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Div. Chlorophyta (algas verdes)

Div. Chlorophyta (algas verdes)
1ª endosimbiosis

diversificación

Clorófitos

Imagen: Lewis, L.A. and R.M. McCourt. 2004. Amer. J. Bot. 91(10): 1535–1556.

Se considera que derivan de procesos de endosimbiosis primaria

En el árbol filogenético de los eucariotas se sitúan al lado de las

plantas terrestres (grupo Plantae) Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Diversidad morfológica: unicelulares, cenobiales, pluricelulares
(laminas, filamentos...)

Chlamydomonas Micrasterias Volvox

Coleochaete Codium Bryopsis

Detalle de los órganulos presentes en un alga verde unicelular

Pared celular: celulosa + pectina, vacuola

a veces mananos, xilanos, carbonato
cálcico,... núcleo
Núcleo: células uni- o plurinucleadas
Plastos: 1, 2 o numerosos,
tilacoides agrupados (2-6) plasto
pirenoide
Pigmentos:
almidón
clor a y b; β-caroteno intraplastidial pirenoide
luteína, zeaxantina , neoxantina, y
otras.
Sustancias de reserva:
almidón intraplastidial

detalle del cloroplasto

Paloma Cubas 1
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Forma y número de los cloroplastos

En el conjunto de las algas
verdes, el número y la
forma de los cloroplastos
es muy variable.
Sin embargo es constante a
nivel de género y se usa
como caracter taxonómico
diferencial
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
La sistemática y filogenia de las algas verdes se
parietal, aplanado
apoya en caracteres relacionados con:
parietal, en copa • Tipo de mitosis y formación de la pared celular
estrellado • El aparato flagelar de las células móviles
• Procesos bioquímicos (ej. enzimas relacionadas con
axial, laminar procesos bioquímicos fundamentales como la
fotorrespiración)
acintado
• Secuencias de genes nucleares y cloroplásticos y
reorganizaciones moleculares (e.j. SSU)

El ejemplo típico: Spirogyra

(con cloroplasto en espiral) reticulado discoidales, numerosos

Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)

Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes): Tipo de mitosis
Tipo de división celular: con ficoplasto o fragmoplasto

Mitosis cerrada Mitosis metacéntrica núcleos alejados

Mitosis abierta núcleos próximos
(semicerrada)
C U, T (C) Ch
envuelta nuclear intacta desaparece la envuelta nuclear
UyC T Ch

centríolos en el fragmoplasto y fragmoplasto

ficoplasto y surco con placa celular
centríolos en los polos plano metafásico centríolos en los polos formacion de
surco incipiente

Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)

Filogenia basada en secuencias de SSU rDNA
Tipo de flagelos: 2 (4), apicales o subapicales, Desplazamiento de
con 4 raíces en cruz o 1 banda ancha los cuerpos basales

C
CW

U, T
CCW
Flagelos en cruz (cruciados), mas
o menos simétricos.
2 raíces con X microtúbulos + 2
raíces con 2 microtúbulos C DO
CCW

Flagelos asimétricos, con una Ch

estructura multicapa ancha (MLS)

Paloma Cubas 2
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Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Diferencias en procesos bioquímicos Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
glicolato oxidasa
o dehidrogenasa Multiplicación:
oxigenasa fragmentación
Ch mitosporas
Ulvofíceas: M h, M d, D h + d
Reproducción sexual: Trebouxiofíceas : M h
catalasa M, h
carboxilasa
M, d; Clorofíceas: M h
D, h+d Charofíceas: M h
iso-, aniso-, cisto- u oogamia

En los grupos U, T y C, el glicolato es oxidado por la glicolato-deshidrogenasa

en la fotorespiración

En el grupo Ch, y en las plantas vasculares, este proceso lo realiza la glicolato-

oxidasa + la catalasa en los perosixomas (de esta manera se recupera C fijado
que de otro modo se perdería en la fotorespiración)

Ciclo de Chlamydomonas
Ciclo de Ulva: Digenético, haplo-diploide

Ciclo monogenético
haplofásico (M h)

Ciclo de Chlamydomonas
¿Qué ciclo sexual presenta Codium?

multiplicación
gametos -
individuo adulto n n

Mitosis

línea - individuo adulto n

gametos +
línea + n

Ciclo Monogenético haplofásico, isogamia

Zigoto 2n
meiosis y
fusión
germinación
de
gametos
Zigospora 2n cariogamia plasmogamia

Raven et al. 1992. Biología de las Plantas, vol. 1: 272

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¿Qué ciclo sexual presenta Codium?
Ciclo de Derbesia-Halicystis
Monogenético diploide, con anisogamia Dos generaciones tan diferentes morfológicamente que
recibieron distinto nombre...
germinación
del zigoto Digenético, haplodiploide

Gameto masc.
Zigoto n Planta madura
2n 2n

fecundación

Meiosis

Gameto
fem. n.
Gametangios

(estefanocontas)

