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Historia de la vida
Evolución de la vida a lo largo de la
historia de la Tierra.

La historia de la vida en la Tierra cuenta

los procesos por los cuales los
organismos vivos han evolucionado,
desde el origen de la vida en la Tierra, hace
unos 4250 millones de años[1] [2] hasta la
gran diversidad presente en los
organismos actuales. De la misma forma
trata sobre cómo los aspectos
ambientales, en forma de catástrofes
globales, cambios climáticos o uniones y
separaciones de continentes y océanos,
han condicionado su desarrollo. Las
similitudes entre todos los organismos
actuales indican la existencia de un
ancestro común universal del cual todas
las especies conocidas han divergido a
través de procesos evolutivos.[3]

Antecedentes
Tras el Big Bang el universo no reunía las
condiciones para que se formara la vida,
para ello fue necesario que pasara cierto
tiempo y sucedieran ciertos fenómenos.
En los primeros momentos del universo
los únicos elementos existentes eran
hidrógeno y helio, pero la vida requiere una
gran diversidad de elementos. Estos
primeros elementos se acumularon
formando estrellas, las cuales tras su
colapso como supernova dieron lugar al
resto de elementos necesarios para que
se formen las biomoléculas. Creados
estos elementos, la vida seguía sin ser
posible hasta que se formaran planetas
por acreción que contuvieran dicha
diversidad de elementos. El tiempo
mínimo para que sucedan estos
fenómenos -es decir para que acabe el
ciclo de una generación de estrellas y tras
ello se formen planetas con los restos de
la supernova- es no menos de 4000
millones de años. [4]

Los organismos dominantes de la vida en

el Arcaico temprano fueron bacterias y
arqueas, que coexistieron formando
alfombras microbianas (también
conocidas como «tapetes» o «esteras
microbianas») y estromatolitos. Muchos
de los sucesos más importantes en la
evolución temprana, se cree, han tenido
lugar dentro de ellos.[5] La evolución de la
fotosíntesis oxigénica, alrededor de hace
3500 millones de años, condujo a la
oxigenación de la atmósfera, que
comenzó hace alrededor de 2400 millones
de años.[6] La evidencia más temprana de
eucariotas (células complejas con
organelos), data de hace 1850 millones de
años,[7] [8] y si bien pudieron haber estado
presente antes, su diversificación
acelerada comenzó cuando empezaron a
utilizar el oxígeno en su metabolismo. Más
tarde, alrededor de hace 1700 millones de
años, los organismos multicelulares
comenzaron a aparecer, con la
diferenciación celular cada célula del
organismo comenzó realizar funciones
especializadas.[9]
Las primeras plantas terrestres datan de
alrededor de 450 millones de años,[10]
aunque la evidencia sugiere que la
espuma de algas se formó en la tierra tan
pronto como hace 1200 millones de años.
Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito
que se cree que han contribuido a la
extinción del Devónico tardío.[11] Los
animales invertebrados aparecen durante
el período Ediacárico,[12] mientras que los
vertebrados se originaron hace alrededor
de 525 millones de años durante la
explosión cámbrica.[13]

Durante el período Pérmico, los

sinápsidos, entre los que se encontraban
los ancestros de los mamíferos,
dominaron la tierra[14] pero el evento de
extinción del Pérmico-Triásico hace 251
millones de años estuvo a punto de
aniquilar toda la vida compleja.[15]
Durante la recuperación de esta
catástrofe, los arcosaurios se convirtieron
en los vertebrados terrestres más
abundantes, desplazando a los terápsidos
a mediados del Triásico.[16] Un grupo de
arcosaurios, los dinosaurios, dominaron
los períodos Jurásico y Cretácico,[17] con
los antepasados de los mamíferos
sobreviviendo sólo como pequeños
insectívoros.[18] Después de la extinción
masiva del Cretácico-Terciario hace 65
millones de años que acabó con los
dinosaurios no aviarios[19] los mamíferos
aumentaron rápidamente en tamaño y
diversidad.[20] Estas extinciones masivas
pudieron haber acelerado la evolución,
proporcionando oportunidades para que
nuevos grupos de organismos se
diversifiquen.[21]

La evidencia fósil y la paleobiología

indican que las plantas con flores
aparecieron y se diversificaron
rápidamente en el Cretácico temprano,
entre hace 130 millones de años y 90
millones de años, probablemente ayudado
por coevolución con los insectos
polinizadores. Las plantas con flores y el
fitoplancton marino siguen siendo los
principales productores de materia
orgánica. Los insectos sociales
aparecieron alrededor del mismo tiempo
que las plantas con flores. A pesar de que
ocupan sólo una pequeña parte del "árbol
genealógico" de insectos, que ahora
forman más de la mitad de la masa total
de los insectos. Los seres humanos
evolucionaron de un linaje de los primeros
hominoideos erguidos cuyos fósiles datan
de más de 6 millones de años. A pesar de
que los primeros miembros de este linaje
tenían cerebros del tamaño de
chimpancés, hay signos de un aumento
constante en el tamaño del cerebro
después de unos 3 millones de años.

