EFECTO DEL INJERTO EN EL MEJORAMIENTO DE MORA

(Rubus ulmifolius L.)

Becerra, Yolima; Cala, Cristian; Guzmán, Henry; Suarez Freddy; Cortes, Diego; Sánchez,
Amparo.

Fitomejoramiento- Profesora: Laura Fernanda González

Programa Ingeniería Agronómica.

PALABRAS CLAVE: Mora, injerto, mejoramiento, porta injerto.

RESUMEN
Conocida como mora de castilla o mora azul es la de mayor importancia comercial y la más
cultivada en regiones comprendidas entre 1,200 a 3,000 m.s.n.m., económicamente, la mora es
una de las frutas más valiosas cultivadas en el mundo entero. La mora de castilla (Rubus glaucus
Benth,) ha sido foco de muchas investigaciones encaminadas a su propagación, cultivo y
mejoramiento. Esta especie sobresale entre las cultivadas por la variabilidad en tamaño, color y
calidad del fruto. Es importante tener en cuenta que cuando se hace mejoramiento genético en
una especie es fundamental conocer e identificar las características que muestra cada material, El
número de cromosomas básico encontrado en el género Rubus es universalmente 7 y,
actualmente los niveles de ploidía que se conocen oscilan desde 2x hasta 14x y posiblemente
18x. Los primeros estudios demostraron que la poliploidía ha jugado un papel importante en la
evolución de este género, La técnica del injerto fue utilizada en la berenjena para producción
comercial en los años 1960’s (Lee, 1994; Oda, 1999). Hasta la fecha, esta tecnología innovadora
ha sido practicada exitosamente. Mediante su utilización se obtienen individuos con
características genéticas idénticas a las de la planta donante; de tal manera que el de
mejoramiento genético se torne más efectivo y rentable, lo que incrementa el rendimiento
productivo de las plantaciones. La calidad de la planta está relacionada con su composición
genética, tamaño y vigor, así como con la influencia de las condiciones ambientales del sitio de
destino y las prácticas de cultivo y manejo.
INTRODUCCIÓN
Conocida como mora de castilla o mora azul es la de mayor importancia comercial y la más
cultivada en regiones comprendidas entre 1,200 a 3,000 m.s.n.m., económicamente, la mora es
una de las frutas más valiosas cultivadas en el mundo entero. La mora es una fruta perteneciente
al grupo de las bayas; es muy perecedera, rica en vitamina C y con un alto contenido de agua. Es
originaria de las zonas altas tropicales de América principalmente en Colombia, Ecuador,
Panamá, Guatemala, Honduras, México y Salvador (Agronet, 2016). El género Rubus es uno de
los de mayor número de especies en el reino vegetal. Se encuentran diseminadas en casi todo el
mundo excepto en las zonas desérticas. Se conocen numerosas especies de moras o zarzamoras
en las zonas altas de América Tropical, principalmente en Ecuador, Colombia, Panamá, los
países de Centroamérica y México (Erick & Kelly, 2016).
La mora de Castilla es una fruta originaria de la zona andina tropical alta de América. Pertenece
a la familia de las rosáceas, junto con otra gran variedad de especies. La mora de Castilla es la
más cultivada en nuestro país por su adaptabilidad y características especiales (Casaca, 2005).
Según la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, (Ricardo & Clavijo, 2007), el
aumento en la producción de mora en Colombia está relacionado con factores como la existencia
de zonas apropiadas para su cultivo, la aceptación para su consumo fresco, su valor nutricional y
sus propiedades antioxidantes (potencial nutracéutico1 ), que implican altas posibilidades
agroindustriales. Colombia cuenta con 7.007 hectáreas plantadas, de las cuales 4.922 están en
edad productiva. Se presentan rendimientos promedio de 15 toneladas por hectárea, lo que
significa una producción de 73.856 toneladas anuales (DANE, 2013).
Rubus es un género con una distribución mundial grande; Las especies se encuentran en todos
los continentes cultivables, desde los trópicos de tierras bajas hasta las regiones subárticas;
Muchas especies proporcionan una importante fuente de producción de alimento comercial, así
como una abundante recolección de fruta en plantas silvestres, esto amplía la diversidad genética
disponible para los fitomejoradores y otros científicos. En la medida de lo posible, semillas,
propágulos (M Thompson, Maxine 1995).
El subgénero Rubus está ampliamente distribuido en las zonas de alta montaña tropical desde
México hasta el trópico, las especies de este subgénero son conocidas como las moras de los
Andes y se han reconocido 44 especies, nueve comestibles y más de 500 variedades (Skirvin
RM, et, al. 2005). La propagación agrícola de la mora (Rubus glaucus Benth) se hace
generalmente con material vegetativo. El desarrollo de este cultivo en los andes ha sido realizado
por agricultores sin un enfoque técnico capaz de una visión integral de los componentes de la
función productiva: genotipo, medio ambiente y su interacción (Díaz Diez, Cipriano Arturo et,
al. 2013).
La mora de castilla Rubus glaucus Benth, ha sido foco de muchas investigaciones encaminadas a
su propagación, cultivo y mejoramiento. Esta especie sobresale entre las cultivadas por la
variabilidad en tamaño, color y calidad del fruto. Es importante tener en cuenta que cuando se
hace mejoramiento genético en una especie es fundamental conocer e identificar las
características que muestra cada material; ya que se pueden encontrar muchas barreras limitantes
para la obtención de los objetivos (Delgado, L-Marcela et al. 2010). El nivel de ploidía por
ejemplo, es una de ellas, Poehlman y Allen (2003) mencionan que el cruzar progenitores con
diferentes niveles de ploidía, puede dar como resultado progenies estériles o genéticamente
inestables.
El número de cromosomas básico encontrado en el género Rubus es universalmente 7 y,
actualmente los niveles de ploidía que se conocen oscilan desde 2x hasta 14x y posiblemente
18x. Los primeros estudios demostraron que la poliploidía ha jugado un papel importante en la
evolución de este género (Delgado, L-Marcela et al. 2010). Los números de cromosomas son un
aspecto de la caracterización del germoplasma y, como tal, pueden ser útiles para verificar la
identidad de la planta (M Thompson, Maxine 1995).
Sin embargo, la mora ocupa un lugar importante entre los cultivos frutales de los Andes
colombianos, con un área plantada de 11,651 ha en 2011, distribuida en 17 departamentos y
contribuyendo con una producción de 94,151 t. (Díaz Diez, Cipriano Arturo et,al. 2013).
La técnica del injerto fue utilizada en la berenjena para producción comercial en los años 1960’s
(Lee, 1994; Oda, 1999). Hasta la fecha, esta tecnología innovadora ha sido practicada
exitosamente. Mediante su utilización se obtienen individuos con características genéticas
idénticas a las de la planta donante; de tal manera que el de mejoramiento genético se torne más
efectivo y rentable, lo que incrementa el rendimiento productivo de las plantaciones. La calidad
de la planta está relacionada con su composición genética, tamaño y vigor, así como con la
influencia de las condiciones ambientales del sitio de destino y las prácticas de cultivo y manejo
(Aparicio et al. 2013).
Según Chancusig. La mora fue descubierta por Hartw y descrita por Benth, es originaria de las
zonas altas tropicales de América principalmente en Colombia, Ecuador, Panamá, Guatemala,
Honduras, México y Salvador. (Francisco Delgado; 2012)
Rubus spp. es el género de la mora, planta arbustiva y perenne de tallos rastreros o semi-erguidos
que produce frutos de color rojo morado, son polidrupas de forma elipsoidal, pertenece a la
familia Rosaceae, al género Rubus de la especie Rubus glaucus. Benth. O popularmente llamada
mora de Castilla, cultivada comercialmente en Colombia. Tiene como centro de origen las zonas
altas tropicales de América principalmente Colombia, Ecuador, Panamá, Guatemala, Honduras,
México y Salvador, entre 1500 y 3100 de altura (MARMOLEJO C DIEGO F. 2010). También se
distribuye en Asia y Europa.
La mora es una fruta muy apetecida tanto en el mercado nacional como en el internacional, rica
en vitaminas y minerales, tiene un gran futuro como producto de exportación en forma congelada
y fresca, una vez que los productores puedan superar los problemas de transporte, ya que por su
alta perecibilidad, requiere de especiales cuidados en cosecha y transporte, se conocen
numerosas especies de moras o zarzamoras en las zonas altas de América Tropical,
principalmente en Ecuador, Colombia, Panamá, los países de Centroamérica y México.
(Francisco Delgado; 2012)
La mora de Castilla es una fruta originaria de la zona andina tropical alta de América. Pertenece
a la familia de las rosáceas, junto con otra gran variedad de especies. La mora de Castilla es la
más cultivada en nuestro país por su adaptabilidad y características especiales (SENA, 1998).
Según la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, Corpoica (2009), el aumento
en la producción de mora en Colombia está relacionado con factores como la existencia de zonas
apropiadas para su cultivo, la aceptación para su consumo fresco, su valor nutricional y sus
propiedades antioxidantes (potencial nutracéutico), que implican altas posibilidades
agroindustriales.
Colombia cuenta con 7.007 hectáreas plantadas, de las cuales 4.922 están en edad productiva. Se
presentan rendimientos promedio de 15 toneladas por hectárea, lo que significa una producción
de 73.856 toneladas anuales. Cabe destacar que el departamento de Cundinamarca cuenta con la
mayor área sembrada y, por tanto, con la mayor producción, llegando a 40.000 toneladas anuales
de fruta cosechada, seguido por Santander, Antioquia, Nariño y Boyacá.
De acuerdo con Corpoica (2009), A pesar de la riqueza y del gran potencial de la mora, esta
especie no ha adquirido el grado de importancia esperado, lo cual puede atribuirse a varias
limitaciones dentro de las que se destaca, por un lado, la dependencia de un número reducido de
variedades y la baja calidad genética del material de siembra. En Colombia se cultiva, en mayor
medida, la mora de Castilla, ampliamente adaptada que sin embargo, presenta limitaciones de
susceptibilidad fitosanitaria y bajo contenido de grados Brix.
La mora (Rubus sp.), tiene un gran futuro como producto de exportación y aún más si la
producción está garantizada y supervisada, regida a las diferentes exigencias del mercado más
aún si se trata de una producción orgánica. Aun sabiendo que a nivel de consumidores hoy en día
está haciendo conciencia y cuidando mucho su salud, el mercado de los productos orgánicos cada
vez tiene mayor demanda. (Francisco Delgado O, 2012).

