describió anteriormente las células más sencillas son las bacterias. Tienen sólo
una membrana, la membrana plasmática que envuelve a las células. Estos organismos son
procariotas, es decir, células sin un núcleo definido. Las plantas superiores y los animales
están formados por células eucariotas, dotadas de un verdadero núcleo. Además de la
membrana citoplasmática, las eucariotas presentan una gran diversidad de membranas
internas especializadas que rodean y definen las estructuras subcelulares llamadas orgánulos.
Otro orgánulo de particular importancia en el estudio de las membranas es el retículo
endoplasmático, especializado en la fabricación de proteínas de secreción y materiales de la
nueva membrana. A pesar de que existen interesantes diferencias entre la membrana
citoplasmática y algunas membranas celulares internas de las células eucariotas, todas las
membranas son considerablemente similares en sus estructuras básicas principales. Si se
separa una membrana en sus componentes moleculares, se encuentra que está formada por
tres tipos de sustancias: lípidos, proteínas y glúcidos. Las moléculas lipídicas son las más
abundantes; las proteínas, por otro lado, son moléculas mucho mayores. Estos dos
componentes moleculares se hallan equilibrados respecto de la masa total. Los componentes
lipídicos de la membrana están representados por escasos modelos moleculares repetitivos, en
cambio, hay un rico surtido de tipos proteicos por más que algunos sólo estén representados

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por unas cuantas moléculas por membrana. Los glúcidos constituyen el componente
minoritario (en masa) y están asociados más a la membrana plasmática que a membranas
internas. En la membrana siempre están combinados con otros componentes, se unen a los
lípidos para formar glucolípidos y a las proteínas para formar glucoproteínas. Los lípidos son
responsables de la integridad estructural de la membrana. Se sabe que cada molécula lipídica
es anfipática lo cual significa que tiene una parte hidrofóbica y otra hidrofílica. Si la parte
hidrofóbica se separa del resto de la molécula será insoluble en agua, igual que lo es el aceite.
Si se aislara la parte hidrofílica sería insoluble en aceite pero soluble en agua.
Las membranas incluyen dos tipos de lípidos: colesterol y fofolípidos. El colesterol
aparece casi exclusivamente en la membrana plasmática de las células de los mamíferos y
está ausente por completo en las bacterias. Dado que las dos partes de una molécula lipídica
tienen solubilidades incompatibles, las moléculas se organizan espontáneamente en forma de
un doble nivel o doble capa. Así la porción hidrofóbica de la molécula está protegida del agua
mientras que las cabezas hidrofílicas están inmersas en ellas. Por lo tanto, una doble capa
laminar es la configuración de mínima energía para una suspensión de lípidos. Es el único
punto en que las colas no polares deben interaccionar con el agua en el borde de la lámina, e
incluso este contacto desfavorable puede evitarse mediante un simple plegamiento de la doble
capa para formar una vesícula cerrada que no presente bordes. Los lípidos de todas las
membranas presentan una organización similar con dos superficies hidrófilas separadas por
una lámina interna hidrófoba. Esta doble capa lipídica determina la morfología de las
membranas y la formación de láminas o vesículas. La estructura de la doble capa determina,
asimismo, una de las funciones esenciales de la membrana: su impermeabilidad a las
moléculas solubles en agua, ya que son insolubles en la región central grasa. La doble capa
no permanece estática, al contrario, cada nivel por separado es un fluido bidimensional, en el
que cualquier proteína puede difundir lateralmente. En las proteínas, las interacciones de los
grupos químicos hidrofílicos e hidrofóbicos no son menos importantes que en los lípidos.
Las proteínas son polímeros (polipéptidos) formados por aminoácidos únicos en una
secuencia lineal. De los veinte aminoácidos especificados por el código genético, seis son
fuertemente hidrofóbicos y unos pocos débilmente hidrofóbicos, el resto son hidrofílicos. Si
consideráramos a la proteína como una mera cadena lineal de aminoácidos, bastaría distinguir
entre las unidades hidrofóbicas e hidrofílicas de la secuencia. Sin embargo, la conformación
inicial de las moléculas proteicas no es la de una simple cadena sino la de una estructura
densamente plegada. De este modo, las proteínas solubles en el citoplasma poseen
abundantes unidades hidrofílicas en su superficie molecular y en cambio su zona interna
excede en unidades hidrofóbicas. Las proteínas asociadas a la membrana se dividen en dos
clases: constitutivas y periféricas. Las proteínas constitutivas tienen una porción molecular
incluida en la doble capa lipídica. La otra fase, formada por proteínas periféricas no está
inserta en la doble capa sino que se sitúa en una y otra superficie. Cada molécula de proteína
periférica está ligada a una proteína constitutiva.
Los carbohidratos pueden ligarse a las proteínas o a los lípidos, pero en todos los casos se
encuentran invariablemente en la cara exterior de la membrana, faltando de la superficie que
contacta con el citplasma. Este modelo ampliamente aceptado se conoce como Modelo de
mosaico fluido (Fig. 5).

FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMATICA

La membrana plasmática efectúa el control cualitativo y cuantitativo de la entrada y salida
de sustancias. Como consecuencia de la captación selectiva de nutrientes y de la excreción de
desechos que lleva a cabo, la membrana plasmática contribuye a determinar la composición
del citoplasma.

