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6 RECURSO CRUSTÁCEOS

RECURSO CRUSTÁCEOS

Contenido

6. RECURSO CRUSTÁCEOS

6.1. Crustáceos Entomostráceos

6.2. Crustáceos Malacostráceos


6.2.1. Crustáceos Decápodos.
6.2.1.1. Caracteres generales
6.2.1.2. Organización interna
6.2.1.3. Biología
6.2.1.4. Ecología
6.2.1.5. Principales especies

6.3. Importancia pesquera de los Crustáceos

6.4. Valor nutritivo de los Crustáceos

6.5. Utilización y conservación de los Crustáceos

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6. RECURSO CRUSTÁCEOS

Los Crustáceos son invertebrados que pertenecen al grupo de los


Artrópodos, presentan el cuerpo segmentado y recubierto de un
tegumento quitinoso, generalmente, calcificado. Poseen respiración
branquial, dos pares de antenas, y un número variable de apéndices
birrámeos articulados.

Los Crustáceos constituyen un grupo muy heterogéneo, con una gran


diversidad de formas y niveles de organización que hacen difícil una descripción que
sirva como tipo para todos ellos; no obstante, en términos muy generales, se puede
hacer una primera clasificación dividiéndolos en:

a) Entomostráceos o Crustáceos inferiores


b) Malacostráceos o Crustáceos superiores

6.1. CRUSTÁCEOS ENTOMOSTRÁCEOS

Los Entomostráceos o crustáceos inferiores incluyen las especies de


organización más sencilla y de menor tamaño. A ellos pertenecen dos grupos de
interés, en el contexto de este manual, los Copépodos y los Cirrípedos. Los
primeros, los Copépodos, son el principal componente del zooplancton, y de gran
importancia en la vida de los mares, pues son la base de las cadenas tróficas de la
alimentación de animales carnívoros, y suponen el alimento de las fases larvarias de
peces y cefalópodos, e incluso de los peces de alimentación planctófaga como
sardinas y anchoas.

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Los Cirrípedos constituyen un grupo atípico dentro de los crustáceos, entre


los que se encuentran las bellotas de mar (Balanus spp) y los percebes. De ellos,
sólo el percebe (Policipes cornucopia) constituye una especie de interés comercial,
muy apreciado localmente. El nombre de cirrípedos le viene de sus patas torácicas
en forma de cirros, que actúan a modo de filtro de las partículas alimenticias del
agua; esta capacidad de filtrado permite que vivan fijos al sustrato duro de la zona
litoral. Son hermafroditas, con varias fases larvarias libres que, una vez superadas,
terminan por fijarse en los fondos adecuados.

órgano copulador

cirros
gónada
masculina

boca estómago

gónada
femenina

Fig.6.1. Anatomía interna del percebe.

6.2. CRUSTÁCEOS MALACOSTRÁCEOS

A los Malacostráceos, o crustáceos superiores, pertenecen los órdenes


Euphausiacea, pequeños crustáceos planctónicos, y Decapoda, grupo al que
pertenecen las especies de mayor tamaño e interés comercial.

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Los Eufausiáceos constituyen un grupo de gran importancia ecológica al


formar parte de uno de los eslabones de mayor transcendencia en las redes tróficas;
especialmente está formado por varias especies conocidas como “krill”, de aspecto
semejante al de pequeñas gambas, y que suponen el alimento de ballenas y
algunos peces.

Entre las especies conocidas como “krill” destaca Euphasia superba de las
aguas que circundan el continente austral; es objeto de pesquerías de cierta
importancia al utilizarse para diferentes fines, y de gran interés por el papel que
juega en las cadenas tróficas de las aguas antárticas. La palabra “krill” suele
referirse a esta especie.
Euphasia superba se caracteriza por
poseer las patas torácicas de igual
desarrollo, y provistas en su base, de
filamentos branquiales libres, pues el
caparazón del cefalotórax no forma
lateralmente la cavidad donde se alojan las
branquias en los decápodos.

Su talla no sobrepasa los 3cm o 6cm. de longitud, y sus costumbres son


pelágicas. Vive en grandes concentraciones en la capa superficial de las aguas del
Antártico y de la Convergencia Antártica, de 0m a 10m durante la noche, y entre
10m y 40m durante el día. Puede encontrarse también a mayores profundidades. Es
la especie dominante del Antártico atlántico (Área 48 de FAO).

6.2.1. Crustáceos Decápodos

Los Crustáceos Decápodos se caracterizan por tener el caparazón


más o menos calcificado, el cuerpo dividido en dos regiones,

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cefalotórax y abdomen, y poseer cinco pares de patas utilizadas en


la locomoción.

Al orden de los Decápodos pertenecen las especies de mayor interés


pesquero, entre las que se encuentran las conocidas genéricamente como
langostinos, gambas y camarones, langostas, bogavantes y cigalas, y las que
responden a la denominación de cangrejos, entre las que se encuentran nécora,
centolla, buey, cangrejo real y cangrejo azul.

6.2.1.1. CARACTERES GENERALES

El cuerpo de los crustáceos Decápodos consta de dos regiones bien


diferenciadas, el cefalotórax y el abdomen, dotados ambos de apéndices que, según
su posición, tienen función sensorial, masticadora, locomotora, o intervienen en la
reproducción.

El cefalotórax es el resultado de la fusión de los seis segmentos de la


cabeza y los ocho del tórax, y se encuentra recubierto por el caparazón, pieza más o
menos fuerte que, a modo de escudo lo protege tanto dorsal como lateralmente. En
la parte dorsal está en contacto con el cuerpo, pero lateralmente se separa
formando una cámara donde se alojan las branquias. En esta región del cuerpo se
encuentran los principales órganos internos, cerebro, corazón, aparato respiratorio,
digestivo y reproductor, e incluye los apéndices sensoriales, bucales, y locomotores.

