Fisiología del arroz

Introducción
La fisiología se produce en el espacio físico a través de reacciones químicas limitadas por
la anatomía y la morfología, pero guiadas por la genética. La fisiología ha sido llamada la
lógica de la vida. Los genes codifican proteínas estructurales y funcionales. Estas
proteínas se procesan posteriormente para producir enzimas que dirigen y gobiernan los
procesos bioquímicos involucrados en la fisiología de las plantas. Las enzimas hacen el
trabajo de la planta de manera controlada y coordinada para que la vida pueda continuar y
el desarrollo pueda continuar.
Los genes y el orden genético de la planta de arroz tienen mucho en común con otras
plantas, especialmente con otras especies de gramíneas (Devos y Gale, 2000). En
consecuencia, la literatura que describe los procesos fisiológicos de las plantas en general
y en detalle. Algunos procesos son algo diferentes para el arroz en comparación con otras
especies de plantas, como la absorción selectiva y la deposición de sílice, porque el arroz
absorbe más sílice que la mayoría de las especies de plantas cultivadas. Discutimos los
trastornos nutricionales del arroz, que se manifiestan de manera diferente en el arroz en
comparación con otras plantas cultivadas. Discutimos el proceso de llenado de granos en
detalle debido a su importancia económica. La fotosíntesis se trata muy bien en otros
lugares (Taiz y Zeiger, 1998), por lo que el proceso de la fotosíntesis es limitado.
La iniciación del crecimiento y desarrollo de la planta comienza desde la etapa de reposo.
Durante el crecimiento y desarrollo vegetativo, se forma una sucesión de hojas, cada hoja
pasa por diferentes etapas crecimiento, iniciación, alargamiento, maduración y
senescencia. Las hojas están sostenidos por nudos, entrenudos, dos hileras de raíces
nodales y, en los mismos casos, un capullo. Después de que se inicia la última hoja en el
tallo, el meristemo apical se inicia y comienza a diferenciarse. Esta diferenciación
conduce al desarrollo de la panícula, que forma ramas, flores y gametos de forma
accesoria. Posteriormente, la panícula ejerce ovarios, se fertilizan, embriones y
endospermo expande, el endospermo se llena y se seca. Incluso después del secado, la
semilla continúa cambiando y desarrollándose internamente, lo que conduce a cambios
significativos en la calidad de la molienda durante el almacenamiento (& maker et al.,
1993). La fisiología relevante está limitada dentro de esta unidad de espacio y tiempo del
desarrollo de la planta.

Papel de la función coordinada en el desarrollo

El desarrollo de las plantas es matemáticamente regular y sigue patrones repetibles de
disposición de hojas y semillas (Jean, 1994). La disposición repetible está guiada por los
microtúbulos, que guían la producción de paredes del techo dentro y entre las células
individuales (Taiz y Zeiger, 1998; Baskin, 2000) y conducen a los patrones repetitivos
eventuales de la disposición de las hojas alrededor de la ortostichia.

Desarrollo de plantas
El desarrollo de las plantas está bajo estricto control genético y fisiológico. “El modo en
que una célula forma muchas; y cómo estos, dependiendo de la influencia de los
primeros, asumen su figura y disposición adecuadas, es exactamente el punto sobre el
cual todo el conocimiento de las plantas gira; y quien no propone esta pregunta, o no la
responde, nunca puede conectar una idea científica clara con las plantas y su vida”
(Schleiden, 1842, citado en Taiz y Zeiger, 1998).
El desarrollo del planificador se guía por la información genética que conduce a la
formación de proteínas que funcionan para guiar el desarrollo de la pared celular (Baskin,
2000). En consecuencia, las enzimas involucradas en la colocación de la caminata celular
son guiadas a la regularidad en todos los tejidos vegetales normales. Una vez que estos
tejidos han comenzado a decaer, la degradación de los componentes celulares y las
paredes celulares también se determina mediante actividades bioquímicas ordenadas
reguladas por la genética de la planta (Taiz y Zeiger, 1998). Varios procesos fisiológicos
se llevan a cabo en todas las etapas de la vida de las plantas, mientras que otras solo se
necesitan en ciertos momentos (Figura 2.2-I).

