Abiognesis

De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda Para la historia de la evolucin de la vida, vase Historia de la vida.

Estromatolitos del precmbrico en la Formacin Siyeh, Parque Nacional de los Glaciares, Estados Unidos. En 2002, William Schopf de la UCLA public un artculo en la revista Nature defendiendo que estas formaciones geolgicas de hace 3.500 millones de aos son fsiles debidos a cianobacterias1 y, por tanto, seran las seales de las formas de vida ms antiguas conocidas. La abiognesis (griego: -- [a-bio-gensis], -/- no + - vida + - origen/principio)? se refiere al estudio del origen de la vida a partir de materia inorgnica. Es un tema que ha generado en la comunidad cientfica un campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi la vida en la Tierra. La opinin ms extendida en el mbito cientfico establece la teora de que la vida comenz su existencia a partir de la materia inerte en algn momento del perodo comprendido entre 4400 millones de aos cuando se dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera condensarse por primera vez2 y 2700 millones de aos atrs cuando aparecieron los primeros indicios de vida.n. 1 Las ideas e hiptesis acerca de un posible origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los ltimos 13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, tambin se discuten dentro de este cuerpo de conocimiento.7 Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos que dieron origen a la vida se emplean diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la observacin de procesos geoqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos, asteroides y materiales considerados prstinos, as como la observacin astronmica de procesos de formacin estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos

mediante la genmica comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas de la presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de origen biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales. Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emerger la vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo dentro del estudio de la complejidad biolgica, acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y la teora del mundo de hierro-sulfuro8 las ms aceptadas por la comunidad cientfica.

ndice
[ocultar]

1 Historia o 1.1 La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur o 1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane o 1.3 Inicio de la qumica prebitica o 1.4 La sntesis prebitica y la estructura del ADN 2 Condiciones iniciales o 2.1 Primeras evidencias directas de aparicin de la vida o 2.2 Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en Hadeico o 2.3 Biognesis en ambiente clido contra fro 3 Modelos de origen de la vida o 3.1 Hiptesis de Eigen o 3.2 Hiptesis de Wchstershuser o 3.3 Teora de la playa radiactiva o 3.4 Homoquiralidad o 3.5 Autoorganizacin y replicacin o 3.6 De las molculas orgnicas a las protoclulas 3.6.1 Modelos primero los genes: el mundo de ARN 3.6.2 Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierrosulfuro y otros 3.6.3 Teora de la burbuja 3.6.4 Modelos hbridos 4 Otros modelos o 4.1 Autocatlisis o 4.2 Teora de la arcilla o 4.3 Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente o 4.4 El mundo de lpidos o 4.5 El modelo del polifosfato o 4.6 Hiptesis del mundo de HAP o 4.7 El modelo de la ecopoiesis o 4.8 Exognesis: vida primitiva extraterrestre

4.8.1 Teora de la panspermia 4.9 Hiptesis de la gnesis mltiple 5 Vase tambin 6 Notas 7 Referencias 8 Enlaces externos o

Historia[editar]
El concepto de un origen de la vida basado en principios naturales y no en relatos mticos o actos creativos ya aparece esbozado en varias culturas antiguas. As, los filsofos presocrticos afirmaron que todos los seres, incluidos los vivos, surgan del arj. Anaximandro (aprox. 610-546 a. C.) afirmaba que la vida se haba desarrollado originalmente en el mar y que posteriormente esta se traslad a la tierra, en tanto Empdocles (aprox. 490-430 a. C.) escribi sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos.9 Posteriormente Lucrecio, siguiendo la doctrina epicuresta afirma en De rerum natura, que todos los organismos surgen de Gea sin necesidad de intervencin divina, y que slo los organismos ms aptos han sobrevivido para tener descendencia. Aunque esta afirmacin pudiera parecer una anticipacin de la teora de la seleccin natural, a diferencia de sta los epicreos no admiten un origen comn para todas las especies, sino ms bien generaciones espontneas para cada una de ellas. Estas ideas influyeron a varios filsofos a partir del renacimiento.10

La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur[editar]

Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y cientfico italiano, llamado el bilogo de bilogos. Uno de los primeros personajes que se preocup de buscar una explicacin cientfica al origen de la vida, combatiendo la idea de la generacin espontnea.

En el momento en que Darwin defiende el transformismo y la ascendencia comn de todos los organismos vivos, asume que, en ltima instancia, el primer organismo original debi surgir a partir de la materia inorgnica. Esto queda claro cuando en su segundo cuaderno, escrito en 1837, afirma:
"la ntima relacin de la vida con las leyes de la combinacin qumica y la universalidad de estas ltimas hacen que la generacin espontnea no sea improbable"

Sin embargo, cuando los evolucionistas de los siglos XVIII y XIX, entre ellos Darwin, se muestran partidarios de la generacin espontnea, el concepto haba variado sustancialmente de lo expuesto por Aristteles. Mientras que ste invocaba una causa extraa a la naturaleza, los avances cientficos en el campo de la qumica hacan pensar a las evolucionistas, como vemos en la cita de Darwin, que la vida surga de las propiedades de la materia. Segn el filsofo estagirita, por ejemplo, era una verdad patente que los pulgones surgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio o los cocodrilos de los troncos en descomposicin en el fondo de las masas acuticas. Todos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que nombr entelequia. Esta fuerza insuflaba el "pneuma" o alma a la materia inerte, animndola.11 La autoridad que se le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. Tambin importantes naturalistas defendieron esta doctrina, como Alexander Ross o Jan Baptista van Helmont. Pero comienza a aparecer fuertes oposiciones a esta teora entre otros naturalistas, como Sir Thomas Browne o Lazzaro Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey sumarizada en el aforismo omne vivum ex ovum. En 1668, el italiano Francesco Redi, realiz un experimento en el que comprob que no apareca ninguna larva en la carne en descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en ellas sus huevos. Tras este experimento pareci claro que el fenmeno de la generacin espontnea no se poda aplicar a organismos pluricelulares. Pero este experimento, debido al tamao de poro de la gasa que emple para impedir que penetraran los huevos de las moscas, no invalidaba la posibilidad de la generacin espontnea para los microorganismos. La existencia de estos seres haba sido intuida en 1546 el mdico Girolamo Fracastoro, argumentando en contra de la generacin espontnea, y estableciendo la teora de que las enfermedades epidmicas estaban provocadas por pequeas partculas diminutas e invisibles o "esporas", que podran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Ms tarde Robert Hooke public los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. Por otra parte, en 1676, Anton van Leeuwenhoek descubri los microorganismos que, segn sus dibujos y descripciones, podran tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendi el inters por el mundo microscpico.12 Tras ello, el sacerdote catlico ingls John Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation, composition and descomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749) realizando un experimento en el que calent un caldo mixto de pollo y maz en un frasco de boca ancha y en el que an aparecieron microorganismos a pesar de haber sido tapado con un corcho. Contra esto, en 1768 Lazzaro

Spallanzani prob que los microorganismos estaban presentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido. Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que los evolucionistas defendan el materialismo, y en ltima instancia esto supona que de la propia naturaleza de la materia deba surgir la vida, fue excesivamente cauteloso a la hora de proponer un paso entre la materia inorgnica y la vida, hasta tal punto que su amigo Ernst Haeckel lleg a decir:
Cuando Darwin asume un acto creativo para su primera especie, no es consistente, y pienso que tampoco es demasiado sincero Haecklel, 1892

Finalmente, doce aos tras la publicacin de su El origen de las especies, Darwin escribe una clebre carta el 1 de febrero de 1871a su amigo Joseph Dalton Hooker en la que declara:13
"Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de un organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que en algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir cambios an ms complejos, al da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran.

El mismo ao de la publicacin de el origen de las especies, 1859, Louis Pasteur comienza a realizar los clebres experimentos que prueban la imposibilidad de la generacin espontnea para cualquier organismo viviente, incluyendo los microorganismos. Desde tiempos de Lamarck la generacin espontnea estaba asociada en Francia no slo con el pensamiento evolucionista, sino con el radicalismo poltico y el laicismo. En contra de la generacin espontnea se posicionaba la iglesia Catlica y el conservadurismo poltico. Consciente de las implicaciones de sus experimentos, Pasteur afirma en una disertacin en 1964 en la Universidad de la Sorbona:
Qu victoria sera para el materialismo si pudiera afirmar que se basa en el hecho establecido de que la materia se autoorganiza, que promueve la vida por si misma [...] Si admitimos la idea de la generacin espontnea, no sera sorprendente asumir que los seres vivos "se transforman a si mismos y escalan de peldao en peldao, por ejemplo, desde insectos tras 10 000 aos y sin duda a monos y el hombre tras 100 000 aos

. Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, que durante un tiempo el debate se desplaz de la comunidad cientfica. El propio Huxley, amigo y firme partidario de Darwin, rechaz la posibilidad de que la materia orgnica surgiera de la inerte en una conferencia impartida en 1870 titulada "Biognesis y abiognesis", en la que acu este ltimo trmino hacindolo sinnimo de generacin espontnea. Comienza a popularizarse por ello la idea de la eternidad de la vida, sostenida entre otros por el qumico William Thierry Preyer. Ms tarde Oparin dira que sta sera la ltima formulacin de la doctrina conocida como

vitalismo, que sostiene que la materia viva posee una cualidad esencial llamada "fuerza vital" que la distingue de la materia inanimada. Para salvar la cuestin, algunos cientficos comienzan a apoyar la teora de la panspermia, publicada por Richter en 1865, en la que se propone que la vida pudo haber llegado a la tierra desde el espacio. Hermann von Helmholtz afirma que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron a la tierra en meteoritos. Curiosamente, este punto de vista tambin fue adoptado por opositores de la evolucin, como Lord Kelvin. An encontramos en estos aos cientficos que afirman haber presenciado hechos de generacin espontnea, como el parasitlogo Henry Charlton Bastian, quien sin embargo afirma que detrs de estos fenmenos no haba ninguna comunicacin de "fuerza vital", sino slo la arquebiosis, otro trmino similar a la abiognesis. El propio Darwin en una carta a Alfred Russel Wallace duda de la validez de los experimentos de Bastian, aun cuando se muestra partidario de la arquebiosis.

Aleksandr Oparin (derecha) en el laboratorio.

De Pasteur a Oparin y Haldane[editar]

Artculos principales: Aleksandr Oparin y J.B.S. Haldane.

En 1828 Friedrich Whler realiza la sntesis de la urea, la primera sustancia qumica presente en los seres vivos en ser sintetizada en el laboratorio. Esto refutaba la afirmacin que Berzelius haba hecho el ao anterior, quien escribi:
El arte no puede combinar los elementos de la materia inorgnica en la forma en que lo hace la naturaleza viviente

Aunque Whler fue aclamado como un paladn contra la doctrina del vitalismo, lo cierto es que nunca present su descubrimiento de esta manera y tampoco se preocup del alcance

de sus implicaciones en el terreno de la biologa fundamental. Desde que Purkinje y Hugo von Mohl afirman que el protoplasma es el componente fisicoqumico bsico de la vida, y Thomas Graham la caracteriza como un coloide de protenas, se entiende, como escribe Huxley que los rasgos de la vida se deben entender desde las propiedades fsicas y qumicas de las molculas que lo componen. A lo largo de todo el siglo XIX se va a completar la sntesis de todos los componentes orgnicos de la clula con qumicos como Adolph Strecker (alanina), Aleksandr Btlerov (azcares) y Dmitri Mendelyev (cidos grasos). A finales de este siglo, la sntesis de biomolculas haba avanzado bastante utilizando gases y descargas elctricas. Sin embargo, ninguno de estos qumicos, al igual que Whler, se preocup en exceso de las implicaciones de sus trabajos en la cuestin del origen de la vida. Mientras tanto, del lado de los tericos de la biologa fundamental va ganando aceptacin la idea de que la vida surgi de una transformacin gradual de la materia inorgnica, si bien las teoras que se presentan no son muy aceptadas debido a que eran bastante incompletas y especulativas. Todas ellas tienen en comn que consideran que el primer organismo debi ser auttrofo. Al descubrirse el fenmeno de la catlisis qumica de las enzimas, empieza a aparecer la hiptesis de que alguna de estas molculas podra estar viva y representara estados primordiales de la evolucin. En 1917 Felix D'Herelle descubre una sustancia filtrable que atacaba a los bacilos y que posteriormente se identific como bacterifagos, y la propone como una de estas entidades primordiales. Entre 1914 y 1917 Leonard Troland propone que el primer organismo vivo debi de ser una enzima autorreplicante, lo que constituye el primer precedente terico del mundo de ARN. Incluso la llega a denominar como "enzima gentica". No mucho despus, Hermann Joseph Muller, un colaborador del redescubridor de las leyes de Mendel, Morgan, corrije a Troland y afirma que esta enzima autorreplicante debi ser un gen o conjunto de genes, y que deban de ser auttrofos. Sin embargo, dada la complejidad de los mecanismos de nutricin auttrofa actuales, varios autores, como Charles Lipman y Rodney Beecher Harvey, ambos en 1924, comienzan a proponer un origen hetertrofo de la vida. Harvey incluso propone un origen de la vida en fuentes hidrotermales, siendo sta la primera propuesta de este tipo. El mismo ao, Aleksandr Oparin publica su obra El origen de la vida en la Tierra,14 15 Asumiendo que el primer ser vivo debi ser hetertrofo, se haca necesario que estuvieran presentes en la tierra los nutrientes necesarios, procedentes o bien del espacio o bien de algn tipo de sntesis inorgnica natural. Sin embargo, en ningn momento asumi ningn tipo de atmsfera anxica primitiva.

John Burdon Sanderson Haldane, marxista militante y coincidente en el tiempo con el sovitico Aleksandr Oparin como proponente de un mecanismo heterotrfico para el origen de la vida. Tambin ese mismo ao J. B. S. Haldane sugiri que los ocanos prebiticos de la Tierra, muy diferentes a los actuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicos constituyentes elementales de la vida gracias a la ausencia de oxgeno, influido por los experimentos de Edward Charles Cyril Baly, que haba sintentizado azcares mediante una disolucin acuosa de dixido de carbono y radiacin ultravioleta. Esta idea se llam biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de molculas autorreplicantes pero no vivas.16 Familiarizado con los trabajos de D'Herelle, propone que los virus fueron el paso intermedio entre la sopa prebitica y la vida. Posteriormente, en la edicin en ruso de 1936 de El origen de la vida, Oparin tambin adoptara el punto de vista de una atmsfera original altamente reductora, en parte debido al conocimiento de la composicin atmosfrica de Jpiter, y en parte por las observaciones de Vladmir Vernadski de que el oxgeno proceda de la actividad biolgica. Oparin era un evolucionista convencido, y por ello estableci una secuencia de acontecimientos por la que estas primeras sustancias orgnicas se transformaban gradualmente mediante seleccin natural hasta formar un organismo vivo. Uno de los escollos era la necesidad de concentrar dentro de una localizacin varios sustratos que actuaban conjuntamente formando un metabolismo, evitando la dilucin. Oparin fue un firme partidario, y tal vez el primer postulante de la idea de "metabolismo primero" en el origen de la vida. Y por ello propuso que los coacervados eran las estructuras qumicas ms idneas para ello. Sin embargo, posteriormente, dadas las evidencias experimentales que se acumularon rechazando esta posibilidad, se arrepentira de esta idea afirmando que si pudiera volver atrs, investigara en los liposomas.

Inicio de la qumica prebitica[editar]

Artculo principal: Experimento de Miller y Urey

Stanley Miller junto a su experimento en 1999.

Diagrama del experimento de Miller y Urey. La segunda guerra mundial marc un intervalo en la comprobacin experimental de las hiptesis de Haldane y Oparin. Sin embargo, slo tres aos despus de la victoria aliada, se realizan los primeros experimentos a cargo de Melvin Calvin, descubridor del ciclo de Calvin, intentando simular las condiciones existentes en la tierra primigenia utilizando una fuente de radiacin de alta energa, obteniendo un xito muy discreto. En estas fechas, Harold Urey se translad a la Universidad de Chicago, y ya estaba convencido de que la atmsfera primitiva era altamente reductora, y finalmente imparti un seminario en 1951 en el que propuso que la condicin reductora primitiva del sistema solar fue importante para el origen de la vida. Ese mismo ao lleg a la universidad Stanley Miller, quien cuando an era estudiante de licenciatura, inmediatamente propuso que sera interesante simular esas condiciones de la tierra primitiva para comprobar si era posible la sntesis de compuestos orgnicos. Ambos estaban familiarizados con las teoras de Oparin, pero al mismo tiempo estaban sorprendidos de que nadie hubiera realizado experimentos con xito basados en sus ideas.

Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo bajo condiciones que recordaban aquellas que se pensaba que haban existido en el sistema ocano-atmsfera despus de que la Tierra completara su acrecin a partir de la nebulosa solar primordial. El experimento usaba una mezcla altamente reductora de gases (metano, amonaco e hidrgeno) y agua, a la que se le aplicaban descargas elctricas para simular las fuentes de energa presentes en la atmsfera a partir de rayos y descargas coronales. Las reacciones tenan lugar en un aparato con varios depsitos esterilizados de vidrio comunicados mediante conductos. Uno de ellos, de forma esfrica (baln), estaba lleno hasta la mitad con agua a la que se le aplicaba calor para producir evaporacin. El vapor, era conducido a otra cmara de vidrio esfrica con la mezcla de gases a una presin mxima de 1,5 bares. En esa cmara, un par de electrodos de tungsteno generaban arcos voltaicos de corta duracin y elevada frecuencia con un voltaje de 60 000 voltios. Los productos de esta cmara se condensaban y reintroducan en el baln de evaporacin. Tras dos semanas de operacin encontraron que entre un 10 - 15% de el carbono haba formado compuestos orgnicos, un 2% de ellos aminocidos en forma de mezcla racmica, siendo el ms abundante la glicina. Tambin registraron la presencia de azcares. Stanley Miller continu toda su vida con estos experimentos, consiguiendo xito en los ms variados supuestos de la composicin de la atmsfera primitiva, includos los que actualmente se piensa que existieron. En 2007, una revisin de los materiales originales del experimento sellados y preservados, comprob la presencia de ms de 20 aminocidos distintos que Urey y Miller no pudieron detectar.

La sntesis prebitica y la estructura del ADN[editar]

Sidney W. Fox.
Artculos principales: Sidney W. Fox y Joan Or.

La publicacin de Stanley Miller en 1953 apareci tan slo tres semanas despus de que Francis Crick y James Dewey Watson dieran a conocer la estructura del ADN. ste

descubrimiento marcara completamente los posteriores trabajos y teoras sobre el origen de la vida. Una excepcin fue Sidney Fox, quien no abord en sus experimentos los cidos nucleicos. Uno de los problemas que achacaban a los experimentos de Miller era que aunque se obtenan biomolculas sencillas, no se encontraban los biopolmeros que estn presentes en todos los organismos vivos. Fox dirigi una serie de experimentos a finales de los aos 1950 y principios de los 60 imitando las condiciones que existan en las proximidades de los volcanes y fuentes hidrotermales. Mediante un proceso que denomin "copolimerizacin trmica de aminocidos" obtuvo distintos polipptidos que recordaban a las protenas, los proteinoides, que bajo determinadas circunstancias se agregaban formando microesferas, que exhiban ciertos comportamientos semejantes a las clulas, y por ello propuso que este tipo de estructuras podran ser las antecesoras de la organizacin celular. Por el contrario, Joan Or intent hacer confluir los avances en la qumica prebitica con la creciente importancia de los estudios sobre el ADN, en especial, de la polinucletido fosforilasa, enzima capaz de polimerizar cido ribonucleico sin ningn molde, que su compatriota Severo Ochoa acababa de aislar en 1955. En la navidad de 1959 consigui sintentizar adenina en condiciones que se supona que existan en la tierra primitiva. Se obtuvieron cantidades significativas de esta sustancia calentando una disolucin de cianuro de hidrgeno y amoniaco en agua durante varios das a temperatura moderada (27 C - 100 C). Segn aparece en su publicacin original, se considera que estos materiales son abundantes en el sistema solar. Pronto estos estudios generaron un gran debate el el contexto de la guerra fra. Hermann Joseph Muller reactualiz su teora original sobre la naturaleza primordial de los genes en la vida. En 1961 Publica un artculo titulado "cido nucleico gentico: el material clave en el origen de la vida" en el que afirma:
.. sera de esperar que al final, poco antes de la aparicin de la vida, el mismsimo ocano acab siendo, en la vvida fraseologa de Haldane, un gigantesco sopero [...]] echmosle una cadena de nucletidos y finalmente acabar dando descendencia.[...] Slo el material gentico, de entre todos los materiales naturales, posee facultades, y por tanto es legtimo llamarle un material viviente, para ser considerado el representante actual de la primera forma de vida.

Para Muller, la esencia de la vida es una sustancia capaz de catalizar reacciones y al mismo tiempo ser capaz de autorreplicarse. Esta es la formulacin dura de las posteriores teoras clasificadas como de "genes primero". El mismo ao, y al respecto de la polinucletido fosforilasa, Oparin contestara a Muller admitiendo un papel esencial de los cidos nucleicos en el origen de la vida, pero afirmando que la sntesis de protenas era el resultado de una "evolucin prebitica" entre los polipptidos primordiales y los cidos nucleicos, tachando de reduccionista la propuesta de Muller y enmarcando esta evolucin dentro de un "flujo metablico". Este tipo de propuestas seran clasificadas posteriormente como teoras de "metabolismo primero".

Condiciones iniciales[editar]
El conocimiento de las condiciones iniciales es de extrema importancia para el estudio del origen de la vida. Para ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio por medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de elementos y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como cofactores en la bioqumica, as como su estado redox en las distintas localizaciones.17 Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las evidencias, aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al bombardeo intenso tardo, hace unos 4.000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos parecen provenir de un nico organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas formas de vida an sobreviven tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental o en el manto.17

Primeras evidencias directas de aparicin de la vida[editar]

Una de las formas de verificar la actividad biolgica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares, como la fotosntesis que incorporan CO2 de diversas fuentes para transformarlo en molculas orgnicas. Existen dos istopos estables del carbono, C12 y C13, siendo estables sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se incorpora CO2 por un sistema biolgico, este prefiere el istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otro istopo.18 La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del cinturn supracortical de Isua en Groenlandia occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene una concentracin de 13C elemental de aproximadamente 5,5, lo que debido a que en ambiente bitico se suele preferir el istopo ms ligero del carbono,12C, la biomasa tiene una 13C de entre 20 y 30. Estas firmas isotpicas se preservan en los sedimentos, Mojzis19 ha usado esta tcnica para sugerir que la vida ya existi en el planeta hace 3.850 millones de aos. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la evolucin de la vida est determinada por la tasa de agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas centroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 millones de aos, por ello cualquier compuesto orgnico producido por entonces podra ser alterado o destruido por temperaturas que excedan los 300 C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de 100 kilobases de un hetertrofo primitivo de ADN/protenas hasta la generacin de un genoma de 7.000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera requerido slo 7 millones de aos.20

Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en Hadeico[editar]

La acrecin y formacin de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algn momento hace 4.500 a 4.600 millones de aos, segn diferentes mtodos radiomtricos.21 La

diferenciacin del manto terrestre, a partir de anlisis de la serie samario/neodimio en rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido bastante veloz, tal vez en menos de 100 millones de aos.22 Posteriores estudios confirman esta formacin temprana de las capas de silicatos terrestres.23 Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido en el en Hadeico tan pronto como 200 millones de aos despus de la formacin de la Tierra,24 en un ambiente caliente (100 C) y reductor y con un pH inicial de 5,8 que subi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde25 quien elev la datacin de los cristales de zircn encontrados en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneis del Monte Narryer, en Australia occidental, del que previamente se pensaba que era de 4.100 - 4.200 millones de aos a 4.402 millones de aos. Otros estudios realizados ms recientemente en el cinturn de basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, empleando neodimio-142 confirman, estudiando rocas del tipo falsa anfibolita (cummingtonita-anfibolita), la existencia muy temprana de una corteza, con una datacin de 4.360 millones de aos.26 Esto significa que los ocanos y la corteza continental existieron dentro de los 150 primeros millones de aos tras la formacin de la Tierra. A pesar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil para la vida. Se habran dado frecuentes colisiones con grandes objetos csmicos, incluso de ms de 500 kilmetros de dimetro, suficientes para vaporizar el ocano durante meses tras el impacto, lo que formara nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndose a elevadas altitudes que cubriran todo el planeta. Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzara a disminuir, pero la base de la nube continuara an estando elevada probablemente durante los siguientes mil aos, tras lo cual comenzara a llover a una altitud ms baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lentamente las nubes, devolviendo los ocanos a su profundidad original slo 3.000 aos tras el impacto.27 El posible bombardeo intenso tardo provocado probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3.800 a 4.100 millones de aos probablemente habran esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo.