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 Es una membrana semipermeable o de permeabilidad selectiva. Esto significa que
permite el paso de solvente (agua) y de solutos de tamaño pequeño pero no es atravesada por
solutos de tamaños mayores (salvo que posean mecanismos especiales de transporte). Los
procesos de entrada y de salida de sustancias a través de la membrana son los siguientes:

Transporte pasivo:

1- difusión: en este caso las sustancias entran o salen simplemente siguiendo su

gradiente de concentración, esto es, desde la zona de mayor concentración a la de
menor concentración (“a favor del gradiente”). Una sustancia es difusible si es
soluble en la capa de lípidos (por ejemplo una vitamina liposoluble). Se supone que
las sustancias no solubles en lípidos atraviesan la membrana por poros hidrofílicos
de 4 a 5 Angstrom de diámetro, como ocurre con el agua (cuyo pasaje se llama
ósmosis) y con algunas otras sustancias (diálisis).

2- transporte o difusión facilitada: es el mecanismo de pasaje para sustancias en

general insolubles en lípidos y de tamaños moleculares mayores (por ejemplo
monosacáridos, aminoácidos, etc.). Estas sustancias se combinan con moléculas
específicas de la membrana plasmática (generalmente transportadoras) que giran y
liberan del lado opuesto la sustancia transportada. Las características de este
mecanismo de transporte son las siguientes:
 el transportador “reconoce” a la sustancia a transportar: es
específico
 aumenta la velocidad del pasaje
 transporta a favor del gradiente de concentración de la
sustancia
 no consume energía

Transporte activo:
Este mecanismo permite acumular una sustancia de un lado determinado de la membrana
plasmática (extracelular o intracelular). Por ejemplo, el transporte activo mantiene una alta
concentración de Na+ extracelular, mientras que la concentración de Na+ intracelular se
conserva baja. Las características de este mecanismo de pasaje son:
 usa moléculas transportadoras, en general, proteínas de membrana
 es específico
 transporta en contra del gradiente
 consume energía bajo la forma de ATP

En la Fig.6 se puede observar la comparación entre ambos tipos de transporte

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 Fig. 6 Comparación entre el transporte pasivo y activo

Transporte en masa: cuando se quiere incorporar una sustancia de tamaño muy grande, o
incluso un microorganismo entero, no se puede usar ningún mecanismo para atravesar la
membrana. En estos casos la membrana misma se compromete en el pasaje de la partícula,
organizando una vesícula que la incorpore y la transporte. Cuando este pasaje introduce
materia en el citoplasma se denomina endocitosis, en particular, recibe el nombre de
fagocitosis si se trata de microorganismos o sustancias sólidas; y de pinocitosis si se trata de
macromoléculas o sustancias líquidas. La endocitosis puede estar mediada por receptores.
Este mecanismo permite a la célula adquirir cantidades masivas de sustancias específicas a
través de proteínas de membrana con sitios receptores expuestos al líquido extracelular. Las
sustancias extracelulares (ligandos) se unen a estos receptores y se forma una vesícula que
contiene las moléculas de ligando (Fig. 7).

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 Fig. 7 Endocitosis mediada por receptores.

MATRIZ CITOPLASMATICA, HIALOPLASMA O CITOSOL

Al realizar el fraccionamiento celular, separando las fracciones nuclear, mitocondrial y
microsómica, se logra la fracción sobrenadante, soluble o citosol, que es la que contiene las
proteínas y enzimas solubles de la matriz citoplasmática. Estas constituyen del 20 al 25% de
las proteínas totales de la célula. Entre las enzimas solubles importantes presentes en la
matriz, se hallan las que intervienen den la glucólisis y en la activación de los aminoácidos
para la síntesis de proteínas. En esta fracción se encuentran también las enzimas para
múltiples reacciones que requieren ATP y, además, el ARN de transferencia (ARN t) o
soluble y toda la maquinaria para la síntesis de proteínas, con inclusión de los ribosomas.
Dentro de la matriz citoplasmática existe una especie de citoesqueleto formado por
microtúbulos, microfilamentos, y filamentos intermedios que determinan la forma celular y
sus cambios (Fig. 8).

Fig. 8 El citoesqueleto

15
EL SISTEMA MEMBRANOSO
Está integrado por cuatro sistemas membranosos interconectados entre sí que permiten una
circulación de sustancias siempre por dentro de formaciones limitadas por membranas (es
decir, sin liberarse al hialoplasma). Las estructuras que lo constituyen son los siguientes
organoides:

1-retículo endoplasmático liso ó agranular

2-retículo endoplasmático rugoso o granular

3-aparato de Golgi

4-envoltura nuclear

Reticulo endoplasmatico liso o agranular (REL/ REA) se presenta como una serie de sacos o
bolsas aplanadas y túbulos membranosos, cuya localización y extensión es variable
dependiendo de la actividad metabólica particular de la célula. La membrana que constituye
sacos y túbulos se bastante semejante en composición química, ultraestructura y dimensiones
a la membrana plasmática, pero presenta asociadas una gran cantidad de enzimas para sus
funciones específicas (Fig. 9).
Funciones:
1- circulación intracelular de sustancias que no se liberan al hialoplasma
2- síntesis de lípidos: esteroides, fosfolípidos, triglicéridos
3- detoxificación de ciertas drogas, es decir, anulación de sus efectos
farmacológicos por modificaciones en su estructura química. Por ejemplo: la
administración de barbitúricos hace que se desarrolle considerablemente el
REL de los hepatocitos encargados de desdoblar esos fármacos.
4- en células musculares estriadas recibe el nombre de retículo sarcoplásmico y
presenta una disposición muy particular, ligada a la coordinación de la
contracción de la fibra muscular.

