Articulo Fantasias

esumen
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1. Introducción
Recordando experiencias pasadas, imaginando eventos ficticios y futuros, y navegando
en el espacio a gran escala, comparten un conjunto de regiones cerebrales en común que
se conoce como una red 'núcleo' ( Addis, Wong y Schacter, 2007; Hassabis, Kumaran &
Maguire, 2007; Spires & Maguire, 2006; Szpunar, Watson y McDermott, 2007 ). Esta
red se superpone considerablemente con la red del estado predeterminado o en reposo
( Buckner, Andrews-Hanna y Schacter, 2008; Raichle et al., 2001 ) y comprende el
hipocampo, la circunvolución parahippocampal, la corteza retrosplenial, la corteza
cingulada posterior, el precúneo, el temporoparietal unión, giro angular, corteza
temporal lateral, corteza prefrontal ventrolateral y corteza prefrontal medial ( Spreng,
Mar y Kim, 2009) Se han avanzado varias teorías para explicar el funcionamiento de
esta red central ( Buckner y Carroll, 2007; Hassabis y Maguire, 2007; Schacter y Addis,
2007 ). Hemos presentado una de esas propuestas, sugiriendo que la red central se ocupa
de la 'construcción de escenas', el proceso de generar y mantener mentalmente una
escena o evento complejo y coherente ( Hassabis y Maguire, 2007; Hassabis y Maguire,
2009 ). Esto se logra mediante la reactivación, recuperación e integración de
componentes semánticos, contextuales y sensoriales relevantes, almacenados en sus
áreas corticales específicas de modalidad, cuyo producto tiene un contexto espacial
coherente ( Hassabis, Kumaran, Vann y Maguire, 2007), y luego puede ser manipulado
y visualizado. La construcción de la escena difiere notablemente de las imágenes
visuales simples como la de los objetos individuales, ya que requiere la asociación
flexible y la integración de muchos elementos de la escena. Propusimos que la
construcción de escenas es común a una gama de funciones cognitivas dispares, incluida
la memoria episódica, la imaginación, el pensamiento episódico futuro y la navegación
( Hassabis y Maguire, 2007; Hassabis y Maguire, 2009 ).
Centrarse en el núcleo de la red y la construcción de la escena arroja algunas preguntas
fundamentales, de modo que incluso si uno no se suscribe a la idea de la construcción
de la escena, sin embargo, es importante tener en cuenta. Por ejemplo, ¿cuáles son los
componentes o elementos que se unen para permitirnos recordar el pasado o imaginar el
futuro? Un componente clave son los objetos individuales que componen las escenas y
eventos imaginados. Habiendo establecido que una red central estaba activa cuando los
participantes imaginaban experiencias ficticias, en el mismo estudio Hassabis, Kumaran
y Maguire (2007)hizo que los participantes imaginaran objetos individuales ocurxtuales.
Por lo tanto, los objetos carecían de fondo o contexto, en lugar de imaginarse como
parte de una escena. Las activaciones cerebrales asociadas comprendieron el complejo
occipital lateral (LOC), el surco intraparietal (IPS) y la corteza prefrontal dorsolateral
(DLPFC) ( Summerfield, Hassabis y Maguire, 2009 también encontraron este resultado
para sus condiciones de objeto: comunicación personal; ver también Sugiura, Shah,
Zilles y Fink, 2005) Las diferencias entre esta simple red de objetos y la de la
construcción de escenas complejas sugieren que representan procesos cognitivos
disociables con distintas bases neuronales. Pero claramente, las escenas y experiencias
complejas se construyen a partir de elementos más simples, por lo que queda una
pregunta clave: ¿cómo se hace la transición entre esta red de objetos y la red de
construcción de escenas centrales?
Es notable que en estudios previos de neuroimagen que examinan la imaginación de
experiencias ficticias o futuras, los participantes recibieron una señal general [por
ejemplo, 5 años en el futuro; vestido ( Addis et al., 2007 ); imagínese acostado en una
playa de arena blanca ( Hassabis, Kumaran y Maguire, 2007 )]. Esto fue seguido por un
período de imaginación sin restricciones en una escala de tiempo de entre ∼10 y 60 s
( Addis et al., 2007; Botzung, Denkova y Manning, 2008; Hassabis, Kumaran y
Maguire, 2007; Okuda et al., 2003; Szpunar et al., 2007), lo que resulta en la activación
de la red central. Para examinar cómo se construyen las escenas a partir de partes
componentes, ideamos una tarea novedosa. En lugar de hacer que los participantes
imaginen una escena completa o un escenario desde el principio, tuvieron que
construirlo elemento por elemento, lo que ralentizó el proceso. Además, debido a que
los elementos fueron proporcionados por los experimentadores, esto disminuyó la
probabilidad de depender de recuerdos episódicos personales específicos. Además,
manipulamos la cantidad de elementos suministrados en una prueba determinada, lo que
nos permite examinar también el efecto del aumento de la complejidad de la escena.
El objetivo del estudio no era tratar de determinar los roles de regiones cerebrales
específicas en la construcción de escenas. Más bien, nuestro objetivo era comprender
más acerca de cómo se hace la transición entre la red de un solo objeto (elemento) y la
red central (construcción de la escena), tal vez dividir estas redes en subredes más
pequeñas y examinar cómo podrían participar. diferentes puntos en el proceso de
construcción de la escena, proporcionando así pistas adicionales sobre cómo el cerebro
(re) construye recuerdos episódicos y simulaciones del futuro ( Bartlett, 1932; Conway
y Pleydell-Pearce, 2000; Hassabis y Maguire, 2007; Rubin, Schrauf y Greenberg, 2003;
Schacter, Addis y Buckner, 2008; Schacter, Norman y Koutstaal, 1998 ).
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2. Métodos
2.1. Participantes
Diecinueve hablantes nativos de inglés nativos y diestros participaron en el estudio (8
mujeres; edad media 25,7 años, DE 4,7). Todos los participantes tenían visión normal o
corregida a la normal y dieron su consentimiento informado por escrito de acuerdo con
el comité de ética de investigación local.
2.2. Tarea y procedimientos
La tarea de fMRI comprendió ensayos de construcción y ensayos de control
pareados. En los ensayos de construcción, los participantes construyeron gradualmente
escenas naturalistas simples en su imaginación basadas en una serie de frases
presentadas de forma auditiva. En los ensayos de control, los participantes asistieron a
una serie de frases presentadas de forma auditiva diseñadas para obtener imágenes
mínimas y asociaciones mnemotécnicas.
2.2.1. Ensayos de construcción
En los ensayos de construcción, los participantes escucharon una serie de frases cortas,
una tras otra. La duración de la frase varió entre 1 y 3 s (esto se equilibró en todas las
posiciones de los elementos) y, por lo tanto, permitió la fluctuación de fase en el diseño
experimental. Los participantes tenían que imaginar el objeto o la característica de
fondo ("elemento") que describía cada frase, con los ojos cerrados. Cada frase describe
un elemento. Los objetos eran objetos cotidianos que se encuentran dentro de un
ambiente interior. Los fondos eran características estáticas integrales a un entorno
interno (por ejemplo, pared, piso). Cada objeto o elemento de fondo estaba acompañado
por uno o dos descriptores de adjetivos (por ejemplo, colores, patrones, material) para
garantizar que cada elemento fuera distinto.
Hubo cuatro condiciones de construcción en las que se manipuló el número de frases y,
por lo tanto, el número de elementos: 3, 4, 5 o 6 elementos (ver tabla 1por ejemplo
estímulos). Para cualquier ensayo dado, los participantes recibieron instrucciones de
integrar los elementos juntos de manera realista para construir una escena interior
naturalista espacialmente coherente en su imaginación. Los elementos se agruparon en
una prueba para ser cualitativamente complementarios en su naturaleza (por ejemplo,
combinar colores, patrones) para ayudar a la imaginación vívida, pero no estaban
específicamente relacionados contextualmente. El orden de los objetos y los fondos
dentro de cada ensayo se compensó para minimizar los efectos del orden. Además, la
asignación de objetos que normalmente se pueden ubicar en otro objeto (a menudo
objetos más pequeños, por ejemplo, un libro - en una mesa), y objetos que normalmente
se pueden encontrar en un fondo (a menudo objetos más grandes, por ejemplo, una silla
- en el piso) también se compensó en todos los ensayos, al igual que el tipo de
característica de fondo (por ejemplo, pared,piso, techo).
tabla 1
Ejemplo de estímulos.
Frases de construcción
3 " Una alfombra azul oscura " ... " una cómoda tallada " ... " un lápiz rayado naranja "
elementos
4 " Un banco de madera " ... " una alfombra beige simple " ... " un pequeño gabinete
elementos negro " ... " un par de guantes de lana "
5 " Un escritorio de cristal transparente " ... " un ventilador eléctrico blanco " ... " un piso
elementos de mármol pulido " ... " una silla de director de lona " ... " un estante de CD plateado "
6 " Un piso de parquet marrón " ... " una papelera de metal " ... " un sofá de cuero
elementos marrón " ... " una pared con dibujos de color beige " ... " una mesa redonda de vidrio
baja " ... " un pequeño reloj de carro "
Frases de control
3 " Una descripción detallada " ... " una investigación de suma " ... " una fuerza de altitud "
elementos
4 " Una similitud de complemento " ... " una base de borde " ... " un enfoque seguro " ...
elementos " una autorización de inhibición "
5 “a patience mineral”… “a notice route”… “an interest ambition”… “a content

elementos necessity”… “a compared moment”
6 “a series legality”… “a main variety”… “a style occupation”… “a sampler