Los apéndices que corresponden a la región cefálica son los ojos


pedunculados y por ello de gran movilidad, los dos pares de antenas (anténulas y
antenas) de función sensorial, un par de mandíbulas, y dos de maxilas que son las
encargadas de desgarrar y triturar el alimento. Al tórax pertenecen tres pares que
ocupan una posición adelantada y ayudan a la ingestión del alimento, por lo que
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reciben el nombre de "patas masticadoras" o maxilípedos y otros cinco que utilizan


en la locomoción, los pereiópodos, que dan nombre al grupo (Decápodos); el primer
par de éstos, a excepción de langosta y quisquilla, termina en pinza o quela que en
algunos casos, como ocurre en el bogavante, llega a adquirir un enorme desarrollo.

El abdomen está formado por seis segmentos, y puede ser desarrollado y


musculoso, o más o menos reducido. Según el desarrollo del abdomen y la forma
del cuerpo, se distinguen, los decápodos macruros y los decápodos braquiuros.

Los macruros presentan el cefalotórax alargado, y el abdomen recubierto de


tegumento duro muy desarrollado. A este tipo de crustáceos pertenecen langostas,
bogavantes, cigalas, langostinos, camarones y gambas.

Fig.6.2. Morfología externa de un crustáceo decápodo macruro nadador

Los decápodos braquiuros, poseen el cefalotórax corto y ancho, y el


abdomen muy reducido y replegado hacia la parte ventral del cefalotórax.
Pertenecen a este grupo centolla, nécora, buey, y todos los conocidos bajo la
denominación general de "cangrejos".

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El abdomen amplio de los macruros presenta los segmentos articulados


entre sí mediante membranas no endurecidas que permiten su movimiento,
mientras que el de los braquiuros se encuentra reducido a una sencilla lengüeta,
alojada en una depresión de la parte ventral del cefalotórax, y constituye un carácter
sexual diferencial; el de las hembras es ancho y de contornos ovales, y el de los
machos es menor y de forma triangular. Los apéndices abdominales, denominados
pleópodos, juegan un papel importante en la función de reproducción; el primer par
en los machos está endurecido para el acoplamiento, mientras que en las hembras
son los siguientes los que se desarrollan en forma más o menos laminar en los que
los huevos, tras la puesta, permanecen adheridos durante el tiempo de incubación.

Fig. 6.3. Abdomen de braquiuro hembra y macho. 1. Pleópodos transformados para la reproducción.

En los macruros, el abdomen termina en el telson, último apéndice abdominal


que junto con los urópodos, forman una especie de aleta que utilizan en la natación.

Atendiendo a la forma de locomoción se distinguen los Crustáceos Natantia,


macruros nadadores, y los Reptantia, marchadores, al que pertenecen especies de
macruros y braquiuros. Entre ellos existen claras diferencias que suponen las
características que los definen.

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Los crustáceos nadadores (Natantia) presentan el cuerpo alargado y algo


comprimido lateralmente como forma adaptada a este modo de desplazamiento;
poseen rostro, órgano defensivo, y el caparazón que cubre el cuerpo es fino y por lo
general transparente. Son especies que, a pesar de presentar adaptaciones a la
natación, viven cerca del fondo donde encuentran refugio y alimento suficiente.
Algunas especies habitan fondos arenosos donde, como el langostino, permanecen
parte del día enterrados, y otras, como el camarón, son más característicos de
aguas ricas en algas. A este grupo pertenecen especies costeras que viven en
playas de poca profundidad hasta los 50m, camarones y langostinos, y especies de
aguas profundas como gambas entre los 200m y 500m.

Los crustáceos marchadores (Reptantia) están adaptados a vivir caminando


por el fondo; los macruros presentan el cuerpo alargado y un poco comprimido en
sentido dorso-ventral, y revestido externamente por un caparazón pigmentado,
pesado y duro, y el abdomen es largo y muy desarrollado. En general, viven en
fondos desde pocos metros de profundidad hasta los 50m ó 70m; la cigala vive en
galerías excavadas en fondos fangosos de hasta 400m de profundidad.

Los crustáceos braquiuros, que también son marchadores, se caracterizan


por tener un abdomen poco desarrollado que pliegan bajo la parte ventral del
cuerpo. Existen especies que viven en playas y estuarios como el cangrejo, los que
habitan a 100m ó 150m como nécora y buey, y los que incluso se encuentran a los
700m o más como cangrejo real.

6.2.1.2. ORGANIZACIÓN INTERNA

El aparato digestivo comienza en la boca, que se abre en la parte ventral y


se encuentra rodeada de las piezas masticadoras, siguiendo un corto y ancho
esófago que desemboca en el estómago. Éste presenta dos regiones diferenciadas,
la anterior constituye el llamado estómago masticador, cuyas paredes interiores
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forman un sistema complejo de piezas duras trituradoras llamado molino gástrico; la


otra parte es el verdadero estómago digestivo. En el comienzo del intestino
desembocan los conductos del hepatopáncreas que segregan los jugos digestivos
y, en algunos casos excepcionales, acumula reservas. El extremo del intestino se
abre al exterior por la abertura anal, al final del abdomen.

Las branquias, órganos respiratorios, formadas en la base de los apéndices


torácicos, quedan situadas a ambos lados del cefalotórax en cámaras protegidas y
recubiertas por el caparazón. El agua penetra en la cavidad branquial por la parte
posterior de la misma, y sale por la anterior, cerca de la boca.

El corazón, en posición dorsal, presenta una forma muy acortada, aunque en


algunas especies es de forma tubular y alargada; de él salen las arterias que se
dirigen a los distintos tejidos del animal. La circulación no es cerrada, es decir que la
sangre no va durante todo el recorrido confinada en los vasos, sino que al llegar a
los tejidos los baña totalmente desvasada. De los tejidos pasa a las venas que la
llevan a las branquias donde se realiza el intercambio gaseoso, y de aquí pasa al
corazón para volver a ser repartida por todo el cuerpo.

estómago gónada corazón

intestino
cerebro
boca

hepatopáncreas cordón
nervioso musculatura
del abdomen

Fig.6.4. Organización interna de un crustáceo decápodo

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Los órganos excretores de los crustáceos están constituidos por un par de


glándulas, llamadas glándulas antenales y glándulas maxilares que toman sus
nombres de los apéndices en cuya base desembocan. No funcionan
simultáneamente, sino que se suceden durante el ciclo vital; en las fases juveniles
son las glándulas maxilares las que funcionan como órganos excretores, mientras
que las antenales lo hacen en estado adulto.