Biognesis en ambiente clido contra fro[editar]

Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impediran el establecimiento de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambientes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson28 muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundos propician un lugar aceptable para el origen de la vida y la abiognesis pudo haber sucedido entre hace 4.000 y 4.200 millones de aos, mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiognesis slo podra haber ocurrido hace 3.700 o 4.000 millones de aos. Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de la vida ms fro. Los trabajos de Stanley Miller mostraron que las bases nitrogenadas adenina y guanina requieren condiciones de congelacin para su sntesis, mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullicin.29 Basndose en estas investigaciones sugiri que el origen de la vida implicara condiciones de congelacin y meteoritos impactando.30

Un artculo de la publicacin Discover Magazine seala hacia la investigacin de Stanley Miller indicando que se pueden formar siete aminocidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo, como cuando se dej amonaco y cianuro en el hielo antrtico entre 1972 y 1997,31 as como a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinks mostrando la formacin de molculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de congelacin utilizando un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que gua la formacin de una nueva cadena). A medida que la nueva cadena de ARN creca, los nuevos nucletidos se iban adhiriendo al molde.32 La explicacin dada para la inusitada velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una congelacin eutctica. A medida que se forman cristales de hielo, ste permanece puro: slo las molculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como la sal o el cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiadas en bolsillos microscpicos de lquido entre el hielo, y es esta concentracin lo que hace que las molculas choquen entre s con ms frecuencia.33

Modelos de origen de la vida[editar]

Hiptesis de Eigen[editar]
A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo de cientficos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto Max Planck. Intentaron examinar los estados transitorios entre el caos molecular de una sopa prebitica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicacin y entre el caos molecular en una sopa prebitica y sistemas macromoleculares autorreproductores simples. En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de informacin (posiblemente ARN) produce una enzima, que cataliza la formacin de otro sistema de informacin en secuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la formacin del primer sistema de informacin. Con un tratamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear cuasiespecies, que a travs de seleccin natural entraron en una forma de evolucin darwiniana. Un impulso a la teora del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una forma de enzima de ARN) capaces de catalizar sus propias reacciones qumicas.

Hiptesis de Wchstershuser[editar]

Fumarolas negras. Algunas teoras afirman que la vida surgi en las proximidades algn tipo de fuente hidrotermal submarina. Artculo principal: Teora del mundo de hierro-sulfuro Otra posible respuesta a este misterio de la polimerizacin fue propuesta por Gnter Wchtershuser en 1980, en su teora del hierro-sulfuro. En esta teora, postul la evolucin de las rutas (bio) qumicas como el fundamento de la evolucin de la vida. Incluso present un sistema consistente para rastrear las huellas de la actual bioqumica desde las reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de ladrillos orgnicos a partir de componentes gaseosos simples. Al contrario que los experimentos clsicos de Miller, que dependan de fuentes externas de energa (como relmpagos simulados o radiacin UV), los sistemas de Wchstershuser vienen con una fuente de energa incorporada, los sulfuros de hierro y otros minerales como la pirita. La energa liberada a partir de las reacciones redox de esos sulfuros metlicos, no slo estaba disponible para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambin para la formacin de oligmeros y polmeros. Se lanza por ello la hiptesis de que tales sistemas podran ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos autocatalticos de entidades autorreplicantes metablicamente activas que seran los precursores de las actuales formas de vida. El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi una produccin relativamente pequea de dipptidos (del 0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de tripptidos (0,003%) y los autores advirtieron que bajo estas mismas condiciones los dipptidos se hidrolizaban rpidamente.34 Otra crtica del resultado es que el experimento no inclua ninguna organomolcula que pudiera con mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar la cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998).

La ltima modificacin de la hiptesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael Russell en 2002.35 De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron haber evolucionado dentro de las llamadas chimeneas negras en las profundidades donde se encuentran las zonas de expansin del fondo ocenico. Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que estn revestidas por delgadas paredes membranosas de sulfuros metlicos. Por tanto, estas estructuras resolveran varios puntos crticos de los sistemas de Wchstershuser de una sola vez: 1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las molculas recin sintetizadas, por tanto aumentando la posibilidad de formar oligmeros. 2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra permiten establecer zonas ptimas de reacciones parciales, por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas ms calientes, y la oligomerizacin en las zonas ms fras. 3. El flujo de agua hidrotermal a travs de la estructura proporciona una fuente constante de ladrillos y energa (sulfuros metlicos recin precipitados). 4. El modelo permite una sucesin de diferentes pasos de evolucin celular (qumica prebitica, sntesis de monmeros y oligmeros, sntesis de pptidos y protenas, mundo de ARN, ensamblaje de ribonucleoprotenas y mundo de ADN) en una nica estructura, facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo. 5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las clulas del medio ambiente no es necesaria hasta que bsicamente estn todas las funciones celulares desarrolladas. Este modelo sita al ltimo antepasado comn universal (LUCA, del ingls Last Universal Common Ancestor) dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimo paso evolutivo sera la sntesis de una membrana lipdica que finalmente permitiera al organismo abandonar el sistema en el interior de la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de una adquisicin tarda de los lpidos es consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos de membrana en arqueobacterias y eubacterias (ms los eucariotas) con una fisiologa altamente similar en todas las formas de vida en otros aspectos. Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son diestros). La homoquiralidad es esencial para la formacin de ribozimas funcionales (y probablemente tambin de protenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarse simplemente por una asimetra inicial por casualidad seguida de una descendencia comn. Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz que provoca la homoquiralidad de las molculas. La serina produce enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que podran todas ella ser diestras o zurdas. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante la serina an est sin resolver, los resultados sugieren una respuesta a la

cuestin de la transmisin quiral: el cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se establece la asimetra.

Teora de la playa radiactiva[editar]

Zachary Adam,36 de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que procesos mareales mayores que los actuales, producidos por una luna situada a una distancia mucho menor podran haber concentrado partculas radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de computacin publicados en Astrobiology37 un depsito de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la misma reaccin nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabn. Esta arena radiactiva proporciona suficiente energa para generar molculas orgnicas, como aminocidos y azcares a partir de acetonitrilo procedente del agua. La monazita radiactiva tambin libera fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena, hacindolos biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos, azcares y fosfatos solubles pueden ser producidos simultneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos radiactivos, que entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte de complejos rgano-metlicos. Estos complejos pudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida. John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del crisol de la vida en los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste fuera lo suficientemente grande para generar un sistema de tectnica de placas que aportara minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orgenes estaba formada por muchas microplacas, se daran condiciones favorables para este tipo de procesos.

Homoquiralidad[editar]
Algunos procesos de la evolucin qumica deberan explicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el hecho de que todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los aminocidos levgiros, los azcares ribosa y desoxirribosa de los cidos nucleicos son dextrgiros, as como los fosfoglicridos quirales. Se pueden sintetizar molculas quirales, pero en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una mezcla 50/50 de ambos enantimeros, a la cual se le llama mezcla racmica. Clark sugiri que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los aminocidos del meteorito Murchison mostraron que la Lalanina era dos veces ms frecuente que la forma D, y el cido L-glutmico era 3 veces ms prevalente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir uno de los enantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegracin beta provocaba la destruccin de la D-leucina en una mezcla racmica y que la presencia de 14C, presente en grandes cantidades en las sustancias orgnicas del ambiente temprano de la tierra, podra haber sido la causa.38 Robert M. Hazen ha publicado informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas

quirales que actuaban como posibles lugares de concentracin y ensamblaje de monmeros quirales en macromolculas.39 Una vez estabilizado el sistema, la quiralidad podra haber sido seleccionada favorablemente por la evolucin.40 Los trabajos con compuestos orgnicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una caracterstica de la sntesis abiognica, puesto que los aminocidos actuales son levgiros, mientras que los azcares son predominantemente dextrgiros.41 Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz causal de la homoquiralidad de las molculas orgnicas.42 La serina forma enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben ser todas o bien dextrgiras o levgiras. Esta propiedad contrasta con otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira acab siendo la dominante an permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetra ha sido establecida.

Autoorganizacin y replicacin[editar]
Artculo principal: Autoorganizacin

Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganizacin y autoreplicacin son los procesos principales que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de molculas abiticas que exhiben estas caractersticas en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin de un compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganizacin de reacciones redox autocontenidas son los atributos ms conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia inorgnica con estos atributos podran estar entre los atributos ms probables del antepasado comn de todos los seres vivos.43

De las molculas orgnicas a las protoclulas[editar]

La cuestin de cmo unas molculas orgnicas simples forman una protoclula lleva mucho tiempo sin respuesta, pero existen muchas hiptesis. Algunas de stas postulan una temprana aparicin de los cidos nucleicos (teoras denominadas primero los genes) mientras que otras postulan que primero aparecieron las reacciones bioqumicas y las rutas metablicas (las primero el metabolismo). Tambin hay tendencias con modelos hbridos que combinan aspectos de ambas. Modelos primero los genes: el mundo de ARN[editar]

ARN con sus bases nitrogenadas a la izquierda y ADN a la derecha. Artculo principal: Hiptesis del mundo de ARN La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de Harvard, con base en los experimentos de Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980.44 Sugiere que las molculas relativamente cortas de ARN se podran haber formado espontneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia replicacin continua. Es difcil de calibrar la probabilidad de esta formacin. Se han expuesto algunas hiptesis de cmo pudo haber sucedido. Las primeras membranas celulares pudieron haberse formado espontneamente a partir de proteinoides (molculas similares a protenas que se producen cuando se calientan soluciones de aminocidos). Cuando estn presentes a la concentracin correcta en solucin acuosa, forman microesferas que, segn se ha observado, presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de membrana. Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o en la superficie de rocas pirticas. Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase el Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para almacenar informacin y catalizar reacciones qumicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante como intermediario en la expresin y mantenimiento de la informacin gentica (en forma de ADN) en los organismos modernos y en la facilidad de su sntesis qumica o al menos de los componentes de la molcula bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el laboratorio molculas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras.45 Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico, como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emerger como molculas autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN slo despus.46 47 An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuando se expone a la radiacin ultravioleta, la dificultad de activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato disponible en solucin requerida para

construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es susceptible a la hidrlisis). Recientes experimentos tambin sugieren que las estimaciones originales del tamao de una molcula de ARN capaz de autorreplicacin eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas ms modernas de la teora del mundo de ARN proponen que una simple molcula era capaz de autorreplicacin (que otro mundo por tanto evolucion con el tiempo hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no obstante, las distintas hiptesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta hiptesis. Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierro-sulfuro y otros[editar]
Artculo principal: Teora del mundo de hierro-sulfuro

Chimeneas de Tynagh (crculos oscuros) junto con burbujas. Segn una teora48 los lugares donde surgi el metabolismo podran ser semejantes a estas formaciones. Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacin de un gen desnudo y postulan la emergencia de un metabolismo primitivo que pudo proporcionar un ambiente para la posterior emergencia de la replicacin del ARN. Una de las ms tempranas encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por la nocin de Alexander Oparin de primitivas vesculas autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la estructura del ADN. Las variantes ms recientes de los aos 1980 y 1990 incluyen la teora del mundo de hierrosulfuro de Gnter Wchtershuser y modelos presentados por Christian de Duve basados en la qumica de los tiosteres. Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la presencia de genes se incluye un modelo matemtico presentado por Freeman Dyson a principios de los aos 1980 y la nocin de Stuart Kauffman de conjuntos colectivamente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada. Sin embargo, la idea de que un ciclo metablico cerrado, como el ciclo reductor del cido ctrico propuesto por Gnter Wchstershuser, pudo formarse espontneamente, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un lder en los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para creer que la afirmacin permanecer as. En un artculo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,49 Orgel resume su anlisis de la

propuesta estipulando que por ahora no existe razn para esperar que ciclos de mltiples pasos como el ciclo reductor del cido ctrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o de algn otro mineral. Es posible que otro tipo de ruta metablica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo reductivo del cido ctrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vas reconocidas de fijacin de dixido de carbono en la naturaleza) podra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin en una superficie de sulfuro metlico. La enzima clave de esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y nquel en sus centros de reaccin y cataliza la formacin de acetil-CoA (que podra ser recordado como una forma moderna de acetilo-tiol) en un nico paso. Teora de la burbuja[editar] Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Los vientos que barren el ocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa. Es posible que las molculas orgnicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido. Las aguas costeras ms someras tambin tienden a ser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas orgnicas por evaporacin. Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rpidamente, sucede que las burbujas de grasas son mucho ms estables, dndole ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales experimentos. Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares prebiticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una cabeza hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en el otro, tienen tendencia a formar espontneamente bicapas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica slo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipdica slo puede contener agua y fue un probable precursor de las modernas membranas celulares. Si una protena acaba incrementando la integridad de su burbuja nodriza, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acaba situndose en la cspide de la seleccin natural. La primitiva reproduccin se podra visualizar cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado del experimento en su medio circundante. Una vez que se libera una cantidad suficiente del material correcto, el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotas y organismos multicelulares se poda lograr.50 De modo similar, las burbujas formadas completamente por molculas similares a protenas, llamadas microesferas, se formaran espontneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay precursores probables de las modernas membranas celulares, puesto que las membranas celulares estn compuestas primariamente de componentes lipdicos ms que de componentes aminoacdicos. Un modelo propuesto por Fernando y Rowe51 sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocataltico no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones colaterales que son tpicas de los modelos de metabolismo primero. Modelos hbridos[editar]

Una creciente comprensin de los fallos de los modelos que consideran puramente primero los genes o primero el metabolismo est llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, y basndose en la implausibilidad logstica del modelo de mundo de ARN, Robert Griffith ha establecido un modelo de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos y lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia orgnica generada mediante sntesis abitica en los ocanos primitivos se separara en fases por densidad y solubilidad. La sntesis de monmeros complejos y tambin de polmeros tendra lugar en superficies hidroflicas y en sus proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso como areo. La replicacin y la traduccin encontraran su lugar idneo en la interfase de elementos emulsificados de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nucleicos codificaran preferentemente arginina. Estos pptidos enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y transferir enlaces de fosfato ricos en energa. Esto hara que los pptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los cidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los mantendran cerca de las interfases lipdicas.52

Otros modelos[editar]
Autocatlisis[editar]
El etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la autocatlisis como una explicacin potencial para el origen de la vida en su libro La historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son substancias que catalizan su propia produccin y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. En este libro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute de California en el que combinan aminoadenosina y ster de pentafluorofenilo con el autocatalizador ster tricido de aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimento contena variantes de AATE que catalizaban su propia sntesis. Este experimento demostraba la posibilidad de que la autocatlisis poda mostrar competicin entre una poblacin de entidades con herencia, que poda ser interpretada como una forma rudimentaria de seleccin natural.

Teora de la arcilla[editar]
Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, present una hiptesis sobre el origen de la vida en 1985 basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin plausible por slo unos pocos cientficos, incluyendo a Richard Dawkins. La teora de la arcilla postula que las molculas orgnicas complejas crecieron gradualmente en una plataforma de replicacin no orgnica preexistente cristales de silicato en disolucin. La complejidad de las molculas acompaantes que se desarrollaba como una funcin de las presiones de seleccin en tipos de cristales de arcilla es entonces extrada para servir a la replicacin de molculas orgnicas independientemente de su pista de despegue en su silicato.

Cairns-Smith es un firme crtico de otros modelos de evolucin qumica.53 No obstante, l admite que, como muchos modelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, sacar la vida de debajo de las piedras. Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigacin Agronmica de EE. UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, Francia, public en la edicin del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a partculas de arcilla y abandonar estas partculas cuando la arcilla se carga negativamente. Aunque no se hace ninguna referencia en el apartado de implicaciones para las teoras del origen de la vida, esta investigacin podra sugerir que los priones son una ruta probable hacia las primeras molculas reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publicaron sus experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de informacin transferible, usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales madre con imperfecciones fueron cortados y usados como semillas para criar cristales hijos a partir de la disolucin. Entonces examinaron la distribucin de las imperfecciones en el sistema cristalino y encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se reproducan en los hijos. Los cristales hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta paragentica las imperfecciones adicionales deberan ser mucho menores que las de los padres, y de ah que Kahr concluya que los cristales no eran lo suficientemente fieles como para almacenar informacin de una generacin a la siguiente.54 55

Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente[editar]

El descubrimiento de los nanobios (estructuras filamentosas ms pequeas que las bacterias que contienen ADN) en rocas profundas, llev a una teora controvertida presentada por Thomas Gold a principios de los aos 1990 en la que se expona que la vida se desarroll al principio no en la superficie de la Tierra, sino varios kilmetros bajo la superficie. Ahora se sabe que la vida microbiana es abundante a ms de cinco kilmetros bajo la superficie de la Tierra en forma de arqueobacterias, que se considera que se originaron o antes o aproximadamente al mismo tiempo que las eubacterias, muchas de las cuales viven en la superficie (incluyendo los ocanos). Se ha afirmado que el descubrimiento de vida microbiana bajo la superficie de otro cuerpo del Sistema Solar dara un crdito significativo a esta teora. Tambin deca que un suministro de nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable promovera la supervivencia porque la vida que surge en un montn de materia orgnica probablemente consumira todo su alimento y acabara extinguindose.

El mundo de lpidos[editar]
Hay una teora que afirma que las primeras sustancias autorreplicantes eran de tipo lipdico.56 Se sabe que los fosfolpidos forman bicapas en el agua si estn sometidas a agitacin. Esta estructura es idntica a la de las membranas celulares. Estas molculas no se encontraban en la tierra primigenia, aunque otras cadenas anfiflicas largas tambin forman membranas. Adems, estos cuerpos se pueden expandir por insercin de lpidos adicionales, y bajo una expansin excesiva pueden sufrir escisiones espontneas que conservan el mismo tamao y composicin de lpidos en ambas progenies. La idea principal de esta teora es que la composicin molecular de los cuerpos lipdicos es la

primera forma de almacenar informacin y la evolucin conduce a la aparicin de entidades polimricas como el ARN o el ADN que pueden almacenar informacin favorablemente. An no se ha hablado de ningn mecanismo que apoye la teora del mundo de lpidos.

El modelo del polifosfato[editar]

El problema con muchos de los modelos de abiognesis es que el equilibrio termodinmico favorece a los aminocidos dispersos antes que a sus polmeros, los polipptidos; es decir, que la polimerizacin es endotrmica. Lo que hace falta es una causa que promueva la polimerizacin. Una solucin al problema puede encontrarse en las propiedades de los polifosfatos.57 58 Los polifosfatos se forman por la polimerizacin de los iones ordinarios de monofosfato (PO4-3) bajo la accin de la radiacin ultravioleta. Los polifosfatos pueden catalizar la polimerizacin de los aminocidos a polipptidos, reduciendo la barrera de energa y haciendo as factible el proceso. En los meteoritos metlicos es relativamente abundante el fosfuro de hierro y nquel (schreibersita), el cual, en contacto con el agua, libera iones fosfato y fosfito solubles y muy reactivos.[cita requerida]

Hiptesis del mundo de HAP[editar]

Ensamblaje de un apilamiento de HAPs. Artculo principal: Hiptesis del mundo de HAP Se han postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo algunas de origen extraterrestre, estelar o interestelar. Por ejemplo, se sabe a partir de anlisis espectrales y directos que las molculas orgnicas estn presentes en cometas y meteoritos. En 2004, un equipo de investigacin detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos (HAPs) en una nebulosa.59 stas son las molculas ms complejas encontradas en el espacio hasta el momento. El uso de los HAP ha sido tambin propuesto como precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de HAP.60 El Telescopio espacial Spitzer ha detectado recientemente una estrella, la HH 46-IR, que est formndose en un proceso similar al del Sol. En el disco de material que rodea la estrella hay una gran variedad de molculas que incluyen los compuestos de cianuro, hidrocarburos e hidrxido de carbono. Tambin se han encontrado HAPs por toda la superficie de la galaxia M81, que est a 12 millones de aos luz de la Tierra, confirmando su amplia distribucin en el espacio.61

El modelo de la ecopoiesis[editar]
El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los cientficos brasileos Flix de Sousa y Rodrigues Lima.62 Es un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente fsico () el que promueve la aparicin de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparicin al azar de organismos que posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacin de oxgeno. Propone que los ciclos geoqumicos de los elementos biognicos, dirigidos por una atmsfera primordial rica en oxgeno procedente de la fotlisis del vapor de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica, pudieron ser la base de un metabolismo planetario de carcter espacialmente continuo y global, que habra precedido y condicionado la aparicin gradual de una vida como la actual, organizada en organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus predicciones seran las siguientes:

La fotlisis y posterior escape del hidrgeno acumularan una cantidad significativa de oxgeno en la atmsfera primitiva. Se generara un potencial redox entre las zonas de produccin fotoltica de oxgeno y el ambiente submarino con minerales reductores, en especial, de hierro divalente. Estas interacciones daran lugar a un metabolismo global de base geoqumica, el holoplasma, con la aparicin de ciclos (como los actuales del carbono o del fosfato) de elementos biognicos. Este protometabolismo debera ser congruente con las principales rutas metablicas que encontramos hoy en da. En el medio hipercarbnico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilacin (fijacin de CO2 a otras molculas) es energticamente favorable. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocarburos de la litosfera, en especial acetileno, que podra convertirse por hidratacin y carboxilacin en intermediarios del ciclo de Krebs reversible. Este sera el elemento ms caracterstico de la circulacin del carbono en la ecosfera primitiva. Se aplica el principio de congruencia: se postula la existencia de una continuidad entre los factores protobiolgicos ambientales y el metabolismo actual. ste se puede rastrear en las coenzimas claves. Posteriormente se producira la incorporacin de estas actividades a unidades catalticas durante el mundo de ARN. El hecho de que estas coenzimas estn relacionadas estructuralmente con los nucletidos con ribosa parece confirmar este extremo. El ambiente hipercarbnico tambin favorecera la propagacin quiral de uno de los enantimeros una vez seleccionado. El camino hacia las protoclulas se realizara mediante una sucesin de hbitos. En principio habra una agregacin de materia orgnica (hbito flocular) debida a principios sencillos como la baja actividad de agua, la coalescencia hidrfoba y la formacin de tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica. En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) aumenta la integracin entre las fases de los flculos (lipdica, peptdica y de polmeros fosforilados) dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuolas metablicas con vacuolas cidas o respiratorias, dando lugar a retculos que posteriormente se fusionaran en un nico compartimiento con el hbito celular.