Historia temprana de la
Tierra
Véase también: Geología histórica

Tabla geológica de eventos

principales
…
 M. años
Eón[nota1 1] Era Período Época Evento
atrás[nota1 2]

Fanerozoico Cenozoico Final de

Holoceno 0,0117 Hielo y s
la civiliza
Cuaternario[nota1 3] Ciclos de
Evolució
Pleistoceno 2,58
humano
la megaf

Formaci
de Panam
hielo en
Plioceno 5,333
Groenlan
similar a
Neógeno
Australo

Desecac
Mediterr
Mioceno 23,03
Reglacia
Antártida

Paleógeno Orogenia
Formaci
Corriente
Antártica
Oligoceno 33,9
congelac
Antártida
moderna
y plantas

India col
Asia. Má
del Paleo
Eoceno 56,0 Disminu
dióxido d
Extinción
Eoceno
 Paleoceno 66,0 Continen
aspecto
uniforme
húmedo
animal y

Máximo
dinosaur
mamífer
Cretácico ~145,0
placenta
masiva d
Terciario

Mamífer
Mesozoico  
marsupi
Jurásico 201,3±0,2
aves, pri
con flore

Extinción
Triásico-
Triásico
252,17±0,06 Primeros
mamífer

Paleozoico Formaci
Extinción
Pérmico   Pérmico
298,9±0,15
de las es
desapare

Abundan
Pensilvánico primeros
323,02±0,4
Carbonífero[nota1 4] bosques

Árboles
Misisípico 358,9±0,4
primitivo

  Aparece
Devónico 419,2±3,2 anfibios,
Progymn

Primeras
Silúrico 443,8±1,5
terrestre
 Ordovícico 485,4±1,9 Dominan
invertebr
Extincion
del Ordo

Explosió
Primeros
Cámbrico 541,0±1,0 Extincion
del Cám
Ordovíci

Formaci
Ediacárico ~635 Pannotia

Neoproterozoico[nota1 5] metazoa

Criogénico ~720 Tierra bo

Tónico 1000 Fósiles d

Esténico 1200 Formaci

Posibles
Ectásico 1400
algas roj
Proterozoico Mesoproterozoico  
Expansió
Calímico 1600 depósito
continen

Estatérico 1800 Atmósfe

Orosírico 2050 Biota fra

Paleoproterozoico Glaciació
Riásico 2300
Primeros

Sidérico 2500 Gran Oxi

Arcaico     Fotosínt
Neoarcaico 2800
Cratones

Mesoarcaico 3200 Primera

Paleoarcaico 3600 Comienz

fotosínte
anoxigén
posibles
estroma
 Primer
Eoarcaico 4000 supercon
Vaalbará

Hádico[nota1 6]   ~4600 Formaci

Notas …

1. a) Los eones Hádico, Arcaico y

Proterozoico se agrupan en el Tiempo
Precámbrico, también denominado
Criptozoico.
2. b) Todas las fechas se dan en
millones de años para el inicio de la
época en cuestión. Las fechas
marcadas con son aproximadas y
están basadas en acuerdos
internacionales con GSSP. Las fechas
del Precámbrico, excepto el inicio del
 periodo Ediacárico, se han fijado
cronométricamente por convenio.
3. c) Una reciente propuesta de la ICS
pretendía eliminar el Cuaternario de la
nomenclatura y extender el Neógeno
hasta el presente, pero la propuesta
no prosperó.
4. d) En América del Norte, el
Carbonífero se subdivide en los
períodos Misisípico y Pensilvánico.
5. e) Descubrimientos hechos durante el
último cuarto de siglo XX han
cambiado substancialmente la forma
de ver los eventos geológicos y
paleontológicos inmediatamente
 anteriores al Cámbrico. La
nomenclatura no se ha estabilizado.
El término Neoproterozoico es
utilizado aquí, pero otros escritores
podrían igualmente usar otros
términos como 'Ediacariano',
'Vendiano', 'Varangiano', 'Precámbrico',
'Protocambriano', 'Eocambriano', o
podrían haber extendido el período de
duración del Cámbrico. Todos estos
términos son considerados como un
subconjunto del Proterozoico más que
como un período entre el Proterozoico
y el Paleozoico.
6. f) La Comisión Internacional de
Estratigrafía (ICS), (Véase: Global
Boundary Stratotype Section and
Point (GSSP) of the International
Commission of Stratigraphy (status
2012-2016), e International
Stratigraphic Chart, 2016 ) no
reconoce subdivisiones en el eón
Hádico, pero existe una propuesta que
se inspira en la escala de tiempo
geológico lunar que la subdivide en
las eras Ímbrico, Nectárico, Grupos
Basin y Críptico (W. Harland, R.
Armstrong, A. Cox, L. Craig, A. Smith,
D. Smith (1990). A Geologic time scale
1989. Cambridge University Press.).
Introducción …