Retículo endoplasmático rugoso o granular (RER/ REG)

Presenta una imagen semejante a la del RER, es decir, bolsas aplanadas (o sisternas) y
túbulos membranosos interconectados, pero se diferencia del anterior en que sus membranas
están cubiertas, en su superficie externa, por ribosomas y polisomas. Los ribosomas están
adheridos a la membrana por su subunidad mayor. La extensión y distribución del RER es
variable y depende de la actividad metabólica de la célula. El RER también es llamado
sustancia basófila; en las células nerviosas se los denomina sustancia tigroide o corpúsculo de
Nissl (Fig. 9).
Sus funciones son las siguientes:
1- Circulación intracelular de sustancias que no se liberan al citoplasma
2- Síntesis de proteínas: esta función es llevada a cabo en los ribosomas
(polisomas) adosados a sus membranas. Las proteínas formadas entran a los
sacos membranosos (probablemente a través de un conducto en la subunidad
ribosómica mayor), y siguen circulando por el sistema vacuolar
citoplasmático. Las proteínas que se producen en el RER son de dos tipos:
3- enzimas hidrolíticas van a formar parte de los lisosomas ( que más adelante
serán armados en el aparato de Golgi)
4- proteínas de secreción, a las que también el aparato de Golgi proveerá de una
membrana para su salida de la célula
16
 El RER está muy desarrollado en aquellas células con actividad secretora de proteínas,
como los plasmocitos que fabrican anticuerpos, las células pancreáticas que fabrican enzimas
digestivas, los hepatocitos que producen proteínas plasmáticas, etc.

Fig. 9 Retículos endoplasmáticos: liso (REL) y rugoso (RER).

APARATO O COMPLEJO DE GOLGI

Se presenta como un apilamiento de sacos aplanados con bordes dilatados y vesículas y
vacuolas ubicadas cerca de esos bordes. Todas estas estructuras están compuestas por
membranas. El tamaño, la distribución dentro de la célula y otras características como el
número de sacos apilados de este sistema, varían de acuerdo al estado metabólico de la
célula. En realidad, todo el sistema vacuolar citoplasmático parece ser una estructura muy
dinámica, condicionada por la actividad particular de la célula. Es muy probable que esa
17
dinámica esté dada, en parte, por el “flujo” de membranas o interconexiones entre las
membranas de las distintas estructuras que los componen (Fig. 10).

Fig. 10 Complejo de Golgi

Funciones:

1- circulación intracelular de sustancias

2- síntesis de algunos hidratos de carbono de alto peso molecular, como la
celulosa y los polisacáridos complejos
3- conjugación entre proteínas ( provenientes del RER) e hidratos de carbono
para formar glucoproteínas de secreción
4- concentración, condensación y empaquetamiento de la sustancia de secreción
dentro de una vesícula limitada por una membrana ( suministrada por el
aparato de Golgi)
5- concentración y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas ( producidas por el
RER) dentro de una vesícula limitada por una membrana. El aparato de Golgi
arma de esta manera a los lisosomas primarios que permanecerán en el
citoplasma de la célula
6- formación de acrosomas durante la maduración de las espermáticas a
espermatozoides: varias vesículas del aparato de Golgi se fusionan creando
una vesícula mayor, que se va extendiendo y formando un casquete alrededor
del núcleo del espermatozoide. Este casquete se denomina acrosoma y
contiene diversas enzimas hidrolíticas que facilitarán la aproximación al
óvulo, atravesando las células que lo rodean.

18
LISOSOMAS
Se presentan como vesículas esféricas u ovales, limitadas por una unidad de membrana, En
el interior se estos organelos se encuentran enzimas hidrolíticas o hidrolasas, es decir, con
capacidad para catalizar la degradación o digestión de diversas sustancias.

Entre otras enzimas lisosomales se pueden citar:

1- fosfatasas intervinientes en la hidrólisis de fosfatos de moléculas orgánicas
2- lipasas o fofolipasas que intervienen en la hidrólisis de lípidos y fosfolípidos
3- glucosidasas que intervienen en la hidrólisis de polisacáridos simples y
complejos
4- catepsinas y otras proteínas que intervienen en la hidrólisis de ácidos
nucleicos

Las hidrolasas lisosomales (que funcionan a pH bajos) sólo actúan en presencia de las
sustancias a digerir. La membrana del lisosoma es normalmente estable, pero si es dañada
por un tóxico las enzimas que se liberan pueden degradar a todos los componentes celulares.
Su función es intervenir en la digestión intracelular. Las sustancias a digerir pueden provenir
de la misma célula (origen endógeno) o pueden ser incorporadas desde el exterior por
fagocitosis o pinocitocis (origen exógeno). En el primer caso el proceso se denomina
autofagia, y por él una célula puede desdoblar organelos de su propio citoplasma, encerrados
en vacuolas (vaculas autofágicas). En el caso de macromoléculas exógenas el proceso de
digestión por lisosomas consiste en los siguientes pasos:

1- entrada de la sustancia a la célula por endocitosis (fago o pinocitosis) con lo

cual la sustancia queda incluída dentro de una vacuola endocítica
2- contacto y fusión entre las membranas de la vacuola fagocítica y un lisosoma
primario (el cual proviene directamente del aparato de Golgi). Al ponerse en
contacto el contenido enzimático lisosomal con la sustancia a digerir comienza
la hidrólisis de la misma, la vacuola se denomina en este momento lisosoma
secundario o vacuola digestiva.
3- a medida que transcurre la hidrólisis los productos solubles atraviesan la
membrana del lisosoma secundario y son aprovechados en el citoplasma
4- las sustancias no digeribles pueden acumularse en los lisosomas y permanecer
en el citoplasma como cuerpos residuales, o bien pueden formar una vesícula
de eliminación que vuelca los productos de desecho en el exterior de la célula
por exocitosis.

