Asignatura

E COLOGÍA
Dossier

CARRERA: Ingeniería Agronómica

SIGLA-MATERIA: INA - 221
AUTOR: Máximo Nova Pinedo M.Sc.
 CONTENIDO
PRESENTACIÓN DE LA ASIGNATURA.................................................................................................4
CAPÍTULO 1 ECOLOGÍA......................................................................................................7
1.1. LA CIENCIA DE LA ECOLOGÍA...............................................................................7
1.2. DEFINICIÓN Y OBJETIVOS....................................................................................8
1.3. N I V E L E S D E I N T E G R A C I Ó N ....................................................................9
CAPÍTULO 2 AUTOECOLOGÍA............................................................................................12
2.1. AUTOECOLOGÍA: LA ECOLOGÍA DE L O S ORGANISMOS..................................12
2.2. EL MEDIO AMBIENTE........................................................................................13
2.3. FACTORES LIMITANTES Y LÍMITES DE TOLERANCIA...........................................14
2.4. EL HÁBITAT Y EL NICHO ECOLÓGICO..................................................................18
2.5. LA SELECCIÓN NATURAL Y LA EVOLUCIÓN.........................................................21
CAPÍTULO 3 ECOLOGÍA DE POBLACIONES.........................................................................24
3.1. LAS POBLACIONES NATURALES.........................................................................24
3.2. LA DENSIDAD DE LAS POBLACIONES..................................................................25
3.2.2. MEDIDA DE LA DENSIDAD RELATIVA.................................................................31
3.3. NATALIDAD.......................................................................................................32
3.4. M O R T A L I D A D .............................................................................................33
3.5. INMIGRACIÓN Y EMIGRACIÓN.........................................................................38
3.6. CRECIMIENTO Y REGULACION DEL TAMAÑO DE LA POBLACION......................38
3.7. COMPOSICIÓN DE LAS POBLACIONES...............................................................39
3.7. INTERACCIONES ENTRE POBLACIONES..............................................................40
3.8.1. COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA Y COMPETENCIA INTERESPECÍFICA..............41
3.8.2. DEPREDACIÓN...................................................................................................43
3.8.3. OTROS TIPOS DE INTERACCIONES.....................................................................45
CAPÍTULO4 ECOLOGÍA DE COMUNIDADES......................................................................47
4.1. LIMITACIONES DEL ENFOQUE POBLACIONAL: EL ESTUDIO DE LAS
COMUNIDADES ………………………………………………………………………………………………………………………47
4.2. MÉTODOS DE ESTUDIO: LA TELEDETECCIÓN.....................................................49
4.3. CLASIFICACIÓN: BIOMAS Y E C O C L L N A S .......................................................50
4.4. LOS CAMBIOS EN UNA COMUNIDAD: LA SUCESIÓN.........................................56
4.5. DIVERSIDAD DE LAS ESPECIES...........................................................................64
4.6. ESTRUCTURA DE UNA COMUNIDAD: CADENAS ALIMENTARIAS Y NIVELES
TRÓFICOS…………………………...........................................................................................................66
CAPÍTULO 5 ECOLOGÍA DE ECOSISTEMAS.........................................................................69
5.1. L O S E C O S I S T E M A S C O M O S I S T E M A S F U N C I O N A L E S ..............69
5.2. LA ENERGÍA EN LOS ECOSISTEMAS...................................................................69
5.2.1. RADIACIÓN SOLAR............................................................................................70
5.2.3. LUZ.................................................................................................................................76
5.3. P R O D U C C I Ó N P R I M A R I A .......................................................................77
5.4. P R O D U C C I Ó N S E C U N D A R I A .................................................................80
CAPÍTULO 6 CICLO HIDROLÓGICO Y CICLOS BIOGEOQUIMICOS........................................83
 6.1. L O S E L E M E N T O S Q U Í M I C O S Y L O S S E R E S V I V O S .....................83
6.2. C I C L O S D E N U T R I E N T E S : C I C L O S B I O G E O Q U Í M I C O S .............84
6.2.2. METODOS DE ESTUDIO......................................................................................85
6.2. E L C I C L O D E L A G U A ..............................................................................87
6.3. E L C I C L O D E L O X Í G E N O ........................................................................88
6.5. E L C I C L O D E L C A R B O N O .......................................................................89
6.6. E L C I C L O D E L N I T R Ó G E N O .............................................................90
6.7. E L C I C L O D E L F Ó S F O R O ........................................................................92
CAPÍTULO 7 ECOSISTEMAS ACUÁTICOS............................................................................93
7.1. LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS.........................................................................93
7.2. E L A G U A .......................................................................................................94
7.2.2. PARTÍCULAS EN SUSPENSIÓN Y MATERIA ORGÁNICA DISUELTA.......................96
7.3. EL OXÍGENO: FACTOR LIMITANTE DE LOS ECOSISTEMAS CUÁTICOS.................97
7.3. LOS LAGOS........................................................................................................99
7.5. LOS RÍOS..........................................................................................................101
7.6. LOS ECOSISTEMAS MARINOS..........................................................................102
7.6.1. MOVIMIENTOS DEL MAR...............................................................................104
7.6.2. COMUNIDADES MARINAS..............................................................................105
7.6.3. PRINCIPALES ZONAS DE VIDA EN EL MAR.......................................................108
7.7. REGRESIÓN DE LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS..............................................109
CAPÍTULO 8 ECOSISTEMAS TERRESTRES........................................................................111
8.1. INTRODUCCIÓN...............................................................................................111
8.2. LA ATMÓSFERA...............................................................................................112
8.3. E L S U E L O ................................................................................................114
8.3.2. PERFIL DE UN SUELO.......................................................................................115
8.3.3. MATERIA ORGÁNICA Y COMPONENTES MINERALES.......................................117
8.4. LOS MICROCLIMAS..........................................................................................118
8.5. EL AGUA COMO FACTOR LIMITANTE EN LOS
E C O S I S T E M A S T E R R E S T R E S ......................................................................................119
8.5.1. HUMEDAD ABSOLUTA Y HUMEDAD RELATIVA................................................119
8.5.2. LAS PLANTAS Y EL AGUA..................................................................................120
8.5.3. LOS ANIMALES Y EL AGUA................................................................................123
8.6. ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES...........................................125
8.7. REGRESIÓN DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES..............................................125
Bibliografía.................................................................................................................................127
 PRESENTACIÓN DE LA ASIGNATURA

Aunque es difícil establecer una definición, la ecología -también

denominada biología de los ecosistemas- es una ciencia interesada en
explicar las interacciones entre un organismo y su ambiente y entre los
organismos entre sí.

En esta asignatura se da un repaso a la compleja relación dinámica

existente entre el conjunto de factores ambientales, físicos y químicos que
delimitan el espacio y el conjunto de seres vivos que lo habitan. En este
contexto juegan un papel fundamental los flujos de energía y materia que
tienen lugar en todo ecosistema.

Los capítulos se han estructurado en un orden de dificultad creciente,

abordando también cuestiones relativas a la dinámica poblacional y de los
ecosistemas. Respecto al primer punto, se proporcionan aspectos
estadísticos sobre la tasa de natalidad y mortalidad, curvas de
supervivencia, tasa de crecimiento, etc.; y en lo relativo a la dinámica de los
ecosistemas, se detallan las relaciones intraespecíficas e interespecíficas
que tienen lugar en una comunidad, los procesos de sucesión y los biomas.

Por último, no podía faltar un apartado dedicado a la acción antropogénica

sobre los ecosistemas. Los efectos negativos de la explotación humana
sobre los ecosistemas terrestres reflejada en la agricultura intensiva, la
pérdida de suelo fértil, el uso de plaguicidas, incendios, etc., y las
repercusiones sobre los ecosistemas acuáticos en forma de eutrofización,
por poner un ejemplo, representan episodios de insostenibilidad propios
de la época en que vivimos. En este sentido, deben establecerse políticas
tecnológicas, económicas y sociales tendentes a evitar las causas de la
degradación, pues una vez ésta se ha producido, resulta muy complicado
restablecer las condiciones naturales que el ecosistema tenía
anteriormente.
1
CAPÍTULO OBJETIVO RESUMEN DEL
PARTICULAR CAPÍTULO APORTACIÓN V RESULTADO
CONSEGUIDO
Capítulo 1 Dar a conocer
algunos Niveles de Estudio de los niveles de
ciencia de la integración integración e interrelaciones
ecología
Análisis de las relaciones que se
Autoecología establecen entre las
condiciones ambientales y las
características de las especies
Capítulo 2 Proporcionar Conocimiento de los principales
Factores
algunas nociones factores limitantes de un
limitantes y
sobre la organismo y la forma de asignar
límites de
adaptación al la energía según sus
tolerancia
medio necesidades
ambiente de las Selección Comprensión del concepto de
natural y selección natural y las teorías
evolución de Darwin
Conocimiento del concepto de
Densidad de densidad y su relación con la
las mortalidad, migración y
poblaciones emigración
Análisis de la tabla de vida de
Capítulo 3 Natalidad y una población en función de la
mortalidad edad
Dinámica Crecimiento, regulación e
Sentar las bases de poblacional interacción entre poblaciones
la dinámica
poblacional y de
Clasificación de los principales
los ecosistemas Biomas y biomas, localización y
Ecoclinas características de cada uno
Sucesión Conocimiento de los cambios
Capítulo 4 Dar a conocer las primaria y temporales que afectan a las
características sucesión comunidades
propias de secundaria
una comunidad, Estudio del concepto de nivel
Los niveles trófico y del flujo de materia y
como el conjunto
tróficos energía dentro de una
de todas las
poblaciones que comunidad
La energía en Análisis del flujo de energía
comparten los asociado a los ciclos de
un espacio en un ecosistemas nutrientes
momento
Dar a conocer la Conocimiento del proceso de
relación Producción energía y materias primas de
Capítulo 5
íntima que primaria los organismos autótrofos
establecen los
ellos Producción Conocimiento del proceso de
secundaria energía y materias primas de
los organismos heterótrofos

RESUMEN DEL
CAPÍTULO OBJETIVO PARTICULAR APORTACIÓN Y RESULTADO CONSEGUIDO
CAPÍTULO
 Importancia del ciclo hidrológico como un sistema
Dar a conocer la Ciclo del agua
dinámico regido por un flujo constante
importancia que tienen los
Capítulo 6
ciclos de materia y energía
en los seres vivos Estudio de la transferencia de elementos químicos
Ciclos de nutrientes
entre el mundo inorgánico y orgánico

Ecosistemas de Análisis de las peculiaridades que rigen la vida

agua dulce animal y vegetal en ríos y lagos
Dar a conocer las
principales características
de los ecosistemas Ecosistemas
Análisis de las peculiaridades que rigen la vida
Capítulo 7 acuáticos (agua dulce y/o marinos
animal y vegetal en el mar
marinos) y el impacto de las
actividades humanas sobre
Degradación de los
ellos Principales impactos ambientales derivados de las
ecosistemas
actividades humanas en los ecosistemas acuáticos
acuáticos

El suelo Conocimiento del proceso de formación de un suelo

e importancia como soporte y reservorio para los
Dar a conocer las organismos
principales características
de los ecosistemas El agua como factor Importancia del papel que desempeña el agua en las
Capítulo 8
terrestres y el impacto de limitante actividades de plantas y animales
las actividades humanas
sobre éstos
Degradación de los
Principales impactos ambientales derivados de las
ecosistemas
actividades humanas en los ecosistemas terrestres
terrestres
 Capítulo 1 ECOLOGÍA

OBJETIVO
- Dar a conocer algunos aspectos básicos sobre la ciencia de la ecología.

1.1. LA CIENCIA DE LA ECOLOGÍA

Los primeros hombres que poblaron la Tierra ya se preocupaban por

cuestiones estrechamente relacionadas con la ecología. Su supervivencia
dependía de la recolección de alimentos, de la caza y de la pesca y, en
consecuencia, debían saber bien dónde y cuándo podían encontrar a sus
presas. Más tarde, cuando se hicieron agricultores y ganaderos, tuvieron que
aprender qué época del año era la más apropiada para la siembra y cuáles
eran las necesidades nutritivas de sus animales. Su supervivencia como
especie parece indicar que los conocimientos que poseían acerca de su
entorno no eran ni mucho menos superficiales.

Los ecólogos creen que en la naturaleza existe una realidad organizada y que
pueden formularse los principios que rigen y ordenan esta realidad.
Una manera de alcanzar los conocimientos precisos para desentrañar los
mecanismos que operan en la naturaleza es la enumeración sencilla y directa
de los fenómenos biológicos. Los inicios de la ecología fueron puramente
descriptivos y los primeros ecólogos dedicaron sus esfuerzos a concretar y a
clasificar los distintos elementos que componían la realidad que querían llegar
a comprender.
Basándose en estos datos, la ecología moderna se ha dedicado a elaborar
teorías que permitan explicar el origen y los mecanismos de las interacciones
de los organismos vivos entre sí y de éstos con el mundo inanimado. Pretende
elaborar modelos que se puedan confrontar con la realidad y que
proporcionen predicciones comprobables. A menudo, estos modelos son tan
biológicos como matemáticos.

El campo de estudio de la ecología es inmenso puesto que se dedica a

relacionar lo vivo (organismos), con lo no vivo y el medio ambiente. En
consecuencia, la ecología incluye aspectos de muchos otros campos, que van
desde la física hasta la geografía, pasando por la geología o las matemáticas.

La ecología es una ciencia joven y como tal se puede considerar como una
ciencia blanda, ya que no es tan precisa como las ciencias "duras", la física, la
química o las matemáticas, más antiguas y más desarrolladas.

En ecología hay pocas "leyes universales"; quizá la teoría de la selección

natural de Darwin, es una de ellas, pero a lo largo del tiempo se han ido
desarrollando numerosas hipótesis que aún están por comprobarse.

1.2. DEFINICIÓN Y OBJETIVOS

No es fácil definir qué es la ecología puesto que su campo de estudio

extraordinariamente amplio y complejo. Por ese motivo, a lo largo de la
historia cada autor ha aportado su propia visión del problema:

LA ECOLOGÍA ES:
El conjunto de las relaciones del animal con su medio ambiente orna _ e
inorgánico (Haeckl, 1869).
La historia natural científica (E/ton, 1927).
El estudio de la estructura y función de la naturaleza (Odum, 1963)
El estudio científico de las interacciones que determinan la distribución
abundancia de los organismos (Krebs, 1972).
La mayoría de estas definiciones son demasiado vagas y no ayudan a concretar
cuál es el objeto de estudio de la ecología. Probablemente la mejor definición,
al menos la más completa, sea la de Krebs que se podría reescribir como sigue:

La ecología es el estudio científico de las interacciones de los

organismos con su medio ambiente, que determinan la
distribución y la abundancia de estos mismos organismos.

En definitiva, la ecología está interesada en explicar dónde se encuentran los

organismos, cuántos hay y por qué. Busca comprender de qué manera un
organismo actúa sobre su ambiente y cómo este ambiente actúa a su vez
sobre el organismo.)

1.3. NIVELES DE INTEGRACIÓN

Los científicos suelen "estructurar" o "dividir" la realidad que estudian para así
comprenderla mejor. Por ejemplo, algunos químicos se preocupan de
desentrañar la estructura atómica de los elementos, mientras que otros
centran sus esfuerzos en averiguar cómo estos elementos, al combinarse unos
con otros, dan lugar a moléculas más complejas.

De igual manera los biólogos han "compartimentado" la naturaleza y la

materia viva que la compone en niveles de integración. Cada uno de ellos
representa un grado de complejidad y de organización biológica diferente, de
manera que los niveles superiores "incluyen" o "están constituidos" por los
niveles inferiores (figura 1.1).

La ecología se interesa principalmente por los organismos, las poblaciones,

las comunidades, los ecosistemas y la biosfera.
Figura 1.1:La materia viva se puede estructurar en niveles de integración. Los
niveles superiores incluyen a los niveles inferiores

Un organismo es un sistema biológico funcional que puede estar formado por

una sola célula (organismos unicelulares) o por millones de células
especializadas y organizadas en tejidos y en órganos.

Una población es un grupo temporal y espacial (esto es, que vive en un lugar
determinado y en un momento determinado) de individuos de una misma
especie que se reproducen por intracruzamiento (que se aparean entre sí).

Una comunidad es el conjunto de todas las poblaciones de organismos vivos

de todas las especies que se encuentran en un área determinada en un
momento determinado

El ecosistema incluye tanto a los organismos (bacterias, hongos, plantas como

a su medio abiótico (el clima, los suelos) de cualquier lugar definido. Las
comunidades se integran en su medio y, juntos, establecen una serie de
relaciones complejas que dan lugar a un sistema funcional.
 La biosfera es el conjunto de todos los ecosistemas
naturales que, a su vez, están formados por todos los
organismos vivos (biocenosis) y por el lugar físico donde
habitan (biotopo). Es el ecosistema total de la Tierra.

Los niveles de integración no están aislados unos de otros. Por ejemplo, un

organismo forma parte a la vez de una población, de una comunidad, de un
ecosistema y de la biosfera. Puesto que los niveles de integración están
relacionados entre sí, cada uno de ellos influye directa o indirectamente
sobre los demás. Una comunidad está formada por numerosas poblaciones y
son éstas las que determinan algunas de sus características y de sus
propiedades, aunque no todas. De ese modo, en cada nivel surgen nuevas
propiedades que no se encuentran en los niveles inferiores. Podemos hablar
de la densidad de una población, pero no de la diversidad de especies,
atributo éste propio de las comunidades. Sin embargo, la diversidad de una
comunidad vendrá condicionada en gran parte por la densidad de las
poblaciones que la componen.