Germinación y desarrollo de las plantas

El crecimiento de la planta comienza en el estado de reposo con el embrión de las
semillas que proporciona ácido giberélico a la capa de aleurona donde se transcribe la
proteína amilasa. Estas proteínas se transportan al endospermo amiláceo donde el
almidón se moviliza para proporcionar energía al embrión en desarrollo. Los sustratos de
amilasa son moléculas de almidón ramificadas y no ramificadas. Los productos son
maltosa y moléculas de almidón de cadena más corta.
Las semillas de arroz absorben agua a una temperatura adecuada en presencia de oxígeno
(Yoshida, 1981. Counce et al. (2000) describieron las etapas del desarrollo de las
plántulas de arroz (Figura 2.2.2). Chaudhary y Ghildyal (1969) y Alocilja y Ritchie
[1991) indican que (1) temperaturas mínimas para la germinación del arroz y el desarrollo
está entre 6 y 8 ° C; (2) la temperatura óptima para la germinación y el desarrollo del
arroz es de 37 ° C; y (3) la temperatura máxima para la germinación del arroz es de 41 °
C y para el desarrollo es de 44 ° C, la mayoría de los estudios de temperatura sobre la
germinación del arroz indica que el óptimo es de 30 a 32 ° C (N. Takahashi, 1995c). En el
arroz sembrado en secano, la radícula normalmente aparece primero, mientras que en el
arroz sembrado en inundación (sumergida), la radícula se suprime y el coleóptilo emerge
primero. Esto parecía estar relacionado con el ambiente bajo en oxígeno del arroz con
semillas en inundación, en comparación con más oxígeno para el arroz con semillas
sembradas en secano. N. Takahashi (1995a) sugiere que la aparición de la radícula
suprimida está relacionada con el agua, ya que la formación de la radícula es sensible al
grado de hidratación en la zona de la raíz. Cuanto mayor sea el grado de hidratación,
mayor será la supresión de la radícula (N. Takahashi, 1995 a). En las semillas de arroz
germinadas en agua aireada, los coleóptilos emergen antes de las radículas (Counce et al.,
2000). Después de la etapa de crecimiento S3 en un cultivo de semillas en inundación, la
inundación a veces se elimina para permitir que el arroz se pegue (para permitir que el
sistema de raíces seminales penetre en el suelo y ancle la planta).
El arroz entra en estado latente después de la cosecha en algunas facilidades (Cohn y
Hughes, 1981; N. Takahashi, 1995b). Los arroces domesticados a menudo carecen de
latencia de semillas, mientras que sus parientes con Oryza suelen producir semillas
latentes. El arroz rojo es un pariente silvestre (O. sativa L.) del arroz doméstico con una
testa roja (Juliano y Bechtel, 1985). Las especies de arroz rojo y Oryza silvestre ocre
tienen mecanismos extensivos para la supervivencia, incluida la dormancia de la semilla
(N. Takahashi, 1995; Vaughan et al., 1999).
Después del crecimiento de la etapa S3, se desarrolla la primera hoja verdadera
(completa). El desarrollo vegetativo para un cultivar de arroz con 13 hojas en el tallo
principal se presenta en la Figura 2.2.3. (Los cultivares difieren en el número total de
hojas producidas en el tallo principal) Los eventos ocurren en el siguiente orden para cada
nudo de una planta de arroz (1) iniciación de la hoja, (2) alargamiento de la hoja, (3)
maduración de la lámina de la hoja, (4) formación de collar. (5) alargamiento de la vaina
de la hoja. (6) formación de ganglios, y (7) alargamiento del entrenudo. La elongación
entre los nudos ocurre solo para los cinco entrenudos finales del tallo principal del arroz
(Figura 2.2.4).