Exognesis: vida primitiva extraterrestre[editar]

Otra alternativa a la abiognesis terrcola es la hiptesis de que la vida primitiva pudo haberse formado originalmente fuera de la Tierra (advirtase que exognesis est relacionado, pero no es lo mismo que la nocin de panspermia). Se supone que una lluvia de material procedente de cometas que se precipit sobre la Tierra primitiva pudo haber trado cantidades significativas de molculas orgnicas complejas y, quizs, la misma vida primitiva formada en el espacio fue trada a la Tierra por material cometario o asteroides de otros sistemas estelares. Los componentes orgnicos son relativamente comunes en el espacio, especialmente en el Sistema Solar exterior, donde las sustancias voltiles no son evaporadas por el calentamiento solar. En los cometas se encuentran incrustaciones de capas externas de material oscuro que, se piensa, son sustancias bituminosas compuestas por material orgnico complejo formado por compuestos de carbono simples tras reacciones iniciadas mayormente por irradiacin por luz ultravioleta. Una hiptesis relacionada con sta es que la vida se form en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportada a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte por un asteroide e impactos cometarios para ms tarde alcanzar la Tierra. Es difcil encontrar evidencias para ambas hiptesis y puede que haya que esperar a que se traigan muestras de cometas y de Marte para su estudio. Ninguna de ellas responde realmente a la cuestin de cmo se origin por primera vez la vida, sino que meramente traslada este origen a otro planeta o cometa. No obstante, esta hiptesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado la vida, desde las posibles condiciones primitivas de la Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo. Teora de la panspermia[editar]

Formacin en un meteorito marciano que se crea que era una bacteria. Artculo principal: Panspermia La ventaja de las hiptesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva es que incrementa el campo de probabilidad para que la vida se desarrolle. No se requiere que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle, sino ms bien en una sola localizacin y posteriormente se extiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a travs del material cometario. Esta idea ha recibido impulsos debido a los descubrimientos sobre microbios

muy resistentes.63 Una alternativa a la abiognesis terrestre es la hiptesis de la panspermia, que sugiere que las semillas o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por todo el Universo y que la vida comenz en la Tierra gracias a la llegada de tales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su origen en algunas de las consideraciones del filsofo griego Anaxgoras. El astrnomo Sir Fred Hoyle tambin apoy la idea de la panspermia. Se basa en la comprobacin de que ciertos organismos terrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y lquenes) son tremendamente resistentes a condiciones adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar otros planetas.

Hiptesis de la gnesis mltiple[editar]

Se habra dado la aparicin de diferentes formas de vida casi simultneamente en la historia temprana de la Tierra,64 dado que parece existir un nico antepasado comn entre todos los seres vivos, las otras formas estaran extintas, dejndonos fsiles a travs de su diferente bioqumica. Por ejemplo, por el uso de otros elementos, como el arsnico en lugar del fsforo, y sobreviviendo como extremfilas o simplemente permaneciendo ignoradas al ser anlogas a los organismos del actual rbol de la vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teoras proponiendo lo siguiente:65
Los primeros organismos autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que fijaban dixido de carbono en el cido oxlico y otros cidos dicarboxlicos. El sistema de replicacin de las arcillas y su fenotipo metablico evolucion entonces hacia la regin rica en sulfuro del manantial hidrotermal, adquiriendo la capacidad de fijar nitrgeno. Finalmente se incorpor el fosfato en el sistema en evolucin que permita la sntesis de nucletidos y fosfolpidos. Si la biosntesis recapitula la biopoiesis, entonces la sntesis de los aminocidos precedi a la sntesis de bases pricas y pirimidnicas. Ms all de esto la polimerizacin de los tiosteres de aminocido en polipptidos precedi la polimerizacin dirigida de steres de aminocidos por polinucletidos.

Vase tambin[editar]

ltimo ancestro universal Evolucin biolgica Origen de la clula eucariota El origen del hombre Historia de la Tierra Biognesis Sistemas complejos Astrobiologa Astroqumica Ecuacin de Drake Habitabilidad planetaria Vida extraterrestre Principio antrpico Principio de mediocridad Stuart Kauffman Sentido de la vida

Notas[editar]
1. Volver arriba La proporcin entre los istopos estables del carbono, del hierro y del azufre inducen a pensar en un origen biognico de los minerales y sedimentos que se produjeron en esa poca,3 4 as como los biomarcadores moleculares que indican ya exista la fotosntesis.5 6

Referencias[editar]
1. Volver arriba Is this life?. ABC Science Online. Consultado el 10 de julio de 2007. 2. Volver arriba Simon A. Wilde, John W. Valley, William H. Peck y Colin M. Graham, Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago, Nature 409, 175-178 (2001) doi 10.1038/35051550 3. Volver arriba www.journals.royalsoc.ac.uk/content/01273731t4683245/. Consultado el 10 de julio de 2007. 4. Volver arriba geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/34/3/153. Consultado el 10 de julio de 2007. 5. Volver arriba www.journals.royalsoc.ac.uk/content/887701846v502u58/. Consultado el 10 de julio de 2007. 6. Volver arriba www.journals.royalsoc.ac.uk/content/814615517u5757r6/. Consultado el 10 de julio de 2007. 7. Volver arriba map.gsfc.nasa.gov/m_mm/mr_age.html. Consultado el 10 de julio de 2007. 8. Volver arriba Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts and Walter, Molecular Biology of the Cell, 4 Edicin, Routledge, marzo de 2002, ISBN 0-8153-3218-1. 9. Volver arriba Campbell, Gordon.. Empedocles (en ingls). Internet Encyclopedia of Philosophy.. Consultado el 31 de enero de 2010. 10. Volver arriba Sedley, David (4 de agosto de 2004). Lucretius. Stanford Encyclopedia of Philosophy. Consultado el 24 de julio de 2008. 11. Volver arriba Aristteles, Generatio Animalium e Historia Animalium. 12. Volver arriba Dobell, C. (1960), Antony Van Leeuwenhoek and his little animals New York (EUA) 13. Volver arriba First life on Earth windmillministries.org. Consultado el 18-1-2008. 14. Volver arriba Oparin, A. I. (1968), The Origin and Development of Life (NASA TTF488). Washington: D.C.L GPO,1968 15. Volver arriba Oparin, A. I. The Origin of Life. New York: Dover (1952) 16. Volver arriba Bryson, Bill (2003) A Short History of Nearly Everything pp. 300302; ISBN 0-552-99704-8 17. Saltar a: a b Committee on Grand Research Questions in the Solid-Earth Sciences, National Research Council (2008). Origin and Evolution of Earth: Research Questions for a Changing Planet. The national academies press (Prepub). ISBN 0-309-11886-7. 18. Volver arriba Mojzsis, SJ y otros: Evidence for life on earth before 3,800 million years ago. Nature '384: 55-59; 1996 19. Volver arriba Mojzis, S.J. et al (1996), "Evidence for life on earth before 3,800 million years ago", Nature 384 pp. 5559 20. Volver arriba Lazcano A, and S.L. Miller (1994) "How long did it take for life to begin and evolve to cyanobacteria" "Journal of Molecular Evolution" 39 pp.546554 21. Volver arriba US Geological Survey: Divisin de geologa isotpica, Menlo Park

22. Volver arriba Caro G, Bourdon B, Birck JL, Moorbath S: (22 de mayo de 2003). 146Sm142Nd evidence from Isua metamorphosed sediments for early differentiation of the Earth's mantle. Nature 423 (6938). PMID 12761546. 23. Volver arriba Carlson RW, Boyet M, Horan M: (2007). Chondrite barium, neodymium, and samarium isotopic heterogeneity and early Earth differentiation. Science 316 (5828). PMID 17525335. 24. Volver arriba Morse, J.W. and MacKenzie, F.T. (1998). "Hadean Ocean Carbonate chemistry." In: Aquatic Geochemistry 4: 301319 25. Volver arriba Wilde, S.A. et al (2001), Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans 4.4 Gyr ago, "Nature"409 pp.175178 26. Volver arriba Jonathan O'Neil, Richard W. Carlson, Don Francis y Ross K. Stevenson (2008). Neodymium-142 Evidence for Hadean Mafic Crust. Science 321 (5897). DOI: 10.1126/science.1161925. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;321/5897/1828?maxtoshow=&HITS=1 0&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=faux+amphibolite&searchid=1&FIRSTINDEX =0&resourcetype=HWCIT. 27. Volver arriba Sleep, N.H. et al (1989) "Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth" "Nature"342, pp139142 28. Volver arriba Maher, Kevin A. and Stephenson, David J (1980 "Impact frustration of the origin of life" (Nature. Vol. 331, pp. 612614. 18 Feb. 1988) 29. Volver arriba Michael P. Robertson and Stanley L. Miller, "An Efficient Prebiotic Synthesis of Cytosine and Uracil," Nature 375 (1995), pp. 772774 30. Volver arriba J.L. Bada, C. Bigham, and S.L. Miller, "Impact Melting of Frozen Oceans on the Early Earth: Implications for the Origin of Life," Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 91 (Febrero de 1994), pp. 12481250 31. Volver arriba Levy, M; Miller SL, Brinton K, Bada JL. (junio 2000). Prebiotic synthesis of adenine and amino acids under Europa-like conditions. Icarus 145 (2): pp. 60913. doi:10.1006/icar.2000.6365. PMID 11543508. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez. 32. Volver arriba Trinks, Hauke; Schrder, Wolfgang; Biebricher, Christof (octubre 2005). Ice And The Origin Of Life. Origins of Life and Evolution of the Biosphere 35 (5): pp. 429445. doi:10.1007. http://www.ingentaconnect.com/content/klu/orig/2005/00000035/00000005/00005009#aff_ 1. 33. Volver arriba Douglas Fox (febrero de 2008). Did Life Evolve in Ice?. Discover Magazine. http://discovermagazine.com/2008/feb/did-life-evolve-inice/article_view?b_start:int=0&-C=. 34. Volver arriba Huber, C. and Wchterhuser, G., (1998). "Peptides by activation of amino acids with CO on (Ni,Fe)S surfaces: implications for the origin of life". Science 281: 670 672. 35. Volver arriba Martin, W. and Russell M.J. (2002). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological sciences 358: 59-85. 36. Volver arriba Dartnell, Lewis "Life's a beach on planet Earth" en New Scientist 12 de enero de 2008 37. Volver arriba Adam, Zachary (2007). Actinides and Life's Origins. Astrobiology 7 (6): pp. 85272. doi:10.1089/ast.2006.0066. PMID 18163867. 38. Volver arriba Noyes, H. Pierre; Bonner, William A.; and Tomlin, J. A. (1977), "On the origin of biological chirality via natural beta-decay" (Origins of Life and Evolution of Biospheres. Volumen 8. Nmero 1. Abril de 1977)

39. Volver arriba Hazen, Robert M (2005), "Genesis: the scientific quest for life's origin" (JosephHenry Books) 40. Volver arriba Clark, S. (1999). Polarised starlight and the handedness of Life. American Scientist 97: pp. 336343. 41. Volver arriba Astroscience Magazine [1] Consultado el 26 de abril de 2008 42. Volver arriba Nanita, Sergio C.; Cooks, R. Graham,"Serine Octamers: Cluster Formation, Reactions, and Implications for Biomolecule Homochirality", Angewandte Chemie International Edition, 2006,45(4),554-569,doi: 10.1002/anie.200501328. 43. Volver arriba Martin, William; Russel, Michael J. (2003). On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Phil. Trans. R. Soc. B 358 (1429): pp. 5985. doi:10.1098/rstb.2002.1183. 44. Volver arriba Gilbert, Walter (Feb 1986). The RNA World. Nature 319: pp. 618. doi:10.1038/319618a0. 45. Volver arriba W. K. Johnston, P. J. Unrau, M. S. Lawrence, M. E. Glasner and D. P. BartelRNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension, Science 292, 1319 (2001) 46. Volver arriba Orgel, Leslie (Nov 2000). "A Simpler Nucleic Acid". Science 290 (5495): 1306 - 1307 47. Volver arriba Nelson, K.E., Levy, M., and Miller, S.L. Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule (2000) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 38683871. 48. Volver arriba Robinson, R (2005). Jump-Starting a Cellular World: Investigating the Origin of Life, from Soup to Networks. PLoS 3 (11). doi:10.1371/journal.pbio.0030396. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1283399. 49. Volver arriba PNAS, vol. 97, no. 23, Noviembre 7 2000, p12503-12507 50. Volver arriba Esta teora est ampliada del libro La clula: Evolucin del primer organismo de Joseph Panno Ph.D. 51. Volver arriba www.cogs.susx.ac.uk/users/ctf20/dphil_2005/publications.htm. Consultado el 10 de julio de 2007. 52. Volver arriba Griffith, RW (2009). A Specific Scenario for the Origin of Life and the Genetic Code Based on Peptide/Oligonucleotide Interdependence. Orig Life Evol Biosph.. PMID 19468859. 53. Volver arriba Genetic Takeover: And the Mineral Origins of Life ISBN 0-521-23312-7 54. Volver arriba Test of Cairns-Smiths crystals-as-genes hypothesis, Theresa Bullard, John Freudenthal, Serine Avagyan and Bart Kahr, Faraday Discuss., 2007, DOI: 10.1039/b616612c 55. Volver arriba Caroline Moore (16-7-2007). Crystals as genes?. Chemical Science. http://www.rsc.org/Publishing/ChemScience/Volume/2007/08/Crystals_as_genes.asp. 56. Volver arriba ool.weizmann.ac.il/. Consultado el 10 de julio de 2007. 57. Volver arriba Michael R. W. Brown y Arthur Kornberg (2004). Inorganic polyphosphate in the origin and survival of species. Proc Natl Acad Sci U S A. 101 (46): pp. 16085 16087. doi:10.1073/pnas.0406909101. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=528972. 58. Volver arriba The Origin Of Life 59. Volver arriba Descubrimiento de fluorescencia en el azul debida a hidrocarburos aromticos policclicos en el rectngulo rojo. A. N. Witt, y otros. 60. Volver arriba Battersby, S. (2004). Space molecules point to organic origins. Visitado el 11 de enero de 2004 en Newscientist 61. Volver arriba Leslie Mullen (23-12-2003). First Images Show Organic Molecules. Astrobiology Magazine. Consultado el 26-4-2008.

62. Volver arriba Flix de Sousa, Raul A., (2006). Ecopoese - A criao da ecosfera, 2 Ed., Rio de Janeiro 63. Volver arriba Stuart Clark (25 de septiembre de 2002). Tough Earth bug may be from Mars. New Scientist. 64. Volver arriba Are Aliens Among Us? In pursuit of evidence that life arose on Earth more than once, scientists are searching for microbes that are radically different from all known organisms Scientific American. 19 de noviembre de 2007. 65. Volver arriba Hartman, Hyman (1998) "Photosynthesis and the Origin of Life" (Origins of Life and Evolution of Biospheres, volumen 28, nmeros 46 / octubre de 1998)

Enlaces externos[editar]

Wikiquote alberga frases clebres de o sobre Abiognesis.

Espaol:

Artculo: Una simulacin ayuda a comprender la aparicin de la vida a partir de materia inerte

Ingles:

Web de la Sociedad Internacional para el Estudio del Origen de la Vida. Origins of Life - Contenidos de la revista acadmica especializada Video en Ingls 'El origen de la vida, por John Maynard-Smith' Discurso ante la Real Institution por la sociedad Vega Science Web sobre el origen de la vida que incluye artculos y recursos del Dr. Michael Russell, de la Universidad de Glasgow Possible Connections Between Interstellar Chemistry and the Origin of Life on the Earth It's alive - isn't it? How Life Began: New Research Suggests Simple Approach

Abiognesis
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda Para la historia de la evolucin de la vida, vase Historia de la vida.

Estromatolitos del precmbrico en la Formacin Siyeh, Parque Nacional de los Glaciares, Estados Unidos. En 2002, William Schopf de la UCLA public un artculo en la revista Nature defendiendo que estas formaciones geolgicas de hace 3.500 millones de aos son fsiles debidos a cianobacterias1 y, por tanto, seran las seales de las formas de vida ms antiguas conocidas. La abiognesis (griego: -- [a-bio-gensis], -/- no + - vida + - origen/principio)? se refiere al estudio del origen de la vida a partir de materia inorgnica. Es un tema que ha generado en la comunidad cientfica un campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi la vida en la Tierra. La opinin ms extendida en el mbito cientfico establece la teora de que la vida comenz su existencia a partir de la materia inerte en algn momento del perodo comprendido entre 4400 millones de aos cuando se dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera condensarse por primera vez2 y 2700 millones de aos atrs cuando aparecieron los primeros indicios de vida.n. 1 Las ideas e hiptesis acerca de un posible origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los ltimos 13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, tambin se discuten dentro de este cuerpo de conocimiento.7 Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos que dieron origen a la vida se emplean diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la observacin de procesos geoqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos, asteroides y materiales considerados prstinos, as como la observacin astronmica de procesos de formacin estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la genmica comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas de la presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de origen biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales. Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emerger la vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente

completo dentro del estudio de la complejidad biolgica, acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y la teora del mundo de hierro-sulfuro8 las ms aceptadas por la comunidad cientfica.

ndice
[ocultar]

1 Historia o 1.1 La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur o 1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane o 1.3 Inicio de la qumica prebitica o 1.4 La sntesis prebitica y la estructura del ADN 2 Condiciones iniciales o 2.1 Primeras evidencias directas de aparicin de la vida o 2.2 Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en Hadeico o 2.3 Biognesis en ambiente clido contra fro 3 Modelos de origen de la vida o 3.1 Hiptesis de Eigen o 3.2 Hiptesis de Wchstershuser o 3.3 Teora de la playa radiactiva o 3.4 Homoquiralidad o 3.5 Autoorganizacin y replicacin o 3.6 De las molculas orgnicas a las protoclulas 3.6.1 Modelos primero los genes: el mundo de ARN 3.6.2 Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierrosulfuro y otros 3.6.3 Teora de la burbuja 3.6.4 Modelos hbridos 4 Otros modelos o 4.1 Autocatlisis o 4.2 Teora de la arcilla o 4.3 Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente o 4.4 El mundo de lpidos o 4.5 El modelo del polifosfato o 4.6 Hiptesis del mundo de HAP o 4.7 El modelo de la ecopoiesis o 4.8 Exognesis: vida primitiva extraterrestre 4.8.1 Teora de la panspermia o 4.9 Hiptesis de la gnesis mltiple 5 Vase tambin 6 Notas 7 Referencias 8 Enlaces externos

Historia[editar]
El concepto de un origen de la vida basado en principios naturales y no en relatos mticos o actos creativos ya aparece esbozado en varias culturas antiguas. As, los filsofos presocrticos afirmaron que todos los seres, incluidos los vivos, surgan del arj. Anaximandro (aprox. 610-546 a. C.) afirmaba que la vida se haba desarrollado originalmente en el mar y que posteriormente esta se traslad a la tierra, en tanto Empdocles (aprox. 490-430 a. C.) escribi sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos.9 Posteriormente Lucrecio, siguiendo la doctrina epicuresta afirma en De rerum natura, que todos los organismos surgen de Gea sin necesidad de intervencin divina, y que slo los organismos ms aptos han sobrevivido para tener descendencia. Aunque esta afirmacin pudiera parecer una anticipacin de la teora de la seleccin natural, a diferencia de sta los epicreos no admiten un origen comn para todas las especies, sino ms bien generaciones espontneas para cada una de ellas. Estas ideas influyeron a varios filsofos a partir del renacimiento.10

La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur[editar]

Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y cientfico italiano, llamado el bilogo de bilogos. Uno de los primeros personajes que se preocup de buscar una explicacin cientfica al origen de la vida, combatiendo la idea de la generacin espontnea. En el momento en que Darwin defiende el transformismo y la ascendencia comn de todos los organismos vivos, asume que, en ltima instancia, el primer organismo original debi surgir a partir de la materia inorgnica. Esto queda claro cuando en su segundo cuaderno, escrito en 1837, afirma:
"la ntima relacin de la vida con las leyes de la combinacin qumica y la universalidad de estas ltimas hacen que la generacin espontnea no sea improbable"

Sin embargo, cuando los evolucionistas de los siglos XVIII y XIX, entre ellos Darwin, se muestran partidarios de la generacin espontnea, el concepto haba variado sustancialmente de lo expuesto por Aristteles. Mientras que ste invocaba una causa extraa a la naturaleza, los avances cientficos en el campo de la qumica hacan pensar a las evolucionistas, como vemos en la cita de Darwin, que la vida surga de las propiedades de la materia. Segn el filsofo estagirita, por ejemplo, era una verdad patente que los pulgones surgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio o los cocodrilos de los troncos en descomposicin en el fondo de las masas acuticas. Todos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que nombr entelequia. Esta fuerza insuflaba el "pneuma" o alma a la materia inerte, animndola.11 La autoridad que se le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. Tambin importantes naturalistas defendieron esta doctrina, como Alexander Ross o Jan Baptista van Helmont. Pero comienza a aparecer fuertes oposiciones a esta teora entre otros naturalistas, como Sir Thomas Browne o Lazzaro Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey sumarizada en el aforismo omne vivum ex ovum. En 1668, el italiano Francesco Redi, realiz un experimento en el que comprob que no apareca ninguna larva en la carne en descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en ellas sus huevos. Tras este experimento pareci claro que el fenmeno de la generacin espontnea no se poda aplicar a organismos pluricelulares. Pero este experimento, debido al tamao de poro de la gasa que emple para impedir que penetraran los huevos de las moscas, no invalidaba la posibilidad de la generacin espontnea para los microorganismos. La existencia de estos seres haba sido intuida en 1546 el mdico Girolamo Fracastoro, argumentando en contra de la generacin espontnea, y estableciendo la teora de que las enfermedades epidmicas estaban provocadas por pequeas partculas diminutas e invisibles o "esporas", que podran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Ms tarde Robert Hooke public los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. Por otra parte, en 1676, Anton van Leeuwenhoek descubri los microorganismos que, segn sus dibujos y descripciones, podran tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendi el inters por el mundo microscpico.12 Tras ello, el sacerdote catlico ingls John Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation, composition and descomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749) realizando un experimento en el que calent un caldo mixto de pollo y maz en un frasco de boca ancha y en el que an aparecieron microorganismos a pesar de haber sido tapado con un corcho. Contra esto, en 1768 Lazzaro Spallanzani prob que los microorganismos estaban presentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido. Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que los evolucionistas defendan el materialismo, y en ltima instancia esto supona que de la propia naturaleza de la materia deba surgir la vida, fue excesivamente cauteloso a la hora de proponer un paso entre la materia inorgnica y la vida, hasta tal punto que su amigo Ernst Haeckel lleg a decir:

Cuando Darwin asume un acto creativo para su primera especie, no es consistente, y pienso que tampoco es demasiado sincero Haecklel, 1892

Finalmente, doce aos tras la publicacin de su El origen de las especies, Darwin escribe una clebre carta el 1 de febrero de 1871a su amigo Joseph Dalton Hooker en la que declara:13
"Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de un organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que en algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir cambios an ms complejos, al da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran.

