El registro fósil de los cánidos del Cuaternario en España:

inferencias tafonómicas y paleobiológicas

por Alfonso Arribas y Paul Palmqvist

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El registro fósil en España de los cánidos con análogos modernos abarca un intervalo
cronológico de casi tres millones y medio de años (Ma). Durante este amplio período de
tiempo, que comprende desde el Plioceno superior hasta la actualidad, diversos géneros
y especies de cánidos han formado parte de las paleocomunidades ibéricas, coexistiendo
con una diversa fauna de grandes mamíferos (Fig. 1), hoy en día exótica,
fundamentalmente durante los ciclos climáticos cambiantes de la llamada "Era de las
glaciaciones". Perros mapache, zorros de diversos tipos, coyotes primitivos, licaones y
perros rojos habitaron nuestro país antes, y algunos de ellos inmediatamente después, de
la inmigración de los antepasados de los zorros y los lobos ibéricos.

Las últimas investigaciones sobre el registro fósil de los mamíferos continentales

indican que durante el límite Plio-Cuaternario (esto es, hace aproximadamente 1,65 Ma,
a comienzos del Pleistoceno inferior) se produjo un notable recambio faunístico, que ha
sido detectado, además de en España, en Italia y en Georgia, pudiendo encontrarse
relacionado con la primera dispersión humana fuera de África (Martínez-Navarro &
Palmqvist, 1995, 1996; Arribas, 1999; Arribas & Palmqvist, 1999; Palmqvist et al.,
1999a). Las asociaciones de cérvidos y bóvidos pliocenos, constituidas por formas
habituales desde hace más de 2,5 m.a. en Europa (Azzaroli, 1983, 1995; Azzaroli et al.,
1988; Torre et al., 1992, 1996), son sustituidas en este período de tiempo por especies
nuevas procedentes de Asia, como las pertenecientes a los géneros Hemitragus,
Praeovibos, Soergelia, Pseudodama y Eucladoceros. Asimismo, en las familias de los
carnívoros, los équidos, los hipopótamos y los primates se producen novedades
taxonómicas, al llegar en estas edades a Europa un cánido asiático (Canis etruscus) y
diversas especies originarias de África, que en la mayoría de los casos sustituyen a sus
análogas pliocenas; entre estas últimas se encuentran la hiena gigante Pachycrocuta
brevirostris (Turner & Antón, 1996; Arribas & Palmqvist, 1998), el tigre con dientes de
sable Megantereon whitei (Martínez-Navarro & Palmqvist, 1995, 1996), el perro salvaje
Canis (Xenocyon) falconeri (Palmqvist et al., 1999b), el équido precaballino Equus
altidens (Guerrero-Alba & Palmqvist, 1997), el hipopótamo Hippopotamus antiquus
(Martínez-Navarro, 1991), un cercopitécido de hábitos terrestres, Theropithecus oswaldi
(Gibert et al., 1995), y los primeros representantes en Europa del género Homo
(Palmqvist, 1997; Martínez-Navarro et al., 1997; Arribas & Palmqvist, 1999).
Figura 1. Grandes y pequeños mamíferos del Plioceno y del Pleistoceno español. Los
mastodontes, abundantes durante el Mioceno y el Plioceno, desaparecen del registro
ibérico hace aproximadamente 2,5 millones de años y son sustituidos por los primeros
representantes del género Mammuthus. En el yacimiento Plioceno de Huélago
(Granada) se han encontrado, en un nivel de microconglomerados, elementos dentales
muy fragmentarios de Anancus (el último mastodonte ibérico) asociados a fragmentos
de molares de Mammuthus, lo que podría implicar la coexistencia de ambos géneros,
aunque muy probablemente los fósiles del mastodonte se encuentren reelaborados y
procedan de una unidad estratigráfica más antigua. El hipopótamo tiene su primer
registro en el Pleistoceno inferior, siendo relativamente frecuente su hallazgo en los
yacimientos fluviales y límnicos hasta bien entrado el Pleistoceno medio.
Puercoespines, conejos, liebres y murciélagos aparecen de forma continuada en el
registro Plio-Pleistoceno ibérico, con importantes conjuntos de restos óseos fosilizados
en sistemas kársticos. Los bóvidos son una familia muy bien representada en el
Cuaternario español, dándose casos de especiación condicionada por el aislamiento
geográfico (por ejemplo, debido a la insularidad), como ocurre con los representantes
del género Myotragus de las Islas Baleares.

Los estudios sobre la composición de esta comunidad mediterránea en el margen

oriental de España durante los inicios del Cuaternario indican la existencia de un
ecosistema desarrollado sobre sabanas herbáceas bajo un clima cálido, en el que los
grandes depredadores, tigres con dientes de sable y perros salvajes, abatían
selectivamente sus presas unguladas, generando cadáveres que eran aprovechados
posteriormente por las hienas y los homínidos (Palmqvist et al., 1996; Arribas &
Palmqvist, 1998). Es precisamente la disponibilidad de grandes cantidades de carroña,
dependiente de las interacciones entre los miembros del trinomio
félidos/hiénidos/homínidos, una de las causas que facilitan la primera dispersión del
género Homo desde África a Eurasia en edades tan tempranas (Arribas & Palmqvist,
1999).

Esta asociación faunística permanece relativamente estable hasta que se extinguen en el

área circunmediterránea la gran mayoría de las especies anteriores y aparecen en el
registro fósil nuevos mamíferos, procedentes de la franja oriental de Eurasia. Poco antes
del inicio del Pleistoceno medio, hace 0,8 Ma, se constata la llegada de diversos
inmigrantes, como los primeros representantes en España de los caballos modernos
(Equus caballus), conocidos bajo diversas denominaciones taxonómicas, la hiena
manchada actual (Crocuta crocuta), el jabalí (Sus scrofa) y los osos de las líneas
"arctoide" y "speleoide" (Ursus praearctos/U. arctos y U. deningeri/U. spelaeus,
respectivamente), entre otros animales (Arribas & Palmqvist, 1999). También son
sustituidos en los ecosistemas españoles de este período los félidos con dientes de sable
por los panterinos ligados con las formas modernas, el león con sus variedades meso y
finipleistocenas (Panthera leo) y el leopardo (Panthera pardus), los lobos (Canis lupus)
reemplazan a los perros salvajes (C. falconeri) y se registran las últimas poblaciones en
territorio peninsular del coyote primitivo (C. etruscus) en los yacimientos granadinos de
Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1, mientras los seres humanos asientan sus poblaciones
(nivel TD-6 de Atapuerca), evolucionando anatómicamente en la línea "Homo
heidelbergensis/H. neanderthalensis".

Durante el Pleistoceno medio el clima es ya más variable, condicionando el paisaje y los

hábitos de los mamíferos con actividad cavernícola, parcial o total, lo que se refleja en
el tipo y número de yacimientos. Así, durante el Pleistoceno inferior la gran mayoría de
las localidades españolas se localizan en depósitos palustres, lacustres y fluviales,
siendo minoritarios los yacimientos en karst; durante el Pleistoceno medio los
yacimientos paleontológicos son mayoritariamente kársticos, mientras que los fluviales
decrecen en número y los límnicos quedan casi exclusivamente restringidos a los casos
concretos de Torralba y Ambrona, en Soria, y Cúllar de Baza. La dependencia de los
carnívoros y los homínidos respecto al abrigo en las rocas se intensifica, potenciando el
registro de sus actividades en numerosas cuevas de España, como ocurre en el complejo
kárstico de Atapuerca (úrsidos y homínidos; Burgos), en Pinilla del Valle (homínidos y
hiénidos; Madrid), en Villacastín (hiénidos; Segovia) y en las cuevas del Congosto y de
Las Figuras (hiénidos; Guadalajara) (Arribas, 1999). Los cánidos característicos de este
período de tiempo son el ya omnipresente zorro (Vulpes vulpes), con diversas
variedades fósiles, el lobo (C. lupus), también con algunas variedades fósiles
distribuidas por diversos países europeos, y el perro rojo asiático (Cuon alpinus), en su
variedad europea.