Fotosíntesis
La fotosíntesis se describe bien en otros lugares (por ejemplo, Taiz y Zeiger, 1998)
indican que la fotosíntesis es crítica para la vida del arroz (y otras plantas verdes). La
fotosíntesis se logra mediante la conversión de la energía de la luz en energía química
para fijar el carbono del CO2 en carbohidratos. AU el rendimiento de una planta es el
resultado de la fotosíntesis.
La regulación de la fotosíntesis de la vida de una planta afecta el crecimiento y el
rendimiento de la planta de arroz (Ishii, 1995a.b). En particular, la fotosíntesis integrada
de la hoja de la bandera durante el período de llenado del grano se correlaciona
directamente con el período de cultivo (Ishii, 1995a; Yoshida, 1972). La fotosíntesis está
muy relacionada con la presencia y la cantidad de sumideros (como llenado de granos de
arroz) para carbohidratos (Evans, 1975). El rendimiento del área está determinado por los
componentes del rendimiento (número de tallos por unidad, de número de área de
espiguillas por porcentaje de espiguillas llenas de culmo y estanco al grano). Los
rendimientos de los componentes están a su vez determinados por la tasa fotosintética. El
campo del área también está relacionado con el índice del área de la hoja (LAI; relación
entre el área de la hoja y el área de la tierra). Por lo general, la relación rendimiento / LAI
es positiva (Murata y Matsushima, 1975; Counce, 1992). La relación de LA3 varía mucho
con el sistema cultural, el tipo de planta y la etapa de crecimiento en la que se mide el
LAI (Murata y Matsushima, 1975). Por ejemplo, antes de la disponibilidad de herbicidas
para césped. La cosecha de arroz en el cultivo de semillas secas y de siembra directa del
sur de los Estados Unidos. El área de cultivo de arroz estaba compuesta por grandes
plantas de arroz que crecen grasas que podrían competir con éxito con malezas. En dicho
sistema, la fertilización nitrogenada se retrasó hasta el alargamiento del entrenudo (etapa
de crecimiento R1). Para evitar el encamado, en consecuencia, el momento de la
aplicación de nitrógeno a mitad de temporada en el sur de los Estados Unidos fue la
eliminación crucial de las malezas por el uso de herbicidas que permitió el desarrollo de
cultivares de arroz más cortos con hojas más erectas, mayor LAI. Mayores índices de
cosecha y mayores rendimientos. En el cultivo trasplantado, donde el cultivo reduce el
impacto de las malezas y las plantas se hacen más pequeñas y compactas, se puede
realizar una fertilización con nitrógeno más temprana del arroz y puede aumentar
sustancialmente los rendimientos. Con el desarrollo de herbicidas efectivos. Se han
seleccionado cultivares de arroz con altura madura reducida que pueden rendir bien en
respuesta al nitrógeno, sin tumbado, lo que reduciría el rendimiento efectivo del cultivo.
La labranza y el arroz, como en otros pastos, avanzan positivamente cuando el contenido
de nitrógeno de la planta es igual o superior a 3.5%, y la irradiación solar (luz) es
suficiente para estimular desarrollo de los macollos (Murata y Matsushima, 1975). Los
niveles de fósforo por debajo del 0.25% en el tallo principal de la planta reducen el
macollamiento. Las temperaturas óptimas del agua para la aparición de los macollos son
de 16 °C por la noche y 31 ° C durante el día. Las temperaturas del agua superiores o
inferiores de 31 °C, por lo tanto, limitan la aparición de los macollos. La siembra
continúa mientras la luz llegue a la base de la planta de arroz, comenzando en V3 o V4 y
terminando normalmente alrededor de V3 de manera muy directa. La labranza se ve
reforzada por rodales delgados (poblaciones de plantas bajas por unidad de área). Las
plantas aisladas pueden producir fácilmente 30 de 40 macollos, que alcanzan la etapa de
crecimiento R4, dentro de los 3 días del tallo principal (Counce et al., 1996). La siembra
en arroz representa grandes cantidades del rendimiento del cultivo de arroz. Algunas
siembras casi siempre mueren antes de producir grano. El resultado de los macollos
muertos y no productivos puede ser intrascendente en algunos casos, pero en otros casos,
el potencial de rendimiento puede disminuir, debido a la muerte del macollo y la
reducción conjunta de los macollos que producen grano. Muchos de los nutrientes de
morir los macollos se trasladan al resto de la planta (Mucata y Mutsushima, 1975). Hasta
que comienza el alargamiento del entrenudo, el arroz parece almacenar almidón
principalmente en la vaina de la hoja. Las raíces nodales, e incluso las raíces seminales,
suelen vivir hasta que el grano está maduro. En consecuencia, las raíces podrían
potencialmente almacenar almidón. Sin embargo, parece que las raíces no almacenan
muchos carbohidratos para el cultivo de arroz, aunque las raíces contienen almidón. Las
vainas de las hojas tienen el potencial de almacenar almidón o sacarosa, y almacenan el
diezmo o ambos en varios momentos en el desarrollo de la hoja, especialmente a medida
que las hojas crecen más y las vainas nodales penetran en las vainas nodales de los cinco
primeros: entrenudos alargados. Estos entrenudos superiores rara vez forman un nodo
raíces, excepto las raíces muy cortas, que raramente penetran en su cubierta vainas de
hojas. Es bien sabido que las vainas y los tallos de las hojas almacenan cantidades
considerables de carbohidratos, lo que puede aumentar el rendimiento del arroz (Stansell.
1975; Yoshida, 1981; Dat y Peterson. 1983a, b), Turner y Jund (1993) descubrieron que
gran parte del rendimiento de la cosecha de arroz de ratonon era atribuible al almidón
almacenado en las vainas y los tallos de las hojas de la primera cosecha. En consecuencia,
hay varias razones para pensar que el almidón almacenado en las vainas y los tallos de las
hojas es una fuente potencial de mayores rendimientos de arroz. Incluso con grandes
cantidades de hojas de arroz eliminadas, los rendimientos de arroz pueden ser bastante
altos como resultado del almacenamiento carbohidratos (Counce, datos no publicados;
Counce et al., 1994a.b).