Los fragmentos más antiguos de

meteoritos encontrados en la Tierra tienen
aproximadamente 4540 millones de años;
esto, asociado principalmente con la
datación de antiguos yacimientos de
plomo, ha hecho que la edad estimada de
la Tierra sea próxima a este periodo de
tiempo.[22] La Luna tiene la misma
composición que la corteza terrestre pero
no contiene un núcleo rico en hierro, como
el de la Tierra. Muchos científicos creen
que unos 40 millones de años más tarde,
un planetoide chocó contra la Tierra,
poniendo en órbita material de la corteza
terrestre, el cual formó la Luna. Otra
hipótesis dice que la Tierra y la Luna
comenzaron a juntarse al mismo tiempo,
pero la Tierra, con la gravedad mucho más
fuertes, atrajo a casi todas las partículas
de hierro del área.[23]

Hasta hace poco las rocas más antiguas

encontradas en la Tierra eran de hace
3800 millones de años,[22] lo cual hace
que lo científicos se inclinen a creer que
durante décadas la superficie de la Tierra
había sido fundida hasta entonces. En
consecuencia, llamaron a esta parte de la
historia de la Tierra en el eón Hádico, cuyo
nombre significa "infierno".[24] Sin
embargo el análisis de circones formados
entre 4400 a 4000 millones de años indica
que la corteza terrestre se solidificó
100 millones de años después de la
formación del planeta y que el planeta
rápidamente adquirió los océanos y la
atmósfera, que pudieron haber sido
capaces de soportar la vida.[25]

La evidencia en la Luna indica que entre

hace 4000 a 3800 millones de años atrás
sufrió un bombardeo intenso tardío de los
escombros que quedaron de la formación
del Sistema Solar, y la Tierra debió haber
experimentado un bombardeo más
intenso debido a su gravedad más
fuerte.[24] [26] Si bien no hay evidencia
directa de las condiciones en la Tierra de
entre hace 4000 a 3800 millones de años
atrás, no hay ninguna razón para pensar
que la Tierra no se vio afectada por este
bombardeo intenso tardío.[27] Este evento
podría haber despojado a cualquier
atmósfera y océanos que existiesen en
ese momento; en este caso los gases y el
agua de los impactos de cometas
pudieron haber contribuido a su
reemplazo, aunque también pudo haber
contribuido al menos en la mitad la
emisión de gases volcánicos en la
Tierra.[28]
Evidencia temprana de
presencia de la vida en la
Tierra …

Los primeros organismos fueron

identificados en un corto periodo de
tiempo y relativamente sin rasgos, sus
fósiles parecen pequeñas varillas, que son
muy difíciles de distinguir de las
estructuras que surgen a través de
procesos físicos abióticos. La más
antigua evidencia indiscutible de vida en la
Tierra, interpretadas como bacterias
fosilizadas, datan de hace 3500 millones
de años.[29] Otros se encuentran en
estromatolitos que datan de hace 3700
millones de años, estas se han
interpretado como bacterias,[30] con
evidencia geoquímica también parece
demostrar la presencia de la vida hace
3800 millones de años.[31] Sin embargo,
estos análisis fueron examinados de
cerca, y no se encontraron procesos no-
biológicos que pudieran producir todos los
"signos de vida" de los que se han
informado.[32] [33] Mientras que esto no
pruebe que las estructuras encontradas
tengan un origen no biológico, no puede
ser tomado como una clara evidencia de
la presencia de vida. Marcas geoquímicas
en las rocas depositadas hace 3400
millones de años han sido interpretados
como evidencia de vida,[34] [35] aunque
estas declaraciones no han sido
completamente examinado por críticos.

Origen de la vida …

Árbol filogenético mostrando la divergencia de las

especies modernas de su ancestro común en el
centro.[36] Los tres dominios están coloreados de la
siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en
celeste, y los eucariotas de color verde.

Véase también: Último antepasado común universal

La razón biológica por la que todos los
organismos vivos en la Tierra deben
compartir el único último antepasado
común universal, es porque sería
prácticamente imposible que dos o más
linajes separados pudieran haber
desarrollado de manera independiente los
muchos complejos mecanismos
bioquímicos comunes a todos los
organismos vivos.[37] [38] Se ha
mencionado anteriormente que las
bacterias son los primeros organismos en
los que la evidencia fósil está disponible,
las células son demasiado complejas para
haber surgido directamente de los
materiales no vivos.[39] La falta de
evidencia geoquímica o fósil de
organismos anteriores, o pruebas
contundentes de su aparición a partir de
protobiontes, ha dejado un amplio campo
libre para las hipótesis, que se dividen en
dos ideas principales: 1) Que la vida surgió
espontáneamente en la Tierra. 2) Que esta
fue "sembrada" de otras partes del
universo.

