Está en la página 1de 30

El origen de las bacterias y el proceso evolutivo de LUCA como

modelo filogenético en el origen y diversidad de especies patógenas


Una perspectiva sobre el origen de las bacterias: ADAN versus LUCA
Fernández Fernández Federico, Presentado mayo 21, 2008. Facultad de Química, Universidad Nacional Autónoma de México,
México. Proyecto teórico. zhaga69 hotmail.com

Resumen: En la actualidad el origen de las bacterias es un tema tan controvertido y complejo


que no se puede explicar de una manera clara y concisa sin recurrir a varias ramas de la ciencia
(genética evolutiva, biología molecular, paleobiología principalmente) las cuales no han
permitido aclarar varias interrogantes sobre el origen de las bacterias, sin embargo están de
acuerdo, en la existencia de un ancestro común LUCA. Uno o mas LUCA’s y su clasificación
es un tema de arduos debates que plantean mas dudas al respecto. Sin embargo la existencia de
la proteobacteria y el mecanismo que le permitieron adaptarse al medio aun no se han definido
así mismo es pausible aventurase en la premisa que la vida como la conocemos es resultado de
un “simple” mecanismo: la recombinación.

sin embargo la ciencia crea escaleras para salir de


¿Qué es la vida? tales apuros y continuar el camino. Estas nuevas
escaleras o bifurcaciones de la ciencia son nuevas
Si me pidieran definir el concepto de vida en una áreas las cuales antes de emprender la marcha no
frase, seria: La interacción del ADN con las existían y estas o fueron descubiertas o se inventaron
proteínas. Una no puede existir sin la otra, es un por la necesidad del trabajo.
matrimonio obligado y su divorcio no es factible de
acuerdo a las leyes de la naturaleza como las Ahora bien, la vida, es un concepto tan abstracto o tan
conocemos. El ADN representa la información, la complejo que ha quitado el sueño a filósofos,
replicación, la procreación, el sexo: lo que los teólogos y científicos. De acuerdo al concepto actual,
biólogos llaman «genotipo». Las proteínas este hace eco desde polos tan distantes como la
representan la química, la vida, la respiración, el religión y la ciencia, tan fanáticos y fantásticos en la
metabolismo, la conducta: lo que los biólogos llaman idiosincrasia popular y tan abstractos como lo define
el «fenotipo». Shoedinger en sus celebres ecuaciones , sin embargo
en algo podemos estar de acuerdo, la vida inicio con
4 sencillos componentes: Los denominados dNTP”s .
El origen de la vida
¿ Que fue primero el RNA o el DNA?
Del RNA a LUCA.

Como fue la primera criatura “viva” , nadie lo sabe,


Profundizar en las distintas teorías acerca del origen
pero esta debió ser tan “sencilla y compleja” que
de la vida no es sencillo ya que no es un tema lineal
logró almacenar una secuencia de nucleótidos en un
de abordar, mas bien se podría hacer alusión a una
orden determinado con la capacidad de elaborar
vereda escarpada llena de hoyos y grandes
proteínas. El ¿Cómo de esta secuencia? no se sabe
obstáculos. Algunos de los primeros son tan grandes
con exactitud, así mismo se podría profundizar
que impiden seguir investigando, pero lo mas difícil
también en diversas propuestas y teorías acerca del
es cuando existen hallazgos que imitan tablas que
origen del material genético que en los últimos
puestas sobre estos nos permiten pasar, en algunos
tiempos la teoría de los ribozimas ha hecho temblar
casos esto sucede, en otros pueden llegar a romperse
al omnipotente DNA como protagonista del origen
y caemos en campos desconocidos e inimaginables,
de la vida, esto es lógico y no suena ajeno si agregan bandas de RNA a un tubo de ensayo con
consideramos que el cebador para iniciar la nucleótidos de RNA, la replicación puede ocurrir en
replicación lo hace una primasa que sintetiza un ausencia de enzimas. Esta reacción se incrementa si
codón de RNA a partir de DNA. se agrega zinc como catalizador este metal es el que
se encuentra en la arcilla.

El RNA también puede dirigir la síntesis de proteínas.


Algunas moléculas de cadena sencilla de RNA se
pliegan sobre si mismas por la interacción de los
nucleótidos que componen la cadena. En ocasiones la
conformación de la molécula plegada provoca que el
enlace con los aminoácidos sea débil. Si las moléculas
de RNA provocan el acercamiento entre los
aminoácidos, entonces éstos pueden enlazarse entre si
y dar lugar a un polipéptido.

En las células vivas, se transfiere información del DNA


al RNA y de éste a las proteínas. Se ha estudiado el
mecanismo probable de la evolución del RNA y de las
proteínas. El último paso de evolución de las moléculas
de información seria la incorporación del DNA en los
Figura 1 Árbol de la vida propuesto por Haeckel, en sistemas de transferencia de información. Como el
1866, en base a los estudios de microscopía que lo
DNA es una doble hélice, es más estable y menos
llevaron a crear un nuevo grupo, los protistas, en el
que incluía a las bacterias, los protozoarios, algunas reactivo que el RNA. Sin embargo, el RNA es
algas y hongos.| necesario en cualquier forma, debido a que el DNA no
es catalítico.
Si observamos el trabajo se complica, pero si
partimos de la siguiente premisa: El primer ser vivo Hay varios pasos fundamentales previos a la formación
como tal logro adquirir la capacidad de almacenar su de células vivas verdaderas, a partir de agregados
secuencia genética con la capacidad de elaborar macromoleculares. Hoy en día se tiene poca
proteínas algo que en la actualidad ha podido ser información acerca de la forma en que esto ocurrió. Por
hecho in Vitro por Miller y cols. Nos abre a una ejemplo, ¿Cómo se originó el código genético? Un
perspectiva en la cual podemos imaginarnos a tema muy interesante del cual se hablara
aquellos primitivos genes iniciando las primeras posteriormente.
formas simples de vida.
Ello debe ocurrido en una etapa muy temprana del
origen de la vida, ya que prácticamente todos los
Existen teorias audaces y otras no tanto que explican organismos vivos poseen el mismo código. Por otro
este fenómeno ya en 1866 Haeckel había propuesto lado, podría cuestionarse la forma en que una
un árbol acerca del origen de la vida figura 1. Ahora membrana formada por lípidos y proteínas puede
bien si aceptamos que el RNA fue la primera envolver a un complejo macromolecular, permitiendo la
molécula informativa que evolucionó en la progresión acumulación de algunas moléculas y la exclusión de
hacia la primera célula entonces las proteínas y el otras.
DNA vinieron después. Una de las características más
sorprendentes del RNA es que con frecuencia posee ¿ Como crear vida en un matraz?
propiedades catalíticas. El RNA catalítico o ribozima,
funciona como enzima. En las células de la actualidad Crear vida, un sueño que la ciencia ficción ha
se utiliza como auxiliar en el procesamiento de los tomado como estándar para varias obras, no hemos
productos finales: rRNA, tRNA y mRNA. Antes de la podido comprender y definir el concepto de vida
evolución de las células verdaderas es probable que desde un punto de vista científico, mas aun es saber
este RNA haya catalizado la formación de RNA en la cuando la hemos creado.
arcilla o estanques rocosos poco profundos. Si se
El origen de la vida es tan misterioso como peligroso una segunda estrategia evolutiva: multiplicar sus
en el sentido de comparación con una hidra, la cual escasas ribozimas cortadoras de ADN.
representa a los enigmas del origen de las primeras
maquinarias celulares o LUCAS, cada vez que El ARN no es un organismo vivo y no puede
cortamos una cabeza, esta revive y se multiplica reproducirse sin ayuda. Para lograrlo Joyce tuvo que
indefinidamente. suministrar cuatro moléculas especializadas: dos
cebadores que preparan al ARN para ser copiado y
Sin embargo Gerald Joyce, del laboratorio del dos enzimas que aceleran el proceso de reproducción.
Instituto Scripps en La Jolla (California), ha realizado De esta forma se obtuvieron millones de ribozimas
experimentos que imitan la estrategia de la evolución cortadoras de ADN. Pero estas ribozimas todavía eran
darwiniana con moléculas de ARN (cadenas únicas de ineficaces cortadoras de ADN. La tercera estrategia
ácido ribonucleico). Su experimento se inspiró en el de la evolución consistió en introducir mutaciones en
descubrimiento en 1982 de Thomas Cech, en la los nuevos descendientes mediante enzimas
Universidad de Colorado, acerca del ARN. Cech reproductoras imperfectas. Estas enzimas copiaban
descubrió que a veces el ARN puede actuar como las ribozimas pero cometiendo errores que producían
enzima (por lo general proteínas). La función moléculas sutilmente diferentes de las ribozimas
primaria del ARN en la célula es llevar instrucciones originales. Muchas eran peores cortadoras de ADN,
genéticas desde el núcleo de la célula, el depósito de pero se obtuvieron dos que, por pura casualidad,
ADN a los ribosomas (que fabrican las proteínas que hacían mejor el trabajo.
se encargan de realizar las instrucciones). Lo que
descubrió Cech es que en ocasiones un tipo de ARN, Joyce repitió el ciclo de selección, amplificación y
al que llamó ribozima, puede actuar como una enzima mutación sucesivamente, hasta completar en dos años
y cortar parte innecesarias de sí mismo antes de llevar 27 de estos ciclos. Mientras que los antepasados
el mensaje. eficaces necesitaban una hora para cortar ADN, las
ribozimas de última generación podían hacerlo en
Joyce pensó que el ARN de tipo ribozima, igual que menos de cinco minutos y lo hacían tan bien como
el ADN, puede llevar la información genética sus antepasadas cortaban ARN. Había sido un
necesaria para su propia reproducción. Pero además, proceso de auténtica evolución.
al contrario que el ADN -y más como una proteína-
también realiza una función que podía ser alterada En un experimento posterior, Joyce trató de que sus
mediante la evolución. Esta forma versátil de ARN es ribozimas pudieran prescindir de una de las dos
lo que Joyce buscaba con anhelo. enzimas reproductoras hasta que obtuvo algo más
pequeño que las ribozimas anteriores. En
ETAPAS DE LA VIDA DEL RNA generaciones posteriores, estas moléculas fueron
oscilando en tamaño, pero cada vez se reproducía
En 1990 Joyce utilizó la ribozima original de Cech mejor. Joyce bautizó a este ARN independiente como
como molde, produjo 10 billones de versiones, cada "mini monstruo", ya que acabó pudiendo prescindir
una con ligeras diferencias, y provocó lo que de las cebadoras, aunque no de las dos enzimas.
denominaba "evolución dirigida". Esto consistía en Cuando las ribozimas de Joyce logren evitar la
imponer un criterio de selección , de manera que dependencia de las enzimas para reproducirse el
escogía las ribozimas que sabían cortar ARN y, por proceso químico de la evolución dirigida estará
evolución, las ponían a hacer algo que no hacen en la completado y se habrá imitado el mayor logro de la
naturaleza, que es cortar ADN. Para lograrlo, Joyce naturaleza, lo que la naturaleza consiguió por primera
introdujo cadenas de ADN en tubos de ensayo llenos vez hace unos 3.700 millones de años con la aparición
de ribozimas. La mayoría de las moléculas, tal como espontánea de la vida.
se esperaba, hicieron caso omiso del ADN, pero
algunas más rebeldes mostraron más interés y Dentro de unos límites, puede llegar a conseguirse
acabaron por cortar las cadenas de ADN, en una que el propio ADN evolucione. Hasta ahora no se ha
proporción de una por cada millón. Las moléculas de conseguido que el ADN actúe como una enzima, pero
ARN que consiguieron cortar ADN eran reconocibles sí se ha logrado que interactúe con proteínas,
por los restos de ADN que les quedaba pegados. ligándose a "interruptores de proteínas" que hacen
Joyce seleccionó a los ganadores evolutivos e intentó que un gen esté activo o no.
Otra conclusión de Joyce es que mutaciones que son de luz polarizada que los atraviese, de ahí la
útiles en un contexto pueden extinguirse cuando denominación de "ópticos". Sólo uno de los dos
cambian las condiciones. Así una mutación entre la isómeros ópticos de los ribonucleótidos está presente
segunda y octava generación disminuyó cuando en el ARN.)
empezaron a acumularse otras mutaciones más
beneficiosas en otros lugares y desapareció en la De ese modo, volviendo al ejemplo del experimento
undécima generación. citado anteriormente, la formación de policitosina
utilizando como molde a la poliadenosina sería
Si este proceso dinámico e interdependiente ocurre en fuertemente inhibida por la presencia de una mezcla
una minúscula molécula, la complejidad de la formada por la misma cantidad de los isómeros
evolución en organismos vivos enteros es algo que ópticos de la riboguanosina activada. Como en los
apenas puede ser imaginado. Se está empezando a ambientes primitivos deben de haber existido mezclas
comprender que los rasgos evolutivos son muy de este tipo, puede inferirse que el ARN habría tenido
dependientes unos de otros. No se puede decir que un grandes dificultades para reproducirse.
gen hace esto y otro gen otra cosa diferente. Los
genes interaccionan y están sujetos a efectos
sinérgicos y excluyentes. No se sabe lo que hará en un Los falsos ARN
sistema genético la inclusión o exclusión de un gen
aislado. Dificultades como las mencionadas están llevando a
los investigadores a buscar otro polímero primordial
¿Pero antes del ARN que? autorreplicable. Este podría ser, tal vez, muy
semejante al ARN pues se piensa que habrían existido
El origen del RNA. sustancias de comportamiento semejante, o sea
"análogos del ARN". Existen muchas sustancias de
El RNA es una de las tantas moléculas que se este tipo; en la figura 3 se representan algunos
producirían en el inicio, para lo cual la química análogos de ribonucleótidos en los que otros
involucrada no es nada sencilla ni fácil de explicar compuestos ocupan el lugar del azúcar ribosa.
por pequeños pasos materiales como se formo a partir
de una simple mezcla de reactivos como lo La atención se concentró en un determinado tipo de
ejemplifica Joyce. análogos del ARN que podrían existir en los
ambientes acuáticos de la Tierra primitiva: los
Sin embargo el rendimiento final de una síntesis de aciclonucleósidos derivados del glicerol. (El prefijo "
ARN que hubiera partido de gases y de fosfato sería aciclo" indica que el compuesto que reemplaza a la
increíblemente bajo, de modo que, aunque la síntesis ribosa carece de la estructura cíclica cerrada en anillo
fuera posible en el ambiente de la Tierra primitiva, de la ribosa, como se observa en la figura 3).
ese proceso de evolución química daría lugar a
cantidades muy pequeñas de ARN.