La Mora de castilla (Rubus glaucus Benth.) es una planta perenne, de las cuales en el mundo
existen una gran cantidad de especies.
CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA:
• Reino: Vegetal
• Clase: Angiospermae
• Subclase: Dicotyledoneae
• Orden: Rosae
• Familia: Rosaceae
• Género: Rubus
Las moras cuentan con gran cantidad de especies entre las más conocidas y cultivadas en el país
es la mora de Castilla Rubus glaucus, que presenta mayor demanda de consumo, se conocen
otras variedades Rubus Bogotensis HBk: Se encuentra sembrada en Antioquia, Valle, Santander
y Cundinamarca.

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

La mora andina (Rubus glaucus) es una importante fuente de ingresos en las regiones de las
laderas de Colombia. Sin embargo, los productores tienen poca información confiable sobre los
factores que afectan el desarrollo y el rendimiento del cultivo, y por lo tanto hay una escasez de
información sobre cómo manejar el cultivo de manera efectiva.
Debido a la nula información que hay sobre el conocimiento de la procedencia del fruto ya sea
genéticamente y geográficamente.

La injertación se hace para mejorar las labores culturales (poda, tutorado, cosecha y manejo del
cultivo en general) que se adapte al clima y al suelo, que sea tolerante a los patógenos e induzca
una alta producción y calidad de fruto (Bogantes,A; Mora,E. 2010).

OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Obtener una nueva variedad mediante el mejoramiento genético por injerto entre las variedades
de mora castilla y mora uva.
OBJETIVOS ESPECIFICOS
• Realizar mejoramiento en mora por medio de la reproducción asexual con metodologías
de injertos con las variedades castilla y mora uva (lisa y con espinas).

• Tener conocimiento de la procedencia del fruto ya sea genéticamente o culturalmente.

JUSTIFICACIÓN
Para Colombia Según el anuario estadístico de frutas y hortalizas, en el 2012, se registró una
producción nacional de 100.952 toneladas de mora , procedentes de 13,431 ha, siendo el
departamento de Boyacá el quinto productor de mora , con una participación del 6,51% un área
de 890 ha y una producción de 6578 toneladas, al comparar estos datos con los reportados para el
año 2010 en donde la producción fue de 9378 toneladas el departamento ocupa el cuarto lugar en
producción (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural,2012).
Los municipios con mayor producción de mora en el departamento de Boyacá son Saboya con
2346 t/año, Gachantiva 525 t/año y Arcabuco con 420 t/año (MADR, 2012). Por esta razón, se
dimensiona en gran medida la importancia del estudio comparativo proveniente de materiales de
mora cultivados en Boyacá. Según la tendencia de consumo de frutas a nivel nacional, se resalta
una importancia de la mora al ser la sexta más consumida representando un 17% del consumo
nacional. A nivel del departamento de Boyacá la mora constituye el segundo fruto más
consumido por las personas, llegando a 18,5% del total de consumo los frutas (Ministerio de
Salud y Protección Social, 2013). Además que no se le ha dado la importancia al cultivo se ha
desplazado su siembra en Boyacá. Los cultivos de mora a pesar de pertenecer al género Rubus
varían morfológica, fisiológica y agronómicamente entre ellos.
Donde podamos tener conocimiento de la procedencia del fruto ya sea genéticamente o
culturalmente.

MORFOLOGIA
De esta especie encontramos que en su mayoría son arbustos espinosos, pero que por mutaciones
esporádicas algunas se presentan sin espinas o tunas. Las moras presentan sistema radicular
superficial, con tallos que nacen desde la base formando una macolla que se puede extender
notoriamente, posee hojas alternas, compuestas por tres foliolos con bordes aserrados,
presentando por el haz un color verde y por el envés blanquecino, las flores son blancas o
rosadas que presentan gran cantidad de estambres y pistilos auto fértiles. El fruto está
conformado por muchas drupas (poli drupa) pegados a un receptáculo.

MORA DE CASTILLA
La mora de Castilla ha sido propuesta de origen híbrido inter-genérico entre una zarzamora del
subgénero Rubus y una mora suramericana del subgénero Eubatus (Darrow (1952) apoyado por
estudios hechos en pigmentos de antocianinas entre la mora de Castilla y sus parentales por
Jennings (1978). Estos autores mencionan que la mora de Castilla es un alotetraploide
(poliploide que presenta más de un tipo de genoma procedente de la hibridación entre dos o más
especies).
Los limitantes de la producción comercial de mora en el país son, la dependencia de un conjunto
pequeño de cultivares llamados Mora de Castilla (R. glaucus), los cuales han sido seleccionados
por agricultores y se caracterizan por tener alta susceptibilidad a problemas fitosanitarios y bajo
contenido de grados brix (Franco and Giraldo, 2001).

CENTROS DE ORIGEN DE LA MORA DE CASTILLA Rubus glaucus Benth

La mora de Castilla Rubus glaucus Benth cultivada comercialmente en Colombia fue descubierta
por Hartw y descrita por Benth. Tiene como centro de origen las zonas altas tropicales de
América principalmente Colombia, Ecuador, Panamá, Guatemala, Honduras, México y Salvador,
entre 1500 y 3100 m.s.n.m (Franco y Giraldo, 2000).
DESCRIPCIÓN BOTÁNICA DE LA MORA DE CASTILLA
Las plantas de mora de Castilla son arbustos de hasta 1.5 m de longitud. Tallos teretes, ejes
glaucos y glabros. Hojas compuestas y trifoliadas; estipulas basipecionlares, largo-lanceoladas,
glabras; pecíolos 3.8-8 cm largo; folíolos ovado-lanceolados, largo-acuminados, 6-9 cm largo,
2,5-3,5 cm ancho, márgenes serruladas, glabras por el haz, y blanco-tomentosas por el envés.
Inflorescencias terminales, racemoso-paniculadas; pedicelos largos, más o menos aculeados, con
pelos glandulosos rojos, espaciados, brácteas ovadolanceoladas, enteras o lobadas en el ápice,
con pelos glandulosos rojos. Cáliz densamente tomentoso con pelos blancos, lóbulos ovado-
triangulados, abruptamente acuminados, terminados en una súbula, con pelos glandulosos rojos
por el envés; pétalos blancos; filamentos blancos, hasta 3 mm largo. Pistilos hasta 4 mm largo,
blancos, ovarios densamente tomentosos. Frutos hasta 2.6 cm (Zamorano, 2007).
BIOLOGÍA FLORAL DE LA MORA DE CASTILLA
La inflorescencia de la mora de Castilla es en racimos normalmente de 11 a 60 y a veces 150. La
flor es pentámera con el cáliz y los cinco sépalos verdes. Pétalos blancos alrededor del androceo
y gineceo. Las flores están dispuestas de a tres por yema, alternas, comenzando por una flor
solitaria terminal (Botero, 1994). La flor tiene de 50 a 100 estambres alrededor de igual número
de pistilos. Cada pistilo o carpelo tiene un ovario que da origen a un fruto pequeño y carnoso
llamado drupa. Entre el androceo y el gineceo, el néctar es segregado en abundancia y su
concentración es de 28 a 31% (McGregor, 1976). En este tipo de flor primero se libera el polen
de los estambres más externos que normalmente cae afuera, mientras los más internos son, por su
ubicación, los únicos que logran fertilizar algunos estigmas directamente adyacentes si no hay un
agente transportador (Free, 1968). La flor empieza a secretar néctar tan pronto empiezan a
abrirse los pétalos, alcanzando su máxima atracción al ocurrir la dehiscencia de anteras, cuando
los pétalos están más extendidos, mayor cantidad de néctar es secretado. Sobre el anillo
nectarífero se van ubicando las abejas visitantes, recorriendo la flor circularmente, untándose de
polen que queda adherido a sus cuerpos pilosos. En su visita a la próxima flor y al efectuar el
mismo recorrido, este polen adherido caerá sobre los estigmas y se dará la polinización (Free,
1960). Al ocurrir esto, los pistilos se ven oscuros, ennegrecidos y se curvan hacia dentro sobre
los carpelos (Free, 1968). El fruto es un agregado de drupas adheridas al receptáculo floral (FAO,
2007).
Mora sin espinas
Entre los materiales de mora de castilla se encuentra reportada la “mora sin espinas”, cultivar de
reciente introducción que también ha sido categorizado como R. glaucus, ya que todas sus
estructuras vegetativas y reproductivas coinciden con la descripción de esta especie, exceptuando
la presencia de aguijones, los cuales han sido reemplazados por rudimentos de aguijón. Esta
modificación constituye una ventaja para el manejo agronómico, pues facilita la realización de
las diferentes labores culturales como poda, cosecha y tutorado (Espinosa et al, 2009; Franco y
Giraldo, 1998). Adicionalmente, este nuevo material ha sido reportado como notable por su
capacidad productiva, pues se pueden obtener rendimientos anuales de hasta 15 t·ha-1. Esta
característica de mayor productividad se ha encontrado asociada a una mayor producción de
tallos o ramas productivas y a un menor número de ramas improductivas en comparación a la
mora de castilla con espinas. También presenta un macollamiento mayor frente a la mora sin
espinas entre un 15 y 20%. En cuanto a sus frutos, estos son de tamaño similar a los de la mora
con espinas, alcanzando longitudes de 3,5 cm y diámetros de 2,3 cm, con un peso promedio entre
7,5 y 8,5 g (Clavijo y Pedraza, 2004 citado en Bernal y Díaz, 2006.
Estas ventajas comparativas frente al material con espinas, sumadas a su facilidad para la
propagación vegetativa, han hecho que rápidamente se disperse en las regiones productoras
colombianas, especialmente en la zona del Eje Cafetero (López et al, 2009). Sin embargo, los
materiales de R. glaucus sin espinas corresponden a poblaciones locales y hasta el momento no
existen variedades comerciales, lo que, según López et al. (2009), ha conducido a que el material
de siembra sea producto de los intercambios que se realizan entre agricultores (Ordoñez, Gomez,
Hector, & Lagos, 2012).

REQUERIMIENTOS EDAFOCLIMATICOS OPTIMOS

La mora de castilla se desarrolla óptimamente a alturas entre 1800 y 2400 msnm con una
temperatura que varía entre los 11 y 18 grados centígrados, humedad relativa entre 70 y 80 por
ciento con precipitaciones entre 1500 a 2500 milímetros al año y una luminosidad de 3 – 4 horas
luz/día. Las moras no toleran los suelos mal drenados, prefiriendo los sueltos bien permeables de
textura franca, profundos con buen contenido de materia orgánica (5 a 10%) con pH de 5,5 a 7 de
rango. (CARLOS ESCOBAR, 2011).
A pesar del gran potencial que tiene la mora, no ha adquirido el grado de importancia esperado,
lo cual puede atribuirse especialmente a la dependencia de un número reducido de variedades y a
que no se ha realizado la caracterización del material de siembra, la cual se hace en el país a
partir de materiales no identificados como élites y donde los productores y viveros propagan los
cultivares regionales sin normas de calidad fitosanitaria; tampoco brindan seguridad de la
identidad genética del material. En Colombia, los estudios han mostrado que para algunos
descriptores morfológicos y agronómicos existe variabilidad en Rubus. Si bien es cierto, que se
han adelantado algunos trabajos en algunas regiones del país con colecciones de Rubus tanto
silvestres como cultivados, se hace necesario ampliar el conocimiento de las colecciones de otras
regiones de las cuales se carece de información y clarificar las estrategias de conservación, las
necesidades adicionales de colecta y el uso del germoplasma en programas de selección y
mejoramiento genético. (Mónica Dotor, Leonardo Gonzales, Mayerly Castro, Ana Morillo,
Yacenia Morillo; 2015).