El mismo ao de la publicacin de el origen de las especies, 1859, Louis Pasteur comienza a realizar los clebres experimentos que prueban la imposibilidad de la generacin espontnea para cualquier organismo viviente, incluyendo los microorganismos. Desde tiempos de Lamarck la generacin espontnea estaba asociada en Francia no slo con el pensamiento evolucionista, sino con el radicalismo poltico y el laicismo. En contra de la generacin espontnea se posicionaba la iglesia Catlica y el conservadurismo poltico. Consciente de las implicaciones de sus experimentos, Pasteur afirma en una disertacin en 1964 en la Universidad de la Sorbona:
Qu victoria sera para el materialismo si pudiera afirmar que se basa en el hecho establecido de que la materia se autoorganiza, que promueve la vida por si misma [...] Si admitimos la idea de la generacin espontnea, no sera sorprendente asumir que los seres vivos "se transforman a si mismos y escalan de peldao en peldao, por ejemplo, desde insectos tras 10 000 aos y sin duda a monos y el hombre tras 100 000 aos

. Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, que durante un tiempo el debate se desplaz de la comunidad cientfica. El propio Huxley, amigo y firme partidario de Darwin, rechaz la posibilidad de que la materia orgnica surgiera de la inerte en una conferencia impartida en 1870 titulada "Biognesis y abiognesis", en la que acu este ltimo trmino hacindolo sinnimo de generacin espontnea. Comienza a popularizarse por ello la idea de la eternidad de la vida, sostenida entre otros por el qumico William Thierry Preyer. Ms tarde Oparin dira que sta sera la ltima formulacin de la doctrina conocida como vitalismo, que sostiene que la materia viva posee una cualidad esencial llamada "fuerza vital" que la distingue de la materia inanimada. Para salvar la cuestin, algunos cientficos comienzan a apoyar la teora de la panspermia, publicada por Richter en 1865, en la que se propone que la vida pudo haber llegado a la tierra desde el espacio. Hermann von Helmholtz afirma que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron a la tierra en meteoritos. Curiosamente, este punto de vista tambin fue adoptado por opositores de la evolucin, como Lord Kelvin.

An encontramos en estos aos cientficos que afirman haber presenciado hechos de generacin espontnea, como el parasitlogo Henry Charlton Bastian, quien sin embargo afirma que detrs de estos fenmenos no haba ninguna comunicacin de "fuerza vital", sino slo la arquebiosis, otro trmino similar a la abiognesis. El propio Darwin en una carta a Alfred Russel Wallace duda de la validez de los experimentos de Bastian, aun cuando se muestra partidario de la arquebiosis.

Aleksandr Oparin (derecha) en el laboratorio.

De Pasteur a Oparin y Haldane[editar]

Artculos principales: Aleksandr Oparin y J.B.S. Haldane.

En 1828 Friedrich Whler realiza la sntesis de la urea, la primera sustancia qumica presente en los seres vivos en ser sintetizada en el laboratorio. Esto refutaba la afirmacin que Berzelius haba hecho el ao anterior, quien escribi:
El arte no puede combinar los elementos de la materia inorgnica en la forma en que lo hace la naturaleza viviente

Aunque Whler fue aclamado como un paladn contra la doctrina del vitalismo, lo cierto es que nunca present su descubrimiento de esta manera y tampoco se preocup del alcance de sus implicaciones en el terreno de la biologa fundamental. Desde que Purkinje y Hugo von Mohl afirman que el protoplasma es el componente fisicoqumico bsico de la vida, y Thomas Graham la caracteriza como un coloide de protenas, se entiende, como escribe Huxley que los rasgos de la vida se deben entender desde las propiedades fsicas y qumicas de las molculas que lo componen. A lo largo de todo el siglo XIX se va a completar la sntesis de todos los componentes orgnicos de la clula con qumicos como Adolph Strecker (alanina), Aleksandr Btlerov (azcares) y Dmitri Mendelyev (cidos grasos). A finales de este siglo, la sntesis de

biomolculas haba avanzado bastante utilizando gases y descargas elctricas. Sin embargo, ninguno de estos qumicos, al igual que Whler, se preocup en exceso de las implicaciones de sus trabajos en la cuestin del origen de la vida. Mientras tanto, del lado de los tericos de la biologa fundamental va ganando aceptacin la idea de que la vida surgi de una transformacin gradual de la materia inorgnica, si bien las teoras que se presentan no son muy aceptadas debido a que eran bastante incompletas y especulativas. Todas ellas tienen en comn que consideran que el primer organismo debi ser auttrofo. Al descubrirse el fenmeno de la catlisis qumica de las enzimas, empieza a aparecer la hiptesis de que alguna de estas molculas podra estar viva y representara estados primordiales de la evolucin. En 1917 Felix D'Herelle descubre una sustancia filtrable que atacaba a los bacilos y que posteriormente se identific como bacterifagos, y la propone como una de estas entidades primordiales. Entre 1914 y 1917 Leonard Troland propone que el primer organismo vivo debi de ser una enzima autorreplicante, lo que constituye el primer precedente terico del mundo de ARN. Incluso la llega a denominar como "enzima gentica". No mucho despus, Hermann Joseph Muller, un colaborador del redescubridor de las leyes de Mendel, Morgan, corrije a Troland y afirma que esta enzima autorreplicante debi ser un gen o conjunto de genes, y que deban de ser auttrofos. Sin embargo, dada la complejidad de los mecanismos de nutricin auttrofa actuales, varios autores, como Charles Lipman y Rodney Beecher Harvey, ambos en 1924, comienzan a proponer un origen hetertrofo de la vida. Harvey incluso propone un origen de la vida en fuentes hidrotermales, siendo sta la primera propuesta de este tipo. El mismo ao, Aleksandr Oparin publica su obra El origen de la vida en la Tierra,14 15 Asumiendo que el primer ser vivo debi ser hetertrofo, se haca necesario que estuvieran presentes en la tierra los nutrientes necesarios, procedentes o bien del espacio o bien de algn tipo de sntesis inorgnica natural. Sin embargo, en ningn momento asumi ningn tipo de atmsfera anxica primitiva.

John Burdon Sanderson Haldane, marxista militante y coincidente en el tiempo con el sovitico Aleksandr Oparin como proponente de un mecanismo heterotrfico para el origen de la vida. Tambin ese mismo ao J. B. S. Haldane sugiri que los ocanos prebiticos de la Tierra, muy diferentes a los actuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicos constituyentes elementales de la vida gracias a la ausencia de oxgeno, influido por los experimentos de Edward Charles Cyril Baly, que haba sintentizado azcares mediante una disolucin acuosa de dixido de carbono y radiacin ultravioleta. Esta idea se llam biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de molculas autorreplicantes pero no vivas.16 Familiarizado con los trabajos de D'Herelle, propone que los virus fueron el paso intermedio entre la sopa prebitica y la vida. Posteriormente, en la edicin en ruso de 1936 de El origen de la vida, Oparin tambin adoptara el punto de vista de una atmsfera original altamente reductora, en parte debido al conocimiento de la composicin atmosfrica de Jpiter, y en parte por las observaciones de Vladmir Vernadski de que el oxgeno proceda de la actividad biolgica. Oparin era un evolucionista convencido, y por ello estableci una secuencia de acontecimientos por la que estas primeras sustancias orgnicas se transformaban gradualmente mediante seleccin natural hasta formar un organismo vivo. Uno de los escollos era la necesidad de concentrar dentro de una localizacin varios sustratos que actuaban conjuntamente formando un metabolismo, evitando la dilucin. Oparin fue un firme partidario, y tal vez el primer postulante de la idea de "metabolismo primero" en el origen de la vida. Y por ello propuso que los coacervados eran las estructuras qumicas ms idneas para ello. Sin embargo, posteriormente, dadas las evidencias experimentales que se acumularon rechazando esta posibilidad, se arrepentira de esta idea afirmando que si pudiera volver atrs, investigara en los liposomas.

Inicio de la qumica prebitica[editar]

Artculo principal: Experimento de Miller y Urey

Stanley Miller junto a su experimento en 1999.

Diagrama del experimento de Miller y Urey. La segunda guerra mundial marc un intervalo en la comprobacin experimental de las hiptesis de Haldane y Oparin. Sin embargo, slo tres aos despus de la victoria aliada, se realizan los primeros experimentos a cargo de Melvin Calvin, descubridor del ciclo de Calvin, intentando simular las condiciones existentes en la tierra primigenia utilizando una fuente de radiacin de alta energa, obteniendo un xito muy discreto. En estas fechas, Harold Urey se translad a la Universidad de Chicago, y ya estaba convencido de que la atmsfera primitiva era altamente reductora, y finalmente imparti un seminario en 1951 en el que propuso que la condicin reductora primitiva del sistema solar fue importante para el origen de la vida. Ese mismo ao lleg a la universidad Stanley Miller, quien cuando an era estudiante de licenciatura, inmediatamente propuso que sera interesante simular esas condiciones de la tierra primitiva para comprobar si era posible la sntesis de compuestos orgnicos. Ambos estaban familiarizados con las teoras de Oparin, pero al mismo tiempo estaban sorprendidos de que nadie hubiera realizado experimentos con xito basados en sus ideas. Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo bajo condiciones que recordaban aquellas que se pensaba que haban existido en el sistema ocano-atmsfera despus de que la Tierra completara su acrecin a partir de la nebulosa solar primordial. El experimento usaba una mezcla altamente reductora de gases (metano, amonaco e hidrgeno) y agua, a la que se le aplicaban descargas elctricas para simular las fuentes de energa presentes en la atmsfera a partir de rayos y descargas coronales. Las reacciones tenan lugar en un aparato con varios depsitos esterilizados de vidrio comunicados mediante conductos. Uno de ellos, de forma esfrica (baln), estaba lleno hasta la mitad con agua a la que se le aplicaba calor para producir evaporacin. El vapor, era conducido a otra cmara de vidrio esfrica con la mezcla de gases a una presin mxima de 1,5 bares. En esa cmara, un par de electrodos de tungsteno generaban arcos voltaicos de corta duracin y elevada frecuencia con un voltaje de 60 000 voltios. Los productos de esta cmara se condensaban y reintroducan en el baln de evaporacin.

Tras dos semanas de operacin encontraron que entre un 10 - 15% de el carbono haba formado compuestos orgnicos, un 2% de ellos aminocidos en forma de mezcla racmica, siendo el ms abundante la glicina. Tambin registraron la presencia de azcares. Stanley Miller continu toda su vida con estos experimentos, consiguiendo xito en los ms variados supuestos de la composicin de la atmsfera primitiva, includos los que actualmente se piensa que existieron. En 2007, una revisin de los materiales originales del experimento sellados y preservados, comprob la presencia de ms de 20 aminocidos distintos que Urey y Miller no pudieron detectar.

La sntesis prebitica y la estructura del ADN[editar]

Sidney W. Fox.
Artculos principales: Sidney W. Fox y Joan Or.

La publicacin de Stanley Miller en 1953 apareci tan slo tres semanas despus de que Francis Crick y James Dewey Watson dieran a conocer la estructura del ADN. ste descubrimiento marcara completamente los posteriores trabajos y teoras sobre el origen de la vida. Una excepcin fue Sidney Fox, quien no abord en sus experimentos los cidos nucleicos. Uno de los problemas que achacaban a los experimentos de Miller era que aunque se obtenan biomolculas sencillas, no se encontraban los biopolmeros que estn presentes en todos los organismos vivos. Fox dirigi una serie de experimentos a finales de los aos 1950 y principios de los 60 imitando las condiciones que existan en las proximidades de los volcanes y fuentes hidrotermales. Mediante un proceso que denomin "copolimerizacin trmica de aminocidos" obtuvo distintos polipptidos que recordaban a las protenas, los proteinoides, que bajo determinadas circunstancias se agregaban formando microesferas, que exhiban ciertos comportamientos semejantes a las clulas, y por ello propuso que este tipo de estructuras podran ser las antecesoras de la organizacin celular.

Por el contrario, Joan Or intent hacer confluir los avances en la qumica prebitica con la creciente importancia de los estudios sobre el ADN, en especial, de la polinucletido fosforilasa, enzima capaz de polimerizar cido ribonucleico sin ningn molde, que su compatriota Severo Ochoa acababa de aislar en 1955. En la navidad de 1959 consigui sintentizar adenina en condiciones que se supona que existan en la tierra primitiva. Se obtuvieron cantidades significativas de esta sustancia calentando una disolucin de cianuro de hidrgeno y amoniaco en agua durante varios das a temperatura moderada (27 C - 100 C). Segn aparece en su publicacin original, se considera que estos materiales son abundantes en el sistema solar. Pronto estos estudios generaron un gran debate el el contexto de la guerra fra. Hermann Joseph Muller reactualiz su teora original sobre la naturaleza primordial de los genes en la vida. En 1961 Publica un artculo titulado "cido nucleico gentico: el material clave en el origen de la vida" en el que afirma:
.. sera de esperar que al final, poco antes de la aparicin de la vida, el mismsimo ocano acab siendo, en la vvida fraseologa de Haldane, un gigantesco sopero [...]] echmosle una cadena de nucletidos y finalmente acabar dando descendencia.[...] Slo el material gentico, de entre todos los materiales naturales, posee facultades, y por tanto es legtimo llamarle un material viviente, para ser considerado el representante actual de la primera forma de vida.

Para Muller, la esencia de la vida es una sustancia capaz de catalizar reacciones y al mismo tiempo ser capaz de autorreplicarse. Esta es la formulacin dura de las posteriores teoras clasificadas como de "genes primero". El mismo ao, y al respecto de la polinucletido fosforilasa, Oparin contestara a Muller admitiendo un papel esencial de los cidos nucleicos en el origen de la vida, pero afirmando que la sntesis de protenas era el resultado de una "evolucin prebitica" entre los polipptidos primordiales y los cidos nucleicos, tachando de reduccionista la propuesta de Muller y enmarcando esta evolucin dentro de un "flujo metablico". Este tipo de propuestas seran clasificadas posteriormente como teoras de "metabolismo primero".

Condiciones iniciales[editar]
El conocimiento de las condiciones iniciales es de extrema importancia para el estudio del origen de la vida. Para ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio por medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de elementos y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como cofactores en la bioqumica, as como su estado redox en las distintas localizaciones.17 Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las evidencias, aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al bombardeo intenso tardo, hace unos 4.000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos parecen provenir de un nico organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida tras las que slo sobrevivi una, o si

bien esas formas de vida an sobreviven tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental o en el manto.17

Primeras evidencias directas de aparicin de la vida[editar]

Una de las formas de verificar la actividad biolgica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares, como la fotosntesis que incorporan CO2 de diversas fuentes para transformarlo en molculas orgnicas. Existen dos istopos estables del carbono, C12 y C13, siendo estables sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se incorpora CO2 por un sistema biolgico, este prefiere el istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otro istopo.18 La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del cinturn supracortical de Isua en Groenlandia occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene una concentracin de 13C elemental de aproximadamente 5,5, lo que debido a que en ambiente bitico se suele preferir el istopo ms ligero del carbono,12C, la biomasa tiene una 13C de entre 20 y 30. Estas firmas isotpicas se preservan en los sedimentos, Mojzis19 ha usado esta tcnica para sugerir que la vida ya existi en el planeta hace 3.850 millones de aos. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la evolucin de la vida est determinada por la tasa de agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas centroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 millones de aos, por ello cualquier compuesto orgnico producido por entonces podra ser alterado o destruido por temperaturas que excedan los 300 C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de 100 kilobases de un hetertrofo primitivo de ADN/protenas hasta la generacin de un genoma de 7.000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera requerido slo 7 millones de aos.20

Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en Hadeico[editar]

La acrecin y formacin de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algn momento hace 4.500 a 4.600 millones de aos, segn diferentes mtodos radiomtricos.21 La diferenciacin del manto terrestre, a partir de anlisis de la serie samario/neodimio en rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido bastante veloz, tal vez en menos de 100 millones de aos.22 Posteriores estudios confirman esta formacin temprana de las capas de silicatos terrestres.23 Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido en el en Hadeico tan pronto como 200 millones de aos despus de la formacin de la Tierra,24 en un ambiente caliente (100 C) y reductor y con un pH inicial de 5,8 que subi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde25 quien elev la datacin de los cristales de zircn encontrados en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneis del Monte Narryer, en Australia occidental, del que previamente se pensaba que era de 4.100 - 4.200 millones de aos a 4.402 millones de aos. Otros estudios realizados ms recientemente en el cinturn de basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, empleando neodimio-142 confirman, estudiando rocas del tipo falsa anfibolita (cummingtonita-anfibolita), la existencia muy

temprana de una corteza, con una datacin de 4.360 millones de aos.26 Esto significa que los ocanos y la corteza continental existieron dentro de los 150 primeros millones de aos tras la formacin de la Tierra. A pesar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil para la vida. Se habran dado frecuentes colisiones con grandes objetos csmicos, incluso de ms de 500 kilmetros de dimetro, suficientes para vaporizar el ocano durante meses tras el impacto, lo que formara nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndose a elevadas altitudes que cubriran todo el planeta. Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzara a disminuir, pero la base de la nube continuara an estando elevada probablemente durante los siguientes mil aos, tras lo cual comenzara a llover a una altitud ms baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lentamente las nubes, devolviendo los ocanos a su profundidad original slo 3.000 aos tras el impacto.27 El posible bombardeo intenso tardo provocado probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3.800 a 4.100 millones de aos probablemente habran esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo.

Biognesis en ambiente clido contra fro[editar]

Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impediran el establecimiento de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambientes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson28 muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundos propician un lugar aceptable para el origen de la vida y la abiognesis pudo haber sucedido entre hace 4.000 y 4.200 millones de aos, mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiognesis slo podra haber ocurrido hace 3.700 o 4.000 millones de aos. Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de la vida ms fro. Los trabajos de Stanley Miller mostraron que las bases nitrogenadas adenina y guanina requieren condiciones de congelacin para su sntesis, mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullicin.29 Basndose en estas investigaciones sugiri que el origen de la vida implicara condiciones de congelacin y meteoritos impactando.30 Un artculo de la publicacin Discover Magazine seala hacia la investigacin de Stanley Miller indicando que se pueden formar siete aminocidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo, como cuando se dej amonaco y cianuro en el hielo antrtico entre 1972 y 1997,31 as como a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinks mostrando la formacin de molculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de congelacin utilizando un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que gua la formacin de una nueva cadena). A medida que la nueva cadena de ARN creca, los nuevos nucletidos se iban adhiriendo al molde.32 La explicacin dada para la inusitada velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una congelacin eutctica. A medida que se forman cristales de hielo, ste permanece puro: slo las molculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como la sal o el cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiadas en bolsillos microscpicos de lquido entre el

hielo, y es esta concentracin lo que hace que las molculas choquen entre s con ms frecuencia.33

Modelos de origen de la vida[editar]

Hiptesis de Eigen[editar]
A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo de cientficos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto Max Planck. Intentaron examinar los estados transitorios entre el caos molecular de una sopa prebitica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicacin y entre el caos molecular en una sopa prebitica y sistemas macromoleculares autorreproductores simples. En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de informacin (posiblemente ARN) produce una enzima, que cataliza la formacin de otro sistema de informacin en secuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la formacin del primer sistema de informacin. Con un tratamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear cuasiespecies, que a travs de seleccin natural entraron en una forma de evolucin darwiniana. Un impulso a la teora del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una forma de enzima de ARN) capaces de catalizar sus propias reacciones qumicas.

Hiptesis de Wchstershuser[editar]

Fumarolas negras. Algunas teoras afirman que la vida surgi en las proximidades algn tipo de fuente hidrotermal submarina. Artculo principal: Teora del mundo de hierro-sulfuro

Otra posible respuesta a este misterio de la polimerizacin fue propuesta por Gnter Wchtershuser en 1980, en su teora del hierro-sulfuro. En esta teora, postul la evolucin de las rutas (bio) qumicas como el fundamento de la evolucin de la vida. Incluso present un sistema consistente para rastrear las huellas de la actual bioqumica desde las reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de ladrillos orgnicos a partir de componentes gaseosos simples. Al contrario que los experimentos clsicos de Miller, que dependan de fuentes externas de energa (como relmpagos simulados o radiacin UV), los sistemas de Wchstershuser vienen con una fuente de energa incorporada, los sulfuros de hierro y otros minerales como la pirita. La energa liberada a partir de las reacciones redox de esos sulfuros metlicos, no slo estaba disponible para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambin para la formacin de oligmeros y polmeros. Se lanza por ello la hiptesis de que tales sistemas podran ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos autocatalticos de entidades autorreplicantes metablicamente activas que seran los precursores de las actuales formas de vida. El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi una produccin relativamente pequea de dipptidos (del 0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de tripptidos (0,003%) y los autores advirtieron que bajo estas mismas condiciones los dipptidos se hidrolizaban rpidamente.34 Otra crtica del resultado es que el experimento no inclua ninguna organomolcula que pudiera con mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar la cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998). La ltima modificacin de la hiptesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael Russell en 2002.35 De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron haber evolucionado dentro de las llamadas chimeneas negras en las profundidades donde se encuentran las zonas de expansin del fondo ocenico. Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que estn revestidas por delgadas paredes membranosas de sulfuros metlicos. Por tanto, estas estructuras resolveran varios puntos crticos de los sistemas de Wchstershuser de una sola vez: 1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las molculas recin sintetizadas, por tanto aumentando la posibilidad de formar oligmeros. 2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra permiten establecer zonas ptimas de reacciones parciales, por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas ms calientes, y la oligomerizacin en las zonas ms fras. 3. El flujo de agua hidrotermal a travs de la estructura proporciona una fuente constante de ladrillos y energa (sulfuros metlicos recin precipitados). 4. El modelo permite una sucesin de diferentes pasos de evolucin celular (qumica prebitica, sntesis de monmeros y oligmeros, sntesis de pptidos y protenas, mundo de ARN, ensamblaje de ribonucleoprotenas y mundo de ADN) en una nica estructura, facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo. 5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las clulas del medio ambiente no es necesaria hasta que bsicamente estn todas las funciones celulares desarrolladas.

Este modelo sita al ltimo antepasado comn universal (LUCA, del ingls Last Universal Common Ancestor) dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimo paso evolutivo sera la sntesis de una membrana lipdica que finalmente permitiera al organismo abandonar el sistema en el interior de la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de una adquisicin tarda de los lpidos es consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos de membrana en arqueobacterias y eubacterias (ms los eucariotas) con una fisiologa altamente similar en todas las formas de vida en otros aspectos. Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son diestros). La homoquiralidad es esencial para la formacin de ribozimas funcionales (y probablemente tambin de protenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarse simplemente por una asimetra inicial por casualidad seguida de una descendencia comn. Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz que provoca la homoquiralidad de las molculas. La serina produce enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que podran todas ella ser diestras o zurdas. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante la serina an est sin resolver, los resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: el cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se establece la asimetra.

Teora de la playa radiactiva[editar]

Zachary Adam,36 de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que procesos mareales mayores que los actuales, producidos por una luna situada a una distancia mucho menor podran haber concentrado partculas radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de computacin publicados en Astrobiology37 un depsito de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la misma reaccin nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabn. Esta arena radiactiva proporciona suficiente energa para generar molculas orgnicas, como aminocidos y azcares a partir de acetonitrilo procedente del agua. La monazita radiactiva tambin libera fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena, hacindolos biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos, azcares y fosfatos solubles pueden ser producidos simultneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos radiactivos, que entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte de complejos rgano-metlicos. Estos complejos pudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida.

John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del crisol de la vida en los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste fuera lo suficientemente grande para generar un sistema de tectnica de placas que aportara minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orgenes estaba formada por muchas microplacas, se daran condiciones favorables para este tipo de procesos.