Aerenquima
Dentro de las 24 horas posteriores a la inundación del suelo, el suministro de oxígeno del
suelo se agota por bacterias aerobias que buscan oxidantes (Ponnamperuma, 1972). En
consecuencia, 2 plantas de arroz están creciendo en condiciones de suelo hipóxico (bajo
en oxígeno) en 1 día después de la inundación. En plantas de arroz cuidadosamente
excavadas, todas las raíces estarán presentes, incluidas las raíces seminales, y todas serán
funcionales. Las raíces requieren oxígeno para mantenerse vivas y funcionar. En la
mayoría de los suelos minerales que se inundan, las raíces estarán cubiertas con hierro
ferroso. Este hierro parece estar asociado con sideróforos, conversion La conversión de
hierro férrico en hierro ferroso requiere oxígeno. Las hojas mueren dentro de 3 a 6
filocronos de su alargamiento. Por lo general, las hojas no pueden proporcionar el
conducto para el oxígeno. Los nodos y entrenudos, sin embargo, persisten. Estos nodos y
entrenudos proporcionan el conducto para el oxígeno desde arriba del agua de la
inundación hacia las raíces. El tejido capaz de conducir el oxígeno es el parénquima que
se forma al matar de manera ordenada ciertos tejidos dentro de la planta para producir
grandes espacios intercelulares (Dangl et al., 2000). Esta muerte ordenada de los tejidos
en los organismos se llama muerte celular programada y ocurre en respuesta a varios
sdmuli (Dangl et al., 2000). Después de un período de inundación, el aerenquima se
forma y conduce el oxígeno a las raíces del arroz (Raskin y Kende, 1985; Sharma et al.,
1994). Por lo tanto, el conducto para el oxígeno en los tímpanos inundados es la línea
continua de nodos y entrenudos que contienen el parénquima.

Desarrollo reproductivo
Las etapas de desarrollo reproductivo del arroz han sido distinguidas por criterios
objetivos de desarrollo morfológico por Counce et al. (2000) (Figura 2.2.5). La panícula
iniciadora (crecimiento y etapa RO) comienza con una sola célula Posteriormente, se
forman ramas de panícula en la etapa de crecimiento R1, y en esta etapa de crecimiento,
el número de Se están comenzando a determinar los granos potenciales por panícula
(Yoshida, 1981). El número real de granos por panícula se reagrupa continuamente hasta
las etapas de crecimiento R5 o incluso R6. Después de alcanzar la etapa de crecimiento
R6, los granos normalmente se llenan y completan su desarrollo.

Desarrollo de granos
El desarrollo del grano progresa durante un período relativamente largo del desarrollo de
la planta. En la antesis, el tubo de polen germina y se alarga para conectarse a los ovarios
para insertar un gameto masculino en el núcleo del huevo y otro en el núcleo polar
(Hoshikawa, 1989). El crecimiento del grano de polen requiere energía proporcionada por
la acción de agregar invertasa en el tubo de polen alargado. Tras la fertilización, el
embrión y el endospermo deben estar provistos de nutientes, siendo el principal la
sacarosa. La sacarosa se descompone en el tejido que se expande rápidamente en varias
partes de la planta a través de la adición de invertasa ubicada en la vacuola. La coryopsis
se alarga, debido a la expansión de la pared celular, hasta el espacio máximo de la lemma
y la pálea (el "casco" del arroz). Posteriormente, las células en el endospermo se llenan
principalmente con almidón, las células en la capa de aleurona se llenan principalmente
con aceite y proteínas. Las células en la capa de subaleurona tienen aceite de almidón y
proteínas. Las células en el endospermo almidonado contienen almidón y una pequeña
cantidad (6 ° a 7%) de proteína (Juliano y Bechtel, 1985). Los genes de los cereales son,
en general, muy similares y están en el mismo orden (Beonetzen, 2000; Devos y Gale,
2000; Freeling, 2001). Se deduce claramente que los cereales comparten muchas de las
mismas enzimas, particularmente las enzimas relacionadas con el proceso de llenado de
granos. Hemos aprendido una cantidad considerable de información sobre la bioquímica /
enzimología del proceso de llenado de granos a partir de cereales, particularmente maíz y
trigo. El proceso de producción de almidón a partir de sacarosa importada está bien
documentado y es aplicable al arroz.