El aparato reproductor lo forman dos gónadas soldadas por su línea media,


de las que salen dos conductos deferentes que se abren al exterior por orificios
separados; van situadas en el tórax, entre el corazón y el tubo digestivo.

6.2.1.3. BIOLOGÍA

Los Crustáceos Decápodos presentan una amplia variedad de hábitos


alimenticios según los diferentes grupos taxonómicos; son herbívoros o filtradores
de plancton en las fases juveniles, y los adultos son considerados predadores
oportunistas que utilizan el alimento disponible; existen algunas especies detritívoras
(carroñeras) y otras que combinan la alimentación depredatoria con la carroñera.

En la reproducción de los Crustáceos Decápodos existe un cierto


acoplamiento entre macho y hembra, tal como lo atestigua la modificación y
endurecimiento del primer par de apéndices abdominales de los machos. Las
hembras de los macruros poseen entre los apéndices torácicos un receptáculo
seminal que recoge los espermatozoides que fecundarán los óvulos una vez
realizada la puesta. En general, el desove tiene lugar inmediatamente después de la
cópula, pero existen especies, como el bogavante, en las que la puesta no tiene
lugar hasta algunos meses después de recibir en su receptáculo los sacos
espermáticos. La fecundación se realiza en el momento de la puesta, pero en los
braquiuros puede considerarse interna.

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Los huevos, una vez fecundados, son fijados a los apéndices abdominales de
las hembras que los llevan así hasta el momento de la eclosión, a excepción de los
llamados langostinos, del género Peneus spp, que los depositan en el fondo. Desde
el nacimiento hasta la adquisición de la forma definitiva, pasan por diversas fases
larvarias, siendo las principales las que reciben los nombres de Nauplius, Protozoea,
Zoea, Mysis y Megalopa. A partir de la larva Nauplius, que es la más sencilla, cada
una de las siguientes supone la adquisición de nuevos caracteres propios de la
forma o estructura definitiva. El número de fases larvarias, por las que pasa hasta
llegar al estado juvenil, es específico para cada grupo, y no todos nacen bajo la
misma fase larvaria. Los macruros nadadores nacen bajo la forma de Nauplius, a la
que siguen la Protozoea, Zoea y Mysis, y los macruros marchadores nacen en la
fase de Mysis, pasando las anteriores dentro del huevo; los braquiuros nacen en la
fase de Zoea, siguiendo la de Mysis y Megalopa.

Nauplius
Protozoea Mysis
Zoea Megalopa

Fig.6.5. Larvas de crustáceos decápodos.

El caparazón duro que protege externamente a los crustáceos les impide el


crecimiento continuo, teniendo que desprenderse de él para crecer, proceso al que
se denomina muda. El caparazón comienza a abrirse por la unión del cefalotórax
con el abdomen, saliendo por esta abertura el animal de forma lenta pero continua
hasta conseguir desprenderse totalmente del exoesqueleto; una vez liberado de su
caparazón aumenta el volumen y talla gracias a la cantidad de agua con que
embebe sus tejidos. Enseguida comienza la fabricación del nuevo caparazón, de un
tamaño mayor que el desprendido, que se va endureciendo por aportes sucesivos
de sales minerales, al tiempo que el agua de los tejidos va siendo sustituida por 251

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carne. El crecimiento de los crustáceos se realiza periódicamente y a "saltos". El


número de mudas depende de la edad, siendo mayor en los jóvenes que en los
adultos.

Existen especies, como el bogavante, de ciclo de vida largo, de más de 25


años de edad, mientras que otras como los camarones, son de ciclo corto, de 2 a 4
años solamente. La renovación de biomasa en los primeros es muy lenta, al
contrario de lo que ocurre en los segundos, por lo que son muy diferentes los
rendimientos que se obtienen en la explotación de unos y otros.

El cultivo de algunas especies de crustáceos, como langostinos, presenta


cierta dificultad, por lo menos si se trata de llevarlo a cabo de manera integral desde
la fecundación e incubación hasta la consecución de ejemplares adultos, debido a lo
complicado y largo del desarrollo larvario, por la existencia de sus fases de vida
pelágica y porque su crecimiento se realiza con mudas, fase en la que se
incrementan considerablemente los porcentajes de la mortalidad natural.

6.2.1.4. ECOLOGÍA

Los Crustáceos Decápodos son especies acuáticas en casi su totalidad,


aunque algunas presentan ligeras adaptaciones terrestres; las especies marinas son
mucho más abundantes que las de agua dulce. El número de decápodos nadadores
permanentes de la zona pelágica es reducido, siendo más frecuentes los nadadores
ocasionales, es decir, los que nadan para buscar alimento permaneciendo el resto
del tiempo en el fondo. Los marchadores son especies más sedentarias y,
generalmente, de aguas someras, aunque algunos realizan migraciones
estacionales buscando mayores fondos en invierno, y acercándose a la costa en
verano. Se encuentran desde la zona intermareal hasta las grandes profundidades.
Algunos son muy exigentes en cuanto a la salinidad de las aguas, pero otros

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soportan, a lo largo de su ciclo de vida, aguas saladas y aguas salobres de estuarios


y lagunas litorales.