El tránsito del Pleistoceno medio al superior, cifrado en torno a 0,12 Ma, no refleja
cambios faunísticos importantes en las asociaciones de mamíferos continentales
españoles, aunque las oscilaciones climáticas regionales relacionadas con la glaciación
Würm parecen haber tenido su efecto en algunos de sus integrantes, pues diversas
especies, debido a las condiciones ambientales frías y secas del Pleistoceno superior,
experimentan modificaciones anatómicas dirigidas hacia una mejor adaptación al clima
reinante y a las condiciones de vida derivadas del mismo. Así, los homínidos
mesopleistocenos evolucionan en Europa hacia el hombre de neandertal, con sus
intensas modificaciones maxilofaciales y postcraneales; la hiena manchada del
Pleistoceno medio (Crocuta crocuta intermedia) aumenta la talla corporal y modifica su
dentición hacia una dieta más dependiente de la carroña, como se observa en la hiena de
las cavernas (C. c. spelaea) del Pleistoceno superior; los osos de las cavernas (Ursus
spelaeus) también incrementan considerablemente su tamaño y densidad poblacional; y,
finalmente, dos especies esteparias del Norte de Eurasia, el rinoceronte lanudo de nariz
tabicada (Coelodonta antiquitatis) y el mamut lanudo (Mammuthus primigenius),
amplían su distribución paleobiogeográfica hasta el extremo occidental de Eurasia,
encontrándose en parte de la Península Ibérica durante la primera mitad del Pleistoceno
superior. Los restos fósiles de lobos, zorros y perros rojos son relativamente abundantes
en los yacimientos españoles de este período de tiempo, estando integrados
fundamentalmente por fragmentos de elementos craneales, como se constata en los
yacimientos de Valdegoba (Burgos), las cuevas de Los Casares y Los Torrejones
(Guadalajara) o Zafarraya (Málaga).

El clima parece haber condicionado intensamente la composición faunística de las

comunidades de finales del Cuaternario, aunque el registro fósil que nos ha llegado se
encuentra profundamente sesgado a favor de unas especies de mamíferos y en
detrimento de otras, debido fundamentalmente a la actividad predadora humana. La
gran mayoría de los yacimientos de la segunda mitad del Pleistoceno superior presentan
fuertes evidencias de acción antrópica, de forma que cada registro local muestra el
predominio de una especie de rumiante sobre las demás y una menor diversidad
taxonómica respecto a otros tipos de concentraciones óseas, como las generadas por las
hienas, en función de la estacionalidad de la ocupación y/o de la aplicación de técnicas
específicas para la captura de sus presas. El recrudecimiento ambiental producido hace
entre 30.000 y 20.000 años tuvo como consecuencia la extinción de buena parte de las
especies características del Pleistoceno. Proboscídeos, rinocerontes, hiénidos, grandes
felinos y muchos otros mamíferos, entre los que se encuentran los últimos neandertales
y los cuoninos, desaparecen casi súbitamente del registro paleontológico, quedando las
comunidades de mamíferos constituidas, en líneas generales, por las especies conocidas
en Europa desde tiempos históricos.

Yacimientos paleontológicos del Cuaternario

Los restos de mamíferos terrestres cuaternarios se localizan fundamentalmente en tres
tipos de sistemas sedimentarios, los kársticos (cuevas, simas, dolinas o abrigos rocosos),
los fluviales y los límnicos (es decir, palustres o pantanos y lacustres o lagos), de forma
tal que los dos primeros integran a más del 80% de los yacimientos paleontológicos
españoles conocidos hasta la actualidad, fundamentalmente del Pleistoceno medio y
superior (Arribas, 1999). Obviamente, el contexto sedimentario en el que se generaron
los yacimientos (Fig. 2) va a condicionar, en mayor o menor medida, el tipo y la calidad
de la información paleobiológica conservada en ellos. Esta cuestión plantea un
problema de base en lo que se refiere a los conocimientos e interpretaciones
paleontológicas tradicionales sobre el Cuaternario. Así, los sistemas kársticos contienen
depósitos generados por agentes biológicos y corrientes hidráulicas, mientras que los
fluviales albergan sedimentos transportados por corrientes hidráulicas tractivas. De esta
manera, la mayor parte de la información que poseemos proviene de yacimientos en los
que las asociaciones óseas representan sólo una porción, no definida, de las
comunidades originales, que además, como ocurre en el medio kárstico, ha sido
concentrada y/o modificada por uno o varios agentes biológicos, como las hienas o los
homínidos. Esto último afecta sustancialmente a nuestro conocimiento del registro fósil
de los cánidos en España, pues sus restos no han sido localizados aún en el interior de
sus propios cubiles, sino que aparecen en yacimientos ubicados en cuevas o en
depósitos al aire libre, generados por los cursos fluviales o por otros organismos; por
ello, el registro es muy fragmentario, tanto en lo relativo a la información taxonómica
conservada en los yacimientos (se suele encontrar un bajo número de especies) como al
tipo y grado de integridad de los restos esqueléticos (por lo común se trata sólo de
fragmentos del cráneo y la mandíbula o de huesos distales de las extremidades).

Figura 2. Mapa con la distribución de los yacimientos españoles más significativos con
registro de cánidos durante el Plioceno superior y el Pleistoceno, diferenciados según
ambientes sedimentarios y cronología.

Los yacimientos kársticos están constituidos, mayoritariamente, por sedimentos de

naturaleza detrítica, cuyo tamaño de grano comprende desde arcillas a bloques. La idea
generalizada de que estos yacimientos, que incluyen abrigos rocosos, cuevas, simas y
dolinas, son depósitos de concentración y condensación no deja de ser una
simplificación del problema (Fig. 3). En este medio sedimentario resulta relativamente
frecuente encontrar concentraciones de fósiles que representan asociaciones
esencialmente monoespecíficas, como las de úrsidos (cueva Eirós, provincia de Lugo),
úrsidos y homínidos (Sima de los Huesos de Atapuerca, provincia de Burgos) o
hiénidos (cueva de Las Hienas, provincia de Asturias), con todas las regiones
anatómicas y clases de edad representadas, debido a la función del sistema como trampa
natural o bien al comportamiento de algunos organismos con un modo de vida
parcialmente cavernícola (cubiles y áreas de hibernación, por ejemplo). Por otra parte,
los hábitos de los representantes de las especies cazadoras o carroñeras han posibilitado
también la génesis de diversos yacimientos, en cuevas o abrigos rocosos, que muestran
una elevada diversidad taxonómica, encontrando toda una serie de especies adémicas al
sistema kárstico (es decir, especies que no habitaban en estas cavidades, como es el caso
de los ungulados), de las que no se tendría noticia de no ser por estos modos específicos
de vida animal relacionados con las cavidades.

Figura 3. Esquema simplificado del tafosistema kárstico, con las zonas de actividad
biológica. La intensidad de la luz natural caracteriza a cada una de estas áreas,
condicionando a los organismos que pueden habitar el karst y a los tipos de actividades
que realizan en cada franja del sistema.

Los depósitos kársticos plantean problemas de interpretación, debido a la incidencia de

dos grupos de factores. En primer lugar se encuentran los puramente geológicos,
derivados de la estructuración propia de estos sistemas (su topografía, interna y externa,
el desarrollo de procesos hidrodinámicos o la mezcla y la condensación estratigráfica).
En segundo lugar aparecen los factores biológicos, determinados por la actividad vital y
las modalidades de uso de las cavidades por parte de los diferentes organismos que
dependieron de ellas, directa o indirectamente, para su subsistencia, como ocurre con las
aves rapaces (que potencian la acumulación diferencial de regiones esqueléticas de
micromamíferos) y los carnívoros, tales como hienas y leopardos (que concentran
porciones esqueléticas características de sus presas y actúan sobre ellas siguiendo
patrones distintivos, según especies y clases de edad). El resultado final son
acumulaciones óseas donde las especies que están mejor representadas son aquellas
cuyo género de vida era totalmente ajeno al ambiente kárstico, como ocurre con los
ungulados, en las que se produce la dispersión y el reagrupamiento de los elementos
óseos, así como a veces la mezcla de huesos acumulados y resedimentados durante
eventos sucesivos e independientes, como ocurre en el nivel 1 de la cueva de Los
Torrejones.