Aparte del muy bajo rendimiento quedaría otro serio Estos compuestos podrían haber sido formados en dos
obstáculo para la aparición del "mundo de los ARN": etapas: primero por la condensación del glicerol con
en las condiciones primitivas ocurriría una fuerte formaldehído y la generación de hemiacetales y luego
inhibición de la duplicación debido a la presencia de por la reacción de estos hemiacetales con bases
mezclas que contendrían los dos isómeros ópticos de nitrogenadas. En el ambiente primitivo, la
los ribonucleótidos activados. (Los isómeros son incorporación de fosfato a partir de polifosfatos
moléculas que siempre presentan una misma podría haber generado análogos de los
composición atómica y un mismo peso molecular, ribonucleótidos.
pero que tienen diferentes configuraciones
geométricas.

En el caso de los isómeros ópticos, esta diferencia


geométrica les confiere la propiedad de producir una
distinta rotación del plano de polarización de un haz
aquellos polímeros que presentaban una mejor
relación entre capacidad de autoduplicación y
resistencia a la destrucción.

En un plazo corto en términos de la evolución se


habrían ido seleccionando progresivamente aquellos
polímeros con mayor cantidad de "auténticos"
ribonucleótidos. De ese modo, poco a poco, habría
aparecido el "mundo de los ARN". En el curso de este
proceso, los análogos del ARN habrían iniciado la
síntesis de las primeras proteínas por mecanismos
Fig.3.Comparación de un ribonucleósido "verdadero"a)con muy primitivos. Las primeras proteínas podrían haber
análogos "primitivos". En éstos, el azúcar ribosa es
desempeñado una función importante en la selección
reemplazado por otros compuestos: el glicerol (b), la
acroleína (c) y el eritrol positiva de los ARN.

Un aspecto que hace atractiva esta hipótesis lo ¿Como se formo el todo poderoso DNA?
constituye el hecho de que la estabilidad del glicerol
es muy superior a la de la ribosa, lo que puede haber El RNA aprendería a autocopiarse, según Joyce y
permitido su acumulación en los ambientes acuáticos pasaría a ser un organelo . El RNA con la ayuda de
de la Tierra primitiva en cantidad suficiente como una proteína generaría una proteína que reconstruye a
para formar los aciclonucleósidos. Una ventaja otra molécula de RNA. Entre el r-RNA y la RNA-
adicional es que estos compuestos no tienen isómeros polimerasa, con bases purínicas y pirimidínicas, con
ópticos "indeseables". Los aciclonucleótidos pueden amino-ácidos y pentosas, juntan los ingredientes para
polimerizarse (generando análogos del ARN) y armar un sistema autorreplicante. Figura 2.3 y 2.4
formar los moldes necesarios para la autorreplicación
de estos polímeros figura 2.1. Procesos similares
pueden haber ocurrido con otros tipos de análogos del
ARN.

Figura 2.3 ejemplificación de cómo se formaron las


primeras proteínas a partir de RNA

El organelo autoduplicante no necesita más del


figura 2.1 propuesta del origen del mundo del RNA. Los primer que le dio origen y entonces forma su propio
nucleótidos dieron origen primeramente a asociaciones semi
estables de ácidos nucleicos, posteriormente estas asociaciones se
complemento de moléculas (protometabolismo)
condensaron y dieron forma a el ARN con capacidad figura 2. En esta transición de fase el sistema se
autocatalitica. ubicaría quizás en el borde entre el orden y el caos y
generaría moléculas de complejidad y capacidad
Quizá, los primeros análogos del ARN estaban catalítica creciente.
compuestos de diferentes variedades de análogos y
podrían contener, incluso, algunos "auténticos"
ribonucleótidos. La selección natural en el "mundo de
los análogos del ARN" debe haber favorecido
aplicable a otros modelos alternativos basados en la
suposición de que la vida surgió simple.

Para Kauffman, éste es el mayor error de las posturas


ortodoxas en las teorías del origen de la vida. Pocos
científicos caen en la cuenta de que la vida existe
entre unos determinados límites de complejidad; en
concreto, existe una complejidad mínima por debajo
de la cual no puede darse el fenómeno vital. El
genoma del ser vivo más simple conocido consta de
varios cientos de genes (560 estimados para LUCA).

Este umbral inferior para la emergencia de la vida,


sostiene Kauffman, no es casual sino que es inherente
Fig. 2.4: Ejemplo de un proceso primitivo de combinación de
tres diferentes moléculas de ARN. C representa a la citosina
a la propia naturaleza de la vida. El modelo estándar
y U al uracilo; ambos son bases constituyentes de los del mundo del RNA no da cuenta de este hecho, por
ribonucleótidos. En una primera etapa se produciría la lo que se haría inevitable construir un modelo
autoeliminación de las regiones que se presentan en rojo. En alternativo.
una segunda etapa, las nuevas moléculas de ARN así
formadas (cada una de ellas constituida por seis
ribonucleótidos) podrían asociarse entre sí para formar otras La vida desde la perspectiva del todo
33 moléculas con diferentes secuencias de bases. El número poderoso DNA
33 resulta de excluir del total de 36 (6x6) secuencias posibles
aquellas tres que simplemente regenerarían las secuencias
originales (ARN 1,2 y 3).

El RNA tiene una sola cadena desde su parte superior Del origen del código genético a LUCA
hasta su parte inferior: se dice que es monocatenario.
con ayuda de una proteína y en presencia de otro tipo
de pentosas, ya que no solo había ribosa, se asume la Las palabras de tres letras del código genético por lo
existencia de la desoxirribosa, por lo tanto genera general son las mismas en todas las criaturas de
otra tercera proteína con la cual se retrotranscribe a sí todas las especies. Por ejemplo, CGA significa
misma como DNA inicialmente monocatenario y arginina y GCG significa alanina: tanto en los seres
luego bicatenario.. Es la ruta que va del RNA al humanos y las bacterias. Incluso significan lo mismo
DNA, al contrario de la que hoy utiliza la vida, que en los virus mas no así en algunas ‘arqueobacterias’
comienza con el DNA y sigue por etapas intermedias que habitan, a temperaturas muy elevadas, en
de RNA. Es una explicación sencilla al complejo manantiales sulfurosos o a miles de metros de
problema de cómo se formo el DNA profundidad en los océanos.

¿La esencia de la vida?


Los genes se ‘replican’ y, al hacerlo a veces se
Las conclusiones de Joyce hacen suponer que un producen errores. En ocasiones se puede pasar por
aporte de nucleótidos libres, una ribozima capaz de alto una letra o se introduce una equivocada; a veces
funcionar como polimerasa constituiría por sí misma se duplican, se invierten o se omiten frases enteras o
un gen replicante desnudo es decir el origen de la vida párrafos completos. Todos estos ‘errores’ se
si aplica mi definición de un organismo vivo. Pero tal denominan “mutaciones”. Algunas mutaciones son
molécula ¿podría mantenerse frente a la degradación inocuas e intrascendentes, es decir no son
mutacional? ¿y podría evolucionar? perjudiciales ni beneficiosas; otras mutaciones son
fatales.
La respuesta a ambas preguntas es muy
probablemente negativa, ya que sería prácticamente Sin embargo la pregunta mas inquietante acerca del
inevitable lo que Leslie Orgel ha denominado una origen de la vida es al preguntarse
catástrofe causada por errores. Esta objeción es
nichos biológicos (los primeros desde el punto de vista
de la génesis de la vida). En algún momento posterior,
¿ Como surgió el código genético? ciertas moléculas de ARN se relacionaron
químicamente con los aminoácidos y esta relación
constituyó el origen del código genético.
Ya hemos visto las ventajas que brindan a los
replicadores la existencia de catalizadores conectados a Con posterioridad, los nichos o "espacios" generados
ellos. En este mundo del ARN, los procesos de copia y por el ARN fueron ocupados por estructuras que
de aumento en su velocidad se daban por un mismo tipo realizaban una mejor asociación; las proteínas son
de molécula. Algunas secuencias de ARN veían mejores catalizadores que las ribozimas y el ADN
facilitada su tarea de formar copias de sí misma cuando (recordemos que la teoría de cómo se pudo haber
se encontraban con otras secuencias de ARN con formado ya fue descrita) es mejor molécula
capacidad catalítica. Quizá, algunas de ellas reproductora que el ARN.
establecieron lazos de cooperación y corresponderían a
los ancestros moleculares de los actuales procesos de De este modo, el panorama actual estaba, en lo esencial,
simbiosis. creado. Aunque parece que nuestras suposiciones van
por el camino correcto sabemos, sin embargo, que la
Ciertos nexos causales se estabilizaron gracias a que molécula de ADN cumple mejor su papel de
una mejor manera de asegurar la duplicación de las reproductor porque todo el mecanismo está soportado
moléculas replicantes, es hacerlas más rápidas; esto es, por un complejo intrincado de reacciones enzimáticas.
aumentar la velocidad de replicación es evolutivamente
más eficiente que el hecho de no hacerlo. La Este hecho nos hace pensar que para que el ADN sea
probabilidad de perpetuarse, al tener la capacidad de una mejor molécula reproductora era preciso la
conseguir más rápidamente los insumos para su existencia previa de un aparato enzimático que se
reproducción es bastante alta. acopló al sistema. En otras palabras, estamos hablando
de la aparición de un cierto metabolismo. La hipótesis
Podemos imaginar que dentro de una población de del mundo del ARN no puede explicar por sí misma la
moléculas replicantes en competencia por sus materias preexistencia de este "metabolismo" como lo supone
primas, existen distintos grados de presión selectiva. Joyce.
Aquel grupo que mejoró su capacidad de captación de
dichas materias contribuyó con mayor cantidad de En los últimos años, Kauffmann, ha desarrollado una
copias a las sucesivas generaciones de moléculas hipótesis paralela a la del mundo del ARN en
replicantes. En consecuencia, se produjo una selección contraparte con lo expuesto con Joyce. Este
a su favor precisamente por poseer dicha estrategia o investigador ha encontrado que ciertos agregados de
conjunto de comportamientos. El hecho de asociarse a polipéptidos (estructuras compuestas de aminoácidos
un comportamiento de tipo catalítico fue causa para su que no llegan a ser tan grandes como las proteínas)
posterior selección. presentan ya capacidad catalítica.

