Ecología y Comportamiento Animal, FCEyN-UBA 1

Ecología y Comportamiento Animal

Departamento de Ecología, Genética y Evolución
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires

Trabajo práctico #1

Medición del comportamiento

Introducción
La medición del comportamiento implica, en primer lugar, reconocer o identificar la
conducta que se pretende medir. En tal sentido, la observación informal previa a la medición sirve
para definir la/s conducta/s, formular la/s hipótesis correspondiente/s y seleccionar la forma en que
se tomarán los datos (Martin & Bateson 1993).
Para poder medir el comportamiento es necesario dividirlo en categorías. Estas categorías
deben cumplir una serie de requisitos como: 1) ser independientes entre sí, 2) ser claramente
distinguibles e inambiguas y 3) ser homogéneas en cuanto a que los actos incluídos dentro de una
categoría deben compartir las mismas propiedades. Además deben ser definidas utilizando criterios
que puedan ser comprendidos y utilizados por otros observadores. Aun así, las categorías no dejan
de ser subjetivas al observador, dado que son determinadas por él.
Las categorías comportamentales pueden conformarse por eventos (sucesos) y/o estados.
Ambos conceptos se refieren a dos tipos fundamentales de pautas de conducta, que se encuentran
en dos extremos de un continuo. Los eventos o sucesos son pautas de comportamiento de duración
relativamente corta que se pueden representar como puntos en el tiempo. La característica
sobresaliente de los eventos es su frecuencia de aparición. Los estados son pautas de
comportamiento de duración relativamente larga y la característica más sobresaliente es su duración
(media o total). El comienzo o fin de un estado comportamental puede contabilizarse como un
suceso y ser medido por su frecuencia. Por ejemplo, el comportamiento de alimentación de un ave
insectívora podría describirse como una combinación de desplazamientos y picoteos. Estas pautas
de comportamiento pueden medirse anotando su duración y/o frecuencia.
La medición del comportamiento puede realizarse utilizando distintos métodos,
considerando dos niveles de decisión. Un primer nivel denominado reglas de muestreo especifica
qué sujetos hay que observar y cuándo. Aquí se puede distinguir entre muestreo focal, de barrido y
ad libitum.
El muestreo focal implica la medición de la conducta de un individuo o alguna otra unidad
durante un período de tiempo determinado. Durante ese período se mide la duración de uno o mas
estados (ej: alimentación) o la frecuencia de los distintos eventos (picoteo, pasos, etc.) realizados
por ese individuo o unidad.
El muestreo de barrido implica medir la actividad desarrollada por uno o varios individuos
que se encuentran bajo observación. En algunos casos, el dato de interés puede ser el número de
individuos que están realizando un determinado comportamiento (ej: el número de individuos que
están vigilantes durante la alimentación).
El muestreo ad libitum involucra observaciones oportunistas u observaciones no pautadas
(sin restricciones en el tiempo de medición) en las que se miden las distintas actividades
desplegadas por uno o varios individuos. Este método es útil para la etapa de observaciones
preliminares o para medir comportamientos raros pero importantes.
Un segundo nivel de decisión denominado reglas de registro especifica cómo se va a
registrar la conducta. Estas reglas son de dos tipos:
Registro continuo: el objetivo de este método es la obtención de un registro exacto y fiel de
la conducta, midiendo frecuencias y duraciones reales y los instantes en que las pautas de conducta
empiezan y terminan.
Muestreo discreto o temporal: se toman muestras de la conducta en forma periódica. Este a
su vez puede dividirse en dos tipos principales: muestreo instantáneo y muestreo uno-cero. En
ambos casos no se hace un registro continuo en el tiempo sino que se registra sólo un punto en el
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tiempo. En el último caso las observaciones consisten en registrar si un animal o varios animales
están realizando o no una determinada conducta en ese momento (Martin & Bateson 1993).