A pesar de las evidentes interrelaciones que existen entre los distintos

niveles de integración, los ecólogos abordan el estudio de la ecología
dividiéndola en partes. Así, es posible hablar de autoecología (la ecología de
los organismos), de ecología de poblaciones (sinecología), de ecología de
comunidades y de ecología de ecosistemas.

El estudio de la ecología también se puede abordar desde un punto de vista

funcional, atendiendo más al funcionamiento global de los ecosistemas que a
la organización de la materia viva en niveles de integración. Según este nuevo
planteamiento, la ecología se podría dividir en ecología descriptiva, que se
preocuparía de la evaluación de las poblaciones, del estudio de la diversidad o
de la clasificación de las comunidades, ecología trófica, que estudiaría las
relaciones alimenticias y "energéticas" de los organismos vivos, ecología
demográfica, que analizaría el tamaño de las poblaciones y la ecología de
sistemas, que estudiaría los cambios que sufren los ecosistemas tanto en el
espacio como en el tiempo.
 Capítulo 2 AUTOECOLOGÍA

OBJETIVO

Proporcionar algunas nociones sobre la adaptación al medio ambiente de

las especies.

2.1. AUTOECOLOGÍA: LA ECOLOGÍA DE

L O S ORGANISMOS

Los individuos son sistemas biológicos funcionales que viven en un

ambiente cambiante y heterogéneo. La evolución ha hecho que los
individuos de cada especie sólo sean capaces de sobrevivir en unas
condiciones ambientales determinadas y no en otras, de modo que a lo
largo del tiempo evolutivo se ha establecido una correspondencia entre
las condiciones ambientales y las características de las especies.

La distribución de los organismos en la biosfera es, en parte, el

resultado de la combinación de numerosos factores ambientales. En
consecuencia, el llegar a conocer las relaciones que establecen los
organismos individuales con su medio resulta de gran utilidad a la hora
de responder a las preguntas que se planteaban en el capítulo anterior:
dónde están, cuántos hay y por qué.
 2.2. EL MEDIO AMBIENTE

El medio ambiente es cualquier espacio de interacción y sus consecuencias e

Naturaleza (elementos o recursos naturales) y la Sociedad (elementos sociales,
recursos humanos), la suma total de todos los factores físicos y biológicos que
afectan a los organismos o que están influenciados por ellos.

Las relaciones que establece un organismo con su medio ambiente son

ineludibles e inevitables. De él obtiene alimento, agua y energía y no es
posible concebir a un organismo sin su medio. En ocasiones, esta relación se
reduce al mínimo (por ejemplo, en las semillas), pero estas situaciones son
pasajeras y no se pueden mantener indefinidamente.

Un organismo ocupa un determinado lugar porque las condiciones

ambientales de ese lugar le son favorables. Se produce un "acoplamiento"
entre el organismo y su medio. Pero los ambientes naturales cambian,
entonces los organismos se ven obligados a adaptarse a las nuevas
condiciones ambientales.
La adaptación puede definirse como el ajuste entre el
organismo y su medio.

El concepto de adaptación ayuda a explicar la capacidad que tiene un

organismo para vivir en el ambiente en el que vive y para "hacer" las cosas que
hace.

La adaptación es cualquier cambio de los organismos que se produce como

resultado de una experiencia ambiental. Supone una mejora de la capacidad
del organismo para continuar creciendo y reproduciéndose en relación a otros
organismos que se han visto expuestos a la misma situación ambiental y que
no han experimentado tal mejoría.

En ecología, el uso más común que se da a este concepto está íntimamente

relacionado ^ selección natural. Se considera que la adaptación es cualquier
aspecto de la forma3 o del comportamiento de los organismos que
"razonablemente se ve" que es el resultado de la selección natural. No
obstante, más adelante se tratará este punto con más amplitud. La adaptación
implica una separación y un alejamiento de un ornamos predecesores .
2.3. FACTORES LIMITANTES Y LÍMITES DE
TOLERANCIA

En ocasiones, algunos fenómenos biológicos, como por ejemplo el

crecimiento, la reproducción o la fotosíntesis, están regulados por la
disponibilidad de los factores ambientales menos abundantes. Este concepto
se conoce como Ley del mínimo o Ley de Liebig.

Pero no es sólo la carencia de un factor ambiental o de un recurso lo que limita

el desarrollo de un organismo; la sobreabundancia de un determinado factor
ambiental también puede ser perjudicial. Según este principio conocido como
Ley de Shelford, para cualquier factor ambiental existe un valor mínimo (límite
inferior de tolerancia) y un valor máximo (límite superior de tolerancia) que
limitan las condiciones medioambientales que puede soportar un determinado
organismo. Por debajo o por encima de estos límites, el organismo no puede
desarrollarse y muere.

La curva de tolerancia define la respuesta de un organismo determinado a un

factor ambiental determinado.

Figura 2.1: Curva de tolerancia

Tal como se puede apreciar en la figura 2.1:

 En el eje vertical se representa cualquier parámetro que mida el éxito
organismo y, en consecuencia, el grado de adecuación de dicho
organismo a su ambiente: por ejemplo, altura (en el caso de los
 árboles), descendencia número de hijos que pasan a la generación
siguiente), etc.
 En el eje horizontal aparecen los valores de un determinado factor
ambiental, temperatura, humedad, salinidad del agua, etc.
 En la superficie R, el organismo encuentra las condiciones óptimas para
su desarrollo y para su reproducción. En las superficies C, el organismo
crece, pero no puede reproducirse. En las M, las condiciones
ambientales solo permiten el mantenimiento vegetativo del organismo.
Fuera de los límites de tolerancia, el organismo muere.
Algunos factores limitantes son

PRINCIPALES FACTORES LIMITANTES

El agua.
La temperatura.
Los nutrientes.
La concentración de oxígeno.
OTROS FACTORES LIMITANTES
Factores físico- La luz.
químicos La estructura del suelo La salinidad
del agua. El pH.
El fuego.
La depredación.
Factores El parasitismo.
biológicos La competencia.
Las enfermedades.
Las pautas de comportamiento.

Otro aspecto a considerar es el uso que hace un organismo de los recursos que
tiene a su disposición.
Cada organismo dispone de una cierta cantidad de recursos (por ejemplo,
nutrientes) que son transformados en energía. El organismo emplea esta
energía para:
- Mantenerse.
- Crecer.
- Reproducirse.

Según el denominado principio de asignación de Levins, la manera de

"asignar" esta energía entre las demandas que debe afrontar el organismo
define la forma que tiene el organismo de enfrentarse al ambiente. Pero esta
energía es limitada, de forma que el "stress" producido por un factor limitante
determina la disminución de los límites de tolerancia de otro. Del mismo
modo, el aumento de los límites de tolerancia de una variable trae consigo una
disminución del éxito del organismo en su esfuerzo por adecuarse a su medio
ambiente.

Figura 2.2: Este gráfico ilustra el principio de asignación de Levins. La

humedad relativa óptima para el
desarrollo de un organismo hipotético es del 90%. Cuando ésta disminuye
hasta un 85%, los límites de tolerancia de la temperatura aumentan y el
éxito del organismo (cuantificado aquí en función de la descendencia)
disminuye.

El principio de asignación de Levins indica que, en determinadas

condiciones, un organismo con amplios límites de tolerancia no es
tan eficaz como otro organismo con límites de tolerancia más
restringidos.

2.4. EL HÁBITAT Y EL NICHO ECOLÓGICO

El hábitat de una especie es la gama de entornos donde

aparecen los individuos que la forman. Dicho de otra forma,
es el lugar donde los organismos viven.
Un hábitat puede ser:

SEGÚN EL TIEMPO:
Constante: no varía en el tiempo. Siempre es favorable o
desfavorable. Estacional: los organismos perciben el paso de
las estaciones. Impredecible: es difícil predecir la llegada de un
período estacional concreto. Efímero: el período favorable es
muy corto
SEGÚN EL ESPACIO:
Continuo: El hábitat no varía a lo largo de una amplia extensión
de terreno. Discontinuo: Las zonas favorables están rodeadas
por zonas desfavorables.

Para la ecología es mucho más importante el concepto de nicho ecológico que

el concepto de hábitat. Pero a diferencia de éste, que es una realidad física
que se puede localizar en un mapa y determinar los parámetros físico-
químicos que lo caracterizan, el nicho ecológico es un concepto abstracto y,
por tanto, más difícil de definir.

NICHO ECOLÓGICO ES:

El papel funcional y la posición de un organismo en su comunidad
(GrinneH, 1924)
Su lugar en el ambiente biótico, sus relaciones con el alimento y con los
enemigos (Elton, 1927).
La gama total de condiciones bajo las cuales el individuo vive y se sustituye
a sí mismo
(Hutchinson, 1957).
La posición de un organismo dentro de su comunidad o ecosistema (Odum,
1959)

Si el hábitat es la "dirección" del organismo (el lugar donde vive), el nicho es su

"profesión" (lo que el organismo hace).

El concepto de nicho pretende explicar la forma que tiene

un organismo de utilizar su ambiente.

El nicho fundamental se define como el conjunto de condiciones ambientales

bajo las cuales un organismo puede vivir.
El nicho fundamental es un nicho "hipotético e idealizado", porque en la
naturaleza las especies no ocupan todos los lugares que reúnen las
condiciones adecuadas para su supervivencia. Aparte de las condiciones
ambientales, existen otros factores que determinan la presencia o la ausencia
de los organismos. Cuando un hábitat es el adecuado para una especie y ésta
no aparece, se debe a que aún no ha sido capaz de colonizarlo o a que las
interacciones con las demás especies no le permiten instalarse en ese lugar.
Si el nicho fundamental es el espacio ideal donde una especie puede vivir, el
nicho realizado se define como el espacio real donde una especie vive. El nicho
realizado es el conjunto real de condiciones en las que un organismo vive.

NICHO
+ INTERACCIONES = NICHO REALIZADO
FUNDAMENTAL

Figura 2.3: El nicho realizado es igual al nicho fundamental más las

interacciones que establecen los organismos con el medio ambiente y con
otros organismos.
Así, si definimos el espacio del nicho como todo el conjunto de valores
ambientales que ofrece el nicho, el nicho fundamental y el nicho realizado se
pueden representar según el siguiente gráfico:

Figura 2.4: El nicho realizado es una parte de las condiciones que ofrece el
nicho fundamental.
Cuando dos organismos utilizan uno o más recursos iguales o comparten algún
factor ambiental, los nichos de estos organismos se solapan y entre ellos se es
relaciones de competencia.

La amplitud del nicho de los organismos de una especie determinada coincide

con los límites de tolerancia que presentan esos organismos con respecto a
todos los factores limitantes con los que interaccionan.

Los organismos que tienen una amplitud de nicho grande

pertenecen a especies generalistas y los que tienen una
amplitud de nicho pequeña pertenecen a especies especialistas.

Las especies generalistas tienen requerimientos medioambientales más

flexibles y, en general, son más abundantes, mientras que las especialistas son
más raras y más sensibles. Éstas, las especies especialistas, son indicadores
biológicos pues dado su alto grado de especialización determinan, con su
presencia o con su ausencia, las condiciones ambientales del lugar donde se
encuentran. Por este motivo las especies especialistas se utilizan a menudo
como medidores del grado de contaminación.

2.5. LA SELECCIÓN NATURAL Y LA EVOLUCIÓN

No es posible comprender la ecología moderna fuera del marco de la teoría de

la selección natural. De todos los postulados que han formulado las ciencias
biológicas a lo largo de su historia, la teoría de la selección es lo que más se
aproxima a una ley universal. Y aunque no existen pruebas que la demuestren,
en el último siglo se ha reunido un conjunto monumental de datos y de
observaciones que la apoyan.

En 1858, Charles Darwin y Alfred Russell Wallace presentaron conjuntamente

la teoría de la selección en la Linnean Society de Londres. Un año después, en
1859, Darwin publica su obra On the Origin of Species by Means of Natural
Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life ("El origen
de las especies por medio de la selección natural” ).
Figura 2.5: Charles Darwin (1809-1882).
Fuente: colección Ciencia Historia y relaciones de la genética. Ed. Fontalba.
Barcelona.
La selección es un concepto sencillo, pero expresiones tales como "la lucha por
la existencia" o "la supervivencia del más apto" hacen que con frecuencia la
teoría de la selección natural se interprete de una manera errónea. A veces se
confunde con la evolución. En realidad, la evolución trata de cambios en el
tiempo mientras que la selección natural sólo es uno de los mecanismos que
explican cómo han tenido lugar estos cambios. También se cree que la
selección natural opera mediante la mortalidad diferencial entre los
organismos, cuando en realidad opera sólo mediante el éxito reproductivo
diferencial entre organismos que pertenecen a una misma población.

El éxito reproductivo de un organismo se mide en términos de eficacia

biológica o fitness. El fitness es la contribución que cada organismo hace a la
siguiente generación. Se puede diferenciar la denominada fitness absoluto de
la denominada fitness relativo:

- La fitness absoluta es el número de descendientes que un individuo

de una determinada población deja a la generación siguiente.
- El fitness relativo es número de descendientes que un individuo de
una determinada población deja a la generación siguiente en relación
de descendientes del individuo de esa misma población que más
descendientes deja.

Para que la selección natural actúe es preciso que se cumplan los siguientes
requisitos:

Debe existir variabilidad entre los individuos: los individuos

1. carácter que los diferencie.

2. Este carácter diferente debe incidir sobre los fitness de manera que el h
poseer una característica u otra implique más o menos éxito reproductivo
3. Este carácter debe ser heredable genéticamente y pasar de padres a hijos
independencia de los factores ambientales.

Así, el número de descendientes de los individuos que posean un determinado

carácter que cumpla las condiciones anteriores, dejaran más o menos
descendientes en función de las relaciones que establezcan con el ambiente.
Los individuos de mayor éxito reproductivo aportarán más descendientes a la
siguiente generación que, a su vez, tendrán mayores posibilidades de
sobrevivir y de dejar nuevamente más descendientes.

La selección natural actúa cuando existe un excedente de individuos de una

misma especie en un lugar y en un momento concreto y cuando la
supervivencia de estos individuos depende de un carácter que es
genéticamente heredable.

Sin embargo, la evolución es un fenómeno muy complejo que está

condicionado por otros muchos factores que se alejan de los objetivos de un
curso de ecología
Capítulo 3 ECOLOGÍA DE POBLACIONES

OBJETIVO

Sentar las bases de la dinámica poblacional y de los ecosistemas.

3.1. LAS POBLACIONES NATURALES

Los organismos se relacionan con individuos de su misma especie, establecen

vínculos reproductivos con ellos y, juntos, forman las poblaciones naturales.

Una población es un grupo temporal y espacial (esto es, que

vive en un lugar determinado y en un momento
determinado) de individuos de una misma especie que se
reproducen por intracruzamiento (que se aparean entre sí).

Es posible hablar de la población de ratas de campo de, por ejemplo, la Vall

d Aran (Lleida, N.E. España), pero no de la población de ratas de campo de
toda Catalunya o de la Península Ibérica, porque la posibilidad que tiene de
aparearse una rata de campo de Galicia (N.O. España) con otra de Cádiz (S.-
S.O. España) es nula.
La principal característica de una población es la densidad. La natalidad, la
mortalidad, inmigración y la emigración son parámetros que están
estrechamente relacionados con la densidad.

Las poblaciones naturales no están aisladas las unas de las otras. En muchas
ocasiones una población no se ve afectada por la presencia o ausencia de otra
especie. Sin embargo, en algunas ocasiones las poblaciones interactúan con
poblaciones de especies diferentes estableciendo interacciones de
competencia o de depredación que afectan a la densidad de las poblaciones
de una manera decisiva.

3.2. LA DENSIDAD DE LAS POBLACIONES

La densidad está íntimamente relacionada con el tamaño de la población y se

defina como el número de individuos por unidad de superficie o de volumen.

La natalidad, la mortalidad, la inmigración y la emigración, influyen en la

densidad de la manera que se ilustra en la figura 3.1.

Figura
3.1: La natalidad y la inmigración hacen que la densidad de una población
aumente, mientras que mortalidad y la emigración hacen que la densidad
disminuya.

Las variaciones de la densidad de una población de una generación a otra

son debidas a cambios en uno de estos parámetros.

Se puede hablar de densidad absoluta de una población (número de

individuos por km2 ° por m2) o de densidad relativa (determinar si en un
área hay más individuos que en otra).

3.2.1. MEDIDA DE LA DENSIDAD ABSOLUTA

3.2.1.1. Recuento total

Las maneras más directas de saber cuántos individuos componen una

población es contarlos uno a uno. Pero por lo general esto sólo es posible
para organismos de un determinado tamaño (mamíferos, plantas grandes,
aves...) o para organismos pequeños (invertebrados) de movilidad reducida
como, por ejemplo, los cirrípedos (percebes, balanos...).

3.2.1.2. Métodos de muestreo

Generalmente sólo es posible contar una muestra de la población. Entonces

se utilizan estos datos para estimar mediante pruebas estadísticas el
número total de individuos que componen la población.

Estimación
MUESTRA ---------------------------------------- POBLACIÓN
Inferencia estadística

Figura 3.2: Mediante un muestreo correcto es posible estimar cuál es el

tamaño real de la población.

La muestra se define como un conjunto de observaciones

individuales (observaciones o medidas tomadas de la
mínima unidad de muestreo) seleccionadas mediante un
procedimiento específico.