El registro fósil de los cánidos en este sistema es muy desigual, en función del proceso o
agente generador del yacimiento, pudiendo encontrarse desde restos esqueléticos muy
fragmentarios, si la acumulación fue resultado de la actividad de las hienas, hasta
relativamente completos, cuando el yacimiento funcionó como trampa natural, lo que
podría haber ocurrido en alguna de las salas de Cueva Victoria, en Murcia, donde se
encontró un cráneo completo de C. etruscus.

Los yacimientos fluviales se caracterizan también por la presencia de sedimentos

detríticos, de grano grueso a muy fino. En los sistemas fluviales existe una variada
distribución de subambientes, sedimentarios y ecológicos, determinados por las aguas y
las variables de las que éstas dependen. Los factores que controlan la génesis de los
yacimientos son el modelo de río, donde intervienen la geometría, transversal y
longitudinal, del cauce y de la cuenca de drenaje, la velocidad, capacidad y competencia
de las aguas, el tamaño del sedimento y la variación de la posición topográfica del cauce
a lo largo del tiempo, así como los tipos y la extensión de los hábitats circundantes al
propio cauce fluvial, que son los responsables de las especies que se encuentran
presentes en el área, lo que en definitiva determina la composición de las asociaciones
óseas. Excepto cuando acontecen eventos catastróficos, como los ocasionados por
inundaciones y riadas, estos yacimientos conservan los restos esqueléticos producidos
en las áreas circundantes o en el propio cauce y, en ocasiones, también los fósiles
procedentes de la asimilación de cuerpos de roca pretéritos durante la evolución
espacio/temporal del río, lo que produce entonces asociaciones cronológicas y/o
paleoecológicas incongruentes (como ocurre, por ejemplo, en alguno de los yacimientos
miocenos de las depresiones intermedias españolas, en las provincias de Guadalajara y
Cuenca). Conviene precisar aquí que el sistema morfogenético fluvial se encuentra
también presente en el interior de numerosos sistemas kársticos con registro
paleontológico.

Los restos de cánidos son muy escasos en este tipo de depósitos, pues de más de una
veintena de yacimientos fluviales cuaternarios conocidos en España tan sólo uno ha
suministrado un fósil (Áridos-1, en Madrid), debido no a la ausencia de estas especies
en las paleocomunidades asociadas a los cursos fluviales, sino al poder erosivo de los
propios cauces, lo que determina que sea poco habitual el registro de elementos óseos
de las especies de mamíferos con dimensiones corporales reducidas.

Los yacimientos límnicos presentan sedimentos de floculación (lutitas reductoras) en

los ambientes palustres marginales y sedimentos químicos carbonatados (barros
micríticos) en los ambientes palustres centrales y lacustres. Las asociaciones
paleontológicas generadas en estos sistemas muestran unas características
sustancialmente diferentes a las de los dos casos anteriores. Así, en los ambientes
palustres y lacustres marginales se dan condiciones sedimentarias y ecológicas
excepcionales con vistas a la producción y a la conservación de los restos orgánicos y/o
las señales de actividad vital realizadas por las entidades biológicas del pasado. Las
oscilaciones en el nivel de las aguas son frecuentes en estos ambientes, de forma que las
retracciones del lago coinciden con la liberación de grandes superficies de terreno, en
las que se desarrollan biotopos terrestres que sustentan una gran diversidad taxonómica
y una alta densidad poblacional de macromamíferos. Estas etapas de retracción pueden
estar relacionadas con la actividad neotectónica de la cuenca sedimentaria o con crisis
climáticas regionales, frecuentes durante el Cuaternario. El hecho es que amplias
extensiones de superficie, que estuvieron anteriormente cubiertas por las aguas y en las
que existieron biotopos dulceacuícolas, se transforman sistemáticamente en llanuras
surcadas por numerosas charcas efímeras, superpuestas a las pequeñas depresiones de la
superficie del fondo del lago.

Estos procesos se observan actualmente en el Rift Esteafricano y durante el Plio-

Cuaternario tuvieron lugar en las cuencas del Júcar (Albacete) y de Guadix-Baza
(Granada). El establecimiento de las charcas da lugar a un biotopo palustre restringido,
desarrollado sobre un sustrato calcáreo sedimentado en medio lacustre, en el que se
verifican procesos edáficos en clima árido o durante los períodos de desecación, que
permiten la implantación de las biocenosis terrestres. En estas condiciones, la
producción de restos esqueléticos viene regulada por la dinámica poblacional normal y
por las condiciones de sequedad creciente del medio, pudiendo verse afectada en su
estructura espacial por la actividad restringida de agentes biológicos recolectores y
modificadores de huesos. Es por ello que las asociaciones registradas en estos medios
sedimentarios son las más representativas de las comunidades que habitaban en la
región. En tales condiciones, los agentes geológicos distorsionan poco la asociación
producida, al encontrarse estas acumulaciones en bordes marginales de cuenca, en los
que se produce un enterramiento constante de los restos en las zonas de charcas y un
enterramiento rápido de toda la asociación cuando tiene lugar la subida del nivel de las
aguas, que llegan a estas zonas con una energía mínima y, en consecuencia, un escaso
poder erosivo. Por el contrario, los agentes biológicos son los que producen las
distorsiones más importantes en la composición de la asociación ósea, ya que la
actividad orgánica en estos lugares suele ser de una intensidad extrema. La alteración y
destrucción de los restos en estos medios se debe a diversos mecanismos, como la
putrefacción, la meteorización subaérea, el pisoteo por manadas de herbívoros
(fundamentalmente los proboscídeos) y la actividad recolectora de huesos por
carnívoros, homínidos y puercoespines.

En los yacimientos paleontológicos de carácter palustre o lacustre es donde se han

encontrado los fósiles de cánidos mejor preservados de España. Un ejemplo excepcional
es el yacimiento de margen lacustre de Venta Micena, en Granada, donde se localizan
los fósiles de la única población conocida en España de la especie Canis (Xenocyon)
falconeri, ancestral de los lobos pintados africanos (Palmqvist et al., 1999b).

Especies de cánidos en el registro ibérico del Cuaternario

El Plioceno superior (3,5-1,65 m.a. de antigüedad) se caracteriza en España (ver Tabla
1) por la presencia de dos cánidos, el zorro primitivo (Vulpes alopecoides) y el perro
mapache Nyctereutes megamastoides. Otra especie perteneciente a este género, N.
donnezani, más antigua y primitiva que la anterior, está presente en Venta del Moro
(Valencia), La Gloria, La Calera (Teruel) y Layna (Soria).
La llegada del género Canis al Viejo Mundo, procedente de Norteamérica, tuvo lugar
hace aproximadamente 3,0 m.a., tal y como atestigua la aparición de formas del tipo C.
etruscus en depósitos de estas edades localizados en China (Flynn et al., 1991). La
primera documentación en Europa de esta especie, que tendría el tamaño de un coyote,
se localiza en Italia, dentro de la denominada unidad faunística de Olivola (1,8 Ma), la
cual define el llamado "evento del lobo" (Azzaroli, 1983; Azzaroli et al., 1988; Torre et
al., 1992; Rook & Torre, 1996). Por otra parte, la especie de mayor tamaño C. falconeri
se ha determinado (Rook, 1994) en China en depósitos de hace aproximadamente 2,5
m.a. y en el Este de África con anterioridad a 1,9 m.a. (lecho I de la garganta de
Olduvai, en Tanzania). Su llegada a Europa occidental (Valdarno Superior, Italia),
procedente de África, coincide con el límite Plio-Pleistoceno (1,65 Ma), dentro de la
unidad faunística Tasso (Torre et al., 1996). Respecto a los posibles representantes del
género Canis en los yacimientos pliocenos españoles, hay que señalar que tan sólo se
han mencionado un par de fósiles fragmentarios, provenientes de Villarroya y La Puebla
de Valverde, que resultan claramente insuficientes para asegurar una determinación
taxonómica fiable. Por desgracia, el fósil de Villarroya se encuentra desaparecido desde
hace varias décadas.
Figura 4. Algunos de los carnívoros del Plio-Pleistoceno español. La calidad del registro
de los carnívoros depende muy directamente de la paleoetología de cada una de las
especies y de su vínculo con el mundo subterráneo. Cánidos y félidos presentan un
registro muy desigual, altamente dependiente de la actividad biológica, al aire libre o en
el medio kárstico, de los hiénidos y de los homínidos. Por el contrario, los mustélidos,
que se encuentran infrarepresentados en los yacimientos fluviales o límnicos de la
península, parecen presentar un registro independiente de las actividades de otros
organismos y sus fósiles aparecen casi exclusivamente en los depósitos de las cuevas y
los abrigos rocosos donde realizaron parte de sus actividades vitales.

