CAPÍTULO III

Tejido conjuntivo
Por
Milagros Teresa Alonso de León
Magalys Garay Durba

Tejidos conjuntivos y de sostén: A ellos pertenecen un grupo de tejidos que tienen una
gran variedad morfológica, estructural y funcional; con amplia distribución en el orga-
nismo, en su gran mayoría derivados del mesodermo. La gran diversidad de estos teji-
dos está dado por su polimorfismo celular y la característica de su sustancia intercelular,
por esta razón antes de la descripción de estos tejidos es necesario referirse a las células,
las fibras y la sustancia amorfa que los componen.
Características de las células del tejido conjuntivo
Células fijas del tejido conjuntivo
Fibroblasto: Su forma varía según su localización. Son generalmente alargadas y en
forma de huso cuando se hallan asociados a las fibras del tejido conjuntivo, en general
tienen forma irregular provistos de prolongaciones delgadas que entran temporalmente
en contacto con las de los fibroblastos contiguos. El núcleo es fusiforme u oval, de esca-
sa cromatina. Los fibroblastos activos son los responsables de la elaboración de las fi-
bras del tejido conjuntivo y de su sustancia fundamental, debido a que sintetizan los
proteoglicanos de la sustancia amorfa, el tropocolágeno cuya polimerización en el me-
dio extracelular conduce a la formación de las fibras colágenas, la síntesis de las gluco-
proteínas fibrilares y la tropoelastina necesaria para la elaboración de las fibras elásti-
cas, además se conoce que el fibroblasto es un gran productor de interferón, sustancia
biomoduladora antiviral, producida por estímulo antigénico viral.
Fibrocito: Se deriva del fibroblasto cuando éste pierde actividad por envejecimiento; es
mucho más pequeña que su precursor, con menos prolongaciones citoplasmáticas y de
aspecto o morfología fusiforme, el núcleo se hace picnótico (retraído y coloreado inten-
samente) y los orgánulos citoplasmáticos están menos desarrollados con pérdidas de
actividad vital.
Pericitos: Son células localizadas alrededor de los pequeños vasos sanguíneos. Su es-
tructura es similar a la descrita para los fibroblastos pero posee proyecciones citoplas-
máticas más numerosas y a menudo con interdigitaciones y siempre se halla rodeado
por una lámina basal. Se desconoce su función exacta en el lugar donde se localiza, ac-
tualmente se le atribuye función blástica formadora de fibras musculares lisas alrededor
de los vasos sanguíneos y se admite que son menos diferenciadas que los fibroblastos
pudiendo llegar a fagocitar por lo que se integra a las células retículoendoleliales. Estu-
dios realizados actualmente muestran evidencias de que los pericitos pueden alejarse de
su posición perivascular y diferenciarse en fibroblastos, condroblastos, osteoblastos,
macrófagos y fibras musculares lisas.
Histiocitos o macrófagos fijos del tejido conjuntivo: Su estructura varía según su loca-
lización y estado funcional de los mismos. Los macrófagos pueden ser fijos o móviles.
Pertenecen al sistema de los fagocitos mononucleares que incluye los promonocitos
(células precursoras contenidas en la médula ósea roja), los monocitos y los macrófagos

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titulares integrados por los histiocitos y macrófagos del tejido conjuntivo, las células de
Küpffer de los sinusoides del hígado, los macrófagos fijos o libres y las células endote-
liales de los sinusoides del bazo, los macrófagos alveolares del epitelio de los alvéolos
del pulmón, los macrófagos fijos o libres de los ganglios linfáticos, los macrófagos y las
células endoteliales de los sinusoides de la médula ósea roja y las microglias del sistema
nervioso central.
Los macrófagos son células grandes, excepto las microglias, presentan diferentes mor-
fologías nucleares que pueden ser desde núcleos redondos o esféricos y regulares o con
profundas escotaduras, en común presentan las profundas invaginaciones de la mem-
brana plasmática emitiendo seudópodos, membrana ondulante, velo hialoplasmático
cuyos movimientos hacen que se mueva la célula y captan con ellas las partículas extra-
ñas para fagocitarlas. La presencia en su citoplasma de vacuolas heterofágicas y abun-
dantes lisosomas son la expresión morfológica de la función de fagocitosis de estas cé-
lulas. Los macrófagos no activos se parecen a los monocitos sanguíneos. Las sustancias
extrañas provocan el desplazamiento de los macrófagos hacia ellas (quimiotaxis) inme-
diatamente en el lugar reconocen el material extraño mediante sus receptores de mem-
brana, producen su adherencia a la membrana y la formación del fagosoma, en esta ac-
ción pueden agruparse varios macrófagos y formar la célula de cuerpo extraño o célula
gigante favoreciendo o potencializando la fagocitosis, por la capacidad fagocítica se le
infiere función defensiva además por la interacción con los linfocitos participa en la
inmunidad de tipo celular porque son células presentadoras de antígenos (sustancias
extrañas al organismo) y elaboran varias interleukinas e interferones.
Mastocitos o células cebadas: Son grandes células de forma esféricas u ovoides, con-
centradas particularmente alrededor de los vasos sanguíneos y caracterizadas por pre-
sentar grandes gránulos metacromáticos a nivel de su citoplasma, conteniendo precurso-
res de la heparina, histamina, serotonina, polisacáridos y ácido hialurónico. Se localizan
cerca de los vasos sanguíneos porque los principios activos que ellas sintetizan actúan a
nivel del vaso sanguíneo, puede ser como anticoagulante como la heparina que impide
la formación de fibrina a partir del fibrinógeno que pasa de los capilares a los espacios
intercelulares del tejido conjuntivo laxo cuando hay aumento de la permeabilidad del
vaso, también pueden producir vaso constricción y alteraciones en la permeabilidad
capilar y se cree que contribuye a la formación de los elementos de la sustancia funda-
mental amorfa, sintetiza además dopamina, fosfatasa ácida y alcalina. Tiene receptores
en la superficie externa de su membrana citoplasmática para los anticuerpos IgE.
Adipocito o célula grasa: Son células del tejido conjuntivo que acumulan en forma de
reserva importantes cantidades de lípidos. Se atribuye su origen a células mesenquima-
tosas especiales que van desarrollando una vacuola lipídica en su interior y perdiendo
las prolongaciones citoplasmáticas, pueden ser esférica u ovoides, cuya forma está en
dependencia de las presiones que se ejercen en su superficie, cuando se agrupan varios
adipocitos se tornan poliédricos, posee una vacuola lipídicas, escaso citoplasma, núcleo
ovalado o aplanado y rechazado hacia la periferia junto al citoplasma por el aumento
cada vez más del contenido lipídico de la vacuola. El conjunto de células adiposas cons-
tituye el tejido adiposo, que tiene como función la de reserva nutritiva ya que almacena
lípidos para la termorregulación, además cumple con la función de protección mecánica
o amortiguadora y de aislamiento térmico.
Plasmocito o célula plasmática: Son células extrínsecas del tejido conjuntivo, se for-
man tras la activación antigénica de un linfocito B, muere a las 72 horas de ser activado,
por esta razón son pocos numerosos en un tejido conjuntivo normal, pero se pueden
localizar en los tejidos conjuntivos de áreas que están siendo agredidas constantemente

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como las mucosas y submucosas del tubo digestivo, vías respiratorias y otros, en gan-
glios de esas regiones y en inflamaciones crónicas. Morfológicamente, son ovoides con
el núcleo esférico en posición excéntrico y cromatina característica en forma granular y
compacta, más densa en la región cerca de la membrana nuclear la que se afina hacia el
interior donde se localiza el nucléolo, que alterna con áreas claras de igual distribución
dando en conjunto el aspecto de rueda de carro o esfera de reloj. El citoplasma es basó-
filo por el gran desarrollo del retículo endoplasmático granular ya que sintetiza anti-
cuerpos (proteínas específicas), el complejo de Golgi y los centríolos con posición yux-
tanuclear dan una imagen clara o transparente característica de esta célula denominada
imagen negativa de Golgi, en contraste con la basofilia del resto del citoplasma. Los
plasmocitos sintetizan anticuerpos que son proteínas específicas denominadas también
inmunoglobulinas que circulan libremente en la sangre y linfa, secretadas por estas célu-
las en respuesta a la penetración de moléculas extrañas al organismo denominadas antí-
genos, cada anticuerpo formado es específico al antígeno que provocó su formación y se
combina con él para neutralizarlo o inactivarlo desencadenando un mecanismo inmuno-
lógico el que será estudiado con profundidad en los tratados de Inmunología.
Células emigrantes o móviles del tejido conjuntivo: Son célula que llegan al tejido
conjuntivo procedente de la sangre, que han penetrado por diapédesis en la sustancia
fundamental del tejido conjuntivo para realizar allí sus funciones defensivas, estas célu-
las son las siguientes:
Monocitos
Linfocitos
Granulocitos eosinófilos o acidófilos
Granulocitos neutrófilos
Su estructura y función serán objeto de estudio en el acápite de la sangre y la linfa co-
rrespondiente a los tejidos conjuntivos especializados.
Características de las fibras de los tejidos conjuntivos
Fibras del tejido conjuntivo: Las fibras del tejido conjuntivo varían solamente en su
cantidad y disposición en los diferentes tipos de tejidos conjuntivos, mientras que se
observan ciertas propiedades comunes en la sustancia fundamental. Pueden diferenciar-
se tres tipos de fibras conjuntivas: colágenas, reticulares y elásticas:
Fibras colágenas: Las fibras colágenas aparecen como estructuras cilíndricas alargadas
y con aspecto ondulante, su diámetro es de 1-20 ηm, las estriaciones periódicas que se
observan al microscopio electrónico aparecen con una periodización de reiteración 64-
70 ηm, en los límites de un período se encuentran las estrías internas (secundarias) con
anchura de 3-4 ηm y representan bandas claras y oscuras, las bandas claras correspon-
den a las regiones de superposición de las fibrillas y las oscuras a la región lacunar (es-
pacio entre el final de una microfibrilla y el comienzo de la otra en el mismo nivel).
Las fibras colágenas constan de los fascículos de fibrillas (tropocolágeno) situadas para-
lelamente formando haces, con espesor de 50-100 ηm, relacionadas entre sí por glico-
saminoglicanos y proteoglicanos, cuyo grosor depende del número de fibrillas que la
componen (Fig. III.1). El tropocolágeno tiene una longitud de cerca de 280 ηm y un
diámetro de 1,4 ηm, formadas por tres cadenas de polipéptidos (cadenas alfa) que se
enrollan o trenzan en una espiral única o hélice, cada cadena contiene juegos de tres
tipos de aminoácidos que se repiten regularmente a lo largo de toda su extensión, con la
siguiente regla: el primer aminoácido puede ser cualquiera, el segundo tiene que ser