ENVOLTURA NUCLEAR (EN)

La envoltura nuclear consta de dos unidades de membrana. A trechos regulares ambas
membranas se ponen en contacto y delimitan una abertura circular llamada poro. La
superficie externa de la EN puede presentar ribosomas adosados como si fuera el RER. Al
comienzo de la división celular la EN se desorganiza y los fragmentos en los que se disocia
resultan indistinguibles del retículo endoplasmático. Sobre su superficie interna, en general,
se hallan adosados gránulos de cromatina (Fig. 11).
La función de la EN es regular el pasaje de sustancias y partículas entre el núcleo y el
citoplasma, pasaje que se realiza a través de los poros. La dinámica del intercambio núcleo-
citoplasma no se conoce totalmente, pero por la velocidad de pasaje a algunos iones y
moléculas se deduce que los poros no son simplemente aberturas inertes, es muy probable
que haya un sistema de transporte activo o facilitado.

19
NUCLEO
El núcleo es el organelo más sobresaliente de la célula eucarionte. Puede presentar formas
regulares (esféricas, ovoides, aplanadas) o irregulares (en forma de herradura, o con varios
lóbulos como en algunos glóbulos blancos). Su tamaño es variable pero en general está
relacionado con el tamaño de la célula, o lo que es equivalente con el volumen citoplasmático
(Fig. 11).
El número de núcleos por célula también es variable, es uno en la mayoría de las células.
Pueden ser dos, como en algunos hepatocitos o muchos como en los osteoclastos y en las
fibras musculares estriadas. El núcleo puede presentar diferentes localizaciones en la célula
pero en general su posición es fija y característica para una célula dada. El núcleo presenta
una organización típica durante la interfase del ciclo vital de la célula. En esta etapa está
constituído por:
1- una envoltura nuclear o membrana nuclear que lo limita del citoplasma
2- jugo nuclear, carioplasma o nucleoplasma
3- la cromatina donde se halla el material genético o hereditario
4- el/los nucléolos, lugar de armado de los ribosomas citoplasmáticos

Cuando la célula entra en división, el núcleo pierde esta organización, la envoltura nuclear
se fragmenta y ya no hay barrera que impida el contacto entre el hialoplasma y el
nucleoplasma, el núcleo desaparece y la cromatina se condensa formando los cuerpos
compactos denominados cromosomas.
Cromatina
Se observa como un conjunto de finos filamentos dispersos, sin conformar una estructura
definida. A este material se lo suele denominar eucromatina. Algunas zonas se presentan
como más compactas y condensadas y reciben el nombre de heterocromatina. Esta
organización de la cromatina es la que se observa en el núcleo durante la interfase (período en
el cual la célula no está dividiéndose).
La cromatina está integrada por ADN y proteínas, principalmente proteínas básicas
denominadas histonas. Las histonas se agrupan formando unidades globulares, en torno de las
cuales se arrolla una fibra de ADN, dando dos vueltas. Estos agrupamientos se llaman
nucleosomas y confieren a la cromatina una estructura similar a la de un collar de cuentas.
Por ulteriores arrollamientos de éste, la cromatina se compacta y durante la interfase cada
fibra de la cromatina se duplica, y los dos filamentos idénticos originados permanecen unidos
por una zona determinada. Antes de comenzar la división celular, la cromatina se condensa y
forma los cuerpos compactos denominados cromosomas.

NUCLÉOLO
Es un cuerpo más o menos esférico u ovoide, que no presenta una membrana propia. Su
tamaño es variable según la actividad metabólica que desarrolle la célula. En general, cada
célula presenta de uno a cuatro nucléolos por núcleo (Fig. 11).
Al microscopio electrónico de transmisión (MET) presenta habitualmente un centro fibrilar
denso, rodeado por una corteza granular, incluídos en un material amorfo y rodeados por una
fracción de la cromatina. Esta fracción que se denomina cromatina asociada al nucléolo
corresponde el organizador nucleolar de los cromosomas. Los gránulos y las fibrillas están
compuestas por ribonucleoproteínas, es decir, ARN asociado a proteínas. Los ARN que se
encuentran en el núcleo son precursores (de mayor longitud) de los ARN ribosómicos. La
cromatina asociada al nucléolo corresponde a los sectores de ADN encargados de sintetizar
esos ARN.
Su función es realizar el armado de las subunidades de los ribosomas que luego migrarán
al citoplasma para la síntesis de proteínas. Los gránulos del nucléolo son precursores de las
20
subunidades ribosomales. Dependiendo de la actividad metabólica celular, en cuanto a la
síntesis de proteínas, varían los requerimientos de armado de los ribosomas. Por ello el
nucléolo es un organelo de tamaño variable. Al principio de la división celular, el nucléolo se
desintegra; prácticamente hacia el final de la misma división el nucléolo se reorganiza en
cada núcleo hijo.

Fig. 11 Núcleo y envoltura nuclear.