Para que una muestra sea estadísticamente significativa (esto es, que permita
obtener conclusiones estadísticas no erróneas) debe ser aleatoria (cada
individuo de la población debe tener las mismas probabilidades de estar
incluido en la muestra) y representativa (la muestra debe contener todos los
tipos diferentes que aparecen en la población). Que una muestra sea aleatoria
depende del método de muestreo empleado. Que sea representativa
depende, además del método de muestreo, del tamaño de la muestra.
El método de muestreo adecuado para medir, por ejemplo, la densidad de
una población de cabras montesas no permite evaluar la densidad de
protozoos de un lago. La elección de un método de muestreo o de otro
dependerá de la movilidad y del tamaño del organismo con respecto al
hombre, del tipo de estudio que se desee realizar y de los métodos de
análisis estadístico que se vayan a utilizar una vez reunidos los datos. Así, en
ecología, sólo mediante una meticulosa planificación previa del trabajo se
pueden obtener los resultados esperados

El muestreo aleatorio consiste en realizar observaciones individuales al azar,

muestreo pocas veces permite obtener muestras representativas, puesto que
es muy probable que los tipos menos frecuentes no aparezcan en la muestra.

En el muestreo sistemático, las observaciones se realizan siguiendo un

patrón preestablecido que se repite. Así, se llevan a cabo muestreos
aleatorios parciales a diferentes altitudes, a diferentes profundidades, a
diferentes distancias...

El muestreo estratificado también se basa en muestreos aleatorios parciales,

sólo que esta vez el territorio en estudio se divide en estratos siguiendo
criterios ecológicos y no patrones repetitivos. Este tipo de muestreo
pretende comprobar hipótesis planteadas previamente o dar respuestas a
preguntas concretas.

El tamaño de la muestra es otro punto importante a tener en cuenta. Un

número de observaciones individuales demasiado elevado aporta a veces la
misma información que un número menor de observaciones. En cualquier
caso, para facilitar el tratamiento estadístico de los datos, el tamaño de
muestra no debe ser inferior a 30.

Existen muchas maneras de obtener las muestras: tantas como el

investigador sea capaz de idear. Algunos ejemplos son la toma de fotografías,
el uso de aspiradores capturar insectos, de redes de pesca, de mangas de
plancton...

En la práctica, los dos métodos de muestreo más utilizados son el uso de

cuadrados método de captura-recaptura.

Uso de cuadrados: Consiste en contar el número de individuos que hay en

varios cuadrados que tengan una superficie conocida y extrapolar el
promedio al área total de estudio. En realidad, no es necesario trabajar con
cuadrados, por lo que se puede utilizar la figura geométrica que se adecúe
 más a las características del terreno o del organismo en estudio. Para que los
resultados obtenidos mediante este método sean fiables, se deben cumplir
tres requisitos-

a) Es preciso conocer exactamente la población de cada

cuadrado.

b) Es preciso conocer el área de cada cuadrado.

c) Los cuadrados deben ser representativos del área total por lo
que los muestreos deben hacerse al azar.

Siguiendo este método se puede contar la población de muchos organismos

sin error significativo.

Ejemplo
Lloyd (1967) recolectó ciempiés de la especie Lithobius
crassipes del armazón de una haya en 37 cuadrados
hexagonales contiguos en una localidad cercana a Oxford,
Inglaterra. La superficie de cada hexágono era
aproximadamente de 0,08 m2 y cada lado medía 15 cm. Estos

fueron los resultados obtenidos:

Figura 3.3: El experimento de Lloyd es un buen ejemplo de medida de

la densidad absoluta mediante el uso de cuadrados.
Se obtuvieron 32 individuos.

32 dividuos
37 cuadrados = 0,865 por cuadrado

Puesto que tenía 0,08 m2 de superficie, la densidad estimada fue de 10,8

ciempiés por m2.
El uso de cuadrados es el método más común para muestrear
plantas y se emplean frecuentemente para muestrear las
poblaciones de muchos invertebrados. Cuando se utilizan
adecuadamente, proporcionan una estimación, no sólo de la
densidad de la población sino también de su variabilidad.

2. Métodos de captura-recaptura: La técnica de captura, mareaje, suelta y

recaptura se emplea en estudios de animales. Generalmente, este
método se utiliza para estudiar las variaciones que sufre el tamaño de una
población, por lo que es necesario hacer sucesivas capturas y recapturas
separadas por intervalos de tiempo determinados. Así, además de
proporcionar una estimación de la densidad, esta técnica aporta datos
acerca de los nacimientos y de las muertes que tienen lugar en la
población.

Para estimar el tamaño de la población, se utiliza el llamado método

pertersen.

Este método se basa en:

a) Sólo hay dos períodos de muestreo:

Captura, marcado y suelta.
Recaptura y comprobación de marcas.

b) La población es cerrada. En las poblaciones cerradas, el tamaño

no varía durante el intervalo de tiempo existente entre la
 captura y la recaptura
c) Durante la recaptura, los animales marcados capturados al
azar, de manera que se cumpla:
Animales marcados de la muestra = Animales marcados en la pob. Total
Animales Capturados de la muestra Tamaño total de la población

d) Los animales marcados y los no marcados tienen la misma tasa de

mortalidad
e) Las marcas no se pierden ni tampoco pasan inadvertidas

Figura 3.4: En una misma población coexisten los animales marcados y los
animales no marcados.

Ejemplo

Dahl (1919) marcó truchas (Salmo fario) en Noruega para determinar el

número de individuos disponibles para la pesca. Capturó y marcó 109 truchas
y, posteriormente, recapturó 177 truchas 57 de las cuales estaban marcadas.
Según estos datos, se obtuvo:

Proporción de la población marcada = 57/177 = 0,322

Sin embargo, este método presenta numerosos inconvenientes:
 Algunos animales marcados pueden aprender a esquivar las trampas,
por lo que el muestreo deja de ser al azar.
 El mareaje puede debilitar al animal y aumentar la posibilidad de que
muera (por ejemplo, cuando los peces son sacados del agua).
 Las marcas a veces se pierden.

Aplicando este método sucesivamente a intervalos de tiempo determinados,

es posible elaborar censos múltiples de una población y estudiar la evolución
de su tamaño.
La manera de marcar a los animales depende del organismo (costumbres, etc.)
y del tipo de estudio. Las más utilizadas son.
 El anillado para estudios de aves.
 Lacas para estudios de insectos.
 Rascado de alas para estudios de mariposas.
 Cortes de pelo para estudios de mamíferos.
 Muescas en las aletas para estudios de peces.
 Chips, amputaciones, hilos con bolas de colores, colorantes
cutáneos y subcutáneos.

3.2.2. MEDIDA DE LA DENSIDAD RELATIVA

Los métodos de medida de la densidad relativa se basan en alguna

característica del organismo que está relacionada con el tamaño de la
población. En realidad, no proporcionan ninguna estimación de la densidad
absoluta, sino que dan una medida más o menos precisa de la abundancia de
los individuos de la población.

Algunos de estos métodos son:

1. Capacidad de alimentación: La cantidad de cebo comido, por

ejemplo, por ratas y ratones, permite verificar variaciones en la
densidad de la población.
2. Cuestionarios: Cuestionarios repartidos entre cazadores o
deportistas pueden servir para obtener una estimación subjetiva
de los cambios de población de animales que sean lo
 suficientemente voluminosos como para ser advertidos a simple
vista.
3. Frecuencia de vocalización: El número de llamadas de faisán oídas
durante un intervalo de tiempo (por ejemplo, quince minutos) a
primera hora de la mañana se ha utilizado como un índice del
tamaño de la población de faisanes.
4. Número de artefactos: Algunos organismos dejan algún tipo de
evidencia (nidos, envolturas de pupas de insectos) que puede
ayudar a determinar su abundancia.

5 Número de bolas fecales: Conociendo la tasa promedio de

defecación se puede estimar el número de individuos que
componen la población. 1
7. Registro de pieles: El número de presas capturadas por los
tramperos ayuda a determinar los cambios de población en
algunos mamíferos. Algunos de estos registros datan del siglo
pasado.
8. Superficie: La superficie que ocupa una planta también puede
proporcionar un índice de densidad relativa.
9. Trampas: Incluyen ratoneras, agujeros cavados en el suelo,
trampas de luz para insectos nocturnos, etc. El número de
organismos capturados depende de la densidad de individuos,
de su actividad, de su capacidad de movimiento, y de la
habilidad del investigador para colocar las trampas y del
individuo para esquivarlas.

La información que se obtiene mediante estos métodos se debe manejar

con escepticismo. En realidad, no son más que un complemento de otras
técnicas de recuento más precisas. Sólo son útiles para apreciar grandes
cambios en la densidad de las poblaciones.

3.3. NATALIDAD

Las poblaciones aumentan de número debido a la natalidad. Este

1
concepto incluye la producción de nuevos individuos por parto,
incubación, germinación o escisión.

Hay que distinguir entre fertilidad y fecundidad. La fertilidad de una

población es el número real de nacimientos que ocurren en una
población. Por ejemplo, en las poblaciones humanas, la tasa de fertilidad
es de un nacimiento por cada ocho años y por hembra en edad fértil. La
fecundidad es el número potencial de nacimientos que puede haber en
una población. Así, en las poblaciones humanas, la tasa de fecundidad es
de un nacimiento cada once meses a un año y medio por hembra en
edad fértil.

La tasa de natalidad puede expresarse como el número de organismos

nacidos por unidad de tiempo.

El número de nacimientos varía mucho de un organismo a otro. Algunas

especies se reproducen una vez al año y otras lo hacen continuamente.
Las ostras producen entre 50 y 100 millones de huevos, mientras que
pocas especies de mamíferos tienen más de 10 hijos a la vez.

3.4. MORTALIDAD

La mortalidad de una población está estrechamente relacionada con

alcanzan los organismos que la forman.

La longevidad fisiológica es la longevidad promedio de los individuos de una

población q se desarrolla en unas condiciones óptimas. En este caso, los
organismos mueren de i s (senescencia). La longevidad ecológica es la
longevidad promedio empírica de los os de una población. En condiciones
naturales, pocos organismos llegan hasta la cencía y mueren víctimas de los
depredadores y las enfermedades. Por ejemplo, el P j europeo puede vivir
hasta once años en cautividad (longevidad fisiológica) mientras que, en
libertad, su esperanza de vida es de un año (longevidad ecológica).

A los ecólogos no sólo les interesa cuanto tiempo pueden

vivir los organismos. También se preocupan por determinar
los patrones de mortandad de una población.
Una tabla de vida indica las tasas de mortalidad de una población en función
de la edad. También puede contener más información, como la proporción de
supervivientes o la esperanza de vida media.

Las tablas de vida fueron desarrolladas por las compañías de seguros que
tenían mucho interés en averiguar cuántos años podía vivir la gente, en qué
intervalo de edades se producía una mayor mortandad y si la esperanza de
vida de las mujeres era mayor que la esperanza de vida de los hombres.

3.4.1- Ejemplo de aplicación de una tabla de vida

A continuación, veremos la aplicación de una tabla de vida en el caso de un

cirripede concretamente del Balanus glandula.

Tabla 3.1. Tabla de vida del cirrípedo Ba/anus glándula en la isla de San Juan,
Washington. Fuente: adaptado de Connell (1970).

donde:
x: Intervalo de edad. Se expresa en unidad de tiempo (año, mes, día).
Nx: Número de supervivientes al comienzo del intervalo de edad x.
Ix: Tasa de supervivencia al comienzo del intervalo de edad x: lx= nx/n0.
Dx: Número de muertes durante el intervalo de edad x a x+1: dx = nx-nx + 1.
Qx: Tasa de mortalidad durante el intervalo de edad x a x+1: qx = dx/nx.
Lx: Número promedio de individuos vivos durante el intervalo de edad xax+1:
Lx= (nx + nx+ 1)/2.
Tx: Sumatorio de Lx del intervalo de edad x e intervalos de edad superiores. Se
expresa en individuos /unidad de tiempo (ver tabla 3.1):

Ex: Espex: eranza de vida media al comienzo del intervalo de edad x. Se

expresa en unidad de tiempo: ex = Tx/nx.

A partir de estos datos se pueden obtener las distribuciones de los P

importantes que caracterizan la dinámica de mortandad de una población

Figura 3.5:
Número de supervivientes por intervalo de edad.
 Figura
3.6: Proporción de supervivientes

Figura
3.7: Evolución de la tasa de mortalidad en función de la edad.

La parte de la tabla que más se utiliza es la columna n x, el número de

supervivientes al inicio de la edad x. Al expresar los valores de esta columna en
escala logarítmica se obtienen los gráficos de las curvas de supervivencia.

Las curvas de supervivencia expresan el número de supervivientes de una

población a varios intervalos de edad.

Hay tres tipos generales de curvas de supervivencia:

 - Tipo I (curva convexa): Aparece en poblaciones que tienen pocas
pérdidas durante las primeras edades y muchas en las edades más
avanzadas. Las poblaciones humanas de naciones desarrolladas se
ajustan a este tipo de curva.
- Tipo II (curva diagonal): Implica una tasa constante de mortalidad
con independencia de la edad. Muchas aves tienen una curva de
tipo II.
- Tipo III (curva cóncava): Indica una alta pérdida en las primeras
edades, seguida por un período de pérdidas constantes y mucho
más bajas. Las curvas de tipo III se dan en muchos peces,
invertebrados marinos y parásitos.

Figura 3.8: La
curva de supervivencia da una idea del padrón mortandad que sigue una
población.
3.5. INMIGRACIÓN Y EMIGRACIÓN
Cuando se estudia una población, raras veces se tienen en cuenta los factores
de inmigración y emigración. Se presupone que ambos son iguales o que su
incidencia en el tamaño de la población es poco importante.

En cualquier caso, es posible obtener una idea de inmigración y de la

emigración observando los movimientos de animales marcados en dos áreas
adyacentes.

3.6. CRECIMIENTO Y REGULACION DEL TAMAÑO DE LA

POBLACION

El crecimiento de una población depende, tal y como se ha dicho, de la

natalidad, de la mortalidad, de la emigración y de la inmigración.
Una población situada en un entorno favorable comenzará a aumentar su
tamaño
La tasa intrínseca de crecimiento natural (r) es una medida instantánea del
cambio del tamaño de una población por individuo.

r=b-d

donde:
r: tasa intrínseca de crecimiento natural.
b: tasa de nacimientos por individuo,
d: tasa de muertes por individuo.

El crecimiento de una población se describe mediante una ecuación diferencial

sencilla:

dN = rN = (b - d) = N
dt
donde:
N: tamaño de la población.
t: tiempo.
integrando se obtiene:
 Nt = N0 ert
donde:
t: intervalo de tiempo.
e: base de los logaritmos naturales (2,71828).
N0: tamaño de la población en el momento de tiempo 0.
Nt: tamaño de la población después de t.

Pero en la naturaleza los recursos son limitados y ninguna población puede

aumentar de tamaño indefinidamente. En realidad, la densidad de la
población aumenta hasta que alcanza un valor máximo y estable y deja de
crecer. Este punto se denomina capacidad de carga de una población.

La capacidad de carga (K) se define como la densidad de organismos en la

que la tasa intrínseca de crecimiento (r) es cero.

K también se puede considerar como una estimación de los recursos

renovables de los que dispone una población, medida en unidades de
organismos. La capacidad de recarga es constante para cada
población. Teniendo en cuenta este parámetro, anteriores quedarían
así:

donde:
Nt: tamaño de la población después de t.
K: capacidad de carga,
a: constante de integración.

3.7. COMPOSICIÓN DE LAS POBLACIONES

Las poblaciones naturales no están formadas por una serie de individuos

idénticos. Hay dos variables fundamentales que distinguen a los individuos
 de una población: la edad y el sexo.

En muchas ocasiones, los individuos de más edad

son
también los de mayor tamaño.

La "posición" y la "función" de un individuo dentro

de la población muchas veces depende de su tamaño: los peces más grandes
ponen más huevos, las plantas más grandes dejan más semillas, los animales
más pequeños son, a menudo, menos resistentes a las enfermedades. En
grupos de animales con organización social, el tamaño determina la posición

Frecuentemente, la composición de muchas poblaciones se desvía de la

relación de sexos 1:1. Por ejemplo, en las poblaciones de lemmings de
Finlandia, únicamente un 25% de los individuos son machos. El porcentaje de
machos y hembras de una población afecta a su tasa reproductiva potencial y,
en las poblaciones de muchos vertebrados, afecta también a las relaciones que
establecen los individuos entre sí.
Hay otros rasgos que diferencian a los individuos de una misma población.
Estos caracteres empiezan a ser relevantes cuando afectan de una forma
diferencial a la probabilidad de supervivencia, de reproducción o de
crecimiento de los individuos.

3.7. INTERACCIONES ENTRE POBLACIONES

Dos poblaciones de dos especies diferentes pueden o no afectarse

mutuamente. Si lo hacen, el resultado se esta relación puede ser beneficioso
(+), adverso (-) o nulo (0).
Las poblaciones pueden interaccionar entre sí de diferentes formas:

3.8.1. COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA Y COMPETENCIA INTERESPECÍFICA

En las relaciones de competencia resultan perjudicadas las dos

poblaciones que interaccionan.

La competencia puede ser:

Por explotación: los individuos de las dos poblaciones utilizan

los mismos recursos y éstos son escasos, de manera que la
consumición de un recurso implica una reducción de su
disponibilidad.
Por interferencia: ocurre cuando un individuo que utiliza un
recurso perjudica a otro individuo, aunque el recurso no sea
escaso.

Los organismos compiten por los recursos. Las plantas no sólo

compiten por la luz, el agua y los nutrientes. También lo hacen por los
polinizadores o por el espacio físico. Los animales pueden competir
por el alimento, el agua, la pareja sexual, el refugio o el lugar donde
anidar. Los recursos son, por tanto, variados y complejos.

La competencia puede tener lugar entre organismos de la misma

 especie (competencia intraespecífica) o entre organismos de especies
diferentes (competencia interespecífica).