Hipótesis de la vida "sembrada"

desde otros lugares
…

La idea de que la vida en la Tierra fue

"sembrada" de otras partes del universo se
remonta al menos al siglo V a. C.[40] Esto
fue propuesto en el siglo  por el
Fisicoquímico Svante Arrhenius,[41] por los
astrónomos Fred Hoyle y Chandra
Wickramasinghe,[42] y por el biólogo
molecular Francis Crick y el químico Leslie
Orgel.[43] Hay tres versiones principales de
la hipótesis "semilla de otros lugares": 1)
En otras partes de nuestro sistema solar a
través de choques de fragmentos en el
espacio por el impacto de un gran
meteorito, en cuyo caso la única fuente
creíble es Marte;[44] 2) Por visitantes
extraterrestres, posiblemente como
resultado de una contaminación
interplanetaria accidental por
microorganismos que trajeron con
ellos,[43] 3) Fuera del sistema solar, pero
por medios naturales.[41] [44] Los
experimentos sugieren que algunos
microorganismos pueden sobrevivir al
shock de ser catapultados dentro del
espacio y también que algunos pueden
sobrevivir a la exposición a la radiación
durante varios días, pero no hay ninguna
prueba de que puedan sobrevivir en el
espacio por períodos mucho más
largos.[44] Los científicos creen
principalmente en dos ideas; sobre la
probabilidad de que la vida surgiera de
forma independiente en Marte,[45] o en
otros planetas en nuestra galaxia.[44]
Hipótesis de la aparición
independiente de la vida en la Tierra
…

La vida en la Tierra está basada en el

carbono y el agua. El carbono proporciona
un sistema estable para las sustancias
químicas complejas y pueden ser
fácilmente extraídos del medio ambiente,
sobre todo del dióxido de carbono. El
único elemento diferente con propiedades
químicas similares, es el silicio, este forma
estructuras mucho menos estables y, ya
que la mayoría de sus compuestos son
sólidos, sería más difícil de extraer para
los organismos. El agua es un excelente
solvente y tiene otras dos propiedades
útiles: el hecho de que el hielo flota le
permite a los organismos acuáticos
sobrevivir debajo del hielo en invierno, y
sus moléculas son eléctricamente
positivas y negativas, lo que le permite
formar una gama más amplia de
compuestos de lo que otros solventes
pueden tener. Otros buenos solventes,
como el amoniaco, sólo son líquidos a
temperaturas tan bajas que las reacciones
químicas pueden ser demasiado lentas
para sustentar la vida y carecen de otras
ventajas que posee el agua.[46]
Organismos basados en la bioquímica
alternativa puede ser de cualquier manera
posible en otros planetas.[47]
La investigación sobre cómo la vida pudo
haber surgido sin la ayuda de químicos no
vivos (protobionte) se centra en tres
puntos de partida posibles:
autorreplicación, la capacidad de un
organismo para producir crías que son
muy similares a sí misma; el metabolismo,
capacidad para alimentarse y repararse a
sí mismo; y membranas plasmáticas, lo
que permite que los alimentos entren y
que salgan los desechos, pero excluye las
sustancias no deseadas.[48] La
investigación sobre la abiogénesis todavía
tiene un largo camino por recorrer, ya que
los enfoques teóricos y empíricos están
empezando a entrar en contacto unos con
otros.[49] [50]

Primer replicación: Mundo del ARN …

El replicador de prácticamente toda la vida conocida

es el ácido desoxirribonucleico. La estructura del
ADN y la replicación de los sistemas son mucho más
complejas que las del replicador original.[39]
Incluso los miembros más sencillos de los
tres dominios modernos de la vida utilizan
el ADN para grabar sus "recetas" junto con
un complejo conjunto de moléculas de
ARN y proteínas para "leer" las
instrucciones y usarlos para el crecimiento
de auto-replicación y mantenimiento. Este
sistema es demasiado complejo como
para haber surgido directamente de los
materiales no vivos.[39] El descubrimiento
de que algunas moléculas de ARN pueden
catalizar su propia replicación y la
construcción de proteínas, lleva a la
hipótesis de que las primeras formas de
vida se basaban enteramente en el
ARN.[51] Estas ribozimas pudieron haber
formado un mundo de ARN en los que
había individuos, pero no especies, como
las mutaciones y la transferencia
horizontal de genes que han hecho que los
descendientes de cada generación sean
bastante propensos a tener genomas
diferentes de los que sus progenitores
empezaron.[52] El ARN más tarde fue
sustituido por el ADN, que es más estable
y por lo tanto puede construir más
genomas, ampliando la gama de
capacidades que un solo organismo
puede tener.[52] [53] [54] Los ribozimas
siendo uno de los principales
componentes de ribosomas, de las células
modernas son "fábricas de proteínas".[55]
Aunque pequeñas moléculas auto-
replicantes de ARN se han producido
artificialmente en laboratorios,[56] se han
planteado dudas acerca de dónde la
síntesis biológica de ARN es posible
naturalmente.[57] Los primeros "ribozimas"
pudieron haber sido formados por simples
ácidos nucleicos como el ANP, TNA o
GNA, que han sido sustituidos más tarde
por el ARN.[58] [59]