Homoquiralidad[editar]
Algunos procesos de la evolucin qumica deberan explicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el hecho de que todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los aminocidos levgiros, los azcares ribosa y desoxirribosa de los cidos nucleicos son dextrgiros, as como los fosfoglicridos quirales. Se pueden sintetizar molculas quirales, pero en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una mezcla 50/50 de ambos enantimeros, a la cual se le llama mezcla racmica. Clark sugiri que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los aminocidos del meteorito Murchison mostraron que la Lalanina era dos veces ms frecuente que la forma D, y el cido L-glutmico era 3 veces ms prevalente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir uno de los enantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegracin beta provocaba la destruccin de la D-leucina en una mezcla racmica y que la presencia de 14C, presente en grandes cantidades en las sustancias orgnicas del ambiente temprano de la tierra, podra haber sido la causa.38 Robert M. Hazen ha publicado informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas quirales que actuaban como posibles lugares de concentracin y ensamblaje de monmeros quirales en macromolculas.39 Una vez estabilizado el sistema, la quiralidad podra haber sido seleccionada favorablemente por la evolucin.40 Los trabajos con compuestos orgnicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una caracterstica de la sntesis abiognica, puesto que los aminocidos actuales son levgiros, mientras que los azcares son predominantemente dextrgiros.41 Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz causal de la homoquiralidad de las molculas orgnicas.42 La serina forma enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben ser todas o bien dextrgiras o levgiras. Esta propiedad contrasta con otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira acab siendo la dominante an permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetra ha sido establecida.

Autoorganizacin y replicacin[editar]
Artculo principal: Autoorganizacin

Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganizacin y autoreplicacin son los procesos principales que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de molculas abiticas que exhiben estas caractersticas en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin de un compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganizacin de reacciones redox autocontenidas son los atributos ms conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia inorgnica con estos atributos podran estar entre los atributos ms probables del antepasado comn de todos los seres vivos.43

De las molculas orgnicas a las protoclulas[editar]

La cuestin de cmo unas molculas orgnicas simples forman una protoclula lleva mucho tiempo sin respuesta, pero existen muchas hiptesis. Algunas de stas postulan una temprana aparicin de los cidos nucleicos (teoras denominadas primero los genes) mientras que otras postulan que primero aparecieron las reacciones bioqumicas y las rutas metablicas (las primero el metabolismo). Tambin hay tendencias con modelos hbridos que combinan aspectos de ambas. Modelos primero los genes: el mundo de ARN[editar]

ARN con sus bases nitrogenadas a la izquierda y ADN a la derecha. Artculo principal: Hiptesis del mundo de ARN La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de Harvard, con base en los experimentos de Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980.44 Sugiere que las molculas relativamente cortas de ARN se podran haber formado espontneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia replicacin continua. Es difcil de calibrar la probabilidad de esta formacin. Se han expuesto algunas hiptesis de cmo pudo haber sucedido. Las primeras membranas celulares pudieron haberse formado espontneamente a partir de proteinoides (molculas similares a protenas que se producen cuando se calientan soluciones de aminocidos). Cuando estn presentes a la concentracin correcta en solucin acuosa, forman microesferas que, segn se ha observado, presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de membrana.

Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o en la superficie de rocas pirticas. Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase el Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para almacenar informacin y catalizar reacciones qumicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante como intermediario en la expresin y mantenimiento de la informacin gentica (en forma de ADN) en los organismos modernos y en la facilidad de su sntesis qumica o al menos de los componentes de la molcula bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el laboratorio molculas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras.45 Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico, como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emerger como molculas autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN slo despus.46 47 An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuando se expone a la radiacin ultravioleta, la dificultad de activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato disponible en solucin requerida para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es susceptible a la hidrlisis). Recientes experimentos tambin sugieren que las estimaciones originales del tamao de una molcula de ARN capaz de autorreplicacin eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas ms modernas de la teora del mundo de ARN proponen que una simple molcula era capaz de autorreplicacin (que otro mundo por tanto evolucion con el tiempo hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no obstante, las distintas hiptesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta hiptesis. Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierro-sulfuro y otros[editar]
Artculo principal: Teora del mundo de hierro-sulfuro

Chimeneas de Tynagh (crculos oscuros) junto con burbujas. Segn una teora48 los lugares donde surgi el metabolismo podran ser semejantes a estas formaciones.

Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacin de un gen desnudo y postulan la emergencia de un metabolismo primitivo que pudo proporcionar un ambiente para la posterior emergencia de la replicacin del ARN. Una de las ms tempranas encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por la nocin de Alexander Oparin de primitivas vesculas autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la estructura del ADN. Las variantes ms recientes de los aos 1980 y 1990 incluyen la teora del mundo de hierrosulfuro de Gnter Wchtershuser y modelos presentados por Christian de Duve basados en la qumica de los tiosteres. Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la presencia de genes se incluye un modelo matemtico presentado por Freeman Dyson a principios de los aos 1980 y la nocin de Stuart Kauffman de conjuntos colectivamente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada. Sin embargo, la idea de que un ciclo metablico cerrado, como el ciclo reductor del cido ctrico propuesto por Gnter Wchstershuser, pudo formarse espontneamente, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un lder en los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para creer que la afirmacin permanecer as. En un artculo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,49 Orgel resume su anlisis de la propuesta estipulando que por ahora no existe razn para esperar que ciclos de mltiples pasos como el ciclo reductor del cido ctrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o de algn otro mineral. Es posible que otro tipo de ruta metablica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo reductivo del cido ctrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vas reconocidas de fijacin de dixido de carbono en la naturaleza) podra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin en una superficie de sulfuro metlico. La enzima clave de esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y nquel en sus centros de reaccin y cataliza la formacin de acetil-CoA (que podra ser recordado como una forma moderna de acetilo-tiol) en un nico paso. Teora de la burbuja[editar] Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Los vientos que barren el ocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa. Es posible que las molculas orgnicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido. Las aguas costeras ms someras tambin tienden a ser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas orgnicas por evaporacin. Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rpidamente, sucede que las burbujas de grasas son mucho ms estables, dndole ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales experimentos. Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares prebiticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una cabeza hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en el otro, tienen tendencia a formar espontneamente bicapas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica slo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipdica slo puede contener agua y fue un probable precursor de las modernas membranas celulares. Si una protena acaba incrementando la integridad de su burbuja nodriza, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acaba

situndose en la cspide de la seleccin natural. La primitiva reproduccin se podra visualizar cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado del experimento en su medio circundante. Una vez que se libera una cantidad suficiente del material correcto, el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotas y organismos multicelulares se poda lograr.50 De modo similar, las burbujas formadas completamente por molculas similares a protenas, llamadas microesferas, se formaran espontneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay precursores probables de las modernas membranas celulares, puesto que las membranas celulares estn compuestas primariamente de componentes lipdicos ms que de componentes aminoacdicos. Un modelo propuesto por Fernando y Rowe51 sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocataltico no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones colaterales que son tpicas de los modelos de metabolismo primero. Modelos hbridos[editar] Una creciente comprensin de los fallos de los modelos que consideran puramente primero los genes o primero el metabolismo est llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, y basndose en la implausibilidad logstica del modelo de mundo de ARN, Robert Griffith ha establecido un modelo de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos y lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia orgnica generada mediante sntesis abitica en los ocanos primitivos se separara en fases por densidad y solubilidad. La sntesis de monmeros complejos y tambin de polmeros tendra lugar en superficies hidroflicas y en sus proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso como areo. La replicacin y la traduccin encontraran su lugar idneo en la interfase de elementos emulsificados de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nucleicos codificaran preferentemente arginina. Estos pptidos enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y transferir enlaces de fosfato ricos en energa. Esto hara que los pptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los cidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los mantendran cerca de las interfases lipdicas.52

Otros modelos[editar]
Autocatlisis[editar]
El etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la autocatlisis como una explicacin potencial para el origen de la vida en su libro La historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son substancias que catalizan su propia produccin y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. En este libro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute de California en el que combinan aminoadenosina y ster de pentafluorofenilo con el autocatalizador ster tricido de aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimento contena variantes de AATE que catalizaban su propia sntesis. Este experimento demostraba la posibilidad de que la autocatlisis poda mostrar competicin entre una

poblacin de entidades con herencia, que poda ser interpretada como una forma rudimentaria de seleccin natural.

Teora de la arcilla[editar]
Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, present una hiptesis sobre el origen de la vida en 1985 basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin plausible por slo unos pocos cientficos, incluyendo a Richard Dawkins. La teora de la arcilla postula que las molculas orgnicas complejas crecieron gradualmente en una plataforma de replicacin no orgnica preexistente cristales de silicato en disolucin. La complejidad de las molculas acompaantes que se desarrollaba como una funcin de las presiones de seleccin en tipos de cristales de arcilla es entonces extrada para servir a la replicacin de molculas orgnicas independientemente de su pista de despegue en su silicato. Cairns-Smith es un firme crtico de otros modelos de evolucin qumica.53 No obstante, l admite que, como muchos modelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, sacar la vida de debajo de las piedras. Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigacin Agronmica de EE. UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, Francia, public en la edicin del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a partculas de arcilla y abandonar estas partculas cuando la arcilla se carga negativamente. Aunque no se hace ninguna referencia en el apartado de implicaciones para las teoras del origen de la vida, esta investigacin podra sugerir que los priones son una ruta probable hacia las primeras molculas reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publicaron sus experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de informacin transferible, usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales madre con imperfecciones fueron cortados y usados como semillas para criar cristales hijos a partir de la disolucin. Entonces examinaron la distribucin de las imperfecciones en el sistema cristalino y encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se reproducan en los hijos. Los cristales hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta paragentica las imperfecciones adicionales deberan ser mucho menores que las de los padres, y de ah que Kahr concluya que los cristales no eran lo suficientemente fieles como para almacenar informacin de una generacin a la siguiente.54 55

Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente[editar]

El descubrimiento de los nanobios (estructuras filamentosas ms pequeas que las bacterias que contienen ADN) en rocas profundas, llev a una teora controvertida presentada por Thomas Gold a principios de los aos 1990 en la que se expona que la vida se desarroll al principio no en la superficie de la Tierra, sino varios kilmetros bajo la superficie. Ahora se sabe que la vida microbiana es abundante a ms de cinco kilmetros bajo la superficie de la Tierra en forma de arqueobacterias, que se considera que se originaron o antes o aproximadamente al mismo tiempo que las eubacterias, muchas de las cuales viven en la superficie (incluyendo los ocanos). Se ha afirmado que el descubrimiento de vida

microbiana bajo la superficie de otro cuerpo del Sistema Solar dara un crdito significativo a esta teora. Tambin deca que un suministro de nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable promovera la supervivencia porque la vida que surge en un montn de materia orgnica probablemente consumira todo su alimento y acabara extinguindose.

El mundo de lpidos[editar]
Hay una teora que afirma que las primeras sustancias autorreplicantes eran de tipo lipdico.56 Se sabe que los fosfolpidos forman bicapas en el agua si estn sometidas a agitacin. Esta estructura es idntica a la de las membranas celulares. Estas molculas no se encontraban en la tierra primigenia, aunque otras cadenas anfiflicas largas tambin forman membranas. Adems, estos cuerpos se pueden expandir por insercin de lpidos adicionales, y bajo una expansin excesiva pueden sufrir escisiones espontneas que conservan el mismo tamao y composicin de lpidos en ambas progenies. La idea principal de esta teora es que la composicin molecular de los cuerpos lipdicos es la primera forma de almacenar informacin y la evolucin conduce a la aparicin de entidades polimricas como el ARN o el ADN que pueden almacenar informacin favorablemente. An no se ha hablado de ningn mecanismo que apoye la teora del mundo de lpidos.

El modelo del polifosfato[editar]

El problema con muchos de los modelos de abiognesis es que el equilibrio termodinmico favorece a los aminocidos dispersos antes que a sus polmeros, los polipptidos; es decir, que la polimerizacin es endotrmica. Lo que hace falta es una causa que promueva la polimerizacin. Una solucin al problema puede encontrarse en las propiedades de los polifosfatos.57 58 Los polifosfatos se forman por la polimerizacin de los iones ordinarios de monofosfato (PO4-3) bajo la accin de la radiacin ultravioleta. Los polifosfatos pueden catalizar la polimerizacin de los aminocidos a polipptidos, reduciendo la barrera de energa y haciendo as factible el proceso. En los meteoritos metlicos es relativamente abundante el fosfuro de hierro y nquel (schreibersita), el cual, en contacto con el agua, libera iones fosfato y fosfito solubles y muy reactivos.[cita requerida]

Hiptesis del mundo de HAP[editar]

Ensamblaje de un apilamiento de HAPs. Artculo principal: Hiptesis del mundo de HAP Se han postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo algunas de origen extraterrestre, estelar o interestelar. Por ejemplo, se sabe a partir de anlisis espectrales y directos que las molculas orgnicas estn presentes en cometas y meteoritos. En 2004, un equipo de investigacin detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos (HAPs) en una nebulosa.59 stas son las molculas ms complejas encontradas en el espacio hasta el momento. El uso de los HAP ha sido tambin propuesto como precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de HAP.60 El Telescopio espacial Spitzer ha detectado recientemente una estrella, la HH 46-IR, que est formndose en un proceso similar al del Sol. En el disco de material que rodea la estrella hay una gran variedad de molculas que incluyen los compuestos de cianuro, hidrocarburos e hidrxido de carbono. Tambin se han encontrado HAPs por toda la superficie de la galaxia M81, que est a 12 millones de aos luz de la Tierra, confirmando su amplia distribucin en el espacio.61

El modelo de la ecopoiesis[editar]
El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los cientficos brasileos Flix de Sousa y Rodrigues Lima.62 Es un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente fsico () el que promueve la aparicin de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparicin al azar de organismos que posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacin de oxgeno. Propone que los ciclos geoqumicos de los elementos biognicos, dirigidos por una atmsfera primordial rica en oxgeno procedente de la fotlisis del vapor de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica, pudieron ser la base de un metabolismo planetario de carcter espacialmente continuo y global, que habra precedido y condicionado la aparicin gradual de una vida como la actual, organizada en organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus predicciones seran las siguientes:

La fotlisis y posterior escape del hidrgeno acumularan una cantidad significativa de oxgeno en la atmsfera primitiva. Se generara un potencial redox entre las zonas de produccin fotoltica de oxgeno y el ambiente submarino con minerales reductores, en especial, de hierro divalente. Estas interacciones daran lugar a un metabolismo global de base geoqumica, el holoplasma, con la aparicin de ciclos (como los actuales del carbono o del fosfato) de elementos biognicos. Este protometabolismo debera ser congruente con las principales rutas metablicas que encontramos hoy en da. En el medio hipercarbnico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilacin (fijacin de CO2 a otras molculas) es energticamente favorable. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocarburos de la litosfera, en especial acetileno, que podra convertirse por hidratacin y carboxilacin en intermediarios del ciclo de Krebs reversible. Este sera el elemento ms caracterstico de la circulacin del carbono en la ecosfera primitiva.

Se aplica el principio de congruencia: se postula la existencia de una continuidad entre los factores protobiolgicos ambientales y el metabolismo actual. ste se puede rastrear en las coenzimas claves. Posteriormente se producira la incorporacin de estas actividades a unidades catalticas durante el mundo de ARN. El hecho de que estas coenzimas estn relacionadas estructuralmente con los nucletidos con ribosa parece confirmar este extremo. El ambiente hipercarbnico tambin favorecera la propagacin quiral de uno de los enantimeros una vez seleccionado. El camino hacia las protoclulas se realizara mediante una sucesin de hbitos. En principio habra una agregacin de materia orgnica (hbito flocular) debida a principios sencillos como la baja actividad de agua, la coalescencia hidrfoba y la formacin de tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica. En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) aumenta la integracin entre las fases de los flculos (lipdica, peptdica y de polmeros fosforilados) dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuolas metablicas con vacuolas cidas o respiratorias, dando lugar a retculos que posteriormente se fusionaran en un nico compartimiento con el hbito celular.

Exognesis: vida primitiva extraterrestre[editar]

Otra alternativa a la abiognesis terrcola es la hiptesis de que la vida primitiva pudo haberse formado originalmente fuera de la Tierra (advirtase que exognesis est relacionado, pero no es lo mismo que la nocin de panspermia). Se supone que una lluvia de material procedente de cometas que se precipit sobre la Tierra primitiva pudo haber trado cantidades significativas de molculas orgnicas complejas y, quizs, la misma vida primitiva formada en el espacio fue trada a la Tierra por material cometario o asteroides de otros sistemas estelares. Los componentes orgnicos son relativamente comunes en el espacio, especialmente en el Sistema Solar exterior, donde las sustancias voltiles no son evaporadas por el calentamiento solar. En los cometas se encuentran incrustaciones de capas externas de material oscuro que, se piensa, son sustancias bituminosas compuestas por material orgnico complejo formado por compuestos de carbono simples tras reacciones iniciadas mayormente por irradiacin por luz ultravioleta. Una hiptesis relacionada con sta es que la vida se form en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportada a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte por un asteroide e impactos cometarios para ms tarde alcanzar la Tierra. Es difcil encontrar evidencias para ambas hiptesis y puede que haya que esperar a que se traigan muestras de cometas y de Marte para su estudio. Ninguna de ellas responde realmente a la cuestin de cmo se origin por primera vez la vida, sino que meramente traslada este origen a otro planeta o cometa. No obstante, esta hiptesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado la vida, desde las posibles condiciones primitivas de la Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo. Teora de la panspermia[editar]

Formacin en un meteorito marciano que se crea que era una bacteria. Artculo principal: Panspermia La ventaja de las hiptesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva es que incrementa el campo de probabilidad para que la vida se desarrolle. No se requiere que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle, sino ms bien en una sola localizacin y posteriormente se extiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a travs del material cometario. Esta idea ha recibido impulsos debido a los descubrimientos sobre microbios muy resistentes.63 Una alternativa a la abiognesis terrestre es la hiptesis de la panspermia, que sugiere que las semillas o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por todo el Universo y que la vida comenz en la Tierra gracias a la llegada de tales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su origen en algunas de las consideraciones del filsofo griego Anaxgoras. El astrnomo Sir Fred Hoyle tambin apoy la idea de la panspermia. Se basa en la comprobacin de que ciertos organismos terrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y lquenes) son tremendamente resistentes a condiciones adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar otros planetas.

Hiptesis de la gnesis mltiple[editar]

Se habra dado la aparicin de diferentes formas de vida casi simultneamente en la historia temprana de la Tierra,64 dado que parece existir un nico antepasado comn entre todos los seres vivos, las otras formas estaran extintas, dejndonos fsiles a travs de su diferente bioqumica. Por ejemplo, por el uso de otros elementos, como el arsnico en lugar del fsforo, y sobreviviendo como extremfilas o simplemente permaneciendo ignoradas al ser anlogas a los organismos del actual rbol de la vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teoras proponiendo lo siguiente:65
Los primeros organismos autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que fijaban dixido de carbono en el cido oxlico y otros cidos dicarboxlicos. El sistema de replicacin de las arcillas y su fenotipo metablico evolucion entonces hacia la regin rica en sulfuro del manantial hidrotermal, adquiriendo la capacidad de fijar nitrgeno. Finalmente se incorpor el fosfato en el sistema en evolucin que permita la sntesis de nucletidos y fosfolpidos. Si la biosntesis recapitula la biopoiesis, entonces la sntesis de los aminocidos precedi a la sntesis de bases pricas y pirimidnicas. Ms all de esto la polimerizacin de los tiosteres de aminocido en polipptidos precedi la polimerizacin dirigida de steres de aminocidos por polinucletidos.

Vase tambin[editar]

ltimo ancestro universal Evolucin biolgica Origen de la clula eucariota El origen del hombre Historia de la Tierra Biognesis Sistemas complejos Astrobiologa Astroqumica Ecuacin de Drake Habitabilidad planetaria Vida extraterrestre Principio antrpico Principio de mediocridad Stuart Kauffman Sentido de la vida

Notas[editar]
1. Volver arriba La proporcin entre los istopos estables del carbono, del hierro y del azufre inducen a pensar en un origen biognico de los minerales y sedimentos que se produjeron en esa poca,3 4 as como los biomarcadores moleculares que indican ya exista la fotosntesis.5 6

Referencias[editar]
1. Volver arriba Is this life?. ABC Science Online. Consultado el 10 de julio de 2007. 2. Volver arriba Simon A. Wilde, John W. Valley, William H. Peck y Colin M. Graham, Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago, Nature 409, 175-178 (2001) doi 10.1038/35051550 3. Volver arriba www.journals.royalsoc.ac.uk/content/01273731t4683245/. Consultado el 10 de julio de 2007. 4. Volver arriba geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/34/3/153. Consultado el 10 de julio de 2007. 5. Volver arriba www.journals.royalsoc.ac.uk/content/887701846v502u58/. Consultado el 10 de julio de 2007. 6. Volver arriba www.journals.royalsoc.ac.uk/content/814615517u5757r6/. Consultado el 10 de julio de 2007. 7. Volver arriba map.gsfc.nasa.gov/m_mm/mr_age.html. Consultado el 10 de julio de 2007. 8. Volver arriba Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts and Walter, Molecular Biology of the Cell, 4 Edicin, Routledge, marzo de 2002, ISBN 0-8153-3218-1. 9. Volver arriba Campbell, Gordon.. Empedocles (en ingls). Internet Encyclopedia of Philosophy.. Consultado el 31 de enero de 2010. 10. Volver arriba Sedley, David (4 de agosto de 2004). Lucretius. Stanford Encyclopedia of Philosophy. Consultado el 24 de julio de 2008. 11. Volver arriba Aristteles, Generatio Animalium e Historia Animalium.

12. Volver arriba Dobell, C. (1960), Antony Van Leeuwenhoek and his little animals New York (EUA) 13. Volver arriba First life on Earth windmillministries.org. Consultado el 18-1-2008. 14. Volver arriba Oparin, A. I. (1968), The Origin and Development of Life (NASA TTF488). Washington: D.C.L GPO,1968 15. Volver arriba Oparin, A. I. The Origin of Life. New York: Dover (1952) 16. Volver arriba Bryson, Bill (2003) A Short History of Nearly Everything pp. 300302; ISBN 0-552-99704-8 17. Saltar a: a b Committee on Grand Research Questions in the Solid-Earth Sciences, National Research Council (2008). Origin and Evolution of Earth: Research Questions for a Changing Planet. The national academies press (Prepub). ISBN 0-309-11886-7. 18. Volver arriba Mojzsis, SJ y otros: Evidence for life on earth before 3,800 million years ago. Nature '384: 55-59; 1996 19. Volver arriba Mojzis, S.J. et al (1996), "Evidence for life on earth before 3,800 million years ago", Nature 384 pp. 5559 20. Volver arriba Lazcano A, and S.L. Miller (1994) "How long did it take for life to begin and evolve to cyanobacteria" "Journal of Molecular Evolution" 39 pp.546554 21. Volver arriba US Geological Survey: Divisin de geologa isotpica, Menlo Park 22. Volver arriba Caro G, Bourdon B, Birck JL, Moorbath S: (22 de mayo de 2003). 146Sm142Nd evidence from Isua metamorphosed sediments for early differentiation of the Earth's mantle. Nature 423 (6938). PMID 12761546. 23. Volver arriba Carlson RW, Boyet M, Horan M: (2007). Chondrite barium, neodymium, and samarium isotopic heterogeneity and early Earth differentiation. Science 316 (5828). PMID 17525335. 24. Volver arriba Morse, J.W. and MacKenzie, F.T. (1998). "Hadean Ocean Carbonate chemistry." In: Aquatic Geochemistry 4: 301319 25. Volver arriba Wilde, S.A. et al (2001), Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans 4.4 Gyr ago, "Nature"409 pp.175178 26. Volver arriba Jonathan O'Neil, Richard W. Carlson, Don Francis y Ross K. Stevenson (2008). Neodymium-142 Evidence for Hadean Mafic Crust. Science 321 (5897). DOI: 10.1126/science.1161925. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;321/5897/1828?maxtoshow=&HITS=1 0&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=faux+amphibolite&searchid=1&FIRSTINDEX =0&resourcetype=HWCIT. 27. Volver arriba Sleep, N.H. et al (1989) "Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth" "Nature"342, pp139142 28. Volver arriba Maher, Kevin A. and Stephenson, David J (1980 "Impact frustration of the origin of life" (Nature. Vol. 331, pp. 612614. 18 Feb. 1988) 29. Volver arriba Michael P. Robertson and Stanley L. Miller, "An Efficient Prebiotic Synthesis of Cytosine and Uracil," Nature 375 (1995), pp. 772774 30. Volver arriba J.L. Bada, C. Bigham, and S.L. Miller, "Impact Melting of Frozen Oceans on the Early Earth: Implications for the Origin of Life," Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 91 (Febrero de 1994), pp. 12481250 31. Volver arriba Levy, M; Miller SL, Brinton K, Bada JL. (junio 2000). Prebiotic synthesis of adenine and amino acids under Europa-like conditions. Icarus 145 (2): pp. 60913. doi:10.1006/icar.2000.6365. PMID 11543508. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez. 32. Volver arriba Trinks, Hauke; Schrder, Wolfgang; Biebricher, Christof (octubre 2005). Ice And The Origin Of Life. Origins of Life and Evolution of the Biosphere 35 (5): pp. 429445. doi:10.1007. http://www.ingentaconnect.com/content/klu/orig/2005/00000035/00000005/00005009#aff_ 1.