La competencia intraespecífica se establece entre individuos de una

misma especie Los individuos de una misma especie tienen los
mismos requerimientos y las mismas necesidades, por lo que
compiten exactamente por los mismos recursos. Cuando un recurso
es abundante, no existe competencia. Pero cuanto más escaso sea
el recurso mayor será la competencia. De igual forma, los efectos
de la competencia serán más acusados cuanto mayor sea la
densidad de la población. Mientras que el recurso es abundante, la
mortalidad y la densidad son parámetros independientes. Pero
cuando el recurso es limitado, la mortalidad depende, en parte, de
la densidad.

En el caso de la competencia intraespecífica, los individuos que

compiten son en esencia, equivalentes. Pero no son exactamente
¡guales por lo que la competencia no afecta a todos ellos por
igual. Como resultado, unos individuos dejan menos
descendientes que otros. Por ese motivo, la competencia
intraespecífica es una de las bases del razonamiento darwiníano.

La competencia interespecífica se establece entre individuos de

especies diferentes
Para determinar de qué manera la competencia interespecífica
afecta al tamaño de las poblaciones se utiliza la fórmula de
crecimiento descrita anteriormente y se le añade un nuevo término:

donde a y p son los

factores de transformación necesarios para "convertir" los individuos de una
especie en equivalentes a individuos de la otra. El valor de estos dos
parámetros sólo se puede conocer resolviendo un sistema de ecuaciones
compuesto por las fórmulas de crecimiento de ambas especies. La mejor
forma de resolver este sistema, biológicamente hablando, es suponer que
ambas poblaciones están originalmente en equilibrio, es decir:
En estas condiciones, cuando dos
especies entran en competencia cabe esperar tres posibles resultados:

- Que la especie 1 se extinga.

- Que la especie 2 se extinga.
- Que ambas especies coexistan en una situación de equilibrio.

La coexistencia de dos especies competidoras se explica porque:

- El sistema no ha tenido tiempo suficiente para que una especie

excluya a otra.

- Hay varios recursos limitantes y cada especie "controla" recursos

diferentes.

- Han tenido lugar cambios genéticos que han llevado a un

desplazamiento de carácter por parte de una de las especies: la
especie ha sufrido cambios evolutivos para "evitar" la competencia.

3.8.2. DEPREDACIÓN

Un organismo, el depredador, consume a otro, la

presa. La K clasificar desde un punto de vista
funcional:

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LA DEPREDACIÓN

Depredadores
verdaderos El depredador mata a su presa.
El depredador consume una parte de la
Pacedores presa.
El depredador desarrolla las primeras
Parasitoides etapas de su ciclo biológico dentro de la
presa.
Parásitos El depredador ataca sólo unas partes de la
presa.

Desde el punto de vista taxonómico, hay depredadores herbívoros, carnívoros

e insectívoros. Y, según el número de especies a las que ataquen, monofagos
(una sola especie), oligofagos (pocas especies) y polífagos (muchas especies).

El modelo Lotka-Volterra describe de un modo sencillo esta relación:

donde:

N1 : densidad de población de la presa.

N2: densidad de población del depredador.
r1: tasa instantánea de crecimiento de la población de la presa
d2: tasa de mortalidad de la población del depredador
p1: constante de depredación que termina la habilidad de la prensa
para huir del depredador
p2: constante de depredación que determina la habilidad del
depredador para capturar a su presa.

La presentación de estas ecuaciones da lugar a diferentes curvas que

relacionan el tamaño de la población de depredadores (figura 3.9).
Puede tener lugar una respuesta funcional tanto por parte de los
depredadores como por parte de las presas. Así, la eficacia del depredador no
se mantiene siempre constante. No obstante, los sistemas depredador-presa
pueden llegar a estados de equilibrio cuando son varias las especies que están
implicadas, cuando las presas pueden alcanzar refugios seguros o cuando los
depredadores capturan preferentemente a individuos viejos con poca
capacidad de reproducirse.

Figura 3.9: Representación

gráfica del modelo Lotka-Volterra. En el
caso A, el depredador es ineficaz,
pues sólo puede explotar a su presa cuando ésta es muy abundante. En el
caso B, el depredador es muy eficaz y puede explotar a su presa incluso
cuando ésta es escasa. El caso C es un depredador moderadamente eficaz
que explota a su presa cuando ésta tiene una densidad intermedia.

3.8.3. OTROS TIPOS DE INTERACCIONES

En relaciones de protocooperación, las dos poblaciones establecen

interacciones beneficiosas para ambas, pero dicha asociación no es
indispensable para la supervivencia de las poblaciones. Existen muchos
ejemplos en la naturaleza: las plantas y los insectos polinizadores, la
relación que establecen las hormigas epífitas con las acacias (las hormigas
defienden a las plantas del ataque de insectos herbívoros y las planta a su
vez producen glándulas nectarias que atraen a las hormigas), o a la
colaboración entre el guiamiel (un ave) y el tejón abejero de El Cabo (un
manrn e guiamiel localiza las colmenas de abejas y guía hasta ellas al tejón,
que la Después, los dos se alimentan de la miel y de las larvas.

El mutualismo es menos común que la protocooperación debido a que

ambas poblaciones dependen por completo la una de la otra para sobrevivir.
Las termitas digieren la celulosa de la madera gracias a los enzimas que
fabrican ciertos protozoos q sólo pueden vivir en los intestinos de las
termitas. Los líquenes son el ejemplo más representativo de mutualismo.
Están compuestos por hongos, que asumen la función estructural aportan el
tejido de sostén, y por algas, que realizan la fotosíntesis. Sin embargo, las
algas de algunos líquenes pueden cultivarse sin el hongo, por lo que, en
algunas ocasiones no son de verdadero naturalismo, si no de
protocolización.

El comensalismo, que se produce cuando una población se beneficia

mientras que la otra no resulta afectada, también es difícil de encontrar en
la naturaleza. Las plantas epífitas pequeñas, como las bromeliáceas y las
orquídeas, que crecen sobre los grandes árboles sin perjudicarlos podrían
ser un ejemplo. Otro caso de comensalismo es el de las garcillas bueyeras,
que se alimentan de las presas (grillos, saltamontes, ranas, lagartijas,
 escarabajos) que levantan las vacas cuando andan por el prado.

El neutralismo ocurre cuando dos poblaciones no interaccionan entre sí y,

en consecuencia, ninguna afecta a la otra. Este tipo de relación carece de
interés ecológico. Además, es muy posible que no se dé en la naturaleza, pues
probablemente, todas las poblaciones que habitan en un mismo ecosistema
estén relacionadas entre sí, aunque sólo sea de un modo indirecto.

La protocooperación, el mutualismo, el comensalismo y el

neutralismo son relaciones simbióticas e incluyen a organismos
que viven conjuntamente sin perjudicarse unos a otros

En las relaciones de amensalismo, una población se ve afectada por otra

población, pero esta no sale perjudicada ni beneficiada
 ECOLOGÍA DE
Capítulo4
COMUNIDADES

OBJETIVO

- Dar a conocer las características propias de una comunidad, como el

conjunto de todas las poblaciones que comparten un espacio en un
momento determinado.

4.1. LIMITACIONES DEL ENFOQUE POBLACIONAL: EL

ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES

El estudio de las poblaciones presenta varias limitaciones. A veces, es difícil

determinar dónde termina una población y dónde empieza otra porque
muchos organismos tienen una distribución espacial continua que puede
abarcar decenas de kilómetros.

Por otro lado, algunos organismos son, en realidad, algo más que simples
unidades individuales. Así sucede con los insectos sociales o con algunas
especies de álamos "clónicos" en las que varios troncos "individuales" pueden
pertenecer a un único individuo genético.
la naturaleza, las poblaciones no existen de una manera aislada, sino que est'
rodeadas por poblaciones de otras especies. El enfoque poblacional presupone
que posible separar una población determinada del resto de las poblaciones
con las que convive y con las que interacciona. En realidad, las poblaciones
naturales forman parte de un nivel de integración superior y más complejo: el
de las comunidades biológicas.

Una comunidad es el conjunto de todas las poblaciones de

organismos vivos de todas las especies que se encuentran en un área
determinada en un momento determinado.
Esta definición lleva implícitas tres ideas:
La convivencia de especies diferentes en una misma área.
 La composición de las comunidades es relativamente constante en
el tiempo.
 La comunidad tiende a un estado de equilibrio dinámico.
 La comunidad es, por tanto, un conjunto de especies que coexisten
en el espacio y en el tiempo y que, además, interaccionan.

De hecho, para algunos autores, una comunidad es como un tipo de

superorganismo con sus propios mecanismos de homeostasis (tendencia de
los sistemas biológicos a resistir el cambio y permanecer en estado de
equilibrio).

Igual que una población se caracterizaba por una serie de atributos que no
aparecían en los individuos aislados, la comunidad tiene a su vez cinco
características básicas propias de este nivel de integración:

 Diversidad de especies.

 Una forma y una estructura de crecimiento.

 Dominancia: de las numerosas especies que se pueden encontrar en

una comunidad, sólo unas pocas tienen un éxito biológico tal que su
tamaño, su abundancia o su actividad determinan las condiciones bajo
las cuales se han de desarrollar las demás especies de la comunidad.

 Abundancia relativa de las especies.

  Estructura trófica: las relaciones alimentarias de una comunidad
determinan el flujo de energía y de materia dentro de la misma
comunidad.

Hay comunidades que están en equilibrio y comunidades que están

cambiando. Los cambios son temporales. Se les denomina sucesión de la
comunidad y conducen a una comunidad climax estable.

Todos estos aspectos se irán analizando a lo largo de los apartados siguientes.

4.2. MÉTODOS DE ESTUDIO: LA TELEDETECCIÓN

Para estudiar una comunidad se emplean los mismos métodos de muestreo

que se utilizan para elaborar los censos de las poblaciones.

Sin embargo, las relaciones que se establecen entre las poblaciones de

especies diferentes permiten el empleo de métodos de trabajo más
sofisticados.

La teledetección permite obtener información sin entrar en contacto directo

con los objetos de estudio, utilizando sensores que captan una determinada
señal (radiación luminosa o infrarroja, señales sonoras...). La teledetección
tiene múltiples aplicaciones en ecología:

 Estudio de factores ambientales concretos: temperaturas, el relieve del

terreno, la profundidad de una capa de hielo...
 Estudios estructurales de una comunidad: contenido hídrico en plantas,
área foliar, observación nocturna del comportamiento de animales...
 Dinámica de comunidades: variaciones estacionales, cambios en los
límites de las comunidades, efectos de la dispersión de contaminantes,
recuperación de las comunidades tras los incendios...
El empleo de fotografías aéreas puede aportar mucha
información acerca de la estructura de la comunidad en
estudio.

4 . 3 . C L A S I F I C A C I Ó N : B I O M A S Y ECOCLlNAS
Las comunidades se pueden clasificar en función de la forma de crecimiento
de las especies vegetales dominantes. La forma de crecimiento es,
simplemente la estructura visible de las plantas.

PRINCIPALES FORMAS DE CRECIMIENTO EN PLANTAS TERRESTRES

Plantas leñosas que pueden superar los tres metros
Arboles de altura

Lianas Plantas trepadoras y las enredaderas.

Matorrales Plantas leñosas menores que raras veces superan

los tres metros d altura.

Plantas que crecen sobre otras plantas por encima

Epífitas
de la superficie del suelo.

Herbáceas Plantas perennes que carecen de tallos leñosos.

Talofitas Líquenes, musgos, hepáticas.

Las formas de crecimiento reflejan las condiciones del

medio. Bajo condiciones ambientales similares se producen
formas de plantas similares.

La forma de crecimiento de las especies dominantes determina el tipo de

vegetación característica de la comunidad. Estos tipos de comunidades
mayores de plantas también reciben el nombre de biomas.

Los principales biomas son:

 Bosque tropical lluvioso (o bosque tropical húmedo):

Ocupa regiones de pluviosidad elevada (entre 1500 y 4.000
mm/año) y temperatura constante (entre 26°C y 27°C). El bosque
es denso y pluriestratificado. Los árboles son grandes y, junto a
las lianas, ocupan todo el espacio aéreo. La luz apenas llega hasta
 el suelo y, por este motivo, los musgos y los líquenes son escasos.
Las abundantes precipitaciones y las altas temperaturas someten
a los suelos a un continuo proceso de degradación. La mayor
parte del agua de lluvia vuelve a la atmósfera por
evapotranspiración. De esa manera, los bosques tropicales
colaboran de una manera decisiva en el reciclaje del agua y en el
mantenimiento de las precipitaciones a nivel planetario. La fauna
y la vegetación son muy vanadas y muchas especies de plantas y
de insectos todavía no han sido clasificadas por los taxónomos.
Amazonia, Congo, Malasia.
 Bosque subtropical lluvioso: Se encuentra en regiones húmedas
subtropicales que sufren variaciones estacionales de pluviosidad
y temperatura. Su estructura y su composición no es tan
exuberante como las de los bosques tropicales. Brasil, zonas altas
de África, sudeste de Asia.
 Bosque monzónico: En regiones tropicales que tienen una
estación primaveral moderadamente seca. Es un bosque alto y
pluriestratificado. Centroamérica, India y sudeste de Asia.
 Bosque lluvioso templado: En las regiones más frías, la
pluviosidad es elevada y constante a lo largo del año. El bosque es
moderadamente alto, muy denso y tiene pocos estratos. Las
hojas permanecen verdes todo el año y, generalmente, son
pequeñas y coriáceas. Abundan los líquenes y los musgos.
Tasmania, Nueva Zelanda, Chile.
 Bosque caducifolio: Ocupa regiones con un invierno frío y un
verano húmedo, entre templado y caluroso. Las precipitaciones
son abundantes y se reparten a lo largo de todo el año. Los suelos
son ricos y húmedos. Los árboles son altos, de estructura simple y
caducifolios. Hay también un estrato de arbustos y otro herbáceo.
Este de Norteamérica, Europa y China.
 Bosque de coníferas: Es característico de regiones frías. Los
inviernos son largos y duros mientras que los veranos son cortos y
fríos. Predominan las coníferas, con hojas aciculares o con forma
de escama, y pueden tener gran tamaño. Están adaptados a
condiciones de sequedad, ya que no pueden asimilar el agua
congelada del suelo. El suelo es pobre, pues las bajas
 temperaturas impiden los procesos de descomposición de la
materia orgánica. La fauna, como alces, caribús y corzos, está
condicionada por el clima y pasa el invierno gracias a las reservas
de grasa que acumula durante el verano. Oeste de Norteamérica,
norte de Europa y Siberia.
 Bosque mediterráneo: El clima característico de las regiones
mediterráneas presenta un invierno suave y un verano seco y
caluroso. Las lluvias no son muy abundantes. Los árboles son
relativamente pequeños, excepto en Australia, y de hojas
esclerófilas. El estrato arbustivo es a menudo espeso y limita la
luz que llega hasta el estrato herbáceo, lo que hace que éste sea
escaso. Australia, California y Mediterráneo.
 Bosque sabanoide: Elevada pluviosidad veraniega seguida de una
larga estación seca. Árboles pequeños, en formación abierta, con
un nivel inferior de grupos de pastos tropicales. Llanura brasileña
y africana, norte de Australia.
 Bosque espinoso y maleza: En climas secos tropicales. Los árboles
pequeños y a menudo espinosos. A nivel de suelo se encuentran p
suculentas anuales y hierbas. Brasil, África, India.
 Estepa: Los inviernos son fríos y secos mientras que los veranos son
húmedo caluroso. Los suelos son muy ricos. La vegetación está
compuesta de zonas matorral abierto con hierbas anuales y pasto.
Norteamérica, Australia, nordes de Europa, norte de Asia y Argentina.
 Sabana: Es un pastizal tropical, húmedo, con o sin árboles. Su origen
se puede deber al fuego, a condiciones del suelo adversas o a ambos.
Se encuentra en zonas de clima seco con inviernos cortos y lluviosos.
Abundan las plantas gramíneas y las leguminosas. La fauna
característica la componen grandes carnívoros y grandes herbívoros.
En toda la región Tropical.
 Brezal: Como la sabana tropical, el brezal puede deber su origen al
fuego, a condiciones del suelo adversas o a ambos. Es una formación
de matorrales grandes y espaciados y árboles pequeños también
espaciados. Distribuida por todo el mundo en localidades concretas.
 Desierto seco: Regiones calurosas de pluviosidad muy baja que oscila
entre los 0 y los 200 mm/año. Hay oscilaciones bruscas de
temperatura, con diferencias de 35 °C entre el día y la noche. Los
 suelos son pobres y están muy erosionados y degradados. La
vegetación es escasa y poco variada. Las plantas se han adaptado a
carencias severas de agua desarrollando enormemente sus sistemas
radiculares y minimizando al máximo la superficie de las hojas. La
fauna también está adaptada a estas condiciones: la mayoría de los
animales limitan su actividad a períodos nocturnos, reducen sus
pérdidas de agua y obtienen el agua que necesitan de las plantas
suculentas y de los fluidos corporales de otros animales.
Norteamérica, África, Australia.
 Tundra: La precipitación es baja pero la humedad ambiental es alta.
Abundan los líquenes y los musgos y también se puede encontrar
gramíneas y arbustos enanos. La vegetación presenta adaptaciones
específicas a estas condiciones ambientales extremas: las hojas son
pequeñas y aciculiformes con peciolos cortos o inexistentes para así
facilitar la absorción del agua y de los nutrientes, que son limitados.
La fauna es algo más rica, pues tiene la posibilidad de emigrar a
zonas más cálidas durante la época fría. Existen grandes herbívoros
como el reno, y pequeños roedores.
 Desierto frío: Límite de las capas de hielo, glaciares y campos de
nieve permanente. Vegetación escasa, principalmente líquenes,
plantas herbáceas.