6.2.1.5. PRINCIPALES ESPECIES

Familia Peneidae

Los Peneidos son crustáceos nadadores, dotados de cinco pares de patas


locomotoras, de los cuales los tres primeros terminan en pinza. Son normalmente de
costumbres nocturnas, permaneciendo en madrigueras excavadas en el fondo
durante el día, y saliendo a alimentarse de noche. Son omnívoros oportunistas que
se alimentan de un amplio rango de material vegetal y animal. Los principales
géneros de esta familia responden a la denominación de "gambas" en la mayoría
de los países, pero en España se distinguen langostinos del género Penaeus, y
gambas del género Parapenaeus, y constituyen dentro de la familia de los
Crustáceos Decápodos, los de mayor interés comercial, y con un mayor número de
especies explotadas.

Los langostinos, género Penaeus, son especies características de aguas


calientes, tropicales y subtropicales, y viven en todos los medios y profundidades,
alternando, generalmente, las aguas salobres en sus estadios juveniles con las más
salinas de la región nerítica en estado adulto. La puesta tiene lugar en el mar y los
huevos, que no son llevados por la hembra en los apéndices abdominales sino que
son puestos directamente en el mar, caen al fondo donde permanecen adheridos
entre sí formando paquetes hasta el momento de la eclosión; las larvas y primeras
postlarvas, planctónicas, se aproximan a la costa penetrando en estuarios y
lagunas, regresando al mar cuando tienen una talla de unos 10cm. Hay excepciones
como la gamba reina Penaeus latisulcatus cuyos juveniles crecen en zonas de alta
salinidad. Existen grandes diferencias de comportamiento entre especies, tanto en
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su relación con las aguas salobres como en la distribución de los adultos a lo largo
del gradiente de aguas someras-aguas oceánicas. Generalmente, las hembras
realizan la puesta una sola vez en su vida. Aunque tienen una distribución
típicamente tropical y subtropical, existen especies en el sur de Tasmania y
Sudáfrica.

Los Peneidos constituyen importantes recursos pesqueros, por su ciclo de


vida corto, ritmo de crecimiento rápido, alta fecundidad y un alto valor comercial;
estas son características que permiten que sus pesquerías soporten niveles altos de
explotación. La mayor amenaza para las poblaciones de muchos Peneidos es la
destrucción de sus zonas de nursery a causa del desarrollo en las costas y la
consiguiente polución.

Langostino (Penaeus kerathurus)

Se reconoce por sus primeras antenas muy cortas y


juntas entre sí, y porque el cefalotórax presenta una
cresta dorsal bordeada por dos surcos profundos. Es
la única especie del género Penaeus que se explota
en las costas españolas.

El langostino se encuentra en el Atlántico oriental, desde el sur de Inglaterra


hasta Angola, así como en el Mediterráneo. Aunque constituye pequeñas
pesquerías neríticas muy localizadas, su rentabilidad es alta por los precios
conseguidos en el mercado. Las postlarvas y juveniles se adentran en lagunas y
estuarios, y completan el desarrollo en fondos más profundos de la plataforma
continental donde realizan la puesta.

En primavera se concentran machos y hembras, en fondos de 10m a 30m de


profundidad cerca de la desembocadura de los ríos, para realizar la reproducción
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una vez efectuada la muda primaveral de la hembra; los huevos son fecundados
por el esperma en el momento de la puesta que tiene lugar cuando la hembra
termina su maduración gonadal. A los dos días de incubación, de los huevos
depositados en el fondo, nace una larva en forma de Nauplius que va migrando
hacia el litoral, al tiempo que va cambiando a otras formas larvarias también
pelágicas; allí permanecen hasta la primavera siguiente en que comienzan a
desplazarse hacia aguas más profundas de la plataforma continental, donde
completan el desarrollo y realizan la puesta. La talla máxima alcanzada es de unos
22cm para las hembras, y unos 20cm para los machos, aunque las tallas medias
son de 16cm y 12cm respectivamente.

Las especies Penaeus duorarum (camarón rosado norteño), P. aztecus


(camarón café norteño), P. setiferus (camarón blanco norteño) y P. brasiliensis
(camarón rosado con manchas), que se encuentran en el Golfo de Méjico y Mar
Caribe, constituyen el más importante recurso de crustáceos del Atlántico Centro-
Oeste, y sin duda uno de los mayores del mundo.

En el Pacífico Centro-Este destacan por su importancia Penaeus stylirostris


(camarón azul), P. brevirostris (camarón rojo), P. occidentales (camarón blanco del
Pacífico) y P. californiensis (camarón café o kaki).

De gran importancia son las pesquerías de langostinos del Océano Índico y la


región Indo-Pacífica; entre ellas destacan las de langostino jumbo (Penaeus
monodon) que se explota en Mozambique y en las costas de Tailandia, langostino
blanco de la India (P. indicus) capturado también en Mozambique y de forma
especial en la India, langostino japonés (P. japonicus) explotado por Japón, India y
Pakistán, y langostino banana (P. merguiensis); este último es la especie comercial
de mayor importancia en el Golfo Pérsico, Pakistán, Indonesia y Australia. En las
costas de Australia se explota también Penaeus plebejus.

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Gamba blanca (Parapenaeus longirostris)

Especie de color rosa pálido, que presenta una quilla


central en el borde dorsal de los segmentos del
abdomen. Es especie de fondos fangosos y arenosos,
de 150m a 400m de profundidad, pudiendo encontrarse
hasta los 500m. Vive en el Atlántico oriental, desde Portugal hasta Angola y en el
Mediterráneo; en el Atlántico occidental, desde EEUU hasta Venezuela. En España
se pesca abundantemente en la región suratlántica y mediterránea.

Otras especies son Parapeneopsis atlantica del Golfo de Guinea que es uno
de los Peneidos costeros más abundantes; se encuentra en fondos blandos de poca
profundidad. En la región Indo-Pacífica son numerosas las especies de
Metapenaeus (M. affinis, M. stebbingi, M. brevicornis, M. monoceros), y otros
géneros afines como Parapenaeopsis spp, Parapenaeus spp, Metapenaeopsis spp
y Trachypenaeus spp.

Familia Aristaeidae

A esta familia pertenecen las llamadas gambas de profundidad de los


géneros Aristeus, Ariosteomorpha, y el carabinero del género Plesiopenaeus.

