Fisiología del desarrollo

Tropismos y movimientos
nasticos

Stanislav Magnitskiy, PhD

Facultad Ciencias Agrarias
Universidad Nacional de Colombia
 Tropismos
• Los tropismos involucran un crecimiento en dirección o afuera
del estimulo
• Hay tres etapas en cada tipo de tropismo:
- Percepción de la dirección del estimulo
- Traducción de la señal que genera la distribución asimétrica
de la hormona u otro tipo de respuesta
- Una elongación desigual de células a través del órgano
 Tropismos y movimientos nasticos
• Fototropismo – el crecimiento se da en dirección hacia la fuente
de luz. Los tallos detectan la dirección por medio de un gradiente
de luz. La traducción de la señal resulta en la redistribución de
auxinas para el lado que está a la sombra, causando una mayor
elongación de las células del lado a la sombra
• Seguimiento solar es una respuesta de las hojas o de cabezas
florales a estímulos direccionales en donde el órgano sigue el
curso del sol. Este mecanismo implica cambios en la presión de
turgor en hojas o cabezas florales y no es crecimiento porque es
reversible. Las plantas anuales terminan su ciclo en menor tiempo
por que las hojas maximizan la absorción de luz a lo largo del día
 Fototropismo
• Crecimiento en dirección a la luz

Esmon et al., 2005

- Fototropina PHOT1 actúa como fotorreceptor de poca luz y PHOT2 actúa como fotorreceptor de luz intensa
- NPH3 y su homólogo RPT2 son proteínas asociadas con la membrana plasmática que interactúan físicamente con
PHOT1, formando un complejo de fotoseñalización. Luz azul induce fosforilacion de este complejo en el lado iluminado
y esto conduce el transporte polar de auxina haciendo una mayor concentración de auxina en el lado sombreado
- La acumulación de auxina en el lado sombreado inicia la degradación de Aux/IAA en la proteosoma SCF TIR1. Aux/IAA
son represores de factor de respuesta a auxina ARF7. En la ausencia de un represor, ARF7 se une a un elemento de
respuesta a auxina (AuxRE) en la región promotora de los genes activando su transcripción. Los productos de estos
genes promueven la elongación celular en el lado sombreado que proporciona una curvatura fototropica
- Bajo estimulación de luz azul hay deslocalización de PIN1 de la parte basal de la célula, un facilitador del transporte
polar de auxinas
 Fototropismo
• Brassinosteroides y auxinas inducen la expresión de genes
comunes

Hardtke et al., 2007

 Tigmotropismo y hidrotropismo
• Tigmotropismo es típico para hojas, brotes y raíces
• Raíces tienen crecimiento direccional en respuesta
a estimulo mecánico – tigmotropismo, existen
respuestas trópicas positivas y negativas, lo cual
es importante para exploración de suelo por
nutrientes, agua y anclaje
• Hidrotropismo – las raíces ajustan su dirección de
crecimiento para explorar horizontes con más
agua, es el crecimiento direccional
• Hidrotropismo puede ser ocultado por el
gravitropismo cuyo señal es mas fuerte. Ambos
tropismos pueden generar crecimientos a Hidrotropismo y gravitropismo en raíz
direcciones opuestas y por esto es difícil estudiar plantphys.info/.../images/auxinrootcapls.gif

hidrotropismo
• Hidrotropismo y gravitropismo en la raíz están
percibidas por las células de columela del ápice de
raíz. La remoción del ápice resulta en la perdida de
hidrotropismo y gravitropismo. En el ápice de raíz
de Arabidopsis el gen MIZ1 es indispensable para Hidrotropismo
el hidrotropismo y está expresado en la columela

Gravitropismo

Eapen et al., 2005

Strohm et al., 2012
 Tigmotropismo en brote y raíz
La raíz

Brotes
www.agen.ufl.edu

Circumnutación es el
crecimiento helicoidal de un
tallo trepador antes de su mechanically
contacto con un soporte sensitive channels of
small conductance

Tigmotropismo en raíz:

La percepción del estimulo mecánico por la

raíz involucra la deformación de
mecanoreceptores en la pared celular, que
a su ves afectarán la apertura y la cierre de
canales en membrana