33. Volver arriba Douglas Fox (febrero de 2008). Did Life Evolve in Ice?. Discover Magazine. http://discovermagazine.com/2008/feb/did-life-evolve-inice/article_view?b_start:int=0&-C=. 34. Volver arriba Huber, C. and Wchterhuser, G., (1998). "Peptides by activation of amino acids with CO on (Ni,Fe)S surfaces: implications for the origin of life". Science 281: 670 672. 35. Volver arriba Martin, W. and Russell M.J. (2002). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological sciences 358: 59-85. 36. Volver arriba Dartnell, Lewis "Life's a beach on planet Earth" en New Scientist 12 de enero de 2008 37. Volver arriba Adam, Zachary (2007). Actinides and Life's Origins. Astrobiology 7 (6): pp. 85272. doi:10.1089/ast.2006.0066. PMID 18163867. 38. Volver arriba Noyes, H. Pierre; Bonner, William A.; and Tomlin, J. A. (1977), "On the origin of biological chirality via natural beta-decay" (Origins of Life and Evolution of Biospheres. Volumen 8. Nmero 1. Abril de 1977) 39. Volver arriba Hazen, Robert M (2005), "Genesis: the scientific quest for life's origin" (JosephHenry Books) 40. Volver arriba Clark, S. (1999). Polarised starlight and the handedness of Life. American Scientist 97: pp. 336343. 41. Volver arriba Astroscience Magazine [1] Consultado el 26 de abril de 2008 42. Volver arriba Nanita, Sergio C.; Cooks, R. Graham,"Serine Octamers: Cluster Formation, Reactions, and Implications for Biomolecule Homochirality", Angewandte Chemie International Edition, 2006,45(4),554-569,doi: 10.1002/anie.200501328. 43. Volver arriba Martin, William; Russel, Michael J. (2003). On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Phil. Trans. R. Soc. B 358 (1429): pp. 5985. doi:10.1098/rstb.2002.1183. 44. Volver arriba Gilbert, Walter (Feb 1986). The RNA World. Nature 319: pp. 618. doi:10.1038/319618a0. 45. Volver arriba W. K. Johnston, P. J. Unrau, M. S. Lawrence, M. E. Glasner and D. P. BartelRNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension, Science 292, 1319 (2001) 46. Volver arriba Orgel, Leslie (Nov 2000). "A Simpler Nucleic Acid". Science 290 (5495): 1306 - 1307 47. Volver arriba Nelson, K.E., Levy, M., and Miller, S.L. Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule (2000) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 38683871. 48. Volver arriba Robinson, R (2005). Jump-Starting a Cellular World: Investigating the Origin of Life, from Soup to Networks. PLoS 3 (11). doi:10.1371/journal.pbio.0030396. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1283399. 49. Volver arriba PNAS, vol. 97, no. 23, Noviembre 7 2000, p12503-12507 50. Volver arriba Esta teora est ampliada del libro La clula: Evolucin del primer organismo de Joseph Panno Ph.D. 51. Volver arriba www.cogs.susx.ac.uk/users/ctf20/dphil_2005/publications.htm. Consultado el 10 de julio de 2007. 52. Volver arriba Griffith, RW (2009). A Specific Scenario for the Origin of Life and the Genetic Code Based on Peptide/Oligonucleotide Interdependence. Orig Life Evol Biosph.. PMID 19468859. 53. Volver arriba Genetic Takeover: And the Mineral Origins of Life ISBN 0-521-23312-7

54. Volver arriba Test of Cairns-Smiths crystals-as-genes hypothesis, Theresa Bullard, John Freudenthal, Serine Avagyan and Bart Kahr, Faraday Discuss., 2007, DOI: 10.1039/b616612c 55. Volver arriba Caroline Moore (16-7-2007). Crystals as genes?. Chemical Science. http://www.rsc.org/Publishing/ChemScience/Volume/2007/08/Crystals_as_genes.asp. 56. Volver arriba ool.weizmann.ac.il/. Consultado el 10 de julio de 2007. 57. Volver arriba Michael R. W. Brown y Arthur Kornberg (2004). Inorganic polyphosphate in the origin and survival of species. Proc Natl Acad Sci U S A. 101 (46): pp. 16085 16087. doi:10.1073/pnas.0406909101. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=528972. 58. Volver arriba The Origin Of Life 59. Volver arriba Descubrimiento de fluorescencia en el azul debida a hidrocarburos aromticos policclicos en el rectngulo rojo. A. N. Witt, y otros. 60. Volver arriba Battersby, S. (2004). Space molecules point to organic origins. Visitado el 11 de enero de 2004 en Newscientist 61. Volver arriba Leslie Mullen (23-12-2003). First Images Show Organic Molecules. Astrobiology Magazine. Consultado el 26-4-2008. 62. Volver arriba Flix de Sousa, Raul A., (2006). Ecopoese - A criao da ecosfera, 2 Ed., Rio de Janeiro 63. Volver arriba Stuart Clark (25 de septiembre de 2002). Tough Earth bug may be from Mars. New Scientist. 64. Volver arriba Are Aliens Among Us? In pursuit of evidence that life arose on Earth more than once, scientists are searching for microbes that are radically different from all known organisms Scientific American. 19 de noviembre de 2007. 65. Volver arriba Hartman, Hyman (1998) "Photosynthesis and the Origin of Life" (Origins of Life and Evolution of Biospheres, volumen 28, nmeros 46 / octubre de 1998)

Enlaces externos[editar]

Wikiquote alberga frases clebres de o sobre Abiognesis.

Espaol:

Artculo: Una simulacin ayuda a comprender la aparicin de la vida a partir de materia inerte

Ingles:

Web de la Sociedad Internacional para el Estudio del Origen de la Vida. Origins of Life - Contenidos de la revista acadmica especializada Video en Ingls 'El origen de la vida, por John Maynard-Smith' Discurso ante la Real Institution por la sociedad Vega Science Web sobre el origen de la vida que incluye artculos y recursos del Dr. Michael Russell, de la Universidad de Glasgow Possible Connections Between Interstellar Chemistry and the Origin of Life on the Earth It's alive - isn't it? How Life Began: New Research Suggests Simple Approach

Abiognesis
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda Para la historia de la evolucin de la vida, vase Historia de la vida.

Estromatolitos del precmbrico en la Formacin Siyeh, Parque Nacional de los Glaciares, Estados Unidos. En 2002, William Schopf de la UCLA public un artculo en la revista Nature defendiendo que estas formaciones geolgicas de hace 3.500 millones de aos son fsiles debidos a cianobacterias1 y, por tanto, seran las seales de las formas de vida ms antiguas conocidas. La abiognesis (griego: -- [a-bio-gensis], -/- no + - vida + - origen/principio)? se refiere al estudio del origen de la vida a partir de materia inorgnica. Es un tema que ha generado en la comunidad cientfica un campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi la vida en la Tierra. La opinin ms extendida en el mbito cientfico establece la teora de que la vida comenz su existencia a partir de la materia inerte en algn momento del perodo comprendido entre 4400 millones de aos cuando se dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera condensarse por primera vez2 y 2700 millones de aos atrs cuando aparecieron los primeros indicios de vida.n. 1 Las ideas e hiptesis acerca de un posible origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los ltimos 13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, tambin se discuten dentro de este cuerpo de conocimiento.7 Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos que dieron origen a la vida se emplean diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la observacin de procesos geoqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos, asteroides y materiales considerados prstinos, as como la observacin astronmica de procesos de formacin estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos

mediante la genmica comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas de la presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de origen biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales. Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emerger la vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo dentro del estudio de la complejidad biolgica, acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y la teora del mundo de hierro-sulfuro8 las ms aceptadas por la comunidad cientfica.

ndice
[ocultar]

1 Historia o 1.1 La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur o 1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane o 1.3 Inicio de la qumica prebitica o 1.4 La sntesis prebitica y la estructura del ADN 2 Condiciones iniciales o 2.1 Primeras evidencias directas de aparicin de la vida o 2.2 Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en Hadeico o 2.3 Biognesis en ambiente clido contra fro 3 Modelos de origen de la vida o 3.1 Hiptesis de Eigen o 3.2 Hiptesis de Wchstershuser o 3.3 Teora de la playa radiactiva o 3.4 Homoquiralidad o 3.5 Autoorganizacin y replicacin o 3.6 De las molculas orgnicas a las protoclulas 3.6.1 Modelos primero los genes: el mundo de ARN 3.6.2 Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierrosulfuro y otros 3.6.3 Teora de la burbuja 3.6.4 Modelos hbridos 4 Otros modelos o 4.1 Autocatlisis o 4.2 Teora de la arcilla o 4.3 Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente o 4.4 El mundo de lpidos o 4.5 El modelo del polifosfato o 4.6 Hiptesis del mundo de HAP o 4.7 El modelo de la ecopoiesis o 4.8 Exognesis: vida primitiva extraterrestre

4.8.1 Teora de la panspermia 4.9 Hiptesis de la gnesis mltiple 5 Vase tambin 6 Notas 7 Referencias 8 Enlaces externos o

Historia[editar]
El concepto de un origen de la vida basado en principios naturales y no en relatos mticos o actos creativos ya aparece esbozado en varias culturas antiguas. As, los filsofos presocrticos afirmaron que todos los seres, incluidos los vivos, surgan del arj. Anaximandro (aprox. 610-546 a. C.) afirmaba que la vida se haba desarrollado originalmente en el mar y que posteriormente esta se traslad a la tierra, en tanto Empdocles (aprox. 490-430 a. C.) escribi sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos.9 Posteriormente Lucrecio, siguiendo la doctrina epicuresta afirma en De rerum natura, que todos los organismos surgen de Gea sin necesidad de intervencin divina, y que slo los organismos ms aptos han sobrevivido para tener descendencia. Aunque esta afirmacin pudiera parecer una anticipacin de la teora de la seleccin natural, a diferencia de sta los epicreos no admiten un origen comn para todas las especies, sino ms bien generaciones espontneas para cada una de ellas. Estas ideas influyeron a varios filsofos a partir del renacimiento.10

La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur[editar]

Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y cientfico italiano, llamado el bilogo de bilogos. Uno de los primeros personajes que se preocup de buscar una explicacin cientfica al origen de la vida, combatiendo la idea de la generacin espontnea.

En el momento en que Darwin defiende el transformismo y la ascendencia comn de todos los organismos vivos, asume que, en ltima instancia, el primer organismo original debi surgir a partir de la materia inorgnica. Esto queda claro cuando en su segundo cuaderno, escrito en 1837, afirma:
"la ntima relacin de la vida con las leyes de la combinacin qumica y la universalidad de estas ltimas hacen que la generacin espontnea no sea improbable"

Sin embargo, cuando los evolucionistas de los siglos XVIII y XIX, entre ellos Darwin, se muestran partidarios de la generacin espontnea, el concepto haba variado sustancialmente de lo expuesto por Aristteles. Mientras que ste invocaba una causa extraa a la naturaleza, los avances cientficos en el campo de la qumica hacan pensar a las evolucionistas, como vemos en la cita de Darwin, que la vida surga de las propiedades de la materia. Segn el filsofo estagirita, por ejemplo, era una verdad patente que los pulgones surgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio o los cocodrilos de los troncos en descomposicin en el fondo de las masas acuticas. Todos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que nombr entelequia. Esta fuerza insuflaba el "pneuma" o alma a la materia inerte, animndola.11 La autoridad que se le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. Tambin importantes naturalistas defendieron esta doctrina, como Alexander Ross o Jan Baptista van Helmont. Pero comienza a aparecer fuertes oposiciones a esta teora entre otros naturalistas, como Sir Thomas Browne o Lazzaro Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey sumarizada en el aforismo omne vivum ex ovum. En 1668, el italiano Francesco Redi, realiz un experimento en el que comprob que no apareca ninguna larva en la carne en descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en ellas sus huevos. Tras este experimento pareci claro que el fenmeno de la generacin espontnea no se poda aplicar a organismos pluricelulares. Pero este experimento, debido al tamao de poro de la gasa que emple para impedir que penetraran los huevos de las moscas, no invalidaba la posibilidad de la generacin espontnea para los microorganismos. La existencia de estos seres haba sido intuida en 1546 el mdico Girolamo Fracastoro, argumentando en contra de la generacin espontnea, y estableciendo la teora de que las enfermedades epidmicas estaban provocadas por pequeas partculas diminutas e invisibles o "esporas", que podran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Ms tarde Robert Hooke public los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. Por otra parte, en 1676, Anton van Leeuwenhoek descubri los microorganismos que, segn sus dibujos y descripciones, podran tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendi el inters por el mundo microscpico.12 Tras ello, el sacerdote catlico ingls John Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation, composition and descomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749) realizando un experimento en el que calent un caldo mixto de pollo y maz en un frasco de boca ancha y en el que an aparecieron microorganismos a pesar de haber sido tapado con un corcho. Contra esto, en 1768 Lazzaro

Spallanzani prob que los microorganismos estaban presentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido. Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que los evolucionistas defendan el materialismo, y en ltima instancia esto supona que de la propia naturaleza de la materia deba surgir la vida, fue excesivamente cauteloso a la hora de proponer un paso entre la materia inorgnica y la vida, hasta tal punto que su amigo Ernst Haeckel lleg a decir:
Cuando Darwin asume un acto creativo para su primera especie, no es consistente, y pienso que tampoco es demasiado sincero Haecklel, 1892

Finalmente, doce aos tras la publicacin de su El origen de las especies, Darwin escribe una clebre carta el 1 de febrero de 1871a su amigo Joseph Dalton Hooker en la que declara:13
"Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de un organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que en algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir cambios an ms complejos, al da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran.

El mismo ao de la publicacin de el origen de las especies, 1859, Louis Pasteur comienza a realizar los clebres experimentos que prueban la imposibilidad de la generacin espontnea para cualquier organismo viviente, incluyendo los microorganismos. Desde tiempos de Lamarck la generacin espontnea estaba asociada en Francia no slo con el pensamiento evolucionista, sino con el radicalismo poltico y el laicismo. En contra de la generacin espontnea se posicionaba la iglesia Catlica y el conservadurismo poltico. Consciente de las implicaciones de sus experimentos, Pasteur afirma en una disertacin en 1964 en la Universidad de la Sorbona:
Qu victoria sera para el materialismo si pudiera afirmar que se basa en el hecho establecido de que la materia se autoorganiza, que promueve la vida por si misma [...] Si admitimos la idea de la generacin espontnea, no sera sorprendente asumir que los seres vivos "se transforman a si mismos y escalan de peldao en peldao, por ejemplo, desde insectos tras 10 000 aos y sin duda a monos y el hombre tras 100 000 aos

. Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, que durante un tiempo el debate se desplaz de la comunidad cientfica. El propio Huxley, amigo y firme partidario de Darwin, rechaz la posibilidad de que la materia orgnica surgiera de la inerte en una conferencia impartida en 1870 titulada "Biognesis y abiognesis", en la que acu este ltimo trmino hacindolo sinnimo de generacin espontnea. Comienza a popularizarse por ello la idea de la eternidad de la vida, sostenida entre otros por el qumico William Thierry Preyer. Ms tarde Oparin dira que sta sera la ltima formulacin de la doctrina conocida como

vitalismo, que sostiene que la materia viva posee una cualidad esencial llamada "fuerza vital" que la distingue de la materia inanimada. Para salvar la cuestin, algunos cientficos comienzan a apoyar la teora de la panspermia, publicada por Richter en 1865, en la que se propone que la vida pudo haber llegado a la tierra desde el espacio. Hermann von Helmholtz afirma que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron a la tierra en meteoritos. Curiosamente, este punto de vista tambin fue adoptado por opositores de la evolucin, como Lord Kelvin. An encontramos en estos aos cientficos que afirman haber presenciado hechos de generacin espontnea, como el parasitlogo Henry Charlton Bastian, quien sin embargo afirma que detrs de estos fenmenos no haba ninguna comunicacin de "fuerza vital", sino slo la arquebiosis, otro trmino similar a la abiognesis. El propio Darwin en una carta a Alfred Russel Wallace duda de la validez de los experimentos de Bastian, aun cuando se muestra partidario de la arquebiosis.

Aleksandr Oparin (derecha) en el laboratorio.

De Pasteur a Oparin y Haldane[editar]

Artculos principales: Aleksandr Oparin y J.B.S. Haldane.

En 1828 Friedrich Whler realiza la sntesis de la urea, la primera sustancia qumica presente en los seres vivos en ser sintetizada en el laboratorio. Esto refutaba la afirmacin que Berzelius haba hecho el ao anterior, quien escribi:
El arte no puede combinar los elementos de la materia inorgnica en la forma en que lo hace la naturaleza viviente

Aunque Whler fue aclamado como un paladn contra la doctrina del vitalismo, lo cierto es que nunca present su descubrimiento de esta manera y tampoco se preocup del alcance

de sus implicaciones en el terreno de la biologa fundamental. Desde que Purkinje y Hugo von Mohl afirman que el protoplasma es el componente fisicoqumico bsico de la vida, y Thomas Graham la caracteriza como un coloide de protenas, se entiende, como escribe Huxley que los rasgos de la vida se deben entender desde las propiedades fsicas y qumicas de las molculas que lo componen. A lo largo de todo el siglo XIX se va a completar la sntesis de todos los componentes orgnicos de la clula con qumicos como Adolph Strecker (alanina), Aleksandr Btlerov (azcares) y Dmitri Mendelyev (cidos grasos). A finales de este siglo, la sntesis de biomolculas haba avanzado bastante utilizando gases y descargas elctricas. Sin embargo, ninguno de estos qumicos, al igual que Whler, se preocup en exceso de las implicaciones de sus trabajos en la cuestin del origen de la vida. Mientras tanto, del lado de los tericos de la biologa fundamental va ganando aceptacin la idea de que la vida surgi de una transformacin gradual de la materia inorgnica, si bien las teoras que se presentan no son muy aceptadas debido a que eran bastante incompletas y especulativas. Todas ellas tienen en comn que consideran que el primer organismo debi ser auttrofo. Al descubrirse el fenmeno de la catlisis qumica de las enzimas, empieza a aparecer la hiptesis de que alguna de estas molculas podra estar viva y representara estados primordiales de la evolucin. En 1917 Felix D'Herelle descubre una sustancia filtrable que atacaba a los bacilos y que posteriormente se identific como bacterifagos, y la propone como una de estas entidades primordiales. Entre 1914 y 1917 Leonard Troland propone que el primer organismo vivo debi de ser una enzima autorreplicante, lo que constituye el primer precedente terico del mundo de ARN. Incluso la llega a denominar como "enzima gentica". No mucho despus, Hermann Joseph Muller, un colaborador del redescubridor de las leyes de Mendel, Morgan, corrije a Troland y afirma que esta enzima autorreplicante debi ser un gen o conjunto de genes, y que deban de ser auttrofos. Sin embargo, dada la complejidad de los mecanismos de nutricin auttrofa actuales, varios autores, como Charles Lipman y Rodney Beecher Harvey, ambos en 1924, comienzan a proponer un origen hetertrofo de la vida. Harvey incluso propone un origen de la vida en fuentes hidrotermales, siendo sta la primera propuesta de este tipo. El mismo ao, Aleksandr Oparin publica su obra El origen de la vida en la Tierra,14 15 Asumiendo que el primer ser vivo debi ser hetertrofo, se haca necesario que estuvieran presentes en la tierra los nutrientes necesarios, procedentes o bien del espacio o bien de algn tipo de sntesis inorgnica natural. Sin embargo, en ningn momento asumi ningn tipo de atmsfera anxica primitiva.

John Burdon Sanderson Haldane, marxista militante y coincidente en el tiempo con el sovitico Aleksandr Oparin como proponente de un mecanismo heterotrfico para el origen de la vida. Tambin ese mismo ao J. B. S. Haldane sugiri que los ocanos prebiticos de la Tierra, muy diferentes a los actuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicos constituyentes elementales de la vida gracias a la ausencia de oxgeno, influido por los experimentos de Edward Charles Cyril Baly, que haba sintentizado azcares mediante una disolucin acuosa de dixido de carbono y radiacin ultravioleta. Esta idea se llam biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de molculas autorreplicantes pero no vivas.16 Familiarizado con los trabajos de D'Herelle, propone que los virus fueron el paso intermedio entre la sopa prebitica y la vida. Posteriormente, en la edicin en ruso de 1936 de El origen de la vida, Oparin tambin adoptara el punto de vista de una atmsfera original altamente reductora, en parte debido al conocimiento de la composicin atmosfrica de Jpiter, y en parte por las observaciones de Vladmir Vernadski de que el oxgeno proceda de la actividad biolgica. Oparin era un evolucionista convencido, y por ello estableci una secuencia de acontecimientos por la que estas primeras sustancias orgnicas se transformaban gradualmente mediante seleccin natural hasta formar un organismo vivo. Uno de los escollos era la necesidad de concentrar dentro de una localizacin varios sustratos que actuaban conjuntamente formando un metabolismo, evitando la dilucin. Oparin fue un firme partidario, y tal vez el primer postulante de la idea de "metabolismo primero" en el origen de la vida. Y por ello propuso que los coacervados eran las estructuras qumicas ms idneas para ello. Sin embargo, posteriormente, dadas las evidencias experimentales que se acumularon rechazando esta posibilidad, se arrepentira de esta idea afirmando que si pudiera volver atrs, investigara en los liposomas.

Inicio de la qumica prebitica[editar]

Artculo principal: Experimento de Miller y Urey

Stanley Miller junto a su experimento en 1999.