Establecimiento del cultivo

Una vez se haya preparado el terreno, se traza y se preparan los hoyos para la siembra, según el
terreno donde esté ubicado el cultivo pueden existen tres sistemas de trazado: en cuadro
(Terrenos planos), en triangulo, o través de la pendiente (Terrenos con pendientes). (Cristian
Rodríguez, Brenda Carmona; 2015).
Preparación del material vegetal:
La propagación de la mora se puede realizar bien sea por semilla, estaca, acodo o invitro. En la
propagación mediante estacas o acodos se deben seleccionar plantas sanas, libres de
enfermedades, vigorosas, bien desarrolladas y altamente productivas. Este método es el más
recomendado y utilizado en Colombia. Consiste en seleccionar de una planta de más de dos años
de edad, una rama que nace a ras del suelo, con espinas gruesas y tallo fuerte; luego se entierra la
punta a 10 o 15 centímetros por debajo del suelo, procurando que la rama forme un arco para
estimular la producción de hormonas que aceleran la formación de raíces; pasados 20 o 25 días,
se separa de la planta madre haciendo un corte a 30 centímetros por en encima del suelo. De
forma similar, se realiza el acodo rastrero, tomando una rama larga que esté a ras del suelo, para
enterrarla en varias partes, teniendo en cuenta que cada tramo tenga al menos dos a tres yemas;
después de 40 días se separa de la planta haciendo cortes a 20 centímetros de cada acodo; de esta
forma se pueden obtener dos o tres plantas por rama (SENA, 1998).

Preparación del terreno:

Se debe seleccionar un lote, con un suelo de textura liviana (franco), con buena retención de
humedad, bien drenado y rico en materia orgánica, con profundidad no menor a 50 centímetros
para el desarrollo de la raíz. Por su parte, el cultivo de la mora es exigente en nutrientes como
nitrógeno, fósforo, potasio, calcio y magnesio, demandando suelos con buena fertilidad y
ligeramente ácidos a neutros, lo que implica la aplicación de enmiendas6 y la fertilización de
acuerdo con los resultados de los análisis de suelos. Adicionalmente, en zonas con lluvias
prolongadas y abundantes, se recomienda establecer el cultivo en terrenos pendientes, para
favorecer el drenaje del agua sobrante y evitar el encharcamiento (Corpoica, 2008).
La preparación del terreno no requiere de labores en la totalidad del lote, es suficiente hacerlo en
el sitio en donde se va a establecer la planta. En este sentido, se debe, en primer lugar, hacer el
trazado del lote. Para el caso de terrenos con pendientes pronunciadas mayores de 5 %, el trazado
se hace en curvas a nivel y al tresbolillo, a una distancia de tres metros entre calles y dos metros
entre plantas. En terrenos planos o con una pendiente menor al 5 %, el trazado se hace en cuadro
dejando distancias entre calles de dos metros y entre plantas igualmente de dos metros. Estas
distancias darían una densidad de siembra de 1.500 a 2.500 plantas por hectárea,
respectivamente. Por otro lado, el ahoyado consiste en abrir un hueco de 40 centímetros de ancho
por 40 centímetros de profundidad, en cada uno de los sitios marcados con una estaca en el
trazado, dejando un plato alrededor del hoyo de 80 a 100 centímetros de diámetro. De igual
manera, y de acuerdo con los resultados del análisis de suelos, se aplica materia orgánica y cal.
Por lo general en suelos ácidos y pobres en materia orgánica se aplican 300 gramos de cal
dolomita y uno a dos kilogramos de materia orgánica en cada hoyo; esto se debe hacer un mes
antes del trasplante de las plántulas (SENA, 1998).
Los mejores suelos para el cultivo de la mora son los francos, con buena aireación y que no se
encharquen. En estos suelos las raíces pueden penetrar con facilidad y disponen de buena
cantidad de aire y agua para su buen desarrollo, además exige suelos ricos en materia orgánica,
teniendo en cuenta esto, con anticipación se debe arar y roturar el terreno, aplicando los
correctivos que sean necesarios. Generalmente se realizan 1ó 2 rastrilladas y se hacen huecos de
40 cm de largo y 40 cm de profundidad. (Cristian Rodríguez, Brenda Carmona; 2015).

Siembra
Las plantas pueden ser trasplantadas al sitio definitivo inmediatamente sean separados los acodos
de la planta madre o a más tardar un mes después; la siembra se debe realizar a comienzo de las
lluvias, si no se cuenta con riego suplementario. Por consiguiente, al momento del trasplante se
debe suministrar agua para que la planta disponga de humedad suficiente en el suelo, para su
crecimiento y desarrollo (Pronatta-Corpoica).
Ciclo vegetativo
La primera cosecha se inicia a los 10 – 12 meses después del trasplante y se realiza luego
semanalmente en forma continua con algunas épocas de concentración de la producción, lo cual
incide directamente en los precios. (Cristian Rodríguez, Brenda Carmona; 2015).
Ciclo de desarrollo del fruto de la mora de Castilla.

PROPAGACION ASEXUAL O VEGETATVA

Acodos: Se entierra el extremo final de una rama dejando la punta un poco salida cuyo tallo sea
vigoroso, sano y transcurrido unos 35 días y manteniéndolo con humedad constante se separa de
la rama principal donde obtiene una planta idéntica genéticamente a la planta madre. Este
método se modifica para multiplicar masivamente material de siembra haciendo un serpenteado
enterrando yemas de la misma rama. (Figura1). El método tiene como principal riesgo es que si
no se trata bien el sustrato se puede contaminar con problemas del suelo.

Fig 1. Acodos. Tomada por Ing. CARLOS H. ESCOBAR TORRES

Por raíz o cepa: Se selecciona raíces o cepas de diámetro mínimo 3 cm. y de largo entre 20 o 30
cm. las cuales siembro en sitio definitivo en campo, para este método se debe seleccionar plantas
sanas y jóvenes.

Fig. 2. CEPA O RAÍZ. Tomada por Ing. CARLOS H. ESCOBAR TORRES

Por estaca: Como los métodos anteriores, se deben seleccionar las ramas de plantas sanas que ya
hayan producido, estas estacas se deben sacar del segundo crecimiento de la rama o sea el que
está en el segundo tercio de la rama la cual está en proceso de lignificación. Las estacas deben
tener por lo menos tres yemas y que tengan de diámetro un promedio de un centímetro. Se
recomienda para la desinfección de las estacas sumergirlas en una solución de: Neutrader (Acido
hipocloroso) 2 cc/l o (Bavistin 2. cc/Lt).

Fig. 4. Por estacas. Tomada por Ing. CARLOS H. ESCOBAR TORRES

PROPAGACION SEXUAL
Propagación por semilla: Este método es de mucho cuidado, ya que la clave está en la selección
del material a multiplicar. Selección de una planta sana, libre de enfermedades y plagas.
Seleccionar plantas vigorosas. Selección de plantas de alta productividad. Selección de frutos
completos, grandes de excelente calidad. Selección de fruta madura y uniforme. Selección de
fruta por rasgos cualitativo (tamaño, color, consistencia, forma de fruto y de la planta). Selección
de fruta por rangos cuantitativo (peso de fruto, presencia de espinas). Selección de plantaciones
uniformes y del mismo clon. (Carlos Escobar; 2011).
Fenología
• De yema a botón floral se gasta 6 días.
• De inicio de floración a flor abierta 23 días.
• De flor abierta a polinización se tarda 5 días.
• De flor polinizada a formación de fruto 8 días.
• De formación de fruto a cosecha se tarda 40 días.
• Desde yema hasta fruto maduro 82 días. (Carlos Escobar; 2011).
El plan de fertilización
Debe ajustarse de acuerdo con el resultado de los análisis de suelos y los requerimientos de
nutrientes por parte de la planta, este se debe realizar en cuatro aplicaciones fraccionadas durante
el año. En general, el cultivo de mora requiere de dosis altas de fertilizantes por hectárea/año, las
cuales pueden ser de 120 a 250 kilogramos de urea, 120 a 200 kilogramos de cloruro de potasio,
40 kilos de superfosfato triple o 200 kilogramos de fosforita y 60 a 80 gramos de
agrimins/planta, repartida en dos aplicaciones al año. Así mismo, se recomienda utilizar otras
fuentes como 10-30-10 o 15-15-15, en cantidades de acuerdo con el análisis de suelos. De igual
manera, se aplica materia orgánica entre 1 y 2 kilogramos antes de la siembra, repitiendo la
aplicación cada año y utilizando fuentes como gallinaza, lombricompuesto, compost, entre otros
(MADR, Corpoica, 2009).

Control de malezas
El cultivo de mora no requiere de un lote completamente limpio de malezas, por lo tanto, en las
calles se pueden mantener malezas buenas que no compiten con la planta de mora (arvenses)
como botón de oro, leguminosas rastreras, entre otras. Cabe anotar que se deben mantener
controladas a una altura de 20 centímetros (Gutiérrez, Pérez, Benega, & Gómez, 2002).
Por otra parte, alrededor de la planta se debe mantener un plato de 80 a 100 centímetros de
diámetro completamente limpio de malezas, realizando el desyerbe con machete o, en el mejor
de los casos, a mano; nunca se deben utilizar herbicidas o azadón, ya que se puede causar daños
al sistema radicular superficial de la mora, reduciendo su capacidad para tomar el agua y
nutrientes del suelo y favoreciendo la entrada de enfermedades y plagas a la planta. Esta labor se
debe realizar cada tres meses (SENA, 1998).
Aporque
El primer aporque se realiza al quinto mes después de la siembra y a una altura moderada para
permitir la salida de los primeros rebrotes. Una vez desarrollada la planta, se hacen dos aporques
más altos durante el año (Pronatta– Corpoica, 2014).
Cosecha y post-cosecha
La maduración es des uniforme de las frutas, con el carácter espinoso de la planta, hacen de la
cosecha la parte más delicada de este cultivo, pues se requiere recolectar fruta madura habiendo
fruta verde aún en el mismo racimo y se requiere de mucho cuidado por parte del cosechador
(Azcón-Bieto & Talón, 2013).
Más o menos a los 6-8 meses del trasplante se efectúa la primera cosecha, y a partir de los 18
meses se llega a plena producción, con rendimientos hasta de 14/16 Ton/Ha. El promedio
nacional está alrededor de 11 toneladas.
La cosecha sale permanentemente con algunas épocas de concentración de la producción,
dependiendo de las lluvias, factor que incide directamente en los precios. Para evitar pérdidas
durante la comercialización es importante tener en cuenta los siguientes aspectos para la cosecha:
- Recolectar la fruta que tenga el mismo estado de maduración en horas de la mañana, pero una
vez se haya secado el rocío ya que la humedad favorece la fermentación y el deterioro.
- No utilizar recipientes hondos para la recolección, debido a que el peso sobre las moras trae
como consecuencia heridas y magulladuras que deterioran la calidad y pueden ocasionar
pudriciones posteriores.
- En lo posible minimizar el manipuleo, empacando el producto en el campo, e inclusive al pie
de la mata.
- Se recomienda el uso de guantes de tela.
- Debe cosechar fruta de consistencia dura, firme, pintona o de color vino tinto y no morada
oscura o negra. (Cristian Rodríguez, Brenda Carmona; 2015).