El Pleistoceno inferior (1,65-0,78 Ma) se inicia con un recambio faunístico, que implica
la llegada a Europa de especies procedentes de África y Asia, finalizando con una
segunda renovación de las comunidades de mamíferos (Fig. 4). Esta última afectó a
numerosas especies, relictas del Plioceno y nuevas durante el Cuaternario basal, que
fueron sustituidas en sus nichos ecológicos por otras procedentes del extremo oriental
de Eurasia. La ecología de las comunidades fósiles del Pleistoceno inferior peninsular es
bien conocida gracias a los estudios realizados en Venta Micena, el yacimiento
infrapleistoceno más rico y diverso de Europa (Palmqvist et al., 1999a). En esta
paleocomunidad tres cánidos representan a esta familia en la pirámide trófica (Fig. 5), el
pequeño zorro (Vulpes praeglacialis), el coyote (C. etruscus) y el antepasado del licaón
africano (Canis falconeri).

El Pleistoceno medio (0,78-0,12 Ma) se caracterizó por intensas oscilaciones climáticas,

con pulsos frío/seco y templado/húmedo, que determinaron la composición faunística de
las distintas regiones de España. El contenido fósil de los yacimientos puede variar
notablemente, en función de su localización orográfica (en las proximidades de un
sistema montañoso o en el interior de una cuenca), de su latitud y del proceso generador
(agentes geológicos como el agua o biológicos, como hienas y homínidos). Aunque
estos factores podrían haber producido sesgos taxonómicos, en líneas generales parece
que no ocurrió así, pues casi todos los yacimientos de esta edad presentan fósiles de las
mismas especies de macromamíferos y las diferencias en la composición taxonómica de
sus asociaciones se deben más bien a la presencia o ausencia de algunas especies en el
entorno del yacimiento, en función de las migraciones locales dependientes de los
cambios estacionales y, también, de las preferencias de los predadores sobre ciertos
tamaños de presa. Durante este periodo de tiempo se extinguen en España los coyotes,
mientras que hacen su aparición en la mastocenosis ibérica los primeros lobos, los
perros rojos asiáticos y los zorros anatómicamente modernos (Fig. 5).

Figura 5. Distribución geográfica de los grandes cánidos del Plio-Pleistoceno español.

La presencia del lobo se hace ya más generalizada en toda la España peninsular durante
el Pleistoceno superior, mientras que los cuones o perros rojos ven mermada su
distribución geográfica respecto al Pleistoceno medio, conservando la población
alcarreña, donde coexisten con el lobo, y se dispersan hacia el Sur de la Península,
apareciendo sus restos en Zafarraya (donde no hay registro de lobo, lo que no debe
atribuirse a la exclusión ecológica entre ambas especies, pues el lobo ya está presente en
tales edades en la zona, sino a la selección de especies efectuada por los homínidos que
generaron dicho yacimiento).

Dentro de este período acontece un recambio faunístico realmente notable, hace entre
35.000 y 30.000 años, momento en el que desaparecen de las comunidades de la
Península Ibérica la gran mayoría de las especies que se encuentran ausentes desde
tiempos históricos en la franja occidental de Eurasia, como los cuoninos, los leones, los
rinocerontes y los proboscídeos, excepto en la cornisa cantábrica, donde rinocerontes y
mamuts perduran unos miles de años más, junto a las últimas hienas, leopardos y osos
de las cavernas. Este recambio faunístico incluye también la desaparición del hombre de
neandertal, cuyas últimas poblaciones europeas se encuentran registradas en el
yacimiento malagueño de Zafarraya (30.000 años), y su sustitución por los humanos
anatómicamente modernos.

Respecto a las poblaciones de zorro que habitaron España desde finales del Plioceno
superior hasta hace 10.000 años, conviene precisar que Vulpes alopecoides limita su
distribución durante el Plioceno superior al área de la Cuenca del Ebro y Vulpes
praeglacialis se restringe en el Pleistoceno inferior al sureste de España (Cuenca de
Guadix-Baza y Campo de Cartagena), mientras que el zorro común, Vulpes vulpes,
ocupa ya toda la Península desde el Pleistoceno medio hasta la actualidad (Fig. 6).

Durante el Holoceno, esto es, los últimos 10.000 años hasta la actualidad, lobos y zorros
han sido comunes en todas las provincias de España, habiendo sido gravemente
mermada la población ibérica de lobos durante el último siglo.

Figura 6. Distribución de los yacimientos españoles con fósiles de zorro.

Finalmente, conviene precisar que el registro fósil de los cánidos en España se

encuentra íntimamente condicionado por el registro de los organismos generadores de
yacimientos paleontológicos, como las hienas o los homínidos; esto es, sus restos
esqueléticos aparecen de forma generalizada en los lugares donde hombres y hienas
habitaron y, por lo tanto, fueron potenciales recursos alimenticios para las poblaciones
de ambas especies. Esto explica los sesgos en la distribución paleogeográfica de los
representantes de la familia Canidae durante el Plio-Cuaternario, ya que en lo que se
refiere al lobo y al zorro, su distribución geográfica debió de abarcar toda la Península
Ibérica desde el Pleistoceno medio hasta los tiempos históricos. Este es un ejemplo de
cómo no sólo la evolución geológica, en este caso las variaciones en la dinámica
sedimentaria de los sistemas, puede afectar al registro paleontológico de los
representantes de una familia, sino de como también incide la paleoetología de otros
organismos coetáneos en el tipo y la calidad de dicho registro. Si los hiénidos no
hubiesen habitado en España y los seres humanos la hubieran colonizado en época
reciente, la información paleontológica de la que dispondríamos sobre los cánidos (o,
igualmente, sobre los panterinos) cuaternarios de la Península Ibérica sería mínima, por
no decir nula, y apenas se sabría nada sobre un grupo de carnívoros que desempeñaron
un papel fundamental en los ecosistemas precursores de la Iberia actual. Un buen
ejemplo de ello es la especie Canis (Xenocyon) falconeri, representada en el yacimiento
granadino de Venta Micena (Orce) por los especímenes más completos que se conocen
por el momento en el registro fósil, lo que ha permitido efectuar inferencias
paleobiológicas realmente notables, relacionadas tanto con sus adaptaciones
craneodentales específicas, indicativas de una alimentación hipercarnívora y un
comportamiento social altamente desarrollado (paleoetología), así como con una
peculiar dinámica poblacional (paleodemografía), condicionada por la existencia de
fenómenos acusados de endogamia en las poblaciones del Pleistoceno inferior.

Perros salvajes del Pleistoceno inferior

Entre las tres especies de cánidos identificadas en Venta Micena destaca Canis
(Xenocyon) falconeri, al tratarse de una especie relativamente grande, con dimensiones
corporales ligeramente inferiores a las del lobo moderno, cuya dentición indica una
alimentación en la que la carne proveniente de presas vertebradas representaría más del
70% de la dieta, tal y como ocurre en los perros salvajes actuales (Palmqvist et al.,
1999b). Así, la parte anterior del primer molar inferior (M1), denominada trigónido (que
en los carnívoros porta cúspides cortantes, las cuales sirven para cortar la piel y la carne
de las presas), se encuentra bien desarrollada, representando más del 75% de la longitud
de la muela carnicera, mientras que la parte posterior de esta pieza, el talónido (que en
los cánidos suele presentar cúspides romas, lo que les permite triturar los huesos, en
colaboración con los restantes molares), aparece comparativamente reducida,
apreciándose en ella que ambas cúspides (el hipocónido y el entocónido) muestran una
tendencia a fusionarse entre sí para formar una única cúspide de morfología también
cortante; todo ello le confiere a la muela carnicera una capacidad cortadora muy alta,
similar a la de los licaones africanos y perros rojos de la India (Van Valkenburgh,
1991). Por otra parte, los premolares inferiores presentan cúspides cortantes accesorias
y la rama mandibular es alta y robusta. En lo relativo al esqueleto postcraneal, llama la
atención que el segundo metacarpiano muestre una faceta de articulación con el primero
muy reducida, lo que sugiere que este último hueso era vestigial o, incluso, que carecían
de él, condición que resulta similar a la del licaón, único cánido moderno que presenta
una extremidad anterior tetradáctila (Rook, 1994); tal característica sugiere, por
analogía con esta especie moderna, su habilidad para la carrera.