Expresión de genes
de crecimiento
Monshausen y Gilroy, 2009
 Movimientos nasticos
• Las plantas son capaces de adaptarse rápidamente a los
cambios de su medio ambiente que ocasiona cambios
irreversibles, tal como crecimiento, o reversibles en respuesta
a los estímulos
• Los movimientos nasticos en plantas son rápidos, reversibles
y repetibles movimientos en respuesta a estímulos no
direccionales, tales como temperatura, humedad y nivel de
irradiación en donde la dirección de la respuesta está
determinada por la anatomía de la planta
• Los ejemplos incluyen los movimientos diurnos de hojas y las
respuestas rápidas de plantas carnívoras, tales como en
Venus atrapamoscas
 Movimientos nasticos
• El movimiento nastico es causado en mayoría de los casos por el
cambio de la presión de turgor y actúa como opositor del movimiento
trópico el cual es un crecimiento e proceso irreversible
• La tasa o la frecuencia de esta respuesta se incrementa con el la
intensidad del estimulo. Un ejemplo de movimientos nasticos la
apertura y cierre de las flores – respuesta fotonastica
• Foto – respuesta a la luz
• Quemo – respuesta a químicos y nutrientes
• Hidro – respuesta al agua
• Termo – respuesta a la temperatura
• Geo-/Gravi – respuesta a la gravedad
• Tigmo-/Hapto – respuesta al contacto
 Movimientos nasticos
• En comparación con el tropismo, el movimiento nastico es independiente de la
dirección del estimulo
• El movimiento seismonastico se origina a partir del contacto, movimiento externo o la
estimulación térmica de la hoja. Esta respuesta toma únicamente 1-2 segundos y es
debido a la perdida de la presión de turgor en células especializadas
• Cuando se toca una hoja de Mimosa pudica los foliolos se doblan. El mecanismo se
da debido a que iones de K y Cl rápidamente salen de las células

Luz roja

http://plantcellbiology.masters.grkraj.org

Guo et al., 2015

 Movimientos de sueño
• Los movimientos nasticos incluyen movimientos de sueño de
hojas y flores que se cierran por la noche. Esto puede ser una
respuesta adaptativa de la planta para disminuir la superficie
de un órgano en la noche para evitar perdidas de calor
• Los movimientos de sueño es una respuesta nastica a los
cambios de los niveles de luz durante el día
• Nictinastias – movimientos que presentan ciertos órganos y
que consiste en cambios rítmicos de posición relacionados con
la alternancia de días y noche. Nictinastias ocurren por los
cambios en la presión de turgor de las células motoras en el
pulvinus debido al flujo de agua en interior o afuera de la célula
• En Mimosa sp, Abutilon sp estos movimientos están bajo el
control de fitocromo porque la planta sienta la proporción de luz
rojo/rojo lejano a lo largo del día
• Los movimientos nasticos causan cambios en el tamaño de las
células motoras en la base de hojas (Mimosa sp, Abutilon sp) o
pétalos (Virginia spring beauty, diente de león) www.hhmi.org/.../exhibit00/images/02_plants.jpg

Pulvinus –
engrosamiento de
la base de la hoja
de Acacia sp

Virginia spring beauty Claytonia virginica

botany.cs.tamu.edu/.../dcs420/a/hdw20090215b.jpg cierra las flores en la noche o día nublado Abutilon theophrasti
www.minnesotawildflowers.info/udata/r9ndp23q/...
 Reloj biológico
• El reloj biológico es un mecanismo
interno que mantiene el ritmo biológico en
ausencia del estimulo
• El reloj biológico está sincronizado con
los estímulos externos para mantener su
ritmo durante las 24 horas
• Un ejemplo: la apertura y cierre de
estomas y flores. Los estomas y las flores
se abren en la mañana y se cierren en la
noche. La reacción está controlada por el
fotoperiodo
 Reloj biológico
• Los ritmos circadianos son oscilaciones de
variables fisiológicas en intervalos regulares de
tiempo cercanos a 24 h
• Las plantas tienen ciclos día-noche para
movimientos nasticos y para algunos tropismos
• La proteína SPA1 es importante para el ajuste
del reloj de plantas con respecto al nivel de luz.
Las plantas detectan la luz con fitocromos y
PhyA es regulada por la SPA1
• La proteína SPA1 reprime la función de la
PhyA, impidiendo que la planta florezca, hasta
que llega el momento correcto
• Cuando plantas de Arabidopsis contienen una
proteína SPA1 mutada, las plantas florecieron
temprano, produciendo flores semanas antes
de que lo hicieran las plantas de tipo silvestre