Conservación postcosecha de la mora

La mora de Castilla tiene un gran contenido de humedad, en promedio 91% (Antía y Torres,
1998) lo que la hace muy suculenta, jugosa, frágil a la manipulación, y al ataque de hongos por
lo que se considera altamente perecedera en su manejo de postcosecha. (Jhon Ramírez; 2012).
Durante los procesos respiratorios la energía proviene de la oxidación de las propias reservas de
almidón de la mora, azúcares y otros compuestos. Una vez cosechada la mora, la fruta no puede
reemplazar estas reservas; además la velocidad con que disminuyen depende de muchos factores:
la temperatura, la humedad del ambiente, la velocidad del aire, la edad del fruto y la variedad. La
combinación de estos factores influye en la vida postcosecha del fruto (Antía y Torres, 1998).
(Jhon Ramírez; 2012).
Por el carácter perecedero de esta fruta se recomienda que su manipulación sea mínima después
de la cosecha, actividad que se debe realizar cuando el fruto a llegado a un grado de madurez de
4 ó 5 (Antía y Torres, 1998) y que el proceso de comercialización se inicie máximo 12 horas
después de recolectada. Si no se puede entregar el mismo día, se sugiere aplicar actividades de
conservación como el preenfriamiento buscando bajar la temperatura interna de la fruta hasta una
óptima de 0 a 1 °C con 92 % HR (Franco y Giraldo, 1998). (Jhon Ramírez; 2012).
Las condiciones óptimas de almacenamiento de las moras para ser conservadas de 2 a 14 días
son de una temperatura entre -0,5 a 0°C y una humedad relativa mayor del 90%. El crecimiento
del hongo Botrytis cinérea puede ser estimulado sobre la mora por la presencia de etileno. La
producción de etileno por parte de la mora es ampliamente variable, desde pequeñas cantidades
(0,1 µL kg-1 h -1 ) a altas cantidades (2 µL kg-1 h -1 ) (Perkins-Veazie, 2004). (Jhon Ramírez;
2012).
La respiración tiene implicaciones en la velocidad de la maduración, en los cambios de calidad y
en la duración o conservación de los productos. Cuando las tasas de respiración son altas, los
productos tienden a envejecer rápidamente (Antía y Torres, 1998). (Jhon Ramírez; 2012).

MANEJO FITOSANITARIO
Todas las labores en el cultivo deben dirigirse a disminuir la incidencia de los agentes causantes
de problemas fitosanitarios, eliminando las condiciones que favorecen su desarrollo, aumentando
la tolerancia de las plantas al ataque de plagas y enfermedades, reduciendo el riesgo de su
presencia en un cultivo, controlándolas de manera oportuna y preventiva, antes de que éstas se
conviertan en un foco de contaminación y no puedan ser manejables. El plan de manejo
integrado de plagas, enfermedades y arvenses hace parte de las Buenas Prácticas Agrícolas
(BPA). Este plan incluye la selección del material vegetal y la ubicación del terreno donde se va
a establecer el cultivo, teniendo en cuenta las condiciones del clima y suelo, la topografía, el uso
previo del suelo, la disponibilidad del agua y las actividades agrícolas del entorno. (Cristian
Rodríguez, Brenda Carmona; 2015).

Plagas del cultivo en la mora de Castilla.

Enfermedades del cultivo de la mora de Castilla.

Utilidad de los injertos en frutales

• Resistencia del árbol: Uno de los problemas más importantes en la horticultura es la
resistencia de las plantas, no solo frente al clima sino frente a todo tipo de plagas, algunas
variedades de frutales son más resistentes frente a este tipo de problema. Esta es una de
las deficiencias que logramos solucionar mediante los injertos.
• Nutrición: Otro de los factores limitantes cuando plantamos es la calidad del suelo,
existen variedades más actas que otras para según que suelo. De esta forma podemos
combinar e injertar árboles frutales para obtener una planta que sea capaz de crecer en
entornos no demasiado aptos.
• Enanización: Otro de los fines más comerciales de los injertos no es otro que el de
“enanizar” estos frutales, de esta forma se consigue obtener variedades que de otra forma
serían imposibles. Variedades de manzanos, perales, cerezos de tamaño muy reducido.
• Reproducción vegetal: En determinados casos específicos ciertos tipos de plantas frutales
solo pueden ser reproducidas mediante este tipo de injertos vegetales, por lo que en estos
 casos es indispensable la realización de estos métodos. (María Botero, Paola Cordoba,
Daniela Ortega, María Vargas; 2014).

Tipos de injertos
Existen diversos métodos para injertar plantas, dependiendo del tipo de planta, de la zona y de
que característica queramos fomentar. Algunos de los métodos más conocidos y por lo tanto
utilizados son:
Injertos por púa: Se injerta sobre el patrón una púa, es decir, un trozo de tallo que lleva
varias yemas.