La excavación efectuada durante el verano de 1995 en Venta Micena suministró un

cráneo completo con la mandíbula en conexión anatómica, el cual perteneció en vida a
un individuo adulto relativamente joven, según se deduce de su dentición permanente y
moderadamente desgastada (Fig. 7). Su interés radica no sólo en que se trata del
espécimen más completo que se conoce de esta especie fósil, sino sobre todo en que
presenta numerosas anomalías óseas y dentales, relacionadas con un grado muy acusado
de asimetría bilateral; así, tanto el cráneo como la mandíbula carecen de diversos
dientes, concretamente los dos primeros incisivos (I1, I2), el canino (C1) y el segundo
premolar (P2) de la serie superior derecha, e igualmente faltan el segundo (M2) y el
tercer molar (M3) de la serie mandibular derecha. El canino superior y el tercer molar
inferior nunca llegaron a erupcionar durante la vida del animal, pues sus gérmenes
dentarios no se encuentran en el interior del cráneo o de la mandíbula, respectivamente,
según reveló su estudio mediante radiografías y tomografías seriadas. Los restantes
dientes que faltan se fracturaron y perdieron durante la vida del individuo; en el caso del
segundo molar de la hemimandíbula derecha sus raíces son claramente apreciables en
vista oclusal, pero la corona dentaria se ha perdido. Los alveolos dentarios de los
incisivos y del segundo premolar superior se rellenaron con tejido esponjoso una vez
que estos dientes se hubieron desprendido; así, conforme a los resultados obtenidos por
Vilà et al. (1993), cuando algún diente permanente de Canis lupus se parte por la base
de la raíz y desparece completamente, el alveolo se oblitera con un tejido óseo de
naturaleza típicamente esponjosa, de forma tal que la pérdida de un diente se puede
reconocer por la presencia de dicho tejido poroso.

Figura 7. Cráneo y mandíbula de Canis (Xenocyon) falconeri del Pleistoceno inferior de

Venta Micena (Orce, Granada). A. Vista sagital del cráneo. B. Vista oclusal del cráneo.
C. Vista oclusal de la mandíbula. D. Vista lateral izquierda del conjunto. Las flechas
indican las posiciones en las que faltan elementos dentales. A la izquierda se muestran
la radiografía del paladar y las tomografías axiales computerizadas del cráneo.

Los patrones de desgaste de la superficie oclusal de ambas series dentarias son

fuertemente asimétricos, mostrando un desgaste más acusado la derecha, lo que resulta
particularmente apreciable al comparar las carniceras superiores (P4) de ambos lados. La
asimetría craneana no se produjo durante la restauración del fósil, pues diversas
medidas tomadas antes de su extracción del sedimento micrítico englobante y
posteriormente, tras ser restaurado, muestran una notable correspondencia. Por otro
lado, dado que el cráneo se encontró en posición horizontal, descansando sobre la
mandíbula, la asimetría no pudo ser ocasionada por la ligera compactación diagenética
experimentada por el sedimento.

Las malformaciones observadas en este cráneo no se pueden atribuir a ningún proceso

bioestratinómico y sólo se pueden imputar, en principio, a otras causas, como
anormalidades de naturaleza genética, accidentes o enfermedades experimentados por el
animal. Ahora bien, como ni el cráneo ni la mandíbula muestran fracturas con evidencia
de procesos óseos regenerativos, que indicarían la existencia de accidentes durante la
vida del individuo, y dado que no se conoce ninguna enfermedad en los cánidos
modernos cuya etiología coincida con las características que muestra este ejemplar (esto
es, asimetría muy marcada y, si consideramos una naturaleza patológica, intensa
reabsorción de los alveolos dentarios), las enfermedades se pueden descartar, en
principio, como causa de tales anomalías.

El cráneo fue exhumado en una cuadrícula de la superficie excavada en Venta Micena

que muestra un densidad muy alta de huesos, tal y como ocurre en todo el yacimiento
(donde la abundancia media de fósiles es superior a 50/m2), aunque ninguno apareció en
contacto con el fósil, lo que en caso contrario podría haber motivado una deformación
mecánica durante la compactación diagenética; además, el cráneo estaba cubierto en
parte por una calota de búfalo, que lo protegió de la presión del sedimento. La superficie
de los huesos no se encuentra dañada, ni muestra ningún tipo de fracturas. No hay
marcas de insolación, ni evidencias de desgaste por transporte, de ataque por larvas de
insectos o de mordisqueo por roedores; únicamente aparecen algunas huellas de la
acción química producida por raíces en la cortical ósea del lado derecho, así como en el
esmalte del I3 y el C1. La concentración de tales marcas pudiera estar relacionada con el
hecho de que en este lado del cráneo y la mandíbula faltan algunos dientes, habiendo
experimentado los huesos un cierto grado de regeneración ósea, pues el tejido
esponjoso, poco denso, es más atacable por estos agentes. No aparecen estriaciones y
marcas de mordisqueo efectuadas por carnívoros, como ocurre en la inmensa mayoría
de los huesos recuperados en el yacimiento, incluso en aquellas regiones donde los
carroñeros tienden a concentrar su actividad en los cráneos, como son los huesos
premaxilares y nasales, los temporales y el occipital, las apófisis frontales del arco
cigomático o las crestas facial y temporal. Dado que el cráneo se encontró en posición
horizontal, con la mandíbula articulada y los dientes en el interior de sus alveolos, todo
ello indica que el enterramiento le sobrevino tras un período de tiempo de exposición en
la superficie muy corto, sin ser transportado sobre el substrato.

El fósil muestra todos los huesos del neurocráneo y del esplacnocráneo en conexión
anatómica, así como ambas hemimandíbulas, cuyos cóndilos aparecieron en el interior
de las fosas glenoideas. La asimetría craneana se debe, fundamentalmente, a una ligera
desviación (aproximadamente 3o) del plano nasal del esplacnocráneo respecto al plano
sagital del neurocráneo, la cual afecta predominantemente a los huesos nasales,
premaxilares, maxilares, frontales y temporales. Dicha asimetría es particularmente
evidente en la región frontal, donde la apófisis orbital derecha aparece desplazada hacia
atrás unos 10 mm respecto a la izquierda, conforme al plano nasal. Una gran parte de la
superficie del neurocráneo, que abarca los huesos parietales y el occipital, no muestra
evidencias de asimetría. La cresta sagital se encuentra bien desarrollada y la nucal es
amplia y robusta. Finalmente, las suturas craneanas se encuentran parcialmente
anastomosadas.