MITOCONDRIAS
Podemos agrupar a todas las células y organismos en dos clases principales que se
diferencian entre sí por el mecanismo que utilizan para obtener energía para su propio
metabolismo. Por un lado tenemos los llamados autótrofos, el CO2 y el H2O son
transformados por el proceso de fotosíntesis, en la molécula orgánica fundamental, la glucosa
a partir de la cual se forman
moléculas más complejas. Por otro lado tenemos a los organismos heterótrofos que obtienen
energía de los diferentes elementos nutricios (hidratos de carbono, grasas y proteínas)
sintetizados por organismos autótrofos. La energía que contienen estas moléculas orgánicas
es liberada principalmente por combustión con el 02 de la atmósfera por un proceso
denominado respiración aeróbica. La liberación de H2O y CO2 por los organismos
heterótrofos completa este ciclo energético.

21
 La transformación de energía en las células tiene lugar con la intervención de dos sistemas
transductores principales (sistemas que producen transformaciones de energía) representados
por las mitocondrias y los cloroplastos. Los cloroplastos, que únicamente se encuentran en las
células vegetales, están adaptados especialmente para capturar la energía lumínica y
transformarla en energía química, la cual es acumulada en uniones covalentes entre los
átomos de los diferentes elementos nutricios, o moléculas de combustible. Por otro lado, las
mitocondrias son “plantas energéticas”, las cuales por oxidación liberan la energía contenida
en las moléculas de combustible produciendo otras formas de energía química. La función
principal de los cloroplastos es la fotosíntesis mientras que en la mitocondria es la
fosforilación oxidativa. La fotosíntesis es una reacción endergónica, lo cual significa que
captura energía; la fosforilación oxidativa es una reacción exergónica ya que libera energía.
Las mitocondrias (del griego: hilo y gránulo) son organoides granulares o filamentosos que se
encuentran de manera constante en el citoplasma de protozoos y de células animales y
vegetales. Se caracteriza por una serie de propiedades morfológicas, bioquímicas y
funcionales. Entre éstas se hallan:
1- forma y tamaño, visibilidad “in vivo” y propiedades tintóreas especiales
2- organización estructural específica
3- composición lipoproteica
4- contenido de una gran batería de enzimas y coenzimas que trabajan de manera
integrada para producir transformaciones energéticas celulares.

Dentro de la mitocondria existen dos compartimientos, uno interno, rodeado por la

membrana interna y ocupado por la matriz mitocondrial, y otro externo, limitado por las
membranas externa e interna. Hacia el interior de la matriz se proyectan unas complejas
invaginaciones de la membrana interna denominadas crestas mitocondriales (Fig. 12).

Fig. 12 Mitocondria

Su forma y disposición varían en los distintos tipos celulares y su número está relacionado
con la actividad oxidativa de la mitocondria. Las mitocondrias funcionan como organoides
transductores de energía en los cuales penetran los principales productos de degradación del
metabolismo celular para ser convertidos en energía química (ATP), que será usada en las
distintas actividades de la célula. Todo el proceso requiere la entrada de O 2, ADP y fosfato, y
produce la salida de ATP, H 2O y CO2. La energía química de las sustancias nutritivas está
22
acumulada en las uniones covalentes entre los átomos de cada molécula. Esta energía no se
libera en forma repentina, sino que queda disponible de un modo gradual y controlado.
Entonces puede ser utilizada para sintetizar nuevas moléculas, efectuar trabajo mecánico,
realizar el transporte activo, mantener potenciales de membrana y producir energía radiante.
El eslabón común de todos estos procesos es el compuesto ATP, que se diferencia porque
tiene dos uniones terminales de energía potencial muy elevada.
Los procesos de transformación de la energía que tienen lugar en las mitocondrias se basan
en tres pasos coordinados:

1- el ciclo de Krebs, que se lleva a cabo por una serie de enzimas solubles que se
encuentran en la matriz mitocondrial que producen CO2 por descarboxilación
y extraen electrones de los metabolitos
2- la cadena respiratoria o sistema de transporte de electrones, que captura los
pares de electrones y los transfiere a través de una serie de transportadores
hasta que se produce la formación de H 2O por la combinación con el oxígeno
activado
3- un sistema fosforilante, estrechamente acoplado a la cadena respiratoria, que
en tres de sus puntos origina moléculas de ATP

La biogénesis de las mitocondrias y los cloroplastos adquirió gran interés con la

demostración de que contenían ADN y ribosomas y eran capaces de sintetizar proteínas. Son
organoides semiautótrofos, ya que su biogénesis es el resultado de la cooperación de dos
sistemas genéticos (mitocondrial y nuclear). Una mitocondria tiene una o más moléculas de
ADN localizadas en la matriz. Este ADN es capaz de codificar ARN ribosómico, ARN de
transferencia y algunas proteínas de la membrana interna. La hipótesis de la simbiosis
sostiene que las mitocondrias ( y los cloroplastos) se originaron por simbiosis de organismos
procariotas con una célula huésped que era anaeróbica y obtenía su energía por glucólisis. La
mitocondria podría ser el resultado de un parásito bacteriano y el cloroplasto de un alga azul
provista de clorofila. En términos evolutivos es posible que esta relación simbiótica haya
evolucionado hasta alcanzar situación actual, en la cual estos organoides presentan un cierto
grado de autonomía. La adquisición de mitocondrias se produjo probablemente hace 2.000 o
3.000 millones de años, en el precámbrico y constituye una etapa fundamental para los
eucariotas. Esta etapa supone la adquisición de la respiración celular: sin mitocondrias, la
célula eucariota no puede utilizar el oxígeno para oxidar los azúcares y producir energía. Es
posible incluso que los eucariotas primitivos fueran sensibles al oxígeno como lo son
actualmente los eucariotas carentes de mitocondrias como los microsporidios, tricomonadinos
y diplomonadinos. Todos ellos son parásitos de animales, viven en medios pobres en oxígeno
y carecen de mitocondrias y de plastos. Las primeras mitocondrias, al consumir el oxígeno
pudieron desempeñar un papel protector para las células que las albergaban: el oxígeno
genera derivados tóxicos para las células que no poseen las enzimas necesarias para
inactivarlos.
Otro rasgo interesante de las mitocondrias, confirmado mediante el análisis de ADN, es
que todas las mitocondrias de un organismo se heredan del lado materno. Es posible que
algunas enfermedades que parecían ser de origen hereditario, pero cuyo trasfondo genético no
se podía dilucidar, se deban a trastornos en la función de estos importantes orgánulos.