Puesto que las formaciones vegetales reflejan las condiciones del medio
ambiente, es posible predecir qué tipo de bioma se desarrollará bajo unas
determinadas condiciones ambientales.
El siguiente gráfico relaciona algunos biomas con la temperatura y las
precipitaciones Existen otros factores ambientales, como los efectos del fuego
y del suelo, que, en el área, delimitada por la línea discontinua, pueden alterar
el equilibrio entre las formaciones leñosas (el bosque) y las formaciones
herbáceas (pradera y matorral).
 Figura
4.1:
Representación gráfica de la correlación existente entre el clima y los biomas.

Es evidente que existe una importante correlación entre los tipos de biomas y
las condiciones ambientales. Los biomas dominantes cambian cuando las
condiciones ambientales cambian. Estas variaciones ambientales son
graduales. Del mismo modo que se establece un gradiente de precipitaciones y
de temperaturas, se establece también un gradiente de biomas denominado
ecoclina.
Figura 4.2: Ejemplo de ecoclinas. Conforme aumenta el grado de
aridez, las comunidades van desde el bosque tropical lluvioso hasta el
desierto. Del mismo modo, conforme disminuye la temperatura, las
comunidades dominantes van desde el bosque tropical hasta la tundra.
 4.4. LOS CAMBIOS EN UNA COMUNIDAD: LA
SUCESIÓN
Una de las características de las comunidades es el cambio. Una
superficie de suelo que haya perdido toda su vegetación a
causa, por ejemplo, de un incendio no permanece yerma. Con
el tiempo se asientan en ella nuevas especies que interaccionan
con su medio ambiente y provocan cambios en uno o en más
factores ambientales. Las modificaciones de las condiciones
ambientales permiten que se establezcan nuevas especies.
Estos cambios temporales se denominan sucesión.

4.4.1. SUCESIÓN PRIMARIA Y SUCESIÓN SECUNDARIA

La sucesión es un proceso universal de desarrollo de una comunidad por la

acción de la vegetación sobre el ambiente que conduce al establecimiento
de nuevas especies.

La sucesión es una pauta continua, direccional y no

estacional de colonización y extinción de las poblaciones de
especies en una comunidad.

Es posible hablar de sucesión primaria y de sucesión secundaria.

La sucesión primaria se inicia en zonas que no han estado ocupadas

previamente por otras comunidades. Son terrenos vírgenes (después
de la erupción de un volcán, tras la formación de una isla) en los que
el ambiente es totalmente hostil. En el medio terrestre, esta etapa
puede durar miles de años, pues a menudo implica la construcción del
suelo.

La sucesión secundaria ocurre después de que una perturbación (una

enfermedad, un incendio, la tala de un bosque) haya alterado el
equilibrio de la comunidad. El suelo no ha sido destruido y aún
conserva raíces, plantas que pueden volver a rebrotar, semillas, etc.

Después de una perturbación, la comunidad tiende a un estado de

equilibrio denominado vegetación climax. La vegetación climax es el
estado final de una sucesión en el cual el sistema está en equilibrio
con el ambiente físico y biótico y, en consecuencia, no varía mientras
no cambien las condiciones ambientales. La vegetación clímax es una
vegetación estable que depende de las condiciones climáticas. Así, la
vegetación climax de los bosques mediterráneos de Catalunya
(España) es el encinar, mientras que la vegetación climax de los
bosques del Montseny (zona central de Catalunya) es el hayedo.

Figura 4.3: La sucesión primaria a menudo implica la formación

de un suelo.

4.4.2. TIPOS DE PERTURBACIONES: CONSECUENCIAS DE UN

INCENDIO

Algunas comunidades sufren perturbaciones regulares cada cierto

tiempo. Por ejemplo, el aumento de ramas secas en un bosque hace
que el riesgo de incendios aumente. Así, algunos bosques sufren
 incendios con baja frecuencia, esto es, separados por intervalos de
tiempo muy largos, pero de gran intensidad mientras que otros
bosques sufren incendios con más frecuencia, pero menos
destructivos. Las comunidades mediterráneas son un buen ejemplo de
perturbaciones de alta frecuencia. En estos casos, el fuego es un
sistema dinámico "natural". En los bosques tropicales no hay incendios
naturales, pero sí existen otros tipos de perturbaciones. Se ha calculado
que sobre cada cm2 de superficie cae un objeto (un fruto o una rama)
una vez cada 6 ó 7 años.

Los efectos que una perturbación causa sobre una comunidad dependen de:

 Tamaño de la perturbación: extensión de la perturbación.

 Intensidad de la perturbación: fuerza del agente perturbador.

 Severidad de la perturbación: medida del daño ocasionado.

 Frecuencia de la perturbación.

 Predictibilidad de la perturbación: variaciones del tiempo medio que

transcurre entre las perturbaciones.

Algunos autores consideran que el fuego es una fuerza

evolutiva y que forma parte de la dinámica de muchas
comunidades naturales.

Para estudiar los efectos que ejerce un incendio sobre una comunidad, se
parte inicialmente de una superficie ocupada por una misma comunidad que
ha sufrido varios incendios a lo largo del tiempo.
Figura 4.4: Este gráfico muestra los efectos de un fuego sobre una
comunidad que ha sufrido varios incendios a lo largo del tiempo.

Se observa que cuanto mayor es la cantidad de biomasa (esto es, de

materia viva) mayor es el riesgo de incendio porque hay más materia
combustible que puede arder.
La probabilidad de un incendio es proporcional a la cantidad de
biomasa.

Se dice que un incendio es salvaje cuando se alcanzan temperaturas muy

elevadas y el del fuego es difícil de detener. El fuego se extiende rápidamente
y afecta a una gran superficie de terreno con mucha intensidad. Una vez
extinguido, la vegetación no puede rebrotar porque el suelo ha sufrido
alteraciones importantes.
Un sistema de gestión del suelo y de prevención de incendios son los
denominados juegos prescritos o controlados. Un fuego controlado, a
diferencia de los incendios jes, apenas forma brasas por donde pasa ya que el
frente del fuego se desplaza n rapidez. De esa manera, los efectos sobre el
suelo son mínimos y las posibilidades de regeneración del sistema máximas.

Figura 4.5: los fuegos

controlados alcanzan temperaturas más bajas durante menos tiempo que los
fuegos salvajes.
Los principales efectos del fuego sobre una comunidad son:

Pero no todos los

efectos de un incendio son negativos. Algunas especies de pinos, por ejemplo,
Pinus banksiana, tienen piñas tardías que no se abren después de su
maduración, pues sus escamas están selladas con resina. Esta resina empieza a
derretirse cuando la piña alcanza una temperatura de 60°C. Estas mismas
piñas pueden resistir temperaturas próximas a los 350° durante un minuto
antes de arder. En estos casos, las semillas todavía son viables por lo que
después de un incendio forestal se produce un establecimiento masivo de
plántulas de la especie Pinus banksiana. Así, el fuego es un factor importante
dentro de la dinámica de algunas comunidades como, por ejemplo, los
bosques de coniferas o las praderas.

Determinadas comunidades ecológicas, como los bosques de encinas,

presentan mecanismos naturales de defensa contra los incendios. En efecto,
las arbustos propios de un encinar como el rusco (fíuscus acu/eatus), la hiedra
(Hederá he/ix), el viburno (Viburnum tinus) o el boj (Buxus sempervirens),
son mucho más difíciles de quemar que las especies que aparecen en las
primeras fases de la sucesión como el romero (Rosmarinus officina/is), el
brezo (Erica mu/tif/ora), o la retama negra (Cytisus scoparius).
 Las denominadas plantas pirófitas han llegado a desarrollar
adaptaciones especificas para aprovecharse del fuego o para resistirlo
mejor. Las plantas pirófitas se pueden clasificar así:

Las rebrotadoras obligadas rebrotan inmediatamente después de un

incendio, aprovechando sus reservas de agua y glúcidos o bien una vez han
aparecido las primeras lluvias. Por ejemplo, la garriga (Quercus coccifera) y
el brezo (Erica multiflora). .

Las rebrotadoras facultativas tienen la capacidad para sobrevivir al fuego

más reducida que las rebrotadoras obligadas, pero muestran mayor
efectividad en la reproducción por semillas, el crecimiento posterior de las
plántulas y la rápida maduración. No obstante, son capaces de rebrotar
cuando el fuego no ha afectado excesivamente al individuo. Algunos
ejemplos son el tomillo (Thymus vulgaris) y la lavanda (Lavandula
angustifolia).

Las germinadoras obligadas no ven alterado su proceso de germinación por

los incendios, pues sus semillas son igualmente viables antes que después del
shock térmico. Son ejemplos el romero (Rosmarmus officinalis) y el pino
carrasco (Pinus halepensis)

4.4.3. MODELOS DE SUCESIÓN

Se han elaborado diferentes modelos que pretenden explicar qué mecanismos

operan en una sucesión y cómo unas especies son sustituidas por otras.

En la fi g u r a 4 , 8 A, B, C y D representan a cuatro especies diferentes que

aparecen en las distintas fases de la sucesión, según tres modelos diferentes
de sucesión.

Según el modelo de facilitación, cada fase del proceso hace que se den las
condiciones necesarias para que desaparezcan las especies de dicha fase y
para que se dé paso a un nivel de organización más complejo con especies
diferentes.

En el modelo de tolerancia cualquier especie puede iniciar el proceso de

sucesión. No obstante, algunas especies son competitivamente superiores y
terminan siendo las especies dominantes en la comunidad clímax.

En el modelo de inhibición, cualquier especie puede desplazar a otra.

El resultado final, esto es, el tipo de comunidad clímax, dependerá de
cual sea la especie que aparezca en las primeras fases de la sucesión.
Figura 4.6: Modelos teóricos de sucesión, de tolerancia y de
inhibición.
Tras una perturbación, las fases de una sucesión se suceden como sigue:

Figura
4.7: E n l a fi g u r
perturbación

En cada etapa de la sucesión, la complejidad de las relaciones entre las

distintas especies que forman la comunidad aumenta y, generalmente,
también aumenta la diversidad biológica hasta que, finalmente, se alcanza
un equilibrio estable.

4.4.4. CAMBIOS CÍCLICOS EN UNA COMUNIDAD

Las comunidades también experimentan cambios cíclicos no diferenciales.

Estos cambios se repiten una y otra vez y forman parte de la dinámica
interna de la comunidad. Generalmente son debidos a las especies
dominantes como, por ejemplo, a la disminución del vigor en las plantas
perennes a causa de la edad, o la variación climática periódica.
4.5. DIVERSIDAD DE LAS ESPECIES

Algunas comunidades complejas, como el bosque tropical lluvioso, están

formadas por varios miles de especies diferentes de animales y plantas
mientras que, en otras comunidades, como en la tundra, sólo hay unos
pocos centenares. No todas las comunidades biológicas tienen el mismo
número de especies ni todas las especies están igualmente representadas
en una determinada comunidad.

La riqueza de especies es la medida más sencilla de la

diversidad y se determina contando el número de especies
diferentes que componen la comunidad.

En las comunidades naturales, la diversidad de especies se distribuye según

la Ley de Raunkiaer: hay muchas especies poco frecuentes y pocas
especies muy frecuentes.

Figura 4.8:
S e g ú n l a l

frecuentes mientras que las especies más frecuentes son menos

abundantes.

Es posible obtener un índice sencillo de la diversidad de una comunidad:

Sin embargo, esta expresión plantea un problema: cada vez que aumenta
el tamaño de la muestra N, el valor numérico de este índice disminuye. Por
ese motivo es aconsejable utilizar la siguiente expresión:

donde

d: índice de diversidad.
S: número de especies.
N: número de individuos.
Pero estas medidas de la diversidad conceden la misma importancia
a las especies rara que a las especies más comunes y no tiene en
cuenta el número de individuos de cada una de ellas. Para superar
este problema, se utiliza el concepto de heterogeneidad, que
combina el número de especies y la abundancia relativa de cada
una de ellas. La heterogeneidad de una comunidad es mayor cuanto
mayor es el número de especies y cuando cada especie está
igualmente representada.

Para determinar la heterogeneidad de una comunidad, los ecólogos

han recurrido a la teoría de la información que se basa en el hecho
de que no todos los signos que conforman un mensaje, las letras,
por ejemplo, tienen la misma probabilidad de aparecer. Del mismo
modo, la diversidad de una comunidad será alta cuando resulte
difícil predecir a qué especie pertenecerá un individuo elegido al
azar y baja cuando la probabilidad de acertar sea alta.

Hay seis factores que explican por qué unas comunidades tienen
más diversidad y, en consecuencia, un mayor número de especies
diferentes, que otras:
El tiempo disponible para la formación de especies.
- La heterogeneidad espacial.
- La competencia.
- La depredación.
- La estabilidad del medio.
- La productividad del hábitat.
 4.6. ESTRUCTURA DE UNA COMUNIDAD: CADENAS
ALIMENTARIAS Y NIVELES TRÓFICOS

La transferencia de energía en forma de alimentos desde el origen en

las plantas pasando por los herbívoros hasta los carnívoros se
denomina cadena alimentaria. Las cadenas alimentarias no suelen
tener más de cuatro o cinco eslabones (por ejemplo, pino-áfido-araña-
curruca-halcón). Las cadenas alimentarias no están aisladas unas de
otras, sino que están interconectadas formando redes alimentarias.
Cualquier comunidad puede estructurarse en función de las redes
alimentarias, que no son más que todas las relaciones tróficas que
establecen los organismos que forman la comunidad.

Dentro de las redes alimentarias es posible reconocer la existencia de

los llamados niveles tróficos.

Figura 4.9: Niveles tróficos.

Los consumidores se alimentan de materia orgánica. Los

consumidores primarios son los herbívoros y los parásitos vegetales
que se nutren directamente de los productores. Los consumidores
secundarios son los carnívoros que se alimentan de los herbívoros y los
parásitos de los organismos del nivel anterior. Los consumidores
terciarios son los carnívoros que se alimentan de otros carnívoros y los
parásitos de los organismos del nivel anterior.
 También son organismos consumidores aquellos que se alimentan de
materia orgánica muerta (organismos saprobios) como cadáveres
(organismos necrófagos), residuos (organismos saprófagos) y
excrementos (organismos coprófagos).

Los organismos descomponedores o reductores descomponen la materia

orgánica y la devuelven al suelo o a la atmósfera para que pueda ser
asimilada por los organismos productores.

Figura
4.10: finalmente, los organismos productores, los herbívoros y los
carnívoros son descompuestos por los organismos descomponedores.

Así, en la naturaleza se pueden encontrar tres tipos de cadenas tróficas:

 Cadenas de depredadores.
 Cadenas de parásitos.
 Cadenas de saprobios.

La clasificación de un organismo dentro de una red trófica se

basa en la función que este organismo tiene en la comunidad.
Así, una especie puede ocupar más de un nivel trófico. Por
ejemplo, el macho del tábano se encuentra en el segundo nivel,
pues se alimenta de néctar y de jugos vegetales, mientras que la
hembra, que es un parásito, se encuadra en el tercer nivel.

El concepto de nivel trófico facilita el estudio del flujo de materia

y de energía dentro de una comunidad y pone de manifiesto la
diferencia de las relaciones que existen dentro de un nivel
trófico con las relaciones que existen entre dos niveles tróficos
consecutivos.
Capítulo 5 ECOLOGÍA DE ECOSISTEMAS

OBJETIVO

- Dar a conocer la relación íntima que establecen los organismos

con el medio y la dependencia funcional entre ellos.

5.1. LOS ECOSISTEMAS COMO

SISTEMAS FUNCIONALES

Tal y como se ha dicho anteriormente, el ecosistema incluye tanto a los

organismos (bacterias, hongos, plantas y animales) como a su medio
abiótico (el clima, los suelos) de cualquier lugar definido. Las comunidades
biológicas, "lo vivo", se integran en su medio, "lo inanimado", y juntos
establecen una serie de relaciones complejas que dan lugar a un sistema
funcional.

No tiene sentido tratar en este capítulo cada uno de los componentes de

un ecosistema por separado. De hacerlo, si se divide un ecosistema en las
partes que lo forman, se pierde la característica que intrínsecamente lo
define: su funcionalidad y su compleja organización.

El interés que despierta el estudio de un ecosistema se basa en la relación

íntima que establecen los organismos con su medio ambiente y en la
dependencia funcional que tienen unos componentes, ya sean "vivos", ya
sean "inanimados", con respecto a otros.

Estas relaciones se basan en la transferencia de energía y de nutrientes, en

los lugares por donde pasan y en el empleo que se hace de ellos.

5.2. LA ENERGÍA EN LOS ECOSISTEMAS

Los nutrientes circulan en los ecosistemas unidos a la energía. Pero a

 diferencia de los nutrientes, que entran en un ciclo para volver a ser
reutilizados, una parte de la energía se disipa en cada transferencia.

CICLO DE MATERIA

La primera ley de la termodinámica estipula que la energía ni se crea ni se

destruye, sólo se transforma, mientras que la segunda ley dice que
cualquier transformación de energía implica que ésta pase de un nivel de
mayor energía a otro de menor energía. O, dicho de otro modo, de un
estado más "concentrado" a otro más disipado.
En los flujos de energía de los ecosistemas una gran parte
de la energía empleada por los seres vivos se "pierde" para
el sistema sin que pueda volver a ser utilizada.

5.2.1. RADIACIÓN SOLAR

De todas las fuentes que proveen de energía a los procesos biológicos, la

más importante es, sin ninguna duda, la radiación solar.