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prolina o lisina y el tercero sólo glicina; la
colágena presenta alta proporción de prolina y
glicina y gran parte de éstas están hidroxila-
das, la hidroxilisina de una molécula se une a
la hidroxilisina de la otra molécula dando una
alta resistencia a la fibra colágena, todas las
cadenas alfa de colágeno tienen hidratos de
carbono en forma de galactosa o glucosilga-
lactosa unidas a la hidroxilisina.
La molécula de colágeno es la única proteína
que contiene considerable cantidad de hidroxi-
prolina, las combinaciones de aminoácidos en
las cadenas pueden variar, a causa de esto se Fig. III.1 Fibras colágenas. Dermis de la
determinan varios tipos de colágenos de impor- piel. Cortesía del Dr. Harold Font Puente.
tancia fisiológica, las que tienen diferentes pro- Prof. Universidad de Granma
piedades físicas, morfológicas, de localización y funciones; los más importantes son: el I,
II, III, IV, V y el XI. El colágeno de tipo I constituye el 90% del total del colágeno del
organismo, está altamente distribuido, forma fibras y haces con gran resistencia a la trac-
ción, se localiza en los tendones, ligamentos, cápsulas de órganos, fascias, dermis, tejido
conjuntivo laxo, huesos, dentina, etc. Este tipo es sintetizado por los fibroblastos y otras
células derivadas de éste como los osteoblastos y odontoblastos. El colágeno de tipo II, se
encuentra en el cartílago hialino y elástico, forma fibrillas muy finas, es sintetizado por
los condroblastos. Colágeno de tipo III, forma las fibras reticulares que son las precurso-
ras del colágeno de tipo I, es sintetizado por los fibroblastos y células reticulares. Coláge-
no de tipo IV, este tipo está presente en las láminas basales formando una especie de fiel-
tro y no se polimeriza en fibrillas sino se mantiene como sustancia amorfa y se plantea
por algunos autores que es sintetizado por las propias células epiteliales. El colágeno de
tipo V está asociado al colágeno de tipo I para formar las fibrillas, mientras que el coláge-
no de tipo XI se localiza en el cartílago hialino y elástico, participa en la estructura de las
fibras colágenas junta al a el colágeno de tipo II.
Las fibras de colágeno en fresco son blancas y en los preparados histológicos se tiñen
con los colorantes ácidos (rosadas). Estas fibras son digeridas por la colagenasa, tripsina
y pepsina y se disuelve en los ácidos fuertes y en los débiles se hincha por absorción de
agua; cuando se cocinan se hidratan y se hacen gelatina, son flexibles y pueden adaptar-
se a los movimientos, así como modificarse de acuerdo al tamaño de los órganos donde
se localice, resiste a la tracción y sólo se le puede
alargar hasta un 5% de su longitud.
Fibras reticulares: Estas fibras no son visibles
cuando se utilizan preparaciones histológicas de
rutina porque no se tiñen con la hematoxilina-
eosina, para observarlas hay que teñirlas con los
colorantes a base de plata o por el método del ácido
periódico de Shiff (PAS), pues son intensamente
PAS positivas, pero cuando se tiñen a base de plata
se observan de color negro en contraste con las fi-
Fig. III.2 Fibras reticulares del estroma bras colágenas que se tornan de color marrón, debi-
ovárico. Cortesía del estudiante de 5º do a la afinidad por las sales de plata se le denomi-
año Rafael Sóñora Bonilla. Universi- nan fibras argirófilas o argentafines (Fig. III.2). Es-
dad de Granma tas fibras están formadas por el colágeno de tipo III,

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con elevado contenido de glúcidos (compuesto orgánico responsable de la argentofilia);
al microscopio electrónico muestran los períodos de 67 ηm típicos de las fibrillas colá-
genas, el análisis ultrestructural ha puesto de manifiesto la similitud de estas fibras con
las colágenas por lo que se considera su precursora, pero es sólo cuando se reúnen en
haces y pierden el contenido de glúcido y de esta forma no reaccionan con los metales
pesados; estas fibras tienen un menor diámetro que las colágenas, son más resistentes a
la digestión por la pepsina. Forman una trama tridimensional de sostén en los órganos
hemocitopoyéticos (ganglio linfático, bazo, timo, médula ósea, amígdalas, nódulos lin-
fáticos de la bolsa de Fabricio, etc.), alrededor de las fibras musculares, junto a la lámi-
na basal constituye la membrana basal (que se encuentra en el borde basal de las capas
epiteliales), glándulas endocrinas, hígado, riñones, capilares y tejido adiposo entre otros.
Fibras elásticas: Se tiñen débilmente con la eosina, por
esto se hace difícil su diferenciación con otras fibras, la
escasa coloración depende de que el albuminoide elastina
–que está presente en su composición– tiene concentra-
ción baja de aminoácidos polares, pero en la pared de
algunos órganos y vasos sanguíneos como las arterias,
forman las membranas fenestradas que suelen tener gro-
sor suficiente para ser refringentes y teñirse de color ro-
sado, en cortes histológicos coloreados con hematoxilina-
eosina, pero para observar fibras elásticas en los tejidos
Fig. III.3 Fibras elásticas del
conjuntivos, es necesario teñirlas por métodos especiales conducto deferente del toro.
como la orceína o resorcina-fucsina (Fig. III.3). Cortesía del estudiante de 5º
año Rafael Sóñora Bonilla.
Las fibras elásticas carecen de periodicidad, la región
Universidad de Granma
central de la fibra está ocupada por una sustancia amorfa
denominada elastina, la que tiene aspecto pálido y posee poca afinidad por las sales de
metales pesados, esta elastina rodea a estructuras fibrilares llamadas microfibrillas o
microtúbulos de 11ηm de diámetro; el contenido de aminoácidos polares de la elasti-
na es mucho menor que el de la colágena, posee poca hidroxiprolina y carece de
hidroxilisina, además, presentan dos aminoácidos que la caracterizan llamados desmo-
sina e isodesmosina ambos forman los enlaces cruzados con la elastina. Las microfi-
brillas son ricas en aminoácidos polares por eso se tiñen mejor que la elastina, pero
carecen de hidroxilisina y de la hidroxiprolina, posee abundante concentración de
hidratos de carbono.
La elastina presente en los grandes vasos como en las arterias, es elaborada fundamental-
mente por fibras musculares lisas, pero también es sintetizada por fibroblastos y condro-
blastos; estas células elaboran el precursor de la elastina denominado proelastina, pero
antes tiene que ser sintetizado y exportado fuera de sus límites la armazón de microfibri-
llas, una vez depositado en el medio extracelular la elastina lo envuelve y así se forma la
fibra. La proelastina secretada por los fibroblastos parece convertirse en tropoelastina,
esto es, por la eliminación enzimática de la cola de la molécula de proelastina. Otra enzi-
ma del espacio extracelular, llamada lisiloxidasa, une los radicales lisina de cuatro molé-
culas de tropoelastina, lo cual forma la desmosina e isodesmosina, que enlazan las molé-
culas de tropolastina para formar la elastina. Estos enlaces cruzados aumentan con la edad
del individuo y trae como consecuencia la disminución de la elasticidad de la fibra. Las
fibras elásticas son resistentes a la ebullición, a los ácidos y los álcalis pero se digieren por
la acción de la elastasa (enzima pancreática específica), también son resistentes a la ac-
ción del tiempo y de factores ambientales. Estas fibras pueden estirarse hasta 2,5 veces su
longitud original y vuelven a recobrar su extensión, por ello está presente en órganos que

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están sometidos a distensión como en los pulmones, serosa del estómago, ligamentos elás-
ticos y arterias en los que el tejido elástico forma membranas o láminas.
Sustancia fundamental amorfa: Las fibras y células del tejido conjuntivo están imbi-
bidas en sustancia amorfa, consistente en una solución viscosa o geliforme, a través de
la que se difunden los metabolitos y nutrientes, rellena los espacios entre las células y
las fibras del tejido conjuntivo y su viscosidad contribuye a formar una barrera defensi-
va para evitar la penetración de partículas extrañas al interior del tejido, en los cortes
histológicos lo que se observa es el espacio vacío o un material granuloso e irregular
que son restos de la sustancia amorfa, ya que se disuelve por la acción de diferentes
diluyentes usados en las técni-
cas histológicas. Esta sustan-
cia está constituida química-
mente por complejos de glu-
cosaminoglicanos y proteínas
asociados a las glucoproteínas
estructurales (Fig. III.4).
Los glucosaminoglicanos son
carbohidratos de alto peso mo-
lecular, formados por polimeri-
zación de un ácido urónico y
una hexosamina. El ácido uró-
nico es casi siempre la parte
Fig. III.4 Microfotografía del hueso. Matriz o sustancia funda-
mental ósea (eosinófila) y núcleos de osteoblastos (basófilos). glucorónica y las hexaminas
Tomada de Estructura y función del hueso normal. II Congreso constituyen la glucosamina o
Virtual Hispanoamericano de Anatomía Patológica. Dr. Sergio galactosamina, estas sustancias
Serrano. 1998. forman moléculas muy grandes
unidas o combinadas con los proteoglicanos del tejido conjuntivo. Los glucosaminoglica-
nos pueden ser sulfatados o no sulfatados. El glucosaminoglicano no sulfatado más im-
portante es el ácido hialurónico, presente en grandes cantidades en el tejido conjuntivo
laxo, en la sustancia intercelular de las células foliculares de la corona radiada del ovocito,
humor vítreo, cordón umbilical y líquido sinovial; el condroitín (glucosaminoglicano no
sulfatado), está presente en la córnea; la heparina (anticoagulante), es representante de los
glicosaminoglicanos sulfatados sintetizados por las células cebadas. En cortes histológi-
cos teñidos con colorantes de rutina, las zonas ricas en glicosaminoglicanos no sulfatados
aparecen como espacios claros, mientras que donde se localizan los sulfatados se tiñe de
azul. Los principales glucosaminoglicanos sulfatados son:
Condroitín sulfato A: abundante en cartílago, córnea y hueso.
Condroitín sulfato B: se encuentra en la dermis, tendón, ligamento de la nuca y es-
clerótida.
Condroitín sulfato C: presente en cartílago, cordón umbilical, tendón y esclerótida.
Queratosulfatos: se localizan en cartílagos, hueso y córnea.
Tejidos conjuntivos y de sostén. Clasificación
Con excepción del mesénquima, que carece de fibras conjuntivas, el resto de los tejidos
conjuntivos y de sostén se caracterizan por presentar células, fibras y sustancia amorfa.
Tomando como base su presentación, estos tejidos se clasifican en dos grupos con sub-
grupos o variedades:

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Tejidos conjuntivos presentes en la etapa embrionaria:
Mesenquimatoso
Gelatinoso
Tejidos conjuntivos adultos (se desarrollan a partir del mesénquima durante la gastrula-
ción, este proceso se denomina, histogénesis):
Tejidos conjuntivos Generales:
• laxo
no orientado o irregular
• denso unitenso
orientado o regular
bitenso
• reticular
• adiposo
• mucoso

Especiales:
hialino
• cartilaginoso fibroso
elástico

• óseo

• sangre y linfa

Tejidos conjuntivos embrionarios:

Mesenquimatoso: El mesénquima se halla formado por células de forma irregular con
largas proyecciones, éstas pueden contactar con las células vecinas y formar así una
trama tridimensional. Las células experimentan numerosas divisiones mitóticas y cam-
bian continuamente su forma y localización para adaptarse a las transformaciones que se
presentan durante el desarrollo embrionario. Este tejido no contiene fibras conjuntivas y
la abundante sustancia fundamental amorfa está llena de espacios intercelulares vacíos.
El mesénquima es el precursor de todos los tejidos y órganos adultos de origen meso-
dérmico, como el tejido óseo, cartílago, el resto de los tejidos conjuntivos, musculares,
ganglios linfáticos, bazo, etc. Se localiza en la capa media del embrión en la etapa post-
gastrular específicamente en histogénesis y organogénesis, también formando parte de
las vellosidades coriales secundarias y terciarias.
Gelatinoso: Es un tejido de transición o temporal que estructura el cordón umbilical,
presenta células polimorfas con numerosas prolongaciones citoplasmáticas las que se
unen para formar una malla tridimensional, los espacios intercelulares son ocupados por
una sustancia geliforme amorfa denominada gelatina de Wharton, sólo aparecen fibras
colágenas en la fase avanzada de la gestación, además se pueden presentar algunas célu-
las libres. Este tejido se halla adaptado estructuralmente para soportar la presión y tiene
cierta resistencia a la tracción, le sirve de sostén a los vasos vitelínicos y umbilicales, así
como al uraco.