RIBOSOMAS
Los ribosomas antes de la aparición del código genético desempeñaban el papel de
catalizadores químicos, realizando todas las funciones que exigía la replicación de la célula.
Replicaban las propias moléculas, contribuían a la síntesis de las bases que constituyen el
23
ARN, ayudaban tal vez a fabricar la membrana celular, a hacer pasar elementos a través de la
membrana. La actividad enzimática de un ribosoma, una enzima hecha de ARN, pudo
incrementarse uniéndole un aminoácido. Los aminoácidos son más reactivos que las bases.
Este proceso puede ocurrir gradualmente. No es necesario tener un código genético completo.
Es posible concebir una evolución gradual que establezca uno tras otro los enlaces químicos
nucleótido- aminoácido. En la superficie del ribosoma se unen uno, dos, tres aminoácidos y
así sucesivamente. Y poco a poco el ribosoma se convierte en una enzima-proteína. Así, el
código se obtiene en una serie de etapas intermedias. No es necesario tenerlo entero para que
se eficaz.
Los ribosomas se encuentran en todas las células y representan una especie de andamio
para la interacción ordenada de las diversas moléculas que intervienen en la síntesis de
proteínas. Se presentan como cuerpos esféricos o el elípticos, sin membranas limitantes y
constituídos por cantidades iguales de ARN y proteínas. Cada ribosoma está constituido por
dos subunidades, llamadas mayor y menor. Las dos están normalmente separadas, se unen
entre sí y con un filamento de ARN mensajero cuando empiezan a funcionar activamente en
la síntesis de proteínas (Fig. 13).

Fig. 13 Ribosoma

El ARN mensajero es una molécula lineal de longitud variable, sobre la cual se unen varios
ribosomas constituyendo un polirribosoma o polisoma. La función de los ribosomas es la
síntesis de proteínas. Este es el proceso mediante el cual el mensaje contenido en el ADN
nuclear, que ha sido previamente transcripto, es traducido en el citoplasma, conjuntamente
con los ribosomas y los ARN de transferencia que transportan a los aminoácidos, para formar
las proteínas celulares y de secreción. Las proteínas celulares se sintetizan en diferentes
lugares según su destino final:
1- las proteínas enzimáticas del lisosoma y las proteínas de secreción son
constituídas sobre polisomas adheridos a membranas del RER
2- las proteínas de uso de la misma célula y que no quedan encerradas en una
vesícula son sintetizadas en polisomas libres en el citoplasma.
3-
En realidad, los ribosomas y polisomas no se encuentran suspendidos o flotando en la
matriaz citoplasmática, sino que se hallan sujetos en la trama del sistema microtubular.
24
CENTRIOLOS
Los centriolos están constituídos por conjuntos de microtúbulos (cada conjunto presenta
tres microtúbulos alineados en un plano) que delimitan un cilindro hueco. Están incluídos en
una sustancia granular densa y no están limitados por membrana. En general, se encuentran
dos por célula dispuestos perpendicularmente entre sí, por lo común cerca de la envoltura
nuclear. Los centriolos son estructuras autoduplicables. Los microtúbulos que los constituyen
están compuestos químicamente por proteínas. Algunas investigaciones parecen indicar que
los centriolos también poseen ADN (Fig. 14).

Fig. 14 Centríolos

Sus funciones son:

1- organizar el huso acromático durante la división celular
2- parecen ser el origen de los cuerpos basales, estructuras idénticas a ellos a
partir de las cuales se forman cilias y flagelos.

PEROXISOMAS
Son una vesículas en las cuales la célula degrada purinas (una de las dos categorías de
bases nitrogenadas). En los peroxisomas de las plantas también ocurren una serie de
reacciones bajo la luz solar cuando la célula contiene concentraciones relativamente grandes
de oxígeno. Estas reacciones y la degradación de las purinas producen peróxido de hidrógeno
25
(H2O2), que es sumamente tóxico para las células vivas; pero los peroxisomas contienen
enzimas que inmediatamente desdoblan el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno,
evitando que la célula se lesione.