ESTUDIOS GENÉTICOS HECHOS EN MORA

Marcadores moleculares en el género Rubus
A nivel molecular se han adelantado varios trabajos en diferentes especies del género Rubus con
distintos objetivos: identificación de cultivares e híbridos, estimación de las similitudes
genéticas, filogenia, mapeo, determinación del sistema reproductivo y genética de poblaciones.
Teniendo en cuenta, la plasticidad fenotípica del género Rubus, los descriptores morfológicos
requieren el apoyo de técnicas moleculares en la determinación de la diversidad genética
intrapoblacional (Nybom and Schaal, 1990).
En los primeros trabajos para estimar variación genética, se estudiaron 14 plantas de cuatro
especies del género Rubus incluidas tanto frambuesas como zarzamoras (Rubus flagellaris,
Rubus allegheniensis, Rubus occidentalis y Rubus pensilvanicus), mediante digestión con dos
enzimas de restricción y posterior hibridación con la sonda M13. El análisis de minisatélites
evidenció una alta variación intra e interespecífica, aunque algunas plantas ubicadas
espacialmente cerca, mostraron igual huella genética, lo cual fue explicado por la reproducción
vegetativa (apomixis o por esquejes) que se presenta en las especies estudiadas (Nybom et al.,
1990).
En cuanto a distribución de genotipos, teniendo en cuenta el sistema reproductivo preponderante,
se evaluaron poblaciones de dos especies con hábito de crecimiento similar, R. pensilvanicus
(zarzamora) y R. occidentalis (frambuesa), colectadas en un transepto de 600 m. Se realizó un
análisis con minisatélites con la sonda M13, el cual permitió identificar una distribución
genotípica diferencial entre poblaciones de ambas especies, dependiente del sistema reproductivo
predominante en cada una. En R. pensilvanicus se encontró la presencia de pocos clones de
amplia dispersión, mientras que en R. occidentalis predominó una mayor cantidad de genotipos
en rangos limitados de área. Éstos resultados se atribuyeron a la prevalencia de la reproducción
apomíctica para el caso de R. pensilvanicus. Mientras que en R. occidentalis, se explicaron por la
reproducción sexual con recombinación genética. Se concluyó que no obstante la frecuente
reproducción vegetativa y apomixis presentes en el género Rubus hay variación genética
intrapoblacional (Nybom and Schaal, 1990).
Algunas poblaciones naturales de Rubus saxatalis de Suecia se estudiaron durante cuatro años
consecutivos para evaluar su dinámica poblacional, mediante la evaluación de las fases de su
ciclo de vida e identificando genets y ramets usando marcadores RAPD. Los resultados indicaron
que la dinámica de los genets para esta especie en el área de estudio (2,5 km2) corresponden al
concepto fuente-vertedero, donde las poblaciones fuente representan grupos de genets con alta
producción de frutos, que proveen de propágulos a las poblaciones vertedero, las cuales tienen
baja densidad y están compuestas por ramets aislados con baja producción de frutos (Eriksson
and Bremer, 1993). La metodología de la sonda M13 también fue utilizada en un programa de
mejoramiento de Finlandia para evaluar cruces interespecíficos entre frambuesas y zarzamoras,
con el fin de distinguir los individuos obtenidos por recombinación sexual de aquellos
producidos vía agamospermia. Aunque se encontró que la mayoría de progenie fueron plantas
híbridas, en otros individuos la huella genética no mostró influencia paterna, lo cual evidenció
apomixis en algunas plantas poco vigorosas y de baja fructificación. Al mismo tiempo, se
observaron individuos con pérdida de algunas bandas maternas, lo cual sugiere que la meiosis
ocurre antes del desarrollo partenogénico del óvulo (Antonius and Nybom, 1995).
Los marcadores RAPD también se validaron en un estudio preliminar para determinar relaciones
entre y dentro de especies Rubus. Se estudiaron 24 accesiones pertenecientes a 13 especies de los
géneros Idaeobatus, Rubus y Anoplobatus, principalmente cultivares comerciales, con 10
cebadores polimórficos tanto entre individuos cercanos así como distantes espacialmente. Se
encontró concordancia de las relaciones entre especies de cada subgénero, así como con la
información previa sobre el origen del germoplasma. Solamente la especie Rubus macraei que
está ubicada en el subgénero Idaeobatus, mostró una similitud baja con las otras especies del
subgénero (26%), lo que indicaría la necesidad de una posible reubicación taxonómica de ésta
especie (Graham and McNicol, 1995).
La técnica RAMs en estudios de variabilidad genética en mora de Castilla
Los marcadores RAMs (microsatelites amplificados al azar) fueron descubiertos por Zietkiewicz
et al. (1994) para medir la diversidad genética en plantas y animales usando primers basados en
microsatélites. Esta técnica combina los beneficios de los marcadores microsatelites y RAPDs.
Hantula et al. (1996) nombraron la técnica RAMs, Seleccionaron cuatro primers (GT, ACA,
CCA, CGA) diseñados con una longitud de 18 bases incluyendo un extremo 5’ degenerado, el
cual sirve de anclaje para asegurar la unión del primer al inicio del microsatélite. Con esta
técnica se amplifican vía PCR fragmentos que tienen dos microsatelites. Las ventajas más
importantes de la técnica son su bajo costo, reproducibilidad, fácil utilización y alto
polimorfismo (Muñoz et al., 2008). La técnica RAMs ha sido usada para estimar variabilidad
genética en especies de mora (Morillo et al., 2005) y diferenciar entradas de de colección de la
Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira de Rubus glaucus, R. robustus y R. urticifolius.
Los grupos genéticos se formaron de acuerdo a la procedencia geográfica (Valle del Cauca,
Cauca, Nariño y Quindío), la especie y dentro de cada especie detectando duplicados. Los seis
primers que utilizados encontraron 74% de polimorfismo.
Formas de detección de la apomixis en mora
Detección citogenética
La apomixis en el género Rubus ha sido documentada a través de estudios citológicos y
embriológicos (Einset, 1951; Pratt et al,. 1958; Jennings et al., 1967; Czapik, 1981,1983;
Amsellem et al., 2002) Entre los tipos de apomixis comúnmente encontrado en las especies de
mora se encuentran la aposporia-pseudogamia. Einset (1951) realizó conteo de cromosomas
somáticos en especies con diferentes ploidias del subgénero Eubatus. Todas las plantas parentales
tuvieron una alta proporción de medios hermanos apomicticos con número de cromosomas
iguales a sus madres cuando cruzó, autopolinizó y dejo a libre polinización plantas con diferente
número de cromosomas. Concluyó que estos medios hermanos fueron producidos a través de
pseudogamia en óvulos no reducidos, además encontró numerosos casos de partenogénesis en las
especies tetraploides. Prat et al. (1958) estudiaron el comportamiento reproductivo, embriología
y características morfológicas asociadas a la apomixis en R. ideus, especie triploide. Encontraron
sacos embrionarios apospóricos y reducidos. Además demostraron la pseudogamia en
polinizaciones experimentales. El número de cromosomas en 29 las progenies evidenció que los
óvulos no reducidos se forman partenogenéticamente. Amsellem et al. (2002) realizaron una
caracterización de la aposporia en R. alceifolius, una especie apomictica nativa del Sudeste
Asiático. Por medio de observaciones en los núcleos del saco embrionario determinaron la
presencia de aposporia y pseudogamia. Encontraron fertilización del grano de polen al óvulo en
plantas nativas y en plantas introducidas desarrollo partenogenético del embrión y fertilización a
los núcleos polares.
Uso de marcadores moleculares para investigar la apomixis en Rubus spp
La aplicación de pruebas de patrones de ADN (minisatelites) ha determinado la paternidad de
progenies obtenidas en polinizaciones experimentales donde se involucran especies de mora
apomícticas. Antonius y Nybom (1995) analizaron patrones de bandas de ADN en híbridos de
Rubus para obtener información sobre el comportamiento reproductivo en este género. Especies
suecas de mora han sido discriminadas en sus patrones de ADN fringerprinting obtenidos por
hibridación de la sonda M13 o los cebadores AC / TG y por técnicas basadas en PCR con la
secuencia de cebadores M13 (GATA) 4 (Nybom, 1996). Sin embargo, diferentes patrones de
ADN en ocasiones han sido obtenidos, entre algunos materiales como en las especies tetraploides
apomícticas de mora R. nessensis y frambuesa R. idaeus diploide sexual. La apomíctica estuvo
representada por una solo patrón de ADN en la población mientras que todas las muestras de
frambuesa mostraron diferentes patrones de ADN. Otro estudio se llevó a cabo en Missouri,
EE.UU., donde se demostró en la especie apomíctica R. pensilvanicus que las poblaciones
comprenden sólo unos pocos genotipos. En otro estudio todas los patrones de ADN en R.
grabowskii y aproximadamente la mitad de las bandas en R. pedemontanus se obtuvieron
también en su híbrido R. vestervicensis. La distribución desigual de los patrones en el híbrido
sugirieron una ovocélula no reducida de R. grabowskii que había sido fecundada por polen
reducido de células diploides de R. pedemontanus (Nybom, 1996). Los microsatelites (SSR) y
los AFLPs (polimorfismo en la longitud de los fragmentos amplificados) también han sido
marcadores usados en investigaciones de apomixis en especies de Rubus. Kollmann et al. (2000)
realizaron una polinización experimental para investigar el comportamiento reproductivo en las
especies europeas R. armeniacus y R. bifrons, además usaron aloenzimas y 30 AFLPs para
analizar la variabilidad genética en las familias formadas. Las familias fueron entre 14-17%
genéticamente distintas. No hubo variación genética entre poblaciones ampliamente separadas
geográficamente. Las especies poliploides de Rubus son pseudogámicas apomícticas, con baja
diversidad genética entre y dentro de familias. Amsellem et al. (2001) compararon el sistema
reproductivo de R. alceifolius en el sudeste de Asia y Madagascar, aunque la tetraploidia hace
difícil el análisis la variación por los métodos clásicos de genética de poblaciones, la diversidad
genética de ambas poblaciones la estudiaron con AFLPs y las diferencias entre las progenies y
sus parentales maternos con microsatélites. Las planta nativas en su área de distribución en el
sureste de Asia producen semillas sexuales, en contraste, en Madagascar la reproducción sexual
no explica por sí sola los patrones genéticos observados. Más del 85% de la progenie derivada de
libre polinización generó genotipos multilocis idénticos a los de sus respectivas madres. Las
semillas son producidas exclusiva o principalmente por apomixis en Madagascar (Amsellem et
al., 2001).
MODO REPRODUCTIVO EN OCHO ECOTIPOS DE MORA DE CASTILLA
Colecta de inflorescencias
Se colectaron inflorescencias antes de la polinización en horas de la mañana y se colocaron en
viales que contenían la solución fijadora FAA (formaldehido: ácido acético glacial: etanol
absoluto: agua destilada en proporción 3:3:41:13 v/v), las flores se dejaron en la solución durante
24 horas a temperatura ambiente y posteriormente se almacenaron en etanol al 70% a 4ºC
(Espinosa, 2011).
Extracción de óvulos
De cada ecotipo se extrajeron óvulos individualmente con ayuda de un estereoscopio y
almacenados en viales con etanol al 70% hasta proceder al clareo (Espinosa, 2011).
Visualización y análisis de óvulos
Los óvulos clareados se montaron sobre salicilato de metilo al 100% y se observaron en un
microscopio de contraste de interferencia. Se clasificaron como sexual, apomíctico, atrofiado,
estéril y múltiple de acuerdo a la presencia o ausencia de las células de los sacos embrionarios.
Se analizaron 80 óvulos por ecotipo. Con los datos de la clasificación de los sacos embrionarios
se realizó una prueba de chi cuadrado para probar si la apomixis es dependiente de los ecotipos
(Espinosa, 2011).
VIABILIDAD DE POLEN EN OCHO ECOTIPOS DE MORA DE CASTILLA
Colecta de botones florales
De cada ecotipo se colectaron botones florales en horas de la mañana y se colocaron en víales
que contenían etanol absoluto: ácido acético glacial 3:1 v/v. Se dejaron en la solución 24 horas a
temperatura ambiente y luego almacenada a 4ºC (Espinosa, 2011).
Tinción y análisis de botones florales
De cada ecotipo se extrajeron anteras con la ayuda de un estereoscopio y se montaron sobre un
portaobjetos para macerarse y teñirse con carmín acético. Luego los granos de polen se
observaron en un microscopio de contraste de fase en 10x de aumento. Se montaron cinco placas
y de cada una se contaron granos de polen en 10 campos, los granos de polen fueron clasificados
de acuerdo a la tinción en carmín acético como viables, teñidos e inviables, sin tinción Se
transformaron los porcentajes de viabilidad a arcoseno para cumplir con el primer postulado del
análisis de varianza (ANDEVA), el cual requiere que los datos tengan una distribución normal y
no binomial, lo que ocurre cuando se trabaja con porcentajes. Con los datos transformados se
realizó un análisis de varianza bajo un diseño completamente al azar para establecer si existían
diferencias significativas entre la viabilidad de ecotipos (Espinosa, 2011).