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Resumen simplificado de las principales caracteres empleados para
construir la sistemática de las algas verdes Hábitat:
Agua dulce, marina o terrestres
Aparato Enzimas Mitosis Formación de la Hábitat Ciclo Libres o fijos al substrato
flagelar respiratorias pared celular predominante vital
(citokinesis) Algunos simbiontes (líquenes)
Prasinofíceas raíces variable variable surco marinas M, h
cruciadas
Ulvophyceae raíces glicolato- cerrada, membrana surco, incipiente marinas M, h Importancia:
cruciadas dehidrogenasa nuclear persitente fragmoplasto D, h+ d
CCW M, d Productores primarios
Trebouxiophyceae raíces
cruciadas
glicolato-
dehidrogenasa
semi-cerrada,
membrana nuclear
surco, incipiente
fragmoplasto
aguas dulces,
terrestres, o
M, h
Investigación (modelos biológicos,
CCW persistente simbiontes ej. Chlorella, ciclo de Calvin;
Chlorophyceae raíces glicolato- cerrada, membrana surco, ficoplasto; (o aguas dulces M, h Coleochaete)
cruciadas dehidrogenasa nuclear persistente surco con incipiente
CW o DO fragmoplasto) Alimento
Charophyceae * raíces
asimétricas
glicolato-oxidasa
y catalasa en
abierta, membrana
nuclear no
surco, o algunas con
placa celular y
aguas dulces M, h
Bioindicadores
MLS peroxisomas persistente fragmoplasto Tratamientos de aguas residuales
Producción de compuestos químicos
* Caracteres compartidos con las plantas terrestres Agricultura

Principales grupos de algas verdes Ulvophyceae

• Incluye las algas verdes de

mayor tamaño:
clado UTC: algas verdes
(Ulvofíceas, Trebouxiofíceas y
Enteromorpha, Ulva,
Clorofíceas Codium, Caulerpa, etc.
• En general marinas (unas
Las Prasinofíceas son un grupo pocas de agua dulce)
polifilético basal, de relaciones • Unicelulares, no flageladas,
aun no bien conocidas
filamentos, tubos, láminas.
Algunas sifonales
• Ciclos
clado C: incluye un grupo de
algas verdes (Charofíceas) +
M, h (ej. Ulothrix)
plantas terrestres (briófitos y D, h+d ( ej. Ulva, Derbesia)
plantas vasculares) M, d (ej. Codium)

Paloma Cubas 4
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Trebouxiophyceae

Chlorophyceae
Algas terrestres (sobre
lugares húmedos), de aguas
dulces o simbiontes Unicelulares flagelados o
(formando parte de los no, colonias, cenobios,
líquenes) filamentos ramificados o
Unicelulares, filamentos no, formas sifonales
simples, etc, no muy
complejas en morfología Aguas dulces o terrestres

Ej. Chlorella, fue el Ej. Chlamydomonas

organismo modelo que utilizó Volvox, etc..
Calvin para estudiar la
fijación de C en la
fotosíntesis ( por lo que le
recibió un permio Nobel)

componente algal del liquen (ficobionte)

Algunas Charofíceas ‘famosas’: Spirogyra

Ciclo M, h
Charophyceae
Las Charofíceas son el grupo de algas
verdes más relacionado con las plantas
terrestres
Filamentos n de Formación
distinto signo, de tubos de
aproximándose conjugación

Micrasterias (Desmidiales)
Meiosis

germinación
del zigoto

Zigoto 2n cistogamia

Detalles del proceso de conjugación en Spirogyra Algunas Charofíceas ‘famosas’: Chara (O. Charales)

ramificación verticilada

crecimiento
mediante
meristemo
apical

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Algunas Charofíceas ‘famosas’: Coleochaete

Estructuras reproductoras de Charales

Glóbulo (estr. masculino) Núcula (estr. femenina)

filamentos anteridiales
oogonio protegido
por una envuelta en Zigoto protegido
espiral

Otros caracteres que se han usado para establecer relaciones filogenéticas

De los distintos grupos de Charophyceae, el que se asemeja más a los son las reorganizaciones y transferencias de genes entre el cloroplasto y el
antepasados de las Plantas terrestres es el Orden Coleochaetales (ej. núcleo
caracteres/estados A B C D E
Coleochaete)
Zygnematales + + - - -
Charales + + + - -
Coleochaetales + + + + -
Plantas vasculares + + + + +

E
D
C
B
A

A: Transferencia al núcleo del gen cloroplástico tufA (codifica el factor de

elongación EF-Tu de la síntesis de proteínas cloroplásticas)
B: Inserción de un intrón en el gen plastidial que codifica tRNAs de Alanina (trnA)
Plantas terrestres C: Inserción de un intrón en el gen plastidial que codifica tRNA de isoleucina (trnI)
= Embriófitos D: Inserción de un intrón con regiones muy conservadas en el gen nuclear que
codifica la subunidad A de la ATPasa tipo-vacuolar (VATPaseA)
E: Duplicación del gen nuclear VATPaseA. Carácter nuevo de las plantas vasculares
(una apomorfía, carácter nuevo derivado)

Nature Reviews Genetics 2; 607-619 (2001); doi:10.1038/35084556

PLANT EVOLUTION AND DEVELOPMENT IN A POST-GENOMIC CONTEXT
Homologías entre las Charofíceas y las Plantas terrestres:

hepáticas
•Cloroplastos (pigmentos y organización) antoceros
•Estructura y composición de la pared celular
musgos
•Mecanismo de mitosis y citokinesis
•Ultraestructura del aparato flagelar
•Rutas bioquímicas comunes
•Semejanzas en secuencias del DNA y reorganizaciones del
genoma

Estas homologías indican que las primeras plantas

terrestres se originaron a partir de organismos
semejantes a las Charofíceas actuales.
Ambos grupos comparten un antepasado común.

Las algas verdes charofíceas forman un clado monofilético con las plantas terrestres.
Esto indica que charofíceas y plantas terrestres comparten un antepasado común

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