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Tejidos conjuntivos generales:
Tejido conjuntivo laxo: Este tipo de tejido es el más extendido en el animal, se com-
pone de células con todos los tipos de fibras y sustancia fundamental amorfa descrita
para los tejidos conjuntivos, sin predominio de ninguno de sus elementos (Fig. III.5). En
determinados estados fisiológi-
co, se llama también tejido
conjuntivo areolar laxo como
consecuencia de areolas o es-
pacios vacíos entre sus elemen-
tos estructurales. Se localiza
alrededor de los vasos sanguí-
neos y nervios, entre los haces
musculares, entre las capas de
músculo liso, debajo de la lá-
mina basal de el tejido epitelial
proporcionándole sostén y
aporte vascular y nervioso,
forma el tejido intersticial en la
mayor parte de los órganos
facilitando su movimiento y
desplazamiento y junto al teji- Fig. III.5 Tejido conjuntivo laxo. Intestino grueso. Au. 400 x.
do adiposo forma el tejido sub- Cortesía del Laboratorio de Histología. Fac. de Ciencias Agro-
cutáneo, la piamadre y la arac- pecuarias. Universidad de Camagüey
noides.
Realiza funciones mecánicas como la de sostén y amortiguador hasta la participación en
los procesos de la cicatrización función atribuida a los fibroblastos, actividad de defensa
(en la inflamación), además al encontrarse situado debajo de los epitelios y en virtud de
su estructura evita o protege al organismo del poder invasivo de muchos agentes extra-
ños, mediante la función defensiva que realizan muchas de sus células y también la sus-
tancia fundamental amorfa, así como participa en el metabolismo del agua (edema).
Las células más comunes en este tejido son los fibroblastos (células fijas), su forma
varía según la localización, son generalmente alargados en forma de huso cuando se
hallan asociados a las fibras, se observan en las grandes redes fibrosas adoptando for-
mas esféricas o estrelladas, con largas proyecciones citoplasmáticas que se ponen en
contacto con las de las células vecinas; el núcleo es generalmente fusiforme u oval, la
cromatina es escasa y se agrupa por lo general en la periferia. La mayor parte de los
fibroblastos de este tejido se hallan en reposo, pero en los fibroblastos activos se en-
cuentran a nivel de su citoplasma numerosas vesículas derivadas del aparato de Golgi
que vierten su contenido (tropocolágeno y sustancia fundamental amorfa) por exocito-
sis, fusionándose con la membrana citoplasmática, el retículo endoplasmático está muy
desarrollado en correspondencia con la alta síntesis de proteínas. Otra célula del tejido
conjuntivo laxo es el pericito, situado alrededor de los capilares y pequeños vasos san-
guíneos, posee estructura similar a la descrita para el fibroblasto, pero presenta numero-
sas proyecciones que hacen contacto con las células endoteliales, también se diferencia
del fibroblasto porque tiene membrana basal, pueden fagocitar y transformarse en fibro-
blastos y en macrófagos según las exigencias del tejido. Los macrófagos o histiocitos
también están representados en este tejido, así como, las células cebadas, adipocitos,
fibrocitos, algunas células plasmáticas, linfocitos y otros leucocitos cuyo número está
en correspondencia con el estado funcional del tejido; todas estas células están imbibi-

63
das en una sustancia geliforme (sustancia fundamental amorfa) y fibras colágenas,
reticulares y elásticas sin predominio de ninguno de ellos, sólo puede observarse au-
mento de algunos de sus elementos en estado patológico, también en su seno se obser-
van otras estructuras hísticas como vasos sanguíneos, linfáticos, terminaciones nervio-
sas, fibras musculares, etc.
Tejido conjuntivo denso: Estos tejidos a pesar de cumplir con las invariantes descritas
para los tejidos conectivos, en correspondencia con la función más especializada que
tienen que realizar, presentan un predominio de fibras sobre la cantidad y tipo de células
y de sustancia amorfa, esta característica estructural está presente en ellos debido a que
tienen que soportar grandes tensiones y estiramientos sólo capaces de realizarlo gracias
al predominio en fibras colágenas o elásticas. En este caso se presenta en forma de teji-
do conjuntivo irregular o multidireccional denso y direccional (tendones, fascias y li-
gamentos elásticos), esta clasificación está dada por la dirección u orientación de sus
fibras, que está en correspondencia con el sentido del movimiento o desplazamiento del
tejido, distinguiéndose las siguientes variedades de tejido denso:
Tejido conjuntivo denso no
orientado: cuando el tejido está
sometido a fuerzas multidireccio-
nales. Es un tejido conjuntivo
más resistente que el laxo, las
fibras colágenas se disponen de
una forma compacta, por ejem-
plo, el tejido denso que forma las
cápsulas fibrosas de muchos ór-
ganos, el periostio, el epimisio, la
duramadre, trabéculas o tabiques
de ciertos órganos y el estrato
reticular de la dermis (Fig. III.6).
En este caso las fibras colágenas
Fig. III.6 Tejido conjuntivo denso no orientado o multidirec- aisladas o en fascículos están
cional. Corion de fosa nasal. 100 x. Cortesía del Laboratorio entremezcladas, muy juntas, de-
de Histología. Fac. de Ciencias Agropecuarias. Universidad
de Camagüey.
jando poco espacio para la sus-
tancia fundamental amorfa. Las
células presentes son fundamentalmente fibroblastos, fibrocitos y macrófagos. Las fi-
bras le dan una gran resistencia a este tejido pudiendo desplazarse en varios sentidos.
Tejido conjuntivo denso orientado: En este caso las fibras colágenas o elásticas están
dispuestas en haces paralelos, pudiendo presentarse en un solo sentido (unitenso) o en
planos perpendiculares (bitenso):
Unitenso: Pueden ser estructuras formadas por abundantes fibras colágenas paralelas y
en un solo sentido como se observa en los tendones y ligamentos o por fibras elásticas
en un mismo sentido constituyendo el tejido elástico o los ligamentos elásticos (Fig.
III.7). En el caso de los tendones las fibras colágenas están orientadas en sentido de la
tracción o del movimiento del músculo, se agrupan en fascículos, cada uno está rodeado
por una vaina de tejido conjuntivo laxo (endotenón), recubierto en su cara interna por un
revestimiento endoteliforme; una vaina fibrosa limita al tendón en su parte más externa
constituyendo el epitenón de donde parten tabiques para formar el peritenón que separan
los grupos de fascículos. Los fibroblastos aquí modificados en células tendinosas, son
escasos y se disponen en filas paralelas con prolongaciones aliformes que rodean a las
fibras. Los ligamentos tienen una estructura similar a la descrita para los tendones. La

64
función de este tipo de tejido es
la de aportar una fuerza de trac-
ción mecánica en un solo sentido,
son poco extensibles y muy resis-
tentes. Por su parte los ligamen-
tos elásticos están formados por
fibras elásticas paralelas, ramifi-
cadas característica de este tipo
de fibra e interconectadas o anas-
tomosadas, rodeadas por tejido
conjuntivo laxo; este tejido está
poco distribuido en el organismo,
sólo se localiza en el ligamento Fig. III.7 Tejido conjuntivo denso unitenso. Tendón. Au. 100
amarillo de la columna vertebral x. Cortesía del Laboratorio de Histología. Fac. de Ciencias
o ligamentum nuchae, fascia Agropecuarias. Universidad de Camagüey.
elástica de la musculatura abdo-
minal de los herbívoros, ligamento suspensorio del pene y ligamento de las cuerdas vo-
cales. La presencia de fibras elásticas le confiere a este tejido una gran elasticidad.
Bitenso o de fibras cruzadas: Las fibras colágenas se disponen en planos superficiales,
todas las fibras de un mismo plano son paralelas entre si, mientras que su dirección es
oblicua con respecto a la del plano contiguo, presenta escasos fibroblastos, así como,
sustancia fundamental amorfa. Se localiza en las aponeurosis, fascias, tejido conjuntivo
de la córnea y la esclerótida.
Tejido conjuntivo reticular: Se
caracteriza por la presencia de
grandes células que se tiñen débil-
mente denominadas células reticu-
lares (Fig. III.8). Estas presentan
muchas prolongaciones citoplas-
máticas muy ramificadas y un nú-
cleo grande con cromatina disper-
sa, ellas se disponen formando un
retículo tridimensional, que se re-
fuerza por fibras reticulares en
estrecha aposición a dichas células,
formando una malla o retículo para
sostener en sus grandes espacios
intercelulares a una gran variedad
de células como son las células
formadoras de colonias en la mé- Fig. III.8 Bazo. Tejido reticular. Cortesía de la Fac. Me-
dula ósea roja y todos los estadios dicina Veterinaria. Universidad de Granma.
que median entre las células precursoras y las funcionales, es decir eritrocitos en esta-
dios evolutivos, leucocitos, linfocitos, células plasmáticas, según sea su localización. Es
el tejido de sostén de todos los órganos hematopoyéticos o linforreticulares, como el
ganglio linfático, bazo, timo, médula ósea, así como el tejido linforreticular difuso y el
tejido adiposo. Las células reticulares aquí descritas tienen actividad fibroblásticas por-
que forman o sintetizan las fibras reticulares y también función fagocitarias, pueden
retraer sus prolongaciones, abandonar el retículo y convertirse en células libres para así
desplazarse y realizar la función de defensa.

65
Tejido conjuntivo adiposo: Este
tejido debe considerarse como
una forma especial del reticular,
se origina de grupos celulares
mesenquimatosos similares a las
reticulares, fuertemente vascula-
rizados, en las que se producen el
depósito de grasa, convirtiéndose
en células de grasa sostenidas en
una trama tridimensional de fi-
bras reticulares (Fig. III.9). Las
gotas de grasas van aumentando
hasta que se forma una gota ro-
deada por una membrana cito-
plasmática muy voluminosa esti-
rando toda la célula hasta perder Fig. III.9 Tejido conjuntivo adiposo. Au. 400 x. Cortesía del
sus prolongaciones, se redondean Laboratorio de Histología. Fac. de Ciencias Agropecuarias.
Universidad de Camagüey
y rechaza el núcleo con una pe-
queña cantidad de citoplasma y organelos hacia la periferia, pero al relacionarse una
célula con las vecinas adoptan diferentes lados pasando a ser células con morfologías
poliédricas. Hay dos tipos de tejido adiposo: blanco (ausencia de pigmento) y pardo
(presenta pigmento respiratorio): Las células del tejido adiposo blanco, son esféricas
cuando están aisladas o poliédricas agrupadas, el citoplasma se halla reducido a una
delgada capa periférica que contiene el núcleo aplanado o lenticular y algunos organitos
citoplasmáticos, se hace muy escasa la sustancia fundamental amorfa, lo que presentan
son abundantes células, está muy vascularizado y sus células están rodeadas por una
densa red de fibras reticulares. Debido a que las grasas se disuelven con los agentes de
la deshidratación, en los preparados histológicos se observan como grandes espacios
claros rodeados por la membrana citoplasmática, en estos casos se ha observado que
puede ser confundido con otros cortes de órganos alveolares, como el pulmón y glándu-
las acinosas de secreción mucosas; cuando se tratan adecuadamente estos tejidos, los
lípidos pueden conservarse y teñirse con determinados colorantes como el tetraóxido de
osmio y el Sudán III.
Por otra parte, las células grasas pardas son más pequeñas que las anteriores, se deno-
minan células grasas multilobuladas por la característica de presentarse pequeñas gotas
de grasa dispersas por todo el citoplasma, en el citoplasma se encuentra un aparato de
Golgi muy desarrollado, retículo liso y poco desarrollo del retículo granular, abundantes
mitocondrias relacionadas con el aporte de energía. El color pardo obedece a la presen-
cia del pigmento respiratorio (citocromo). Es abundante en los roedores y en los anima-
les hibernantes, aparece durante la vida fetal y su función en ellos es la de proteger al
recién nacido contra el frío durante los primeros días de vida.
El tejido adiposo contiene agua, proteínas, minerales y por supuesto del 60-80% de su
contenido es de lípidos, se localiza en diversas partes del organismo, excepto a nivel
del SNC, pulmones, párpados y pene; los adipocitos se pueden presentar aislados o
agrupados en lóbulos separados por tejido conjuntivo rico en fibras reticulares. Este
tejido funciona como aislante térmico evitando que se pierda o disipe la temperatura
corporal, también tiene acción mecánica porque rellena y amortigua las presiones en
determinados órganos, funciona como reserva de sustancias que se emplean como
fuente de energía.