planta silvestre planta con el gen

SPA1 mutado

Rockefeller U
 Reloj biológico
• Expresión de algunos genes está controlada por ritmos
circadianos
• Algunos de estos genes son claves de la fotosíntesis, tales
como los genes CAB que codifican los complejos antena del
fotosistema II o los genes RBCS que codifican la subunidad
pequeña de la RUBISCO
• El reloj biológico induce la transcripción de genes que participan
en la fase luminosa de fotosíntesis antes de que amanezca y
comienza a reprimir estos genes antes de que anochezca, con
el consiguiente ahorro energético
• Entre el 2 y el 6% de los genes de Arabidopsis están
controlados por el reloj circadiano
 Reloj biológico
• En plantas se distinguen procesos rítmicos cuyos periodos
son más cortos de un día – ritmos infradianos, tales como
movimientos de circumnutación que acompañan al
crecimiento de lianas y plantas trepadoras, los cuales
presentan periodos que oscilan entre 30 minutos y varias
horas
 Tigmonastia
• La reacción rápida a la vibración es una seismonastia y la
reacción causada por el contacto físico es una tigmonastia
• Seismonastia puede ser una un caso especial de tigmonastia
porque presenta una reacción rápida al estimulo. Cuando un
foliolo de una hoja de Mimosa sp la hacen vibrar o es tocada, se
dobla hacia arriba

Una planta sensible (Mimosa pudica) antes y después de ser tocada. La hoja en la foto de la derecha
esta totalmente turgida (pinnae) para todos los foliolos (pinnules) y la totalidad de los foliolos esta
extendida para maximizar la absorción de luz. En la foto de la derecha los foliolos están doblados y las
hojas son difícilmente discernibles
 Tigmonastias
• La reacción de tigmonastia en Mimosa sp inicia en el punto
donde la planta es tocada y se mueve sucesivamente en el
conjunto de hojas pinnadas, pasando al siguiente pulvinus y
de allí a otro más
• La reacción se realiza totalmente o parcialmente
• Esta reacción es reversible. Las hojas regresan a su estado
inicial después de 15-30 minutos
• La elevada elasticidad de sus paredes celulares es un
requisito previo para la deformación de células de pulvinus
• Las células superiores del pulvinus son capaces de
incrementar su turgor más de lo que pueden las células
normales. Las células de la parte inferior pierden agua
fácilmente por lo que son fácilmente deformables
 Tigmonastias
• Un estímulo puede ser traslocada de una hoja a otra hoja
• La depolarización de membrana en Mimosa sp podría ser la
causa del movimiento por el cambio de turgor a pesar de que es
muy difícil de medir cambios de potencial de membrana de
células vegetales
• Un estimulo puede ser químico – “turgorinas” activas a bajas
concentraciones 10-5 a 10-7 M y traslocadas por xilema
• La estimulación eléctrica y química difieren en su velocidad.
Ambos tipos complementan una a la otra

Las turgorinas se transportan

de la parte irritada de la hoja
hacia las células motoras de
la misma hoja y otras hojas

Sustancia estimulante para

tigmonastias aislada de Mimosa sp
 El fitocromo altera la potencial de las membranas
El doblamiento y apertura de La luz roja y roja lejana regulan el
foliolos dependen del cambio de movimiento de iones a través de la
turgor de dos tipos de células membrana de células motoras
motoras y flujo de K+ y Cl- Los iones se mueven por las canales
especificas de transporte en la
membrana

Células motoras

Células motoras

Células motoras Células motoras

 Phyllanthus_urinaria
http://commons.wikimedia.org/wiki/File_(2).JPG

John D. Byrd, Mississippi State University

Lespedeza cuneata James H. Miller, USDA Forest Service

Ueda y Nakamura, 2006
 Modelo osmótico del movimiento
nastico
• Los movimientos nasticos siempre están causados por un cambio
en la presión osmótica en células?
• El uso de un modelo de movimiento dirigido osmóticamente
permite distinguir los casos cuando la ósmosis es insuficiente
para conducir el movimiento
• En plantas carnívoras el movimiento debe ser muy rápido para
atrapar a insectos y es poco probable que este movimiento sea
impulsado únicamente por el ósmosis
 Modelo de movimiento nastico
• Se puede estimar el cambio en volumen celular producido por el
movimiento nastico
• Para la célula con una membrana semipermeable, el cambio en
volumen celular Jv depende de:
- la conductividad hidráulica de la membrana (Lp) que es
permeabilidad de membrana para agua y
- la diferencia en la presión osmótica ∆π a través de la membrana
• Jv = Lp ∆π
• Una forma conveniente de observar el movimiento nastico es
examinar el tiempo que tarda una célula motora de pulvinulo a
disminuir a la mitad de su volumen original. Podemos obtener la
siguiente ecuación:

http://www.tiem.utk.edu/bioed/webmodules/nasticmovements.html
 Modelo de movimiento nastico
• Variables:
• Jv cambio en el volumen celular (mm3/seg)
• Lp Conductividad hidráulica de la membrana (m3 m-2 s-1 MPa-1)
• Dp Diferencia en la presión osmótica interna/externa (Pa)
• T1/2 medio tiempo para el cambio de volumen de célula (seg)
• V Volumen de la célula (mm3)
• A Área superficial de la célula (mm2)
• ε Modulo de elasticidad de la célula (Pa)
• πi Presión osmótica interna (Pa)