Ahora bien, la conformación del código genético pudo Esta premisa deja a un lado los conceptos de
haberse dado por distintas vías. No sabemos todavía si enzimología que se conocen , los cuales indican que
las múltiple vías posibles desembocan todas en una una enzima es una secuencia de de aminoácidos con
suerte de convergencia causal, o si que de todas ellas una estructura tridimensional, la cual le confiere
sólo se exploró la que ahora se presenta, o si en fin, capacidad catalítica.
entre ellas, se estableció una línea de mejoras sobre un
sustrato previamente establecido. Bajo ciertas condiciones límite, un conjunto de
polipéptidos relacionados molecularmente pero sin
La hipótesis del mundo del ARN, es un intento de conexión alguna, dan inicio a una serie de reacciones
explicar cómo, dentro de ciertos parámetros que semejan muy bien una ruta metabólica. Resulta que
fisicoquímicos -posibles, además, en condiciones este proceso es entrópicamente favorecido, así que es
naturales-, las moléculas de ARN desarrollan de esperar que una cierta "selección" actúe a su favor.
propiedades de catálisis y reproducción. Una estructura
tal como el ARN, dejaría abierta la existencia de dos
Pero Kauffman, dice que es posible que, además, estos entre las distintas ramas evolutivas: en bacterias,
"sistemas metabólicos" son capaces de arqueobacterias y en eucariotas".
autorreproducirse y, por ende, de poder evolucionar. A
si mismo considera a la vida como un fenómeno El origen del código genético es uno de los problemas
emergente a este conjunto de estructuras autocatalìticas de la biología evolutiva con más interrogantes abiertos.
(un tipo especial de sistema fisicoquímico) y, en este "La maquinaria de traducción es tan compleja, tan
sentido, su aproximación no piensa que la vida este universal y tan esencial que es difícil imaginar como
relacionada a una estructura en particular sino, más surgió y como ha evolucionado, y a raíz de este estudio,
bien, al conjunto de ellas tomadas como un todo. Es ver que no es tan universal como se pensaba y que
interesante que en este punto de su reflexión postule algunos de los elementos clave del sistema de
que la vida no se ha establecido, ni desarrollado, traducción son mucho más tardíos", aseguró Ribas de
exclusivamente por acción de la selección natural. Pouplana.
Los científicos han descubierto una diferencia en el
Kauffman piensa que si bien la selección natural es
mecanismo que las bacterias utilizan para diferenciar
importante, no basta para explicar completamente el
entre metionina e isoleucina, dos aminoácidos
mundo biológico, es necesario añadir otro factor que, en
esenciales para la formación de proteínas. La metionina
su visión, se revela en esta emergencia de propiedades
pues, esencialmente, estamos hablando de sistemas es el aminoácido utilizado universalmente para iniciar
alejados del equilibrio. la formación de una proteína.

Así, considera que otro factor importante es la noción


de orden espontáneo en los sistemas autoorganizados.
Por tanto, Kauffman considera repensar la teoría
evolutiva al abordar las fuentes del orden en la biosfera
por medio tanto de la selección natural y la
autoorganización.

'Mycoplasma penetrans un ejemplo de


la No universalidad del código
genético
Sobre este tema solo se podrían hacer miles de
suposiciones, podemos incluir las teorías de
probabilidades y la de flujo de información de Shannon
que en los últimos años ha propuesto un modelo
matemático para explica el mundo de RNA y sus figura 3 genoma de 'Mycoplasma penetrans
antecesores y la capacidad de transferencia de
información del código genético , sin embargo
Investigadores del IRB Barcelona han descubierto que El hallazgo de este nuevo mecanismo se produjo
un proceso molecular esencial y, hasta ahora, cuando los científicos estudiaban la enzima metionina-
considerado único para todos los seres vivos como la tRNA-sintetasa (MetRS) que se encuentra en todos los
determinación del inicio de la síntesis de proteínas, es seres vivos, pero que en las bacterias Mycoplasma tiene
distinto en la bacteria 'Mycoplasma penetrans', un un apéndice que la hace mayor.
patógeno humano que afecta al tracto respiratorio en
pacientes inmunodeprimidos. La función de la MetRS en todos los organismos es la
de recoger metionina y engancharla al RNA transcriptor
Lluís Ribas de Pouplana aseguró que el trabajo de metionina para indicarle a la célula cuando debe
"refuerza la teoría que muchos de los componentes del iniciar la formación de una determinada proteína y fue
código genético inicial, establecido hace 3.500 entonces cuando los investigadores vieron que "la
millones de años, han ido madurando separadamente enzima del Mycloplasma distinguía entre los dos RNA
transcriptores de una forma mucho más sencilla y hábil
a como se había observado hasta el momento en otros Dos genomas que divergieron en un pasado reciente
organismos". deberían tener menos diferencias que dos genomas
cuyo ancestro común es más antiguo.
Según el coordinador, lo lógico era pensar que el
añadido de la enzima era la clave de este sistema
diferente de reconocimiento, pero cuando los científicos Los tres dominios celulares : Arquea, Bacteria y
eliminaron la extensión en laboratorio, la selección Eucaria, que si bien está separados por una enorme
seguía realizándose. Ribas de Pouplana admite que distancia evolutiva, provendrían de un ancestro común.
"todavía no se sabe la función que desempeña esta Si bien cada dominio está caracterizado por un conjunto
extensión", pero que el hallazgo de un nuevo particular de proteínas esenciales que están distribuidas
mecanismo de control aporta una mejor comprensión universalmente pero específicamente un dominio dado,
sobre la evolución del código genético e indica su cada dominio exhibe un mosaico de características
plasticidad. presentes también en los otros dos.

ADAN versus LUCA


Esto permitiría al menos hacer dos inferencias: por un
¿Es ADAN una metáfora del origen de la vida? lado, podría suceder que estas proteínas
inespecíficamente presentes en todos los dominios sean
los resabios del ancestro común o que por otro lado
El origen del primer ser vivo como tal encierra oscuros pudiera haber más de un ancestro, tal vez con
orígenes desde la idiosincrasia popular acerca de la características similares y que por mecanismos de
creación del Adán en contraparte con el ámbito transferencia de genes entre sus descendientes, éstos
científico que propones varias teorías acerca de este compartieran estos genes inespecíficos.
fenómeno, por tal motivo ADAN es solo una metáfora
de LUCA o LUCA es el origen de ADAN
Una característica de esta similitud de genes es que
.En la actualidad el reconocimiento de mecanismos arqueas y eucariotas comparten principalmente los
universales para la síntesis de proteínas, utilizando el genes informativos, mientras que bacterias y eucariotas
mismo código genético, hace pensar que todas las comparten sus genes operacionales (Figura 3).
células se originaron a partir de un ancestro común a
todos los organismos que habitan hoy nuestro planeta.
Este ancestro ha sido bautizado con el nombre de “Last
Universal Common Ancestor” (LUCA). En el año 1989, Peter Gogarten en Norteamérica y
Naoyuki Iwabe en Japón, encontraron, un método que
LUCA es el acrónimo en lengua inglesa de “Last podría permitir inferir la raíz del árbol universal. La
Universal Common Ancestor”. En la actualidad al idea fue usar un par de genes que existieran en todos los
dilucidar el origen de lo que se considera como la organismos y que por lo tanto hayan derivado a partir
primera maquinaria viva es el pasado biológico a partir de un evento de duplicación génicaocurrido antes de la
de características presentes en los organismos separación de los tres dominios.
contemporáneos; mecanismos de transferencia de genes
entre sus descendientes
Iwabe aplicó este concepto a dos factores de elongación
.Los métodos actuales basan en la realización de que participan en la síntesis de proteínas, y Gogarten lo
comparaciones de secuencias de ADN y de ARN de aplicó a las dos subunidades hidrofílicas de las
varios genes entre organismos diferentes. Debido a que ATPasas.
los genomas evolucionan mediante una acumulación
gradual de mutaciones, la cantidad de diferencia entre
las secuencias de nucleótidos de un par de genomas de
diferentes organismos podría indicar cuán reciente es el
ancestro que compartieron estos dos genomas.
Los genes transferidos, además, deberían estar
involucrados solamente en la respiración y en la
fotosíntesis, pero no en procesos celulares que ya
debían ser manejados por genes heredados a partir del
ancestro arqueo. Sin embargo, esto último no se
cumple. Hoy se especula, con cierto asidero, que
algunos genes del núcleo de eucariotas derivan de
bacterias y no sólo de arqueas.

Un buen número de estos genes bacteriales no están


involucrados ni en la respiración, ni en la fotosíntesis,
sino que están implicados en procesos celulares que son
críticos para la supervivencia de la célula. Sin estar
totalmente refutado, el modelo propuesto presentaba
discordancias con los datos experimentales y ameritaba
alguna hipótesis alternativa.

Así es que durante los últimos años han surgido varios


escenarios que intentan explicar la naturaleza de LUCA
e intentan hallar la ubicación de la raíz del árbol
universal.

Los árboles construidos con estos genes presentes en


procariotas y eucariotas presentaron una notable
concordancia y de su análisis se infirió que de los tres ¿Varios LUCA ó uno solo?
linajes celulares las bacterias eran el grupo más antiguo,
mientras que eucariotas y arqueas formaban una rama Si asumimos que el mecanismo de traducción era
que mostraba su cercanía filogenética. sumamente rudimentario, mucho más simple que el que
existe actualmente, y como consecuencia, mucho
menos preciso, motivo por el cual no podían fabricarse
proteínas del tipo de las que se fabrican hoy. En este
De esta manera, se concluyó que los primeros estado sólo pudieron evolucionar proteínas pequeñas,
descendientes de LUCA se dividieron en dos grupos que eran traducidas en forma imprecisa.
procariotas: bacterias y arqueas. Más tarde el linaje
arqueo dio surgimiento a células complejas que Esto último significa que no existían dos proteínas
contenían un núcleo, los eucariotas, quienes obtuvieron idénticas en la célula, sino que cada gen correspondía a
organelas generadoras de energía (mitocondrias; en el un grupo de proteínas cuyas estructuras primarias se
caso de las plantas, cloroplastos) tomando genes de relacionaban a alguna estructura promedio teórica, la
bacterias cual caracterizaba al gen.