66
Tejido conjuntivo mucoso: Es pobre en fibras y células conjuntivas, se caracteriza por
la abundancia de sustancia fundamental amorfa de aspecto geliforme que es el principal
componente del cordón umbilical (gelatina de Wharton) y de la pulpa de los dientes
jóvenes, como se ve este tejido se encuentra pobremente distribuido en el organismo y
presenta una estructura muy indiferenciada.
Tejidos conjuntivos especiales:
A ellos pertenecen un grupo de tejidos que cumplen con las invariantes para los tejidos
conjuntivos, pero que tienen su sustancia fundamental modificada o especializada en
correspondencia con su función, entre ellos se encuentran:
Tejidos cartilaginosos: Estos tejidos se hallan formados por células, fibras y sustancia
fundamental geliforme que forma la matriz, inmersos en ella y dentro de una laguna o
cavidad se localizan las células cartilaginosas o condorcitos, el tejido conjuntivo fibroso
que rodea a la matriz se denomina pericondrio, la parte más externa es rica en vasos
sanguíneos, fibras conjuntivas y fibroblastos y su capa interna es avascular y presenta
las células cartilaginosas especializadas en producir la sustancia fundamental cartilagi-
nosa denominados condroblastos. Poseen resistencia a la tracción porque presentan fi-
bras colágenas o elásticas y la sustancia fundamental es flexible. En dependencia del
tipo de fibras presentes, así como su orientación se describen tres tipos de cartílagos:
Cartílago hialino: Se localiza en las superficies articulares de los huesos, proporciona
sostén a la cavidad nasal, laringe, tráquea y bronquios, forma la mayor parte del esque-
leto apendicular y axial del embrión. Está estructura por células (condroblastos y con-
drocitos), fibras colágenas y sustancia fundamental amorfa la que contiene agua, sales
de sodio, proteoglicanos (ácido condroitin sulfato A y C), queratosulfatos unidos a una
fracción proteica y ácido hialurónico. En la parte más externa se localiza el pericondrio
constituido por dos capas: la externa fibrosa formada por fibras colágenas y fibroblas-
tos, esta capa está vascularizada; la capa interna está representada por los condroblastos,
éstos a medida que producen la sustancia fundamental del cartílago se diferencian en
condrocitos (Fig. III.10). Los condrocitos sumergidos en la sustancia fundamental se
inmovilizan en cavidades de-
nominadas condroplastos, estas
células pueden ser hemisféricas
u ovoides y su multiplicación
dentro de la laguna constituyen
los grupos isogénicos La sus-
tancia fundamental amorfa es
basofilia y junto a las fibrillas
de colágeno de tipo II constitu-
yen la matriz. Los cartílagos
son avasculares y los nutrientes
penetran por difusión desde la
capa más externa del pericon-
drio, tampoco presentan iner-
vación ni vasos linfáticos, su
metabolismo es muy bajo, pero
la multiplicación por mitosis de Fig. III.10 Tejido cartilaginoso hialino. Observe los condroci-
los condorcitos es aumentada tos y la matriz cartilaginosa (basófila). Tomada de Atlas Elec-
durante el crecimiento y dismi- trónico de Histología. Universidad Federal de Río Grande do
Sul. 1995.
nuye con la edad.

67
 Cartílago fibroso: La estructura es similar a
la descrita para el hialino, presenta fascículos
de fibras colágenas de tipo I paralelas y on-
dulantes, dejando espacios libres a los gru-
pos celulares de condrocitos (Fig. III.11).
Los grupos isogénicos muestran menor can-
tidad de células. Se localiza en los discos
intervertebrales, meniscos y sínfisis pubiana.
Cartílago elástico: Presenta fibras elásticas
Fig. III.11 Cartílago fibroso. Au. 32 x. Cortesía dispuestas en redes las que se anastomosan y
del Laboratorio de Histología. Fac. de Ciencias
Agropecuarias. Universidad de Camagüey
dicotomisan, además presenta pocas fibras
colágenas fundamentalmente de tipo II (Fig.
III.12). Es de color amarillo macroscópi-
camente, por la abundancia de fibras
elásticas y es más opaco que el hialino,
las células muestran menos acumulación
de grasas y de glucógeno que las del
hialino, la matriz contiene fibras coláge-
nas de contorno impreciso, pero la ma-
yor cantidad de este tipo de fibra se loca-
liza a nivel del pericondrio, puede pre-
sentar mayores deformaciones y es más
flexible que el hialino. Sus células son de
mayor tamaño y los grupos isogénicos Fig. III.12 Cartílago elástico. Epiglotis. Au. 400 x
Cortesía del Laboratorio de Histología. Fac. de Cien-
presentan poros y se observan más gran- cias Agropecuarias. Universidad de Camagüey.
des que las del hialino. Se localiza en el
pabellón de la oreja, conducto auditivo externo, epiglotis y algunos cartílagos de la laringe
como el corniculado y el cuneiforme.
Tejido óseo: Es un tejido de sostén altamente modificado, cuya sustancia fundamental
son fibras colágenas calcificadas; por esto tiene función de soporte mecánico, constituye
un gran depósito y a la vez reserva de sales minerales, dado su consistencia forma cajas
óseas para la protección de órganos vitales, por su contenido en sales de calcio regula
los niveles de este mineral en sangre, también en su interior se forman los elementos
celulares de la sangre, y proporciona puntos de fijación a los músculos y tendones ele-
mentos esenciales para la ejecución de los movimientos, todas estas funciones las puede
realizar en virtud de su estructura histológica la que está dada por:
Células: Constituidas por: osteoblastos (se localizan a nivel del pericondrio y son los
responsables de la síntesis de la sustancia fundamental ósea), los osteocitos (se forman
a partir de los osteoblastos envejecidos y se localizan inmersos en la sustancia funda-
mental dentro de unas lagunas denominadas lagunas óseas o osteoplastos) y los osteo-
clastos (son células multinucleadas, constituyen verdaderos macrófagos, se localizan
cerca de los conductos e intervienen en la regulación de las sales de calcio a nivel del
hueso, y se encuentran situados en unas oquedades denominadas lagunas de Howship).
Sustancia fundamental: Constituida fundamentalmente por mucopolisacáridos sulfata-
dos y colágeno, las fibras colágenas calcificadas constituyen un sistema de laminillas
óseas con diferentes localizaciones. Las sales minerales están representadas por fosfato
tricálcico, bicarbonato cálcico, citrato cálcico, hidroxiapatita, sales de magnesio y de
estroncio. Contiene el 99% de calcio y un 90% de fósforo del organismo. Los cristales
de hidroxiapatita son sales de calcio (Ca10(PO4)6 (OH)2).

68
Conductos: Presenta varios sistemas de conductos denominados: conductos de Havers,
conductos de Volkmann, conductillos calcóforos y el canal medular.
Periostio: Es la capa más externa que rodea al hueso, presenta fibras colágenas y en su
hoja o parte más interna presenta los osteoblastos.
Endostio: Epitelio simple plano que reviste todas las cavidades y conductos del hueso.
Estructura de los osteoblastos: Son las células responsables de la osteogénesis locali-
zadas en la parte más externa del hueso, se parecen a los fibroblastos, su morfología
varía con el grado de actividad desde cuboides cuando están muy activos hasta aplana-
dos en inactividad, presentan prolongaciones o ramificaciones citoplasmáticas que lo
hacen polimorfos. Elaboran el colágeno de tipo I, los proteoglicanos y las glucoproteí-
nas de la matriz ósea, pueden concentrar fosfato cálcico, participando así en la minerali-
zación de la matriz, esos compuestos aglutinan las sales minerales alrededor de las fi-
bras colágenas por ellas sintetizadas, formándose una especie de sustancia cementadora
de donde se originan las laminillas o sustancia fundamental ósea.
Los osteoblastos en plena actividad sintetizadora son cúbicos y presenta toda la ultraes-
tructura típica para la síntesis proteica, por consiguiente en los cortes histológicos se ob-
serva una gran basofilia que va disminuyendo en correspondencia con la pérdida de acti-
vidad. Estas células muestran nume-
rosas ramificaciones que se anasto-
mosan con las células vecinas, estas
conexiones a medida que avanza la
síntesis de sustancia fundamental
constituyen los conductillos calcófo-
ros, seguidamente la célula va per-
diendo actividad rodeándose al ini-
cio de una sustancia fundamental
blanda denominada sustancia os-
teoide, que más tarde se calcifica,
quedando de esta forma la célula
rodeada por una sustancia calcifica-
da dentro de una cavidad o laguna
pero conectadas por esos conducti-
llos y a partir de aquí el osteoblasto
aprisionado en su propia matriz cal-
cificada se denomina osteocito.
Estructura de los osteocitos: Se
localizan en el seno de la matriz
ósea, son aplanados y estrellados
con largas prolongaciones unidas a
las prolongaciones de los osteocitos
vecinos, constituyendo el sistema
de conductillos calcóforos, están
Fig. III.13 Grupo de osteoclastos reabsorbiendo hueso.
situados en oquedades o lagunas
Obsérvese, la multinucleación de estas células y el óseas denominadas osteoplastos.
aspecto ondulado que, por acción de los osteoclastos,
Estructura de los osteoclastos:
adquiere la superficie ósea adyacente Tomadas de Es-
tructura y función del hueso normal. II Congreso Vir- Son células multinucleadas (de 15-
tual Hispanoamericano de Anatomía Patológica. Dr. 25 núcleos), con numerosas pro-
Sergio Serrano. 1998. longaciones citoplasmáticas, cito-