Diagrama del experimento de Miller y Urey. La segunda guerra mundial marc un intervalo en la comprobacin experimental de las hiptesis de Haldane y Oparin. Sin embargo, slo tres aos despus de la victoria aliada, se realizan los primeros experimentos a cargo de Melvin Calvin, descubridor del ciclo de Calvin, intentando simular las condiciones existentes en la tierra primigenia utilizando una fuente de radiacin de alta energa, obteniendo un xito muy discreto. En estas fechas, Harold Urey se translad a la Universidad de Chicago, y ya estaba convencido de que la atmsfera primitiva era altamente reductora, y finalmente imparti un seminario en 1951 en el que propuso que la condicin reductora primitiva del sistema solar fue importante para el origen de la vida. Ese mismo ao lleg a la universidad Stanley Miller, quien cuando an era estudiante de licenciatura, inmediatamente propuso que sera interesante simular esas condiciones de la tierra primitiva para comprobar si era posible la sntesis de compuestos orgnicos. Ambos estaban familiarizados con las teoras de Oparin, pero al mismo tiempo estaban sorprendidos de que nadie hubiera realizado experimentos con xito basados en sus ideas.

Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo bajo condiciones que recordaban aquellas que se pensaba que haban existido en el sistema ocano-atmsfera despus de que la Tierra completara su acrecin a partir de la nebulosa solar primordial. El experimento usaba una mezcla altamente reductora de gases (metano, amonaco e hidrgeno) y agua, a la que se le aplicaban descargas elctricas para simular las fuentes de energa presentes en la atmsfera a partir de rayos y descargas coronales. Las reacciones tenan lugar en un aparato con varios depsitos esterilizados de vidrio comunicados mediante conductos. Uno de ellos, de forma esfrica (baln), estaba lleno hasta la mitad con agua a la que se le aplicaba calor para producir evaporacin. El vapor, era conducido a otra cmara de vidrio esfrica con la mezcla de gases a una presin mxima de 1,5 bares. En esa cmara, un par de electrodos de tungsteno generaban arcos voltaicos de corta duracin y elevada frecuencia con un voltaje de 60 000 voltios. Los productos de esta cmara se condensaban y reintroducan en el baln de evaporacin. Tras dos semanas de operacin encontraron que entre un 10 - 15% de el carbono haba formado compuestos orgnicos, un 2% de ellos aminocidos en forma de mezcla racmica, siendo el ms abundante la glicina. Tambin registraron la presencia de azcares. Stanley Miller continu toda su vida con estos experimentos, consiguiendo xito en los ms variados supuestos de la composicin de la atmsfera primitiva, includos los que actualmente se piensa que existieron. En 2007, una revisin de los materiales originales del experimento sellados y preservados, comprob la presencia de ms de 20 aminocidos distintos que Urey y Miller no pudieron detectar.

La sntesis prebitica y la estructura del ADN[editar]

Sidney W. Fox.
Artculos principales: Sidney W. Fox y Joan Or.

La publicacin de Stanley Miller en 1953 apareci tan slo tres semanas despus de que Francis Crick y James Dewey Watson dieran a conocer la estructura del ADN. ste

descubrimiento marcara completamente los posteriores trabajos y teoras sobre el origen de la vida. Una excepcin fue Sidney Fox, quien no abord en sus experimentos los cidos nucleicos. Uno de los problemas que achacaban a los experimentos de Miller era que aunque se obtenan biomolculas sencillas, no se encontraban los biopolmeros que estn presentes en todos los organismos vivos. Fox dirigi una serie de experimentos a finales de los aos 1950 y principios de los 60 imitando las condiciones que existan en las proximidades de los volcanes y fuentes hidrotermales. Mediante un proceso que denomin "copolimerizacin trmica de aminocidos" obtuvo distintos polipptidos que recordaban a las protenas, los proteinoides, que bajo determinadas circunstancias se agregaban formando microesferas, que exhiban ciertos comportamientos semejantes a las clulas, y por ello propuso que este tipo de estructuras podran ser las antecesoras de la organizacin celular. Por el contrario, Joan Or intent hacer confluir los avances en la qumica prebitica con la creciente importancia de los estudios sobre el ADN, en especial, de la polinucletido fosforilasa, enzima capaz de polimerizar cido ribonucleico sin ningn molde, que su compatriota Severo Ochoa acababa de aislar en 1955. En la navidad de 1959 consigui sintentizar adenina en condiciones que se supona que existan en la tierra primitiva. Se obtuvieron cantidades significativas de esta sustancia calentando una disolucin de cianuro de hidrgeno y amoniaco en agua durante varios das a temperatura moderada (27 C - 100 C). Segn aparece en su publicacin original, se considera que estos materiales son abundantes en el sistema solar. Pronto estos estudios generaron un gran debate el el contexto de la guerra fra. Hermann Joseph Muller reactualiz su teora original sobre la naturaleza primordial de los genes en la vida. En 1961 Publica un artculo titulado "cido nucleico gentico: el material clave en el origen de la vida" en el que afirma:
.. sera de esperar que al final, poco antes de la aparicin de la vida, el mismsimo ocano acab siendo, en la vvida fraseologa de Haldane, un gigantesco sopero [...]] echmosle una cadena de nucletidos y finalmente acabar dando descendencia.[...] Slo el material gentico, de entre todos los materiales naturales, posee facultades, y por tanto es legtimo llamarle un material viviente, para ser considerado el representante actual de la primera forma de vida.

Para Muller, la esencia de la vida es una sustancia capaz de catalizar reacciones y al mismo tiempo ser capaz de autorreplicarse. Esta es la formulacin dura de las posteriores teoras clasificadas como de "genes primero". El mismo ao, y al respecto de la polinucletido fosforilasa, Oparin contestara a Muller admitiendo un papel esencial de los cidos nucleicos en el origen de la vida, pero afirmando que la sntesis de protenas era el resultado de una "evolucin prebitica" entre los polipptidos primordiales y los cidos nucleicos, tachando de reduccionista la propuesta de Muller y enmarcando esta evolucin dentro de un "flujo metablico". Este tipo de propuestas seran clasificadas posteriormente como teoras de "metabolismo primero".

Condiciones iniciales[editar]
El conocimiento de las condiciones iniciales es de extrema importancia para el estudio del origen de la vida. Para ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio por medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de elementos y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como cofactores en la bioqumica, as como su estado redox en las distintas localizaciones.17 Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las evidencias, aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al bombardeo intenso tardo, hace unos 4.000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos parecen provenir de un nico organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas formas de vida an sobreviven tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental o en el manto.17

Primeras evidencias directas de aparicin de la vida[editar]

Una de las formas de verificar la actividad biolgica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares, como la fotosntesis que incorporan CO2 de diversas fuentes para transformarlo en molculas orgnicas. Existen dos istopos estables del carbono, C12 y C13, siendo estables sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se incorpora CO2 por un sistema biolgico, este prefiere el istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otro istopo.18 La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del cinturn supracortical de Isua en Groenlandia occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene una concentracin de 13C elemental de aproximadamente 5,5, lo que debido a que en ambiente bitico se suele preferir el istopo ms ligero del carbono,12C, la biomasa tiene una 13C de entre 20 y 30. Estas firmas isotpicas se preservan en los sedimentos, Mojzis19 ha usado esta tcnica para sugerir que la vida ya existi en el planeta hace 3.850 millones de aos. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la evolucin de la vida est determinada por la tasa de agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas centroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 millones de aos, por ello cualquier compuesto orgnico producido por entonces podra ser alterado o destruido por temperaturas que excedan los 300 C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de 100 kilobases de un hetertrofo primitivo de ADN/protenas hasta la generacin de un genoma de 7.000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera requerido slo 7 millones de aos.20

Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en Hadeico[editar]

La acrecin y formacin de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algn momento hace 4.500 a 4.600 millones de aos, segn diferentes mtodos radiomtricos.21 La

diferenciacin del manto terrestre, a partir de anlisis de la serie samario/neodimio en rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido bastante veloz, tal vez en menos de 100 millones de aos.22 Posteriores estudios confirman esta formacin temprana de las capas de silicatos terrestres.23 Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido en el en Hadeico tan pronto como 200 millones de aos despus de la formacin de la Tierra,24 en un ambiente caliente (100 C) y reductor y con un pH inicial de 5,8 que subi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde25 quien elev la datacin de los cristales de zircn encontrados en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneis del Monte Narryer, en Australia occidental, del que previamente se pensaba que era de 4.100 - 4.200 millones de aos a 4.402 millones de aos. Otros estudios realizados ms recientemente en el cinturn de basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, empleando neodimio-142 confirman, estudiando rocas del tipo falsa anfibolita (cummingtonita-anfibolita), la existencia muy temprana de una corteza, con una datacin de 4.360 millones de aos.26 Esto significa que los ocanos y la corteza continental existieron dentro de los 150 primeros millones de aos tras la formacin de la Tierra. A pesar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil para la vida. Se habran dado frecuentes colisiones con grandes objetos csmicos, incluso de ms de 500 kilmetros de dimetro, suficientes para vaporizar el ocano durante meses tras el impacto, lo que formara nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndose a elevadas altitudes que cubriran todo el planeta. Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzara a disminuir, pero la base de la nube continuara an estando elevada probablemente durante los siguientes mil aos, tras lo cual comenzara a llover a una altitud ms baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lentamente las nubes, devolviendo los ocanos a su profundidad original slo 3.000 aos tras el impacto.27 El posible bombardeo intenso tardo provocado probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3.800 a 4.100 millones de aos probablemente habran esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo.

Biognesis en ambiente clido contra fro[editar]

Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impediran el establecimiento de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambientes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson28 muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundos propician un lugar aceptable para el origen de la vida y la abiognesis pudo haber sucedido entre hace 4.000 y 4.200 millones de aos, mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiognesis slo podra haber ocurrido hace 3.700 o 4.000 millones de aos. Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de la vida ms fro. Los trabajos de Stanley Miller mostraron que las bases nitrogenadas adenina y guanina requieren condiciones de congelacin para su sntesis, mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullicin.29 Basndose en estas investigaciones sugiri que el origen de la vida implicara condiciones de congelacin y meteoritos impactando.30

Un artculo de la publicacin Discover Magazine seala hacia la investigacin de Stanley Miller indicando que se pueden formar siete aminocidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo, como cuando se dej amonaco y cianuro en el hielo antrtico entre 1972 y 1997,31 as como a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinks mostrando la formacin de molculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de congelacin utilizando un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que gua la formacin de una nueva cadena). A medida que la nueva cadena de ARN creca, los nuevos nucletidos se iban adhiriendo al molde.32 La explicacin dada para la inusitada velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una congelacin eutctica. A medida que se forman cristales de hielo, ste permanece puro: slo las molculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como la sal o el cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiadas en bolsillos microscpicos de lquido entre el hielo, y es esta concentracin lo que hace que las molculas choquen entre s con ms frecuencia.33

Modelos de origen de la vida[editar]

Hiptesis de Eigen[editar]
A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo de cientficos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto Max Planck. Intentaron examinar los estados transitorios entre el caos molecular de una sopa prebitica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicacin y entre el caos molecular en una sopa prebitica y sistemas macromoleculares autorreproductores simples. En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de informacin (posiblemente ARN) produce una enzima, que cataliza la formacin de otro sistema de informacin en secuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la formacin del primer sistema de informacin. Con un tratamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear cuasiespecies, que a travs de seleccin natural entraron en una forma de evolucin darwiniana. Un impulso a la teora del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una forma de enzima de ARN) capaces de catalizar sus propias reacciones qumicas.

Hiptesis de Wchstershuser[editar]

Fumarolas negras. Algunas teoras afirman que la vida surgi en las proximidades algn tipo de fuente hidrotermal submarina. Artculo principal: Teora del mundo de hierro-sulfuro Otra posible respuesta a este misterio de la polimerizacin fue propuesta por Gnter Wchtershuser en 1980, en su teora del hierro-sulfuro. En esta teora, postul la evolucin de las rutas (bio) qumicas como el fundamento de la evolucin de la vida. Incluso present un sistema consistente para rastrear las huellas de la actual bioqumica desde las reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de ladrillos orgnicos a partir de componentes gaseosos simples. Al contrario que los experimentos clsicos de Miller, que dependan de fuentes externas de energa (como relmpagos simulados o radiacin UV), los sistemas de Wchstershuser vienen con una fuente de energa incorporada, los sulfuros de hierro y otros minerales como la pirita. La energa liberada a partir de las reacciones redox de esos sulfuros metlicos, no slo estaba disponible para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambin para la formacin de oligmeros y polmeros. Se lanza por ello la hiptesis de que tales sistemas podran ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos autocatalticos de entidades autorreplicantes metablicamente activas que seran los precursores de las actuales formas de vida. El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi una produccin relativamente pequea de dipptidos (del 0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de tripptidos (0,003%) y los autores advirtieron que bajo estas mismas condiciones los dipptidos se hidrolizaban rpidamente.34 Otra crtica del resultado es que el experimento no inclua ninguna organomolcula que pudiera con mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar la cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998).

La ltima modificacin de la hiptesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael Russell en 2002.35 De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron haber evolucionado dentro de las llamadas chimeneas negras en las profundidades donde se encuentran las zonas de expansin del fondo ocenico. Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que estn revestidas por delgadas paredes membranosas de sulfuros metlicos. Por tanto, estas estructuras resolveran varios puntos crticos de los sistemas de Wchstershuser de una sola vez: 1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las molculas recin sintetizadas, por tanto aumentando la posibilidad de formar oligmeros. 2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra permiten establecer zonas ptimas de reacciones parciales, por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas ms calientes, y la oligomerizacin en las zonas ms fras. 3. El flujo de agua hidrotermal a travs de la estructura proporciona una fuente constante de ladrillos y energa (sulfuros metlicos recin precipitados). 4. El modelo permite una sucesin de diferentes pasos de evolucin celular (qumica prebitica, sntesis de monmeros y oligmeros, sntesis de pptidos y protenas, mundo de ARN, ensamblaje de ribonucleoprotenas y mundo de ADN) en una nica estructura, facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo. 5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las clulas del medio ambiente no es necesaria hasta que bsicamente estn todas las funciones celulares desarrolladas. Este modelo sita al ltimo antepasado comn universal (LUCA, del ingls Last Universal Common Ancestor) dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimo paso evolutivo sera la sntesis de una membrana lipdica que finalmente permitiera al organismo abandonar el sistema en el interior de la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de una adquisicin tarda de los lpidos es consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos de membrana en arqueobacterias y eubacterias (ms los eucariotas) con una fisiologa altamente similar en todas las formas de vida en otros aspectos. Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son diestros). La homoquiralidad es esencial para la formacin de ribozimas funcionales (y probablemente tambin de protenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarse simplemente por una asimetra inicial por casualidad seguida de una descendencia comn. Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz que provoca la homoquiralidad de las molculas. La serina produce enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que podran todas ella ser diestras o zurdas. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante la serina an est sin resolver, los resultados sugieren una respuesta a la

cuestin de la transmisin quiral: el cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se establece la asimetra.

Teora de la playa radiactiva[editar]

Zachary Adam,36 de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que procesos mareales mayores que los actuales, producidos por una luna situada a una distancia mucho menor podran haber concentrado partculas radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de computacin publicados en Astrobiology37 un depsito de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la misma reaccin nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabn. Esta arena radiactiva proporciona suficiente energa para generar molculas orgnicas, como aminocidos y azcares a partir de acetonitrilo procedente del agua. La monazita radiactiva tambin libera fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena, hacindolos biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos, azcares y fosfatos solubles pueden ser producidos simultneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos radiactivos, que entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte de complejos rgano-metlicos. Estos complejos pudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida. John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del crisol de la vida en los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste fuera lo suficientemente grande para generar un sistema de tectnica de placas que aportara minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orgenes estaba formada por muchas microplacas, se daran condiciones favorables para este tipo de procesos.

Homoquiralidad[editar]
Algunos procesos de la evolucin qumica deberan explicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el hecho de que todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los aminocidos levgiros, los azcares ribosa y desoxirribosa de los cidos nucleicos son dextrgiros, as como los fosfoglicridos quirales. Se pueden sintetizar molculas quirales, pero en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una mezcla 50/50 de ambos enantimeros, a la cual se le llama mezcla racmica. Clark sugiri que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los aminocidos del meteorito Murchison mostraron que la Lalanina era dos veces ms frecuente que la forma D, y el cido L-glutmico era 3 veces ms prevalente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir uno de los enantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegracin beta provocaba la destruccin de la D-leucina en una mezcla racmica y que la presencia de 14C, presente en grandes cantidades en las sustancias orgnicas del ambiente temprano de la tierra, podra haber sido la causa.38 Robert M. Hazen ha publicado informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas

quirales que actuaban como posibles lugares de concentracin y ensamblaje de monmeros quirales en macromolculas.39 Una vez estabilizado el sistema, la quiralidad podra haber sido seleccionada favorablemente por la evolucin.40 Los trabajos con compuestos orgnicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una caracterstica de la sntesis abiognica, puesto que los aminocidos actuales son levgiros, mientras que los azcares son predominantemente dextrgiros.41 Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz causal de la homoquiralidad de las molculas orgnicas.42 La serina forma enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben ser todas o bien dextrgiras o levgiras. Esta propiedad contrasta con otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira acab siendo la dominante an permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetra ha sido establecida.

Autoorganizacin y replicacin[editar]
Artculo principal: Autoorganizacin

Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganizacin y autoreplicacin son los procesos principales que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de molculas abiticas que exhiben estas caractersticas en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin de un compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganizacin de reacciones redox autocontenidas son los atributos ms conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia inorgnica con estos atributos podran estar entre los atributos ms probables del antepasado comn de todos los seres vivos.43

De las molculas orgnicas a las protoclulas[editar]

La cuestin de cmo unas molculas orgnicas simples forman una protoclula lleva mucho tiempo sin respuesta, pero existen muchas hiptesis. Algunas de stas postulan una temprana aparicin de los cidos nucleicos (teoras denominadas primero los genes) mientras que otras postulan que primero aparecieron las reacciones bioqumicas y las rutas metablicas (las primero el metabolismo). Tambin hay tendencias con modelos hbridos que combinan aspectos de ambas. Modelos primero los genes: el mundo de ARN[editar]

ARN con sus bases nitrogenadas a la izquierda y ADN a la derecha. Artculo principal: Hiptesis del mundo de ARN La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de Harvard, con base en los experimentos de Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980.44 Sugiere que las molculas relativamente cortas de ARN se podran haber formado espontneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia replicacin continua. Es difcil de calibrar la probabilidad de esta formacin. Se han expuesto algunas hiptesis de cmo pudo haber sucedido. Las primeras membranas celulares pudieron haberse formado espontneamente a partir de proteinoides (molculas similares a protenas que se producen cuando se calientan soluciones de aminocidos). Cuando estn presentes a la concentracin correcta en solucin acuosa, forman microesferas que, segn se ha observado, presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de membrana. Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o en la superficie de rocas pirticas. Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase el Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para almacenar informacin y catalizar reacciones qumicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante como intermediario en la expresin y mantenimiento de la informacin gentica (en forma de ADN) en los organismos modernos y en la facilidad de su sntesis qumica o al menos de los componentes de la molcula bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el laboratorio molculas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras.45 Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico, como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emerger como molculas autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN slo despus.46 47 An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuando se expone a la radiacin ultravioleta, la dificultad de activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato disponible en solucin requerida para

construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es susceptible a la hidrlisis). Recientes experimentos tambin sugieren que las estimaciones originales del tamao de una molcula de ARN capaz de autorreplicacin eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas ms modernas de la teora del mundo de ARN proponen que una simple molcula era capaz de autorreplicacin (que otro mundo por tanto evolucion con el tiempo hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no obstante, las distintas hiptesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta hiptesis. Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierro-sulfuro y otros[editar]
Artculo principal: Teora del mundo de hierro-sulfuro

Chimeneas de Tynagh (crculos oscuros) junto con burbujas. Segn una teora48 los lugares donde surgi el metabolismo podran ser semejantes a estas formaciones. Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacin de un gen desnudo y postulan la emergencia de un metabolismo primitivo que pudo proporcionar un ambiente para la posterior emergencia de la replicacin del ARN. Una de las ms tempranas encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por la nocin de Alexander Oparin de primitivas vesculas autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la estructura del ADN. Las variantes ms recientes de los aos 1980 y 1990 incluyen la teora del mundo de hierrosulfuro de Gnter Wchtershuser y modelos presentados por Christian de Duve basados en la qumica de los tiosteres. Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la presencia de genes se incluye un modelo matemtico presentado por Freeman Dyson a principios de los aos 1980 y la nocin de Stuart Kauffman de conjuntos colectivamente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada. Sin embargo, la idea de que un ciclo metablico cerrado, como el ciclo reductor del cido ctrico propuesto por Gnter Wchstershuser, pudo formarse espontneamente, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un lder en los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para creer que la afirmacin permanecer as. En un artculo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,49 Orgel resume su anlisis de la

propuesta estipulando que por ahora no existe razn para esperar que ciclos de mltiples pasos como el ciclo reductor del cido ctrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o de algn otro mineral. Es posible que otro tipo de ruta metablica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo reductivo del cido ctrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vas reconocidas de fijacin de dixido de carbono en la naturaleza) podra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin en una superficie de sulfuro metlico. La enzima clave de esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y nquel en sus centros de reaccin y cataliza la formacin de acetil-CoA (que podra ser recordado como una forma moderna de acetilo-tiol) en un nico paso. Teora de la burbuja[editar] Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Los vientos que barren el ocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa. Es posible que las molculas orgnicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido. Las aguas costeras ms someras tambin tienden a ser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas orgnicas por evaporacin. Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rpidamente, sucede que las burbujas de grasas son mucho ms estables, dndole ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales experimentos. Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares prebiticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una cabeza hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en el otro, tienen tendencia a formar espontneamente bicapas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica slo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipdica slo puede contener agua y fue un probable precursor de las modernas membranas celulares. Si una protena acaba incrementando la integridad de su burbuja nodriza, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acaba situndose en la cspide de la seleccin natural. La primitiva reproduccin se podra visualizar cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado del experimento en su medio circundante. Una vez que se libera una cantidad suficiente del material correcto, el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotas y organismos multicelulares se poda lograr.50 De modo similar, las burbujas formadas completamente por molculas similares a protenas, llamadas microesferas, se formaran espontneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay precursores probables de las modernas membranas celulares, puesto que las membranas celulares estn compuestas primariamente de componentes lipdicos ms que de componentes aminoacdicos. Un modelo propuesto por Fernando y Rowe51 sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocataltico no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones colaterales que son tpicas de los modelos de metabolismo primero. Modelos hbridos[editar]

Una creciente comprensin de los fallos de los modelos que consideran puramente primero los genes o primero el metabolismo est llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, y basndose en la implausibilidad logstica del modelo de mundo de ARN, Robert Griffith ha establecido un modelo de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos y lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia orgnica generada mediante sntesis abitica en los ocanos primitivos se separara en fases por densidad y solubilidad. La sntesis de monmeros complejos y tambin de polmeros tendra lugar en superficies hidroflicas y en sus proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso como areo. La replicacin y la traduccin encontraran su lugar idneo en la interfase de elementos emulsificados de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nucleicos codificaran preferentemente arginina. Estos pptidos enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y transferir enlaces de fosfato ricos en energa. Esto hara que los pptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los cidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los mantendran cerca de las interfases lipdicas.52

Otros modelos[editar]
Autocatlisis[editar]
El etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la autocatlisis como una explicacin potencial para el origen de la vida en su libro La historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son substancias que catalizan su propia produccin y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. En este libro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute de California en el que combinan aminoadenosina y ster de pentafluorofenilo con el autocatalizador ster tricido de aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimento contena variantes de AATE que catalizaban su propia sntesis. Este experimento demostraba la posibilidad de que la autocatlisis poda mostrar competicin entre una poblacin de entidades con herencia, que poda ser interpretada como una forma rudimentaria de seleccin natural.

