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Ecologa y Comportamiento Animal, FCEyN-UBA

Ecologa y Comportamiento Animal


Departamento de Ecologa, Gentica y Evolucin Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires Trabajo prctico #1 Medicin del comportamiento Introduccin La medicin del comportamiento implica, en primer lugar, reconocer o identificar la conducta que se pretende medir. En tal sentido, la observacin informal previa a la medicin sirve para definir la/s conducta/s, formular la/s hiptesis correspondiente/s y seleccionar la forma en que se tomarn los datos (Martin & Bateson 1993). Para poder medir el comportamiento es necesario dividirlo en categoras. Estas categoras deben cumplir una serie de requisitos como: 1) ser independientes entre s, 2) ser claramente distinguibles e inambiguas y 3) ser homogneas en cuanto a que los actos includos dentro de una categora deben compartir las mismas propiedades. Adems deben ser definidas utilizando criterios que puedan ser comprendidos y utilizados por otros observadores. Aun as, las categoras no dejan de ser subjetivas al observador, dado que son determinadas por l. Las categoras comportamentales pueden conformarse por eventos (sucesos) y/o estados. Ambos conceptos se refieren a dos tipos fundamentales de pautas de conducta, que se encuentran en dos extremos de un continuo. Los eventos o sucesos son pautas de comportamiento de duracin relativamente corta que se pueden representar como puntos en el tiempo. La caracterstica sobresaliente de los eventos es su frecuencia de aparicin. Los estados son pautas de comportamiento de duracin relativamente larga y la caracterstica ms sobresaliente es su duracin (media o total). El comienzo o fin de un estado comportamental puede contabilizarse como un suceso y ser medido por su frecuencia. Por ejemplo, el comportamiento de alimentacin de un ave insectvora podra describirse como una combinacin de desplazamientos y picoteos. Estas pautas de comportamiento pueden medirse anotando su duracin y/o frecuencia. La medicin del comportamiento puede realizarse utilizando distintos mtodos, considerando dos niveles de decisin. Un primer nivel denominado reglas de muestreo especifica qu sujetos hay que observar y cundo. Aqu se puede distinguir entre muestreo focal, de barrido y ad libitum. El muestreo focal implica la medicin de la conducta de un individuo o alguna otra unidad durante un perodo de tiempo determinado. Durante ese perodo se mide la duracin de uno o mas estados (ej: alimentacin) o la frecuencia de los distintos eventos (picoteo, pasos, etc.) realizados por ese individuo o unidad. El muestreo de barrido implica medir la actividad desarrollada por uno o varios individuos que se encuentran bajo observacin. En algunos casos, el dato de inters puede ser el nmero de individuos que estn realizando un determinado comportamiento (ej: el nmero de individuos que estn vigilantes durante la alimentacin). El muestreo ad libitum involucra observaciones oportunistas u observaciones no pautadas (sin restricciones en el tiempo de medicin) en las que se miden las distintas actividades desplegadas por uno o varios individuos. Este mtodo es til para la etapa de observaciones preliminares o para medir comportamientos raros pero importantes. Un segundo nivel de decisin denominado reglas de registro especifica cmo se va a registrar la conducta. Estas reglas son de dos tipos: Registro continuo: el objetivo de este mtodo es la obtencin de un registro exacto y fiel de la conducta, midiendo frecuencias y duraciones reales y los instantes en que las pautas de conducta empiezan y terminan. Muestreo discreto o temporal: se toman muestras de la conducta en forma peridica. Este a su vez puede dividirse en dos tipos principales: muestreo instantneo y muestreo uno-cero. En ambos casos no se hace un registro continuo en el tiempo sino que se registra slo un punto en el