Sin embargo, la secuenciación completa de los genomas La traducción que existía, no podía fabricar el tipo de
hizo notar la presencia de patrones que violaban las proteínas complejas que son necesarias para llevar a
inferencias que podían hacerse a partir de este árbol. Si cabo el proceso de replicación y de reparación de
el modelo derivado de los trabajos de Gogarten e Iwabe genomas. Esto implica que el mecanismo de replicación
era correcto, se esperaba que los únicos genes existente fue muy poco preciso, lo que quiere decir que
bacterianos presentes en eucariotas se encuentren en el la tasa de mutación fue sumamente alta. Una tasa de
ADN de cloroplastos o de mitocondrias, o bien que mutación elevada implica que los genomas
sean genes que hayan sido transferidos al núcleo involucrados deben necesariamente ser de tamaño
eucariota desde los precursores bacteriales de estas pequeño dado que sólo estos tienen la posibilidad de ser
organelas. replicados sin sufrir un número de mutaciones capaz de
provocar su destrucción, o al menos de acumular un
número importante de mutaciones perjudiciales.
organizaba en operones; es decir que los genes que
La transferencia genética horizontal es factor de tenían algún tipo de relación, ya fuera funcional o
confusión potencial cuando se infiere un árbol estructural, se encontraban agrupados.
filogenético basado en la secuencia de un gen. Por
ejemplo, el gen más común que se puede usar para Esta organización en operones permitía que la
construir relaciones filogenéticas en procariotas es el transferencia de genes desde un genoma a otro
gen del ARNr 16s, puesto que sus secuencias suelen involucrara al operón completo y así fuera posible la
conservarse entre los miembros con relaciones transferencia de una función nueva en forma completa y
filogenéticas estrechas, a la vez que es lo no sólo una parte de ésta.
suficientemente variable para que se puedan medir estas
diferencias. No obstante, en los últimos años también se El hecho de que los genomas hayan sido pequeños, con
ha argumentado que los genes de ARNr 16s también se una capacidad genética baja y con mecanismos de
pueden transferir horizontalmente. traducción y replicación imprecisos implica que las
células primitivas fueron muy simples, lo que a su vez
permite que la transferencia horizontal de genes haya
Aunque esto sea infrecuente, hace dudar de los árboles sido la fuerza principal que manejó la evolución
filogenéticos construidos a base sólo de ARNr 16s.Esto temprana.
es cierto para los microorganismos, especialmente
procarióticos, entre los que el intercambio genético Esto último se debe a que los elementos que formaban
horizontal es un fenómeno ubicuo, pero en los parte de estas células primitivas interactuaban muy
eucariontes el intercambio genético horizontal es un poco unos con otros, lo que los hace candidatos obvios
fenómeno raro, aunque de gran importancia biológica, y para el desplazamiento horizontal.
rara vez perturba la interpretación de los cladogramas
(árboles evolutivos). Todo esto lleva a un tipo de evolución comunitaria,
donde las células evolucionaron como un todo. La
Cuando se usa un gen como marcador filogenético, es transferencia horizontal involucró a todas las entidades
difícil trazar la filogenia del organismo teniendo existentes y a todos sus genes figura 3. Así, todas las
presente la TGH (transferencia genética horizontal). mejoras producidas podían ser intercambiadas y
Combinando el modo de coalescencia simple de la compartidas por toda la población.
cladogénesis con sucesos de TGH raros se sugiere
que no habría un único antepasado común universal Sin embargo, cada célula individual era distinta del
que contuviera todos los genes ancestrales a aquellos resto de las células, debido a que las condiciones
que comparten los tres dominios de la vida. iniciales para cada una fueron diferentes.

A medida que las células se volvían más complejas,


Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y aumentaban su refractariedad a la adquisición
trazaría hacia el pasado sólo su propio antepasado horizontal de genes, llegando así a un punto en el que la
molecular. No obstante, es probable que estos comunidad se dividió en dos, y luego en tres
antepasados moleculares estuvieran en organismos comunidades aisladas por el hecho de que no podían
distintos en diferentes momentos.". comunicarse lateralmente unas con otras.
Alternativamente puede pensarse en una quimera
genética como antepasado común de los eucariontes,
que habrían heredado así una parte de su genoma de Cada una de estas tres comunidades siguió su evolución
cada uno de dos antepasados distintos. volviéndose cada vez más compleja hasta que se
alcanzó un punto crítico en el cual surgieron células
mas complejas que dieron origen a la herencia vertical.
A si mismo el genoma de estos LUCAS además de ser
pequeño, estuvo formado por varios cromosomas
lineales, cada uno presente en copias múltiples, lo que
permitió una redundancia genética que sirvió para
asegurar la funcionalidad cuando una o más copias de
un gen eran eliminadas. Además, cada cromosoma se
tendrían la misma topología (el mismo orden de
ramificación), y los genes ancestrales en la raíz de
cada árbol habrían estado presentes en el último
antepasado común universal, una única célula
antigua.

Pero una transferencia generalizada significa que


tampoco es el caso: los árboles genéticos difieren
(aunque muchos muestran regiones de una topología
similar) y nunca hubiera podido existir una única
célula a la que se le pueda llamar el último
antepasado común universal.

"Como escribiera Woese, El antepasado nunca pudo


ser un organismo en particular, una única línea de
organismos. Fue una comunidad, una red laxa, un
conglomerado de células primitivas ( figura 3) las
que evolucionaron como una unidad y eventualmente
se desarrollaron en un estadio que se desmembró en
varias comunidades distintas, que a su vez se
Figura 3 Versión simplificada y modificada del Árbol convirtieron en los tres linajes primarios(bacterias,
filogenético Universal establecido por Carl Woese y su
discípulo Gary Olsen que muestra los tres Dominios. Se archaeas and eucariotas)
representa en este esquema una raíz única que tiene en su
base a LUCA.
Pero bien podríamos colocar en la base un manojo de raíces o
nube difusa para representar a la "Comunidad ancestral común En otras palabras, las primeras células, cada una de
de células primitivas" a partir de la cual divergieron ramas que las cuales poseían pocos genes, difieren de muchos
dieron orígenes a los tres dominios actuales y además surcar la modos. Pero por el intercambio libre de genes,
grafica con enlaces transversales entre ramas para indicar la
existencia de una transferencia horizontal de genes compartieron así mismo varias de sus capacidades
entre sus contemporáneas. Eventualmente esta
Asi mismo cuando Carl Woese formuló su primer colección de células eclécticas e intercambiables
"árbol de la vida" moderno, y los resultados de su coalescieron en los tres dominios básicos conocidos
investigación con el SSU rRNA condujeron a que actualmente.
propusiera Archaea como el tercer dominio de la vida.
Estos tres dominios se hicieron reconocibles porque la
De hecho, fue mientras estaba examinando la nueva trasferencia genética que ocurrió entonces continúa
visión en tres dominios de la vida cuando la entre los dominios. El hecho de que las innovaciones
transferencia genética horizontal surgió como un asunto pudieran difundirse fácilmente a través de toda la
que venía a complicar la cuestión: Archaeoglobus población por medio de la transferencia horizontal, le
fulgidus como una anomalía con respecto al árbol dio a la comunidad de progenontes un enorme
filogenético basado en el gen que codifica la HMGCoA potencial evolutivo, ya que cada célula podía recibir
reductasa; el organismo en cuestión es una cualquier innovación que ocurriera dentro de la
arqueobacteria conocida, que tiene todos sus lípidos y población.
maquinaria de transcripción según lo esperado para una
arqueobacteria, pero cuyos genes de la HMGCoA son Así, para Woese, nuestro ancestro universal estuvo
realmente de origen bacteriano. representado por una comunidad de progenontes, no
por un organismo específico, ni por un único linaje.
¿Y la raíz del árbol universal?
Los progenontes fueron completamente diferentes de
¿LUCA ó Progenote? las células modernas. Si bien contaron con la
maquinaria necesaria para expresar genes y para
Si nunca hubiera habido ninguna transferencia lateral replicar su genoma y al menos con una capacidad
genética, todos estos árboles genéticos individuales muy rudimentaria de división celular, no fueron
organismos como los que conocemos hoy. Tuvieron
un metabolismo mínimo, debido al tamaño de sus
genomas, aunque seguramente diferentes progenontes ¿LUCA bacteria, arquea o eucarionte primitivo?
tuvieron diferentes metabolismos.
Si consideramos el concepto de luca como uma
En base a lo dicho, es obvio que para Woese el árbol asociacion em lá cual exata no puede ser puesta en
universal no es un árbol convencional (Figura 3). Sus el origen del arbol de lá vida, entonces el arbol de lá
ramas primarias reflejan la historia común de los vida propuesto por Woese implica que a um existen
componentes centrales del ribosoma, componentes renglones que todavia no han sido escritos para
del aparato de transcripción, y unos pocos genes más. dilucidar que era realmente LUCA mas allá de los
536-560 genes que algunos investigadores proponen
El árbol universal no tiene raíz, su raíz está para el numero mínimo que debe tener un ser vivo
representada por el umbral darwiniano, el punto en el para poder almacenar y transmitir su informacion
cual se puede comenzar a dar una representación de genetica.
árbol al curso evolutivo de los organismos.
De acuerdo con lo expuesto en apartados anteriores
Pero bien podríamos colocar en la base un manojo de entonces nos encontramos con una interrogante aun
raíces o nube difusa para representar a la mayor, ¿ En que rama colocamos a LUCA?.
"Comunidad ancestral común de células
primitivas" a partir de la cual divergieron ramas que Esta pregunta que a simple vista alguien pdoria
dieron orígenes a los tres dominios actuales y además constestar con la simplicidad de realizar un analisis
surcar la grafica con enlaces transversales entre ramas genetico y encontrar la cercania o parentesco que
para indicar la existencia de una transferencia guarda con otras bacterias pertenecientes al mismo
horizontal de genes reino. Sin embargo la respuesta no es sencilla como
se ejemplifica en los proximos apartados.
Por lo tanto los diferentes tipos celulares seguramente
alcanzaron el umbral darwiniano más o menos en LUCA ¿ BACTERIA?
forma independiente, en momentos diferentes. Debido
a que las versiones bacterianas de los sistemas Para Thomas Cavalier-Smith, LUCA debió haber sido
celulares centrales representan versiones más mucho más complejo de lo que Woese supone. Si
ancestrales de estos sistemas que las de sus bien propone una etapa evolutiva relacionada con la
contrapartes arqueas / eucariotas, Woese asegura que hipótesis del progenonte, para él, esta etapa tuvo lugar
el diseño celular bacterial fue el primero en cruzar el mucho antes de la existencia del último ancestro.
umbral darwiniano.

Si el siguiente fue Arquea o Escaria no puede Según Cavalier-Smith, la filogenia basada en la


asegurarse aunque Woese propone que fue el tipo reconstrucción de árboles proteicos sugiere que el
arqueo porque sus versiones de traducción, antecesor celular estaba entre lo que se denomina
transcripción y replicación del genoma son en todos “neomura” y eubacterias, mientras que la filogenia
los casos más simples en estructura, lo que es basada en el metabolismo y la evolución de
consistente con que estén más cerca de alguna forma enzimas sugiere que el ancestro común estaba más
ancestral que los eucariotas. cerca de ser una eubacteria.

El origen de los tres dominios de la Por otra parte, los hallazgos paleontológicos sugieren
que las eubacterias son mucho más antiguas que los
vida eucariontes. A través de una metodología de análisis
de transición en bancos de genes, buscando similitud
En el año 1977 se definieron los tres dominios de la en secuencias genéticas en eubacterias, Cavalier-
vida: Arquea, Bacteria y Eucariota, cada uno de Smith llega a la conclusión de que las bacterias son
estos linajes constituyó un candidato potencial para la los antepasados comunes.
raíz del árbol de la vida, raíz basada en el concepto
“LUCA”.
Entre estas, las denominadas clorobacterias son las
más antiguas y las arquibacterias las más modernas
con etapas intermedias (Fig. 4).