En el 2003 se propuso que el sulfuro de

metal poroso precipitado pudo haber
ayudado a la síntesis del ARN a unos
100 grados Celsius (212 °F) y a una
presión del fondo oceánico cerca de
fuentes hidrotermales. En esta hipótesis,
las membranas lipídicas serían los últimos
componentes importantes de las células
en aparecer y hasta entonces las proto-
células serían confinadas a los poros.[60]

Primer metabolismo: Mundo de hierro-

sulfuro …

Una serie de experimentos a partir de

1997 mostró que las primeras etapas en la
formación de proteínas a partir de
materiales inorgánicos como el monóxido
de carbono y sulfuro de hidrógeno pueden
lograrse mediante el uso de sulfuro de
hierro y sulfuro de níquel como
catalizadores. La mayoría de los pasos
requieren temperaturas de 100 grados
Celsius (212 °F) y presiones moderadas,
aunque requiere una etapa de 250 grados
Celsius (482 °F) y una presión equivalente
de la que se encuentra en el interior de la
litosfera, al menos a 7 kilómetros (4,35 mi)
de profundidad. Por lo tanto, se sugirió
que la síntesis de proteínas auto-
sostenible pudo haber ocurrido cerca de
las fuentes hidrotermales.[61]

Primeras membranas: Mundo lípido …

Se ha sugerido que la
doble pared de "burbujas"     =
de los lípidos, como los Secció
n
que forman las Sección    = Colas
captor
de
transversal repele
a
membranas externas de agua
ntes
través de un
las células pudo haber de
liposoma. agua
moléc
sido un primer paso ulas
esencial.[62] Los lípidas
experimentos que simulan las condiciones
de la Tierra primitiva han reportado la
formación de lípidos, y que estos pueden
ser formados espontáneamente de
liposomas, de doble pared de "burbujas",
para luego reproducirse a sí mismas. A
pesar de que no son intrínsecamente
portadores de información de ácidos
nucleicos, estarían sujetos a la selección
natural para la longevidad y la
reproducción. Los ácidos nucleicos como
el ARN pudieron haberse formado con
más facilidad dentro de los liposomas de
lo que les hubiera tomado fuera de
estos.[63]

Teoría de la arcilla …

El ARN es complejo y existen dudas sobre

si se puede producir de una manera no
biológica en la naturaleza.[57] Algunas
arcillas, sobre todo la montmorillonita,
tienen propiedades que las hacen
plausibles aceleradoras del surgimiento de
un mundo de ARN: estas crecen por medio
de la auto-replicación de su patrón
cristalino, están sujetos a una selección
natural análoga, como las «especies» de la
arcilla que crecen más rápido en un
ambiente particular que rápidamente se
convierte en dominante; y estas pueden
catalizar la formación de moléculas de
ARN.[64] Aunque esta idea no ha tenido en
un consenso científico, todavía tiene
partidarios activos.[65]

Medio ambiente e impacto de

la evolución de las alfombras
microbianas
Estromatolitos modernos en la Bahía Shark, Australia
Occidental.

Las «alfombras» microbianas son

múltiples capas, multi-especies de
colonias de bacterias y otros organismos
que generalmente sólo tienen unos pocos
milímetros de grosor, pero todavía
contienen una amplia gama de entornos
químicos, cada uno de ellos a favor de un
conjunto diferente de
microorganismos.[66] Hasta cierto punto,
cada alfombra forma su propia cadena
alimenticia, pues los subproductos de
cada grupo de microorganismos
generalmente sirven de "alimento" para los
grupos adyacentes.[67]

Los estromatolitos son pilares rechonchos

construidos como alfombras microbianas
que migran lentamente hacia arriba para
evitar ser sofocados por los sedimentos
depositados en ellos por el agua.[66] Ha
habido un intenso debate acerca de la
validez de fósiles que supuestamente
tienen más de 3000 millones de años,[68]
con los críticos argumentando que los
llamados estromatolitos podrían haberse
formado por procesos no biológicos.[32]
Se han reportado estromatolitos en rocas
de hace 3500 millones de años en
Australia[69] y recientemente posibles
estromatolitos en Groenlandia con una
antigüedad de 3700 millones de años.[70]

En las modernas alfombras bajo el agua,

la capa superior consiste a menudo de
cianobacterias fotosintéticas que crean un
ambiente rico en oxígeno, mientras que la
capa inferior es libre de oxígeno y, a
menudo dominado por el sulfuro de
hidrógeno emitido por los organismos que
viven allí.[67] Se estima que la aparición de
la fotosíntesis oxigénica por las bacterias
en las alfombras, aumentó la
productividad biológica por un factor de
entre 100 y 1.000. El agente reductor
utilizada por la fotosíntesis oxigénica, es
el agua, pues es mucho más abundante
que los agentes geológicos producidos
por la reducción requerida de la anterior
fotosíntesis no oxigénica.[71] A partir de
este punto en adelante, la «vida» misma
produce mucho más los recursos que
necesita que los procesos
geoquímicos.[72] El oxígeno, en ciertos
organismos, puede ser tóxico, pues éstos
no están adaptados a él, así mismo, en
otros organismos que sí lo están, aumenta
considerablemente su eficiencia
metabólica.[73] [74] El oxígeno se convirtió
en un componente importante de la
atmósfera de la Tierra alrededor de hace
2400 millones de años.[75] A pesar de que
los eucariotas pueden haber estado
presente mucho antes,[76] [77] la
oxigenación de la atmósfera es un
requisito previo para la evolución de las
células eucariotas más complejas, de la
cual todos los organismos multicelulares
están construidos.[78] El límite entre las
capas ricas en oxígeno y el oxígeno libre
en alfombras microbianas se eleva
cuando la fotosíntesis no actúa durante la
noche, y luego desciende, al día siguiente.
Esto ha creado una presión de selección
para los organismos en esta zona
intermedia para adquirir la capacidad de
tolerar y utilizar el oxígeno, posiblemente a
través de la endosimbiosis, donde un
organismo vive dentro de otro y ambos se
benefician de su asociación.[5]