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tiempo. En el ltimo caso las observaciones consisten en registrar si un animal o varios animales estn realizando o no una determinada conducta en ese momento (Martin & Bateson 1993). Objetivos del trabajo prctico El presente trabajo prctico se divide en dos partes. La primera parte tiene como objetivo determinar de qu manera medir cuali y/o cuantitativamente el comportamiento de uno o varios individuos aplicando las distintas reglas de registro y de muestreo, y discutir las ventajas y desventajas en el uso de ellas. En esta parte del prctico se analizarn, a partir de video-filmaciones, secuencias comportamentales de dos especies de primates. Las secuencias corresponden al comportamiento social observado en un grupo de chimpancs (Pan troglodytes) en un zoolgico y a un grupo de nios en una sala de juegos. A partir de estas secuencias se establecern las categoras comportamentales, clasificndolas de acuerdo a su duracin en eventos y estados. En cada caso se discutir la forma mas conveniente para la medicin del comportamiento, considerando las reglas de registro y de muestreo mencionadas anteriormente, en funcin de la o las preguntas a plantearse durante el trabajo prctico En la segunda parte del prctico se utilizarn distintos mtodos de medicin del comportamiento para analizar: 1) el comportamiento de alimentacin de distintas poblaciones de peces (Phoxinus phoxinus o minnows) ante la presencia de un predador y 2) el comportamiento de acicalamiento social en un grupo de chimpancs. Diferencias poblacionales en el comportamiento antipredatorio de los "minnows" En esta parte del prctico se compararn los beneficios del mtodo de observacin focal vs. el mtodo de barrido para analizar los cambios en el comportamiento de alimentacin de una poblacin de peces (Phoxinus phoxinus o minnows) ante la presencia de un predador (Fraser 1991). Los minnows, Phoxinus phoxinus, son peces que habitan ros y lagos de Europa. Se los encuentra en aguas poco profundas y pasan la mayor parte de su tiempo alimentndose en grupos sociales laxos (cardmenes). Los minnows deben vigilar constantemente para detectar la posible llegada de predadores (aves y otros peces). Uno de sus principales predadores es otro pez, el lucio (Essox lucius). El efecto de la predacin del lucio sobre la conducta de los minnows ha sido ampliamente estudiado (ej: Magurran & Girlind 1986, Levesley & Magurran 1988). En el estudio de Levesley & Magurran (1988), se muestrearon dos poblaciones de "minnows": una en un ro al sur de Inglaterra donde el lucio est presente, y otra en un ro al norte de Gales, donde no existen lucios como predadores. Levesley & Magurran demostraron que los individuos pertenecientes a la poblacin sujeta a frecuente predacin por los lucios eran ms propensos a utilizar refugios y menos propensos a alimentarse en espacios desprotegidos cuando eran expuestos a un modelo de lucio que aquellos individuos que provenan de la poblacin del norte de Gales donde el lucio era desconocido como predador. Estas diferencias interpoblacionales en comportamiento antipredatorio tambin se observaron en otras especies de peces (ej: Giles & Huntingford 1984). Las diferencias en la presin de predacin de minnows por parte de los lucios tambin podran observarse dentro de un mismo ro. Los lucios colonizan las partes bajas del ro, mientras que los "minnows" se distribuyen desde la naciente hasta la desembocadura. Es posible entonces que poblaciones de minnows provenientes de distintas partes del ro medio muestren distinto comportamiento antipredatorio. Objetivos El objetivo de este prctico es comparar los cambios en el comportamiento de alimentacin de dos poblaciones de minnows provenientes de diferentes reas de un mismo ro cuando son expuestas a un modelo de lucio. Para ello se utilizarn dos mtodos de registro del comportamiento: el de muestreo focal y el de muestreo de barrido (o scan sampling).