Figura 5. La búsqueda de LUCA y de la raíz del árbol


universal se lleva a cabo mediante la comparación entre
secuencias génicas de organismos conocidos, lo que permite
Figura 4. Relaciones evolutivas entre los cuatro tipos estudiar el grado de conservación según la distancia
principales de células. La flecha horizontal indica la evolutiva que separa a estos organismos.
posicióníz universal entre neomuras y eubacterias. (Tomado Se dice que dos genes son “homólogos” cuando derivan de un
y modificado de Cavalier-Smith, 2006). ancestro común. A su vez, los genes “homólogos” se
clasifican en genes “ortólogos” y genes “parálogos”. Los
genes ortólogos descienden de un ancestro común de
diferentes especies (relación vertical), y por lo tanto se da por
¿ENTONCES LUCA ES ARQUEA? sentado que ejercen la misma función en los diversos
organismos. Los genes parálogos se encuentran dentro de un
mismo organismo y surgieron durante la evolución mediante
Otros autores proponen que LUCA se encuentra duplicación génica. Se presume que estos últimos deben
tener funciones diferentes o, al menos, cierto grado de
ubicado dentro del dominio arqueo. Se basaron en el especialización.
hecho de que el análisis mutacional podría ser útil si
se enfoca sobre eventos cercanos a los primeros Con el objetivo de hallar la raíz para este árbol, Xue
puntos de ramificación del árbol universal. Así llevó a cabo una separación de parálogos, para lo cual
midieron la divergencia entre secuencias de genes primero tuvo que identificar los parálogos de ARNt.
parálogos (Fig. 5) dentro de un mismo organismo e Cabe aclarar que ese trabajo ha sido muy criticado,
identificaron aquellos con bajo nivel de separación entre otras razones debido a la corta longitud de las
entre secuencias (especies de evolución secuencias de ARNt, estas no sirven para la
extremadamente lenta cerca de la raíz del árbol construcción de árboles filogenéticos.
universal)..
Para la identificación de parálogos de ARNt, Xue et
El grupo de Xue construyó un árbol filogenético (Fig. al.Se basaron en el hecho de que las moléculas de
6) a partir de comparaciones entre el conjunto total de ARNt que comparten la misma estructura de trébol
los ARNt Este árbol muestra la clara distinción que podrían ser parálogos.
existe entre los tres dominios existentes, al igual que
los análisis realizados por Woese mediante
comparaciones de la subunidad mayor de los
ribosomas.
universal de la vida se debe al uso de diferentes
análisis usando diferentes secuencias o caracteres, lo
que finalmente lleva a diferentes probables
ubicaciones de la raíz. Xue et al. se basaron en
comparaciones entre secuencias parálogas de ARNt
para la construcción del árbol de la vida.

El grupo de Penny, uno de los que proponen un


LUCA de tipo eucariota, se basa en las partes del
metabolismo moderno que han persistido desde un
estado temprano de la evolución. Como el resto de las
hipótesis vistas en este artículo, Penny et al. toman
como punto de partida el mundo de ARN. Para ellos
este mundo estuvo en un principio poblado por
moléculas de ARN que consistían en unos pocos
cientos de bases debido a la baja precisión del proceso
de replicación.

Llaman a estas moléculas de ARN riboorganismos, y


es a partir de estos riboorganismos que surge el
primer organismo capaz de sintetizar proteínas. Para
Figura 6. El árbol universal construido mediante poder determinar el tamaño que pudieron tener los
comparaciones entre moléculas de ARNt. La escala térmica genomas de ARN, ellos dicen que el tamaño de los
de color expresa los valores de las distancias genéticas para genomas de los virus modernos sería una buena
diferentes especies como una medida de cuán agrupados indicación, por lo que proponen que, como máximo,
están los ARNt de cada especie.
los genomas en el mundo de ARN deben haber tenido
30kb.
Según Xue, estos resultados describen el carácter
primitivo de las arqueas. A partir de los valores de las
distancias genéticas que se obtuvieron en este trabajo, Si bien es el número máximo de bases que podría
Xue propone que LUCA está localizado entre las haber tenido el riboorganismo,es este número estuvo
ramas que conducen a dos especies arqueas (M. limitado por el conocido límite de Eigen.. Este límite
kandleri y A. pernix), debido a que con ambas dice simplemente que la precisión de la información
especies se obtuvieron los valores más bajos de que se copia limita la capacidad codificante del
distancias genéticas. genoma.

El árbol filogenético construido mediante Si la precisión es alta, pueden mantenerse grandes


comparaciones de secuencias de ARNt (Fig. 6), cantidades de información; si la precisión es pobre, la
muestra la posición de la raíz del árbol y también, cantidad de información mantenida es baja.
sobre una escala térmica de color, las distancias entre
especies diferentes, tomando como punto de partida a De acuerdo con esto, el proceso de mutación limita la
LUCA. Xue et al. mencionan en este punto que, dado longitud máxima que una molécula puede tener. Si
que dos especies bacteriales (A. aeolicus y T. una molécula excede ese tamaño crítico, el efecto de
maritima) se ubican más cerca de LUCA que una las mutaciones conducirá finalmente a la destrucción
parte de la especie arquea, seguramente bacteria se de las generaciones posteriores a esta molécula.
separó de arquea poco después de las primeras
ramificaciones producidas a partir de LUCA.
¿ EUCARIOTA ACASO? Entonces, el error causado por mutaciones limita el
tamaño de las moléculas autorreplicantes tal vez a
La razón por la cual distintos autores proponen unos pocos cientos de bases. Sin embargo, la vida
diferentes localizaciones para la raíz del árbol como la conocemos hoy requiere moléculas más
largas para la codificación de su información primitivos fue más parecida a la arquitectura de
genética. genomas eucariotas.

En las células modernas existen enzimas que se


encargan de reparar los errores producidos por
mutaciones lo que permite que las moléculas puedan
alcanzar tamaños del orden de millones de pares de
bases. Pero estas enzimas no estuvieron presentes en
el momento en que empezaron a formarse las
primeras moléculas autorreplicantes.

El problema obvio que salta a la vista es que las


moléculas autorreplicantes debían de alguna forma
crecer en longitud; sin embargo, la baja fidelidad en
el proceso de replicación fuerza a la secuencia a no
exceder una longitud máxima.

Lo que Penny propone para resolver este problema se Figura 7. El ciclo de Darwin-Eigen es un mecanismo de
realimentación positivo. Las mejoras sobre la fidelidad de la
conoce con el nombre de “ciclo de Darwin-Eigen”
replicación llevan a un incremento en el límite superior
(figura 7). Este ciclo es un mecanismo de (límite Eigen) impuesto sobre la máxima longitud de un
realimentación positiva mediante el cual la selección genoma, y permite la evolución de un genoma de
natural de rasgos que reducen la tasa de error permite, mayor longitud, lo que favorece la evolución de una nueva
en principio, la codificación de mayores cantidades de función que podría mejorar aun más la fidelidad de la
replicación, y así sucesivamente. De tal modo, la repetición
información.
de ciclos sucesivos de este sistema en los primeros
riboorganismos pudo, mediante selección natural actuando
a favor de incrementos en la fidelidad de la replicación,
Si mejora la fidelidad de la replicación, entonces aumentar el límite superior (límite Eigen) sobre la longitud
aumentará el límite superior impuesto sobre la de los genomas.
longitud del genoma, permitiendo la evolución de un
genoma de mayor longitud. Esto favorecerá la Según Penny es difícil considerar que la arquitectura
evolución de una nueva función, que a su vez del genoma y el procesamiento de ARN procariota
mejorará aun más la fidelidad replicativa, y así precedan a la arquitectura del genoma y al
sucesivamente. procesamiento de ARN eucariota. La razón es la alta
fidelidad que posee la arquitectura del genoma
De esta forma fueron creciendo probablemente las procariota con poco procesamiento de ARN. Esto
primeras moléculas autorreplicantes. lleva a la conclusión de que la arquitectura del
genoma de LUCA se pareció más a la arquitectura de
Entonces, inicialmente el mundo de ARN estuvo genomas eucariotas. En el esquema de evolución
poblado por copias múltiples de genomas. Estos genómica, los genomas eucariotas no cambian en
genomas estaban fragmentados (como en los arquitectura y organización básica en forma
cromosomas) y se emplearon estrategias de significativa, aunque se vuelven mucho más grandes
recombinación y de redundancia genética contra la y reclutan proteínas para funciones esenciales.
pérdida de información debida a la baja fidelidad en
la replicación.
Ahora bien, sobre la base de esta hipótesis con
respecto a la naturaleza de LUCA, es esencial
Dado que los genomas eucariotas exhiben este tipo de considerar que fuerzas selectivas pudieron dar
organización, mientras que los procariotas usualmente surgimiento a procariotas. Una característica que
alojan toda la información en un cromosoma, Penny marca diferencias entre genomas procariotas y
et al. sostienen que la arquitectura de los genomas eucariotas es su organización. Los genomas
procariotas son circulares y con un único centro de
replicación. Los genomas eucariotas son lineales, LA HIPÓTESIS DE LA TERMORREDUCCIÓN
fragmentados y poseen múltiples centros de
replicación.
Fue propuesta por Forterre y sostiene que los
El modelo de transferencia de plásmidos (Fig. 8) termófilos son derivados a partir de ancestros
propone que, mediante un proceso de transcripción mesófilos (organismos que crecen a bajas
inversa, la información genética alojada en el genoma temperaturas), y que buena parte de la organización
lineal fragmentado de LUCA fue transferida a una genómica procariota es el resultado de adaptaciones a
molécula circular (como un plásmido), produciendo el la termofilia.
prototipo de la organización genómica procariota.
Las presiones de selección que –según Penny– Cualquier reducción en el tiempo de procesamiento
produjeron las ventajas selectivas para el primer tanto del ARNm como del ARNr será ventajosa para
genoma circular básicamente fueron dos: cualquier organismo viviendo a altas temperaturas.
termorreducción y selección.
La aceleración del procesamiento de ARN de una
hebra (ARNm, ARNt y ARNr) desde horas
(eucariotas) a minutos (procariotas) incrementaría la
viabilidad de un organismo a altas temperaturas.

Una vez que la organización genómica procariota se


estableció, tendría otras ventajas que podrían ser
explotadas por organismos mesófilos derivados a
partir de estos ancestros termófilos.

La selección r, junto con la selección K son


conceptosimportantes en ecología y en investigación
de la historia de la vida. Los términos vienen de la
ecuación para la tasa de crecimiento de una población
r.