Estudios moleculares del genero rubus en Colombia

Uno de los primeros estudios en Colombia, donde se establecieron los primeros descriptores
eficientes para discriminar especies de Rubus, mostró que para algunos parámetros morfológicos
y agronómicos existe variabilidad entre un grupo de seis materiales Rubus spp. Se utilizaron tres
accesiones R. glaucus provenientes del departamento de Antioquia, uno originario de San
Antonio de Prado, otro de Santa Helena (corregimientos de Medellín), y un último material
originario del municipio de Guarne. Los otros tres materiales fueron Rubus spp. foráneos. Se
identificaron con los descriptores establecidos dos claras agrupaciones entre los materiales R.
glaucus y los foráneos. En cuanto a rendimiento dentro de los materiales nativos, el material
originario de San Antonio fue el de mayor producción, lo cual se atribuyó a su precocidad, mayor
cantidad de ramas productivas, inflorescencias y frutos, mejor arquitectura de la planta (bajo
porte y mayor aireación) y baja o nula emisión de tallos vegetativos (Córdoba and Londoño,
1996).
En Cundinamarca, en particular en el municipio de Ubaque en la cuenca del río El Palmar, se
realizó una exploración botánica y recolección de germoplasma de especies Rubus silvestres en
un rango que comprendió entre los 1.500 y 3.600 msnm, con el fin de implementar una estrategia
de conservación ex situ, mediante propagación in vitro. Además, se colectó información sobre el
uso tradicional de cada una de las 10 especies encontradas. Un grupo constituido por Rubus
acanthophyllus, Rubus compactus, Rubus floribundus y R. macrocarpus, se encontró restringido
al Páramo (2.800-3.600 msnm). El grupo conformado por Rubus bogotensis, R. glaucus, Rubus
megalococcus y Rubus urticaefolius, se caracterizó por su amplia distribución en el piso de
Bosque Andino y Subandino entre los 1.500 y 3.000 msnm. Se encontró una población de Rubus
porphyromallus restringida a 2.700 msnm. Y se reporta R. idaeus, como una especie de reciente
introducción naturalizada. La ubicación y dispersión de las especies encontradas está relacionada
con ambientes afectados por el hombre como bosques y matorrales secundarios, cercas de piedra,
linderos, bordes de carreteras y terrenos abandonados (Rivera et al., 1997).
En otro trabajo, en los departamentos de Valle del Cauca, Cauca y Nariño se realizó la colecta de
36 materiales pertenecientes a tres especies Rubus (R. glaucus, Rubus urticifolius y Rubus
robustus) entre los 1.600 y 3.250 msnm. Los materiales colectados fueron conservados ex situ en
Ginebra, Valle del Cauca y caracterizados morfológicamente. Las variables cualitativas fueron
analizadas con el índice de Dice y posteriormente agrupadas en un dendrograma, en tanto que las
variables cuantitativas se analizaron con gráficos de dispersión y análisis de componentes
principales. Con los descriptores cualitativos, se diferenciaron los materiales pertenecientes a
cada una de las tres especies, principalmente con aquellos relativos a la hoja (forma, tipo,
margen, ápice y color del envés). Los gráficos de dispersión permitieron identificar materiales
con características comerciales importantes, como alto peso de fruto, pocas espinas en tallo y
altos grados Brix. El análisis multivariado de caracteres cuantitativos de tallo y fruto determinó
cinco grupos que se diferenciaron por los descriptores: distancia de entrenudos, longitud de
peciolulo en rama vegetativa, longitud de pecíolo en rama reproductiva y vegetativa, ancho de
foliolo, peso de fruto, longitud del corazón del fruto y número de drupeolas (Zamorano et al.,
2007).
A nivel molecular se realizó un estudio de diversidad genética con 44 accesiones R. glaucus y 15
Rubus spp. Colectadas en los departamentos de Risaralda, Caldas y Antioquia, usando
marcadores RAPD. Aunque, estos marcadores tienen limitaciones relacionadas con su naturaleza
dominante y problemas de reproducibilidad, los doce cebadores utilizados mostraron 38 bandas
polimórficas en un rango entre 805 y 11.505 Kb. Se calculó la similitud de acuerdo al índice de
Nei y Li (Nei and Li, 1979) y el agrupamiento de los genotipos con el método UPGMA. Se
encontró un 55% de similitud entre los dos grupos en estudio, mientras que entre los materiales
R. glaucus la similitud estuvo entre 85 y 100%, además se encontró asociación con el sitio de
origen de los materiales (Marulanda and Marquez, 2001). Sobre los 36 materiales caracterizados
morfológicamente por Zamorano et al. (2007), discriminados en 31 R. glaucus, tres R.
urticifolius y dos R. robustus se realizó una caracterización molecular con marcadores RAMs
(microsatélites aleatorios). Con los seis cebadores se presentaron 43 bandas polimórficas con
pesos entre 260 y 1500 kb. El análisis de los datos se realizó con el índice de similitud de Nei y
Li (1979) y el análisis de conglomerados con el método UPGMA. El análisis encontró que con
un 55% de similitud se diferenciaron seis grupos relacionados con la especie a la que pertenecían
las accesiones y también hubo agrupación por procedencias. A nivel intraespecífico las
accesiones R. glaucus mostraron 0.6 de similitud (Morillo et al., 2005).
En los departamentos de Caldas, Quindío y Risaralda entre los 1511 y 2851 msnm se colectaron
51 muestras de especies Rubus cultivadas y silvestres de seis especies diferentes R. glaucus (27),
R. adenotrichos (1), R. bogotensis (1). R. robustus (4), Rubus rosifolius (3) y R. urticifolius (15).
Se utilizaron marcadores tipo AFLPs y microsatélite. Para el análisis de los datos obtenidos con
tres combinaciones de cebadores AFLPs se utilizó el índice de similitud de Dice. Se utilizaron
ocho marcadores microsatélites reportados en la especie R. alceifolius cuyos datos se usaron para
el análisis de varianza molecular AMOVA. Los marcadores AFLPs permitieron identificar 229
bandas con pesos entre 30 y 330 pares de bases con un 91.6% de polimorfismo. El análisis
estadístico indicó una alta similitud entre especies diferentes como R. urticifolius y R. glaucus,
R. glaucus y R. robustus y R. rosifolius y R. robustus. La información obtenida con
microsatélites evidenció tanto variabilidad interespecífica, como intraespecífica para el caso de
R. glaucus. Para las especies R. glaucus, R. urticifolius y R. adenotrichos se sugieren altos
niveles de ploidía. El AMOVA indica que hay mayor variación dentro que entre grupos
(Marulanda et al., 2007).
En la región cafetera colombiana, que comprende los departamentos de Quindío, Risaralda y
Caldas se colectaron cinco materiales R. glaucus sin aguijones, los cuales fueron evaluados por
sus características agronómicas y con marcadores microsatélite junto a otros materiales del
género Rubus incluidos R. glaucus con aguijones. Se identificaron por componentes principales
como las variables más relevantes en distinguir materiales Rubus: longitud y ancho de foliolos en
rama vegetativa, diámetro de tallo vegetativo y número de ramas vegetativas. Mientras que
aquellas relacionadas con su capacidad de producción como número de ramas reproductivas y
número de yemas florares, fueron las que mostraron menor capacidad de diferenciación. En
cuanto al análisis con marcadores microsatélite, se identificaron bandas polimórficas y
exclusivas para algunos materiales R. glaucus sin aguijones, indicando que hay variabilidad
dentro de éste grupo (Marulanda and Lopez, 2009)
Apomixis en mora
A pesar de ser un cultivo importante las investigaciones realizadas sobre su biología floral y
modo de reproducción han sido limitadas. Se han hecho descripciones de la flor, el fruto y de los
polinizadores pero no se ha profundizado en los mecanismos de reproducción. Estudios de los
mecanismos de reproducción en el género Rubus han dado a conocer la apomixis como un
proceso en el cual Se producen embriones maternos sin la fertilización. La apomixis ha sido
reportada en moras europeas, asiáticas y americanas. Una de las actividades agronómicas más
importantes en el cultivo de la mora es la propagación, se utilizan comúnmente métodos
vegetativos como acodos terrestres, acodos aéreos, esquejes, microesquejes; los esquejes o
estacas son los más comunes porque es sencillo de aplicar y económico, pero es un medio de
diseminación de antracnosis (Colletotrichum sp.), una enfermedad muy limitante del cultivo. La
propagación por semilla ha sido poco utilizada por agricultores porque las semillas de mora
tienen dormancia, están encerradas en un endocarpio duro esclerenquimatoso que restringe la
germinación (Sugae, 2007).
En los últimos años especialmente en el departamento de Antioquia, Colombia, se está
propagando cultivos comerciales a través de semilla. Los agricultores que están propagando
mora por semilla aseguran que las plantas hijas tienen crecimiento uniforme y conservan las
características deseables de las plantas madres. La propagación por semilla puede proporcionar
más plantas que los otros métodos de propagación debido al número de semillas que tiene un
fruto y el número de frutos que produce una planta, además puede ser un método apropiado para
prevenir enfermedades, y de conservar el genotipo ex situ. Dada la importancia que tiene la mora
de castilla para los agricultores de la región Andina y el desconocimiento que se tiene sobre esta
especie se hace necesario realizar estudios básicos para determinar el comportamiento
reproductivo para desarrollar futuros programas de mejoramiento genético.
El primer reporte de apomixis en las moras de castilla colombianas fue reportado en un estudio
de la CIAT donde la presencia de apomixis fue encontrada en ocho ecotipos de mora de castilla
pertenecientes a la colección de materiales de mora de castilla de la Universidad Nacional de
Colombia Sede Palmira. El saco embrionario del tipo Polygonum (ocho núcleos) fue encontrado
en la mayoría de los ovarios evaluados en todos los ecotipos y el de tipo Oenothera (4 núcleos)
también fue encontrado pero en menor proporción (Figuras 8 y 9). De las rutas de apomixis en la
mora de castilla se encontró la gametofítica donde la formación del embrión se lleva a cabo a
partir de la ovocélula por partenogénesis sin que ocurra la unión del gameto masculino con el
femenino. De los dos tipos de apomixis gametofítica se pudo verificar la aposporia en la cual el
saco embrionario se forma a partir de la nucela. Sacos múltiples o facultativos, característicos de
las moras apomícticas se encontraron en 6 ecotipos (Mora sin espinas, Trujillo Espinas,
Ranchona Juntas, Abrazos, Sara y Guatica).
La prueba de chi-cuadrado demostró que la apomixis es dependiente de los ecotipos es decir que
se encuentra en todos pero en diferentes proporciones. El ecotipo guatica es el más apomíctico,
el 37.5% de los ovarios son apomícticos y el ecotipo menos apomíctico es Ranchona juntas con
83,75% de los ovarios sexuales. En general todos los ecotipos son facultativamente apomícticos
primando la sexualidad.
Propagación in vitro de mora
El cultivo de tejidos vegetales in vitro o micropropagación se constituye en una herramienta
práctica que permite superar estas limitaciones. Adicionalmente, es una técnica rápida en
especies frutales y puede producir masivamente individuos de Rubus genéticamente idénticos y
libres de virus en un espacio reducido, sin ser afectados por las variaciones ambientales
(Zimmerman, 1991; Sobczykiewicz, 1992). A nivel mundial se han publicado varios trabajos de
cultivo in vitro de diferentes especies de Rubus. El primer trabajo de propagación in vitro de
Rubus fue desarrollado por Broome y Zimmerman (1978) en los cultivares thornless y harper de
mora. Posteriormente las investigaciones se han centrado en los factores que influyen en la
respuesta in vitro como son la desinfección de los explantes y las bajas tasas de propagación
(McPheeters, Skirvin & Hall 1988; Tian, Duan & Wang, 2005; Wu, Miller, Hall & Mooney,
2009, Clark & Finn, 2011). Igualmente se destacan experimentos que se focalizan en la
micropropagación de nuevos cultivares y en los existentes (Donnelly & Daubeny 1986;
Bobrowski, Mello Farias & Peters, 1996; González et al., 2000; Zawadzka & Orlikowska, 2006).
En Colombia, Marulanda y Márquez (2002), obtuvieron plantas mediante organogénesis,
procedentes de la zona cafetera colombiana; Castro y Díaz (2001) por su parte han desarrollado
metodologías para la micropropagación de mora de material seleccionado. Adicionalmente,
Valderrama et al., 2009 publicaron la validación y escalonamiento de plántulas de mora in vitro y
manejo ex vitro para entrega a agricultores de Silvania, Cundinamarca. Igualmente se destaca las
investigaciones de Sigarro y García (2011), quienes evaluaron la micropropagación en R.
glaucus sin espinas. Sin embargo a pesar de las diferentes investigaciones a través de los años un
gran número de cultivares son todavía recalcitrantes al cultivo de tejidos. Entre los factores
críticos que influyen en la respuesta in vitro se encuentran la desinfección del explante y la baja
tasa de propagación (Daubeny, 1986, McPheeters et al., 1988; Donnelly y Daubeny, 1986 y
Bobrowski et al., 1996; González, López, Valdés y Ordas, 2000; Tian et al., 2005, Zawadzka y
Orlikowska, 2006, Clark y Finn, 2011).
Resultados
Las investigaciones desarrolladas en poblaciones silvestres aseguran una identidad de especie
más precisa para aumentar la diversidad genética en poblaciones (M Thompson, Maxine 1995).
El estudio de la citogenética de la mora de castilla o R. glaucus Benth presenta una dotación de
28 cromosomas, teniendo en cuenta el número base del género (7) es entonces considerada una
especie tetraploide (4n), por lo que presenta 4 copias de cada cromosoma (Delgado, L-Marcela
et al. 2010)
La especie que actualmente se cultiva comercialmente de manera masiva en Suramérica es R.
glaucus Benth y con relación a Colombia se indica que se están produciendo más de 10.000
toneladas al año de fruta fresca; Por su parte la especie R. glaucus según algunos autores es un
hibrido entre especies de los subgéneros Rubus e Idaeobatus, aunque está clasificada en el
subgénero Idaeobatus (Cancino-E, G-Orlando et, al. 2011).
Al estudiar el patrón de germinación de 47 especies nativas de Rubus, Naruhashi et al. (1999)
encontraron tasas de emergencia de embriones con variación inter e intraespecífica. Esto está de
acuerdo con la variación intraespecífica observada en el estudio actual, que probablemente se
deba al hecho de que los materiales estudiados se recolectaron en diferentes localidades (Díaz
Diez, Cipriano Arturo et,al. 2013).