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Mtodos El anlisis del cambio en la conducta de alimentacin en las poblaciones de minnows, se realizar utilizando una video-filmacin (Fraser 1991). Los minnows utilizados en este experimento provienen del ro Endrick, cerca de Glasgow (Escocia). Se sabe que el lucio slo ha colonizado el rea cercana a la desembocadura de este ro y que los minnows son comunes en todo el ro. Las poblaciones de minnows que se observarn provienen de dos reas diferentes de este ro, una con lucios y otra sin lucios. El experimento se realiz en una pecera de 75 x 25 x 25 cm iluminada por 2 tubos fluorescentes de 85W con un ciclo de luz-oscuridad de 12:12 hs. Al inicio de cada ensayo, se encendi una lmpara de 300W y se introdujo en la pecera un parche de alimentacin (una cubetera con una mezcla de grava y alimento para peces). Aproximadamente 3 minutos despus de la introduccin del parche el cardumen comenz a alimentarse activamente. En ese momento comenz el movimiento del modelo del predador (lucio) hacia el comedero donde se alimentan los "minnows". El modelo se desplaz a una velocidad de 0.5 cm/seg en etapas de 10 cm, separados por pausas de 30 segundos en las que el predador no se mova. La distancia total recorrida por el modelo fue de 60 cm. Los "minnows" utilizados no tenan experiencia previa con el modelo de predador. En total se realizaron 6 ensayos, 3 con individuos provenientes de la poblacin con lucios y 3 con individuos provenientes de la poblacin sin lucios. Los individuos de cada poblacin fueron divididos en cardmenes de 8 minnows. En 2 cardmenes se teste la respuesta ante el modelo de predador (1 ensayo en cada cardumen) mientras que en otro cardumen se analiz la respuesta en ausencia del predador (grupo control). El video est dividido en perodos de 30 seg. que corresponden a diferentes distancias del predador al comedero. Para cada uno de esos perodos se deber registrar mediante el mtodo de muestreo focal y utilizando un cronmetro, el tiempo que un individuo dedica a alimentarse. Adems, al final de de cada perodo la imagen permanecer congelada unos segundos. En ese momento se deber contabilizar el nmero de peces que estn alimentndose en el comedero (muestreo de barrido o scan sampling). Las mediciones del muestreo focal y de barrido sern volcados en las tablas correspondientes. Comportamiento de acicalamiento social en chimpancs (Pan troglodytes) El acicalamiento social (en ingls allo-grooming) es uno de los comportamientos sociales ms comunes. Este comportamiento consiste en el acicalamiento de un individuo por otro miembro del grupo y ha sido considerado como una conducta que ayudara a mantener la cohesin y la estructura social dentro de los grupos (Dugatkin 1997). En general, los individuos dominantes reciben ms acicalamientos que los individuos subordinados, los cuales incluso pueden llegar a competir entre s por acicalar a sus superiores (Oki & Maeda 1973, Rhine 1973). Entre los posibles beneficios asociados al acicalamiento social se pueden mencionar: 1) Remocin de ectoparsitos:este sera el beneficio ms obvio y es el ms ampliamente descrito, ver Dugatkin1997 para una revisin). 2) Reduccin de la tensin dentro del grupo: este beneficio ha sido propuesto por Terry (1970) y la evidencia ms importante en apoyo de esta hiptesis fue aportada por Keverne et al. (1989) quienes encontraron un incremento en la concentracin de betaendorfinas en el fludo cerebroespinal de los individuos que haban sido acicalados. 3) Formacin de coaliciones: el acicalamiento entre individuos facilitara la formacin de coaliciones en diferentes contextos (Dugatkin 1997). 4) Beneficios indirectos derivados del acicalamiento, tales como una reduccin de la agresin entre los individuos participantes (Silk 1982), acceso a recursos escasos (de Waal 1989), ayuda en la defensa contra predadores (Kummer 1978), entrada a nuevos grupos, etc. Tambin se ha propuesto que los machos tendran un incremento en la probabilidad de apareamiento con hembras que ellos acicalan (Smuts 1985). Objetivos El objetivo de este prctico es comparar distintos mtodos de registro del comportamiento para describir el comportamiento de acicalamiento social en el chimpanc.

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Mtodos El anlisis del comportamiento de acicalamiento social en chimpancs ser realizado utilizando una video-filmacin de una secuencia de aproximadamente 2 20 de duracin que muestra a un grupo de chimpancs en cautiverio realizando el comportamiento de acicalamiento. Esta misma secuencia ser analizada en primer lugar utilizando un muestreo ad-libitum, luego un muestreo instantneo, posteriormente un muestreo uno-cero, y finalmente utilizando un muestreo focal. 1) Muestreo ad-libitum Durante esta primera sesin se deber registrar el comportamiento del chimpanc ubicado a la izquierda de la pantalla utilizando un muestreo ad-libitum. En esta primera instancia trate de hacer un registro objetivo de lo que est ocurriendo, anotando las conductas ms interesantes que observa y su secuencia. No haga una interpretacin subjetiva de lo que realiza el animal (lo que piensa quequiere realizar) sino una descripcin concreta y detallada de lo que observa. 2) Muestreo instantneo Nuevamente se registrar el comportamiento del chimpanc de la izquierda de la pantalla. En este ejercicio solamente se anotar el comportamiento que est realizando este animal cuando aparezca en la esquina superior derecha un cuadrado blanco (muestreo instantneo). Para ello la filmacin ha sido dividido en perodos de 10 segundos, al final de los cuales deber anotar en la tabla correspondiente (Tabla 3) el comportamiento que desarrolla el animal. Se distinguirn 3 categoras comportamentales: acicalamiento social (allogrooming, GO), acicalamiento a s mismo (autogrooming, GS), y falta de acicalamiento (NG). 3) Muestreo uno-cero Se utilizar la misma secuencia de filmacin. El tiempo total de la secuencia ha sido dividido en 14 perodos de 10 segundos los cuales van a ser muestreados. Utilizando la Tabla 4 y las mismas categoras conductuales, deber registrarse para cada intervalo de tiempo si cada una de estas conductas ha ocurrido o no (uno-cero). 4) Registro continuo En este caso, utilizando la misma secuencia de filmacin que en los casos anteriores, deber registrarse el momento (tiempo) en que se producen los cambios en las conductas de los individuos. Se tendrn en cuenta solamente las categoras conductuales anteriormente descritas. Actividad Realice un grfico de eventos por tiempo del acicalamiento social para cada uno de los mtodos de medicin del comportamiento utilizado. Compare los resultados. Qu conclusiones obtiene de este ejercicio? Bibliografa
De Wal, F.B.M. (1989). Food sharing and reciprocal obligations among chimpanzees. Human Evolution 18: 433459. Dugatkin, L.A. (1997). Cooperation among animals: an evolutionary perspective. Oxford: Oxford University Press. Giles N & F.A. Huntingford (1984). Predation risk and interpopulation variation in antipredator behaviour in the three spined stickleback Gasterosteus aculeatus. Animal Behaviour 32: 264-275.