Gamba rosada (Aristeus antennatus)

Especie del Atlántico oriental y distribuida desde


Portugal hasta las islas de Cabo Verde,
encontrándose también en el Mediterráneo. Vive
entre 200m y 1000m de profundidad.

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En España se pesca en la región suratlántica, entre 200m y 250m, y en el


Mediterráneo en fondos de hasta 500m. Se localiza en los fondos fangosos de las
vertientes del talud continental, y especialmente en zonas próximas a los cañones
submarinos; realiza migraciones de carácter diurno pasando de los 150m durante la
noche a los 800m durante el día.

Otras gambas son A. semidentatus, A. varidens y Aristeomorpha foliácea


(gamba roja o langostino moruno).

Carabinero (Plesiopenaeus edwarsianus)

Presenta los segmentos abdominales


con quilla terminada en punta. Se
encuentra en el Atlántico oriental
desde Portugal hasta Marruecos,
Azores, Madeira, y África del Sur, en
el Atlántico occidental, en las Antillas,
y también aparece en la región Indo- Pacífica. Alcanza la talla de 30cm de longitud,
y se pesca entre 400m y 1000m de profundidad.

Familia Pandalidae

Las especies de la familia Pandalidae se caracterizan porque el pleuron del


segundo segmento abdominal se solapa sobre los del primero y tercero, y el tercer
par de los apéndices torácicos no presenta pinzas. A la familia Pandálidos
pertenecen especies que viven hasta los 600m de profundidad y constituyen
importantes pesquerías en aguas frías; las de mayor importancia en el hemisferio
norte son las del género Pandalus. Son hermafroditas protándricos, que funcionan
como machos durante 3-4 años y cambian después de sexo. De distribución tropical
y de mayor profundidad es la especie Heterocarpus reedi de las costas del Pacífico
de América del sur.
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Camarón nórdico (Pandalus borealis)

Es un camarón de talla menor, 120mm-130mm,


que los Peneidos, de color rosa, y provisto de un
largo rostro. Se reconoce porque el tercer
segmento abdominal posee una carena sobre la
primera mitad de la parte dorsal.

Es especie propia del Hemisferio Norte, que se encuentra tanto en el océano


Atlántico como en el Pacífico penetrando en el Ártico. Aunque los límites de
temperatura que es capaz de soportar son amplios, su ciclo se desarrolla entre 2ºC
y 5ºC. Vive exclusivamente sobre los fondos blandos del talud continental y en las
depresiones o fosas de la plataforma. La distribución batimétrica es muy extensa,
encontrándose las grandes densidades entre 60m y 450m o 600m de profundidad.
En general, en las latitudes más altas se desplaza hacia las zonas profundas donde
las temperaturas son más estables. De noche abandona el fondo, y la amplitud de
este desplazamiento varía según la temperatura de las distintas capas de agua,
pues ciertas isotermas constituyen verdaderas fronteras que los camarones no
consiguen franquear.

El camarón nórdico es hermafrodita, realizando la primera madurez sexual como


macho entre 1 y 3 años de edad, haciéndolo como hembra en el siguiente. Las larvas
después de su eclosión pasan unos tres meses a merced de las corrientes locales, al
cabo de los cuales ocupan el habitat normal, cerca del fondo, aunque a menor
profundidad que los adultos. El crecimiento en general es rápido, aunque depende en
gran medida de la temperatura en que viven las distintas poblaciones. Las poblaciones
de crecimiento rápido son de ciclo de vida corto, de 3 años en el Golfo del Maine y Mar
del Norte, mientras que en las de crecimiento más lento, el ciclo se alarga entre 5 y 6
años en Terranova, y a 6-7 años en Islandia.

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RECURSO CRUSTÁCEOS

Su pesca en el Atlántico Norte ha constituido durante muchos años una actividad


artesanal estacional de relativa importancia, pero desde 1960 ha experimentado un
considerable desarrollo debido, seguramente, a la búsqueda de nuevos recursos ante la
sobreexplotación de algunas especies de peces de la zona, como el bacalao; el
descenso en número de estos predadores ha favorecido el crecimiento de las
poblaciones de camarón. También se explota en el Pacífico en el Golfo de Alaska y
costas de Canadá.

Otros camarones de interés son Pandalus jordani, del Pacífico Nordeste, y


P. montagui del Atlántico Norte, aunque de latitudes más bajas que el P. borealis, y es
explotado por Bretaña, Islandia, Suecia, Holanda, Bélgica e Inglaterra. Pandalus
plathyceros, del Pacíifico Norte es de mayor tamaño que los anteriores.

Familia Palemonidae

Las especies de esta familia son costeras, y frecuentan los fondos de algas y
praderas de zoosteras.

Camarón (Palaemon serratus)

Se caracteriza por su larguísimo rostro dentado en forma


de sierra, tanto en su borde superior como en el inferior.
Vive en el Atlántico oriental, desde Dinamarca hasta Cabo
Blanco, así como en el Mediterráneo. En España se
pesca en todas sus costas.

Familia Crangonidae

Los Crangónidos son especies costeras que viven en fondos arenosos y areno-
fangosos. A este grupo pertenece la quisquilla o camarón gris, muy explotado en toda
Europa.
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Quisquilla o camarón gris (Crangon crangon)

Especie de pequeño tamaño, unos 5cm o 6cm, que se


caracteriza porque las patas del primer par torácico son
robustas y están desprovistas de pinzas. Se encuentra en el
Atlántico Nordeste desde el Mar Blanco hasta el sur de España, en el Mar Báltico y en
todo el Mediterráneo.

Vive a poca profundidad en fondos de arena o fango, donde permanece


enterrado durante el día. En el Mediterráneo se encuentra especialmente en la
desembocadura de los ríos. Es especie de sexos separados, y de ciclo de vida corto
pues parece que no sobreviven al tercer año de edad.