http://www.tiem.utk.edu/bioed/webmodules/nasticmovements.html
 Modelo de movimiento nastico
• La presión osmótica interna πi es la presión
requerida para detener el flujo neto de agua
a través de la membrana
• El agua fluye en dirección de la
concentración elevada de solutos con el fin
de mantener igual la presión osmótica en
ambos lados de la membrana. Cuando la
presión osmótica interna πi es más alta que
la que se encuentra afuera π0 el agua
ingresa a la célula
• Se puede usar un modelo osmótico de T1/2
para determinar experimentalmente sí el
movimiento rápido es dirigido por la presión
osmótica
• De acuerdo con la formula, una célula debe
aumentar su superficie A o conductividad de
la membrana Lp con el fin de lograr una tasa
de movimiento rápida “Ya-te-veo”
Los relatos de supuestas plantas carnívoras que
atrapan mamíferos en África y Centroamérica:
¿su existencia es fisiológicamente imposible
desde un punto de vista de la inmensa presión
de turgor que debe ser desarrollada para
atrapar y sostener la presa?
http://www.tiem.utk.edu/bioed/webmodules/nasticmovements.html
https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81rbol_carn%C3%ADvoro
 Medio tiempo del cambio en volumen
celular como función de conductividad
hidráulica de la membrana

Es difícil explicar
que los
movimientos más
rápidos que 0,2 seg
están ocasionados
por los cambios en
el turgor celular
Rango fisiológicamente posible de
los cambios en la conductividad de
la membrana

• Medio tiempo para el cambio del volumen celular T1/2 (seg) en relación
a la conductividad hidráulica de la membrana Lp (m3 m-2 s-1 MPa-1) es
una función hiperbólica
• Con incremento en la conductividad de la membrana, el tiempo para
reducir el tamaño de célula se disminuye
http://www.tiem.utk.edu/bioed/webmodules/nasticmovements.html
Movimientos rápidos en plantas carnívoras
• Drosera sp es una planta carnívora con hojas modificadas y
éstas presentan una cubierta pegajosa parecida a cabellos.
Cuando un insecto se pega atraído por néctar de los pelos las
hojas se cierran lentamente atrapándolo
• El movimiento toma alrededor de 3 minutos y T1/2 es de pocos
segundos. Una conductividad de membrana Lp de 2,5-3,5 x 10-7
es requerida para dar lugar a este tipo de movimiento
• En Drosera sp el movimiento nastico es dirigido por la presión
osmótica

i720.photobucket.com/.../drosera_intermedia.jpg
Movimientos rápidos en
plantas carnívoras

Dionaea muscipula (Droseraceae)

www.fossilflowers.org/users/kcn2/Dionaea4.jpg

• La parte media superior de hojas Venus atrapamoscas (Dionaea

mursipula) tiene diferentes pelos sensoriales que perciben la
estimulación. Si se toca un pelo no activará el mecanismo de
cierre. Únicamente cuando un pelo es tocado al menos dos veces
sucesivas o son tocados dos pelos la hoja se cierra. Ésta
estrategia evita que un objeto inanimado accione la trampa
• La dirección del movimiento no depende de la dirección del
estímulo, tal como si fuera en el caso de tropismos
• El movimiento es causado por una reacción en células grandes
deformables en la base del pelo
• Dionaea mursipula capta insectos mucho más rápido que Drosera
sp, T1/2 es de 0,2-0,3 segundos. Este tipo de movimiento nastico
puede ser parcialmente explicado por el modelo osmótico, en
donde se da incremento en Lp de 10 a 20 veces
 Movimientos rápidos en plantas

• Stylidium tiene un mecanismo de polinización en

el cual sus estructuras reproductivas se invierten
cuando están estimuladas por la presencia de un
insecto recolector de polen
• El movimiento de golpe es rápido de 15
milisegundos y la columna se devuelve en la
posición normal en 3-15 minutos asgap.org.au
• La estructura se invierte en un ángulo de hasta 4
radianes en 10 de 20 milisegundos
• Debemos tener un aumento de la Lp de 100 a
200 veces. Es muy poco probable que Lp
puedan ser suficientemente altos para permitir
una tasa de movimiento tan alta. Stylidium tiene
una tasa de movimiento demasiada alta para
que sea impulsada por osmosis. Otro
mecanismo, como por ejemplo el colapso de las
células especializadas, puede ser el responsable
del movimiento rápido

Stylidium productum