Elements company”…. “a calculus purpose”… “a rarity growth”
Abrir en una ventana separada

Durante la tarea, los participantes se adhirieron a varias instrucciones importantes y esto
se verificó en la sesión de información posterior al escaneo. Se les indicó que
comenzaran con una 'pizarra limpia' e imaginaran el primer elemento como eventual, es
decir, tenían que visualizar el elemento contra un fondo plano o simplemente flotando
en el aire, en ausencia de cualquier contexto de fondo. Se les dijo que imaginaran solo
lo que describía la narración y que no incluyeran objetos adicionales o contextos de
fondo asociados. Los participantes debían construir la escena en una perspectiva en
primera persona, en el centro de su campo visual imaginado, pero ausentes de la escena.
Se les indicó que no cambiaran su punto de vista o perspectiva a medida que la
construcción se desarrollaba en su imaginación. Finalmente,Se les dijo a los
participantes que no recuperaran objetos / fondos familiares, y que también crearan
escenas novedosas, distintas de los ambientes internos familiares (por ejemplo, su
propia casa).
2.2.2. Control de ensayos
En los ensayos de control, los participantes escucharon una serie de frases cortas de
"jerga", una tras otra, con los ojos cerrados. Estos controlados por estimulación auditiva
básica, lenguaje, atención, memoria de trabajo, dificultad y esfuerzo (vertabla 1por
ejemplo estímulos). Las frases eran cualitativamente similares en naturaleza y estaban
formadas por combinaciones de palabras diseñadas para obtener imágenes mínimas y
asociaciones mnemotécnicas. Para asegurarse de que los participantes prestaron
atención durante estos ensayos, se les informó que al final de cada ensayo se les
preguntaría si se había hablado una palabra en particular en una de las frases de ese
ensayo. Es importante destacar que, durante los ensayos de control, se instruyó a los
participantes para que no visualizaran imágenes relacionadas, emitieran juicios o
formaran opiniones, ni recordaran ningún recuerdo asociado con el contenido de la
frase. Además, se les indicó que no usaran estrategias específicas para recordar las
palabras. Hubo cuatro condiciones de control en las que el número de frases en un
ensayo fue 3, 4, 5 o 6.Estos fueron igualados en duración y entrega a las pruebas de
imaginación (la duración de la frase varió de 1 a 3 s).
2.2.3. Diseño de prueba
Figura 1muestra la línea de tiempo de una prueba típica. Cada prueba comenzó con la
presentación visual del texto "Despeja tu imaginación ahora" (2 s). Los participantes
recibieron instrucciones de comenzar cada prueba con una imaginación clara y
simplemente imaginar una "pizarra en blanco" en preparación para el comienzo de las
frases. Después de esto, se presentó la indicación "Construir ..." (para ensayos de
construcción) o "Asistir ..." (para ensayos de control) (1 s). Luego se unió el texto
"¡Cierra los ojos ahora!" (1 s), que requiere que el participante cierre los ojos. Luego,
los participantes escucharon la serie de 3, 4, 5 o 6 elementos. No sabían de antemano
cuántos elementos escucharían en un juicio dado. Hubo un breve retraso silencioso entre
cada uno de los elementos (1 s después del elemento 1; 1.5 s después del elemento 2; 2 s
después del elemento 3; 2 s después del elemento 4; 2 s después del elemento 5; y 2.5 s
después del elemento 6) para asegurar una vívida imaginación e integración de los
objetos y fondos (estos tiempos fueron seleccionados para ser los más apropiados
después de una extensa prueba piloto). Una vez que la narración terminó, un tono de
audio (1 s de duración) indicó al participante que abriera los ojos. Después de esto, en
los ensayos de construcción, los participantes realizaron tres clasificaciones diferentes
usando un teclado de 5 botones compatible con MRI: cuán difícil encontraron el ensayo
(1 = fácil ... 5 = difícil), la intensidad de su escena imaginada (1 = no vívida ... 5 = muy
vívido), y el grado percibido de integración entre los elementos (1 = no integrado ... 5 =
muy integrado). En los ensayos de control, se preguntó a los participantes si una palabra
en particular estaba presente o ausente en el ensayo "¿Estaba la palabra X en ese
ensayo?" (1 = sí ... 2 = no).En el 50% de los ensayos, la palabra había estado presente
en el juicio. Para los ensayos con "Sí", la posición de la frase de la que se tomó la
palabra de la sonda fue contrarrestada en los ensayos. Después de esto, los participantes
calificaron la dificultad de la prueba (1 = fácil ... 5 = difícil). Los participantes tuvieron
4 s para hacer cada respuesta.
Figura 1
Diseño de tareas. Cronología de un ensayo de ejemplo, en este caso un ensayo de construcción
con cuatro elementos. Vea la Sección 2 para más detalles.
Hubo 80 ensayos en total en el experimento: 40 ensayos de construcción (10 ensayos
por condición) y 40 ensayos de control pareados. Los tipos de prueba se mezclaron
aleatoriamente a través de cada ejecución y durante todo el experimento. Los
participantes primero realizaron una práctica conductual fuera del escáner con estímulos
no utilizados en el experimento principal.
2.2.4. Informe posterior al escaneo