Camino del carbono en el endospermo

El carbohidrato de transporte primario en el arroz y otras plantas vasculares es la sacarosa
(Avigad y Dey, 1996; Taiz y Zeiger, 1998). A partir de la fertilización de los núcleos de
los huevos y los núcleos polares, la cariopsis comienza a formarse (etapa de crecimiento
R4) y se alarga (etapa de crecimiento R5) a la longitud del lema y (etapa de crecimiento
R6). La sacarosa se importa durante este período de tiempo (etapa de crecimiento R5), y
la enzima sucrolítica primaria que impulsa este alargamiento de las células es la ayuda
entre fases.
Sacarosa → glucosa + fructosa (1)
Después de que la cariopsis se ha alargado, el proceso de llenado de granos comienza al
final del alargamiento celular, no hay depósito de almidón en las células. Hay dos
compartimentos celulares donde la mayor parte de la bioquímica de síntesis para el
proceso de llenado de granos tiene lugar el citosol y el plastidio (Figura 2.2.6)
En el citosol, el enrutamiento directo del carbono es la sacarosa importada. Durante el
llenado de grano (etapa de crecimiento 6), la sacarosa sintasa descompone la sacarosa,
pero la acción de la sacarosa sintasa es reversible.
Sacarosa ↔ UDP-glucosa + fructosa (2)
Durante el llenado de granos, la enzima sucrolítica primaria en el endospermo de arroz es
una o más de las isoformas de sacarosa sintasa (Avigad y Dey, 1991). Se han encontrado
dos formas de sacarosa sintasa en el endospermo de maíz Sus1 y Sh1. Una lesión en la
isoforma Sh1 conduce al 1 mutante encogido del maíz. Su sabor dulce proviene de la
lesión de la sacarosa sintasa, lo que conduce a una descomposición inadecuada de la
sacarosa para la posterior producción de almidón. Huang et al. (1996) han identificado
tres isogenes de sacarosa sintasa para el arroz. Estos caballeros codifican diferentes
formas de la enzima, que son activas en diferentes tejidos y etapas de desarrollo.
A continuación, el resto de glucosa. UDP-glucosa (2), se convierte en glucosa-1-fosfato
por la acción de UDP-glucosa pirofosfarilasa.
UDP-glucosa + PPi ↔ glucosa-1-fosfato + UTP (3)
(La fructosa también se puede convertir en fases de glucosa y posteriormente en almidón
compite con las acciones de varias enzimas). El paso (3) debe ser más rápido que el paso
(2). Este es un requisito para el llenado de granos. Sin este paso que evite la acumulación
de UDP-glucosa, la descomposición de sacarosa por sacarosa sintasa sería seguida
inmediatamente por su resíntesis (Avigad y Dey, 1996).
El G-1-Pis se transporta al plastidio o se convierte al G-6-P mediante la acción de la
fosfoglucosa isomerasa. En este punto, el primer paso necesario para la síntesis de
almidón comienza en el amiloplasto o en el citosol con la acción de ADP-glucosa
pirofosforilasa (AGP).
G-I-P + ATP → ADP-glucosa + PPi (4)
Así como la producción citoplasmática de fosfatos de glucosa probablemente está
limitada por la sacarosa sintasa, la producción de almidón es probablemente limitada en
el plastidio por AGP. En el maíz, y quizás en el arroz, el AGP se encuentra en el citosol
(Shannon et al., 1998). ADP-glucosa es el punto de partida para la síntesis de almidón.
Las posteriores reacciones de síntesis de almidón tienen lugar en el plastidio. Después del
inicio de la molécula de almidón, las adiciones de unidades de glucósido individuales
posteriores a cadenas ramificadas o rectas se logran mediante almidón sintasa:
Cadena de almidón + ADP-glucosa → + cadena de almidón + unidad de glucósido -t
ADP (5)
La ramificación de las cadenas de almidón se logra mediante la enzima de ramificación
de almidón (SBE; Figura 2.2.7). Durante la ramificación de la síntesis de almidón, la des
ramificación y el cambio de tamaño de la molécula de almidón son necesarios en lo que
es una conformación continua, diseño de ensamblaje y re ensamblado en el endospermo
en desarrollo por las acciones de la almidón sintasa, la enzima de ramificación de
almidón, la enzima D y la enzima de des ramificación de almidón (Smith y col. 1997;
Taylor 1998; Myers y col. 2000). Estas actividades dan como resultado un gránulo
altamente estructurado con almidón empaquetado en zonas alternas de amilopectina más
ramificada y menos ramificada (Taylor. 1998; Myers et al., 2000). La estructura del
almidón en el arroz y otros granos es bastante repetitiva, aunque es muy repetitiva. Sujeto
a cambios debidos aparentemente al medio ambiente, particularmente a la temperatura.
Los gránulos de almidón de arroz son más pequeños que gránulos de almidón de otros
cereales, la enzima almidón sintasa soluble es más sensible a las altas temperaturas que la
mayoría de las otras plantas (Keeling et al., 1994). Las altas temperaturas durante el
llenado de granos también conducen a la tiza en los granos de arroz (Yoshida y Hara,
1977; Ficzgerald, comunicación personal). Esta tiza es potencialmente el resultado de la
actividad seducida del almidón sintasa o SBE. La enzima sintasa de almidón también
tiene un requerimiento de potasio para la actividad óptima de la enzima (Marschner,
1995).
El primer elemento del proceso, es la producción de moléculas de almidón individuales.
El segundo componente del proceso de llenado de granos de arroz es la combinación de
estas moléculas de almidón en gránulos (Smith et al., 1997; Myers et al, 2000). Los
gránulos son formaciones de capas alternas de láminas cristalinas y amorfas (Figura
2.2.8).
Para el arroz en Arkansas, Downey y Wells (1975) encontraron una correlación positiva
entre los rendimientos de arroz bruto y el número de horas por debajo de 21 °C (70 °F)
durante el período comprendido entre 40 y 110 días después de la emergencia.
Descubrimos que un aumento de 6 °C (de 18 °C a 24 °C) en las temperaturas entre la
medianoche y las 5 a.m. resultó en una reducción del 5 al 7 % en los rendimientos de
arroz de cabeza (P. A Counce, datos no publicados)