Las poblaciones de las especies pertenecientes a las familias Pandalidae,


Palemonidae y Crangonidae en comparación con los Penaeidae presentan un ritmo
de crecimiento menor, maduran sexualmente más tardíamente y producen un
número menor de huevos, por lo que sus pesquerías presentan más fácilmente
situaciones de colapso cuando son sometidas a una intensa actividad pesquera.

Familia Palinuridae

Las especies de la familia Palinuridae son crustáceos macruros marchadores


a los que pertenecen las especies conocidas como langostas. Son especies del
ambiente béntico, y sus cinco pares de patas están adaptadas a moverse sobre el
sustrato. Tienen cuerpo robusto, esqueleto externo fuertemente calcificado, y son de
gran tamaño. Las langostas se distinguen fácilmente por su caparazón espinoso, sus
largas y fuertes antenas, y porque sus patas locomotoras carecen de pinzas. Se
distribuyen por las aguas templadas y tropicales de todos los océanos, viviendo en
fondos rocosos y litorales, o blandos y de mayor profundidad.

260

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ


RECURSO CRUSTÁCEOS

Entre las langostas que constituyen recursos de interés destacan por su


importancia las pertenecientes a los géneros Jasus, Panulirus, y Palinurus. Las del
género Jasus dominan en las aguas templadas de la región sur de los océanos,
viven tanto en fondos duros de roca y laminarias como en los de mayor profundidad,
y las principales especies son langosta del Cabo (Jasus lalandii) que también se
encuentra en Australia, y J. edwardsii de Nueva Zelanda.

El género Panulírus es de distribución más tropical, se encuentra en las


aguas de arrecifes costeros de las zonas subtropicales y tropicales, hasta los fondos
del talud. Estas langostas sostienen las pesquerías de EEUU, Japón, Méjico, Cuba y
Brasil, que son las que a nivel mundial consiguen mayores producciones. Las
principales especies que corresponden a este género son Panulírus argus, del Norte
de Carolina, Mar Caribe y norte de Brasil, P. interruptus, de California, P. gracilis, de
América Central, P. japonicus, de Japón, P. marginatus, de Hawai y P. cygnus, del
oeste de Australia.

Las langostas del género Palinurus son propias del Atlántico oriental,
encontrándose tres especies de interés, langosta común europea (Palinurus
elephas), langosta mora (P. mauritanicus), y langosta verde o real (P. regius). Sus
pesquerías son de bajos rendimientos en la actualidad, por encontrarse en una
pronunciada fase de sobreexplotación.

Langosta europea (Palinurus elephas)

Constituye la única especie de langosta que se


encuentra en las costas españolas, y su distribución
se extiende desde Irlanda hasta las Azores, incluido
el Mediterráneo. Es especie litoral que vive en fondos
rocosos de 20m a 100m de profundidad, aunque
pueden encontrarse hasta los 250m. Las larvas
nacen después de un período de 6 meses de incubación, el crecimiento es lento,
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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

alcanzan la longitud máxima de 50cm a la edad de 15 o 20 años, aunque las tallas


medias capturadas son menores. Madura sexualmente entre los 4 y 5 años de edad.
Sus capturas tienen una cierta importancia local a lo largo de las costas europeas,
pero no alcanza los valores conseguidos por las de los otros dos géneros.

Palinurus mauritanicus, de las costas occidentales africanas, llamada


langosta moruna o mora, se encuentra desde los 20m ó 30m de profundidad hasta
los 500m o más. Es la langosta de mayor talla de las atlánticas, y abunda en todo el
Banco Sahariano hasta Senegal, y también en el Mediterráneo. Se halla en fase de
sobreexplotación. P. regius es la langosta verde o real, con distribución desde
Mauritania hasta Senegal, Costa de Marfil y Angola. Es especie costera que no
suele sobrepasar los 25m-40m de profundidad.

Familia Nephropidae

La familia Nephropidae se distingue fácilmente por las pinzas muy


desarrolladas del primer par de patas torácicas. A ella pertenecen bogavante
(Homarus spp) y cigala (Nephrops spp) del Atlántico norte, siendo el primero
característico de costas rocosas y la segunda de fondos fangosos.

Las especies del género Homarus constituyen la base de importantes


pesquerías en el hemisferio norte; el bogavante europeo (Homarus gammarus) se
captura con nasas en las costas rocosas del noroeste europeo, y su similar el
bogavante americano (H. americanus) frente a las costas atlánticas de América del
Norte. Destaca también la cigala (Nephrops norvegicus), característica del Atlántico
Norte, desde Noruega al Mediterráneo, y las especies semejantes del Caribe, Golfo
de Méjico y Mar Indico. Metanephrops velutinis constituye pesquerías en el sudeste
de África y noroeste de Australia.

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RECURSO CRUSTÁCEOS

Bogavante (Homarus gammarus)

Es uno de los crustáceos de mayor talla de todo


el litoral atlántico, y su aspecto es muy
característico; el cefalotórax cilindroideo es de
superficie lisa, su color azulado con manchas
claras, y las pinzas del primer par de patas son
asimétricas y enormemente desarrolladas. Vive
en fondos rocosos de poca profundidad, entre
10m y 60m. Es especie típica del Atlántico oriental, extendiéndose desde las Islas
Loffoten hasta Marruecos, y también en el Mediterráneo.

El acoplamiento se realiza al final del verano; inmediatamente después de la


muda de las hembras, el macho deposita el paquete seminal de espermatozoides
en el receptáculo seminal de la hembra donde es conservado durante todo el
invierno; la puesta y fecundación no tienen lugar hasta el verano siguiente. Los
huevos permanecen adheridos a los apéndices abdominales de la hembra durante
unos 10 ó 12 meses, por lo que los bogavantes realizan la puesta cada dos años.
Las larvas planctónicas llevan una vida errante durante uno y medio o dos meses. El
crecimiento, que al principio es rápido, pronto se hace lento, midiendo unos 22cm-
24cm a la edad de 5 - 7 años, que es cuando la hembra alcanza la madurez sexual.
Las tallas medias son de 30cm - 35cm, siendo raro encontrar ejemplares de más de
50cm.