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Fraser N.H.C. (1991) Population differences in minnow behavour. Animal Behaviour Practical. University of Glasgow . Keverne, E.B., Martenz, N.D. and Tutie, B. (1989). Beta-endorphin concentrations in cerebrospinal fluid of monkeys are influenced by grooming relationships. Psychoneuroendocrinology 14:155-161. Krummer, H. (1978). On the value of social relationships to nonhuman primates: a heuristic scheme. Soc. Sci. Inform. 12: 687-705. Levesley P.B. & A.E. Magurran (1988). Population differences in the reaction of minnows to alarm substance. L. Fish. Biol. 32: 699-706. Magurran A.E. & S.L. Girling (1986). Predator recognition and response habituation in shoaling minnows. Animal Behaviour 34: 510-518. Martin P. & P. Bateson (1993). Measuring Behaviour. An introductory guide (Segunda edicin). Cambridge University Press. Traduccin al castellano de la primera edicin: La medicin del comportamiento. Alianza Universidad 1991 (Captulos 5 y 6). Oki, J. & Y. Maeda (1973). Grooming as a regulator of behavior in behaviour in Japanese macaques. In Behavioral regulators of behavior in primates, (ed. R.C. Carpenter), pp. 149-163, Lewisburg, PA: Bucknell Univ. Press.

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Diferencias poblacionales en el comportamiento antipredatorio de los "minnows" Tabla 1 (muestreo focal): Anotar el tiempo de alimentacin del individuo focal (en segundos). A: Poblacion con predador, B: poblacin sin predador. C1y C2: cardmenes 1 y 2 de cada poblacin. Cont: cardumen control. Distancia 70 cm 60 cm 50 cm 40 cm 30 cm 20 cm C1 Poblacin A C2 Cont. C1 Poblacin B C2 Cont.

Tabla 2 (muestreo de barrido): Anotar el nmero de individuos alimentandose. A: Poblacion con predador, B: poblacin sin predador. C1y C2: cardmenes 1 y 2 de cada poblacin. Cont: cardumen control. Distancia 70 cm 60 cm 50 cm 40 cm 30 cm 20 cm Poblacin A C1 C2 Cont. Poblacin B C1 C2 Cont.

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Comportamiento de acicalamiento social en chimpancs (Pan troglodytes) Tabla 3 (Muestreo instantneo) Instante de muestreo (seg) 0:10 0:20 0:30 0:40 0:50 1:00 1:10 1:20 1:30 1:40 1:50 2:00 2:10 2:20 Conducta

Tabla 4 (Muestreo uno-cero) Intervalo de muestreo 0:00-0:10 0:11-0:20 0:21-0:30 0:31-0:40 0:41-0:50 0:51-1:00 1:01-1:10 1:11-1:20 1:21-1:30 1:31-1:40 1:41-1:50 1:51-2:00 2:01-2:10 2:11-2:20 Acicalamiento Acicalamiento Otra conducta social a s mismo