La Tierra recibe del sol 3,3 x 10 2 kcal/m2s. El 49% de la radiación solar que
llega hasta la atmósfera son rayos infrarrojos, el 42% es luz visible y el 9%
rayos de onda corta (radiación ultravioleta, rayos X y rayos y). El espectro
global recibido tiene una X (longitud de onda) de 0,2 - 4pm.

La atmósfera absorbe selectivamente parte de las distintas radiaciones que

inciden sobre ella en función de su longitud de onda y sólo la mitad de la
radiación solar llega hasta la superficie terrestre. Así, la ionosfera recoge
las radiaciones de onda más corta y de más alta energía (rayos X y y). En la
ozonosfera se absorbe gran parte de la radiación ultravioleta. Las
radiaciones infrarrojas, de menor energía y mayor longitud de onda, son
absorbidas por el C02, vapor de agua y otros gases atmosféricos,
produciendo un aumento de la temperatura. Las ondas del espectro visible
atraviesan la atmósfera y llegan hasta la superficie terrestre.

Para mantener su propio equilibrio térmico, la Tierra y su atmósfera

irradian hacia el espacio una cantidad de calor aproximadamente igual a la
que reciben. De no ser así, la superficie terrestre se enfriaría o se
calentaría.

La radiación se puede medir mediante diferentes aparatos:

 Solarímetro: mide la radiación solar total (de longitudes de onda

comprendidas entre 0,2 y 4 pm) directa y difusa recibida sobre una
superficie horizontal. Consiste en un conjunto de termómetros que
captan las diferencias de temperatura entre los sectores blancos y
los sectores negros de un disco. El sensor está cubierto por una
cúpula hemisférica que capta la radiación difusa.
 Radiómetro: mide la diferencia entre la
radiación total recibida en una superficie
y la radiación total reflejada por la misma
superficie.

 Heliógrafo: Mide el grado de insolación (% de horas sol). Consiste

en una esfera que tiene una banda metálica que se va quemando
con los rayos del sol conforme la esfera gira.
La radiación solar incide oblicuamente sobre las latitudes altas de
las áreas Polares y verticalmente sobre las latitudes bajas.
 Figura 5.2: Los rayos solares inciden de manera diferente a los
polos que en el Ecuador.

Así, los rayos solares reparten menos energía en los polos que en el
Ecuador debido a que:

a) La energía se distribuye sobre una superficie mayor.

b) Los rayos solares deben atravesar una capa atmosférica

mayor, que dispersa, absorbe y refleja la energía. La
cantidad de energía calorífica que llega hasta los polos
representa aproximadamente un 40% de la que recibe el
Ecuador.

El agua y la tierra absorben el calor con distinta intensidad y este

efecto produce diferencias de temperatura incluso en la misma latitud.
La tierra se calienta y se enfría más rápidamente que el agua. Así, los
climas continentales presentan grandes fluctuaciones diarias y
estacionales de temperatura.

La radiación solar que incide sobre la Tierra y que es reflejada y devuelta al

espacio se denomina albedo. El albedo equivale aproximadamente a un
35% de la radiación total.
El 24% se refleja en las nubes, un 7% se refleja en las partículas que están
suspendidas
en la atmósfera (reflexión atmosférica) y el 4% restante se refleja sobre la
superficie terrestre.
La radiación solar que es absorbida por la superficie terrestre provoca un
calentamiento del suelo y, en consecuencia, también provoca la emisión de
radiación de onda larga desde el suelo hacia la atmósfera. Una parte de
esta radiación es absorbida por algunos gases atmosféricos, principalmente
por el C02 y por el vapor de agua, y a su vez provoca el calentamiento de la
atmósfera. La radiación restante se refleja en las nubes que la devuelven a
la superficie terrestre provocando de nuevo un aumento de la temperatura
del suelo. Este fenómeno es el efecto invernadero.

Los organismos vivos también reciben una parte de la radiación solar. La

radiación que llega directamente desde el sol se llama radiación directa,
mientras la radiación que se refleja en las nubes se denomina radiación
difusa.

La relación radiación directa/radiación difusa varía a lo largo del día según

el ángulo de incidencia de los rayos del sol, según la nubosidad, etc.

Antes de que salga el sol o después de que se ponga,

toda la radiación es difusa.

La radiación total es la suma de la radiación directa y la radiación difusa.

Figura
5.3: formula de la radiación total.
 RADIACIÓN NETA = ENTRADAS DE RADIACIÓN – SALIDAS DE RADIACIÓN
(Entradas de radiación de onda
corta + Entradas de radiación de
Radiación neta
onda larga) - (Salidas de radiación de
onda corta + Salidas de radiación de
onda larga);
Rad. directa de onda corta + rad.
difusa de onda corta + rad. reflejada
en los alrededores de onda corta +
Radiación neta rad. térmica de onda larga de la
atmósfera + rad. térmica de onda
larga de los alrededores - rad. de
onda corta reflejada - rad de onda
larga reflejada.
El balance de radiación o radiación neta (RN) es la diferencia entre las
entradas de radiación que recibe un cuerpo y las salidas de radiación que
este cuerpo refleja

Tabla 5.1. Balance de radiación.

Figura 5.4: Un organismo recibe y emite radiación solar y radiación

térmica.
En un organismo, y suponiendo que las entradas de calor por la convección
del aire y les pérdidas de calor por conducción son iguales y contrarias:

si RN > 0 —> la temperatura del organismo aumenta

si RN < 0 —> la temperatura del organismo disminuye
si RN = 0 —> la temperatura del organismo permanece constante

Los organismos móviles pueden modificar parte de su balance de radiación

buscando lugares en los que la exposición a los rayos solares sea menor o
mayor.

5.2.2. TEMPERATURA

La temperatura es uno de los principales factores que limitan la

distribución de las especies afectando a la supervivencia, a la
reproducción o al desarrollo.

Para medir la temperatura se emplean:

- Termómetros de mercurio.

- Termistores: Materiales semiconductores que varían su

resistencia cuando cambia la temperatura.
- Termopares: Son aleaciones de dos metales diferentes que
generan una diferencia de potencial cuando varía la
temperatura.

- Radiómetros.

Todos los organismos presentan unos márgenes de tolerancia con

respecto a la temperatura. Algunos son más amplios que otros, pero, en
general, todos están comprendidos entre los 60°C, temperatura a la que
las proteínas comienzan a desnaturalizarse, y los 0°C, cuando los líquidos
intracelulares empiezan a congelarse.

Los organismos que mantienen la temperatura de su cuerpo

relativamente constante se denominan homeotermos. Los organismos
homeotermos son endotermos (producen la mayor parte de su calor
mediante su propio metabolismo oxidativo). A temperaturas no extremas
mantienen su actividad constante. Su metabolismo es "caro" y precisa de
un alto aporte de oxígeno, pero los "beneficios" que obtienen de él son
"altos".

Los organismos cuyas temperaturas sufren variaciones significativas

aproximándose normalmente a las temperaturas de su ambiente se
denominan poiquilotermos. Los organismos poiquilotermos suelen ser
ectotermos (dependen de fuentes externas de calor para mantener su
temperatura corporal). Cuando las temperaturas disminuyen suspenden
su actividad. El coste de su metabolismo es "bajo" y obtienen pocos
"beneficios" de él.
Los organismos han desarrollado mecanismos de resistencia a las
temperaturas extremas:

Con relación a las adaptaciones de los animales a la temperatura, se han

observado las siguientes reglas:

- Regla de Alien: Los apéndices y las extremidades de los

animales homeotermos son más largas o presentan una
superficie mayor en los climas cálidos.
- Regla de Bergmann: Los animales grandes presentan
menos superficie por unidad de volumen que los
animales pequeños. En climas fríos, se observa un
aumento del tamaño y, en consecuencia, una reducción
de la relación S/V (superficie/volumen).

Las condiciones extremas de temperatura pueden limitar la

distribución de los organismos, aunque sólo se den
ocasionalmente. Sin embargo, los efectos de la temperatura sobre
los seres vivos siempre son menos drásticos de lo que cabría
esperar porque las adaptaciones fisiológicas y de conducta de los
organismos tienden a minimizarlos.

5.2.3. LUZ
Muchos organismos utilizan la luz como un estímulo para la medida
del tiempo en los ritmos diarios y estacionales.

La fotoperíodicidad es el impacto de la duración del día en las

respuestas fisiológicas de los organismos.
Así, las épocas de reproducción de muchos organismos están reguladas
mediante las respuestas de estos organismos a los cambios de la duración
del día. Los organismos necesitan de un estímulo seguro para
desencadenar sus procesos de reproducción y la duración del día es un
excelente indicador porque proporciona un patrón de cambio
perfectamente predecible a lo largo del año.

Por ejemplo, es posible hacer que algunos pájaros se reproduzcan en pleno

invierno mediante un incremento artificial de la luz del día. Una "planta de
día corto" florece cuando la duración del día es menor que una duración
crítica determinada. Una "planta de día largo" florece después de que se
haya sobrepasado una duración crítica del día. Sin embargo, parece ser que
las plantas florecen en respuesta a las horas de oscuridad en vez de a las
horas de luz.

La manipulación artificial del fotoperíodo puede alterar la

actividad de los organismos. La luz es fundamental en la
fotosíntesis.

5.3. PRODUCCIÓN PRIMARIA

Los organismos vivos requieren el aporte constante de energía para

recuperar las energías perdidas en su mantenimiento, en su crecimiento y
en su reproducción. Por este motivo, los individuos pueden considerarse
como máquinas complejas dedicadas a procesar energía y materias primas.

Los organismos autótrofos captan la energía del sol y la utilizan para

transformar los nutrientes inorgánicos que toman del suelo en moléculas
orgánicas. Las plantas verdes no son los únicos organismos autótrofos.
Hay otros organismos microscópicos, como algunas algas y algunas
bacterias que también tienen un metabolismo autótrofo.

Los organismos heterótrofos consiguen la energía y las materias

primas que precisan para su desarrollo alimentándose de plantas o de
otros animales. Los animales herbívoros y los carnívoros son heterótrofos.
 La fotosíntesis es el proceso fundamental del que depende todo
organismo autótrofo para mantenerse mediante la transformación de
energía solar en energía química.

Figura 5.5: La fotosíntesis transforma la energía solar en energía

química.

El mundo vegetal produce anualmente, por lo menos, 10 17 kilocalorías de

energía libre a expensas de la energía solar. Esta cantidad es 10 veces
mayor que toda la energía obtenida de combustibles fósiles que consume
la humanidad. Por otro lado, los combustibles fósiles (gas natural, carbón y
petróleo) son producto de procesos fotosintéticos que tuvieron lugar hace
millones de años. Casi la mitad de toda la actividad fotosintética del
planeta transcurre en los océanos ríos y lagos, y la realizan los diferentes
microorganismos que constituyen el fitoplancton.

A mediados del siglo XIX, se formuló la ecuación fundamental de la

fotosíntesis-
Las moléculas de clorofila de las hojas son las encargadas de captar la luz
solar Gracia a esta fuente de energía, los organismos autótrofos combinan
el carbono del CO atmosférico con el hidrógeno del H 20 que captan del
suelo. De esta reacción bioquímica se obtiene materia orgánica en forma
de glúcidos, moléculas muy ricas en energía, y se libera oxígeno a la
atmósfera.

La materia orgánica obtenida de los procesos fotosintéticos es la

producción primaria.

La producción primaria es la cantidad de materia orgánica

producida por los organismos autótrofos en una unidad de
área y en un período de tiempo determinado.

No se debe confundir la producción primaria con el proceso de la

fotosíntesis. La fotosíntesis son una serie de procesos fisiológicos que se
desarrollan en unos órganos vegetales concretos mientras que el concepto
de producción primaria se utiliza en niveles de integración superiores,
generalmente a nivel de ecosistema.

La producción primaria se puede medir:

- En cantidad de materia orgánica producida.

- En cantidad de carbono fijado, esto es, carbono inorgánico no

asimilable por organismos heterótrofos transformado en
carbono orgánico asimilable por organismos heterótrofos.
- En kilocalorías, es decir, en la cantidad de energía química
acumulada en las nuevas moléculas orgánicas.

La biomasa es toda la materia orgánica producida y acumulada en un

ecosistema. Pero no toda la producción primaria pasa a incrementar la
biomasa vegetal del ecosistema. Parte de esta energía acumulada es
empleada por el ecosistema para su propio mantenimiento.

Así, se define la producción primaria bruta (PPB) como la cantidad total

de materia orgánica fijada por el sistema, mientras que la producción
primaria neta (PPN) se define como la cantidad de materia orgánica
fijada por el sistema una vez que se han descontado los gastos de
mantenimiento, esto es, los gastos de respiración (RA).
 PPN = PPB - RA

El cociente entre la producción primaria y la biomasa (PPN/B) es un buen

indicador de la productividad de un sistema.
Las plantas verdes captan sólo un 1 % de la energía solar. Los bosques son
relativamente eficientes en la captación de esta energía, mientras que los
sistemas acuáticos son bastante ineficientes

La producción primaria es máxima en el bosque

tropical lluvioso y mínima en los desiertos.

El mar es menos productivo que los

ecosistemas terrestres debido, principalmente, a las limitaciones
impuestas por la falta de luz y de nutrientes. En las comunidades de
agua dulce la luz, la temperatura y los nutrientes, sobretodo el
fósforo, son los factores limitantes de la producción primaria. En las
comunidades terrestres, el clima, ¡as temperaturas y las lluvias, y los
nutrientes controlan la producción primaria.

5.4. PRODUCCIÓN SECUNDARIA

Los organismos heterótrofos son los productores secundarios.

La producción secundaria es la cantidad de energía que los organismos

heterótrofos destinan a su crecimiento y a su desarrollo.

La producción secundaria es más heterogénea que la

primaria. Hay varios tipos de productores secundarios: herbívoros,
carnívoros, descomponedores, organismos comedores de detritos, etc. En
realidad, no es una producción de energía, sino una transformación de la
energía producida por los organismos autótrofos.

Pasado un tiempo, la biomasa resultante de los procesos fotosintéticos

puede ser aprovechada por los organismos heterótrofos. La energía que
contiene se pueden esquematizar así:
Figura 5.6: La producción neta de un determinado nivel trófico es
aprovechada por el nivel trófico siguiente.

El organismo heterótrofo de un determinado nivel trófico tomará una

parte del alimento, y en consecuencia de la energía, disponible en el nivel
trófico anterior. Parte de esta energía no será utilizada; por ejemplo, un
animal herbívoro puede arrancar una planta para comerse sólo los brotes
más tiernos y abandonar el resto para que se descomponga. De toda esta
energía ingerida, una parte será asimilada por el organismo mientras que
otra será excretada con las heces. La energía asimilada se empleará para su
mantenimiento. La energía que queda constituye la producción neta de
ese nivel trófico y los organismos heterótrofos la dedican al crecimiento y a
la reproducción.

La producción secundaria se puede determinar de una manera sencilla:

El siguiente gráfico muestra las hipotéticas variaciones de biomasa que

sufre una población de organismos en el tiempo.

Figura 5.7: variación hipotética de biomasa de una población en el tiempo

Donde:
 C: variaciones de biomasa por crecimiento.

N: variaciones de biomasa por natalidad.

M: variaciones de biomasa por mortalidad.
P: variaciones de biomasa por otro tipo de pérdidas.

En este ejemplo:
Producción = Crecimiento + Natalidad = 50 + 40 = 90 unidades
de biomasa También se pueden obtener de este modo:

Producción = Cambio neto de biomasa (biomasa en el momento t13 -

biomasa en el momento t°) + Mortalidad = 30 + 60 = 90

Los niveles, tróficos sucesivos toman cerca de un 10% de la producción

neta del nivel anterior. La eficiencia de esta transferencia de energía es
muy baja y, en general, un 90% de la energía se pierde en el paso de un
nivel a otro. As, en los sistemas terrestres gran parte de la energía va
directamente desde los organismos autótrofos hasta la cadena
alimentaria de los descomponedores.
 C a p í t u l o 6 CICLO HIDROLÓGICO Y CICLOS BIOGEOQUIMICOS

OBJETIVO
- Dar a conocer la importancia que tienen los ciclos de materia y energía
en los seres vivos.

6.1. LOS ELEMENTOS QUÍMICOS Y LOS SERES VIVOS

Los organismos vivos y el entorno físico-químico que los rodea

están formados por los mismos elementos químicos. Estos
elementos químicos están presentes en porcentajes diferentes, tal
como muestra la tabla 6.1.

Para un ser vivo, la mayoría de los elementos químicos no son más

que nutrientes. Los nutrientes pueden ser de dos tipos:

- Macronutrientes: elementos fundamentales para los

organismos y que están presentes en proporciones
relativamente elevadas. Son el carbono (C), el hidrógeno
(H), el oxígeno (O), el nitrógeno (N), el potasio (K), el
calcio (Ca), el magnesio (Mg), el fósforo (P) y el azufre (S).
Micronutrientes son también elementos esenciales Poro
cantidades mucho más pequeñas. Son, ontre otros, el
hierro (Mn), el sodio (Na) y el cobro (Cu).

En los sistemas naturales, los nutrientes no permanecen confinados en un

lugar concreto, sino que se integran en complejos ciclos biogeoquímicos.
Hay otros elementos, como por ejemplo el plomo (Pb), que también
circulan a través ecosistema y que a altas concentraciones pueden ser
tóxicos.
 COMPOSICIÓN (EN ATOMOS%) |
ELEMENTOS de la Tierra de los seres vivos
Hidrógeno 23,1 49,8
Oxigeno 38,1 24,9
Carbono 0,06 24,9
Nitrógeno 26,1 0,27
Azufre 0,02 0,02
Fósforo 0,03 0,03
Potasio 0,45 0,05
Calcio 0,62 0,07

Tabla 6.1. Comparación de la presencia porcentual de los elementos

químicos más importantes en los seres vivos y en el conjunto del planeta.