Teniendo en cuenta que sólo realizan la puesta cada dos años, la proporción
del total de la biomasa renovada cada año es pequeña, por lo que sus pesquerías
no son muy productivas. Seguramente esta es la razón por la que la mayoría de
ellas se encuentran en situación de sobrepesca o cercana a ella.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Bogavante americano (Homarus americanus)

Esta especie vive en las costas americanas del Atlántico norte, desde
Labrador hasta el norte de Carolina, y sostiene pesquerías de mayor importancia
que el bogavante europeo, localizándose la de mayor importancia entre Cabo Cod y
el Golfo de San Lorenzo. Sus capturas han disminuido considerablemente desde
1965 por lo que están sometidas a una regulación muy estricta.

Cigala (Nephrops norvegicus)

La cigala es una especie típica del Atlántico


nororiental y mares adyacentes extendiéndose
desde Noruega hasta el norte de África. Vive en
fondos fangosos y densos entre 100m y 700m de
profundidad. El apareamiento tiene lugar en otoño;
una vez realizada la muda de la hembra el macho introduce el esperma en el
receptáculo seminal, donde permanece varios meses. Los huevos son fecundados
en el momento de la puesta, y permanecen adheridos a los apéndices abdominales
de la hembra durante unos 5 ó 6 meses. Las larvas son pelágicas y cuando
adquieren la forma definitiva descienden al fondo donde se inicia su vida bentónica.

Vive refugiada dentro de galerías que construye en el fondo compacto de


fango, saliendo de ellas solamente para alimentarse. Es nocturna y se alimenta de
detritus, crustáceos y gusanos. Alcanza la madurez sexual a la edad de 4 a 5 años,
cuando miden entre 8cm y 10cm de longitud total.

La especie (Metanephrops velutinis) se encuentra en el sudeste de Africa y


Noroeste de Australia.

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RECURSO CRUSTÁCEOS

Famillias Canceridae, Portunidae, Majidae

De estas tres familias de braquiuros marchadores, Canceridae es, sin lugar a


dudas, la de mayor importancia en cuanto a las capturas. Son dos las especies que
sostienen pesquerías de interés, Cancer pagurus de las costas europeas, y Cancer
magister de California y Golfo de Alaska.

Buey (Cancer pagurus)

Su distribución geográfica se extiende, en el Atlántico


nororiental, desde las Islas Loffoten hasta el Mediterráneo.
Vive en fondos arenosos y rocosos, generalmente, de
poca profundidad, aunque los adultos pueden llegar a
ocupar fondos de hasta 90m. La primera madurez la
alcanza a los 4-5 años de edad, con una longitud del
caparazón próxima a los 13cm. El acoplamiento de machos y hembras tiene lugar
después de la muda otoñal de las hembras. Los espermatóforos permanecen en el
receptáculo seminal durante unos 12 meses, y las hembras se desplazan a aguas
más profundas para realizar la puesta. La talla media es de unos 20cm.

Las familias Portunidae y Majidae, presentan una importancia relativa en su


explotación al ser ésta de carácter local. Sus representantes más característicos
son, respectivamente, nécora y centolla.

Centolla (Maia squinado)

Es una especie costera que vive en fondos donde


abundan las algas, hasta unos 50m de profundidad.
Se encuentra en el Atlántico desde el Mar del Norte
hasta Guinea, incluido el Mediterráneo.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Nécora (Macropipus puber)

Esta especie se extiende en el Atlántico oriental desde el


Mar del Norte hasta las costas saharianas, adentrándose
también en el Mediterráneo. Vive en fondos someros de
hasta 70m de profundidad, apareciendo en lugares
rocosos y también sobre arena y fango.

Otras especies son Portunus pelagicus, P. trituberculatus, y Callinectes


sapidus de Cape Cod.

Entre otras especies de "cangrejos" de interés destaca Paralithodes


camtschatica, cangrejo real del Pacífico norte; es un anomuro que vive a 250m de
profundidad, y en aguas cuya temperatura oscila entre 0°C y 12°C. Se pesca
abundantemente en el Mar de Okhotsk y Golfo de Alaska por EEUU, y en el Mar de
Bering por Rusia y Japón. Callinectes sapidus es el cangrejo azul del Golfo de
Méjico y de la bahía de Chesapeake.

6.3. IMPORTANCIA PESQUERA DE LOS CRUSTÁCEOS

Las mayores producciones de crustáceos le corresponden al océano Pacífico,


con un porcentaje aproximado del 60%, seguido del Atlántico con un 20-25%. De los
cuatro principales grupos de crustáceos, 42, 43, 44 y 45 de la CEIUAPA, es a éste
último, el de gambas y camarones, al que le corresponden con diferencia los valores
más altos de sus capturas, pudiendo ser considerado en la actualidad como uno de
los recursos marinos de mayor interés económico.

Las pesquerías de crustáceos han venido mostrando una tendencia creciente


de sus producciones, aunque en los últimos años comienzan a aparecer ciertos
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RECURSO CRUSTÁCEOS

descensos en los registros estadísticos, debidos esencialmente al estado de


sobrepesca de las pesquerías de gambas y langostinos que suponen
aproximadamente el 50% de la producción total de crustáceos.

En el norte del Océano Pacífico destacan las producciones de Acetes


japonicus, Trakypenaeus curvirostris, Penaeus spp, Paralithodes spp, Pandalus
borealis, y Cancer magíster. En el Océano Atlántico norte, Pandalus borealis,
Nephrops norvegicus, Homarus spp, Cancer spp y diversas especies del género
Penaeus y Parapenaeus.

En las regiones centrales de los oceános Pacífico y Atlántico se explotan


langostas de los genéros Panulirus y Jasus, pero las pesquerías de mayor
importancia corresponden a las de las especies de Penaeus y Metapenaeus,
abundantes también en la región Indo-Pacífica. En las meridionales, las especies
explotadas son básicamente Penaeus spp y gambas de profundidad de los géneros
Aristeus y Parapenaeus.

