Estados de Crecimiento Esenciales y Componentes de Rendimiento

Generalidades
El ciclo de vida de una planta comienza con la germinación. En este proceso el suelo embebe la semilla que requiere una
temperatura óptima, como así también el suministro de agua y oxígeno y la presencia de factores endógenos favorables
dentro de la semilla misma. Los factores endógenos son principalmente fitohormonas tales como el ácido abcísico A B A, el
ácido giberélico GA3 y el ácido indol- acético AIA. El proceso de germinación es dependiente de su síntesis o
descomposición. La temperatura óptima para la germinación promueve la síntesis de las giberelinas y del ácido indol-
acético que estimulan la germinación, pero favorecen la descomposición del inhibidor de la germinación, el ácido abcísico.
Las fitohormonas son producidas en la planta en bajas concentraciones y reguladas por procesos fisiológicos, moviéndose
usualmente dentro de la planta de un sitio de producción a uno de utilización.
La germinación comienza con la absorción de agua. La semilla hinchada provee las condiciones necesarias para la
respiración. Con la absorción de oxígeno, las reservas de carbohidratos de las semillas, grasas y a veces también proteínas,
son oxidadas a CO2 y agua y la energía se libera en forma de AT P y NADH. La forma de energía es esencial para el
proceso de crecimiento. Las proteínas almacenadas en las semillas son principalmente hidrolizadas y los amino ácidos
resultantes son usados para la síntesis de las proteínas de la enzima y de los ácidos nucleicos. Ambos son componentes
esenciales para la formación de las células meristemáticas y para la división celular, proceso que inicia el crecimiento.
Las primeras partes de la planta en desarrollarse son las raíces; esto significa que el órgano se forma en los estados iniciales
del desarrollo de la planta, siendo responsable de la absorción de agua y nutrientes. El crecimiento de los tallos comienza
luego, tan pronto como los brotes asoman en la superficie del suelo. La síntesis de clorofila es inducida por la luz. En este
punto dos factores adicionales comienzan a tener su rol. la luz y la concentración de CO2 de la atmósfera. La importancia de
estos dos factores aumenta a medida que la semilla agota sus reservas almacenadas. Las hojas jóvenes no son
autosuficientes; deben ser provistas de carbohidratos y aminoácidos. E n plantines, el suministro de material orgánico es
provisto por los compuestos almacenados en la semilla. Sin embargo, con el comienzo del estado vegetativo caracterizado
por el rápido desarrollo de hojas, tallos y raíces, la fuente de material orgánico cambia de la semilla a las hojas. Los
fotosintatos asimilados en las hojas m as viejas proveen de material para las hojas m as jóvenes, que importan carbohidratos
hasta que alcanzan un tercio del tamaño final. La importación neta de aminoácidos en las hojas jóvenes continua m as allá,
aun hasta que están completa mente desarrolladas (Milthorpe y Moorby, 1969). Las hojas maduras exportan cerca del 50 %
de los fotosintatos, el resto es utilizado para el metabolismo de las mis m as y en parte también respirado. Como en las
semillas, los carbohidratos son oxidados a CO2 y agua, y en el proceso se origina ATP.
El estado vegetativo es seguido del estado reproductivo. Este comienza con la iniciación de las flores y luego de la
polinización o antesis, por el estado de madurez. En determinadas plantas, como los cereales, el estado vegetativo es
bastante distinto al reproductivo, pero en las de crecimiento indeterminado, como por ejemplo los tomates, ambos estados se
superponen. A medida que el estado de la planta progresa desde el vegetativo hacia el reproductivo y la madurez, los
fotosintatos son dirigidos cada vez m as lejos de los tejidos meristemáticos, hacia los tejidos de almacenamiento.

Tasa de crecimiento y de suministro de nutrientes

El rendimiento de un cultivo puede considerarse tanto en términos biológicos como en términos agrícolas . El rendimiento
biológico ha sido considerado como la producción total de material vegetal de un cultivo mientras que el rendimiento
económico o comercial (Holliday, 1976) toma en cuenta solo aquellos órganos de la planta por los cuales la especie en
particular es cultivada y cosechado. Ejemplos obvios son las bochas del algodón, las semillas de los cereales, las hojas del
tabaco y los tubérculos de papa. Para un numero de cultivos tales como las pasturas y algunas hortalizas, la cantidad total de
material vegetal producido por la parte aérea durante el estado de crecimiento vegetativo es equivalente al rendimiento
económico. Para la mayoría de las plantas de cultivo este no es el caso, aunque el desarrollo de las plantas durante el estado
vegetativo controla tanto el rendimiento económico como el biológico. Esta dependencia del estado de crecimiento
vegetativo descansa en el hecho de que durante este período el tejido verde de la planta ya formado provee de fotosintatos
para las semillas o los tejidos de almacena miento. Holliday, (1976), denota el rendimiento económico o comercial (Yc)
como el producto del rendimiento total (Yt) y el índice de cosecha (Ic). Este último término muestra la proporción de
cultivo cosechado, por ejemplo, el grano, con referencia al rendimiento total. Yc = Yt x Ic. Como resultado del Fitó
mejoramiento los cultivares modernos generalmente ofrecen más altos índices de cosecha que los más antiguos. Los índices
de cosecha de los cultivares modernos de trigo son cerca del 35 a 40 % mientras que en los cultivares más antiguos estos
índices se hallaban entre el 23 y el 30 %.