MATRIZ EXTRACELULAR (MEC)

La estructura y composición molecular de la MEC varía de un tipo de célula a otro. Los
principales componentes son glucoproteínas secretadas por las células. La más abundante es
el colágeno que forma fibras fuertes fuera de las células. Las fibras de colágeno están
embebidas en una trama reticulada de proteoglucanos, que son otro tipo de glucoproteínas.
Algunas células están adheridas a la matriz por otras glucoproteínas como la fibronectina. La
fibronectina y otras proteínas de la MEC se unen a proteínas receptoras de la superficie de la
célula, llamadas integrinas, que están incorporadas a la membrana celular. Las integrinas
atraviesan la membrana y por su cara citoplasmática se unen a proteínas asociadas adheridas
a los microfilamentos del citoesqueleto. El nombre integrina se basa en la palabra integrar:
las integrinas se encuentran en una posición donde pueden transmitir los cambios entre la
MEC y el citoesqueleto y, por esta razaón, integran las modificaciones que se producen
dentro y fuera de la célula (Fig. 16).

Fig. 16 Matriz extracelular de las células animales.

FISIOLOGÍA CELULAR

La teoría celular considera que la célula es la unidad fisiológica de todos los organismos en
el sentido de que realiza las tres funciones básicas de todo ser vivo:

1- funciones de nutrición: toda célula es en sí misma una organización inestable que mantiene
el ordenamiento de su frágil estructura, gracias a la utilización constante de energía. Hay dos
métodos de conseguir la energía: el autótrofo y el heterótrofo. Las células heterótrofas
carecen de los orgánulos celulares que les permiten a las autótrofas obtener la energía del
medio no vivo. Por tanto, se ven obligadas a extraer su energía de los enclaces de los

26
glúcidos, lípidos y proteínas previamente elaborados por las autótrofas o por otras
heterótrofas. La nutrición de las células heterótrofas comprenden los siguientes procesos:
 captura e ingestión del alimento: tiene lugar a través de la membrana
plasmática por difusión, transporte activo o facilitado, por endocitosis
( fagocitosis y pinocitosis)
 digestión en el citoplasma: los nutrienes orgánicos se degradan por acción
de las enzimas contenidas en los lisosomas
 metabolismo: las moléculas que proceden de la digestión pasan al
citoplasma donde se integran en las reacciones metabóicas, bien por
degradración (catabolismo), cuyo objetivo en la mayoría de los casos es
extraer la energía de sus enlaces, o para incorporación como metabolitos
precursores de la síntesis de otras sustancias (anabolismo).

2- funciones de relación: son aquellas mediante las cuales la célula entra en contacto con su
medio ambiente, a fin de recoger de él la máxima información que le permita responder de la
manera más ventajosa para su supervivencia. La membrana plasmática es la encagada de
mantener las funciones de relación que lleva a cabo mediante la excitabilidad frente a los
estímulos. Las respuestas son distintas, según el tipo de célula y la naturaleza del estímulo.

3- funciones de reproducción: son aquellas que aseguran la continuidad de las células y se

llevan a cabo mediante la mitosis y la meiosis.

APOPTOSIS, el suicidio de una célula

Las células cumplen numerosas funciones biológicas durante la organización y el
desarrollo de un organismo multicelular. En cumplimiento de ello cualquier célula del
organismo puede morir por envejecimiento, por necrosis y/o por autodestrucción.
Hasta el año 1972 el interés de los estudios celulares estuvo orientado hacia la
proliferación celular más que hacia el proceso reversible, la muerte celular y sus causas.
Según Robert Horvitz del Instituto de Tecnología de Massachusetts (Soliño, 1995), la
homeostasis tisular es esencialmente un balance entre la proliferación y la muerte.
Kerr, Willie y Currie (en Kane, 1995) propusieron el término apoptosis que deriva del
griego y significa “desprendimiento de los pétalos de una flor” (eliminación de partes
muertas de los organismos vivos), para definir este mecanismo de autodestrución o suicidio
celular, que consiste en una deleción celular complementaria de la mitosis y con
características morfológicas específicas. Gerschenson y Rotelo (Kane, 1995) sostienen que la
apoptosis es “el estado final de la diferenciación”.
El mecanismo de apoptosis interviene en:
1-selección del repertorio de linfocitos en el timo (eliminación de las células T autoreactivas;
faltas en el rearreglo genético de células B)
2-involución de las células privadas de factores de crecimiento
3- muerte celular durante la embriogénesis
4- recambio de tejidos normales como: renovación de epitelios del tracto intestinal, atrofia de
la próstata luego de la castración, regresión de la glándula mamaria luego de la lactancia y
destrucción no inflamatoria de neutrófilos maduros.

La célula por sí misma consigna los cambios génicos para su “suicido”. El algunos casos el
fenómeno depende de la expresión de genes individuales, conocidos como C-muyc proto
oncogen,. nati oncogen p53, gen Fas y onogen bcl-2.

27
Diferencias entre apoptosis y necrosis

 la apoptosis es un proceso activo bajo control genético, mientras que el

proceso necrótico es un suceso pasivo o accidental dado por unjuria tisular.

 la apoptosis ocurre sin inflamación para no dañar células vecinas, la situación

opuesta se presenta en la necrosis donde se produce inflamación.

 la apoptosis se produce sin pérdida del control osmótico mientras que en la

necrosis se produce ruptura de membranas con la consiguiente pérdida del
control osmótico y del contenido celular.

 en la necrosis se producen cambios en la conformación y funciones

mitocondriales, la apoptosis es u proceso más sutil.