69
plasma granuloso, presenta vacuolas, son basófilos en células jóvenes y acidófilos en
células adultas o maduras, se ha comprobado que estas células secretan enzimas para la
digestión de la sustancia ósea. Son derivadas de los monocitos, se encuentran dentro de
oquedades o lagunas denominadas lagunas de Howship, se le infiere el poder destructi-
vo de la sustancia fundamental ósea, son verdaderos macrófagos, con la capacidad de
reabsorción de la sustancia ósea regula sus niveles. Son móviles, pero mayormente se
localizan cerca de los lugares donde hay más metabolismo del hueso, como ocurre en
las verdaderas unidades ósea u osteonas, cerca del periostio, endostio y en zonas de neo-
formación de huesos (Fig. III.13).
Periostio: Es la capa fibrosa que recubre al hueso, constituida por tejido conjuntivo
fibroso ordenado en su capa externa y más celular en su capa interna con abundantes
vasos, de donde parten verdaderas trabéculas de fibras colágenas denominadas fibras de
Sharpey con la finalidad de producir una firme unión del hueso con su periostio, difícil
de separar. Las células que allí se encuentran las más externas representan a verdaderos
fibroblastos y las más interna corresponden a los osteoblastos, es por esto que esas célu-
las desempeñan un importante rol en la reparación de las fracturas óseas.
Endostio: Es un epitelio simple, formado por células osteogénicas aplanadas, que revis-
te las cavidades y conductos del hueso, constituyendo la superficie libre interna de estas
estructuras óseas.
Conductos: El hueso tiene un sistema de canales o conductos que facilitan en conjunto el
metabolismo de este tejido y a la vez se comunican entre sí y con el canal medular que
contiene la médula ósea, lugar de formación de los elementos formes de la sangre, estos
conductos contienen vasos sanguíneos y terminaciones nerviosas. Los canales que corren
longitudinalmente al eje mayor del hueso se denominan conductos de Havers, éstos se
comunican entre sí gracias a los conductos transversales o de Volkmann que a la vez co-
munican los de Havers con el canal medular, todos tienen comunicación con los conducti-
llos calcóforos procedentes de la anastomosis de las prolongaciones de los osteocitos.
Sistema de laminillas óseas: Están formadas por sustancia fundamental ósea, formada
por fibras colágenas cementadas por mucopolisacáridos ácidos a la que se le adhieren
sales de calcio, fosfatos y otras sales minerales, que se organizan en laminillas concén-
tricas, este sistema por su ubicación se clasifica en cuatro tipos.
Sistema de laminillas externas: son las que están rodeando al hueso en su parte exter-
na, contactando con el periostio.
Sistema de laminillas interno: son las que rodean
la parte interna del hueso o su canal medular.
Sistema de laminillas de Havers u osteonas:
son verdaderas unidades funcionales del hue-
so, constituidas por un sistema de laminillas
concéntricas que forman la pared de un con-
ducto llamado conducto de Havers (Fig.
III.14). Como ya hicimos referencia, los con-
ductillos calcóforos se comunican con el de
Havers que corren a lo largo del hueso y éstos Fig. III.14 Hueso compacto. Au. 100 x. Con-
con los perforantes de Volkmann, los que par- ducto de Havers. Cortesía del Laboratorio de
ten de la periferia del hueso transversalmente Histología. Fac. de Ciencias Agropecuarias.
y se comunica con el canal medular. En el Universidad de Camagüey.
interior de los conductos de Havers y de

70
Volkmann se localizan vasos sanguíneos y nervios, mientras que en el canal medular se
halla la médula ósea (tejido reticular).
Sistema de laminillas accesorias o residuales: son las que se localizan entre un siste-
ma de laminillas de Havers y otro de este mismo tipo, quedan como residuos en la for-
mación del sistema de laminillas de Havers.

Fig. III.15 Tejido óseo esponjoso. Observe el pericondrio ( ); fibras de Sharpey ( );

trabéculas óseas ( ); osteoplasto ( ) y endostio ( ).Tomada del Atlas Electrónico de Histo-
logía. Universidad Federal de Río Grande do Sul. 1995.
Existen dos variedades de tejido óseo después de la etapa fetal:
Hueso esponjoso: es el tejido óseo
constituido por cavidades que con-
tiene la médula ósea roja separadas
por trabéculas o tabiques de tejido
óseo (Fig. III.15). Se localiza por
ejemplo en la epífisis de los huesos
largos y en las costillas.
Hueso compacto: de aspecto sóli-
do, con unidades funcionales u os-
teonas (sistema de Havers) y siste-
ma de laminillas. Se puede observar
en la zona cortical de la diáfisis de
los huesos largos (Fig. III.16).
Fig. III.16 Hueso compacto. Coloración van Gienson. Obser-
El tejido óseo se puede estudiar ve los conductos de Havers (*) y sistema de laminillas óseas
microscópicamente mediante dos (flecha). Tomada del Atlas Electrónico de Histología. Uni-
formas: o bien sometiendo al hueso versidad Federal de Río Grande do Sul. 1995.
a un proceso de descalcificación,

71
ablandándolo para que tome la consistencia de un tejido denso y se corte con facilidad o
rebajando al natural hasta obtener una fina lámina de tejido que permita visualizarlo al
microscopio óptico. En el primer caso se observan las células, y las fibras colágenas
toman la coloración característica de los tejidos conjuntivos blandos, mientras que en el
segundo caso veremos bien el sistema de laminillas y de conductos no así las células.
Osteogénesis: El tejido óseo se origina del mesodermo, pero puede edificarse a partir de
dos modelos de formación: uno de ello; lo constituye un modelo de tejido conjuntivo
derivado directamente del mesénquima, caracterizado por la transformación de los fi-
broblastos osteoblastos osteocitos, y el otro se edifica a partir de una matriz cartilagino-
sa ya existente (osificación endocondral, porque se desarrolla dentro del tejido cartilagi-
noso, sustituyéndolo), que tiene como característica el que deben destruirse previamente
las células cartilaginosas, para sustituirlas por las células precursoras del tejido óseo,
simultáneamente debe ser vascularizada esa área mediante los canales adyacentes que
albergan a los vasos sanguíneos.
Crecimiento del hueso: Los huesos lar-
gos aumentan su longitud por crecimien-
to intersticial continuo de las células del
cartílago en el disco epifisiario, pero al
mismo tiempo se observa maduración y
muerte celular del cartílago en el lado
que contacta con la diáfisis sustituyéndo-
se por tejido óseo de nueva formación,
por estas dos formas crece el hueso largo
como el fémur o el húmero entre otros
(Fig. III.17). Asimismo, los huesos se
ensanchan por la adición de nuevas capas
de tejido óseo a la superficie externa y al
Fig. III.17 Epífisis de un hueso largo. 100 x. Las mismo tiempo resorbiendo la sustancia
trabéculas óseas delimitan espacios de crecimiento. ósea de la superficie interna para evitar
Observe los osteocitos y la matriz ósea. Tomada del con este mecanismo que la pared del
Atlas Electrónico de Histología. Universidad Fede-
hueso aumente excesivamente de espe-
ral de Río Grande do Sul. 1995.
sor. La remodelación ósea, se realiza
mediante dos procesos continuos y equilibrados, de manera que se añaden nuevos sis-
temas con la misma velocidad que los ya existentes se reabsorben, a tal efecto existen
dos razones fisiológicas que justifican la resorción del tejido óseo, primero este tejido es
la principal fuente de calcio y fósforo, cualquier disminución de estos en sangre estimu-
la a los osteoclastos a liberar las cantidades necesarias de estos minerales a la corriente
sanguínea y la otra forma es debido a la muerte de los osteocitos y los sistemas de
Havers, lo que a su vez estimulan a los osteoclastos a retirar o limpiar los restos de esa
sustancia muerta o inactiva.
Reparación de fracturas: El trauma que produce la rotura del tejido óseo, afecta a los teji-
dos adyacentes incluyendo los vasos sanguíneos que al romperse se produce una hemorra-
gia y luego un coágulo, éste obstruye la circulación sanguínea trayendo como resultado la
necrosis de los tejidos próximos a la lesión, la interrupción de la circulación a nivel de los
conductos de Havers afectados por la fractura ocasiona muerte de los osteocitos a ambos
lados de el área de fractura. El tejido nuevo reparador que se forma en el lugar de la fractura
constituye el callo óseo, las células responsable de la reparación con propiedades osteogéni-
cas son los osteoblastos que se encuentran en el periostio, pero también contribuyen las
células del endostio y las reticulares indiferenciadas de la médula ósea.

72
Las células más cercanas al hueso se diferencian en presencia de vasos sanguíneos en
osteoblastos productoras de sustancia fundamental ósea y las más externas proliferan en
la zona carentes de vasos sanguíneos y se convierten en condroblastos que forman en la
parte externa del callo un área cartilaginosa, el que posteriormente es sustituido por teji-
do óseo similar a la osificación endocondral, después el hueso se remodela por resorción
hasta que adopta los perfiles originales del hueso.
Articulaciones: Son estructuras de naturaleza conjuntiva que unen a los huesos y en
dependencia del grado de movilidad se clasifican en:
Sinartrosis: comprenden las articulaciones que son ligeramente móviles o casi in-
móviles, a tal efecto se describen las siguientes variedades: las sindesmosis (en és-
tos los huesos se mantienen unidos por tejido conjuntivo denso con predominio de
fibras colágenas o de fibras elásticas en los jóvenes, ejemplo de este tipo son las
suturas craneales, al avanzar la edad el tejido conjunto de unión es sustituido por
tejido óseo, convirtiéndose en sinostosis (no poseen movimientos); las sincondrosis
son las articulaciones en la que los dos huesos están unidos por cartílago hialino,
siendo su movimiento muy limitado, un ejemplo de este tipo lo representa las unio-
nes de las costillas con el esternón, al avanzar la edad también se convierte en sinos-
tosis, un ejemplo de este tipo de articulación también lo representa la que se produce
en la sínfisis pubiana, en la que el tejido cartilaginoso hialino se articula mediante
gruesas bandas de fibras colágenas con el hueso y allí se observa una zona de transi-
ción a fibrocartílago.
Diartrosis: Son las articulaciones que están dotadas de gran movilidad. Este tipo de
articulación se caracteriza por presentar cartílago articular en las superficies óseas
opuestas, una cavidad cerrada que contiene un líquido en su interior que es incoloro,
viscoso y transparente rico en ácido hialurónico, este líquido se conoce como líquido
sinovial y además presenta una cápsula fibrosa que encierra toda la articulación. La cáp-
sula presenta una capa externa fibrosa de tejido conjuntivo denso muy desarrollada en
zonas sometida a fuertes tracciones, envuelve los ligamentos y los tendones que se in-
sertan cerca de las extremidades óseas y una capa interna o cubierta sinovial, esta capa
está recubierta por células planas o cuboides formando pliegues de diversas alturas que
se proyectan hacia la cavidad articular, descansa sobre una propia de tejido conjuntivo
que puede ser laxo donde no hay mucha tensión, denso o puede estar infiltrado de tejido
adiposo. Las células de la capa sinovial tienen origen mesenquimatoso en la que se ob-
servan también fibroblastos, unidos por fibras colágenas, macrófagos y linfocitos dise-
minados, las articulaciones sometidas a esfuerzos tienen membranas sinoviales fibrosas,
en este caso el tejido conjuntivo es denso y la capa superficial es más celular, en algunas
zonas la membrana puede estar formada por tejido adiposo. Algunas diartrosis tienen
meniscos intrarticulares formados por fibrocartílago que generalmente se fija a la capa
externa fibrosa de la cápsula articular.
Sangre y linfa
La sangre es un tejido circulante especializado, compuesto por células suspendidas en
una sustancia fundamental líquida (plasma). La circulación de la sangre a través del
cuerpo proporciona un medio ambiente constante en el que todas las células y tejidos
realizan sus diversas funciones, de esta manera la función principal de la sangre es man-
tener la homeostasis.
La sustancia intercelular llamada plasma comprende del 45-65 % del volumen total de
la sangre y los componentes celulares constituyen del 35-55 %.