Teora de la arcilla[editar]
Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, present una hiptesis sobre el origen de la vida en 1985 basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin plausible por slo unos pocos cientficos, incluyendo a Richard Dawkins. La teora de la arcilla postula que las molculas orgnicas complejas crecieron gradualmente en una plataforma de replicacin no orgnica preexistente cristales de silicato en disolucin. La complejidad de las molculas acompaantes que se desarrollaba como una funcin de las presiones de seleccin en tipos de cristales de arcilla es entonces extrada para servir a la replicacin de molculas orgnicas independientemente de su pista de despegue en su silicato.

Cairns-Smith es un firme crtico de otros modelos de evolucin qumica.53 No obstante, l admite que, como muchos modelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, sacar la vida de debajo de las piedras. Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigacin Agronmica de EE. UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, Francia, public en la edicin del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a partculas de arcilla y abandonar estas partculas cuando la arcilla se carga negativamente. Aunque no se hace ninguna referencia en el apartado de implicaciones para las teoras del origen de la vida, esta investigacin podra sugerir que los priones son una ruta probable hacia las primeras molculas reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publicaron sus experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de informacin transferible, usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales madre con imperfecciones fueron cortados y usados como semillas para criar cristales hijos a partir de la disolucin. Entonces examinaron la distribucin de las imperfecciones en el sistema cristalino y encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se reproducan en los hijos. Los cristales hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta paragentica las imperfecciones adicionales deberan ser mucho menores que las de los padres, y de ah que Kahr concluya que los cristales no eran lo suficientemente fieles como para almacenar informacin de una generacin a la siguiente.54 55

Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente[editar]

El descubrimiento de los nanobios (estructuras filamentosas ms pequeas que las bacterias que contienen ADN) en rocas profundas, llev a una teora controvertida presentada por Thomas Gold a principios de los aos 1990 en la que se expona que la vida se desarroll al principio no en la superficie de la Tierra, sino varios kilmetros bajo la superficie. Ahora se sabe que la vida microbiana es abundante a ms de cinco kilmetros bajo la superficie de la Tierra en forma de arqueobacterias, que se considera que se originaron o antes o aproximadamente al mismo tiempo que las eubacterias, muchas de las cuales viven en la superficie (incluyendo los ocanos). Se ha afirmado que el descubrimiento de vida microbiana bajo la superficie de otro cuerpo del Sistema Solar dara un crdito significativo a esta teora. Tambin deca que un suministro de nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable promovera la supervivencia porque la vida que surge en un montn de materia orgnica probablemente consumira todo su alimento y acabara extinguindose.

El mundo de lpidos[editar]
Hay una teora que afirma que las primeras sustancias autorreplicantes eran de tipo lipdico.56 Se sabe que los fosfolpidos forman bicapas en el agua si estn sometidas a agitacin. Esta estructura es idntica a la de las membranas celulares. Estas molculas no se encontraban en la tierra primigenia, aunque otras cadenas anfiflicas largas tambin forman membranas. Adems, estos cuerpos se pueden expandir por insercin de lpidos adicionales, y bajo una expansin excesiva pueden sufrir escisiones espontneas que conservan el mismo tamao y composicin de lpidos en ambas progenies. La idea principal de esta teora es que la composicin molecular de los cuerpos lipdicos es la

primera forma de almacenar informacin y la evolucin conduce a la aparicin de entidades polimricas como el ARN o el ADN que pueden almacenar informacin favorablemente. An no se ha hablado de ningn mecanismo que apoye la teora del mundo de lpidos.

El modelo del polifosfato[editar]

El problema con muchos de los modelos de abiognesis es que el equilibrio termodinmico favorece a los aminocidos dispersos antes que a sus polmeros, los polipptidos; es decir, que la polimerizacin es endotrmica. Lo que hace falta es una causa que promueva la polimerizacin. Una solucin al problema puede encontrarse en las propiedades de los polifosfatos.57 58 Los polifosfatos se forman por la polimerizacin de los iones ordinarios de monofosfato (PO4-3) bajo la accin de la radiacin ultravioleta. Los polifosfatos pueden catalizar la polimerizacin de los aminocidos a polipptidos, reduciendo la barrera de energa y haciendo as factible el proceso. En los meteoritos metlicos es relativamente abundante el fosfuro de hierro y nquel (schreibersita), el cual, en contacto con el agua, libera iones fosfato y fosfito solubles y muy reactivos.[cita requerida]

Hiptesis del mundo de HAP[editar]

Ensamblaje de un apilamiento de HAPs. Artculo principal: Hiptesis del mundo de HAP Se han postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo algunas de origen extraterrestre, estelar o interestelar. Por ejemplo, se sabe a partir de anlisis espectrales y directos que las molculas orgnicas estn presentes en cometas y meteoritos. En 2004, un equipo de investigacin detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos (HAPs) en una nebulosa.59 stas son las molculas ms complejas encontradas en el espacio hasta el momento. El uso de los HAP ha sido tambin propuesto como precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de HAP.60 El Telescopio espacial Spitzer ha detectado recientemente una estrella, la HH 46-IR, que est formndose en un proceso similar al del Sol. En el disco de material que rodea la estrella hay una gran variedad de molculas que incluyen los compuestos de cianuro, hidrocarburos e hidrxido de carbono. Tambin se han encontrado HAPs por toda la superficie de la galaxia M81, que est a 12 millones de aos luz de la Tierra, confirmando su amplia distribucin en el espacio.61

El modelo de la ecopoiesis[editar]
El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los cientficos brasileos Flix de Sousa y Rodrigues Lima.62 Es un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente fsico () el que promueve la aparicin de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparicin al azar de organismos que posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacin de oxgeno. Propone que los ciclos geoqumicos de los elementos biognicos, dirigidos por una atmsfera primordial rica en oxgeno procedente de la fotlisis del vapor de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica, pudieron ser la base de un metabolismo planetario de carcter espacialmente continuo y global, que habra precedido y condicionado la aparicin gradual de una vida como la actual, organizada en organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus predicciones seran las siguientes:

La fotlisis y posterior escape del hidrgeno acumularan una cantidad significativa de oxgeno en la atmsfera primitiva. Se generara un potencial redox entre las zonas de produccin fotoltica de oxgeno y el ambiente submarino con minerales reductores, en especial, de hierro divalente. Estas interacciones daran lugar a un metabolismo global de base geoqumica, el holoplasma, con la aparicin de ciclos (como los actuales del carbono o del fosfato) de elementos biognicos. Este protometabolismo debera ser congruente con las principales rutas metablicas que encontramos hoy en da. En el medio hipercarbnico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilacin (fijacin de CO2 a otras molculas) es energticamente favorable. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocarburos de la litosfera, en especial acetileno, que podra convertirse por hidratacin y carboxilacin en intermediarios del ciclo de Krebs reversible. Este sera el elemento ms caracterstico de la circulacin del carbono en la ecosfera primitiva. Se aplica el principio de congruencia: se postula la existencia de una continuidad entre los factores protobiolgicos ambientales y el metabolismo actual. ste se puede rastrear en las coenzimas claves. Posteriormente se producira la incorporacin de estas actividades a unidades catalticas durante el mundo de ARN. El hecho de que estas coenzimas estn relacionadas estructuralmente con los nucletidos con ribosa parece confirmar este extremo. El ambiente hipercarbnico tambin favorecera la propagacin quiral de uno de los enantimeros una vez seleccionado. El camino hacia las protoclulas se realizara mediante una sucesin de hbitos. En principio habra una agregacin de materia orgnica (hbito flocular) debida a principios sencillos como la baja actividad de agua, la coalescencia hidrfoba y la formacin de tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica. En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) aumenta la integracin entre las fases de los flculos (lipdica, peptdica y de polmeros fosforilados) dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuolas metablicas con vacuolas cidas o respiratorias, dando lugar a retculos que posteriormente se fusionaran en un nico compartimiento con el hbito celular.

Exognesis: vida primitiva extraterrestre[editar]

Otra alternativa a la abiognesis terrcola es la hiptesis de que la vida primitiva pudo haberse formado originalmente fuera de la Tierra (advirtase que exognesis est relacionado, pero no es lo mismo que la nocin de panspermia). Se supone que una lluvia de material procedente de cometas que se precipit sobre la Tierra primitiva pudo haber trado cantidades significativas de molculas orgnicas complejas y, quizs, la misma vida primitiva formada en el espacio fue trada a la Tierra por material cometario o asteroides de otros sistemas estelares. Los componentes orgnicos son relativamente comunes en el espacio, especialmente en el Sistema Solar exterior, donde las sustancias voltiles no son evaporadas por el calentamiento solar. En los cometas se encuentran incrustaciones de capas externas de material oscuro que, se piensa, son sustancias bituminosas compuestas por material orgnico complejo formado por compuestos de carbono simples tras reacciones iniciadas mayormente por irradiacin por luz ultravioleta. Una hiptesis relacionada con sta es que la vida se form en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportada a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte por un asteroide e impactos cometarios para ms tarde alcanzar la Tierra. Es difcil encontrar evidencias para ambas hiptesis y puede que haya que esperar a que se traigan muestras de cometas y de Marte para su estudio. Ninguna de ellas responde realmente a la cuestin de cmo se origin por primera vez la vida, sino que meramente traslada este origen a otro planeta o cometa. No obstante, esta hiptesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado la vida, desde las posibles condiciones primitivas de la Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo. Teora de la panspermia[editar]

Formacin en un meteorito marciano que se crea que era una bacteria. Artculo principal: Panspermia La ventaja de las hiptesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva es que incrementa el campo de probabilidad para que la vida se desarrolle. No se requiere que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle, sino ms bien en una sola localizacin y posteriormente se extiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a travs del material cometario. Esta idea ha recibido impulsos debido a los descubrimientos sobre microbios

muy resistentes.63 Una alternativa a la abiognesis terrestre es la hiptesis de la panspermia, que sugiere que las semillas o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por todo el Universo y que la vida comenz en la Tierra gracias a la llegada de tales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su origen en algunas de las consideraciones del filsofo griego Anaxgoras. El astrnomo Sir Fred Hoyle tambin apoy la idea de la panspermia. Se basa en la comprobacin de que ciertos organismos terrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y lquenes) son tremendamente resistentes a condiciones adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar otros planetas.

Hiptesis de la gnesis mltiple[editar]

Se habra dado la aparicin de diferentes formas de vida casi simultneamente en la historia temprana de la Tierra,64 dado que parece existir un nico antepasado comn entre todos los seres vivos, las otras formas estaran extintas, dejndonos fsiles a travs de su diferente bioqumica. Por ejemplo, por el uso de otros elementos, como el arsnico en lugar del fsforo, y sobreviviendo como extremfilas o simplemente permaneciendo ignoradas al ser anlogas a los organismos del actual rbol de la vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teoras proponiendo lo siguiente:65
Los primeros organismos autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que fijaban dixido de carbono en el cido oxlico y otros cidos dicarboxlicos. El sistema de replicacin de las arcillas y su fenotipo metablico evolucion entonces hacia la regin rica en sulfuro del manantial hidrotermal, adquiriendo la capacidad de fijar nitrgeno. Finalmente se incorpor el fosfato en el sistema en evolucin que permita la sntesis de nucletidos y fosfolpidos. Si la biosntesis recapitula la biopoiesis, entonces la sntesis de los aminocidos precedi a la sntesis de bases pricas y pirimidnicas. Ms all de esto la polimerizacin de los tiosteres de aminocido en polipptidos precedi la polimerizacin dirigida de steres de aminocidos por polinucletidos.

Vase tambin[editar]

ltimo ancestro universal Evolucin biolgica Origen de la clula eucariota El origen del hombre Historia de la Tierra Biognesis Sistemas complejos Astrobiologa Astroqumica Ecuacin de Drake Habitabilidad planetaria Vida extraterrestre Principio antrpico Principio de mediocridad Stuart Kauffman Sentido de la vida

Notas[editar]
1. Volver arriba La proporcin entre los istopos estables del carbono, del hierro y del azufre inducen a pensar en un origen biognico de los minerales y sedimentos que se produjeron en esa poca,3 4 as como los biomarcadores moleculares que indican ya exista la fotosntesis.5 6

Referencias[editar]
1. Volver arriba Is this life?. ABC Science Online. Consultado el 10 de julio de 2007. 2. Volver arriba Simon A. Wilde, John W. Valley, William H. Peck y Colin M. Graham, Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago, Nature 409, 175-178 (2001) doi 10.1038/35051550 3. Volver arriba www.journals.royalsoc.ac.uk/content/01273731t4683245/. Consultado el 10 de julio de 2007. 4. Volver arriba geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/34/3/153. Consultado el 10 de julio de 2007. 5. Volver arriba www.journals.royalsoc.ac.uk/content/887701846v502u58/. Consultado el 10 de julio de 2007. 6. Volver arriba www.journals.royalsoc.ac.uk/content/814615517u5757r6/. Consultado el 10 de julio de 2007. 7. Volver arriba map.gsfc.nasa.gov/m_mm/mr_age.html. Consultado el 10 de julio de 2007. 8. Volver arriba Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts and Walter, Molecular Biology of the Cell, 4 Edicin, Routledge, marzo de 2002, ISBN 0-8153-3218-1. 9. Volver arriba Campbell, Gordon.. Empedocles (en ingls). Internet Encyclopedia of Philosophy.. Consultado el 31 de enero de 2010. 10. Volver arriba Sedley, David (4 de agosto de 2004). Lucretius. Stanford Encyclopedia of Philosophy. Consultado el 24 de julio de 2008. 11. Volver arriba Aristteles, Generatio Animalium e Historia Animalium. 12. Volver arriba Dobell, C. (1960), Antony Van Leeuwenhoek and his little animals New York (EUA) 13. Volver arriba First life on Earth windmillministries.org. Consultado el 18-1-2008. 14. Volver arriba Oparin, A. I. (1968), The Origin and Development of Life (NASA TTF488). Washington: D.C.L GPO,1968 15. Volver arriba Oparin, A. I. The Origin of Life. New York: Dover (1952) 16. Volver arriba Bryson, Bill (2003) A Short History of Nearly Everything pp. 300302; ISBN 0-552-99704-8 17. Saltar a: a b Committee on Grand Research Questions in the Solid-Earth Sciences, National Research Council (2008). Origin and Evolution of Earth: Research Questions for a Changing Planet. The national academies press (Prepub). ISBN 0-309-11886-7. 18. Volver arriba Mojzsis, SJ y otros: Evidence for life on earth before 3,800 million years ago. Nature '384: 55-59; 1996 19. Volver arriba Mojzis, S.J. et al (1996), "Evidence for life on earth before 3,800 million years ago", Nature 384 pp. 5559 20. Volver arriba Lazcano A, and S.L. Miller (1994) "How long did it take for life to begin and evolve to cyanobacteria" "Journal of Molecular Evolution" 39 pp.546554 21. Volver arriba US Geological Survey: Divisin de geologa isotpica, Menlo Park

22. Volver arriba Caro G, Bourdon B, Birck JL, Moorbath S: (22 de mayo de 2003). 146Sm142Nd evidence from Isua metamorphosed sediments for early differentiation of the Earth's mantle. Nature 423 (6938). PMID 12761546. 23. Volver arriba Carlson RW, Boyet M, Horan M: (2007). Chondrite barium, neodymium, and samarium isotopic heterogeneity and early Earth differentiation. Science 316 (5828). PMID 17525335. 24. Volver arriba Morse, J.W. and MacKenzie, F.T. (1998). "Hadean Ocean Carbonate chemistry." In: Aquatic Geochemistry 4: 301319 25. Volver arriba Wilde, S.A. et al (2001), Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans 4.4 Gyr ago, "Nature"409 pp.175178 26. Volver arriba Jonathan O'Neil, Richard W. Carlson, Don Francis y Ross K. Stevenson (2008). Neodymium-142 Evidence for Hadean Mafic Crust. Science 321 (5897). DOI: 10.1126/science.1161925. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;321/5897/1828?maxtoshow=&HITS=1 0&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=faux+amphibolite&searchid=1&FIRSTINDEX =0&resourcetype=HWCIT. 27. Volver arriba Sleep, N.H. et al (1989) "Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth" "Nature"342, pp139142 28. Volver arriba Maher, Kevin A. and Stephenson, David J (1980 "Impact frustration of the origin of life" (Nature. Vol. 331, pp. 612614. 18 Feb. 1988) 29. Volver arriba Michael P. Robertson and Stanley L. Miller, "An Efficient Prebiotic Synthesis of Cytosine and Uracil," Nature 375 (1995), pp. 772774 30. Volver arriba J.L. Bada, C. Bigham, and S.L. Miller, "Impact Melting of Frozen Oceans on the Early Earth: Implications for the Origin of Life," Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 91 (Febrero de 1994), pp. 12481250 31. Volver arriba Levy, M; Miller SL, Brinton K, Bada JL. (junio 2000). Prebiotic synthesis of adenine and amino acids under Europa-like conditions. Icarus 145 (2): pp. 60913. doi:10.1006/icar.2000.6365. PMID 11543508. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez. 32. Volver arriba Trinks, Hauke; Schrder, Wolfgang; Biebricher, Christof (octubre 2005). Ice And The Origin Of Life. Origins of Life and Evolution of the Biosphere 35 (5): pp. 429445. doi:10.1007. http://www.ingentaconnect.com/content/klu/orig/2005/00000035/00000005/00005009#aff_ 1. 33. Volver arriba Douglas Fox (febrero de 2008). Did Life Evolve in Ice?. Discover Magazine. http://discovermagazine.com/2008/feb/did-life-evolve-inice/article_view?b_start:int=0&-C=. 34. Volver arriba Huber, C. and Wchterhuser, G., (1998). "Peptides by activation of amino acids with CO on (Ni,Fe)S surfaces: implications for the origin of life". Science 281: 670 672. 35. Volver arriba Martin, W. and Russell M.J. (2002). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological sciences 358: 59-85. 36. Volver arriba Dartnell, Lewis "Life's a beach on planet Earth" en New Scientist 12 de enero de 2008 37. Volver arriba Adam, Zachary (2007). Actinides and Life's Origins. Astrobiology 7 (6): pp. 85272. doi:10.1089/ast.2006.0066. PMID 18163867. 38. Volver arriba Noyes, H. Pierre; Bonner, William A.; and Tomlin, J. A. (1977), "On the origin of biological chirality via natural beta-decay" (Origins of Life and Evolution of Biospheres. Volumen 8. Nmero 1. Abril de 1977)

39. Volver arriba Hazen, Robert M (2005), "Genesis: the scientific quest for life's origin" (JosephHenry Books) 40. Volver arriba Clark, S. (1999). Polarised starlight and the handedness of Life. American Scientist 97: pp. 336343. 41. Volver arriba Astroscience Magazine [1] Consultado el 26 de abril de 2008 42. Volver arriba Nanita, Sergio C.; Cooks, R. Graham,"Serine Octamers: Cluster Formation, Reactions, and Implications for Biomolecule Homochirality", Angewandte Chemie International Edition, 2006,45(4),554-569,doi: 10.1002/anie.200501328. 43. Volver arriba Martin, William; Russel, Michael J. (2003). On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Phil. Trans. R. Soc. B 358 (1429): pp. 5985. doi:10.1098/rstb.2002.1183. 44. Volver arriba Gilbert, Walter (Feb 1986). The RNA World. Nature 319: pp. 618. doi:10.1038/319618a0. 45. Volver arriba W. K. Johnston, P. J. Unrau, M. S. Lawrence, M. E. Glasner and D. P. BartelRNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension, Science 292, 1319 (2001) 46. Volver arriba Orgel, Leslie (Nov 2000). "A Simpler Nucleic Acid". Science 290 (5495): 1306 - 1307 47. Volver arriba Nelson, K.E., Levy, M., and Miller, S.L. Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule (2000) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 38683871. 48. Volver arriba Robinson, R (2005). Jump-Starting a Cellular World: Investigating the Origin of Life, from Soup to Networks. PLoS 3 (11). doi:10.1371/journal.pbio.0030396. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1283399. 49. Volver arriba PNAS, vol. 97, no. 23, Noviembre 7 2000, p12503-12507 50. Volver arriba Esta teora est ampliada del libro La clula: Evolucin del primer organismo de Joseph Panno Ph.D. 51. Volver arriba www.cogs.susx.ac.uk/users/ctf20/dphil_2005/publications.htm. Consultado el 10 de julio de 2007. 52. Volver arriba Griffith, RW (2009). A Specific Scenario for the Origin of Life and the Genetic Code Based on Peptide/Oligonucleotide Interdependence. Orig Life Evol Biosph.. PMID 19468859. 53. Volver arriba Genetic Takeover: And the Mineral Origins of Life ISBN 0-521-23312-7 54. Volver arriba Test of Cairns-Smiths crystals-as-genes hypothesis, Theresa Bullard, John Freudenthal, Serine Avagyan and Bart Kahr, Faraday Discuss., 2007, DOI: 10.1039/b616612c 55. Volver arriba Caroline Moore (16-7-2007). Crystals as genes?. Chemical Science. http://www.rsc.org/Publishing/ChemScience/Volume/2007/08/Crystals_as_genes.asp. 56. Volver arriba ool.weizmann.ac.il/. Consultado el 10 de julio de 2007. 57. Volver arriba Michael R. W. Brown y Arthur Kornberg (2004). Inorganic polyphosphate in the origin and survival of species. Proc Natl Acad Sci U S A. 101 (46): pp. 16085 16087. doi:10.1073/pnas.0406909101. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=528972. 58. Volver arriba The Origin Of Life 59. Volver arriba Descubrimiento de fluorescencia en el azul debida a hidrocarburos aromticos policclicos en el rectngulo rojo. A. N. Witt, y otros. 60. Volver arriba Battersby, S. (2004). Space molecules point to organic origins. Visitado el 11 de enero de 2004 en Newscientist 61. Volver arriba Leslie Mullen (23-12-2003). First Images Show Organic Molecules. Astrobiology Magazine. Consultado el 26-4-2008.

62. Volver arriba Flix de Sousa, Raul A., (2006). Ecopoese - A criao da ecosfera, 2 Ed., Rio de Janeiro 63. Volver arriba Stuart Clark (25 de septiembre de 2002). Tough Earth bug may be from Mars. New Scientist. 64. Volver arriba Are Aliens Among Us? In pursuit of evidence that life arose on Earth more than once, scientists are searching for microbes that are radically different from all known organisms Scientific American. 19 de noviembre de 2007. 65. Volver arriba Hartman, Hyman (1998) "Photosynthesis and the Origin of Life" (Origins of Life and Evolution of Biospheres, volumen 28, nmeros 46 / octubre de 1998)

Enlaces externos[editar]

Wikiquote alberga frases clebres de o sobre Abiognesis.

Espaol:

Artculo: Una simulacin ayuda a comprender la aparicin de la vida a partir de materia inerte

Ingles:

Web de la Sociedad Internacional para el Estudio del Origen de la Vida. Origins of Life - Contenidos de la revista acadmica especializada Video en Ingls 'El origen de la vida, por John Maynard-Smith' Discurso ante la Real Institution por la sociedad Vega Science Web sobre el origen de la vida que incluye artculos y recursos del Dr. Michael Russell, de la Universidad de Glasgow Possible Connections Between Interstellar Chemistry and the Origin of Life on the Earth It's alive - isn't it? How Life Began: New Research Suggests Simple Approach