Cultivos de grano
El rendimiento de los granos depende de tres componentes principales. numero de espigas por ha, numero de granos por
espiga y peso individual de los granos. El número de espigas por ha en los cereales depende de la densidad de plantas y de
la capacidad de macolla miento. La capacidad de macolla miento es genética mente controlable, pero también depende de
condiciones ambientales; condiciones de días más cortos, asociados con alta intensidad lumínica, bajas temperaturas y un
amplio su ministro de nitrógeno, favorecen el macollaje (Evans et al, 1975). Estas condiciones ambientales inciden
favorablemente sobre la actividad de las fitohormonas; condiciones de días m as largos y altas temperaturas están asociadas
con una alta producción de la auxina AIA en el ápice de los puntos de crecimiento primarios de los cereales (Michael y
Beringer, 1980). El ácido indol-acético y compuestos relacionados inducen la producción de etileno que inhibe el
crecimiento de los brotes axilares y, por tanto, la producción de macollos. Esta acción de la auxina en el ápice restringe el
desarrollo de brotes laterales (dominancia apical), y ocurre m uy especialmente en las variedades de único tallo. La función
de las fitoquininas es, contrariamente a las auxinas, promover el crecimiento de los brotes y macollos (Bruinsma, 1979). Las
citoquininas son derivadas de la purina o pirimidina; ambas son estructuras anulares nitrogenadas y sintetizadas a partir de
aminoácidos. El efecto estimulante de la nutrición nitrogenada es entonces probable m ente debido al efecto del N en la
síntesis de las citoquininas; bajo las condiciones climáticas de Europa Central, se han obtenido los mayores rendimientos de
grano de trigo (6 a 7 t/ha), cuando el número de espigas es de 500 a 600 por m 2. Tal densidad de plantas no siempre es
deseable; en climas más áridos, densidades m as bajas a menudo producen rendimientos m as altos dado que una menor
densidad de plantas no requiere tanta agua. De esa manera se reduce la posibilidad de estrés hídrico en las fases críticas de
crecimiento, tales como encañazón y floración. Según Day e Intalap (1970), el estrés hídrico durante la floración resulta en
una disminución del número de espigas por unidad de superficie, como así también del número de granos por espiga. El
estrés hídrico durante la floración acelera el proceso de maduración, conduciendo a granos más pequeños y rendimientos
más bajos. Esto es consistente con los hallazgos de Pelton, (1979), realizados bajo condiciones áridas del S W de Saskatche
wan, en U S A. La baja densidad de plantas está asociada con espigas m as grandes, granos más grandes y, por ende,
mayores rendimientos en granos en trigo.
El número de granos por espiga no solo es afectado por la nutrición, sino también por factores ambientales. Michael y
Beringer (1980), sugirieron que la formación de las espiguillas en las espigas es controlada por un tipo de ‘dominancia
apical’, m as precisa mente ‘dominancia media’, ya que las espiguillas localizadas en el centro de la espiga desarrollan más
fuertemente. Estas espiguillas intermedias se cree que suprimen en alguna forma la formación de otras espiguillas. El
número de granos por espiga está así relacionado a la acción de las giberelinas. Los mutantes semi enanos de los cereales
están caracterizados por el bloqueo de las funciones de las giberelinas, fenómeno asociado con la reducción de la elongación
de los tallos y un número m as alto de granos por espiga (G ale, 1978). El hallazgo de que el cloruro de cloro-colina (CCC),
un inhibidor de la síntesis de giberelinas, tiene el mismo efecto, agrega un soporte a la idea de que la giberelina puede
reducir el número de granos por espiga. Cuanto más largo es el período de formación de la espiga, más espiguillas pueden
desarrollarse y m as grande es la chance de producir espigas más grandes con un mayor número de granos (Evans, 1975).
Sin embargo, siendo que la duración del período de desarrollo de la espiga está inversa mente relacionada con la duración
del período de llenado de los granos, un número más alto de granos por espiga está a menudo asociado con un menor peso
de granos.
El tercer componente importante del rendimiento en los cereales, el tamaño del grano o peso individual del grano, es
genética mente controlado. También depende de factores ambientales que influyen el llenado de granos durante la
maduración. Durante el proceso de llenado, las espigas y los granos juegan el rol de destino fisiológico. La fuerza de este
destino depende en mucho del número de células desarrolladas del endosperma (Höfner et al, 1984). Según Schacherer y
Beringer (1984), el K tiene un efecto benéfico en el desarrollo de las células del endosperma y por lo tanto en el peso
individual del grano de los cereales. La fuente para este destino es provista por las hojas y en mucho menor extensión por
las glumas y glumelas. Después del inicio de la floración, los fotosintatos son usados en forma creciente en el proceso de
llenado de los granos.

Principio de 2 semanas después 4 semanas después

espigazón Floración de floración de floración

El maíz puede cultivarse bajo variadas condiciones climáticas, siempre y cuando las temperaturas no sean demasiado bajas
(Arnon, 1975). Según Duncan (1975), los mejores rendimientos de granos son obtenidos con temperaturas altas durante el
día, (30 a 33 °), y relativa mente frías durante la noche. Dadas las altas tasas de crecimiento del maíz, sus requerimientos
nutricionales son también altos en comparación con otros cereales. La absorción de nutrientes y la producción de materia
seca en maíz (Nelson, 1968). El maíz responde favorablemente a altos niveles de su ministro de N ( Breteler, 1966; Shim
shi, 1969).Los rendimientos máximos de grano solo se obtienen si se evita el estrés hídrico (Decau y Pujol, 1973; Buchner y
Sturm, 1971).Bajo condiciones de clima templado, el maíz puede madurar demasiado tarde si el tiempo es muy frío. Por
esta razón, aplicaciones tardías de N no deberían recomendarse donde la madurez puede afectarse, debido a que el
suministro tardío de N de mora la senescencia. La inadecuada nutrición potásica favorece la pudrición de raíces y tallos por
ataques de distintas especies de Fusarium (Krüger, 1976), afectando también el llenado de granos, que puede conducir a la
deformación de mazorcas.