73
Las células sanguíneas se clasifican en:
• Eritrocitos, hematíes o glóbulos rojos
• Leucocitos o glóbulos blancos
• Plaquetas o trombocitos (en las aves)
El color rojo de la sangre se debe al pigmento hemoglobina contenida en el interior de
los glóbulos rojos. Los eritrocitos aislados son amarillos en estado fresco. Los leucoci-
tos en grandes cantidades aparecen blancos y aislados son incoloros. A la centrifugación
los leucocitos suben a la superficie por encima de los eritrocitos formando una capa
blanquecina y el líquido sobrenadante es el plasma.
Eritrocitos: Los glóbulos rojos maduros de los mamíferos domésticos son discos bi-
cóncavos, anucleados, la profundidad y diámetro de la concavidad varía con la especie
animal (Fig. III.18). Los eritrocitos del perro es un disco bicóncavo preciso, los del
equinos y gato tienen una concavidad poco profunda, mientras el cerdo y los rumiantes
tienen eritrocitos similares a discos aplanados. La constitución molecular del complejo
coloidal facilita que el eritrocito cambie de
forma cuando circula por los vasos sanguí-
neos, adaptándose al diámetro de los peque-
ños capilares, sin que se desgarre ni lesione
la membrana celular.
Cuando se pone una gota de sangre fresca
sobre un portaobjeto (frotis sanguíneo), las
superficies de las células se adhieren entre sí,
Fig. III.18 Frotis sanguíneo de perro. Au. 1000
y se disponen en largas cadenas similares a
x. Obsérvense los eritrocitos y plaquetas. Corte- pilas de monedas, esta forma es corriente en
sía del Laboratorio de Histología. Fac. de Cien- sangre de equinos, gatos, perro y cerdo, pero
cias Agropecuarias. Universidad de Camagüey. es muy raro que ocurra en frotis de rumiantes.
El tamaño de los eritrocitos depende de la especie animal y su vez determina el número
de los mismos; el de mayor tamaño es el del perro que mide alrededor de 7,0 µm y el
más pequeño se observa en las cabras (4,1 µm), de allí que la cantidad total de glóbulos,
expresados por 1x mm3 de sangre, refle-
jas estas diferencias de tamaño; el perro
tiene alrededor de 7 millones de glóbulos
rojos por mm3 de sangre, mientras que
las cabras tienen 14 millones/mm3 de
sangre (Fig. III.19). El número global de
eritrocitos no varía únicamente por el
tamaño de estas células de la especie
animal en cuestión, sino también se pre-
sentan amplias variaciones en las dife-
rentes razas, estados nutricionales, acti-
vidad física y edad de los animales.
El glóbulo rojo funcional en los mamífe-
ros no presenta núcleo, éste se pierde
durante su formación en la médula ósea
Fig. III.19 Frotis sanguíneo de perro. Au. 1000x.
roja, la mayor parte de los organitos ci- Cortesía del Laboratorio de Histología. Fac. de
toplasmáticos desaparecen antes que la Ciencias Agropecuarias. Universidad de Camagüey.
célula penetre en el torrente circulatorio.

74
La membrana plasmática impide la salida de su sustancia coloidal y mantiene permeabi-
lidad selectiva para los iones potasio y sodio. Casi el 99 % del contenido del hematíe es
proteína conjugada (globulina + pigmento hemo), el resto está compuesto por un com-
plejo lipoproteico más concentrado en la periferia, mientras que la hemoglobina se en-
cuentra en el interior. La membrana celular es permeable al agua, sodio, cloruros y al-
gunos polisacáridos, pero es impermeable a la hemoglobina. Los glóbulos rojos suspen-
didos en una solución hipotónica se hinchan como consecuencia de la imbibición de
agua y si sobrepasa su capacidad se rompen (hemólisis). La susceptibilidad a la hemóli-
sis aumenta a medida que disminuye su tamaño, por eso la sangre de perros es resistente
a la hemólisis no así la de ovinos.
Los eritrocitos viven alrededor de 120 días y después se eliminan de la circulación san-
guínea antes de desintegrarse por completo, éstos son fagocitados y digeridos por los
macrófagos del bazo, médula ósea e hígado; el hierro de la hemoglobina se recupera y
se usa para la formación de nuevos eritrocitos y la parte porfirínica del pigmento es uti-
lizada por los hepatocitos en la formación de bilirrubina (pigmento biliar).
Las células y los tejidos del organismo dependen de los eritrocitos para el aporte de oxí-
geno. La ausencia de núcleo, la forma y el contenido de hemoglobina, contribuyen a hacer
del eritrocito una célula eficaz en el transporte de oxígeno. La forma de disco bicóncavo y
la carencia de núcleo, aumentan la superficie disponible para la absorción de oxígeno.
La molécula de hemoglobina, está formada por cuatro subunidades, las que contienen un
grupo hemo (derivado porfirínico que contiene un radical de hierro Fe++) unido a un poli-
péptido. Debido a las variaciones de las cadenas polipeptídicas se distinguen varios tipos
de hemoglobinas. Cuando la hemoglobina del eritrocito está saturado de oxígeno se llama
oxihemoglobina y esta se forma a nivel de los hemocapilares del tabique interalveolar del
pulmón donde la presión de oxígeno se hace muy alta, la molécula de hemoglobina capta
cuatro de O2, con una relación de una molécula de O2 para cada molécula de Fe++ de la
hemoglobina. En los tejidos la presión de oxígeno es baja, pasando el oxígeno contenido
en la hemoglobina dentro del eritrocito hacia las células de los diferentes tejidos. Parte del
CO2 producto del metabolismo celular sale combinado con la hemoglobina en forma de
carbaminohemoglobina, pero es bueno señalar que la mayor parte del CO2 es transportado
desde los tejidos hacia los pulmones disuelto en el plasma.
No es raro hallar restos nucleares en el interior de los eritrocitos circulantes en condicio-
nes fisiológicas, estos restos se presentan en forma de gránulos basófilos llamados cuer-
pos de Howell-Jolly y anular llamados anillos de Cabot, pero encontrar estos restos nu-
cleares en el caballo y los gatos es pre-
ocupante porque siempre están asocia-
dos a estados patológicos de la sangre.
Los eritrocitos de las aves, reptiles,
anfibios y peces son elípticos u ovoi-
des, de mayor talla que en los mamífe-
ros, son aplanados biconvexos y con
núcleo (Fig. III.20).
El examen de frotis sanguíneo para
diagnóstico nos puede proporcionar
datos de interés para el veterinario clí-
nico, se puede observar alteraciones en Fig. III.20 Frotis sanguíneo de aves. Au. 1000 x
Cortesía del Laboratorio de Histología. Fac. de Cien-
el tamaño de los glóbulos rojos desig-
cias Agropecuarias. Universidad de Camagüey.
nados como anisocitosis, atribuibles a

75
determinadas enfermedades. Los eritrocitos excesivamente grandes en relación al tamaño
normal para la especie se llaman eritrocitos macrocitos y los muy pequeños microcitos,
estos dos términos se emplean en la clasificación morfológica de las anemias (alteración
en los niveles de hemoglobina por debajo de lo normal), por tal motivos se presentan
anemias macrocíticas y microcíticas. La anemia microcítica es rara en los animales y pue-
de deberse a la pérdida aguda de sangre o por deficiencia de ácido fólico y niacina; las
microcíticas se presentan por niveles bajos de hierro. Otro tipo de anemia es la normocíti-
ca, se presenta estando el tamaño normal de los eritrocitos pero conteniendo poca hemo-
globina y obedece a una depresión selectiva en la formación de glóbulos rojos ocasionada
por infecciones crónicas, neoplasias o por irradiaciones. Los defectos en la estructura de
la hemoglobina determinan que los eritrocitos adopten diversas formas anormales (eritro-
citos poiquilocitos), como en forma de hoces, pesarios, óvalos o esferas.
Los eritrocitos normales de un frotis sanguíneo teñidos por el método de Wright y ob-
servados con objetivos de inmersión en un microscopio de luz, son de color rojo ladri-
llo, con una zona central pálida, el color y el espesor de la zona clara se modifica con las
alteraciones de la distribución o de la cantidad de hemoglobina, y son un reflejo tanto de
la pérdida como de la excesiva producción de sangre por el organismo, también se debe
a defecto de la síntesis de hemoglobina o de destrucción de los hematíes; todas estas
manifestaciones tienen importancia clínica y se describen de la siguiente manera: los
eritrocitos hipocrómicos (se tiñen poco) tienen muy poca hemoglobina y por consi-
guiente está aumentada la palidez central, el cuadro con este tipo de hematíe se nombra
hipocromasia y es típico de determinadas anemias. Mientras que los macrocíticos tienen
escasa o carecen de la zona central clara y se presentan más oscuros que lo normal debi-
do al exceso de hemoglobina.
Los eritrocitos jóvenes en la circulación periférica se tiñen de color azul, porque sus
componentes celulares tienen doble afinidad para los colorantes tanto para los ácidos
como para los básicos. En este caso se le llaman eritrocitos policromáticos esto se debe
a la mezcla del ARN que es basófilo con la hemoglobina que es acidófila.
Se observa policromatofilia cuando llega a la circulación sanguínea eritrocitos muy jó-
venes, que bien puede deberse a algún trastorno provocado por anemia o por otras pato-
logías, éstos son detectados por la presencia injustificada de ribosomas con ARN en su
interior. Como es conocido los eritrocitos en la etapa de maduración y formación a nivel
de la médula ósea roja sintetizan hemoglobina, que es una proteína, para ello necesitan
de los orgánulos necesarios, pero una vez finalizada esta síntesis y eliminado su núcleo
estas estructuras no son imprescindibles, por lo que disminuyen hasta desaparecer, este
es el caso de los ribosomas que solo quedan muy pocos responsables de una ligera
basofilia, cuando hay aumento en el número, los que se pueden observar con nitidez
tratadas con colorantes supravitales, como el azul de cresil brillante, los restos de este
orgánulo se presenta como finos hilos teñidos de azul, por esta razón, se les llama a
dichos eritrocitos reticulocitos y representan una alerta o una razón de diagnóstico clí-
nico, porque es la consecuencia de un aumento o aceleración en la formación de
glóbulos rojos, obviamente por necesidad de compensar la insuficiencia o el déficit de
estas células. Otras formas aberrantes de eritrocitos lo constituyen las células en tarjeta
del tiro al blanco (se presenta en las anemias hemolíticas crónicas y en las enfermedades
debidas a los defectos de estructura de la hemoglobina) y también en las células en
forma de escudilla o taza, con distribución anormal de la hemoglobina, estas formas se
han observado en enfermedades agudas y algunos trastornos crónicos del perro, para
más detalles consultar textos especializados.