Las cianobacterias tienen la mayor "caja

de herramientas" bioquímica completa de
todos los organismos que forman la
alfombra. Por lo tanto estos son los
organismos más autosuficientes de este
sistema, y se adaptan bien al borrar por su
cuenta, tanto como alfombras flotantes
como el primer fitoplancton,
proporcionando la base de la mayoría de
las cadenas tróficas marinas.[5]

Diversificación de eucariotas
Las eucariotas pudieron haber estado
presente mucho antes de la oxigenación
atmosférica,[76] pero las más modernas
eucariotas requieren oxígeno, el cual las
mitocondrias usan como combustible
para la producción de ATP, el suministro
de energía interna de todas las células
conocidas.[78] En los 1970s se propuso y,
después de muchos debates, fue
ampliamente aceptado que los eucariotas
surgieron como resultado de una
secuencia de endosimbiosis entre
procariotas. Por ejemplo: un
microorganismo depredador invadió un
procariota más grande, probablemente
una arquea, pero el ataque fue
neutralizado, y el Eukaryota 
 
atacante se volvió
residente y evolucionó
dentro de la mitocondria,
una de las quimeras más Dipho
tarde trató de engullir  

una cianobacteria
fotosintética, pero la
víctima sobrevivió en el
interior del atacante y la
 
nueva combinación se  
convirtió en el ancestro  Opimo
 
de las plantas, y así
sucesivamente. Después
de que cada
endosimbiosis
comenzara, los socios
ya habrían eliminado la
duplicación
improductiva de las
funciones genéticas de
re-organización de su
genoma, un proceso que
a veces implicaba la
transferencia de genes
entre ellos.[81] [82] [83]
Otra hipótesis propone
que las mitocondrias
Posible árbol
eran originalmente
genealógico de
endosimbiontes que
los
metabolizaban
hidrógeno o azufre, y
más tarde se eucariotas.[79] [80]
convirtieron
consumidores de
oxígeno.[84] Por otra parte las
mitocondrias podrían haber sido parte del
equipo original de los eucariotas.[85]

Existe un debate acerca de cuándo

aparecieron por primera vez los
eucariotas: la presencia de esteranos en
pizarras australianas puede indicar que los
eucariotas estuvieron presente hace 2,7
Ga (Giga-años; ×109);[77] sin embargo, un
análisis en el año 2008 llegó a la
conclusión de que estos productos
químicos se infiltraron en las rocas de
menos de 2,2 Ga y no prueban nada sobre
el origen de los eucariotas.[86] Fósiles del
alga Grypania han sido reportados en
rocas de 1,85 Ga (originalmente datados
de 2,1 Ga, pero más tarde fue revisada[8] ),
e indica que los eucariotas con organelos
ya habían evolucionado.[87] Una variada
colección de algas fósiles fue encontrada
en rocas datadas de hace entre 1,5 y 1,4
Ga.[88] Los fósiles más antiguos
conocidos de fungi son de hace 1,0 Ga.[89]

Aparición de los plástidos …

Véase también: Historia evolutiva de las plantas

Se cree que los plástidos se formaron a
partir de cianobacterias endosimbióticas.
La simbiosis se desarrolló alrededor de
hace 1500 millones de años y ha permitido
que los eucariotas lleven a cabo la
fotosíntesis oxigénica[90] Tres linajes
evolutivos han surgido desde que los
plástidos se nombran de manera diferente:
los cloroplastos en algas verdes y plantas,
rodoplastos en algas rojas y cianelas en
glaucofitas.