Respuestas, señales, hormonas y modificación de proteínas

Aunque la planta no puede pensar, procesa información. El descubrimiento de varios
compuestos llamados hormonas fue una manifestación temprana, que las plantas pueden
procesar la información. Las plantas están expuestas continuamente a una serie de señales
externas a las que responden. Algunas de esas respuestas son internas y conducen a la
síntesis de hormonas. Existen al menos nueve clases de hormonas: auxinas, ácido
abcísico, brasinoesteroides, citoquininas, etileno, giberelina, ácido jassmónico, hormonas
polipéptidas y ácido salicílico (Crozier et al., 2000; Ryan y Pearce, 2001).
Las hormonas a menudo tienen efectos pronunciados sobre el crecimiento y el desarrollo
de las plantas cuando se aplican en concentraciones relativamente altas: la aplicación de
giberelinas hace que los entrenudos se alarguen, la aplicación de citoquininas puede hacer
que las plantas se vuelvan verdes y la aplicación de ácido abcísico puede hacer que la
semilla detenga el proceso de germinación. Sin embargo, dentro de la planta, los
mensajes de las hormonas liberadas se encuentran en bajas concentraciones
(concentraciones picomolares). Tanto la síntesis como la degradación de las hormonas
están estrechamente reguladas. Las hormonas son parte de redes complejas de redes de
señalización de plantas. Las hormonas vegetales le indican a una planta que tome ciertas
acciones en respuesta a otras señales. Muchas, probablemente todas, las hormonas
conducen a un proceso de señales para codificar proteínas. Los sistemas de raíces de las
plantas son parte del centro central de procesamiento de plantas. Al menos cinco de las
nueve clases de hormonas vegetales se producen en las raíces (Itai y Birnbaum, 1995). La
comprensión crítica del papel de las hormonas fue un trabajo pionero en la adaptación y
supervivencia de las plantas, varios estímulos provocan señales que alteran la expresión
genética del metabolismo de las plantas. En las plantas, varios estímulos hacen que los
genes envíen ARNm a los ribosomas, que a su vez transcriben proteínas. Las hormonas
son parte de una diafonía interrelacionada de señales de plantas.
Los microorganismos también producen una cantidad de hormonas y, con frecuencia, las
bacterias y los hongos son capaces de controlar a la planta donde habitan. De hecho, los
hongos a menudo producen cantidades mucho mayores de hormonas que las plantas
superiores. El ácido giberélico se descubrió a través de los esfuerzos por comprender la
enfermedad de las "plántulas tontas" en el arroz, causada por el hongo Gibberella
fujikuroi. La enfermedad se caracterizó, entre otras cosas, por un alargamiento excesivo
de la tallo del arroz (Crozier et al., 2000).