Inmediatamente después de la sesión de exploración, los participantes fueron
exhaustivamente informados. El informe se grabó digitalmente para fines de
verificación posteriores. El experimentador discutió el desempeño de la tarea general
con cada participante y luego se centró con más detalle en cada tipo de prueba por
turno. Para los ensayos de construcción, los participantes realizaron clasificaciones
(rango 1–5; consulte la Sección 3 ), incluidos los detalles en la imagen, la facilidad de
integración espacial, el grado de mantenimiento, la sensación de coherencia de la
escena, cuánto guardaron en la narrativa o agregó detalles adicionales, la novedad o
familiaridad de la escena y la participación del yo. Para los ensayos de control, los
participantes calificaron la capacidad de imagen de las frases y el grado de obtención de
memoria.
2.3. Parámetros de escaneo
Se obtuvieron imágenes de eco planar ponderadas en T2 * (EPI) con contraste
dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) en un escáner de resonancia
magnética Sonata de 1,5 tesla Siemens AG (Erlangen, Alemania). Se seleccionaron los
parámetros de escaneo para lograr una cobertura total del cerebro: 45 cortes axiales
oblicuos angulados a 30 grados en el eje anteroposterior, espesor de 2 mm (espacio de 1
mm), tiempo de repetición 4.05 s, TR 90 ms, TE 50 ms, campo de visión 192 mm,
matriz 64 × 64, resolución en plano 3 × 3 mm. Los primeros seis volúmenes "ficticios"
de cada sesión se descartaron para permitir efectos de equilibrio T1. Se adquirió una
resonancia magnética estructural ponderada en T1 para cada participante después de las
sesiones de exploración funcional.
2.4. Análisis de los datos
Los datos se analizaron utilizando el software de mapeo paramétrico estadístico SPM5
( www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) El preprocesamiento espacial consistió en la realineación y
la normalización a una plantilla EPI estándar en el espacio del Instituto Neurológico de
Montreal (MNI) con un tamaño de vóxel muestreado de 3 mm × 3 mm × 3 mm, y
alisado utilizando un núcleo gaussiano con ancho completo a la mitad máximo de 8 mm
. Después del preprocesamiento, el análisis estadístico se realizó utilizando el modelo
lineal general. El experimento tuvo 4 condiciones de construcción: (3, 4, 5 y 6
elementos). Estos se compararon con las 4 condiciones de control coincidentes (3, 4, 5 y
6 frases). Cada elemento (o frase) de cada condición se modeló por separado (36
regresores de interés en total). El período de tiempo de interés fue aquel durante el cual
se pronunció una frase e incluyó el breve período de "visualización" silencioso
inmediatamente después de cada frase (1–2.5 s).Estos períodos se modelaron como una
función de vagón de caja y convolucionaron con la función de respuesta hemodinámica
canónica para crear regresores de interés. Los intervalos entre elementos no solo
variaron entre 1 y 2.5 s, la asincronía de inicio del estímulo se alteró porque las frases
de audio que describían los elementos variaban en longitud de 1 a 3 s. Por ejemplo, la
diferencia de tiempo entre el inicio del elemento 1 y el inicio del elemento 3 se alteró
entre 5,5 y 9,5 s. También es importante tener en cuenta que no hicimos inferencias
acerca de la amplitud de respuesta a elementos individuales, sino más bien nuestros
efectos relacionados con el cambio de amplitud de un elemento a otro en un punto
particular. Debido a que nuestros análisis se basaron en contrastes entre
elementos,resultados significativos solo fueron posibles si hubo una cantidad única de
variación experimental en la respuesta.
Los parámetros de movimiento específicos de los participantes se incluyeron en el
diseño como regresores sin interés. Se calcularon las estimaciones de los parámetros
específicos de los participantes relacionadas con cada regresor para cada vóxel. Estas
estimaciones de parámetros se ingresaron en un análisis de efectos aleatorios de
segundo nivel utilizando análisis de varianza de medidas repetidas estándar (ANOVA).
Los puntajes promedio de calificación de comportamiento para dificultad, intensidad e
integración se calcularon para cada condición y se incluyeron como pesos de contraste y
se analizaron usando análisis estándar de prueba t . P <0.001 sin corregir, con un
tamaño mínimo de racimo de 5 vóxeles, se consideró el criterio de significancia en
áreas a prioriinterés (véanse las áreas del cerebro que comprenden el objeto y las redes
centrales descritas en la Introducción), pero informamos que todas las activaciones
en p <0.001 están completas. Las áreas fuera de estas regiones hipotéticas solo se
consideraron significativas si sobrevivían la corrección en un umbral de p <0.05
corregido.
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3. Resultados
3.1. Comportamiento
Inmediatamente después de la sesión de exploración, los participantes fueron
informados y se examinaron varios aspectos de su desempeño. Las calificaciones de los
informes confirmaron que, en la condición de construcción, a los participantes les
resultó fácil (1 = fácil ... 5 = difícil) comenzar cada ensayo con una "pizarra en blanco"
en su imaginación, listos para construir la escena (media 1.16, DE 0.50). Una vez que
comenzó la narración, los participantes encontraron fácil (1 = fácil ... 5 = difícil)
imaginar un primer elemento contextual eventual (media 1.89, SD 1.24), y fácil integrar
espacialmente los elementos posteriores en la escena (media 1.63, SD 1.06). Las escenas
construidas fueron imaginadas desde una perspectiva en primera persona (1 = primera
persona ... 5 = tercera persona; media 1.47, DE1.07) y con el participante ausente de la
escena (1 = involucrado ... 5 = ausente; media 4.84, DE 0.50). Además, las escenas se
calificaron con poca importancia emocional (1 = neutral ... 5 = emocional; media
1.68, DE 0.95), familiaridad moderada (1 = novela ... 5 = familiar; media
2.89, DE 1.04), alta plausibilidad (1 = baja ... 5 = alto; media 4,18, DE 0,90) y con
coherencia moderada (1 = incoherente ... 5 = coherente; 3,26, DE 1,19). Los
participantes calificaron el mantenimiento de todos los elementos dentro de una escena
como moderadamente difícil (1 = fácil ... 5 = difícil; media 3.58, DE0,94). En línea con
las instrucciones de la tarea, los participantes mantuvieron la descripción narrativa sin
agregar elementos o contextos adicionales (1 = guardado en la narrativa ... 5 = nuevos
elementos agregados; 1.89, SD 1.04). En la tarea de control, los participantes calificaron
que las frases producían imágenes mínimas (1 = bajo ... 5 = alto; media 1.42, SD 0.61) y
representaciones de memoria (1 = bajo ... 5 = alto; media 1.68, SD 0.69).
Durante el escaneo, para la tarea de control, se preguntó a los participantes si una
palabra en particular estaba presente o ausente en un juicio. El rendimiento fue bueno,
con un promedio de 92.03% ( SD 7.85) correcto para ensayos con 3 elementos, 86.55%
(13.11) para ensayos de 4 elementos, 85.89% (10.51) para ensayos de 5 elementos y
82.66% (11.37) para ensayos con 6 elementos (combinados sobre sí y no respuestas).
Para las condiciones de construcción, los participantes calificaron tres aspectos de su
desempeño al final de cada prueba ( consulte la Tabla S1 en Materiales
complementarios para obtener detalles completos de las puntuaciones de calificación ).
También se tomaron calificaciones de dificultad al final de cada prueba de control. En
general, los ensayos de construcción fueron calificados como vívidos (media
3.72, DE 0.60) y con elementos integrados coherentemente (media 3.4,SD 0,74). Las
clasificaciones de dificultad en ensayos de construcción y ensayos de control fueron
equivalentes (construcción: media 2.24, DE 0.65; control: media 2.42, DE 0.62 –
verFigura 2) Esto fue confirmado por factores de prueba ANOVA de medidas repetidas
de tarea (construcción, control) y número de elemento (3, 4, 5, 6) que mostraron que la
dificultad coincidía bien entre los ensayos de construcción y control [ F (1,18) =
2.723, p = 0.116]. En ambos tipos de tareas, como era de esperar, la dificultad aumentó
a medida que aumentó el número de elementos [ F (3,54) = 41,991, p <0,001] y este
efecto fue mayor para los ensayos de control en comparación con los ensayos de
construcción [ F (3,54) = 5.960, p = 0.001]. Los análisis post hoc revelaron que la
dificultad aumentó significativamente entre los elementos adyacentes 3 y 4 [ F (1,18) =
34.252, p <0.001]; 4 y 5 [ F(1,18) = 4.520, p = 0.048]; y 5 y 6 [ F (1,18) = 13.589, p =
0.002].
Figura 2
Clasificaciones de dificultad media durante el escaneo. Como se esperaba, la dificultad (1 =
fácil ... 5 = difícil) aumentó con un número creciente de elementos en las pruebas de
construcción. Esto se reflejó en las calificaciones de los ensayos de control (ver también la
Sección 2 y la Tabla S1 en Materiales complementarios ).
En contraste con las clasificaciones de dificultad, tanto la intensidad como la
integración percibida entre elementos en realidad disminuyeron a medida que aumentó
el número de elementos en una escena (intensidad: [ F (3,54) = 11.075, p <0.001];
integración: [ F ( 3,54) = 4.190, p = 0.01] - verFig. 3) Los análisis post hoc mostraron
que las calificaciones de intensidad eran significativamente diferentes entre los
elementos 3 y 4 [ F (1,18) = 7.698, p = 0.013] pero no entre los elementos 4 y 5
[ F (1,18) = 2.406, p = 0.138] o elementos 5 y 6 [ F (1,18) = 2.778, p = 0.113]. Para la
integración percibida, el efecto fue impulsado por una diferencia entre los números de
elementos más distantes (3 y 6 [ F (1,18) = 10.142, p = 0.005]; 4 y 6 [ F (1,18) =
4.413, p = 0.05]; 3 y 5 [ F (1,18) = 5.477, p = 0.031]), en lugar de entre elementos
adyacentes (3 y 4 [ F(1,18) = 2.142, p = 0.161]; 4 y 5 [ F (1,18) = 0,335, p = 0,570]; 5
y 6 [ F (1,18) = 0.1626, p = 0.218]).
Fig. 3
Calificaciones medias de intensidad e integración percibida durante el escaneo. La viveza (1 =
no vívida ... 5 = muy vívida) y la integración percibida entre los elementos (1 = no integrada ...
5 = muy integrada) disminuyó con el aumento del número de elementos en los ensayos de
construcción (ver también las Secciones 2 y 3 y la Tabla S1 en Complementaria Materiales )
3.2. Neuroimagen
Para todos los contrastes informados aquí, cada tipo de construcción siempre tuvo su
tipo de prueba de control correspondiente restado primero. Esto aseguró que la
dificultad, la atención, la carga de memoria de trabajo y el esfuerzo se controlaran al
hacer comparaciones entre las condiciones de construcción.
Primero preguntamos qué sucede en el contexto de la construcción de escenas cuando
los participantes visualizan el primer elemento (1E-1Econtrol). Esto involucró áreas que
incluían LOC, corteza prefrontal dorsolateral y corteza prefrontal
ventrolateral. Curiosamente, el hipocampo, el giro parahippocampal y la corteza
retroesplenial también estuvieron significativamente activos durante la visualización del
primer elemento de la escena (verTabla 2) La adición de un segundo elemento [(2E-
2Econtrol)> (1E-1Econtrol)], cuando se requirió que los participantes comenzaran a
integrar los elementos juntos, dio como resultado una mayor actividad en giro angular,
IPS y giro frontal inferior y medio (verTabla 3) Es de destacar que no hubo un aumento
significativo de la actividad en las cortezas medial temporal o retrosplenial. Sin
embargo, cuando se agregó un tercer elemento [(3E-3Econtrol)> (2E-2Econtrol)], el
hipocampo, la circunvolución parahippocampal y la corteza retrosplenial volvieron a
estar significativamente activos, junto con el LOC y las áreas frontales mencionadas
anteriormente (verTabla 4)
Tabla 2
Visualizando el primer elemento. a .
Región Coordenada de pico ( x , y , z ) Z
Giro frontal medio izquierdo −48 33 18 años 5,66
Giro frontal medio derecho 48 27 15 3,57
42 9 27 5.01
Corteza prefrontal ventrolateral izquierda −42 24 −6 3,54
−33 30 −18 4.59
Corteza prefrontal ventrolateral derecha 39 33 −18 5.13
PreSMA izquierda −3 18 años 54 3.71
Surco frontal superior izquierdo −30 66 60 60 3.95
Núcleo caudado izquierdo −18 −3 21 3,39
Hipocampo anterior izquierdo −18 −12 −27 3.78