La pesquería de krill del Atlántico-Antártico constituye el recurso dominante


del Área Estadística 48 de FAO.

6.4. VALOR NUTRITIVO DE LOS CRUSTÁCEOS

La principal parte comestible de los Crustáceos Decápodos, debido a la


particular estructura de su cuerpo encerrado en un caparazón, está formada por los
músculos que sostienen los apéndices, y el abdomen desarrollado de los macruros,
lo que supone un porcentaje reducido respecto al peso total; así, por ejemplo, este
porcentaje no supone más del 12% en la cigala, y del 22% en los camarones,
correspondiendo los valores mayores, del 35 al 400% a gambas y langostinos, y de
más del 40% en los braquiuros y bogavante.
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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

La composición química de los crustáceos presenta variaciones mayores a


la de los peces. El porcentaje de las proteínas musculares oscila entre el 14% y el
20%; se caracterizan por los altos contenidos en algunos de los aminoácidos
indispensables para el hombre, como ácido aspártico, glutámico, lisina, leucina y
arginina, mientras que los valores de otros se encuentran en proporciones bajas.
El contenido en glucógeno es considerable, sobre todo en las especies que se
capturan mediante sistemas que las mantienen vivas, lo que hace que conserven
toda su reserva; su valor es próximo al de los músculos de vertebrados. El
contenido en lípidos, entre un 1,5% y 6% puede considerarse análogo al de los
peces, y el agua, que alcanza valores entre el 70 y 80% del peso fresco, es el
mayor componente de los crustáceos igual que ocurre en los demás productos
pesqueros.

La carne de los crustáceos constituye una fuente importante de vitaminas


del grupo B, y de pequeñas cantidades de vitamina C en los músculos de
crustáceos herbívoros; en los músculos no se encuentran vitaminas A y D, sin
embargo son ricos en elementos minerales, principalmente, cobre, hierro, calcio y
fósforo, debido al importante papel que juegan en la reposición constante del
caparazón.

El alto contenido proteico del krill, un 63,7% de peso seco, con un 45% de
aminoácidos esenciales, lo convierten en la reserva potencial proteica más
importante del mundo; es relevante su alto porcentaje de ácidos grasos omega 3, y
las cantidades de vitaminas A, B y D.

6.5. UTILIZACIÓN Y CONSERVACIÓN DE LOS CRUSTÁCEOS

La semejanza en la composición química, en el medio de vida y en los


métodos de captura entre crustáceos y peces, supone que la alteración de la
carne de unos y otros es comparable; enzimas y bacterias juegan el papel
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RECURSO CRUSTÁCEOS

esencial en dicha alteración, si bien en algunos casos, como en el en-


negrecimiento de los camarones y gambas, son las reacciones enzimáticas las
principales causantes.

La alteración de los crustáceos por la acción enzimática se manifiesta por la


formación de los productos de la degradación de las proteínas esencialmente, de
forma similar a como ocurre en los peces. Además de ésta, en langostas, gambas
y camarones aparece una alteración especial que se traduce por un
ennegrecimiento de la carne, apareciendo las manchas en la unión del cefalotórax
y el cuerpo, pasando posteriormente a la línea de separación de los segmentos y
patas; el caparazón ablandado aparece perforado por minúsculos agujeros. Como
esta alteración se origina en el cefalotórax, su separación tras la captura hace que
se retrase en el abdomen.

Debido a los numerosos apéndices ciliados y a las anfractuosidades de su


cefalotórax, los crustáceos retienen fácilmente los microorganismos de las aguas y
de los fondos en que viven. Una vez pescados, un lavado cuidadoso hace
desaparecer cerca del 40% de dichos microorganismos.

Una característica de los crustáceos de gran talla es la de poder mantenerse


vivos durante algún tiempo fuera del agua, al estar las branquias protegidas de la
desecación por el caparazón, y disponer del agua que se mantiene en la cámara
donde se alojan. Esto hace posible que lleguen vivos hasta el consumidor al
mantenerlos en viveros a bordo, en la costa o durante su transporte; hay que tener
especial cuidado en reproducir en los viveros lo más fielmente posible el medio al
que el animal está habituado, en cuanto a temperatura, salinidad y contenido en
oxígeno. En algunas ocasiones son cocidos antes de la expedición, lo que provoca
una pérdida de peso pero asegura la conservación durante algunos días.

Los crustáceos de tallas menores, como cigala, gambas, y camarones,


apenas resisten la vida fuera de su medio por lo que no es corriente encontrarlos
vivos en el mercado. Es preciso por tanto conservarlos de forma similar a los 269

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

peces, teniendo en cuenta que los crustáceos son más fácilmente alterables. Los
principales métodos de conservación son la refrigeración por hielo, salmuera y
congelación.

La congelación de los crustáceos, por la composición de su carne, es


comparable a la de los peces magros, aunque presenta algunos problemas
específicos debidos al aislamiento del cuerpo del medio refrigerador producido por
el caparazón; su manipulación se hace difícil por la presencia de las asperezas y
espinas que presenta su esqueleto externo. Algunos crustáceos son cocidos antes
de la congelación, pero la experiencia aconseja la conveniencia de ser congelados
en crudo; de todas maneras existen diferencias en el comportamiento de las
distintas especies y el estado fisiológico del animal, por lo que no se pueden dar
reglas generales a favor, o en contra, del cocido previo.

Los grandes crustáceos son utilizados en fresco, o sus colas congeladas.


Los cangrejos, además de comercializarse en fresco, son enlatados. La cigala en
fresco y congelada, y las gambas y camarones son comercializados en fresco,
enlatados y congelados.

El krill se comercializa por su utilización como comida en acuicultura, como


cebo en la pesca deportiva, y en la elaboración de productos farmacéuticos. Los
japoneses lo utilizan como “okiami”, ingrediente en sopas y ensaladas. También se
utiliza para la obtención de aceite y fabricación de harinas de alto valor nutritivo.

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