Objetivos del trabajo práctico

El presente trabajo práctico se divide en dos partes. La primera parte tiene como objetivo
determinar de qué manera medir cuali y/o cuantitativamente el comportamiento de uno o varios
individuos aplicando las distintas reglas de registro y de muestreo, y discutir las ventajas y
desventajas en el uso de ellas.
En esta parte del práctico se analizarán, a partir de video-filmaciones, secuencias
comportamentales de dos especies de primates. Las secuencias corresponden al comportamiento
social observado en un grupo de chimpancés (Pan troglodytes) en un zoológico y a un grupo de
niños en una sala de juegos. A partir de estas secuencias se establecerán las categorías
comportamentales, clasificándolas de acuerdo a su duración en eventos y estados. En cada caso se
discutirá la forma mas conveniente para la medición del comportamiento, considerando las reglas de
registro y de muestreo mencionadas anteriormente, en función de la o las preguntas a plantearse
durante el trabajo práctico
En la segunda parte del práctico se utilizarán distintos métodos de medición del
comportamiento para analizar: 1) el comportamiento de alimentación de distintas poblaciones de
peces (Phoxinus phoxinus o “minnows”) ante la presencia de un predador y 2) el comportamiento
de acicalamiento social en un grupo de chimpancés.

Diferencias poblacionales en el comportamiento antipredatorio de los "minnows"

En esta parte del práctico se compararán los beneficios del método de observación focal vs.
el método de barrido para analizar los cambios en el comportamiento de alimentación de una
población de peces (Phoxinus phoxinus o “minnows”) ante la presencia de un predador (Fraser
1991).
Los “minnows”, Phoxinus phoxinus, son peces que habitan ríos y lagos de Europa. Se los
encuentra en aguas poco profundas y pasan la mayor parte de su tiempo alimentándose en grupos
sociales laxos (cardúmenes). Los “minnows” deben vigilar constantemente para detectar la posible
llegada de predadores (aves y otros peces). Uno de sus principales predadores es otro pez, el lucio
(Essox lucius).
El efecto de la predación del lucio sobre la conducta de los “minnows” ha sido
ampliamente estudiado (ej: Magurran & Girlind 1986, Levesley & Magurran 1988). En el estudio
de Levesley & Magurran (1988), se muestrearon dos poblaciones de "minnows": una en un río al
sur de Inglaterra donde el lucio está presente, y otra en un río al norte de Gales, donde no existen
lucios como predadores. Levesley & Magurran demostraron que los individuos pertenecientes a la
población sujeta a frecuente predación por los lucios eran más propensos a utilizar refugios y
menos propensos a alimentarse en espacios desprotegidos cuando eran expuestos a un modelo de
lucio que aquellos individuos que provenían de la población del norte de Gales donde el lucio era
desconocido como predador. Estas diferencias interpoblacionales en comportamiento antipredatorio
también se observaron en otras especies de peces (ej: Giles & Huntingford 1984). Las diferencias
en la presión de predación de “minnows” por parte de los lucios también podrían observarse
dentro de un mismo río. Los lucios colonizan las partes bajas del río, mientras que los "minnows"
se distribuyen desde la naciente hasta la desembocadura. Es posible entonces que poblaciones de
“minnows” provenientes de distintas partes del río medio muestren distinto comportamiento
antipredatorio.

Objetivos
El objetivo de este práctico es comparar los cambios en el comportamiento de alimentación
de dos poblaciones de “minnows” provenientes de diferentes áreas de un mismo río cuando son
expuestas a un modelo de lucio. Para ello se utilizarán dos métodos de registro del comportamiento:
el de muestreo focal y el de muestreo de barrido (o “scan sampling”).
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Métodos
El análisis del cambio en la conducta de alimentación en las poblaciones de “minnows”, se
realizará utilizando una video-filmación (Fraser 1991). Los “minnows” utilizados en este
experimento provienen del río Endrick, cerca de Glasgow (Escocia). Se sabe que el lucio sólo ha
colonizado el área cercana a la desembocadura de este río y que los “minnows” son comunes en
todo el río. Las poblaciones de “minnows” que se observarán provienen de dos áreas diferentes de
este río, una con lucios y otra sin lucios.
El experimento se realizó en una pecera de 75 x 25 x 25 cm iluminada por 2 tubos
fluorescentes de 85W con un ciclo de luz-oscuridad de 12:12 hs. Al inicio de cada ensayo, se
encendió una lámpara de 300W y se introdujo en la pecera un parche de alimentación (una cubetera
con una mezcla de grava y alimento para peces). Aproximadamente 3 minutos después de la
introducción del parche el cardumen comenzó a alimentarse activamente. En ese momento comenzó
el movimiento del modelo del predador (lucio) hacia el comedero donde se alimentan los
"minnows". El modelo se desplazó a una velocidad de 0.5 cm/seg en etapas de 10 cm, separados
por pausas de 30 segundos en las que el predador no se movía. La distancia total recorrida por el
modelo fue de 60 cm. Los "minnows" utilizados no tenían experiencia previa con el modelo de
predador.
En total se realizaron 6 ensayos, 3 con individuos provenientes de la población con lucios y
3 con individuos provenientes de la población sin lucios. Los individuos de cada población fueron
divididos en cardúmenes de 8 “minnows”. En 2 cardúmenes se testeó la respuesta ante el modelo
de predador (1 ensayo en cada cardumen) mientras que en otro cardumen se analizó la respuesta en
ausencia del predador (grupo control).
El video está dividido en períodos de 30 seg. que corresponden a diferentes distancias del
predador al comedero. Para cada uno de esos períodos se deberá registrar mediante el método de
muestreo focal y utilizando un cronómetro, el tiempo que un individuo dedica a alimentarse.
Además, al final de de cada período la imagen permanecerá congelada unos segundos. En ese
momento se deberá contabilizar el número de peces que están alimentándose en el comedero
(muestreo de barrido o “scan sampling”). Las mediciones del muestreo focal y de barrido serán
volcados en las tablas correspondientes.