Organismos multicelulares y
reproducción sexual

Evolución de la reproducción sexual …

Lo que define la reproducción sexual en
eucariotas es la meiosis y la fecundación.
En este tipo de reproducción se da mucha
recombinación genética, la descendencia
recibe el 50% de los genes de cada
padre,[91] en contraste con la
reproducción asexual, en la que no hay
recombinación. Las bacterias también
intercambian ADN por conjugación
bacteriana, sus beneficios incluyen la
resistencia a antibióticos y a otras toxinas,
así como la capacidad de utilizar nuevos
metabolitos.[92] Sin embargo, la
conjugación no es un medio de
reproducción, y no se limita a los
miembros de la misma especies; hay
casos donde las bacterias transfieren ADN
a las plantas y los animales.[93]

Por otra parte, la transformación

bacteriana es claramente una adaptación
para la transferencia de ADN entre
bacterias de la misma especie. La
transformación bacteriana es un proceso
complejo que implica los productos de
numerosos genes bacterianos y puede
considerarse como una forma bacteriana
de sexo.[94] [95] Este proceso se produce
de forma natural en al menos 67 especies
procarióticas (en siete filums
diferentes).[96] La reproducción sexual en
eucariotas puede haber evolucionado a
partir de la transformación bacteriana.[97]

Las desventajas de la reproducción sexual

son bien conocidas: la reorganización
genética durante la recombinación puede
alterar combinaciones favorables de
genes; y mientras los machos no
aumentan directamente el número de
crías en su siguiente generación, una
población asexual puede rebasar y
desplazar a 50 generaciones de una
población sexual que es igual en todos los
demás aspectos.[91] Sin embargo, la gran
mayoría de animales, plantas, hongos y
protistas se reproducen sexualmente. Hay
fuertes indicios de que la reproducción
sexual evolución temprano en la historia
de los eucariotas y que los genes que lo
controlan han cambiado muy poco desde
entonces.[98] ¿Cómo evolucionó y
sobrevivió la reproducción sexual es un
rompecabezas sin resolver.[99]

La Hipótesis de la Reina Roja sugiere que

la reproducción sexual proporciona
protección contra los parásitos, porque es
más fácil para los parásitos desarrollarse
y superar las defensas de clones
genéticamente idénticos que en aquellas
especies sexuales que presentan
defensas dinámicas, y hay una cierta
evidencia experimental sobre esto. Por
otra parte, contrariamente a las
expectativas de la hipótesis de la Reina
Roja, Kathryn A. Hanley et al. encontó que
la prevalencia, la abundancia y la
intensidad de los ácaros fue
significativamente mayor en los geckos
sexuales que en los asexuales que
comparten el mismo hábitat.[100] Además,
el biólogo Matthew Parker, después de
revisar numerosos estudios genéticos
sobre la resistencia a enfermedades de las
plantas, no pudieron encontrar un solo
ejemplo coherente de que los patógenos
son el agente selectivo primario
responsable de la reproducción sexual en
el huésped.[101]

La «hipótesis de la mutación determinista»

(HMD) de Alexey Kondrashov asume que
cada organismo tiene más de una
mutación perjudicial y los efectos
combinados de estas mutaciones son
más dañinos que la suma de los daños de
cada mutación individual. Si es así, la
recombinación sexual de genes reducirá el
daño que las mutaciones "malas" hacen a
la descendencia y al mismo tiempo
eliminar algunas de estas mutaciones del
acervo genético mediante el aislamiento
en las personas que se pierden
rápidamente pues tienen un número de
mutaciones malas superior a la media. Sin
embargo, la evidencia sugiere que los
supuestos de la HMD son inestables,
debido a que muchas especies tienen en
promedio menos de una mutación dañina
por individuo y ninguna especie que ha
sido investigada muestra evidencia de
sinergia entre las mutaciones dañinas.[91]

Horodyskia pudo haber sido un metazoo primitivo,[8]

o una colonia de foraminíferos.[102] Aparentemente
se rearregló a sí misma a un tamaño menor pero
mayor en número mientras el sedimento crecía más
mayor en número mientras el sedimento crecía más
profundo alrededor de su base.[8]

La naturaleza aleatoria de la
recombinación provoca la abundancia
relativa de los rasgos alternativos que
varían de una generación a otra. Esta
deriva genética no es suficiente por sí sola
para hacer de la reproducción sexual
ventajosa, pero una combinación de la
deriva genética y la selección natural
puede ser suficiente. Cuando una
oportunidad produce combinaciones de
buenos rasgos, la selección natural le da
una gran ventaja a los linajes en que estos
rasgos se vinvularon genéticamente. Por
otro lado, los beneficios de buenos rasgos
son neutralizados si aparecen junto con
rasgos negativos. La recombinación
sexual de buenos rasgos le da
oportunidades para vincularse con otros
buenos rasgos y modelos matemáticos
sugieren que esto puede ser más que
suficiente para compensar las desventajas
de la reproducción sexual.[99]

La función adaptativa del sexo hoy sigue

siendo unn gran problema pendiente por
resolver de la biología. Los modelos de la
competencia para explicar la función de
adaptación de las relaciones sexuales
fueron revisados por John A. Birdsell y
Christopher Wills.[103] Las hipótesis
discutidas, sobre todo, dependen de los
posibles efectos beneficiosos de la
variación genética aleatoria producida por
la recombinación genética. Una visión
alternativa es que el sexo surgió, y se
mantiene, como un proceso para la
reparación de daños en el ADN, y que la
variación genética producida es un
subproducto de vez en cuando
beneficioso.[97] [104]