donde r es la tasa intrínseca máxima de incremento


Figura 5. El modelo de transferencia de plásmidos para el para la población, N el número de organismos y K la
origen de genomas circulares. Los transcriptos de ARN capacidad de transporte. Los organismos r-
procesado (ARNm, ARNr, y ARNt) son el sustrato para una seleccionados muestran alta tasa de reproducción,
transcriptasa inversa que produce una copia de ADN de dos
hebras sin intrones. Esta copia se integra en un plásmido y, tamaño pequeño, ciclos de vida cortos, y se
con la acción de ciertas presiones de selección (selección r o encuentran con frecuencia en medios no predecibles.
termorreducción) sobre los organismos, esta nueva
arquitectura se ve favorecida, resultando finalmente en la
transferencia completa de la información genética al Compiten por fuentes de nutrientes que fluctúan
cromosoma circular. Este cambio en la estructura del
genoma también dio como resultado la eliminación de
mucho en cuanto a abundancia. En contraste, los
muchos aspectos del procesamiento de ARN del metabolismo organismos K-seleccionados muestran la inversa de
del linaje procariota y la pérdida de secuencias intrónicas. estas propiedades: ciclos de vida largos, gran tamaño,
tamaños de población relativamente más estables, y
se encuentran en medios más estables.
Esto llevó a suponer que LUCA evolucionó en
ambientes como los fumarolas negras de las dorsales
La selección r generalmente da como resultado un uso medioceánicas, donde tales condiciones extremas
de recursos más rápido y eficiente, debido a que la continúan hoy en día. Luego se han encontrado
disponibilidad limitada produce fuerte competencia arqueas en toda clase de ambientes, a la vez que el
para esto. En general, los procariotas son mucho más progreso en la comparación genética ha llevado a
r-seleccionados que los eucariotas ya que el tiempo de ideas alternativas, como que hay un parentesco
generación es más corto, el tamaño de su genoma es especial entre eucariontes y arqueas, dejando fuera a
menor y el tamaño de la población es más grande. las bacterias, o que los eucariontes aparecieron por
una simbiosis entre una bacteria y una arquea
La selección para un genoma de menor tamaño y para
una expresión génica más rápida en procariotas Por lo tanto el último paso evolutivo de LUCA sería
favoreció la pérdida de material genético no esencial la síntesis de una membrana lipídica que finalmente
(como intrones y spliceosoma) y el uso más eficiente permitiera al organismo abandonar el sistema en el
del espacio del genoma. interior de la microcaverna de las chimeneas negras y
comenzar su vida independiente.
Así, Penny concluye que el genoma procariota es
derivado en estructura, habiendo sufrido selección r Este postulado de una adquisición tardía de los lípidos
y/o un estado termofílico, volviéndose más pequeño, es consistente con la presencia de tipos
más compacto y eficientemente organizado. completamente diferentes de lípidos de membrana en
arqueobacterias y eubacterias (más los eucariotas) con
una fisiología altamente similar en todas las formas
El genoma ancestro tuvo una organización lineal, de vida en otros aspectos.
fragmentada y contenía intrones. Esto último, sin
embargo, no provee nada de información acerca de la Otro asunto sin resolver en la evolución química es el
organización citológica de LUCA. Tampoco puede origen de la homoquiralidad, por ejemplo todos los
decirse si el “fenotipo” de procariotas surgió una vez monómeros tienen la misma "mano dominante" (los
o dos veces: una para arquea y una para bacteria. aminoácidos son zurdos y los ácidos nucleicos y
azúcares son diestros). La homoquiralidad es esencial
para la formación de ribozimas funcionales (y
probablemente también de proteínas).
¿ Y COMO SURGIERON LOS PRIMEROS
SERES VIVOS? El origen de la homoquiralidad podría explicarse
simplemente por una asimetría inicial por casualidad
seguida de una descendencia común.Los trabajos
La hipótesis del hierro-sulfuro llevados a cabo en 2003 por científicos de Purdue
identificaron el aminoácido serina como la probable
Propuesta por William Martin y Michael Russell en raíz que provoca la homoquiralidad de las moléculas.
2002. Este modelo sitúa al "último antepasado
común universal" dentro de una chimenea negra, en La serina produce enlaces particularmente fuertes con
lugar de asumir la existencia de una forma de vida los aminoácidos de la misma quiralidad, lo cual
libre de LUCA. resulta en un grupo de ocho moléculas que podrían
todas ella ser diestras o zurdas.
Al construir cladogramas globales, basados en la
distancia genética entre las células actuales más Esta propiedad se contrapone a la de otros
divergentes, se interpretó que hubo una división muy aminoácidos que son capaces de formar enlaces
temprana entre las arqueas, de las que sólo se débiles con los aminoácidos de quiralidad opuesta.
conocían entonces formas extremófilas (altamente Aunque el misterio de por qué acabó siendo
resistentes a condiciones ambientales extremas de dominante la serina zurda aún está sin resolver.
gran salinidad, temperatura o acidez), y el resto de los
seres vivos.
Dos consideraciones previas los fosfolípidos contienen una cabeza hidrofóbica en
un extremo y una cola hidrofílica en el otro,
El origen del metabolismo tienentendencia a formar espontáneamente bicapas
lipídicas en agua.
Entre algunos modelos más abstractos y teóricos de la
plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la
Una burbuja de monocapa lipídica solo puede
presencia de genes se incluye un modelo matemático
contener grasa y una burbuja de bicapa lipídica solo
presentado por Freeman Dyson a principios de los
puede contener agua y fue un probable precursor de
años 1980 y la noción de Stuart Kauffman de
las modernas membranas celulares. Si una proteína
conjuntos colectivamente autocatalíticos, ya
acaba incrementando la integridad de su burbuja
discutidos en secciones previas.En un artículo titulado
nodriza, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y
"Self-Organizing Biochemichal Cycles", Orgel
acaba situándose en la cúspide de la selección natural.
resume su análisis de la propuesta estipulando que
"Por ahora no existe razón para esperar que ciclos de
La primitiva reproducción se podría visualizar cuando
múltiples pasos como el ciclo reductor del ácido
las burbujas estallaban, liberando el resultado del
cítrico pudiera autoorganizarse en la superficie de
experimento en su medio circundante. Una vez que se
FeS/FeS2 o de algún otro mineral."
libera una cantidad suficiente del "material correcto",
el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotas y
Es posible que otro tipo de ruta metabólica fuera
organismos multicelulares se podía lograr.
usada en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en
lugar del ciclo reductivo del ácido cítrico, la ruta
"abierta del acetil-CoA" (otra de las cuatro vías
reconocidas de fijación de dióxido de carbono en la
De modo similar, las burbujas formadas
naturaleza actualmente) podría ser más compatible
completamente por moléculas similares a proteínas,
con la idea de autoorganización en una superficie de
llamadas microesferas, se formarían espontáneamente
sulfuro metálico.
bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay
precursores probables de las modernas membranas
La enzima clave de esta vía, monóxido de carbono
celulares, puesto que las membranas celulares están
deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos
compuestas primariamente de componentes lipídicos
mixtos de sulfuro de hierro y níquel en sus centros de
más que de componentes aminoacídicos.
reacción y cataliza la formación de acetil-CoA (que
podría ser recordado como una forma moderna de
acetilo-tiol) en un único paso.

Sin embargo estas solo son teorias que abordan desde Un modelo reciente puesto a punto por Fernando y
una sola arista el problema tan complejo de cómo se Rowe sugiere que el confinamiento de un
pudo haber formado el metabolismo, asi mismo metabolismo autocatalítico no-enzimático dentro de
existen teodrias que avalan que el metabolismo es las protocélulas podría haber sido un modo de evitar
una secuencia de eventos de adaptación en un el problema de las reacciones colaterales que son
ambiente donde los nutrientes eran vastos, por lo típicas de los modelos proponen la idea de
tanto aplicaria el mismo argumento a favor de la "metabolismo primero" sobre cualquier otra teoria de
evolucion de reacciones simples que posteriormete los RNA.
fueron acopladas debido la existencia de una barrera
fisica , es decir la presencia de una membrana. ¿ Y como surgieron las bacterias?

La aparicion de la membrana Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son


motivo de controversia y no hay un acuerdo general
plasmatica entre los diferentes autores. La figura (9) muestra un
esquema del origen de los seres vivos basado en las
La teoria de la burbuja ideas de Cavalier-Smith.

Los fosfolípidos son compuestos grasos que se cree Según este autor, el origen se situaría entre las
prevalecieron en los mares prebióticos. Debido a que bacterias Gram-negativas, que serían los organismos
más antiguos (existiendo desde hace 3.500 millones Dentro de este grupo podemos distinguir dos
de años), mientras que Archaea y Eukarya serían subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria
relativamente recientes (de hace sólo 900 millones se distinguen por la composición de la membrana
años). Un esquema alternativo podría construirse externa, que presenta solo simples fosfolípidos en los
considerando que Archaea es el dominio más antiguo primeros e inserción de moléculas complejas de
y poniendo la raíz del árbol en el punto indicado por lipopolisacáridos en los segundos. Posibacteria
el asterisco en la figura. (bacterias Gram positivas) presenta una única
membrana y la pared de peptidoglicano (mureína) se
hace mucho más gruesa. Se considera que las
posibacterias proceden de las negibacterias, y no al
revés, porque las primeras presentan características
moleculares y ultraestructurales más avanzadas.

La pérdida de la membrana externa podría ser debida


a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la
resistencia de estos organismos, pero impide la
transferencia de lípidos para formar la membrana
externa. Estos organismos fueron probablemente los
primeros que colonizaron el suelo.

Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como


origen una Posibacteria a través de un organismo
Neomura que sustituyó la pared celular de
peptidoglucano por otra de glicoproteína. A
continuación y casi inmediatamente, las arqueas se
adaptaron a ambientes calientes y ácidos,
reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias
por lípidos prenil éter, y usaron las glicoproteínas
como una nueva pared rígida.

Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva


superficie de proteínas como una capa flexible para
Figura 9 Esquema propuesto para el origen de los seres desarrollar la fagocitosis, lo que los llevó, en última
vivos enfatizando los cambios en la estructura celular de instancia, a profundos cambios en la estructura de la
acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith célula.

El esquema se basa en la estructura celular de los DE LUCA A LAS BACTERIAS


distintos seres vivos enfatizando en la envoltura ACTUALES
celular (membrana citoplasmática, pared celular y
membrana externa). Según este criterio, el dominio NEOMURA
Bacteria presenta una mayor diversidad que los
dominios Eukarya y Archaea, pues contiene Cuando Carl Woese introdujo por primera vez su
organismos con dos tipos distintos de organización dominio de tres sistemas, se creía que los tres
básica (Gram-positiva y Gram-negativa), mientras dominios, Bacteria, Archaea y Eukarya, eran
que los demás contienen un sólo tipo de organización igualmente antiguos e igualmente relacionados en el
básica (si bien posteriormente los eucariontes árbol de la vida.
adquirieron diversos tipos de pared celular).
Sin embargo, algunas pruebas comenzaron a sugerir
Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos que Eukarya y Archaea estaban más estrechamente
membranas lipídicas distintas, entre las que se relacionados entre sí que con las bacterias. Estas
localiza la pared celular, mientras que el resto de los pruebas incluyen el uso de colesteroles y
organismos presentan una única membrana lipídica. proteasomas, moléculas complejas que no se
encuentran en la mayoría de las bacterias. Así, se EL TERCER REINO
pensó que había dos ramas de la vida: Bacteria y
Neomura. BACTERIA

Pero recientemente, Cavalier-Smith mostró que Hasta el momento se ha tratado de exp.licar el origen
Neomura había evolucionado a partir de las bacterias. de las bacterias desde una perspectiva mas o menos
La prueba más fuerte es que todos los eucariontes ortodoxa, es decir a base de generalidades de acuerdo
tienen mitocondrias, que casi con toda seguridad han a las teorias mas aceptadas, sin embargo explicar
evolucionado a través de la endosimbiosis con una como se hizo una proteobacteria es un tema dificl de
proteobacteria alfa (un grupo muy evolucionado de aboradar debido a la complejidad que esto implica.
bacterias). si recoradamos todas la teorias antes expuesta, estas
solo son unos pararmetrops acerca de cómo se
Si Eukarya fuese tan antiguo como Bacteria, es casi pudieron ahber formado el DNA, la capa lipiidca y
seguro que se habría ramificado durante los muchos una somera explicación del metabolismo. asumiendo
millones de años que llevó a las bacterias evolucionar que estos son los componentes esenciales para que un
a la respiración aeróbica realizada por las microorganismo pueda reproducirse, la pregunta
mitocondrias. Por tanto, habría eucariontes ahora seria. ¿ y después de los LUCAS que sigue?.
ancestralmente sin mitocondrias; sin embargo,
ninguno se ha encontrado. Un pequeño pero La respuesta es dficl de contestar, el origen de las
importante elemento de prueba es que los colesteroles proteobacterias o de un ancestro comun es planteado
y proteasomas presentes en Neomura también se por muchos de los investigadores dedicados al tema
encuentran en Actinobacteria, tal vez las más del origen de la vida y la formacidon de los prifmeros
evolucionadas de las bacterias. entes biologicos.

Las moléculas de esta complejidad es poco probable Una propuesta de lo que derivo en los tres reinos y
que evolucionaran más de una vez en ramas posteriormente dio origen a Bacteria se ejemplifica en
separadas, por lo tanto, o bien hubo una transferencia la figura 10.
horizontal, o bien Neomura ha evolucionado a partir
de esta particular rama del árbol bacteriano figura 9.1

figura 10. ejemplifica una porcion de un arbol filogenético


que hace alusion a la separacion de Archaea en un punto
dando origen a bacteria.

De acuerdo a la figura 10 posterior a la formación del


figura 9.1 arbol filogenético de Woese que postula la ancestro comun exisaito un tiempo ( no precisado ) en
existencia de Neomura como un punot de division para la el cual se procedio a formar Bacteria.
formación de Archae y Eukarya.
Las bacterias asi mismo tuvieron una segunda
division con un ancestro en comun siendo las mas
represntativas de esta division Agrobacterium y localiza la pared celular, mientras que el resto de los
Micoplasma. organismos presentan una única membrana lipídica.
Dentro de este grupo podemos distinguir dos
EL INICIO DE LAS GRAM NEGATIVAS subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria
se distinguen por la composición de la membrana
Las relaciones filogenéticas son motivo de externa, que presenta solo simples fosfolípidos en los
controversia y no hay un acuerdo general entre los primeros e inserción de moléculas complejas de
diferentes autores. La siguiente figura 9 muestra un lipopolisacáridos en los segundos.
árbol filogenético de los seres vivos basado en las
ideas de Cavalier-Smith. Según este autor, la raíz del
árbol se situaría entre las bacterias Gram-negativas,
que serían los organismos más antiguos (existiendo
desde hace 3.500 millones de años), mientras que
Archaea y Eukarya serían relativamente recientes (de
hace sólo 900 millones años).