Las especies silvestres encontradas en el departamento de Santander tales como R. bogotensis,

R. adenotrichos y R. floribundus pertenecen al subgénero Rubus, mientras que R. rosifolious y
R. alpínus pertenecen al subgénero Idaeobatus (Cancino-E, G-Orlando et, al. 2011).
La especie R. alpinus no está presente en otras zonas productoras de Colombia (12, 22) y
representa un material novedoso para el proceso de fitomejoramiento que tendría en cuenta la
resistencia a enfermedades como la antrácnosis (Colletroticum gloesporoides) y crespadera
(Oidium spp.) limitantes de la producción agronómica (Cancino-E, G-Orlando et, al. 2011).
Mediante investigaciones se ha permitido obtener tintes naturales (polifenoles) de mora sin
espinas, el tinte presentó condiciones para aplicarse en alimentos como el yogur con
características organolépticas aceptables para el consumidor; a partir de pigmentos naturales
como las antocianinas, además de recuperar o mejorar el color de los alimentos procesados, se ha
demostrado tener efectos terapéuticos y positivos en la salud, como: anticancerígenos, anti-
diabeticos y antioxidantes, ya que atrapan o neutralizan los radicales libres que son peligrosos.
para los seres humanos (Peñafiel M, C-Oderay et,al. 2018)

Discusión
Se permiten reconocer la presencia de seis taxa diferentes en el departamento de Santander R.
glaucus (con espinas y sin espinas), R. alpinus, R. rosifolius, R. bogotensis, R. floribundus y R.
adenotrichos; Los caracteres cuantitativos que más contribuyeron a diferenciar los materiales del
estudio fueron: largo y el ancho de los foliolos laterales y centrales, longitud de estructuras
florales y foliares (Cancino-E, G-Orlando et, al. 2011).
Es importante destacar que las diferencias en rasgos son propias del género y de sus especies
constituyentes, debido a la variabilidad morfológica y genética que registra Rubus, causada por
la ploidia que presenta este grupo (10, 20) ya que se encuentran desde formas diploides hasta
dodecaploides, gran parte apomicticas y con alto nivel de heterozigosis (Cancino-E, G-Orlando
et, al. 2011).
La mora de Castilla es una fruta cuya madurez está determinada por los cambios en el color,
tamaño, porcentaje de acidez y contenido de sólidos solubles, según NTC 4106. Para esta fruta,
se pueden diferenciar siete etapas de maduración. La etapa cero, un estado que corresponde a
verde; etapa tres: un estado intermedio; y etapa cinco: el estado de la cosecha; Se pudo observar
que, a medida que los frutos maduraban, la humedad aumentaba y el porcentaje de acidez
disminuía. No se observaron cambios de pH en estos estados (Bernal, Luisa Juana et, al. 2014).
Los índices de madurez permiten establecer de manera confiable el momento oportuno de
recolección por acumulación de componentes orgánicos y definición de parámetros físicos como
peso, tamaño y forma, aspectos relevantes durante el manejo postcosecha y comercialización del
fruto
Conclusiones
Las especies determinadas para Colombia incluyen 24 taxa: R. acanthophyllos, R. adenotrichos
R. alpinus, R. bogotensis, R. choachiensis, R. compactus, R. coriaceus, R. eriocarpus, R.
floribundus, R. gachetensis, R. glabratus R. glaucus, R. guyanensis, R. idaeus, R. lechleri, R.
macrocarpus, R. megalococus, R. nubigenus, R. porphyromallos, R. robustus, R. roseous, R.
rosifolius, R. urticaefolius, y Rubus sp. (Cancino-E, G-Orlando et, al. 2011).
La mora de Castilla (Rubus glaucus Benth), es una fruta cultivada tradicionalmente por pequeños
y medianos agricultores, que contribuye a la creación de empleo, por su importancia industrial y
farmacéutica (Díaz Diez, Cipriano Arturo et,al. 2013).
Estudios realizados en Colombia relacionados con (Rubus glaucus Benth), se han centrado en la
comparación de rendimiento y calidad entre especies, valoración fisicoquímica del producto
almacenado en atmosferas modificadas pasivas-activas, determinación de compuestos químicos,
actividad antioxidante y estados de madurez del fruto (Ayala S, Leidy Carolina. et, al. 2013).
R. glaucus es cultivada en rangos altitudinales entre 2000-2700 m.s.n.m, en diferentes tipos de
suelos desde arcillosos hasta franco-arenosos con riego, sin riego, diversos tipos de fertilizantes,
aplicados a distintos intervalos y épocas. Todos estos factores contribuyen a que no se presenten
patrones morfológicos típicos uniformes de una especie en las diferentes lugares (Cancino-E, G-
 Orlando et, al. 2011). Sánchez M, J Antonio et, al. (2018) indican que o existe diferencia
significativa entre la producción de n° de frutos y peso de frutos en los piso ecológicos. Sin
embargo, los resultados sugieren que la mora Rubus glaucus Benth cultivada en el piso
altitudinal bajo, es más resistente a enfermedades.

BIBLIOGRAFÍA
-Agronet. (2016). Área, producción, rendimiento y participación., 91–94.
-Agrios, G. N. (2005). Fitopatología. Journal of Chemical Information and Modeling, 53(9),
838.
-Almodóvar, W. (1996). ENFERMEDADES EN LAS PLANTAS: rganismos Patógenos,
Identificación y Diagnóstico Organismos Patógenos. Clínica Al Día, 5, 4. Retrieved from
http://agricultura.uprm.edu/sea/clinica/CLDIAEnfPlan.pdf
- ALARCON, J.J. 2010. Manejo Fitosanitario y Producción de Heliconias. Asociación.
- Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2013). Fundamentos de fisiología vegetal. McGrawHill.
https://doi.org/10.1017/CBO9781107415324.004