Pluricelularidad …

Las definiciones más simples de

pluricelular, como por ejemplo "con
múltiples células", pueden incluir a
colonias de cianobacterias como Nostoc.
Incluso la definición estándar de "tener el
mismo genoma, pero diferentes tipos de
células" incluye algunos géneros de algas
verdes tales como Volvox, que tiene
células que se especializan en la
reproducción.[105] La pluricelularidad
evolucionó independientemente en
organismos tan diversos como las
esponjas y otros animales, hongos,
plantas, algas pardas, cianobacterias,
moho mucilaginoso y
mixobacterias.[8] [106] En resumen, existe
una variedad de organismos que muestran
la mayor especialización celular y la
variedad de tipos de células, aunque esta
aproximación a la evolución de la
complejidad biológica podría considerarse
como "más antropocéntrica".[107]

Un moho mucilaginoso resuelve el laberinto. El moho

(amarillo) explora y completa el laberinto (izquierda).
Cuando los investigadores colocan azúcar (rojo) en
dos puntos diferentes, el moho concentra la mayor
parte de su masa ahí y deja solamente la conexión
más eficaz entre los dos puntos (derecha).[108]

Las ventajas iniciales de la pluricelularidad

incluirían: compartir más eficientemente
los nutrientes que son digeridos fuera de
la célula,[109] mayor resistencia frente a
depredadores, capacidad de resistir
corrientes adhiriéndose a una superficie
fija, capacidad de trepar para obtener luz
para la fotosíntesis,[110] capacidad de
crear un ambiente interior protegido del
exterior,[107] e incluso dar la oportunidad a
un grupo de células de comportarse
"inteligentemente" compartiendo
información.[108] Estas características
podrían haber dado la oportunidad a otros
organismos de diversificarse creando
entornos más variados que aquellos
creados por redes microbianas.[110]
La pluricelularidad con células
diferenciadas es beneficiosa para el
organismo en su totalidad pero perjudicial
desde el punto de vista de las células
individuales, ya que la mayoría de ellas
pierde la oportunidad de reproducirse. En
un organismo pluricelular asexual,
aquellas células que retengan la
capacidad de reproducción pueden tomar
el control y reducir el organismo a una
masa de células indiferenciadas. La
reproducción sexual elimina dichas
células de futuras generaciones y por lo
tanto tiende a ser un prerrequisito para
una pluricelularidad compleja [110] .
Los indicios disponibles indican que los
eucariotas evolucionan mucho antes pero
permanecen desapercibidos hasta una
rápida diversificación hace alrededor de
1000 millones de años. La capacidad de
tomar diversas formas es el único aspecto
en el que los eucariotas superan a las
bacterias y arqueas, y la reproducción
sexual permitió a los eucariotas explotar
dicha ventaja, produciendo organismos
con múltiples células que difieren en
forma y función [110] .

Indicios fósiles …
Los fósiles de la biota francevillense,
datados en 2100 millones de años,
corresponden probablemente a los
organismos pluricelulares más
antiguos.[111] Podrían haber tenido células
diferenciadas.[112] Otro de los primeros
fósiles pluricelulares, Qingshania,[nota 1]
datado en 1700 millones de años,
consistiría en células virtualmente
idénticas. Las algas rojas conocidas como
Bangiomorpha, datadas en 1200 millones
de años, son los primeros organismos
conocidos que poseen con certeza células
differenciadas y especializadas, y son
también los organismos conocidos más
antiguos que se reproducen
sexualmente.[110] Parece que los fósiles
de Tappania de hace 1430 millones de
años interpretados como hongos serían
pluricelulares, con células
differenciadas,[89] Horodyskia, encontrado
en rocas que datan de 1500 a 900
millones de años, podría haber sido un
metazoo temprano;[8] sin embargo,
también se ha interpretado como una
colonia de foraminíferos.[102]

Evolución de los animales

Artículos principales: Animal,
Explosion cámbrica, y Biota del
periodo Ediacárico.
Los animales son organismos
pluricelulares y se distinguen de las algas,
plantas y hongos por su falta de pared
celular. Todos los animales tienen
motilidad, aunque sea solo en algunas
etapas de su vida. Todos los animales, con
la excepción de las esponjas, presentan
cuerpos diferenciados con separación
entre diferentes tejidos, incluyendo los
músculos, que mueven partes del animal
al contraerse, y los tejidos nerviosos, que
transmiten y procesan señales.

Véase también
Origen de la vida
 Evolución
Cronología de la historia evolutiva de la
vida
Gran Historia
Historia Natural

Notas
1. Nombrado como en el artículo de
Nicholas J. Butterfield publicado en
Paleobiology, "Bangiomorpha
pubescens n. gen., n. sp.: implications
for the evolution of sex,
multicellularity, and the
Mesoproterozoic/Neoproterozoic
radiation of eukaryotes" (Summer
 2000). Un pez fósil, también de China,
también es conocido como
Qingshania. El nombre de uno de los
dos tendrá que ser cambiado

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Multimedia: Prehistoric life

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title=Historia_de_la_vida&oldid=131926415»
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