76
 Leucocitos: También llamados glóbulos
blancos, porque no contienen el pigmen-
to rojo «hemoglobina» como el que tiene
los eritrocitos (glóbulos rojos). Los leu-
cocitos son células típicas que poseen
núcleo, citoplasma y otros organelos
citoplasmáticos, son móviles en cierto
grado, pues abandonan la sangre despla-
zándose por diapédesis para realizar sus
funciones a nivel de otros tejidos (Fig.
III.21). Estas células se clasifican en dos
grupos atendiendo a la presencia o no de
gránulos específicos intracitoplasmáticos
y a la morfología del núcleo.
Granulocitos polimorfonucleares: se
Fig. III.21 Frotis sanguíneo de equino. Obsérvese los
clasifican en tres tipos, teniendo en cuen-
neutrófilos Au. 1000x. Cortesía del Laboratorio de
Histología. Facultad de Ciencias Agropecuarias. ta la afinidad de sus gránulos por los
Universidad de Camagüey. colorantes de rutina y así tenemos a los
eosinófilos o acidófilos, basófilos y los
neutrófilos.
Agranulocitos mononucleares: se clasifican en dos tipos desde el punto de vista mor-
fofuncional, un tipo está representado por los linfocitos y el otro por los monocitos.
Neutrófilo: Esta célula mide de 10-12 micrómetros de diámetro, presenta granulaciones
citoplasmáticas específicas y su núcleo es lobulado, con cromatina densa y en grumos,
tiene la característica de poseer
bandas de cromatina o finos fi-
lamentos conectando a los lóbu-
los, éstos faltan en el perro; las
células viejas tienen más lóbulos
nucleados que las juveniles, lle-
gando hasta la fragmentación de
los lóbulos nucleares y de ellas
las ovejas las presentan en mayor
cantidad, esta célula es la que
posee más variable la morfología
nuclear y está en dependencia de
el tiempo funcional (Fig. III.22).
En las hembras puede aparecer
un apéndice a nivel de las lobula-
Fig. III.22 Frotis sanguíneo de gato mostrando dos eosinófilo
ciones nucleares, llamado croma- (A), neutrófilo (B). Au. 100x. Cortesía del Laboratorio de
tina sexual, la que es difícil de Histología. Fac. de Ciencias Agropecuarias. Universidad de
observar en los rumiantes. Camagüey

Las enfermedades bacterianas ocasionan aumento del número de neutrófilos en sangre,

siendo la mayoría de estas células jóvenes. Cuando se observan frotis sanguíneos al
microscopio óptico, el citoplasma de los neutrófilos es azul grisáceo pálido, contiene
finos gránulos cuyo tamaño y reacción a la coloración depende de la especie animal, los
del perro son los más pequeños, los de la cabra son más destacados y se tiñen más in-
tensamente, en el conejo y cobayo los gránulos se tiñen con los colorantes ácidos por
ello en estos animales estas células se pueden nombrar seudoeosinófilas. Dado que éstas

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presentan variaciones en la intensidad de captar las tinciones en dependencia de la espe-
cie animal se le ha denominado leucocitos heterófilos y no neutrófilos. Esos gránulos
son un tipo de lisosomas que contienen principalmente enzimas hidrolíticas como la
peroxidasa y fosfatasa alcalina, por lo que se le atribuye acción antibacteriana, estas
células fagocitan a los agentes extraños para destruirlos o inactivarlos mediante las en-
zimas específicas contenidas en sus lisosomas, considerados por esto como micrófagos;
son las células predominantes en los procesos bacterianos agudos, son atraídas al lugar
de la inflamación y por quimiotaxis llegan hasta el sitio afectado con mayor rapidez,
porque son células muy pequeña en comparación con otras células fagocíticas; por esta
razón se le consideran la primera línea de defensa y su duración en la corriente sanguí-
nea no excede a los 5 días. En determinadas infecciones los gránulos intracitoplasmáti-
cos, se tiñen de color rojizo denominándose granulocitos tóxicos, observados especial-
mente en los bovinos.
Eosinófilos: Estas células representan del 2-8% de los leucocitos, miden alrededor de
10-15 micrómetros de diámetros y tienen un núcleo bilobulado unidos en la mayoría de
las veces por un puente de cromatina y en ocasiones pueden estar separados enmascara-
dos por las granulaciones citoplasmáticas, este núcleo está rodeado por gránulos acidófi-
los muy destacados, de un tamaño de 0.5-1.0 micrómetros. Los gránulos eosinofílicos
de los animales domésticos presentan amplias variaciones en su forma, tamaño, reac-
ción tintorial e intensidad de la coloración y el numero de granulaciones, por ejemplo,
en el perro los gránulos son escasos pero grandes (3-4 micrómetros), se tiñen de color
pálido y el citoplasma de azul pálido.
Los eosinófilos del gato tienen abundantes granulaciones de forma alargada y no son re-
fráctiles. Los gránulos eosinofílicos de los rumiantes se tiñen de naranja ladrillo y son
numerosos y refráctiles. Los eosinófilos del cerdo contienen gránulos esféricos de color
anaranjado claro y por lo general llenan la célula y el núcleo es con frecuencia ovalo arri-
ñonado más que lobulado; en el caballo los gránulos son muy grandes (3-4 micrómetros),
se disponen muy juntos, la membrana celular los moldea dando la impresión de una “mo-
ra”, se colorean de naranja ladrillo y con frecuencia enmascaran al núcleo bilobulado.
Es conocido, que estas células aumentan en los estados alérgicos y parasitarios, debido a
que los gránulos contienen enzimas como la histaminasa capaz de neutralizar la hista-
mina liberada por las células cebadas y los basófilos sanguíneos en los procesos de irri-
tación provocadas por los alergenos, también los gránulos representan a lisosomas que
tienen la capacidad de hidrolizar a los complejos antígenos anticuerpos fagocitados por
estas células, aunque ellas no se caracterizan por ser buenos macrófagos, también pro-
ducen citokinas (sustancias biomoduladoras que actúan en los procesos inmunológicos).
Basófilos: Los basófilos representan el 0.5-1.5 % de los leucocitos, miden de 10-12 mi-
crómetros de diámetro, con núcleo bilobulado o de forma irregular, sus gránulos cito-
plasmáticos se tiñen con los colorantes básicos (azul oscuro a púrpura) y a menudo en-
mascaran al núcleo que se colorea más claro. Estas células son raras en sangre de perro y
gato. Puesto que los gránulos son hidrosolubles es posible que se disuelvan en el proceso
de lavado del frotis sanguíneo con agua, si esto ocurre se pueden confundir con el mono-
cito (Fig. III.23). En la cabra los gránulos tienen un halo rojo que produce un tinte rojo a
todo el citoplasma. El basófilo del cerdo difiere en que los gránulos son alargados.
Las granulaciones de los basófilos presentan metacromasia (propiedad por la cual las
células se colorean con un tono diferente al colorante), está relacionado esto, con la pre-
sencia en ellos de glucosaminoglicanos, ácido mucopolisacárido sulfatado (heparina), la
heparina se diluye con el agua por eso en los preparados fijados con alcohol metílico

78
mal deshidratados en el lugar de los gránulos lo que se observa son formaciones trans-
parentes; los gránulos contienen además histamina y serotonina. Presenta gránulos azu-
rófilos que se tiñen fácilmente con el colorante azul de anilina.
La función de los basófilos se relaciona con
el metabolismo de la histamina y la hepari-
na, participando en la regulación de los pro-
cesos de la coagulación sanguínea y la per-
meabilidad vascular, participa también en la
reacciones inmunológicas específicamente
en las reacciones de carácter alérgico por su
contenido en histamina y serotonina.
Agranulocitos mononucleares: sus dos
tipos, el linfocito y el monocito carecen de
granulaciones específicas, aunque presentan
granulaciones azurófilas inespecíficas. Estas
células se caracterizan por no presentar lo- Fig. III.23 Frotis sanguíneo mostrando un
bulaciones en su núcleo y su forma puede basófilo. Au.1000x. Cortesía del Laboratorio de
ser esférica, oval, dentado, en forma de Histología. Fac. de Ciencias Agropecuarias.
herradura o arriñonado. Universidad de Camagüey.

La sangre del perro, gato y caballo contienen mayor cantidad de neutrófilos que de lin-
focitos, mientras que en la sangre de los rumiantes predominan los linfocitos, el cerdo
no manifiesta diferencias marcadas entre estas dos series.
Linfocitos: El porcentaje de linfocitos en la sangre depende de las especie animal, se
observan desde el 20-40 % en el perro, gato y caballo, del 60-70 % en los rumiantes y
del 50-60 % en el cerdo. En los frotis sanguíneos se pueden observar linfocitos de dife-
rentes tamaños, aunque los grandes son tipos más inmaduros y con frecuencias a éstos
se les llaman prolinfocitos o células blastos y cuando aparecen en sangre obedecen a
trastornos patológicos, es decir en sangre normalmente sólo se deben observar linfocitos
pequeños, medianos y grandes adultos, pero fisiológicamente no deben circular los lin-
foblastos; la designación de linfocitos de varios tamaños se debe a transiciones y esta-
dios evolutivos de ellos. La mayoría de los linfocitos que circulan en sangre de los caba-
llos, cerdos y carnívoros son de tipo de los pequeños de 6-9 micrómetros aproximada-
mente de diámetros, núcleo grande y cromatina densa, puede presentar una escotadura
pero es difícil de observarla al microscopio óptico porque sus componentes se encuen-
tran muy unidos, el citoplasma en relación con el tamaño del núcleo es escaso y se tiñe
de color azul pálido y contiene numerosos polirribosomas responsable de su basofilia y
algunas mitocondrias.
Los linfocitos grandes (adultos), miden de 12-15 micrómetros de diámetro, el núcleo es
pequeño y el citoplasma más abundante, pueden contener gránulos azurófilos a nivel de
la hendidura nuclear, cerca de esta zona se localiza un par de centríolos y el complejo de
Golgi, además de los polirribosomas y las mitocondrias, lo que significa que estas célu-
las tienen gran actividad de síntesis y secreciones, en la actualidad se conoce su partici-
pación en la síntesis y secreción de sustancias biomoduladoras como las interleukinas,
linfokinas e interferones que intervienen en los mecanismos inmunológicos del orga-
nismo. En el perro y gato la mayoría de los linfocitos son pequeños, los gránulos azuró-
filos son escasos y pequeños.

79
La sangre de los bovinos tiene linfocitos pequeños y grandes (comparados con los de
otras especies, pero no son linfoblastos), éstos últimos tienen un núcleo pálido con la
cromatina distribuida uniformemente y con frecuencia ese núcleo presenta una depre-
sión profunda en forma de alubia, el citoplasma es pálido y vacuolado, los gránulos azu-
rófilos son frecuentes y extraordinariamen-
te grandes y alargados (Fig. III.24). Los
linfocitos de ovejas son de varios tamaños,
puede presentar dos núcleos de color rojizo
y en ocasiones los gránulos azurófilos son
grandes y negros. La cabra tiene linfocitos
pequeños, medianos y grandes y el núcleo
es por lo general esférico y en ocasiones
arriñonados, mientras que los gránulos
azurófilos varían de tamaño y a menudo
son de color rojo púrpura.
El cerdo presenta linfocitos pequeños con
escaso citoplasma, por lo que el núcleo lle-
Fig. III.24 Frotis sanguíneo de bovino mostrando
un linfocito. Au. 1000x. Cortesía del Laboratorio
na casi toda la célula, presenta en ocasiones
de Histología. Fac. de Ciencias Agropecuarias. un gránulo azurófilo; los linfocitos grandes
Universidad de Camagüey. tienen un núcleo más débilmente teñido y
presentan algunas placas de cromatina. La
mayor parte de los linfocitos del caballo son pequeños, sin embargo algunos linfocitos
grandes pueden alcanzar el tamaño de los monocitos, con cromatina nuclear sin grumos,
citoplasma azul pálido y escasos gránulos azurófilos pequeños y designados.
Por su diferenciación y función se destacan dos tipos de linfocitos: los linfocitos “T” o
timo dependientes y los linfocitos “B” capacitados en las aves en la bolsa de Fabricio o
en su equivalente en los mamíferos.
Los linfocitos T son los responsables de la inmunidad de tipo celular, se diferencian de
las células tronculares que llegan al interior de la médula ósea embrionaria procedentes
del mesodermo esplacnopleuro del saco vitelino y de allí invaden al cortex de los lobuli-
llos tímicos donde adquieren la capacidad inmunológica mediante los receptores para
reconocer lo propio de lo ajeno y poder interactuar con otras células en el mecanismo de
defensa inmunológica; una vez capacitados en el timo se movilizan e invaden los dife-
rentes órganos linfoides como los ganglio linfáticos, las amigdalas, placa de Peyer del
intestino delgado y bazo y desde allí se mueven utilizando como vehículo a la sangre
hacia los sitios que lo requieran, pero siempre se quedan en los órganos primarios los
linfoblastos para de nuevo activarse a manera de clones y formar nuevas linfocitos T.
Los linfocitos B, después de recibir el estímulo antigénico se convierten en células
plasmáticas y comienzan a producir anticuerpos, pasadas las 72 horas de activadas mue-
ren, si no llegan a activarse y convertirse en células plasmáticas tienen muerte celular
programadas y otras quedan con memoria inmunológica.
No existen diferencias morfológicas evidentes entre estos dos tipos de linfocitos, en
cuanto a la observación mediante microscopía óptica; sin embargo, al microscopio elec-
trónico se ha evidenciado diferencias a nivel de la membrana plasmática, así como, con
la utilización de los métodos inmunológicos e inmunomorfológicos, muchos de los cua-
les se basan en la característica específica de la estructura de sus membranas, debido a
que en la membrana de estas células ocurren cambios por el movimiento de sus compo-
nentes estructurales como son los receptores específicos, sujetos al influjo de los antíge-