Hipocampo anterior izquierdo / corteza −21 00 −27 3.73

perirrinal
Giro parahippocampal derecho 39 −12 −33 4.88
33 −36 −18 4.70
Giro parahippocampal izquierdo −33 −36 −18 7.60
Corteza retrosplenial izquierda −9 −48 9 5,65
Giro angular izquierdo −33 −81 36 4.81
−42 −72 21 4.09
Giro angular derecho 39 −81 27 3.90
Complejo occipital lateral izquierdo −54 −51 −18 7.53
Complejo occipital lateral derecho 51 −48 −24 3,63
Corteza occipital derecha 15 −102 −3 4.75

Cerebelo izquierdo −45 −63 −33 3,33
Cerebelo derecho 30 −63 −33 6,91
30 −69 −48 4.25
9 −81 −39 3.78

un
control 1E> 1E.
Tabla 3
Agregar un segundo elemento. a .
Región Coordenada de pico Z

( x , y , z )
Giro frontal medio izquierdo −39 33 18 años 3.78
−27 21 36 3.90
Giro frontal medio derecho 45 36 15 4.55

( x , y , z )
Surco frontal inferior izquierdo −60 15 24 3,66
Giro frontal inferior derecho 57 24 9 3.50
Giro frontal superior derecho 18 años 15 45 3.74
Surco precentral inferior −42 3 36 4.21

izquierdo
Putamen izquierdo −27 9 −6 4.57
Giro temporal superior derecho 63 −9 −9 3.86
Surco temporal superior derecho 36 −87 18 años 3,59
Surco intraparietal izquierdo −27 −63 42 4.60
Precuneus derecho 15 −63 51 3.90

( x , y , z )
−33 −69 18 años 4.38
Corteza occipital izquierda −30 −81 −3 3.72
−36 −96 9 3.84
Cerebelo izquierdo −18 −63 −42 4.29
−9 −75 −36 3,68
Cerebelo derecho 3 −66 −6 3,66

a
(2E-2Econtrol)> (1E-1Econtrol).
Tabla 4
Agregar un tercer elemento. a .
Polo frontal izquierdo −24 57 00 3.46
Giro frontal medio derecho 18 años 57 30 3.41

30 39 24 4.21
Surco frontal superior derecho 27 24 54 3,43
Giro post-central derecho 12 −57 69 3.84
Corteza prefrontal ventrolateral izquierda −30 30 −18 3.98
Corteza prefrontal ventrolateral derecha 60 60 12 −3 3.84
39 39 −6 3.80
Corteza prefrontal subgenual derecha 9 24 −15 4.21
Putamen izquierdo −27 9 9 5.15
Giro temporal medio izquierdo −51 00 −27 3.46
Giro temporal medio derecho 54 −3 −27 4.49
Hipocampo anterior izquierdo −24 −12 −24 3.70

Hipocampo anterior derecho / corteza 27 00 −21 3.73

perirrinal
27 −6 −36 3.71
−33 −39 −15 3,67
Giro parahippocampal derecho 42 −36 −21 3,48
Corteza media cingulada derecha 21 −42 30 4.16
Precuneus izquierdo −6 −63 51 4.34
−6 −72 33 3.97
Precuneus derecho 15 −78 48 3.84
Giro supramarginal izquierdo −57 −42 45 4.48
Giro supramarginal derecho 54 −36 42 4.08

Corteza retrosplenial izquierda −15 −45 −3 3,47
Corteza retrosplenial derecha 18 años −48 12 4.78
Complejo occipital lateral derecho 57 −48 −3 3,43
Surco parieto-occipital derecho 3 −66 15 3.73
Cuneus derecho 21 −78 21 4.10
Giro lingual derecho 21 −81 3 3,66
−30 −66 −45 3,35
Cerebelo derecho 18 años −66 −42 3,62
3 −72 −24 3.50

a
Por lo tanto, parece que la actividad en algunas regiones, como IPS y giro angular,
aumentó con la adición de elementos segundo y tercero. Esto se confirmó aún más por
el contraste del elemento 3 con el elemento 1 [(3E-3Econtrol)> (1E-1Econtrol)], que
mostró una mayor activación en estas áreas para el elemento 3 que el primer elemento
(verTabla 5) Por el contrario, áreas como el hipocampo, el giro parahippocampal y la
corteza retroesplenial parecían favorecer puntos específicos en el proceso de
construcción de la escena. Fueron significativamente activos para los elementos 1 y 3,
pero no para el elemento 2, como se evidencia en la falta de diferencias en estas áreas
cuando se compararon los elementos 1 y 3 (Tabla 5), y una mayor actividad cuando
cualquiera de los elementos 3 (Tabla 4) o elemento 1 (Tabla 6) se comparó con el
elemento 2.
Tabla 5
Comparación de terceros y primeros elementos. a .
Surco frontal superior derecho 24 9 51 3.79
30 3 60 60 3,36
Tálamo izquierdo −15 −24 9 3.89
Surco intraparietal izquierdo −15 −66 54 5,67
−9 −66 57 4.66
−33 −45 45 3.93
Surco intraparietal derecho 39 −54 57 3,53

36 −39 39 3.76
Giro angular derecho 39 −87 18 años 3.96
Surco temporal superior −36 −81 12 3.79

izquierdo
No hubo áreas más activas para: (1E-1Econtrol)> (3E-3Econtrol).

a
Tabla 6
Primer elemento> segundo elemento. a .
Corteza prefrontal medial derecha 3 51 18 años 4.30
Giro frontal medio derecho 24 42 45 3,62
Surco frontal inferior derecho 36 21 30 4.24
Corteza prefrontal ventrolateral izquierda −33 27 −21 3.82

Corteza prefrontal ventrolateral derecha 39 39 −9 4.44
66 39 −9 4.38
PreSMA izquierda −6 −3 72 3,63
Núcleo caudado izquierdo −18 −3 21 3.92
Hipocampo anterior izquierdo / corteza −21 00 −27 4.17

perirrinal
Giro temporal medio izquierdo −51 00 −27 5.21
Giro temporal medio derecho 42 −3 −27 3.96
Giro temporal inferior derecho 48 −33 −18 3.24
Polo temporal derecho 39 15 −42 3.86
Corteza cingulada media anterior derecha 3 15 24 3.50

Giro post-central 00 −33 45 4.13
Corteza media cingulada derecha 15 −33 33 4.26
Corteza cingulada posterior izquierda −6 −54 33 3.83
Corteza retrosplenial izquierda −9 −48 9 5.13
Corteza retrosplenial derecha 18 años −51 15 4.03
Unión parietal temporal izquierda −48 −57 33 3.38
Giro lingual izquierdo −18 −72 3 3,56
Corteza occipital derecha 15 −102 −3 4.20
Surco parieto-occipital derecho 3 −69 15 5.18