En lo concerniente a la dentición, resalta particularmente la condición oligodonta de

este ejemplar para varias piezas. En el caso del P1 y el M3 su ausencia es relativamente
frecuente en las poblaciones modernas de Canis lupus y la condición anodonta del P2 no
resulta infrecuente en félidos, tanto vivientes como del Pleistoceno (Panthera pardus,
Felis sylvestris); así, en un amplio análisis de las colecciones de cráneos de lobos
procedentes de Polonia y Rusia, Buchalczyk et al. (1981) encontraron que las
desviaciones respecto al patrón típico de la dentición incluían dientes supernumerarios
(polidontia) en el 6,8% de los casos estudiados y ausencia de dientes (oligodontia) en el
3,9%, así como otros tipos de anormalidades que se dan pese a presentar el cráneo todos
los dientes, tales como un ejemplo de situación oblicua para ambos P3. Las asimetrías
craneanas se detectaron en dos casos, lo que representa el 0,9% de los ejemplares
estudiados, presentando ambos ejemplares diversos huesos deformados en el
esplacnocráneo y en el neurocráneo, lo que en uno de ellos se traduce en un cierto giro
hacia la izquierda de la bóveda craneana en relación a la región facial. De especial
interés para este estudio resulta el hecho de que Buchalczyk et al. (1981) observaron
también seis ejemplares que presentaban ausencias unilaterales y bilaterales del último
molar (M3), los cuales representan el 2,6% de los cráneos analizados, dos de los cuales
se determinaron como cruces de lobo y perro doméstico. De manera similar, en un
estudio de cráneos de lobo provenientes de Europa Central y Rusia, Vilà et al. (1993)
describen 9 casos de oligodontia (lo que representa el 1,8% de 467 individuos
analizados), en los que el diente ausente fue el tercer molar inferior (M3) en seis de
ellos. También registraron un total de 23 duplicaciones de dientes en 19 individuos (lo
que representa el 3,8% de los cráneos), 16 de las cuales implicaban a los premolares
(esto es, el 70% de todas las duplicaciones). Tales anomalías paracen haber afectado, en
mayor o menor medida, a la capacidad de supervivencia de los animales implicados,
pues la polidontia aparece en el 4,4% de los cráneos del grupo de lobos con menos de 4
años, mientras que sólo está representada en el 2,4% de los individuos mayores de esta
edad. Por otra parte, en 15 cráneos (el 3,0% de los casos estudiados) se observó alguna
forma de maloclusión, como el prognatismo. Finalmente, 3 individuos (el 0,6%)
mostraron anomalías relacionadas con la forma de los dientes o con su posición.

En el estudio de cráneos de lobo realizado por Vilà et al. (1993) también se detectaron
38 individuos (el 12,4% de 306 cráneos analizados) con 101 casos of reabsorción
alveolar, en 12 de los cuales era sólo parcial (es decir, el fenómeno implicaba la
reabsorción de un fragmento de diente). Tales reabsorciones afectan principalmente a
los premolares (59,4% de los casos) y ninguna apareció en los caninos, en el I2 o en el
I3, los incisivos de mayor tamaño, que están en contacto con los caninos. Estos
resultados indican, pues, que la fracturación en la base y la consiguiente pérdida de un
diente es un fenómeno más bien común en las poblaciones salvajes de lobos y, dado que
su incidencia aumenta hasta que aproximadamente la mitad de la población de mayor
edad se ve afectada, dicho fenómeno no parece interferir seriamente con la capacidad de
supervivencia de los individuos. Los estudios comparativos sobre la incidencia de
roturas de dientes en otros carnívoros modernos y fósiles (Van Valkenburgh, 1988; Van
Valkenburgh & Hertel, 1993) han revelado que la proporción de dientes fracturados es
del 0,54% en el perro salvaje africano, del 1,04% en el lobo gris y del 2,7% en el
coyote. La mayor frecuencia de roturas en lobos y coyotes frente a licaones (sólo el 18%
de los perros salvajes presentan uno o más dientes rotos, frente al 29% de lobos) se debe
a que los primeros incluyen más huesos en su alimentación, lo que acelera el desgaste
de los dientes y los expone a mayores riesgos de fractura. Los dientes que se rompen
con mayor frecuencia en los licaones son los caninos, representando el 70% de todas las
piezas fracturadas, y los premolares y los caninos tanto en los lobos (46,8% y 42,6%,
respectivamente) como en los coyotes (57% y 17,2%, respectivamente). La incidencia
de fracturas en los cánidos de las trampas de alquitrán de la Formación Rancho La Brea,
del Pleistoceno superior de Los Ángeles (California), son incluso superiores,
representando el 5,16% en los coyotes y el 4,5% en los lobos de la especie fósil Canis
dirus, lo que sugiere que la competencia entre los carnívoros por los recursos
alimentarios era por aquel entonces superior a la que actualmente tiene lugar en el seno
de las comunidades modernas (Van Valkenburgh & Hertel, 1993).

En lo que se refiere al cráneo de C. falconeri de Venta Micena, conviene resaltar que la

ausencia del canino superior no ha sido citada previamente en ningún otro carnívoro
extinto y, por otra parte, llama la atención que los casos de anomalías dentarias
similares se encuentren muy escasamente representados en el registro fósil de los
grandes mamíferos (véase, para un revisión sobre el tema, Ducrocq et al., 1995), dada la
rareza del fenómeno a escala individual y el bajo número de fósiles que, por lo general,
se encuentran disponibles para cualquier especie. Ahora bien, sí hay algunos ejemplos
de dientes supernumerarios o ausentes en mamíferos fósiles (Wilson, 1955; Wang &
Wu, 1976; Fordyce, 1982; Lucas & Schoch, 1987); otros tipos de anormalidades
dentarias incluyen el desarrollo de cúspides aberrantes o la fusión/división de gérmenes
dentarios, que en algunos casos han sido identificadas en mamíferos fósiles (Rose &
Smith, 1979; Suteethorn et al., 1988). Finalmente, Sotnikova (1998) describió en su
estudio de la población de Canis mosbachensis preservada en el yacimiento del
Pleistoceno inferior de Untermassfeld la presencia de dos individuos seniles con dientes
fuertemente desgastados, los cuales muestran toda una serie de anomalías patológicas,
como regeneración de alveolos dentarios y sobrecrecimientos óseos en torno a las
carniceras.

Por todo lo expuesto con anterioridad, si consideramos la notable ausencia de dientes

mostrada por este individuo y la marcada asimetría del cráneo, este caso se podría
considerar entonces como realmente único dentro del contexto del registro fósil de los
carnívoros durante el Pleistoceno. Por otro lado, resulta bastante peculiar que la
condición oligodonta afecte a dientes como el C1 y el M3, que no se localizan sobre un
único hueso, sino que implican al maxilar y al dentario. De acuerdo con Miles &
Grigson (1990), la variación en el número de dientes tiende a ser motivada por
mecanismos de índole genética, por lo que estas anomalías en C. falconeri deben
obedecer a factores de naturaleza intrínseca.

Asimetría craneana y endogamia en las poblaciones

Las asimetrías bilaterales o fluctuantes representan ligeras desviaciones al azar de la
simetría perfecta bilateral, motivadas por perturbaciones durante el transcurso del
desarrollo ontogenético. Toda una serie de estudios empíricos en diversos grupos de
animales y plantas han mostrado que el nivel de asimetría fluctuante aumenta con la
homocigosis de los polimorfismos enzimáticos, lo cual reduce la homeostasis del
desarrollo, así como con las condiciones estresantes y las perturbaciones ambientales
experimentadas por los organismos, tales como la alta densidad poblacional y la escasez
de recursos o la acción debilitante de los parásitos internos (véase, para una revisión
reciente sobre el tema, Bouza et al., 1997; Collin, 1997; Imasheva et al., 1997; Moller,
1997; Rabitsch, 1997; Rettig et al., 1997). Además, existe un fuerte evidencia
experimental de que la asimetría fluctuante se puede utilizar, indirectamente, como una
medida de la eficacia y calidad reproductiva de los individuos, pues aquellos que
presentan asimetrías en el tamaño de los caracteres sexuales secundarios (por ejemplo,
el plumaje en las aves) muestran menos acceso a las cópulas y, también, un menor éxito
reproductivo cuando ésta tiene lugar (Fiske & Amundsen, 1997; Manning et al., 1997),
así como una menor resistencia al estrés, la contaminación ambiental, la competencia
inter e intraespecífica o los parásitos (Parsons, 1997; Polak, 1997).