6.2. CICLOS DE NUTRIENTES: CICLOS BIOGEOQUÍMICOS

Dentro de un ecosistema, es posible seguir la trasferencia de

elementos químicos entre el mundo inorgánico y el mundo
orgánico y estudiar de qué manera circulan y cómo se reciclan
los nutrientes dentro de los sistemas naturales uniendo los
materiales vivos con los materiales muertos dentro del
ecosistema.

Los ciclos de nutrientes van unidos a los ciclos de energía. A

diferencia de la energía,
los nutrientes permanecen en el ecosistema. Allí se reciclan y
pasan del mundo orgánico al inorgánico, y viceversa, una y otra
vez.
La circulación de la energía a través de los organismos
del ecosistema es una circulación abierta.

Los intercambios biológicos de nutrientes interactúan con los intercambios

físicos y se Químicos y, por esa razón, los ciclos de nutrientes se denominan
también biogeoquímicos.

Los ciclos biogeoquímicos son movimientos circulares de elementos

químicos del mundo abiótico que, a través de caminos característicos
(atmósfera, hidrosfera), llegan desde el entorno a los organismos y de
éstos al entorno; de los océanos dichos continentes y de los continentes a
los océanos. Dichos elementos se incorporan a los tejidos de las plantas y a
los animales en crecimiento y luego, tras la muerte de estos organismos,
retornan al entorno físico. Finalmente, y después de complicadas
transformaciones bioquímicas, son capturados por otros organismos. Y el
ciclo vuelve a empezar.

6.2.1. CICLOS GLOBALES Y CICLOS LOCALES

Los ciclos biogeoquímicos pueden dividirse en dos tipos

generales: ciclos globales y ciclos locales.

Figura 6.1: En los ciclos globales interviene la atmósfera,

mientras que en los ciclos locales no.

Los ciclos globales son los ciclos gaseosos del nitrógeno (N), carbono (C),
oxígeno (O) y del agua e implican intercambios entre la atmósfera y el
ecosistema. Los ciclos e nutrientes globales relacionan a todos los
organismos vivos del planeta en un ecosistema gigante, la biosfera, que es
el ecosistema global de toda la Tierra.
Los ciclos locales corresponden a los elementos con una movilidad
pequeña que no disponen de mecanismos de transporte a largas
distancias. Son locales los ciclos del fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca),
magnesio (Mg), cobre (Cu), zinc (Zn), hierro (Fe), boro (B), cloro (Cl),
molibdeno (Mo) y manganeso (Mn).

6.2.2. METODOS DE ESTUDIO

Para estudiar estos ciclos se considera que una comunidad biótica es como
un reactor biológico en el que los organismos vivos mueven los nutrientes
de un lado a otro dentro del ecosistema. El sistema se define como un
conjunto de compartimentos que representan un espacio definido en la
naturaleza. El siguiente esquema muestra la hipotética compartimentación
de un lago para el ciclo del fósforo.
Figura6.2: Para el estudio de los ciclos de nutrientes, los sistemas se
dividen en compartimentos sencillos.

Cada compartimento contiene una cantidad determinada de nutrientes

que se denomina fondo (que proviene de la palabra inglesa pool) de
nutrientes. Así, el fósforo disuelto en el agua sería un fondo y el contenido
en los herbívoros o en las plantas otro
En general, las entradas y salidas pueden ser de tres tipos:

Meteorológicas: fundamentalmente entradas por precipitaciones.

Geológicas: las salidas de los elementos disueltos en el agua de drenaje son

especialmente significativas.

Biológicas: inmigraciones y emigraciones.

Se define la velocidad de flujo como la velocidad del movimiento

de los nutrientes entre dos compartimentos y se mide como la
cantidad de nutriente que pasa de un fondo a otro por unidad de
tiempo.

Los ciclos de nutrientes pueden estudiarse mediante la introducción

de marcadores radioactivos en ecosistemas de laboratorio o en
ecosistemas naturales.

En ecosistemas naturales se elige una cuenca con límites definidos y

se considera como un sistema con flujos internos y externos. Se
observan las entradas y las salidas y a partir de aquí se estudia qué
es lo que sucede en el interior.

6.2. EL C I C L O DEL AGUA

El agua se encuentra en tres estados diferentes: líquido, que

representa más del 98% del total, sólido y gaseoso, y está
distribuida como sigue:
El sol proporciona la energía necesaria para que "arranque" el ciclo del
agua. El agua de océanos se evapora y el agua de los sistemas terrestres
retorna a la atmósfera por evapotranspiración. El vapor de agua se
condensa en forma de nubes. El agua vuelve la superficie gracias a las
precipitaciones. Los océanos y los mares también reciben agua mediante el
desagüe de los ríos. Finalmente, parte del agua se infiltra haca los acuíferos
y vuelve lentamente al mar cuando se satura el suelo.

Se dice que hay evaporación cuando el número de moléculas de agua que

abandonan un q es mayor que el número de moléculas de agua que
llegan a él. La evaporación depende de la temperatura, de la humedad
atmosférica y de las turbulencias del aire.

El concepto de evapotranspiración incluye el retorno de agua a la atmósfera

desde el suelo y desde los organismos. Está muy relacionado con la
transpiración de las plantas y per ida de agua real que se debe tener
presente cuando se trata de superficies cubiertas de vegetación.

Figura 6.3 el
ciclo del agua

6.3. EL CICLO DEL OXÍGENO

En un principio, antes de que existiera la vida en el planeta, en la atmósfera

errestre apenas había oxígeno. Los primeros organismos fotosintetizadores
fueron poco a poco enriqueciendo la atmósfera con el oxígeno que
producían mediante la fotosíntesis. Actualmente la atmósfera está
compuesta por un 21 % de oxígeno, la hidrosfera por un 33%, la litosfera
por un 60,4% y los seres vivos por un 25%.
El oxígeno es un componente fundamental para las formas de vida aerobia.
El oxígeno interviene en los procesos de oxidación de la materia orgánica:

02 + Materia orgánica -> C02 + H20

C02 + H20 — >02 + Materia orgánica

En un ecosistema en equilibrio, este oxígeno se reutiliza continuamente, en

consecuencia, no es liberado a la atmósfera y no participa en el flujo global
del ciclo.

La meteorización es un proceso de alteración de las rocas mediante el cual

una parte del oxígeno se "fija" a la litosfera:
En un ecosistema en equilibrio, este oxígeno se reutiliza continuamente, en
consecuencia, no es liberado a la atmósfera y no participa en el flujo global
del ciclo.

La meteorización es un proceso de alteración de las rocas mediante el cual

una parte del oxígeno se "fija" a la litosfera:

4FeO + 02 —> 2Fe203

Sin embargo, el flujo de oxígeno que participa en estos procesos es

pequeño comparado con el volumen de oxígeno presente en el aire.

La mayoría de las reacciones en las que interviene el oxígeno transcurren

en la atmósfera. De entre ellas destacan por su importancia ecológica y
medioambiental, la formación de ozono (03).
Figura 6.4: El ciclo del oxígeno.

6.5. EL CICLO DEL CARBONO

El ciclo del carbono y el flujo de la energía están estrechamente unidos,

pues los seres vivos "almacenan" la energía en los enlaces de compuestos
de estructura basada en el carbono.

Las plantas transforman el C02 atmosférico en materia orgánica a través de

la fotosíntesis. Los organismos aerobios, por el contrario, en los procesos
respiratorios liberan C02 a la atmósfera.

La materia orgánica muerta es descompuesta por los organismos

descomponedores. Este proceso devuelve al ciclo el carbono asimilado por
los organismos. En ciertas condiciones, cuando esta descomposición es
muy lenta, la materia orgánica muerta se transforma en humus, que es un
componente importante del suelo. En situaciones de falta de oxígeno, la
materia orgánica se acumula en forma de combustibles vegetales fósiles
que retornan al ciclo en forma de C02 mediante procesos de combustión.
La cantidad total de carbón y petróleo se más del doble de la
cantidad total de materia orgánica de la biosfera.

En el agua, el C02 se halla disuelto o en forma de carbonatos y

bicarbonatos. Aparte de ser una importante reserva de carbono, estos
compuestos actúan como un tampón del

pH del agua.

Una combustión de combustibles fósiles derivada de le actividad industria,

del hombre, ha supuesto en los últimos años un aumento importante de la
cantidad CO2 atmosférico.
 Figura 6.5: el ciclo del carbono

6.6. EL CICLO DEL NITRÓGENO

El nitrógeno puede ser orgánico (ácidos nucleicos, urea, proteínas),

inorgánico (amonio, nitritos y nitratos) o atmosférico.

Casi un 79% del volumen de la atmósfera es nitrógeno. Para entrar en el

ciclo, el nitrógeno atmosférico debe ser transformado en nitrógeno
inorgánico. Muchas de estas reacciones tienen lugar en la atmósfera.
La lluvia es la encargada de arrastrar estos compuestos hasta el suelo.

La fijación biológica del nitrógeno mediante los microorganismos

fijadores del nitrógeno es mucho más importante. Estos
microorganismos utilizan directamente el nitrógeno del aire. La
siguiente tabla indica cuales son los principales fijadores del nitrógeno
y en qué hábitats viven:

PRINCIPALES MICROORGANISMOS FIJADORES DEL

NITRÓGENO
Microorganismos. Hábitats.
Azotobacter. Ambientes aeróbicos.
Clostridium. Ambientes anaeróbicos
Rhizobium. Raíces de leguminosas.
Cianofíceas. Aguas y tierras húmedas

Las bacterias desnitrificantes realizan el proceso contrario y devuelven el

nitrógeno de los nitratos a la atmósfera.

Las plantas absorben el nitrógeno en forma de nitratos y lo utilizan para

sintetizar aminoácidos. Desde las plantas, el nitrógeno pasa a los
herbívoros y posteriormente a los productores secundarios.

Cuando los organismos mueren, las bacterias y los hongos

descomponedores devuelven el nitrógeno al medio en forma de amonio.
Las bacterias del género Nitrosomonas oxidan el amonio a nitrito y las del
género Nitrobacter transforman los nitritos en nitratos que vuelven a ser
asimilados por las plantas.

En los océanos, una parte del nitrógeno se acumula en el fondo mientras

que otra parte
es asimilado por el fitoplancton, entrando así en las redes tróficas de los
ecosistemas acuáticos.
Figura 6.6: El ciclo del nitrógeno.

6.7. EL CICLO DEL FÓSFORO

El fósforo es un componente esencial de los seres vivos y principalmente

está presente en ácidos nucleicos, en membranas y en huesos.

El ciclo del fósforo es un buen ejemplo del ciclo local porque prácticamente
no interviene la atmósfera, solamente el agua y el suelo. Consta de pocos
pasos: asimilación por parte de los organismos, excreción y mineralización
de la parte que no se reutiliza.

En la naturaleza, el fósforo siempre aparece en forma de

fosfatos.

El movimiento del fósforo va íntimamente ligado al del oxígeno, (pues al

combinarse ambos se forman fosfatos insolubles que precipitan) y al del
calcio, con el que forma compuestos insolubles.

Grandes cantidades de fósforo quedan inmovilizadas en el suelo o en los

sedimentos de los ecosistemas marinos. Los fosfatos del suelo son
arrastrados hacia los ecosistemas marinos. Allí lo aprovecha el
fitoplancton y entra a formar parte de las redes tróficas del sistema.
Cuando los organismos mueren, una parte del fósforo se recupera, pero
otra se acumula en forma de rocas sedimentarias. Cuando estas rocas
sedimentarias se erosionan, pequeñas partículas de fósforo pueden ser
arrastradas por el viento, aunque este medio de transporte representa
un porcentaje muy bajo con respecto al resto de mecanismos de
transporte citados anteriormente.

Figura 6.7: el ciclo del

fosforo
 Capítulo 7 ECOSISTEMAS
ACUÁTICOS

OBJETIVO

- Dar a conocer las principales características de los ecosistemas

acuáticos (agua dulce y/o marinos) y el impacto de las actividades
humanas sobre ellos.

7.1. L O S E C O S I S T E M A S A C U Á T I C O S

Inicialmente la vida se desarrolló en el medio acuático. Las condiciones

ambientales de las aguas costeras poco profundas (temperatura,
irradiación, gases disueltos, nutrientes minerales) permitieron el
desarrollo de las primeras plantas y animales.

Aunque la densidad del agua es 800 veces mayor que la densidad del
aire, el agua proporciona un soporte vital cómodo y relativamente
uniforme, que amortigua las variaciones climáticas y ambientales.

Los organismos productores son principalmente microscópicos.

Existen otras plantas parecidas a las terrestres, las algas y las plantas
fanerógamas, pero su aportación a la producción primaria del sistema
es menor al 5%. En los sistemas acuáticos, la luz no
pasa de los primeros 50 o 100 metros, dependiendo de la cantidad de
partículas en suspensión y del plancton que, con su presencia, hacen que el
agua sea más turbia.

La productividad de los ecosistemas acuáticos, comparada con

la de los ecosistemas terrestres es muy baja y los ciclos de
materia transcurren a una velocidad muy lenta .

En efecto, el retorno de los nutrientes a las capas productoras una

vez que han sedimentado en el fondo depende de factores
externos (diferencias de temperaturas, corrientes de agua,
turbulencias) que ralentizan los procesos de transferencia de
materia.

7.2. EL AGUA

La materia viva está compuesta principalmente por agua y una gran

parte de las reacciones químicas que caracterizan la vida transcurren
en un medio acuoso. Las propiedades físico-químicas del agua
permiten que este líquido haya sido un excelente caldo de cultivo para
el desarrollo y el mantenimiento de la vida. Por ejemplo, gracias a su
alto calor específico, que permite un gran intercambio de calor con
sólo pequeñas variaciones de temperatura, las grandes superficies de
agua ejercen un efecto regulador y termostático sobre el clima;
mientras que la gran capacidad de disolución del agua y su alta
constante dieléctrica explican el alto contenido de sustancias en forma
de iones que contiene. Éstas y otras propiedades, como su densidad y
su viscosidad, explican el hecho de que la distribución de la vida
siempre aparezca ligada al agua.

7.2.1. COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL AGUA: AGUA DULCE Y AGUA SALADA

Prácticamente todos los elementos químicos se encuentran disueltos en el

agua. Se pueden distinguir dos tipos de elementos químicos:
 a) Conservativos: La proporción que guardan unos con otros
varía poco y constituyen la base del medio químico. Ellos
pueden explicar por sí solos las adaptaciones generales de los
organismos. El cloro y el sodio son dos buenos ejemplos de
elementos de proporcionalidad constante.

b) Proporcionalidad variable: Sus concentraciones varían en el

espacio y en el tiempo gracias, en parte, a la acción de los
organismos. A veces estos elementos se convierten en
factores limitantes. En este grupo se incluye el fósforo o el
nitrógeno.
Casi todas las características físicas y químicas del agua
dependen de la cantidad total de sales en disolución.

El contenido salino de las aguas naturales depende de la composición del

océano primitivo, del equilibrio entre la atmósfera, el agua y el suelo
establecido por el ciclo hidrológico, de las aportaciones de materiales
sólidos provenientes de la corteza terrestre y de la sedimentación de los
componentes sólidos de las aguas.
La salinidad se define como la cantidad de gramos de materia sólida
disuelta que hay en
un kilogramo de agua y es una valoración global de la cantidad de
sales disueltas del agua.

En las aguas marinas, el contenido de sales es elevado y es

relativamente constante. Oscilan entre un 3,5% y 3,8%, excepto en el
Mar Báltico y el Mar Rojo, que tienen, respectivamente, una salinidad
de 0,9 y 4%. En las aguas continentales la concentración de sales es
mucho menor y varía entre límites muy amplios.

La tabla siguiente muestra la composición del agua marina y los

márgenes que limitan la concentración de los iones más importantes
en las aguas continentales:
El componete más importante del agua marina es el cloruro de sodio,
mientras que el que caracteriza a las aguas continentales es el
bicarbonato cálcico

La salinidad, Junto a la presión y a la temperatura,

determina la densidad del agua que es un parámetro
fundamental en el estudio de las aguas oceánicas.

7.2.2. PARTÍCULAS EN SUSPENSIÓN Y MATERIA ORGÁNICA DISUELTA

En las aguas naturales hay una enorme cantidad de partículas inorgánicas

en suspensión: fragmentos pequeños de minerales de la arcilla, partículas
de sílice o de hidróxidos de hierro.
Entre las partículas orgánicas que están en suspensión (detritos) se pueden
distinguir el plancton y los restos, y excreciones de los demás organismos
vivos. Tienen una composición muy variada y un origen muy diverso: restos
de plancton, la quitina proveniente de las mudas de crustáceos, granos de
almidón procedentes de la descomposición del fitoplancton, mucosas
excretadas por las madréporas de los arrecifes de coral, cadáveres o restos
de cadáveres...
Estas partículas se compactan formando aglomerados que sedimentan
rápidamente. Y mientras sedimentan sufren procesos de degradación
continuos y liberan materia orgánica al medio que se disuelve. Estos
procesos necesitan un aporte de oxígeno
importante que, en la superficie, proviene del intercambio de gases con la
atmósfera y de la producción de los organismos fotosintéticos de la zona
eufótica. Más abajo en la zona afótica, no hay producción de oxígeno
porque no luz. Sin oxígeno, la degradación de estos componentes es menor
y, en consecuencia, su concentración es más grande.
En el mar, la concentración de detritos es de 0,5 a 4 miligramos por litro
en las aguas costeras y de 0,01 a 0,3 en alta mar.