Comportamiento de acicalamiento social en chimpancés (Pan troglodytes)

El acicalamiento social (en inglés “allo-grooming”) es uno de los comportamientos
sociales más comunes. Este comportamiento consiste en el acicalamiento de un individuo por otro
miembro del grupo y ha sido considerado como una conducta que ayudaría a mantener la cohesión
y la estructura social dentro de los grupos (Dugatkin 1997). En general, los individuos dominantes
reciben más acicalamientos que los individuos subordinados, los cuales incluso pueden llegar a
competir entre sí por acicalar a sus superiores (Oki & Maeda 1973, Rhine 1973). Entre los posibles
beneficios asociados al acicalamiento social se pueden mencionar: 1) Remoción de
ectoparásitos:este sería el beneficio más obvio y es el más ampliamente descrito, ver Dugatkin1997
para una revisión). 2) Reducción de la tensión dentro del grupo: este beneficio ha sido propuesto
por Terry (1970) y la evidencia más importante en apoyo de esta hipótesis fue aportada por
Keverne et al. (1989) quienes encontraron un incremento en la concentración de betaendorfinas en
el fluído cerebroespinal de los individuos que habían sido acicalados. 3) Formación de coaliciones:
el acicalamiento entre individuos facilitaría la formación de coaliciones en diferentes contextos
(Dugatkin 1997). 4) Beneficios indirectos derivados del acicalamiento, tales como una reducción de
la agresión entre los individuos participantes (Silk 1982), acceso a recursos escasos (de Waal
1989), ayuda en la defensa contra predadores (Kummer 1978), entrada a nuevos grupos, etc.
También se ha propuesto que los machos tendrían un incremento en la probabilidad de
apareamiento con hembras que ellos acicalan (Smuts 1985).

Objetivos
El objetivo de este práctico es comparar distintos métodos de registro del comportamiento
para describir el comportamiento de acicalamiento social en el chimpancé.
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Métodos
El análisis del comportamiento de acicalamiento social en chimpancés será realizado
utilizando una video-filmación de una secuencia de aproximadamente 2’ 20” de duración que
muestra a un grupo de chimpancés en cautiverio realizando el comportamiento de acicalamiento.
Esta misma secuencia será analizada en primer lugar utilizando un muestreo ad-libitum, luego un
muestreo instantáneo, posteriormente un muestreo uno-cero, y finalmente utilizando un muestreo
focal.

1) Muestreo ad-libitum
Durante esta primera sesión se deberá registrar el comportamiento del chimpancé ubicado a
la izquierda de la pantalla utilizando un muestreo ad-libitum. En esta primera instancia trate de hacer
un registro objetivo de lo que está ocurriendo, anotando las conductas más interesantes que observa
y su secuencia. No haga una interpretación subjetiva de lo que realiza el animal (lo que piensa
que“quiere” realizar) sino una descripción concreta y detallada de lo que observa.

2) Muestreo instantáneo
Nuevamente se registrará el comportamiento del chimpancé de la izquierda de la pantalla. En
este ejercicio solamente se anotará el comportamiento que está realizando este animal cuando
aparezca en la esquina superior derecha un cuadrado blanco (muestreo instantáneo). Para ello la
filmación ha sido dividido en períodos de 10 segundos, al final de los cuales deberá anotar en la
tabla correspondiente (Tabla 3) el comportamiento que desarrolla el animal. Se distinguirán 3
categorías comportamentales: acicalamiento social (“allogrooming”, GO), acicalamiento a sí mismo
(“autogrooming”, GS), y falta de acicalamiento (NG).