Por otra parte, toda una serie de estudios en mamíferos han mostrado la existencia de
una relación directa entre las desviaciones respecto a la simetría bilateral perfecta y el
nivel de homocigosis genética, estimada mediante variación aloenzimática de loci
polimórficos, lo que causa la aparición de inestabilidades del desarrollo, como
consecuencia de una baja homeostasis génica. Ejemplos recientes son (i) el estudio de la
asimetría en la morfología craneana y los niveles de heterocigosis genética en monos
tamarines, liebres pardas y bisontes europeos (Hutchinson & Cheverud, 1995; Hartl et
al., 1995; Baranov et al., 1997), que se encuentran negativamente correlacionados, (ii)
las reducciones en el tamaño de los dientes y asimetrías en humanos y ratones
(Schalkvanderweide et al., 1994; Goldberg et al., 1995; Wilson & Manning, 1996;
Leamy et al., 1997), que indican la falta de homeostasis génica, con inestabilidades
morfogenéticas que aparecen en la adolescencia y resultan en la pérdida de simetría
durante el desarrollo, (iii) el estudio de los efectos de la endogamia en ratas y topillos
(Lacy & Homer, 1996; Zakharov & Silkorski, 1997), que conduce a la aparición de
morfologías craneanas alteradas y niveles altos de asimetría en el esqueleto postcraneal,
(iv) el análisis del número de forámenes en ambos lados del cráneo y la mandíbula en
las gacelas (Alados et al., 1995), el cual aumenta con la endogamia, (v) el uso de
tratamientos antihelmínticos en renos (Folstad et al., 1996), que ha revelado que las
intensidades de parásitos afectan a la simetría de la cornamente, (vi) los efectos de la
contaminación del mar sobre la estabilidad del desarrollo en el cráneo de las focas
(Schandorff, 1997a, 1997b; Zakharov et al., 1997a), (vii) la relación existente entre el
consumo de alimento intoxicado y el aumento en la aparición de desviaciones
osteológicas en los visones (Borisov et al., 1997), (viii) el impacto del estrés social
sobre el desarrollo de las ratas de laboratorio (Valetsky et al., 1997), que aumenta la
asimetría en el número de forámenes craneales, (ix) la correlación negativa entre la
densidad de población y la estabilidad del desarrollo o el éxito reproductivo en las
musarañas (Zakharov et al., 1997b, 1997c) y (x) el efecto de los cuellos de botella
poblacionales sobre la asimetría craneana en las nutrias (Pertoldi et al., 1997).

En lo concerniente a los carnívoros, un estudio pionero sobre 55 guepardos procedentes

de Sudáfrica (Acinonyx jubatus)reveló la práctica ausencia de heterocigosis genética (H)
en ninguno de los aproximadamente 60 loci aloenzimáticos muestreados (O'Brien et al.,
1983); los análisis subsiguientes mediante electroforesis en gel de dos dimensiones para
más de 150 proteínas solubles mostraron un nivel medio de heterocigosis de tan sólo H
= 0,0004 para las poblaciones sudafricanas y de H = 0,014 en el caso de los guepardos
del África Oriental, lo que contrasta con un valor promedio en las especies de
mamíferos de H = 0,067. Incluso más desconcertante fue todavía el encontrar que estos
animales eran, aparentemente, también monomórficos para el denominado complejo
principal de histocompatibilidad, un locus génico que es muy polimórfico en
prácticamente todos los mamíferos (O'Brien et al., 1985; Yuhki & O'Brien, 1990).
Estudios más recientes han confirmado que la proporción de loci considerados como
genéticamente polimórficos es prácticamente nula en el guepardo, mientras que
representa el 20,5% en el ratón (Mus musculus), el 22,0% en los gatos salvajes (Felis
catus) y el 31,7% en las poblaciones humanas. Los análisis de polimorfismos en tandem
o microsatélites han revelado, igualmente, que el guepardo presenta los niveles más
bajos entre todas las especies de félidos (Menotti-Raymond & O'Brien, 1995). Sin
embargo, otros estudios sobre variación genética en carnívoros terrestres (recopilados
en May, 1995) indican también la práctica ausencia de heterocigosis (H = 0) en 8 de las
24 especies analizadas, con un valor medio de H para las 15 restantes de 0,042, aunque
conviene tener en cuenta que estas estimaciones se basan en un número bastante menor
de loci génicos (13-21) que los muestreados para el guepardo.

La pérdida de variabilidad genética se produjo en los guepardos, presumiblemente,

como consecuencia de la severa reducción en el tamaño de sus poblaciones acontecida a
finales del Pleistoceno, hacia finales de la última edad del hielo (Menotti-Raymond &
O'Brien, 1993), cuando toda una serie de grandes carnívoros muy especializados se
extinguieron. Los guepardos modernos se encuentran en la actualidad en el seno de una
nueva reducción, muy acusada, de su rango de distribución, que era prácticamente
mundial hace 20.000 años, restringiéndose la especie hoy en día a pequeñas poblaciones
aisladas en el Sur y el Este de África, integradas por tan sólo unos 1.500 a 5.000
individuos. La interpretación más coherente con todos los datos disponibles sugiere que
los guepardos experimentaron lo que se denomina un cuello de botella o reducción
drástica del tamaño de sus poblaciones, lo que a su vez hizo disminuir su variabilidad
debido a los efectos combinados de la deriva genética y la selección natural, seguido
todo ello de una endogamia intensa durante su historia reciente. Las consecuencias de
esta homocigosis son la ausencia de respuesta inmunológica a los transplantes de piel
entre individuos no relacionados (esto es, se comportan como si se tratase de gemelos
univitelinos), fenómeno que no ha sido observado en ninguna otra especies de
mamíferos salvajes (O'Brien et al., 1985; Sanjayan & Crooks, 1996), así como el bajo
número de espermatozoides (diez veces inferior al encontrado en otras especies de
félidos) y la alta proporción de morfologías aberrantes entre estos últimos
(aproximadamente el 70%), características que sólo se han detectado en el ganado
doméstico y los ratones consanguíneos de laboratorio (véase O'Brien et al., 1983;
Donoghue et al., 1992). Quizás lo más interesante con vistas al estudio que nos ocupa
sea que la escasez de variabilidad genética en los guepardos trae aparejado un alto nivel
de asimetría craneana fluctuante, que es sustancialmente superior al encontrado en otras
especies de félidos; así, Wayne et al. (1986) encontraron una relación inversa y
estadísticamente muy significativa entre el nivel medio de heterocigosis y el grado de
asimetría craneana en las especies modernas de félidos, apareciendo los mayores valores
de asimetría en los guepardos.
Existen pocos antecedentes en los que se haya utilizado la relación entre asimetría y
homocigosis para efectuar inferencias en el registro fósil (véase la revisión en Palmer,
1986); los escasos ejemplos disponibles incluyen el análisis de la asimetría fluctuante en
caballos del Plioceno (Van Valen, 1962), el estudio de los patrones de antisimetría en
los braquiópodos del Jurásico (Fürsich & Palmer, 1984) y el hallazgo de anomalías
dentarias en antracoterios del Eoceno superior, relacionables con la endogamia
(Ducrocq et al., 1994).

El nivel de asimetría fluctuante de una población se puede utilizar en paleontología para

inferir toda una serie de condiciones generales como el estrés ambiental o los niveles de
endogamia, siempre y cuando se trabaje con una muestra amplia en cuanto al número de
ejemplares conservados en el registro, caso que no se da aquí. Incluso en tal situación,
resultaría imposible diferenciar, atendiendo tan sólo a la asimetría en sí misma, si la
causa fue de naturaleza genética o ambiental. Sin embargo, el alto nivel de asimetría
fluctuante y las acusadas anomalías dentarias observadas en el cráneo fósil de C.
falconeri anteriormente descrito animan a especular con la posibilidad de que las
poblaciones de esta especie que habitaron en el sureste de la Península Ibérica durante el
Pleistoceno inferior estuviesen sometidas a una endogamia prolongada, como
consecuencia del bajo número de individuos que podrían habitar en la zona, lo que
promovería una falta de homeostasis genética y, en definitiva, la aparición de
inestabilidades durante el desarrollo de estos ejemplares, tal y como acontece hoy día en
los guepardos. De hecho, el registro fósil de esta especie durante el Pleistoceno inferior
en la Península, que tiene una extensión de 504.750 km2, se circunscribe al de esta única
población, cuya distribución paleobiogeográfica estaría restringida a la cuenca de
Guadix-Baza, que cubre aproximadamente unos 30.000 km2. La población integraría,
presumiblemente, un bajo número de individuos, en función de la escasez de su registro
fósil y dada su posición en la cúspide de la pirámide trófica. En tales condiciones de
endemicidad, la consanguinidad y el aislamiento genético respecto a otras poblaciones
europeas (como las registradas en el Val'darno, en Italia) podría ser la principal causa
que ayudase a explicar la aparición de este individuo peculiar e, incluso, que justificase
la extinción de esta especie en el margen occidental de Eurasia. Si esta explicación se
demostrase correcta, se trataría entonces del primer caso en el registro fósil europeo
donde el aislamiento geográfico y genético podría ser invocados como causa de la
extinción local de una especie de gran mamífero durante el Cuaternario.