Nutrición mineral del arroz, anormalidades de plantas y tensiones asociadas

Una gran cantidad de procesos bioquímicos y físicos son necesarios para la curvatura y la
reproducción. La planta de arroz debe acumular los nutrientes minerales necesarios para
un crecimiento y desarrollo lejanos, la planta debe desarrollar los componentes
estructurales, principalmente las paredes celulares, para ocupar tanto el espacio
superficial como el subterráneo. La nutrición de nitrógeno afecta tanto el crecimiento
como el desarrollo de la planta de arroz. Las plántulas absorben rápidamente el nitrógeno
y lo convierten en proteína de la hoja. Las hojas se expanden sucesivamente, alcanzan
una tasa fotosintética máxima cerca de la finalización de la expansión y la senescencia
gradual. Gran parte de este nitrógeno temprano aparentemente permanece en la planta,
pasando de las hojas más viejas a las más jóvenes hasta que se llena el grano. Durante su
vida útil, una hoja debe reparar o desmontar las proteínas dañadas. A medida que las
hojas se vuelven debido a la edad, el sombreado y el daño oxidativo irreversible, el
equilibrio de la actividad proteica se inclina hacia la degradación, no para la reparación.
Varios aminoácidos constitutivos en las hojas de arroz se transforman mediante
actividades de proteinasas en principalmente glutamato y serina. Estos se traslocan
fácilmente para hundir el tejido, como el desarrollo del tejido de la hoja.
En consecuencia, esperamos que el nitrógeno en el crecimiento de la temporada temprana
se redistribuya a las hojas más jóvenes durante todo el período vegetativo. El área foliar
es igualmente máxima justo antes de la etapa de crecimiento R0 (Murata y Mataushima,
1975). Iniciación de la panícula joven (etapa de crecimiento R0) aproximadamente en el
momento de la formación del collar de la hoja 4 debajo de la hoja bandera (etapa de
crecimiento Vw) para la mayoría de los cultivares de arroz de EE. UU. Y diferenciación
de la panícula (etapa de crecimiento R1) en el alargamiento completo de la lámina de la
hoja (formación de collar) para la hoja 3 debajo de la hoja bandera (V1-3) conduce a una
gran demanda de nitrógeno translocado. Esta demanda surge de los requerimientos
diferenciales de nitrógeno de la panícula (Yoshida, 1981). En consecuencia, las hojas de
arroz frecuentemente parecen ser deficientes en nitrógeno durante este período. De
manera similar, la fertilización nitrogenada durante la diferenciación de la panícula es una
práctica estándar que aumenta el rendimiento de grano de manera constante. Los
componentes responsables del aumento del rendimiento cuando se aplica nitrógeno
fertilizante en este momento son una mayor ramificación de la panícula y un aumento de
los granos por panícula. Otro proceso relevante también está ocurriendo. Las hojas de
arroz pueden no volverse visiblemente verdes después de que ocurra este amarillamiento,
incluso con la fertilización nitrogenada. Aunque se acepta universalmente que las
panículas en ramificación en desarrollo son mayores sumideros de nitrógeno que las
hojas, el número de flósculos por panícula y el rendimiento de grano están
correlacionados con el área de la hoja (Yoshida, 1981; Counce, 1992). En consecuencia, a
mediados de la temporada (es decir, cerca de la etapa de crecimiento de la diferenciación
de la panícula R1), la fertilización nitrogenada del arroz contribuye a mantener el área
óptima de la hoja para maximizar el rendimiento, suministrando carbohidratos adecuados
de las panículas diferenciadoras.
Los fenómenos nutricionales que se producen comúnmente en el arroz afectan la
productividad del cultivo: los trastornos nutricionales están relacionados en parte con el
cultivo intensivo, el agua salina, el agotamiento o la falta de disponibilidad de varios
nutrientes y un pH elevado. Los informes de los trastornos nutricionales ocurren en
diferentes idiomas con diferentes estándares de comparación, lo que hace que la
comprensión unificada sea difícil. Sin embargo, varias condiciones nutricionales
distintivas ocurren comúnmente en el arroz. Todas estas condiciones son algo únicas para
el arroz con cáscara y todas pueden afectar sustancialmente el rendimiento de grano.
Estas condiciones incluyen cabeza recta, alcagare, deficiencia de zinc y cambios
selectivos (y deficiencia de sílice).
E. Takahashi (1995) observó la absorción selectiva de ácido silícico por el arroz. La sílice
se deposita en las paredes celulares y en las células epidérmicas de arroz y otras hierbas
como una estructura cristalina. La fertilización con sílice aumenta la fotosíntesis del
arroz, reduce el uso de agua, aumenta la erección de las hojas y reduce la absorción
excesiva y, por lo tanto, balsámica de algunos nutrientes (E. Takahashi, 1995). El hecho
de no incluir la sílice como un nutriente esencial para las plantas probablemente en una
combinación de una definición defectuosa de esencialidad y dificultad para excluir la
sílice de las soluciones de nutrientes (Epstein, 1999).
La enfermedad cabeza recta es una condición general causada por varios factores. Cuando
una panícula de arroz se desarrolla normalmente, la parte superior de la panícula se dobla
hacia la madurez y la parte superior de la panícula es amarilla o marrón. En condiciones
de cabeza recta, la panícula está erecta (o parcialmente erecta) y la panícula a menudo es
verde mucho después del tiempo normal para el desarrollo del grano de R4 a R9. Se han
encontrado dos tipos de cabeza recta; Hideri aodachi y la cabeza recta inducida por
arsénico, H. aodachi es la lesión por sequía de cabeza recta causada por el drenaje en
ciertas etapas de crecimiento.
La enfermedad de cabeza recta, puede ser dramático o apenas perceptible. En las áreas de
cultivo de arroz de los EE. UU., La cabeza recta puede ser inducida por pesticidas
arsenicales en niveles bastante altos en el suelo o por una concentración relativamente
baja en las plantas en el momento de la producción de gametos masculinos, durante la
etapa de crecimiento R3. En esta etapa de crecimiento, la aplicación de materiales