3) Muestreo uno-cero
Se utilizará la misma secuencia de filmación. El tiempo total de la secuencia ha sido dividido
en 14 períodos de 10 segundos los cuales van a ser “muestreados”. Utilizando la Tabla 4 y las
mismas categorías conductuales, deberá registrarse para cada intervalo de tiempo si cada una de
estas conductas ha ocurrido o no (uno-cero).

4) Registro continuo
En este caso, utilizando la misma secuencia de filmación que en los casos anteriores, deberá
registrarse el momento (tiempo) en que se producen los cambios en las conductas de los
individuos. Se tendrán en cuenta solamente las categorías conductuales anteriormente descritas.

Actividad
Realice un gráfico de eventos por tiempo del acicalamiento social para cada uno de los
métodos de medición del comportamiento utilizado. Compare los resultados. ¿Qué conclusiones
obtiene de este ejercicio?

Bibliografía

De Wal, F.B.M. (1989). Food sharing and reciprocal obligations among chimpanzees. Human Evolution 18: 433-
459.

Dugatkin, L.A. (1997). Cooperation among animals: an evolutionary perspective. Oxford: Oxford University Press.

Giles N & F.A. Huntingford (1984). Predation risk and interpopulation variation in antipredator behaviour in the
three spined stickleback Gasterosteus aculeatus. Animal Behaviour 32: 264-275.
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Fraser N.H.C. (1991) Population differences in minnow behavour. Animal Behaviour Practical. University of
Glasgow .

Keverne, E.B., Martenz, N.D. and Tutie, B. (1989). Beta-endorphin concentrations in cerebrospinal fluid of monkeys
are influenced by grooming relationships. Psychoneuroendocrinology 14:155-161.

Krummer, H. (1978). On the value of social relationships to nonhuman primates: a heuristic scheme. Soc. Sci.
Inform. 12: 687-705.

Levesley P.B. & A.E. Magurran (1988). Population differences in the reaction of minnows to alarm substance. L.
Fish. Biol. 32: 699-706.

Magurran A.E. & S.L. Girling (1986). Predator recognition and response habituation in shoaling minnows. Animal
Behaviour 34: 510-518.

Martin P. & P. Bateson (1993). Measuring Behaviour. An introductory guide (Segunda edición). Cambridge
University Press. Traducción al castellano de la primera edición: La medición del comportamiento. Alianza
Universidad 1991 (Capítulos 5 y 6).

Oki, J. & Y. Maeda (1973). Grooming as a regulator of behavior in behaviour in Japanese macaques. In Behavioral
regulators of behavior in primates, (ed. R.C. Carpenter), pp. 149-163, Lewisburg, PA: Bucknell Univ. Press.
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Diferencias poblacionales en el comportamiento antipredatorio de los "minnows"

Tabla 1 (muestreo focal): Anotar el tiempo de alimentación del individuo focal (en segundos). A:
Poblacion con predador, B: población sin predador. C1y C2: cardúmenes 1 y 2 de cada población.
Cont: cardumen control.

Población A Población B
Distancia C1 C2 Cont. C1 C2 Cont.
70 cm
60 cm
50 cm
40 cm
30 cm
20 cm

Tabla 2 (muestreo de barrido): Anotar el número de individuos alimentandose. A: Poblacion con

predador, B: población sin predador. C1y C2: cardúmenes 1 y 2 de cada población. Cont:
cardumen control.

Población A Población B
Distancia C1 C2 Cont. C1 C2 Cont.
70 cm
60 cm
50 cm
40 cm
30 cm
20 cm
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Comportamiento de acicalamiento social en chimpancés (Pan troglodytes)

Tabla 3 (Muestreo instantáneo)

Instante de Conducta
muestreo (seg)
0:10
0:20
0:30
0:40
0:50
1:00
1:10
1:20
1:30
1:40
1:50
2:00
2:10
2:20

Tabla 4 (Muestreo uno-cero)

Intervalo de Acicalamiento Acicalamiento Otra conducta

muestreo social a sí mismo
0:00-0:10
0:11-0:20
0:21-0:30
0:31-0:40
0:41-0:50
0:51-1:00
1:01-1:10
1:11-1:20
1:21-1:30
1:31-1:40
1:41-1:50
1:51-2:00
2:01-2:10
2:11-2:20