Un árbol alternativo podría construirse considerando


que Archaea es el dominio más antiguo y poniendo la
raíz del árbol en el punto indicado por el asterisco en
la figura.El árbol se basa en la estructura celular de
los distintos seres vivos enfatizando en la envoltura
celular (membrana citoplasmática, pared celular y
membrana externa). Según este criterio, el dominio
Bacteria presenta una mayor diversidad que los
dominios Eukarya y Archaea, pues contiene
organismos con dos tipos distintos de organización
básica (Gram-positiva y Gram-negativa), mientras
que los demás contienen un sólo tipo de organización
básica (si bien posteriormente los eucariontes
adquirieron diversos tipos de pared celular).

Figura 10.2 esquema sobre las posibles interacciones entre


los distintos factores que conllevaron a la formación de las
bacterias.

Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una


única membrana y la pared de peptidoglicano
Figura 10.1 esquema teorico sobre el origen de las bacterias (mureína) se hace mucho más gruesa. Se considera
grampositivas a partir de las gramnegativas que las posibacterias proceden de las negibacterias, y
no al revés, porque las primeras presentan
Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos características moleculares y ultraestructurales más
membranas lipídicas distintas, entre las que se
avanzadas. La pérdida de la membrana externa podría
ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que
aumenta la resistencia de estos organismos, pero
impide la transferencia de lípidos para formar la
membrana externa.

De Gracilicutes a Spirochaetes y
Chlamydiae,

Gracilicutes es un taxón creado por Cavalier-Smith,


que considera que constituye un clado, abarcando
Spirochaetes, Sphingobacteria (abarcando
Bacteroidetes, Fibrobacteres y Chlorobi),
Proteobacteria (incluyendo los filos Proteobacteria,
Aquificae, Deferribacteres, Chrysiogenetes y
Acidobacteria) y Planctobacteria (conteniendo
Chlamydiae, Planctomycetes y Verrucomicrobia).
Es un grupo Gram negativo que se separó de otras
bacterias antes de la pérdida evolutiva de la
membrana exterior o cápsula e inmediatamente
después de la evolución de flagelos.

El siguiente gráfico muestra la versión de Cavalier-


Smith del árbol de la vida, mostrando los subgrupos
del clado Gracilicutes.

Figura 10. version de Cavalier-Smith del árbol de la vida,


mostrando los subgrupos del Gracilicutes. que incluyen a
Spirochaetes.

En conclusión se puede hacer la premisa que la


mayoria de las bacterias de interes para el curso
provienen de Spirochaetes y Planctobacteria
conteniendo Chlamydiae. sin embargo el
problema a penas empieza si formulamos la
siguiente pregunta ¿ como se formaron
Figura 10.3 diagrama teorico sobre el origen de las
posteriormete las bacterias gram positivas y bacterias y los diversos factores que influyeron en tal
gram negativas a si mismo como se adquirio proceso. Adquision de factores moleculares como la RNA
el mecanismo de patogenicidad de las polimerasa. Notese que una de los primeros generos fue
Spirochaele.
mismas. La manera grafica se ejemplifica en
la figura 10.3 Aprendiendo a ser niño malo
El origen de la patogeneicidad . selectivos aumentan las posibles interacciones futuras
y, por tanto, llevan hacia un cada vez mayor rango de
Cómo surge un microorganismo patógeno, cómo se posibilidades adaptativas de los nuevos patrones
hace patógeno o de dónde viene, son cuestiones a generados, en lo que se ha denominado capitalismo
discutir aquí, porque parece lógico asumir que el genético
hábitat fue antes que el microorganismo adaptado a
él; así que si antes fue el huésped que el patógeno,
¿cómo se da el paso hacia hacerse patógeno?
ORIGEN DE LAS ISLAS DE PATOGENICIDAD
¿Era patógeno de otro huésped y se adapta a un nuevo
huésped?, o ¿era comensal sobre ese huésped y se
hace patógeno?, hay múltiples ejemplos de ambas
opciones, de virus que superan una determinada La transferencia de genes entre especies bacterianas
barrera específica de huésped, así como de cepas relacionadas y no relacionadas filogenéticamente es
patógenas de especies habitualmente comensales, un proceso generalizado en el mundo microbiano. Se
como las cepas patógenas de Escherichia coli. trata de uno de los mecanismos más importantes en la
¿Dónde estaba E. coli o su antecesor, antes de que evolución de los genomas, implicado en la aparición
existiera su hábitat natural, el tubo digestivo humano? de nuevos caracteres dentro de una especie (por
¿Cómo algunas cepas de E. coli se han hecho ejemplo variantes más virulentas) o en la emergencia
enteroinvasoras o uropatógenas? de nuevas especies (1-3).

Las enfermedades infecciosas, resultado de la La transferencia horizontal de genes es un fenómeno


interacción de un microorganismo patógeno con el universal que tiene lugar en y entre los tres dominios
organismo huésped, evolucionan como resultado de de la vida (Fig. 11).
varios elementos, la evolución del huésped y la del
patógeno, la interacción entre ambos y una serie de
factores que inciden y modulan dicha interacción;
aunque en estas líneas trataremos de centrarnos en la Los datos analizados hasta la fecha permiten
evolución de un solo elemento, el microorganismo considerar que este fenómeno ha ocurrido y sigue
patógeno. ocurriendo con una apreciable frecuencia, y de
manera constante hasta nuestros días así, se ha
Un aspecto crucial en este tema es lo que llamamos estimado que Escherichia coli reemplaza por
coevolución huésped-parásito, es decir, la evolución intercambio horizontal 16 kb de su genoma cada
de ambos elementos de la interacción apoyada en los millón de años (11).
mecanismos derivados de la influencia mutua entre
ambos.

Con algunas limitaciones, los dos criterios


universalmente empleados para detectar la huella de
En cuanto a la adquisición de genes de virulencia o de la transferencia horizontal de genes son la existencia
resistencia, debemos considerar este proceso como el de un gen o secuencia génica de una composición
resultado de la incorporación de nuevas piezas nucleotídica anómala respecto a la del resto del
mediante procesos de ingeniería evolutiva, es decir, genoma, y la localización incongruente de un gen o
mediante la generación de elementos genéticos secuencia génica en el árbol filogenético del
nuevos, que se someten a los procesos adaptativos al organismo .
instante.

Estos elementos son el resultado de la combinación


de tres tipos de piezas: operativas (genes resistencia o
virulencia), translocativas (secuencias inserción,
recombinasas, etc) y dispersivas (plásmidos, GI, etc).
Esta ganancia de piezas adicionales y los procesos
En la transferencia mediada por fagos (transducción)
se han descrito fagos capaces de replicarse tanto en
grampositivos como en gramnegativos,pero esta
observación es de carácter excepcional.

El mecanismo más probable de transferencia genética


entre especies poco relacionadas es el de la
conjugación, ya que existe una serie de elementos
genéticos conjugativos muy promiscuos (plásmidos y
transposones), capaces de transferirse entre bacterias
grampositivas y gramnegativas y mantenerse en ellas.

Figura 11. Representación esquemática de la universalidad TRANSFERENCIA GENÉTICA ENTRE


de la transferencia horizontal de genes entre los dominios de BACTERIAS GRAMPOSITIVAS Y
la vida. GRAMNEGATIVAS

Empleando estos criterios, y aplicando programas El estudio de la transferencia genética entre bacterias
informáticos de modelización, se ha establecido que grampositivas y gramnegativas (transferencia trans-
la tasa de DNA exógeno que forma parte del genoma gram, según el término acuñado por Courvalin
de una bacteria oscila entre el 1,5% en bacterias con debería, en efecto, proporcionar las mejores claves
nichos muy específicos (como Mycoplasma para la comprensión del intercambio de genes entre
genitalium) y el 14,5% en bacterias ambientales y especies poco relacionadas genéticamente, ya que la
ubicuas (como Bacillus subtilis) . separación evolutiva de estos dos grupos bacterianos
es la más profunda escisión del árbol filo genético de
Si sólo se considera la transferencia entre dominios o los procariotas
especies muy alejadas filogenéticamente los
resultados son drásticamente inferiores: entre <0,5% .De acuerdo con el postulado de limitación de flujo
y 1% en bacterias patógenas y aproximadamente el génico entre organismos filogenéticamente separados
3% en bacterias ambientales. (Fig. 12a), la transferencia genética trans-gram se
considera generalmente un suceso de baja frecuencia;
¿Cómo puede tener lugar la transferencia sin embargo, hoy sabemos que este flujo de
horizontal de genes entre especies información podría ser mayor de lo que inicialmente
bacterianas ? fue estimado y que es probable que exista una
relación genética entre ambos grupos bacterianos
Como es bien conocido, existen tres procedimientos (Fig. 12B).
de captación de DNA exógeno: transformación,
transducción y conjugación. Los dos primeros Esta zona de intercambio podría estar facilitada por la
parecen poco efectivos para transferir DNA entre persistencia en la naturaleza de especies bacterianas
especies poco relacionadas. ancestrales, con caracteres intermedios entre
grampositivas y gramnegativas que facilitarían el
flujo de información entre grupos o especies poco
relacionadas filogenéticamente.
Si bien la transformación puede ocurrir en la
naturaleza en especies que son transformantes
naturales (como Streptococcus pneumoniae o B.
subtilis), ésta sólo tendría lugar en caso de que la
divergencia génica entre el DNA del huésped y el
DNA exógeno fuese inferior al 25%.
Figura 13. Ejemplos de genes de resistencia antibiótica que
han sido transferidos desde bacterias grampositivas a otras
gramnegativas .

Aparentemente la transferencia trans-gram posee un


fuerte carácter asimétrico. Como se observa en la Fig.
13, todos los casos descritos de transferencia trans-
gram se refieren a transferencia desde bacterias
grampositivas a bacterias gramnegativas

Figura 12. Representación esquemática del flujo de ¿Por qué es tan unidireccional esta transferencia?
información genética entre especies bacterianas. A: El grosor
de las flechas indica la mayor o menor frecuencia con que
tales procesos tienen lugar. B: Transferencia genética entre Aparentemente, el flujo de información genética entre
bacterias grampositivas y gramnegativas. bacterias grampositivas y gramnegativas podría ser
bidireccional y simétrico, pero no es así en la
La transferencia de genes de resistencia antibiótica naturaleza.
constituye un buen modelo para cuantificar la
diseminación de un determinado gen, no sólo por ser La respuesta es que los genes de las bacterias
un suceso fácilmente detectable sino por estar grampositivas se expresan fácilmente en las
delimitado en el periodo de los últimos 50 o 60 años, gramnegativas, mientras que lo contrario es más
cuando la presión antibiótica en el medio ha sido más difícil, debido a que la maquinaria de la traducción en
agresiva. las bacterias grampositivas es más restrictiva