BIBLIOGRAFIA
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-Lodish, H.; A. Berk; S.L.; P. Matsudaira; C. A. Kaiser; M. Krieger; M.P. Scott; S. L.
Zipursky y J. Darnell. 2005. Biología Celular y Molecular. Médica Panamericana. Buenos
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-Mayr, E. 1998. Así es la biología. Debate Pensamiento. 326 p.
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-Soliño, M. 1995. Apoptosis. Rev. Hospital Italiano de Buenos Aires XV (2): 5-9.
-Woese, C. A. 1981. Archibacteria. Investigación y Ciencia 59: 48-61.

Nota
Las figuras 1 y 2 fueron tomadas de Lodish et al., 2005.
El resto de las figuras pertenecen Campbell y Reece, 2007.

GLOSARIO

Código genético: secuencia de bases de ácidos nucleicos que especifica la secuencia de

aminoácidos de una proteína.
Procesos metabólicos: totalidad de las reacciones químicas de un organismo, que
constituyen las vías anabólica y catabólica
Aminoácidos: moléculas orgánicas que poseen tanto un grupo carboxilo como un grupo
amino. Los aminoácidos constituyen los monómeros de las proteínas.
28
Procariotas: tipo de células que carece de orgánulos rodeados por membrana, entre ellas la
membrana nuclear. Se dice que “carecen de núcleo” porque su material genético se encuentra
disperso en el citosol. Se encuentra solamente en los Dominios Archea y Bacteria.
Eucariotas: tipo de células con un núcleo y orgánulos delimitados por membranas, presente
en el Dominio Eucaria, en los Reinos Protista, Funfi, Planta/Vegetal y Animal.
Replicación: el ADN es una macromolécula helicoidal bicatenaria con bases que se
proyectan hacia el interior de la molécula desde las dos cadenas de polinucleótidos
antiparalelas. Debido a que A siempre se une mediante un enlace de hidrógeno a T y C a G,
las sucuencias de nucleótidos de las dos cadenas son complementarias. Una cadena puede
servir como molde para la formación de la otra. Este rasgo único del ADN proporciona un
mecanismo para la continuidad de la vida.
Síntesis de proteínas: el ADN controla el metabolismo dirigiendo a las células a sintetizar
enzimas específicas y otras proteínas. Los genes codifican cadenas de polipéptidos o
moléculas de ARN. El ADN heredado por un organismo conduce hacia los rasgos específicos
a través del dictado de la síntesis de proteínas. La proteínas constituyen los vínculos entre el
genotipo y el fenotipo. El proceso por el cual el ADN dirige la síntesis proteica, la expresión
génica, incluye dos etapas, denominadas transcripción y traducción.
Producción de energía química: la energía almacenada en la uniones químicas de las
moléculas es una forma de energía potencial que es utilizada por las células para generar
ATP, la molécula que impulsa la mayor parte del trabajo celular.
Heterótrofos: organismos que obtienen las moléculas de alimento orgánico por medio de la
ingestión de otros organismos o a sus productos intermedios.
Autótrofos: organismo que obtiene su alimento de moléculas orgánicas sin necesidad de
alimentarse de otros organismos o sustancias derivadas de otros organismos. Los autótrofos
utilizan la energía del sol o de la oxidación de sustancias inorgánicas para sintetizar
moléculas orgánicas a partir de las inorgánicas.
Genomas: conjuntos completos de los genes de un organismo; material genético de un
organismo.
Transposón: elemento transponible que se mueve dentro de un genoma mediante un
intermediario de ADN.
Plásmido: pequeño anillo de ADN que transporta genes accesorios separados de aquellos de
un cromosoma bacteriano; también se lo encuentra en algunos eucariontes, como las
levaduras.
Fósil: remanente preservado o impresión de un organismo que vivió en el pasado.
ARN ribosómico: moléculas de ARN y proteínas que constituyen las subunidades
ribosómicas. En los eucariontes, las subunidades se elaboran en el nucléolo. Se transcriben
los genes del ARN ribosómico que se encuentran en el ADN de los cromosomas, se procesa
el ARN y se ensambla con proteínas importadas desde el citoplasma.

Endosimbiosis: modelo del origen de los eucariontes que consiste en una secuencia de
eventos endosimbióticos por el cual las mitocondrias, los cloroplastos, y tal vez otras
estructuras celulares se derivan de procariontes pequeños que han sido engullidos por células
de mayor tamaño. Simbiosis: relación ecológica entre organismos de dos especies diferentes
que viven juntos en contacto directo.
Fototróficos: organismos que utilizan la luz solar como fuente principal de energía.
Organotrófico: utilizan sustancias orgánicas como fuente de electrones.
Intrones: secuencias no codificantes intercaladas en un gen eucarionte.
ARN mensajero: lleva información que especifica las secuencias de aminoácidos de las
proteínas desde el ADN hasta los ribosomas.
Transcripción inversa: proceso que utiliza el ARN como molde para la síntesis de ADN.
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Retrotransposón: elemento transponible que se mueve por el genoma mediante un ARN
intermediario, un transcripto del retrotransposón del ADN.
Angstrom (A): unidad de medida que equivale a 10-10 metros (10-4µ).
Cromatina: complejo de ADN y proteínas que constituye el cromosoma eucariótico. Cuando
la célula no se está dividiendo la cromatina existe en forma de una masa de fibras muy
delgadas y muy largas, que no es visible con el microscopio óptico.
Metabolito: cualquier sustancia de bajo peso molecular que interviene durante el
metabolismo como objeto de transformación.
Deleción: pérdida mutacional de uno o más pares de nucleótidos de un gen. Deficiencia en un
cromosoma que resulta de la pérdida de un fragmento por ruptura.
MET: microscopio electrónico de transferencia.

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