80
nos. Las moléculas que se desplazan pueden moverse y concentrarse formando los “re-
ceptores” nombrados TCR para los linfocitos “T” y BCR para los linfocitos “B”, estas
estructuras aseguran la interacción específica con los antígenos en la reacción inmune.
Los receptores de linfocitos “B” lo constituyen inmunoglobulinas (IgD e IgM).
En la membrana de los linfocitos “T”, además de los receptores para los antígenos, exis-
ten receptores para ciertas células que actúan como antígenos. Cada linfocito “B” se
distingue por la clase y tipo de receptor (recordar que estas células producen anticuerpos
específicos al antígeno que provocó su estimulación), por ese motivo la inmunidad pro-
ducida por estas células es específica para el antígeno y cada célula B activada, conver-
tida en célula plasmática sintetiza un solo tipo de anticuerpo, también tiene receptor
para el fragmento C3 del complemento (complejo de proteínas que cuando se activan
frente a un complejo antígeno-anticuerpo, lisa o destruye a el antígeno). Se ha revelado
varios tipos de linfocitos “T”, como los denominados linfocitos citotóxicos (killers),
linfocitos inactivadores o supresores y auxiliares (helpers) y los linfocitos “T” de me-
moria (memory). Como hemos podido observar los linfocitos presentan una gran hete-
rogeneidad morfológica y funcional, ya que tienen capacidad de cambiar en dependen-
cia del estímulo que reciba, se mueven a través de los tejidos, proporcionando de esta
forma una defensa inmunológica que bien pudiera ser celular o humoral.
Monocitos: Es el de mayor tamaño de todos
los leucocitos, mide de 15-20 micrómetros
de diámetro, presenta un núcleo de diversa
configuración, puede ser en forma de haba,
herradura y más raramente en forma lobula-
da con prominencias y excavaciones, la cro-
matina es dispersa y se presenta en forma de
pequeños grumos, puede contener de uno a
dos nucleolos; el citoplasma se tiñe de color
azul pálido, pero más intensamente hacia la
periferia y presenta pequeños gránulos
azurófilos (Fig. III.25).
En el perro cerca del 5 % de los leucocitos
son monocitos. En el gato están alrededor Fig. III.25 Frotis sanguíneo de bovino mos-
trando un monocito. Au. 1000x. Cortesía del
del 3 % y en esta especie presenta un núcleo Laboratorio de Histología. Fac. de Ciencias
esférico con bordes irregulares y a menudo Agropecuarias. Universidad de Camagüey.
tiene pliegues. El 4 % aproximadamente de
los leucocitos en el ganado vacuno está representado por los monocitos, en esta especie
animal estas células son muy difíciles de diferenciar de los grandes linfocitos, ya que el
núcleo puede ser esférico o en espiral y no es característico la presencia de gránulos
azurófilos. En las ovejas y cabras constituye el 2.5 % de los leucocitos totales, el núcleo
puede se presentar de forma oval, ligeramente deprimido y lobulado; el citoplasma se
tiñe de color gris azul, presenta vacuolas agrupadas, pero no se observan con frecuencia
los gránulos azurófilos. En la sangre del cerdo la relación de los monocitos respecto al
total de los leucocitos es del 5 %, en ellos el citoplasma es de color gris azulado, el nú-
cleo es plegado y la cromatina es de aspecto reticular; mientras que en los equinos los
monocitos representan el 4 % de los leucocitos totales, aquí se observa el núcleo típica-
mente arriñonado y los gránulos azurófilos del citoplasma se colorean de color rosa y
son muy finos.
De forma general, los monocitos presentan excrecencias digitadas del citoplasma y nu-
merosas vacuolas fagocitarias en correspondencia con su principal función «fagocitar»,

81
en su citoplasma se localizan los lisosomas y las vesículas pinocitóticas en expresión de
su actividad fagocítica, estas células pertenecen al sistema de macrófago del organismo
o sistema de fagocitos mononucleares (SFM).
Los monocitos por ser macrófagos, se encuentran aumentados en las infecciones cróni-
cas, duran de 36-104 horas en sangre circulante, de allí pasan a los tejidos donde reali-
zan sus funciones fagocitarias. Estas células fagocitan los antígenos y se los presentan a
los linfocitos, pero además son las precursoras de los histiocitos (macrófagos fijos del
tejido conjuntivo) y de todos los macrófagos fijos y libres que se localizan en determi-
nados órganos como las células de Küpffer del hígado, las microglias del SNC, los ma-
crófagos alveolares del pulmón, los macrófagos de los sinusoides del bazo, los macró-
fagos de los ganglios linfáticos entre otros; otras funciones importante de los monocitos
son las de producir interleukinas e interferones (α y β), prostaglandina y los componen-
tes del complemento.
Plaquetas: Son cuerpos irregulares, pequeños de 2-4 micrómetros de tamaño, derivados
de la porción citoplasmática de los megacariocitos (célula contenida en la médula ósea
roja), no presenta núcleo excepto en las aves (en esta especie animal se le conocen como
trombocitos) y como sólo pueden observárseles pocos detalles al microscopio óptico se
les han denominados “elementos formes” y no células. Las plaquetas están estructuradas
por una unidad de membrana trilaminar, microtúbulos, lisosomas, mitocondrias y escaso
complejo de Golgi (Fig. III.18). En las extensiones teñidas y secas son visibles dos zo-
nas definidas: la zona externa, se tiñe de azul pálido y la porción central que aparece de
color púrpura oscuro, es difícil observarlas en detalles por microscopía óptica debido a
su tendencia de agruparse o formar agregados, por eso se ha estudiado mediante micros-
copía electrónica denotándose tres zonas bien manifiestas:
Zona periférica: formada por la unidad de membrana trilaminar y microfilamentos
(fundamentalmente de actina) orientados circularmente.
Zona sol-gel: antes llamada hialoplasma (significa transparencia), es la zona pálida que
se ve en las extensiones teñidas, contiene un complejo circular de microtúbulos y micro-
filamentos que actúan con función citoesquelética.
Zona de organelos: es el centro más oscuro llamado centrómero o granulómero, con-
tiene gránulos que son depósitos de secreciones endógenas aportadas a las plaquetas por
sus células progenitoras, estas vesículas contienen en su interior ADP, ATP, ATPasa,
fosfolípidos, enzimas hidrolíticas, glucoproteínas, catecolaminas y trombostenina; todas
estas sustancias son necesarias para la coagulación, retracción del coágulo y la reacción
de liberación.
Además de esta estructura descrita, existe un sistema canicular que se extiende desde la
zona de los orgánulos por toda la zona sol-gel, donde se continúa con la unidad de
membrana, lugar por donde se liberan los productos endógenos antes mencionados.
Las plaquetas participan en el proceso de la coagulación sanguínea, determinada por su
capacidad de desintegrarse con rapidez y aglutinarse en conglomerados alrededor de los
cuales se depositan o quedan atrapados los filamentos de fibrinas, además de secretar o
liberar las sustancias contenidas en sus granulaciones como son los fosfolípidos, lipo-
proteínas, trombocinasa, peptidasa, nucleotidasa, fosfatasa ácida, catalasa, etc.
En respuesta a la lesión endotelial se proyectan desde la superficie de los trombocitos o
plaquetas largas y delgadas excrecencias muy ramificadas las que se deslizan entre las
células endoteliales lesionadas y otras plaquetas para formar un tapón, sufriendo una
metamorfosis viscosa (es un conjunto de transformaciones morfológicas, bioquímicas y

82
funcionales), luego de formado ese tapón son liberadas las sustancias contenidas en sus
gránulos mediante el sistema canalicular, luego tiene lugar una interacción compleja de
los factores de la coagulación (los que serán detalladamente descritos en los textos de
Fisiología), que da lugar a la fibrina y la retracción del coágulo, y es así como las pla-
quetas participan en el proceso de coagulación de la sangre.
Las plaquetas también participan en la secreción de diferentes sustancias llamadas cito-
cinas como por ejemplo las sustancias biomoduladores que estimulan el crecimiento de
células endoteliales e inhibe el crecimiento de células gliales, así como, promueve la
regeneración de neuronas, otro factor importante es el RANTES (factor quimiotáxico de
los monocitos, linfocitos T y eosinófilos y la estimulación de secreción de la histamina
por los basófilos), otro factor secretado es el PDGF (factor de crecimiento derivados de
las plaquetas), este factor potencia la mitosis de los fibroblastos de la dermis, de las cé-
lulas gliales y de las células musculares lisas, células epiteliales y endoteliales, favorece
la quimiotaxis de los neutrófilos y monocitos, e inhibe la actividad de las células Natu-
ral Asesinas (NK), estimula la actividad fagocítica de los neutrófilos y de los monocitos
y estimula la síntesis del colágeno, todas estas funciones contribuyen o favorecen la
reparación de las zonas afectadas o lesionadas en los procesos inflamatorios.
Plasma sanguíneo: Es un líquido contenido en la sangre o su sustancia fundamental, de
composición variable, contiene sustancias orgánicas e inorgánicas, entre las que se ci-
tan: el agua, albúminas, globulinas, fibrinógeno, sales minerales, hormonas, pigmentos,
complemento, hemolisina, etc. El plasma fuera de los vasos sanguíneos es coagulable
por su contenido en fibrinógeno; mientras que el suero sanguíneo es también la parte
líquida de la sangre pero sin fibrinógeno y se obtiene tras la coagulación de la sangre, el
suero como carece de fibrinógeno no es coagulable. El suero es indispensable para rea-
lizar determinados análisis de laboratorios como son las investigaciones bioquímicas y
pruebas serológicas que tan frecuentemente se le realizan a los animales.
Linfa: Es el líquido que proviene de los tejidos, recogido por unos vasos que nacen
ciegos en el seno de éstos y llevado hacia los ganglios linfáticos (formaciones linfoides
que se encuentran en el trayecto de los vasos linfáticos), donde se filtra y depura, para
luego incorporarse al torrente circulatorio, uniéndose con la sangre no oxigenada. Su
composición varía notablemente, la linfa de los vasos linfáticos pequeños no incluye
elementos celulares, las células que son principalmente linfocitos, se agregan a la linfa
por su paso en los ganglios linfáticos. A nivel de los ganglios linfáticos también se le
incorporan anticuerpos productos de las secreciones de sus células plasmáticas. La linfa
que drena de las paredes del intestino delgado es de aspecto lácteo o lechoso por el con-
tenido de glóbulos de grasa producto de la digestión intestinal y a esta linfa se le deno-
mina quilo. La linfa coagula, pero en forma más lenta que la coagulación sanguínea y el
coágulo formado es blanquecino.

Compruebe los conocimientos adquiridos

Refiérase a las características de los tejidos conjuntivos
¿Cómo se clasifican los tejidos conjuntivos?
¿Considera usted que los tejidos conjuntivos generales son iguales en estructura y
función?. Argumente su respuesta.
Caracterice al cartílago hialino.
Caracterice a la sangre, utilizando la relación estructura-función.

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