Las primeras ocasiones en que se comunican en la Desde un punto de vista evolutivo, la permanencia de
literatura transferencias trans-gram son los trabajos un gen en un nuevo huésped depende de su
de Trieu-Cuot y cols., que detectaron la transferencia estabilidad y expresión; probablemente, si el gen
del gen aphA-3, que codifica para una enzima proporciona una ventaja adaptativa la permanencia se
modificante de aminoglucósidos, desde Enterococcus facilita. Se conoce poco sobre el coste biológico
o Staphylococcus a Campylobacter. En la actualidad, relativo de la presencia de un gen de grampositivos en
para todos los grandes grupos de antimicrobianos se gramnegativos, y viceversa.
ha documentado o sugerido un proceso de
transferencia trans-gram (Fig. 13). Cabe imaginar que, incluso si un gen de una bacteria
gramnegativa pudiese ser adaptativamente útil en una
bacteria grampositiva, el coste biológico de su
mantenimiento pudiese llegar a ser excesivo en Esta diferencia está relacionada con la reducida
periodos de bajo grado de selección. dependencia del factor de iniciación IF3 en el
comienzo de la traducción en las bacterias
La direccionalidad de la transferencia trans-gram se grampositivas.
explicaría si el coste de mantener un gen trans-gram
fuese superior para las bacterias grampositivas que EL ORIGEN DE LA RESISTENCIA A
para las gramnegativas. Incluso con bajo coste, si el LOS ANTIBIOTICOS
gen no pudiera expresarse, es de esperar que en
sucesivas generaciones podrían acumularse TRANSFERENCIA TRANS-GRAM DE
mutaciones deletéreas en dicho gen, convirtiéndose BETALACTAMASAS
progresivamente en la denominada "basura génica"
que sería finalmente eliminada (teoría reduccionista El fenómeno de transferencia trans-gram se ha podido
de la evolución). documentar en algunos casos en relación con genes
de resistencia a antibióticos betalactámicos.
El grado de expresión de un gen adquirido por
transferencia horizontal depende de la eficiencia con Las betalactamasas BRO de Moraxella catarrhalis
que la RNA polimerasa reconoce las secuencias (BRO-1, BRO-2 y BRO-3) fueron las primeras que se
promotoras, y los ribosomas la secuencia Shine- describieron en una bacteria gramnegativa cuyo
Dalgarno del RNAm. Los trabajos de Kasak y cols. origen podría estar en una bacteria grampositiva . De
revelan que al introducir por manipulación genética hecho, la secuencia de la betalactamasa BRO-1 tiene
en un organismo un gen que carece de secuencia una posición incongruente en árboles filogenéticos
promotora, después de tres días en fase estacionaria (Fig. 14), agrupándose con las betalactamasas de las
aparecen, bajo condiciones de selección, mutaciones bacterias grampositivas, lo que sugiere fuertemente su
en la región por delante del gen introducido que origen en este grupo de microorganismos. De lo que
generan secuencias promotoras. no cabe duda es del éxito adaptativo de estas enzimas
para la supervivencia de Moraxella en un ambiente
De la misma manera, cuando se introducen genes bajo alta presión antibiótica.
cuya región promotora no es reconocida
eficientemente por la RNA polimerasa del nuevo
huésped, a los dos o tres días de permanencia del
cultivo en fase estacionaria aparecen mutaciones en la
secuencia promotora, lo que permite un más fácil
reconocimiento por la RNA polimerasa,
incrementando su expresión.

Por lo tanto, no parece que la eficacia con que la


RNA polimerasa reconoce las posibles secuencias
promotoras sea la causa principal de que la
transferencia trans-gram sea unidireccional.

Por el contrario, los trabajos de McLaughlin y cols.


demuestran que la mayoría de los sitios de iniciación
del RNAm de las bacterias gramnegativas no son
reconocidos eficientemente por los ribosomas de las
bacterias grampositivas, debido a que estos ribosomas
requieren una secuencia Shine- Dalgarno más extensa
y fuertemente complementaria del extremo 3' del 16S Figura 14. Árbol filogenético, según criterio de parsimonia,
RNAr, tolerando menor variabilidad que la observada de 46 betalactamasas de diferentes orígenes. En azul se
en los sitios de unión al ribosoma en las bacterias indican las betalactamasas descritas en bacterias
gramnegativas. grampositivas y en rojo las descritas en gramnegativas.
M. catarrhalis Y LA RESISTENCIA A LOS 246, que parece exclusivo, según los autores, de las
BETALACTAMICOS betalactamasas encontradas en bacterias
grampositivas.
En 1977 se describió la primera cepa de M.
catarrhalis resistente a los betalactámicos por No se ha hallado el gen blaROB-1 fuera de miembros de
producción de una betalactamasa. la familia Pasteurellaceae (Pasteurella,
Actinobacillus y Haemophilus, con más del 99% de
A mediados de la década de 1990, el 90% de las identidad génica), y el análisis de los perfiles
cepas eran ya productoras de la enzima . Esta brusca plasmídicos de los diferentes plásmidos que portan el
subida representa uno de los más rápidos incrementos gen blaROB-1 refleja un alto grado de identidad entre sí,
en la prevalencia de cualquier betalactamasa conocida lo que sugiere que la adquisición de este gen por el
en una especie bacteriana. plásmido, o de un plásmido ancestral que portara el
gen de resistencia, ocurrió recientemente .
La secuenciación de los genes bro que codifican para
la betalactamasa reveló un contenido G+C del 31%, Por otra parte, en la betalactamasa ACI-1 ya
muy diferente del esperado para genes cromosómicos mencionada, recientemente descrita en un coco
de M. catarrhalis. La ausencia, en las cepas sensibles, gramnegativo anaerobio estricto, hemos sugerido un
de regiones homólogas a los genes bro, descarta la proceso de transferencia trans-gram a la luz del
posibilidad de sucesos mutacionales que hubiesen análisis de su secuencia nucleotídica (un contenido
podido dar lugar a betalactamasas a partir de otros G+C del 42% respecto al 56% del DNA genómico) y
genes cromosómicos que habrían evolucionado hacia proteica (presencia del doblete Asn-Asp en las
nuevas funciones en el DNA preexistente . posiciones 245-246).

Todo ello sugiere que los genes bro han llegado a Se sugiere que esta transferencia debe ser igualmente
Moraxella por un proceso de transferencia horizontal reciente, ya que la diferencia en el contenido G+C en
(probablemente por transformación de DNA la tercera posición del triplete es aún mas acentuada
cromosómico de una especie grampositiva, ya que M. respecto a la de los genes cromosómicos de la
catarrhalis es competente natural y no se encuentran bacteria receptora (35% respecto del 63%).
elementos móviles asociados a bro). Recordemos que en las secuencias de DNA que
codifican proteínas las diferencias en G+C tienden a
Lo más probable es que este proceso haya ocurrido anularse, por cambios selectivos en la tercera posición
recientemente, debido al bajo polimorfismo genético del triplete .
en el gen bro en comparación con los genes
adyacentes, y que haya sido facilitado por el consumo La localización celular de las betalactamasas
de antimicrobianos. Como se muestra en la Fig. 14, encontradas en las bacterias grampositivas respecto
otras dos betalactamasas encontradas en bacterias de las halladas en las bacterias gramnegativas nos
gramnegativas son sospechosas de proceder permite apoyar la hipótesis del origen evolutivo de
evolutivamente de bacterias grampositivas: las BRO-1, ROB-1 y ACI-1 en bacterias grampositivas.
betalactamasas ROB-1 de Haemophilus influenzae y
ACI-1 de Acidaminococcus fermentans. Las betalactamasas de las bacterias grampositivas
son verdaderas lipoproteínas ancladas a la
Ambas se localizan en una posición incongruente en membrana. Esta particularidad evita, en gran
el árbol filogenético de las betalactamasas, con un medida, que estas betalactamasas puedan diluirse
mayor grado de homología con las betalactamasas de por difusión libre al medio circundante, lo que
las bacterias grampositivas (63% y 45%, disminuiría su capacidad de proteger a la bacteria
respectivamente) que con las de las gramnegativas del efecto letal de los betalactámicos.
(24%). Por tanto, podrían haber emergido en
Haemophilus y Acidaminococcus a partir de una Esta característica no es necesaria en las
transferencia trans-gram. En el caso de la betalactamasas de las bacterias gramnegativas, ya
betalactamasa ROB-1, Livrelli y cols. llegan a una que la enzima madura queda retenida en el espacio
conclusión similar al observar en la secuencia periplásmico Esta diferente localización de los dos
proteica el doblete Asn-Asp en las posiciones 245- grandes grupos de betalactamasas es el reflejo de un
diferente procesamiento del péptido señal que El sombrio origen de las bacterias implica un
permite la salida de la proteína del citoplasma problema mayor, debido a que la existencia de una
bacteriano a través de la membrana. proteobacteria implica pasos muy grandes en la
evolución, sin embargo se puede hacer referencia a
En el caso de las betalactamasas de las bacterias la existencia de Chlamydiae, Spirochaetes como la
gramnegativas, el péptido señal es reconocido por punto del iceberg de las bacterias patógenas.
una peptidasa de señal tipo I (LepB), que reconoce
la secuencia (A/V)-x-A-x . Por el contrario, en las Los procesos que posteriormente siguieron implican
betalactamasas de las bacterias grampositivas el la adquisición de los mecanismos de patogeneicidad
péptido señal es reconocido por una peptidasa de poer medio de un simple mecansimo que se cree es
señal tipo II (LspA), embebida en la membrana el mismo que se lleva acabo desde el origen del
citoplásmica, que reconoce una secuencia señal tipo DNA es decir : La transferencia de genes.
L-(A/S/T/I)-(A/G)-C-(G/S), donde Cys es el primer
aminoácido de la proteína madura, y que queda Con lo expuesto anteriormente se puede concluir
unida a los lípidos de la membrana citoplásmica . que conocer el proceso del origen de las bacterias
Pues bien, en el hipotético péptido señal de las no es un proceso sencillo aquí solo se trato de
betalactamasas BRO-1, ROB-1 y ACI-1 se explciar en algunos apartados ( unos mas amplios y
encuentran secuencias reconocidas por la peptidasa completos que otros) las diferentes teorías actuales
de señal tipo II, si bien en el caso de ROB-1 de H. que explican este proceso.
influenzae también existe una secuencia que puede
ser reconocida por la peptidasa de señal tipo I. Agradecimientos.

CONCLUSIONES Dr. Antonio Lazcano Araujo.

De acuerdo a todos los apartados presentados Por sus observaciones y comentarios.


anteriormente, se puede concluir la evolución del
ARN como un caso excepcional de la evolución I.B.Q. Axel Lizarazu Montiel
química al poder adquir la capacidad autocatalitica
asi mismo el papel de las condiciones presentes en Q.F.I. Manuel Ortegaz Lopez
el medio que le permitió ser antecesor del DNA.
La consiguiente teoría de las consideraciones de la
preexistencia de un metabolismo y la formación de
una bicapa lipidica para formar las primeras Por los artículos proporcionados para el presente
maquinarias autoreplciantes le permitió sobrevivir trabajo.
y adaptarse al medio circundante.
Bibliografía.
El origen de LUCA como un único ante4cesor
implica que este no fue uno si no varios por lo tanto Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts and Walter,
es posible reorganizar un árbol filogenético que Molecular Biology of the Cell, 4ª Edición, Routledge,
implique una zona inhospita de la ciencica actual en Marzo, 2002,
vez de colocar a un solo microorganismo como un
ADAN de la existencia de los microorganismos. Doolittle, 2000, Investigación y Ciencia, Abril, 26-32

Las debatidas teorías de la clasificación de LUCA Martinez Erika, Argibay Pablo Acerca del origen de
siguen todavía debido a los nuevos avances y la vida: hacia una teoría unificada. DESDE EL
descubrimientos que indican su relación mas ICBME - Instituto de Ciencias Básicas y Medicina
cercana a un reino en especial. Sin embargo me Experimental
atrevo a proponer la existencia de varios
antecesores que se unieron en un punto del árbol John Horgan, En el principio, Investigación y
filogentico para formar lo que conocemos como Ciencia, abril 1991, No 175, pag 80.
LUCA, de ahí el gran problema de poder
clasificarlo en algún reino.
Kauffman S., At Home in the Universe. Penguin
Books. USA,1996 pp. 58

Lazcano A, and S.L. Miller (1994) "How long did it


take for life to begin and evolve to cyanobacteria""
"Journal of Molecular Evolution" 39 pp.546–554

Martin, William, Russel, Michael J. (2003). "On the


origins of cells: a hypothesis for the evolutionary
transitions from abiotic geochemistry to
chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes
to nucleated cells". Phil. Trans. R. Soc. B 358

Paginas electronicas

Esquema de los seis Reinos. Modificado de:


http://www.whfreeman.com/life/update/ .

www.seq.es/seq/html/revista_seq/0302/rev1/rev1ww
w.encuentros.uma.es/encuentros100/patogenos.htm

www.bg.profes.net/archivo2.asp?id_contenido=23882

www.hospitalitaliano.org.ar/docencia/nexo/attachs/37
92.pdf