Cerebelo 00 −66 −30 3,58
Cerebelo derecho 30 −63 −33 3.85

a
Para garantizar que estos resultados no se debieran simplemente a diferencias en las

condiciones de control, investigamos qué regiones eran más activas durante las tareas de
control en comparación con las condiciones de construcción [(1Econtrol-1E);
(2Econtrol-2E); (3Econtrol – 3E)]. Los tres contrastes mostraron patrones de actividad
similares, a saber, en la corteza occipital dorsal [ejemplo de pico: −36, −81, 9 ( z =
3.64)], e izquierda [−54, 0, −30 ( z = 4.31)] y derecha [51,0, −27 ( z = 3.84)] corteza
temporal anterior. Es de destacar que ninguna de estas regiones se superpuso con
nuestras regiones de interés para la construcción de la escena. Además, ninguna de
nuestras regiones de interés fue más activa en 2Econtrol> 2E en comparación con las
otras dos condiciones, lo que demuestra que las diferencias entre los ensayos de control
no explican los distintos patrones de actividad que observamos durante la construcción
de la escena.
Más allá del tercer elemento, no hubo diferencias significativas entre el cuarto, quinto o
sexto elemento, por lo que nos colapsamos para analizarlos más a fondo. No hubo áreas
cerebrales más activas para los elementos 4/5/6 en comparación con el elemento 3. La
comparación con el elemento 1 mostró giro frontal medio izquierdo, corteza
retrosplenial izquierda, IPS bilateral y giro angular izquierdo más activo para los
elementos 4/5/6 (verTabla 7(UNA)). Las áreas parietales posteriores también fueron
más activas en comparación con el segundo elemento (verTabla 7(SI)).
Tabla 7
(A) 4/5/6 elementos> primer elemento a y (B) 4/5/6 elementos> segundo elemento. b .
(UNA)
Giro frontal medio izquierdo −36 39 12 3.88

Corteza retrosplenial izquierda −12 −39 15 4.01
Surco intraparietal derecho 33 −39 36 3.83
21 −72 54 5.21
Surco intraparietal izquierdo −15 −75 54 5.18
Giro angular izquierdo −33 −69 18 años 4.15
(SI)
Giro post-central izquierdo −6 −51 69 4.01
Giro post-central derecho 15 −57 69 4.00
Surco intraparietal derecho 30 −54 51 3,64
Precuneus izquierdo −6 −57 51 3,53