arsenicales mata a los gametos masculinos. La producción de gametos femeninos también
se reduce, pero en menor grado. A diferencia de la cabeza recta por lesiones de sequía, la
cabeza recta relacionada con el arsénico se puede prevenir drenando y secando los suelos
de arroz antes de la etapa de crecimiento R0.
La enfermedad de Akagare es causada por la toxicidad del hierro en el arroz inundado
debido a la incapacidad de la planta de excluir el hierro del interior de la planta. En
consecuencia, el hierro ferroso se acumula en la planta. En la mayoría de los suelos
minerales, las raíces del arroz inundado y rojo. Esto se debe a que la planta de arroz
normal quelata el hierro en la superficie de la raíz que está recubierta con una capa de
oxígeno. El color rojo se debe a la capa de hierro que recubre las raíces de arroz
inundadas. La condición akagare también se presenta en suelos ácidos en Japón.
Akagare (tipo I) (Tadano, 1995) y síntomas similares (Slaton et al., 1991) en suelos
salinos o alcalinos en Arkansas tienen similitudes en los síntomas, aunque existen
diferencias en la condición que conduce a estos síntomas. Las similitudes son el
bronceado de las hojas, el alto contenido de hierro ferroso en los tejidos y el bajo
contenido de fósforo. Sin embargo, las condiciones que conducen a los síntomas son
bastante diferentes: suelos ácidos, húmicos en Japón y suelos alcalinos y salinos en
Arkansas. Akagare también es causada por la toxicidad de yodo y la deficiencia de zinc.
Akagare tiene muchas causas en común con un problema similar. La deficiencia en el
suelo de sulfato, la toxicidad de yodo y las condiciones del suelo salino conducen a que la
planta de arroz no pueda excluir iones dañinos y absorba selectivamente los nutrientes
necesarios. Las raíces de arroz son incapaces de funcionar eficazmente para llevar a cabo
actividades críticas de exclusión de hierro y absorción de nutrientes. Dependiendo de la
situación particular, los diferentes iones son perjudiciales y deficientes. La similitud clave
es que la integridad del sistema raíz se ve comprometida y las raíces no pueden funcionar
correctamente. En esta situación, se produce una hilera masiva de iones en las raíces,
seguida de un fuerte estrés osmótico de la planta, lo que conduce a diferentes condiciones
metabólicas en los brotes predominantes por el bronceado. La excepción parece ser la
akagare deficiente en zinc, en la cual el nervio central se vuelve clorótico pero las hojas
no se broncean (Tanaka, 1995).
El zinc es un cofactor en varias enzimas que realizan reacciones clave de oxidación-
reducción. Entre estas enzimas se encuentran la alcohol deshidrogenasa y la superóxido
dismutasa de cobre y zinc. Después de la inundación de arroz y antes de la formación de
parénquima, las raíces comienzan en condiciones de bajo oxígeno en las que el etanol se
acumula debido a la respiración anaeróbica. Sin la desintoxicación, la acumulación de
etanol se vuelve tóxica. Kramer y Byer (1995) señalan, sin embargo, que probablemente
no mata a las plantas inundadas. La alcohol deshidrogenasa debe aumentar su actividad o
se deben transcribir más enzimas (codificadas a partir del ADN) para que la planta
funcione de manera óptima. Además, poco después de las inundaciones, la temperatura
del agua y del aire es baja, debido al agua fría de los pozos y, a menudo, a las bajas
temperaturas del aire. En esta situación, las tasas fotosintéticas se reducen y la radiación
normalmente utilizada en la fotosíntesis se dirige, de hecho, a reducir el oxígeno (O2)
(Fridovich, 1991) a los superóxidos (O1-) (Hamilton, 1991). Los radicales superóxido
(O;) degradan las membranas y conducen rápidamente a la degeneración de las
membranas de cloroplasto y otras membranas a menos que estén desintoxicadas (Elstner,
1991). El oxígeno radical se convierte enzimáticamente en peróxido de hidrógeno
(H2O2) por la superóxido dismutasa. El peróxido de hidrógeno también es tóxico para las
plantas y debe ser desintoxicado por la ascorbato peroxidasa y su posterior acción por la
glutatión reductasa en el cloroplasto (Figura 2.2.9). A medida que aumenta la temperatura
del agua en el campo de arroz y el aire, disminuye el problema del estrés radical
relacionado con el oxígeno.
La primera línea de defensa en las plantas contra el estrés por radiación es probablemente
los carotenoides, que se encuentran en las moléculas de clorofila. Los carotenoides
pueden absorber energía luminosa o desintoxicar la oxidación radical de oxígeno y la
reducción de los carotenoides del ciclo de xantofila se presenta en la Figura 2.2.10.
Probablemente, el estrés radical relacionado con el oxígeno está presente en todo
momento durante el desarrollo de la planta de arroz en todas las situaciones culturales y
geográficas. La escasez de zinc durante las primeras etapas críticas del desarrollo puede
conducir a la clorosis del tejido de la hoja. Las plantas con deficiencia de zinc a veces
flotan en el agua, lo que indica que la deficiencia de zinc conduce al deterioro de la raíz.
La gravedad de la afección depende de la temperatura (las temperaturas más bajas son
peores, especiales y menores de 16 ° C), la capacidad de suministro de zinc del suelo, la
capacidad de extracción de zinc de la planta y la composición metabólica de la planta.
Además, las plantas más grandes tienen raíces nodales más grandes, que extraen
nutrientes y soportan condiciones externas estresantes en la raíz o mejor que las raíces
más pequeñas.

CONCLUSIÓN
Los científicos de todo el mundo se han especializado para producir una gran cantidad de
información sobre la fisiología de las plantas de arroz. Comprender la fisiología puede
conducir a cultivares de arroz más productivos con mayor calidad y mayor resistencia al
estrés biótico y abiótico. El genoma del arroz se está secuenciando actualmente, la
disponibilidad de la secuencia de ADN junto con potentes técnicas de investigación en
proteonómica y genómica debería conducir a una comprensión aún mayor de la biología
de las plantas de arroz en el futuro.