- Ayala S, Leidy Carolina., Claudia Patricia Valenzuela R., Yanneth Bohórquez P. 2013.
Caracterización Fisicoquímica De Mora De Castilla (Rubus Glaucus Benth) En Seis
Estados De Madurez. Rev. Biotecnología en el Sector Agropecuario y Agroindustrial Vol
11 No. 2 (10-18).
-Bermeo Beatriz, 2010.EFECTO DE LA FERTILIZACION EN DOS ECOTIPOS DE MORA
(RUBUS SP) Y SU RELACION CON EL RENDIMIENTO EN ANDISOLES (Tesis de
maestría). UNIVERSIDAD NACIONAl, COLOMBIA. Recuperado de
http://bdigital.unal.edu.co/3637/1/7006001.2010.pdf
-Bernal, Luisa Juana, Melo, Laura Angélica, y Díaz Moreno, Consuelo. 2014. Evaluation of the
Antioxidant Properties and Aromatic Profile During Maturation of The Blackberry
(Rubus glaucus Benth) and The Bilberry (Vaccinium meridionale Swartz). Revista
Facultad Nacional de Agronomía Medellín, 67(1), 7209-7218.
-Cancino Giovanni, Quevedo E,Villamizar C, Días C.2015. Propagación in vitro de materiales
seleccionados de Rubus glaucus Benth (mora de Castilla) en la provincia de Pamplona,
región nororiental de Colombia: p.9-10 recuperado de
file:///C:/Users/USER/Downloads/4437-386-PB.pdf
-Cancino-E, G-Orlando; Sanchez HYPERLINK "http://www.scielo.org.co/cgi-bin/wxis.exe/iah/?
IsisScript=iah/iah.xis&base=article
%5Edlibrary&format=iso.pft&lang=&nextAction=lnk&indexSearch=AU&exprSearch=S
ANCHEZ-MONTANO,+LUIS+ROBERTO"-M, L-Roberto; Quevedo-G, Enrique; Diaz
HYPERLINK "http://www.scielo.org.co/cgi-bin/wxis.exe/iah/?
IsisScript=iah/iah.xis&base=article
%5Edlibrary&format=iso.pft&lang=&nextAction=lnk&indexSearch=AU&exprSearch=
 DIAZ-CARVAJAL,+CLAUDIA"-C, Claudia. 2011. Caracterización fenotípica de
accesiones de especies de Rubus L. de los municipios de Pamplona y Chitagá, región
Nororiental de Colombia. Rev. Universitas Scientiarum , Vol. 16 N° 3: 219-233
-Carlos H. Escobar Torres; EL CULTIVO DE LA MORA (Rubus glaucus Benth.); 2011.
Recuperado en febrero de 2019 de
https://sioc.minagricultura.gov.co/Mora/Documentos/005%20-%20Documentos%20T
%C3%A9cnicos/D.T%20-%20Ficha%20cultivo%20de%20mora.pdf.
-Casaca, Á. D. (2005). El cultivo de la mora. In Guías tecnológicas de frutas y vegetales.
-Castillo, N., 2006 Fingerprinting and genetic stability of Rubus using molecular markersOregon
State University.
-Centro de Información e Inteligencia Comercial (CICO). Perfil de Mora. [Sitio en internet].
Disponible en: http://www.pucesi.edu.ec/pdf/mora.pdf. Consultado en febrero de 2019.
-Centro Internacional de Agricultura Tropical –CIAT, CORPOICA, UNISARC, UNAL,
AGROSUR, INIAP.2010.INFORME FINAL TÉCNICO PROYECTO
―PRODUCTORES DE LULO Y MORA COMPETITIVOS MEDIANTE SELECCIÓN
PARTICIPATIVA DE CLONES ÉLITE, MANEJO INTEGRADO DEL CULTIVO Y
FORTALECIMIENTO DE CADENAS DE VALOR FONTAGRO MORA LULO.
Recuperado de https://www.fontagro.org/wp-
content/uploads/2006/01/final_infotec_06_16.pdf
-Chancusig Edwin. Cultivo de la mora de castilla. [Sitio en internet]. Disponible en:
http://www.monografias.com/trabajos-pdf/cultivo-moracastilla/cultivo-mora-castilla.pdf.
Consultado en febrero 2019.
-Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, Corpoica (2008). Tecnología para la
producción de frutales de clima frío moderado, manual técnico. Recuperado en febrero de
2019 de www.corpomail.corpoica.org.co/ BACFILES/BACDIGITAL/55401/55402.pdf.
-Cristian Rodríguez, Brenda Carmona; CARACTERIZACIÓN DE LOS CULTIVOS DE MORA
DE CASTILLA (RUBUS GLAUCUS BENTH) CON ESPINAS, EN DOS FINCAS DEL
MUNICIPIO DE GUÁTICA, RISARALDA. 2015. Recuperado en febrero 2019 de
http://repositorio.utp.edu.co/dspace/bitstream/handle/11059/6118/63438R696.pdf?
sequence=1.
-Darrow, G.M., 1952 Rubus glaucus, the andes blacberry of Central America and Northern South
America. Ceiba. 3: 97-101.
-Delgado, L-Marcela; Uribe, L Marcela; Marulanda, A, M-Leonor. 2010. Etandarización de la
técnica citogenética “squash” para conteo de cromosomas mitóticos en Rubus glaucus
Benth. Rev. Scientia et technica Vol. 3, HYPERLINK
"http://revistas.utp.edu.co/index.php/revistaciencia/issue/view/37"Núm HYPERLINK
"http://revistas.utp.edu.co/index.php/revistaciencia/issue/view/37". 46 (2010)
-Días Cipriano.2011.Categorización de la latencia en semillas de mora (Rubus glaucus Benth.),
para el apoyo a programas de mejoramiento y conservación de la especie (tesis de
maestría).universidad nacional. Colombia. Recuperado de
http://www.bdigital.unal.edu.co/5691/1/70550101.2011.pdf
-Díaz Diez, Cipriano Arturo, Lobo Arias, Mario, Cartagena Valenzuela, José Régulo, y Medina
Cano, Clara Inés. 2013. Dormancy and Germination of Castilla Blackberry Seeds (Rubus
 glaucus Benth). Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín, 66(1), 6855-6864.
-Erick, J., & Kelly, G. (2016). Universidad Técnica de Ambato Facultad de Ciencias
Agropecuarias Carrera de Medicina Veterinaria Virología e Inmunología.
-Espinosa Natalia, Ligarreto Gustavo, Barrero Luz, Medina Clara.2016. Variabilidad
morfológica de variedades nativas de mora (Rubus sp.) en los Andes de Colombia
recuperado de http://www.scielo.org.co/pdf/rcch/v10n2/v10n2a02.pdf
-Espinosa, N. 2011. Evaluación morfoagronómica y caracterización molecular de la colección de
mora de corpoica y materiales del agricultor. Tesis de maestría. Universidad Nacional de
Colombia. Bogotá.
-FAO. (2007). Conservación de los recursos naturales para una Agricultura sostenible, 34.
Retrieved from http://www.fao.org/ag/ca/training_materials/cd27-
spanish/cp/introduction.pdf

-FORERO DE LA ROTTA, M.C y MUÑOZ V, H. 2001. Enfermedades de la mora de castilla.

Boletín de Sanidad Vegetal N° 34 Instituto Colombiano Agropecuario ICA.
Produmedios. Bogotá. 36 pp.
-Francisco Delgado O; MANEJO ORGÁNICO DEL CULTIVO DE MORA (Rubus sp.), 2012.
Recuperado en febrero de 2019 de
http://dspace.ucuenca.edu.ec/bitstream/123456789/3074/1/mag129.pdf.
- Gutiérrez, I. R., Pérez, G., Benega, R., & Gómez, L. (2002). Coberturas vivas de leguminosas
en el platano ( Musa sp .). Cultivos Tropicales, 23(3), 11–17.

-Grijalba Mario, Pérez maría, Calderón luz .2010 rendimiento y calidad de la fruta en mora de
castilla (rubus glaucus benth), con y sin espinas, cultivada en campo abierto en cajicá
(cundinamarca,colombia) recuperado de
https://revistas.unimilitar.edu.co/index.php/rfcb/article/viewfile/2079/1605
-JHON DAVID RAMIREZ QUIRAMA; CONSERVACIÓN DE MORA DE CASTILLA (Rubus
glaucus Benth) MEDIANTE LA APLICACIÓN DE UN RECUBRIMIENTO
COMESTIBLE DE GEL DE MUCÍLAGO DE PENCA DE SÁBILA (Aloe barbadensis
Miller). 2015. Recuperado en febrero 2019 de
http://bdigital.unal.edu.co/6911/1/71378544._2012.pdf.
-M Thompson, Maxine. (1995). Chromosome Numbers of Rubus Cultivars at the National
Clonal Germplasm Repository. HortScience. 30. 10.21273/HORTSCI.30.7.1447.
-María Botero, Paola Cordoba, Daniela Ortega, María Vargas; GRAFTING FRUIT
ESTANDARIZACIÓN DE UN MÉTODO DE PROPAGACIÓN VEGETATIVA POR
INJERTO EN FEIJOA, MORA Y GUAYABA DEL PERÚ.2014. Recuperado en febrero
de 2019 de
http://www.cema.edu.co/proyectos/data/439feac7040351210fd7e6d60eb33d09.pdf.
-Marmolejo Diego.2010 EVALUACIÓN DE APOMIXIS EN GERMOPLASMA
SELECCIONADO DE MORA DE CASTILLA Rubus glaucus Benth (tesis de
maestría).universidad nacional, Colombia.recuperado de
http://www.bdigital.unal.edu.co/3696/1/7208003.2010_capitulo1al4_pag1a41.pdf
-Mejía, Ricardo.2011 caracterización morfoagronómica de genotipos de mora (rubus glaucus
benth) en la granja experimental tumbaco – iniap.(tesis de grado).Escuela politécnica del
ejército
-Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR), Corporación Colombiana de
Investigación Agropecuaria (Corpoica). (2009). Caracterización, evaluación y producción
de material limpio con alto valor agregado. Bogotá D. C.: Produmedios.
-Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR), Corporación Latinoamericana Misión
Rural, Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura (IICA). Guía para la
producción de frutales de clima frio moderado. Recuperado en febrero de 2019 de
www.misionrural.net/ publicaciones/cartilla_frutas.pdf.
-Mónica Dotor, Leonardo Gonzalez, Mayerly Castro, Ana Morillo, Yecenia Morillo; ANÁLISIS
DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA MORA (Rubus spp.) EN EL
DEPARTAMENTO DE BOYACÁ; 2015. Recuperado en febrero de 2019 de
http://www.scielo.org.co/pdf/bsaa/v14n2/v14n2a02.pdf.
- Ordoñez, C., Gomez, H., Hector, O., & Lagos, T. (2012). Evaluación de un sistema de
propagación vegetativa mediante esquejes en lulo Solanum hirtum Vahl, S. marginatum
L.f., S. sessiliflorum Dun, S. mammosum L. Y S. umbellatum Mill. Revista de Ciencias
Agrícolas, 29(1), 29–41.

-Peñafiel Merino Clemencia Oderay, I. Favian Bayas Morejón, María Esthela Cruz, Alexis
Wladimir García, Sonia Lourdes Rodas Espinoza, Myriam Merino Jaramillo, Luis
Verdezoto del Salto, Angélica Tigre León, Iván Moreno Pacha, Cecilia Gómez Gallo,
Moisés Arreguín Samano and Andrea Román. 2018. Usage of Two Extraction Methods
for Natural Dyes (Anthocyanin) from Blackberries of Castilla (Rubus Glaucus Benth)
and Its Application in Yogurt. Journal of Food and Nutrition Research.; 6(11):699-705.
-Poehlman J M, D Allen. (2003). Mejoramiento Genético de las Cosechas. 2ª Edición. Limusa.
México DF.
-Programa Nacional de Transferencia de Tecnología Agropecuaria (Pronatta), Corporación
Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica). El cultivo de la mora, Proyecto
de Transferencia de Tecnología sobre el Cultivo de la Mora. Recuperado en febrero de
2019 de www. agronet.gov.co/www/docs_si2/Cultivo%20de%20la%20 mora.pdf.
-Ricardo, J., & Clavijo, J. (2007). Corpoica. Ciencia y Tecnología. Corpoica. Ciencia y
Tecnología Agropecuaria, 8(1), 44–51.
Saldarriaga-Cardona, A.; Castaño-Zapata, J.; y Arango-Isaza, R. 2008. Caracterización del
agente causante de la antracnosis en tomate de árbol, manzano y mora. Rev. Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 32(123):145 - 156.
-Sánchez-Morales, José Antonio, Villares-Jibaja, Marlon Xavier, Niño-Ruiz, Zulay, y Ruilova,
Maria B. 2018. Efecto del piso altitudinal sobre la calidad de la mora ( Rubus glaucus
benth) en la región interandina del Ecuador. Idesia (Arica), 36(2), 209-215.
-Servicio Nacional de Aprendizaje, SENA (1998). El cultivo de la mora, Principios
agroecológicos para su manejo. Rionegro, Antioquia.
-SIPSA, MinAgricultura, & DANE. (2013). El Cultivo de Mora de Castilla Frutal de Clima Frio
 Moderado, con Propiedades Curativas. Insumos y Factores Asociados a La Producción
Agropecuaria, 64.
-Skirvin RM, Motoike S, Coyner M. Norton MA. Rubus spp. Cane Fruit. En: Lizt RE (ed.).
Biotecnology and agriculture No 29. Biotechnology of fruit and nut crops. Florida,
United States. 2005; 566-582.
TAMAYO, P.J. 2003. Principales enfermedades del tomate de árbol, la mora y el lulo en
Colombia. Boletín Técnico N° 20.Corporación Colombiana de investigación
Agropecuaria, CORPOICA, Regional N° 4 - Alcaldía de Medellín. 20 pp.