Núcleo caudado izquierdo −18 −3 24 3,43

a
[(4E-4Econ) + (5E-5Econ) + (6E-6Econ)] - (1E-1Econ).
b
[(4E-4Econ) + (5E-5Econ) + (6E-6Econ)] - (2E-2Econ).
En general, los datos se resumen mejor mirando los cursos de tiempo de las
activaciones. Fig. 4resume las áreas principales activadas en los contrastes entre
elementos simultáneamente en un conjunto de cortes cerebrales, con el código de color
de las activaciones dependiendo del perfil de respuesta. Seleccionamos las coordenadas
de interés de los contrastes individuales (como se describe en las tablas anteriores). Para
extraer y trazar las versiones beta de cada elemento, buscamos el vóxel activado más
cercano (máximos locales más cercanos; buscando dentro de un radio de 3 mm
alrededor de la coordenada máxima) en un contraste que era neutral con respecto a la
posición del elemento: utilizamos el contraste de todos los elementos > todos los
controles . Esto aseguró que los patrones de trama beta no estuvieran sesgados por los
contrastes individuales, sino que también estuvieran presentes dentro de la red de
construcción de la escena en general.
Fig. 4
Cursos de tiempo de actividad en áreas del cerebro asociadas con la construcción de escenas.
Esta figura resume las áreas principales activadas en los contrastes entre elementos
simultáneamente en un conjunto de cortes cerebrales, y el código de color de las activaciones
depende del perfil de respuesta. Las activaciones (panel izquierdo) están restringidas aquí
en p <0.005 (sin corregir) para fines de visualización, y se muestra en la exploración de MRI
estructural promediada de los 19 participantes. Las áreas en rojo, incluido el hipocampo
izquierdo, la corteza retrosplenial, la circunvolución parahippocampal bilateral, tuvieron una
respuesta bifásica, siendo más activas para los elementos 1 y 3. Por el contrario, las áreas que se
muestran en azul, incluyendo IPS y circunvolución angular, tuvieron respuestas que alcanzaron
su punto máximo en el elemento 3 Mientras que las regiones que se muestran en verde,
incluidas las cortezas dorsolateral prefrontal y lateral temporal, alcanzaron su punto máximo en
el elemento 2. A la derecha hay ejemplos de gráficos beta para cada tipo de respuesta tomado de
un contraste neutral con respecto a la posición del elemento ( todos los elementos > todos los
controles ), como así como imágenes insertadas de las activaciones reales y coordenadas
exactas del contraste neutral. En elMateriales suplementarios (Fig. S1) incluimos una gama de
otros ejemplos de gráficos beta derivados de todos los elementos > todos los
controles contrastan para ilustrar mejor los tres perfiles de respuesta. 'E' en el eje x se refiere al
número de elementos recibidos en ese punto en el proceso de construcción de la
escena. El eje y representa la unidad arbitraria de las estimaciones de parámetros (betas). (Para
la interpretación de las referencias al color en esta leyenda de la figura, se remite al lector a la
versión web del artículo).
Tres perfiles de respuesta de fMRI BOLD parecían capturar la mayoría de los datos en
esta tarea de construcción de escena. Algunas áreas (rojo enFig. 4) fueron activados por
el primer elemento, no estuvieron significativamente activos para el segundo elemento,
y luego se involucraron una vez más para el tercer elemento. Las áreas con este perfil
bifásico incluían el hipocampo anterior, la circunvolución parahippocampal, la corteza
retrosplenial, LOC, corteza prefrontal medial, núcleo caudado, algunas partes de la
corteza temporal lateral y áreas dentro del cerebelo. Por el contrario, otras regiones
tuvieron respuestas que alcanzaron un pico en el tercer elemento (azul enFig. 4) Estos
incluyeron el tálamo, el surco frontal superior, IPS, corteza parietal medial, giro
angular, otra área dentro del cerebelo y partes de la corteza occipital. Finalmente, hubo
varias áreas que alcanzaron su punto máximo en el elemento 2, incluidas las regiones
frontales laterales y una región más lateral de la corteza temporal (verde enFig. 4)
3.2.1. Análisis adicionales
Realizamos análisis adicionales para examinar si la actividad en cualquier región del
cerebro fue modulada por los puntajes de dificultad de comportamiento, la intensidad y
la integración percibida entre los elementos que se recopilaron después de cada prueba
durante la exploración. Las calificaciones de dificultad no se asociaron con aumentos
significativos en la actividad en ninguna región del cerebro. La intensidad creciente se
asoció con la actividad en la circunvolución parahippocampal derecha (33, −21,
−24; z = 4.15) y a lo largo del surco parieto-occipital (6, −60, 3; z = 3.41). La
integración percibida entre los elementos también se asoció con aumentos en áreas
similares (giro parahippocampal derecho: 30, −21, −27; z = 4.08; surco parieto-
occipital: −9, −63, 12; z = 4.64; 9, - 57, 3;z = 3.61), y también corteza prefrontal
ventromedial derecha (6, 48, −18; z = 3.75).
Ir:
4. Discusión
Este estudio fue diseñado para obtener un mayor control sobre la construcción o la
simulación de escenas, considerado un proceso clave que sustenta funciones como la
memoria episódica, el pensamiento sobre el futuro y la navegación ( Addis et al., 2007;
Hassabis, Kumaran y Maguire). , 2007; Hassabis y Maguire, 2007; Hassabis y Maguire,
2009; Schacter y Addis, 2007; Spreng et al., 2009; Szpunar et al., 2007) Hicimos esto
ideando una tarea novedosa en la que los participantes agregaban e integraban en serie
elementos para formar escenas de complejidad creciente dentro de su imaginación.
Descubrimos que tres elementos eran suficientes para hacer una escena coherente y
vívida, y una vez que esto se logró, la adición de elementos adicionales parecía implicar
solo mantenimiento o pequeños cambios en esa escena establecida. Tanto la red de
objetos como la red cerebral central estaban activas mientras los participantes
construían escenas. Sin embargo, las dos redes no operaban por separado, sino que,
utilizando esta nueva tarea, observamos su interacción. De hecho, la construcción de la
escena se basaba en tres subredes distintas, que abarcaban regiones dentro de las redes
de objetos y centrales, cada una con diferentes perfiles de respuesta, lo que favorecía
puntos específicos en el proceso de construcción de la escena.
En estudios anteriores, el recuerdo o la imaginación de objetos contextuales únicos (es
decir, en ausencia de cualquier contexto de fondo) se asoció con la activación en LOC,
IPS y DLPFC ( Hassabis, Kumaran y Maguire, 2007; Sugiura et al., 2005; Summerfield
et al., 2009 ), áreas distintas de las regiones activadas por la memoria episódica y la
imaginación de escenarios ficticios ( Hassabis, Kumaran y Maguire, 2007; Summerfield
et al., 2009) En el presente estudio, los participantes recibieron instrucciones de
comenzar una prueba con una "pizarra limpia" e imaginar el primer elemento como
eventual. Las clasificaciones posteriores al escaneo confirmaron que a los participantes
les resultó fácil hacerlo. La imaginación de este primer elemento en el presente estudio
estuvo asociada con la activación de áreas dentro de la red de objetos, por ejemplo,
LOC. Sin embargo, las áreas dentro de la red de la escena central también estuvieron
activas durante la imaginación del primer elemento, incluido el hipocampo, la
circunvolución parahippocampal y la corteza retroesplenial. Por lo tanto, el primer
elemento en la tarea actual fue efectivamente apoyado por un híbrido de las redes de
objetos y escenas centrales. La principal diferencia entre este y los estudios previos que
implicaban imaginar objetos individuales concurrentes era el conocimiento de que el
elemento era el punto de partida para una escena. Por lo tanto,parece que la mera
intención de formar una escena es suficiente para preparar partes de la red central
cuando solo se está imaginando un solo elemento y, al menos según los participantes,
están imaginando ese objeto sin un contexto explícito.
Alternativamente, podría ser que el primer elemento en un ensayo evocara una respuesta
novedosa en áreas como el hipocampo anterior. Sin embargo, este también sería el caso
cuando se visualizaran objetos imaginados en estudios anteriores (por ejemplo ,
Hassabis, Kumaran y Maguire, 2007; Summerfield et al., 2009 ) y, sin embargo, no se
observaron activaciones del hipocampo u otras redes centrales en esos estudios. Puede
ser que la red de memoria más extendida activada para el elemento 1 se asocie con la
codificación, aunque lo mismo podría argumentarse para estudios previos en los que no
hubo tales activaciones ( Hassabis, Kumaran y Maguire, 2007; Summerfield et al.,
2009) Sin embargo, la tarea presente encarnaba la necesidad conocida de integrar el
primer elemento con quizás hasta cinco elementos posteriores. La activación de las
áreas centrales de la red puede reflejar la codificación activa del elemento 1 para su
posterior integración con elementos futuros. La dificultad con esta explicación
concierne al elemento 2.
Si la actividad en áreas como el hipocampo refleja la codificación del elemento 1 para
una futura integración, entonces es probable que el mismo proceso hubiera estado en
juego para el elemento 2, porque también tenía el potencial de ser parte de una escena
con hasta Cuatro elementos adicionales. Sin embargo, no hubo un aumento significativo
en la actividad en el hipocampo u otras áreas de la red central durante la imaginación
del segundo elemento. Este fue el caso en comparación con el elemento 1, pero también,
de manera crucial, en comparación con su tarea de control de referencia ( consulte la
Tabla S2 en Materiales complementarios para obtener detalles de esta última
comparación).) La falta de actividad significativa de la red central en el elemento 2 es
notable por dos razones. Primero, este hallazgo podría sugerir que la activación de la red
central en el elemento 1 no se debió simplemente a la codificación. Si este es el caso,
¿qué podrían reflejar esas activaciones? Es interesante que esas regiones de la red
central que estaban activas en el elemento 1, el hipocampo, la circunvolución
parahippocampal y la corteza retrosplenial, sean cruciales para el procesamiento
espacial ( Bird & Burgess, 2008; Burgess, Maguire y O'Keefe, 2002; Hassabis et al.,
2009; Maguire, 2001 ). Una especulación podría ser que la intención de construir una
escena podría asociarse con la recuperación de posibles plantillas de escena o
relacionarse con algún tipo de proceso de configuración de escena (Epstein y Ward,
2010; Gronau, Neta y Bar, 2008; O'Keefe y Nadel, 1978 ), aunque no está claro cómo
encaja esto con las afirmaciones de los participantes de que imaginaron el elemento 1
eventualmente. Se requiere claramente trabajo adicional para examinar directamente el
efecto de la intención de construir escenas y su influencia en la recuperación de
asociaciones contextuales ( Bar, 2004; Bar y Aminoff, 2003; Fenske, Aminoff, Gronau
y Bar, 2006; Gronau et al. ., 2008 ).
La falta de activación significativa de la red central, particularmente en el hipocampo,
durante el elemento 2 es algo sorprendente por una segunda razón. La tarea de
construcción requería que los participantes integraran elementos juntos, para
relacionarlos y formar una escena coherente. Esta tarea es claramente asociativa, y el
hipocampo está ampliamente involucrado en hacer asociaciones ( Düzel et al., 2003;
Goh et al., 2004; Mayes, Montaldi, & Migo, 2007; Peters, Daum, Gizewski, Forsting, Y
Suchan, 2009 ) y en procesamiento relacional ( Cohen y Eichenbaum, 1993; Staresina y
Davachi, 2009) Sin embargo, a partir de nuestros datos, está claro que el hipocampo y
una serie de otras áreas activadas para el elemento 1, en realidad fueron reguladas
negativamente con la adición del elemento 2. Esto sugiere que el hipocampo (y otras
regiones de la red central) no están invariablemente preocupado por hacer asociaciones,
incluso en el contexto de una tarea altamente relacional. En cambio, la activación en
estas áreas no es tónica durante la construcción de la escena, lo que demuestra que la
construcción probablemente involucra diferentes procesos que se activan y desactivan
según sea necesario. Se observó un perfil de respuesta similar para el hipocampo
durante la navegación en una ciudad de realidad virtual compleja, donde la activación
del hipocampo fue evidente principalmente en los primeros segundos de la planificación
de la ruta ( Spires y Maguire, 2006 ; ver también Addis et al., 2007) En ese estudio, las
áreas frontales laterales fueron reclutadas luego de la afectación inicial del hipocampo.
También en nuestro estudio, DLPFC aumentó la actividad con la introducción del
elemento 2. Esto puede reflejar la retención de los dos primeros elementos en la
memoria de trabajo (por ejemplo, D'Esposito, Postle y Rypma, 2000 ).
La naturaleza fásica de la contribución del hipocampo y otras áreas de la red central se
enfatizó aún más con la introducción del elemento 3. Muchas de las regiones del
cerebro que habían estado activas para el elemento 1, pero reguladas negativamente
para el elemento 2, se volvieron significativamente activas una vez más. . Es notable
que no solo la actividad en áreas que alcanzaron su punto máximo en el elemento 1
volvió a alcanzar su punto máximo en el elemento 3, sino que la actividad en áreas
adicionales como la corteza parietal medial, IPS, giro angular y tálamo también fue
mayor en el elemento 3. Además, con la adición Del tercer elemento, los participantes
confirmaron en la sesión informativa que se había logrado la `` escena '', y aquí es donde
las calificaciones de intensidad e integración entre los elementos de la escena fueron
más altas, y las calificaciones se correlacionaron con la actividad en varias de las
regiones activadas, como la circunvolución parahippocampal.
La pregunta que surge naturalmente es si las áreas del cerebro activas en el elemento 3
están desempeñando las mismas funciones que durante el elemento 1. La regulación
general de estas áreas, junto con los comentarios de los participantes de que el elemento
3 marcó el logro de la escena, contrasta marcadamente con la imaginación del elemento
1, y sugiere que al menos para algunas regiones del cerebro, diferentes funciones
pueden estar en funcionamiento en diferentes puntos durante la construcción de la
escena. Especulamos que la activación de, por ejemplo, el hipocampo en el elemento 3
puede indexar la construcción activa y la integración de los elementos y la realización
del contexto espacial concomitante ( Hassabis, Kumaran, Vann, et al. 2007) Es
interesante contrastar la respuesta bifásica de áreas cerebrales como el hipocampo con
regiones donde la actividad se acumula a través de los elementos hasta un pico en el
elemento 3. La actividad en IPS, por ejemplo, puede reflejar las demandas de atención
visual ( Coull y Frith, 1998 ; Lepsien & Nobre, 2006; Serences, Schwarzbach,
Courtney, Golay, & Yantis, 2004; Yantis & Serences, 2003 ) y memoria de trabajo
visuoespacial ( Lepsien, Griffin, Devlin, & Nobre, 2005; Roth & Courtney, 2007; Roth,
Serences y Courtney, 2006) asociado a mantener en línea una escena cada vez más
compleja. Claramente, hay mucho margen para futuros estudios para interrogar estos
hallazgos más allá, no solo usando fMRI, sino también empleando esta nueva tarea para
evaluar a pacientes con daño focal, como aquellos con daño bilateral del hipocampo que
se sabe que están alterados al imaginar todo complejo. escenas ( Hassabis, Kumaran,
Vann, et al. 2007 ).
Quizás sorprendentemente, más allá del tercer elemento, duplicar el número de
componentes de la escena dio como resultado una mayor activación en un conjunto
relativamente restringido de áreas cerebrales parietales principalmente posteriores, lo
que presumiblemente refleja una mayor memoria de trabajo y carga de atención
( Lepsien et al., 2005; Roth y Courtney, 2007; Roth et al., 2006) Este hallazgo también
tiene paralelos en las puntuaciones de viveza e integración prueba por prueba que
disminuyeron con la adición de elementos 4/5/6. Si bien en general los niveles de
intensidad e integración fueron altos, como se señaló anteriormente, las calificaciones
fueron más altas en el tercer elemento, con calificaciones de intensidad
significativamente diferentes entre los elementos 3 y 4, pero no entre los elementos 4, 5
y 6. En la sesión informativa, los participantes confirmaron que una vez que se incluyó
el elemento 3, la escena estaba 'allí', se había logrado esa 'escena'. A partir de entonces,
los participantes sintieron que simplemente estaban agregando más elementos a una
escena ya establecida, y de alguna manera esto se sintió menos vívido que lograr la
escena después del elemento 3.
En resumen, este estudio no fue diseñado para discernir las funciones específicas de las
áreas individuales del cerebro. Más bien, nuestro objetivo era comprender más acerca de
cómo se hace la transición entre una red de objetos (elementos) ( Hassabis, Kumaran y
Maguire, 2007; Sugiura et al., 2005; Summerfield et al., 2009 ) y un núcleo (escena
construcción) red ( Addis et al., 2007; Hassabis, Kumaran y Maguire, 2007;
Summerfield et al., 2009), y para dividir estas redes en subredes más pequeñas y
examinar cómo podrían participar en diferentes puntos del proceso de construcción de la
escena. Logramos identificar tres subredes con perfiles distintos. Es posible que si bien
las áreas cerebrales individuales dentro de cada subred realizan diferentes funciones, sin
embargo, operan como una unidad funcional durante la construcción de la escena.
Especulamos que esto puede reflejar el cebado de la red central en el elemento 1 y
quizás la configuración de la escena. Esto es seguido por un período intermedio en el
que se mantiene un componente adicional en la memoria de trabajo, antes de la
construcción de la escena adecuada y se logra la escena completa con tres elementos. A
partir de entonces, la escena se mantiene sin mucha activación adicional en las redes.
Creemos que la tarea de construcción desarrollada aquí,Proporcionar más control al
experimentador y menos fácilmente influenciado por la memoria episódica puede ser un
paradigma útil para el futuro, ya que se podrían incluir y manipular otros tipos de
elementos. Será importante explorar los problemas planteados por nuestros hallazgos, y
también considerar cómo podrían vincularse con las redes que están surgiendo
utilizando otros enfoques, como los análisis de conectividad funcional en estado de
reposo (Vincent, Kahn, Snyder, Raichle y Buckner, 2008; Wig, Buckner y Schacter,
2009 ), para deconstruir una red cerebral central que se sabe que sustenta funciones
cruciales como la memoria episódica, la navegación y la simulación del futuro.
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Reconocimiento
Agradecemos a Karl Friston por sus consejos sobre el análisis de datos.
Financiación : Este trabajo fue financiado por Wellcome Trust.
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Notas al pie
Apéndice A
Los datos adicionales asociados con este artículo se pueden encontrar, en la versión en
línea, en doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2010.01.022 .
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Apéndice A. Datos suplementarios