Por otro lado, las patologías detectadas en este individuo indican que las condiciones en
las que transcurrió su vida fueron tales que logró sobrevivir hasta la edad adulta, a pesar
de tener que hacer frente a dificultades severas durante su desarrollo. Ello podría sugerir
que el ambiente fuese particularmente benigno, pero más probablemente se deba al
apoyo que desempeñarían los restantes miembros de la jauría, lo que en tal caso podría
indicar que el comportamiento social altamente altruista que muestran los perros
salvajes africanos en la actualidad se encontraba ya plenamente evolucionado a
comienzos del Pleistoceno en C. falconeri, su especie ancestral.

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Autores

Alfonso Arribas Herrera es doctor en Geología y Conservador de Paleontología en el

Museo Geominero del Instituto Tecnológico Geominero de España (ITGE) en Madrid.
Sus investigaciones se centran en los grandes carnívoros del Cuaternario, así como en
 los procesos y agentes involucrados en la tafonomía de los yacimientos paleontológicos
con restos de vertebrados terrestres.
Paul Palmqvist Barrena es doctor en Biología y Profesor Titular de Paleontología en el
Departamento de Ecología y Geología de la Facultad de Ciencias de la Universidad de
Málaga. Sus investigaciones comprenden, entre otros aspectos, los análisis cuantitativos
de carácter ecomorfológico y paleoecológico de las faunas de grandes mamíferos del
Cuaternario de Orce (Granada).

Direcciones de contacto
Alfonso Arribas: Museo Geominero, Instituto Tecnológico Geominero de España
(ITGE). Ríos Rosas, 23. 28003 Madrid. Telf. 91 3495743, Fax 91 4426216.
Correo electrónico: a.arribas@itge.mma.es
Paul Palmqvist: Departamento de Ecología y Geología (Área de Paleontología),
Facultad de Ciencias, Campus Universitario de Teatinos, 29071 Málaga. Telf. 952
132002, Fax 952 132000.
Correo electrónico: Paul.Palmqvist@uma.es

Agradecimientos
Las investigaciones paleontológicas descritas en este artículo han sido financiadas por la
"Fundación Louis S. B. Leakey" (California, U.S.A.) y por la "Dirección General de
Estudios Superiores" del Ministerio de Educación y Cultura (proyectos PB97-1082 y
PB97-1267-C03-02). El permiso para el estudio de los materiales de la colección
paleontológica de Venta Micena ha sido otorgado por la Consejería de Cultura de la
Junta de Andalucía. Las excavaciones de la cueva de Los Torrejones fueron financiadas
por la Consejería de Educación y Cultura de la Junta de Comunidades de Castilla-La
Mancha.

Yacimiento Provincia Antigüe Especies registradas Tipo de yacimiento

dad
Las Ciudad 3,5 m.a. Nyctereutes megamastoides Fluvio-palustre
Higueruelas Real (resedimentado)
Villarroya La Rioja 3,1 m.a. Nyctereutes megamastoides, Fluvio-palustre (actividad de
Vulpes alopecoides, hienas; resedimentado)
Canidae gen. et sp. indet.
La Puebla Teruel 2,5 m.a. Nyctereutes megamastoides, Fluvio-palustre (actividad de
de Valverde Vulpes alopecoides, Canis aff. hienas; resedimentado)
falconeri
Venta Granada 1,3 m.a. Vulpes praeglacialis, Canis Lacustre (margen de lago
Micena etruscus, desecado; cubil
Canis (Xenocyon) falconeri y comedero de hienas al aire
libre)
Cueva Murcia 1,1 m.a. Vulpes cf. praeglacialis, Canis Karst (cueva, zona oscura;
Victoria etruscus cubil de hienas)
 Canis cf. falconeri
Incarcal Gerona 1 m.a. Canis sp. Karst (trampa natural en un
paleokarst)
Huéscar-1 Granada 0,85 m.a. Canis etruscus Palustre/lacustre
(resedimentado)
Atapuerca Burgos 0,75 m.a. Vulpes sp. Dolina (fisura abierta al
Dolina, exterior;
nivel TD-6 posible yacimiento antrópico
resedimentado)
Cúllar de Granada 0,6 m.a. Canis etruscus Palustre/lacustre
Baza-1 (resedimentado)
Torralba y Soria 0,4 m.a. Canis lupus mosbachensis Palustre (yacimiento
Ambrona antrópico al aire libre)
Áridos-1 Madrid 0,35 m.a. Canidae gen. et sp. indet. Fluvial (canal; yacimiento
antrópico al aire libre
resedimentado)
Solana del Granada 0,3 m.a. Canis cf. lupus Palustre/lacustre (yacimiento
Zamborino antrópico al aire libre)
Cueva del Guadalaj 0,28 m.a. cf. Cuon sp. Karst (cueva, zona oscura;
Congosto, ara cubil de hienas
conducto A, resedimentado)
nivel 1
Sima de los Burgos 0,25 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (sima endokárstica,
huesos de zona oscura; trampa natural;
Atapuerca resedimentado)
Atapuerca Burgos 0,25 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus, Karst (dolina y fisuras
Dolina y Cuon alpinus europaeus abiertas al exterior;
Galería, yacimiento antrópico)
niveles TD-
10-11 y TG-
10-11
Pinilla del Madrid 0,15 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus, Karst (cueva desmantelada;
Valle Cuon alpinus cubil de hienas con
actividad antrópica
esporádica; resedimentado)
Villacastín Segovia 0,12 m.a. Vulpes sp. Karst (abrigo rocoso, zona
vestibular;
comedero de hienas)
Carihuela Granada 0,1 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona
inferior vestibular; yacimiento
antrópico)
Cova Negra Valencia 0,09 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona
vestibular; yacimiento
antrópico)
Pinarillo-1 Segovia 0,09 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona oscura;
cubil de hienas)
Cueva del Segovia 0,09 m.a. Vulpes vulpes Karst (cueva, zona
Búho vestibular; cubil de hienas)
Cabezo Murcia 0,08 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (sima exokárstica,
Gordo, sima zona vestibular;
de las yacimiento antrópico)
palomas
Lezetxiki Guipúzco Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona
VI, VII a vestibular; yacimiento
antrópico)
Axlor Guipúzco Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona
a vestibular; yacimiento
antrópico)
La Ermita Burgos Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona
vestibular)
Valdegoba Burgos Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona
vestibular;
yacimiento antrópico
reelaborado)
Cueva de Guadalaj 0,07 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus ssp., Karst (cueva, zona
los Casares ara Cuon alpinus vestibular; yacimiento
B, niveles 7- antrópico)
12
Cueva de Guadalaj 0,06 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona de
los ara penumbra; cubil de hienas
Torrejones, con actividad humana
Sala esporádica)
Entrada,
niveles E-4
y E-5
Abric Barcelon 0,06-0,04 Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (abrigo rocoso, zona
Romaní a m.a. vestibular;
yacimiento antrópico)
Zafarraya Málaga 0,033- Vulpes vulpes, Cuon alpinus Karst (cueva, zona de
0,03 m.a. europaeus penumbra; yacimiento
antrópico)
Lezetxiki III Guipúzco Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona
a vestibular; yacimiento
 antrópico)
Morín, Cantabria 0,021 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona de
niveles 5a y penumbra; yacimiento
4 antrópico)
Ermittia Guipúzco Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva)
inferior a
Ambrosio Almería 0,017 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva, zona
vestibular; yacimiento
antrópico)
Urtiaga E, F Guipúzco 0,017 m.a. Vulpes vulpes, Canis lupus Karst (cueva; yacimiento
a antrópico)

Tabla 1. Síntesis de los principales yacimientos del Plio-pleistoceno español con

registro de cánidos. Se indica para cada yacimiento su localización geográfica, la
antigüedad aproximada de la asociación, su diversidad taxonómica en cánidos y el tipo
genético de yacimiento. Entre los numerosos yacimientos del Pleistoceno superior sólo
se mencionan los más significativos, debido a su riqueza o a la especial importancia de
su localización geográfica en lo que se refiere al registro fósil de los cánidos.