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Referencias
Addis DR, Wong AT, Schacter DL Recordando el pasado e imaginando el futuro:
sustratos neuronales comunes y distintos durante la construcción y elaboración del
evento. Neuropsychologia. 2007; 45 : 1363-1377. [ Artículo gratuito de
PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Barra M. Objetos visuales en contexto. Nature Reviews Neuroscience. 2004; 5 : 617-
629. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Bar M., Aminoff E. Análisis cortical del contexto visual. Neurona. 2003; 38 : 347–
Bartlett FC Cambridge University Press; 1932. Recordando. [ Google Académico ]
Bird CM, Burgess N. El hipocampo y la memoria: percepciones del procesamiento
espacial. Nature Reviews Neuroscience. 2008; 9 : 182-194. [ PubMed ] [ Google
Scholar ]
Botzung A., Denkova E., Manning L. Experimentando eventos personales pasados y
futuros: evidencia funcional de neuroimagen sobre las bases neuronales del viaje mental
en el tiempo. Cerebro y cognición. 2008; 66 : 202–212. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Buckner RL, Andrews-Hanna JR, Schacter DL La red predeterminada del cerebro:
anatomía, función y relevancia para la enfermedad. Anales de la Academia de Ciencias
de Nueva York. 2008; 1124 : 1–38. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Buckner RL, Carroll DC Auto-proyección y el cerebro. Tendencias en Ciencias
Cognitivas. 2007; 11 : 49–57. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Burgess N., Maguire EA, O'Keefe J. El hipocampo humano y la memoria espacial y
episódica. Neurona. 2002; 35 : 625-641. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Cohen NJ, Eichenbaum H. MIT Press; Cambridge, MA: 1993. Memoria, amnesia y el
sistema del hipocampo. [ Google Académico ]
Conway MA, Pleydell-Pearce CW La construcción de memorias autobiográficas en el
sistema de auto-memoria. Revisión psicológica 2000; 107 : 261–
Coull JT, Frith CD Activación diferencial de la corteza parietal superior derecha y el
surco intraparietal por atención espacial y no espacial. Neuroimagen. 1998; 8 : 176-
D'Esposito M., Postle BR, Rypma B. Contribuciones corticales prefrontales a la
memoria de trabajo: evidencia de estudios de resonancia magnética funcional
relacionados con eventos. Investigación experimental del cerebro. 2000; 133 : 3–
Düzel E., Habib R., Rotte M., Guderian S., Tulving E., Heinze HJ Actividad del
hipocampo humano y parahippocampal durante la memoria de reconocimiento
asociativo visual para configuraciones de estímulo espacial y no espacial. Revista de
Neurociencia. 2003; 23 : 9439–9444. [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google
Scholar ]
Epstein RA, Ward EJ ¿Qué tan confiables son los efectos del contexto visual en el área
del lugar parahippocampal? Corteza cerebral. 2010; 20 (junio): 294–303. [ Artículo
gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Fenske MJ, Aminoff E., Gronau N., Bar M. Facilitación vertical del reconocimiento de
objetos visuales: contribuciones basadas en objetos y contexto. Progreso en la
investigación del cerebro. 2006; 155 : 3–21. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Goh JO, Siong SC, Park D., Gutchess A., Hebrank A., Chee MW Las áreas corticales
involucradas en el procesamiento de objetos, antecedentes y objetos-antecedentes se
revelaron con una adaptación de resonancia magnética funcional. Revista de
Neurociencia. 2004; 24 : 10223–10228. [ Artículo gratuito de
Gronau N., Neta M., Bar M. Representación contextual integrada para las identidades
de los objetos y sus ubicaciones. Revista de Neurociencia Cognitiva. 2008; 20 : 371–
Hassabis D., Chu C., Rees G., Weiskopf N., Molyneux PD, Maguire EA Decodificando
conjuntos neuronales en el hipocampo humano. Biología actual. 2009; 19 : 546–
554. [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Hassabis D., Kumaran D., Maguire EA Usar la imaginación para comprender las bases
neuronales de la memoria episódica. Revista de Neurociencia. 2007; 27 : 14365–
Hassabis D., Kumaran D., Vann SD, Maguire EA Los pacientes con amnesia del
hipocampo no pueden imaginar nuevas experiencias. Actas de la Academia Nacional de
Ciencias de EE. UU. 2007; 104 : 1726-1731. [ Artículo gratuito de
Hassabis D., Maguire EA Deconstruyendo la memoria episódica con la
construcción. Tendencias en la ciencia cognitiva. 2007; 11 : 299-
Hassabis D., Maguire EA El sistema de construcción del cerebro. Transacción filosófica
de la Royal Society London B Series: Biological Science. 2009; 364 : 1263-
Lepsien J., Griffin IC, Devlin JT, Nobre AC Dirigir la atención espacial en
representaciones mentales: interacciones entre la orientación atencional y la carga de
memoria de trabajo. Neuroimagen. 2005; 26 : 733–743. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Lepsien J., Nobre AC Control cognitivo de la atención en el cerebro humano: ideas para
orientar la atención a las representaciones mentales. Investigación del
cerebro. 2006; 1105 : 20–31. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Maguire EA La contribución retrosplementaria a la navegación humana: una revisión de
los hallazgos de lesiones y neuroimagen. Revista escandinava de psicología. 2001; 42 :
225–238. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Mayes A., Montaldi D., Migo E. Memoria asociativa y lóbulos temporales
mediales. Tendencias en Ciencias Cognitivas. 2007; 11 : 126–135. [ PubMed ] [ Google
Scholar ]
O'Keefe J., Nadel L. Oxford; Clarendon: 1978. El hipocampo como un mapa
cognitivo. [ Google Académico ]
Okuda J., Fujii T., Ohtake H., Tsukiura T., Tanji K., Suzuki K. Pensando en el futuro y
el pasado: los roles del polo frontal y los lóbulos temporales
mediales. Neuroimagen. 2003; 19 : 1369-1380. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Peters J., Daum I., Gizewski E., Forsting M., Suchan B. Las asociaciones evocadas
durante la codificación de la memoria reclutan la red de
contexto. Hipocampo. 2009; 19 : 141-151. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard DA, Shulman GL Un
modo predeterminado de función cerebral. Actas de la Academia Nacional de Ciencias
de EE. UU. 2001; 98 : 676–682. [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google
Scholar ]
Roth JK, Courtney SM Sistema neuronal para actualizar la memoria de trabajo de
objetos de diferentes fuentes: estímulos sensoriales o memoria a largo
plazo. Neuroimagen. 2007; 38 : 617–630. [ Artículo gratuito de
Roth JK, Serences JT, sistema neuronal Courtney SM para controlar el contenido de la
memoria de trabajo de objetos en humanos. Corteza cerebral. 2006; 16 : 1595–
Rubin DC, Schrauf RW, Greenberg DL Creencia y recuerdo de recuerdos
autobiográficos. Memoria y cognición. 2003; 31 : 887–901. [ PubMed ] [ Google
Scholar ]
Schacter DL, Addis DR La neurociencia cognitiva de la memoria constructiva: recordar
el pasado e imaginar el futuro. Transacción filosófica de la Royal Society London B
Series: Biological Science. 2007; 362 : 773–786. [ Artículo gratuito de
Schacter DL, Addis DR, Buckner RL Simulación episódica de eventos futuros:
conceptos, datos y aplicaciones. Anales de la Academia de Ciencias de Nueva
York. 2008; 1124 : 39–60. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
Schacter DL, Norman KA, Koutstaal W. La neurociencia cognitiva de la memoria
constructiva. Revisión anual de psicología. 1998; 49 : 289–318. [ PubMed ] [ Google
Scholar ]
Serences JT, Schwarzbach J., Courtney SM, Golay X., Yantis S. Control de la atención
basada en objetos en la corteza humana. Corteza cerebral. 2004; 14 : 1346-
Spires HJ, Maguire EA Pensamientos, comportamiento y dinámica del cerebro durante
la navegación en el mundo real. Neuroimagen. 2006; 31 : 1826-
Spreng RN, Mar RA, Kim AS La base neuronal común de la memoria autobiográfica, la
prospección, la navegación, la teoría de la mente y el modo predeterminado: un
metanálisis cuantitativo. Revista de Neurociencia Cognitiva. 2009; 21 : 489-
Staresina BP, Davachi L. Cuidado con la brecha: experiencias vinculantes a través del
espacio y el tiempo en el hipocampo humano. Neurona. 2009; 63 : 267–276. [ Artículo
Sugiura M., Shah NJ, Zilles K., Fink GR Representaciones corticales de objetos y
lugares personalmente familiares: Organización funcional de la corteza cingulada
posterior humana. Revista de Neurociencia Cognitiva. 2005; 17 : 183–
Summerfield JJ, Hassabis D., Maguire EA Participación de la línea media cortical en la
memoria autobiográfica. Neuroimagen. 2009; 44 : 1188–1200. [ Artículo gratuito de
Szpunar KK, Watson JM, McDermott KB Sustratos neuronales de imaginar el
futuro. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU. 2007; 104 : 642-
Vincent JL, Kahn I., Snyder AZ, Raichle ME, Buckner RL Evidencia de un sistema de
control frontoparietal revelado por conectividad funcional intrínseca. Revista de
Neurofisiología. 2008; 100 : 3328–3342. [ Artículo gratuito de
Peluca GS, Buckner RL, Schacter DL La preparación de la repetición influye en
distintos sistemas cerebrales: evidencia de datos evocados por tareas y correlaciones del
estado de reposo. Revista de Neurofisiología. 2009; 101 : 2632–2648. [ Artículo
Yantis S., Serences JT Mecanismos corticales de control atencional basado en objetos y
en el espacio. Opinión actual en neurobiología. 2003; 13 : 187-

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6 “a series legality”… “a main variety”… “a style occupation”… “a sampler

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2.2.4. Informe posterior al escaneo

Región Coordenada de pico ( x , y , z ) Z

Giro frontal medio izquierdo −48 33 18 años 5,66

Giro frontal medio derecho 48 27 15 3,57

Corteza prefrontal ventrolateral izquierda −42 24 −6 3,54

−33 30 −18 4.59

Corteza prefrontal ventrolateral derecha 39 33 −18 5.13

PreSMA izquierda −3 18 años 54 3.71

Surco frontal superior izquierdo −30 66 60 60 3.95

Núcleo caudado izquierdo −18 −3 21 3,39

Hipocampo anterior izquierdo −18 −12 −27 3.78

Hipocampo anterior izquierdo / corteza −21 00 −27 3.73

Giro parahippocampal derecho 39 −12 −33 4.88

33 −36 −18 4.70

Giro parahippocampal izquierdo −33 −36 −18 7.60

Corteza retrosplenial izquierda −9 −48 9 5,65

Giro angular izquierdo −33 −81 36 4.81

−42 −72 21 4.09

Giro angular derecho 39 −81 27 3.90

Complejo occipital lateral izquierdo −54 −51 −18 7.53

Complejo occipital lateral derecho 51 −48 −24 3,63

Corteza occipital derecha 15 −102 −3 4.75

Cerebelo izquierdo −45 −63 −33 3,33

Cerebelo derecho 30 −63 −33 6,91

30 −69 −48 4.25

9 −81 −39 3.78

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Región Coordenada de pico Z

Giro frontal medio izquierdo −39 33 18 años 3.78

Giro frontal medio derecho 45 36 15 4.55

Surco frontal inferior izquierdo −60 15 24 3,66

Giro frontal inferior derecho 57 24 9 3.50

Giro frontal superior derecho 18 años 15 45 3.74

Surco precentral inferior −42 3 36 4.21

Putamen izquierdo −27 9 −6 4.57

Giro temporal superior derecho 63 −9 −9 3.86

Surco temporal superior derecho 36 −87 18 años 3,59

Surco intraparietal izquierdo −27 −63 42 4.60

Precuneus derecho 15 −63 51 3.90

Giro angular izquierdo −27 −75 27 3.87

−33 −69 18 años 4.38

Corteza occipital izquierda −30 −81 −3 3.72

−36 −96 9 3.84

Cerebelo izquierdo −18 −63 −42 4.29

−9 −75 −36 3,68

Cerebelo derecho 3 −66 −6 3,66

Abrir en una ventana separada

Región Coordenada de pico ( x , y , z ) Z

Polo frontal izquierdo −24 57 00 3.46

Giro frontal medio derecho 18 años 57 30 3.41

Surco frontal superior derecho 27 24 54 3,43

Giro post-central derecho 12 −57 69 3.84

Corteza prefrontal ventrolateral izquierda −30 30 −18 3.98

Corteza prefrontal ventrolateral derecha 60 60 12 −3 3.84

Corteza prefrontal subgenual derecha 9 24 −15 4.21

Putamen izquierdo −27 9 9 5.15

Giro temporal medio izquierdo −51 00 −27 3.46

Giro temporal medio derecho 54 −3 −27 4.49

Hipocampo anterior izquierdo −24 −12 −24 3.70