Es difícil distinguir entre materia orgánica particulada y materia orgánica

disuelta. La concentración de materia orgánica disuelta es entre dos y
cien veces mayor que la concentración de detritos. La materia orgánica
disuelta procede de la descomposición de los detritos y de las
excreciones solubles de los organismos fotosintetizadores (algas
unicelulares, como las diatomeas, y algas superiores). En algunos casos,
estas excreciones son muy abundantes, llegando a representar entre el
23 y el 39% de la producción primaria bruta de los organismos que las
fabrican.

Otro producto orgánico de acumulación es el petróleo extraído y abocado

en las aguas por el hombre.

La importancia ecológica de estos materiales se deriva de

su capacidad de absorber y reflejar la luz y de transportar a
las sustancias orgánicas que se adhieren a su superficie.

7.3. EL OXÍGENO: FACTOR LIMITANTE

DE LOS ECOSISTEMAS CUÁTICOS

En una cantidad de agua en reposo y en contacto con la atmósfera, la

difusión de un gas hacia abajo es extraordinariamente lenta. Pero
cuando hay turbulencias en el agua, el transporte es mucho más rápido
pues el movimiento del agua favorece la difusión del gas. El coeficiente
de difusión de un gas en aguas turbulentas es miles de veces mayor que
el coeficiente físico de difusión, aplicable solo a aguas en reposo
absoluto.

El contenido del oxígeno del agua es unas 25 veces menor

que el contenido de oxígeno del aire.

La distribución vertical del oxígeno depende de la difusión desde la

superficie y de la actividad de los organismos. La fotosíntesis del
fitoplancton hace que la máxima concentración de oxígeno se encuentre
en la zona iluminada próxima a la superficie. Los procesos de oxidación
de la materia orgánica determinan que la concentración de oxígeno del
fondo sea mucho menor. Otro mínimo se encuentra en la zona donde se
 acumulan los animales que respiran intensamente.

En los mares se dan importantes movimientos de agua de modo que el

agua del fondo se renueva con agua de la superficie.

En los mares y en los lagos existe un equilibrio entre el oxígeno

producido por la fotosíntesis y el oxígeno respirado por los
organismos. En este sentido, los sistemas acuáticos se autorregulan
en función de este equilibrio.

El contenido de oxígeno en el agua es

fundamental para comprender la
distribución de la vida animal en los
ecosistemas acuáticos.

En organismos de tamaño reducido, el oxígeno se difunde desde el

exterior hacia su medio interno a través de su superficie. Los
organismos de mayor tamaño necesitan de un aparato respiratorio
d e superficie permeable al oxígeno que acelere el transporte.

El que el oxígeno actúe como un factor limitante o no depende de las

necesidades metabólicas concretas de cada especie. Así, las
características de los organismos con metabolismo bajo, como la
movilidad escasa, son adaptaciones a concentraciones bajas de oxígeno.

7.3. Los Lagos

La mayoría de los lagos son de origen glaciar, volcánico o fluvial, o bien se

forman por disolución de zonas calcáreas. Desde un punto de vista
geológico, la mayoría de ellos son jóvenes.
En los lagos se distinguen dos estratos: el epilimnion, la capa superior, más
cálida y el hipolimnion, con temperaturas más bajas, pero relativamente
constantes. Los dos estratos están separados por una zona de transición, la
termoclina, que mide pocos metros y presenta un fuerte gradiente de
temperatura (figura 7,1).

En las latitudes templadas la temperatura del lago varía a lo largo del

año y se pueden observar unos cambios estacionales notables. En
verano, el epilimnion, más cálido y, en consecuencia, menos denso, flota
sobre el hipolimnion, más frío y también más denso. En esta situación, la
termoclina actúa como una barrera que impide el intercambio de
nutrientes. A partir del otoño, cuando la temperatura del epilimnion
disminuye y se iguala con la del hipolimnion se produce la mezcla de
toda la masa de agua por acción del viento.

Figura
7.1.
estratificación de un lago.

La vegetación que habita en un lago generalmente no es capaz de regular

las existencias de nutrientes, por lo que el sistema depende de las entradas
del exterior.

En lo que respecta a las concentraciones de nutrientes, existen dos tipos de

lagos. En los lagos eutróficos, las concentraciones de nutrientes en el
epilimnion son altas. Los organismos vegetales se desarrollan de tal forma
que impiden que la luz llegue hasta el hipolimnion y los procesos de
descomposición de los sedimentos consumen todo el oxígeno existente en
las capas inferiores del lago. En estas situaciones, los efectos de la
estratificación de un lago descritos con anterioridad son especialmente
notorios.

Los lagos oligotróficos tienen pocos nutrientes y, en consecuencia, la

concentración de oxígeno se mantiene uniforme en todo el lago.

Figura 7.2: La concentración de oxígeno a los estratos de un lago

oligotrófico es diferente a la concentración de oxígeno de los estratos de
un lago eutrófico.

La siguiente tabla resume las características principales de estos dos tipos

de lagos:

LAGOS
CARACTERÍSTICAS LAGOS EUTRÓFICOS
OLIGOTRÓFiCOS

Producción primaria Baja Alta

Producción
Baja Alta
secundaria
Profundidad Profundos Poco profundos

Calidad del agua Buena Mala

Diversidad de
Alta Baja
especies
7.5. LOS RÍOS

La característica más importante de un río es que sus aguas fluyen

sobre una pendiente en dirección al mar. La corriente, junto a la
temperatura, el caudal y el tipo de sustrato son los factores que
condicionan toda la ecología de los ríos.

En el perfil de un río se pueden distinguir el tramo superior, el tramo

medio y el tramo inferior:

- En el tramo superior el agua alcanza velocidades de 50 a

200 cm/s debido a las fuertes pendientes. El sustrato por el
que pasa está constituido básicamente por bloques de
piedra. La temperatura del agua es, por lo general baja.

- En el tramo medio la pendiente es más suave y la velocidad

del agua disminuye hasta los 20 o 50 cm/s. La temperatura
del agua es algo mayor.

- El tramo inferior el río llega hasta las llanuras aluviales. La

pendiente ya es solo del 1%, por lo que la velocidad del
agua rara vez supera los 20 cm/s. Las plantas dominantes
son las fanerógamas (plantas superiores).

La composición del agua depende fundamentalmente del tipo de

roca del lecho y de los materiales del suelo que van a parar al río
cuando llueve. La composición de los ríos que pasan por bosques
maduros está regulada por el suelo del bosque, mientras que los ríos
que atraviesan zonas degradadas tienen una composición mucho
más variable.

Gran parte de los nutrientes del río provienen de los ecosistemas

terrestres porque la capacidad productiva de los productores
primarios es limitada. Abundan los organismos heterótrofos, los
comedores de detritos y los organismos
descomponedores.

Estudiando los organismos que habitan en cada tramo del

río es posible determinar la calidad de las aguas.
 En las comunidades de los ríos poco profundos el espacio de los
organismos del fondo y el de los de las aguas libres se superpone.
La composición del agua de los ríos varía a lo largo de su cauce,
conforme el aporte de nutrientes aumenta. Debido a procesos de
erosión fluvial, la composición de las rocas y del cauce influye cada
vez más en la composición química del agua. En realidad, el río
forma parte de los ecosistemas terrestres por los que pasa y la
influencia que éstos ejercen sobre las comunidades de organismos
de los ríos es grande.

7.6. LOS ECOSISTEMAS MARINOS

Los mares y los océanos comprenden las dos terceras

partes de la superficie de la Tierra, formando éstos su
ecosistema más extenso.

Los biomas marinos tienen una compleja estructura. La vida en el mar

depende la luz, la temperatura, la salinidad y la presión. Todos estos
factores influyen disponibilidad de nutrientes. Así pues, la producción
primaria se sitúa dentro e iluminada, que se extiende hasta la
profundidad a la cual llega el 1 % de la radia solar, es decir, hasta unos 200
metros en mares de aguas claras.
Esta zona que recibe la luz del sol se denomina zona eufótica o fótica (foto
— luz). Por el contrario, las aguas que se encuentran en la zona afótica no
reciben luz.

El fondo marino, en función de su profundidad, se divide en:

- Zona nerítica: abarca la plataforma continental, próxima a la

costa y con poco desnivel.

- Zona batial: un poco más alejada de la costa y con pendiente

pronunciada.

- Zona abisal: situada mar adentro a grandes profundidades y con

relieve variable.

En la zona nerítica se encuentran los productores primarios superiores

mientras que los productores primarios que pertenecen a categorías
taxonómicas inferiores (fitoplancton), se distribuyen por las áreas más
próximas a la zona oceánica, ubicada mar adentro.
Los ecosistemas marinos se dividen en diferentes zonas.

Figura
7.3: Organización de un ecosistema marino.

En los ecosistemas marinos, el ciclo de materia se desarrolla en un gran

espesor de agua. Los factores limitantes de la producción fotosintética son
la luz -su disponibilidad para realizar la fotosíntesis se encuentra en los
primeros 50 o 100 metros de profundidad de la zona eufótica-, y los
nutrientes -carbono, nitrógeno, silicio y fósforo, principalmente-,
originados por los restos de animales muertos, productos de defecación,
etc., que tienden a sedimentarse en los fondos marinos hasta una
profundidad media de 4.300 metros, acumulándose en la zona abisal.

Ordinariamente, el retorno de estos nutrientes a la zona eufótica para ser

reutilizado es muy lento. Por el contrario, existen áreas con gran
producción, que corresponden a lugares de afloramiento, donde los
nutrientes suben del fondo transportados por corrientes ascendentes para
fertilizar las aguas superficiales.

Las temperaturas superficiales del mar varían mucho, siendo influenciadas

por las corrientes marinas. Así, la costa de Chile y la mayor parte de la
costa peruana, son bañadas por aguas frías, debido a la influencia de la
Corriente Peruana o de Humboldt que es de aguas frías y varía según las
estaciones (21° C en verano y 1 6o C en invierno). En cambio, las costas del
norte de Perú, Ecuador, Colombia y Centroamérica, son bañadas por aguas
cálidas influenciadas por la Corriente Ecuatorial o del Niño. En general, la
temperatura (aguas frías y aguas cálidas), es un factor que de especies que
constituyen ese hábitat.

7.6.1. MOVIMIENTOS DEL MAR

En el mar se reconocen tres movimientos principales: las olas, las mareas y

corrientes oceánicas. La importancia ambiental de estos movimientos
recae en q favorecen la vida marina, representan importantes fuentes de
energía y son important modeladores del clima y del paisaje costero.

 Las olas: son motivadas por el viento, que empuja el agua,

provocando un movimiento ondulatorio. Una característica de
este movimiento marino es que las olas no transportan agua. En
una ola distinguimos la altura y la longitud de la onda. La altura
es variable, pudiendo sobrepasar en la costa los 10 metros. La
longitud de la onda (distancia entre ola y ola) varía de 10 hasta
50 metros. El agua de las olas tiene un movimiento circular u
orbital (elíptico).
 Las mareas: son el subir y bajar periódico del mar hacia las
orillas. Son causadas por la atracción que ejercen el sol y la luna
sobre la masa de agua. La marea alta se produce cuando el nivel
de aguas sube; la marea baja, cuando el nivel de agua desciende.
El cambio se produce con una periodicidad de 1 2 horas y media.
Las mareas tienen gran influencia en la vida de las áreas litorales,
como es el caso de los manglares y esteros que caracterizan las
costas tropicales sudamericanas, centroamericanas y de la parte
suroriental de América del Norte (Florida).
 Las corrientes marinas: son movimientos horizontales que, al
contrario de las olas, sí transportan agua, girando a un solo
sentido en cada hemisferio. En el hemisferio norte, dichas
corrientes fluyen en el mismo sentido que las agujas del reloj; en
el hemisferio sur, en sentido contrario, circulando regularmente
y con la misma velocidad, teniendo un ancho de 50 a 150
kilómetros. Los agentes causantes de las corrientes marinas son
el viento, la rotación de la Tierra y las diferencias de temperatura
en el agua de mar. Los vientos, al empujar las masas de agua
contra las costas occidentales de América del Sur, las ponen en
movimiento; el agua transportada de sur a norte debe ser
sustituida. En los polos las aguas frías más densas, descienden al
fondo dirigiéndose a las costas de Chile y Perú donde afloran a la
 superficie, cargadas de sustancias nutritivas recogidas de los
sedimentos del fondo marino.

7.6.2. COMUNIDADES MARINAS

A diferencia de la tierra firme, donde la vida se desarrolla en un espacio

reducido, en el mar la vida se desarrolla en toda su dimensión.

La acumulación de plantas y fitoplancton en la superficie del mar, hasta

unos 400 metros de profundidad constituye el alimento de los herbívoros
marinos (consumidores primarios) que a su vez son presa de los
depredadores (consumidores secundarios).

En lo referente a los tipos de comunidades según su ubicación en los

ecosistemas marinos podemos distinguir entre las comunidades pelágicas
y las comunidades bentónicas. Las primeras viven en las aguas libres,
mientras que las segundas viven en el fondo marino.

7.6.2.1. Comunidades pelágicas: el plancton

Entre los grupos de organismos existentes en las comunidades pelágicas el

plancton es el más importante, dada su abundancia y su importancia en la
cadena trófica marina. Con todo, también encontramos otros organismos
pelágicos, como son los pertenecientes al grupo del necton, caracterizados
por poder desplazarse libremente por las aguas marinas dada su facultad
natatoria. A este grupo corresponden los mamíferos marinos - ballenas,
focas-, peces -atunes, tiburones-, crustáceos, etc.

Los organismos que forman el plancton se dividen en:

a) Fitoplancton: Son algas microscópicas que representan la

base de la cadena alimenticia del mar. Encontramos algas
pertenecientes a diversos grupos taxonómicos:
cianobacterias (algas azules), clorofíceas (algas verdes),
xantofíceas (algas verde amarillentas), crisofíceas (algas
doradas), diatomeas, criptofíceas, dinofíceas, euglenofíceas,
etc. Tienen un tamaño de 5 a 600 mm, aunque a menudo se
agrupan formando masas visibles a simple vista. Todos ellos
 contienen pigmentos fotosintéticos que les permite utilizar la
energía solar para desarrollarse. Para poder flotar sin
hundirse, algunos de estos organismos tienen vesículas de
aire o de aceite mientras que otros tienen una densidad
similar a la del agua. También desarrollan otras estrategias
que les permite mantenerse en las zonas iluminadas:
aprovechan las corrientes de agua, adoptan formas planas, o
se impulsan por flagelos. Su mortalidad es muy elevada, pero
también lo es su tasa de reproducción.
b) Zooplancton: Formado principalmente por protozoos, rotíferos y
crustáceos microscópicos. Para alimantarse, algunos filtran el
agua, otros son herbívoros (se alimentan del fitoplancton) y otros
se alimentan de organismos del zooplancton más pequeños.

La estratificación o heterogeneidad vertical del plancton es

función de la cantidad de luz y de la velocidad de sedimentación.
Ésta varía según sea el estado fisiológico de los organismos, los
cambios del pH del medio, la presencia de sustancias tensoactivas
—que facilitan la sedimentación- y el grado de turbulencia de las
aguas.

Horizontalmente, se observan áreas de gran densidad dentro de áreas

mucho mayores en que la densidad es baja. Estas variaciones se
deben en parte a que el plancton se ve desplazado por los
movimientos del agua.

Las sucesiones planctónicas presentan ciclos que, normalmente, son

anuales. Las etapas iniciales se caracterizan por la presencia de
células de pequeño tamaño, flageladas o no. Después aparecen
diatomeas, finalmente, dinoflagelados de gran tamaño. Cada una de
las especies que van apareciendo es capaz de subsistir con
concentraciones de nutrientes cada vez menores.

7.6.2.2. Comunidades bentónicas

Los primeros organismos que se establecen sobre el fondo de los

ecosistemas marinos son las bacterias y las diatomeas. La gran
 superficie disponible y la gran cantidad de nutrientes que hay hacen
que este proceso progrese con rapidez. Un tiempo después aparecen
protozoos, hidrozoos y las primeras algas. En las etapas siguientes se
van estableciendo organismos filtradores como las esponjas, los
poliquetos y los mejillones hasta que la comunidad alcanza una
composición y un grado de complejidad relativamente estable.

Las comunidades bentónicas habitan los fondos de

losnecosistemas acuáticos y su desarrollo va ligado al
crecimiento del plancton.

En general, se observa que las plantas que se van estableciendo son

de mayor tamaño a medida que avanza la sucesión. Del mismo
modo, su tasa de multiplicación disminuye. Las especies
características de las primeras etapas son esencialmente especies
oportunistas, con gran capacidad de dispersión y que crecen
rápidamente.

En etapas siguientes, la superficie ocupada por los animales supera a

la ocupada por los vegetales, ya que los primeros se alimentan
básicamente de plancton y no dependen de la capacidad de
producción de los productores primarios del fondo marino.
Generalmente, el número de organismos herbívoros que se
alimentan de vegetales acuáticos vivos es pequeño. La mayoría se
alimentan de restos en proceso de descomposición o bien son
organismos filtradores.
Los arrecifes de coral están dominados por sistemas simbióticos de algas
y madréporas Son ecosistemas estables, maduros y complejos cuyo
crecimiento denonri básicamente del aporte de luz que reciben del
exterior.

7.6.3. PRINCIPALES ZONAS DE VIDA EN EL MAR

En el mar se distingue verticalmente 4 zonas principales, todas ellas de

gran importancia según el tipo de comunidad.

1. Zona superior del mar (eufótica): en esta zona, también

conocida, se encuentra concentrada la gran mayoría de las
especies, especialmente aquellas que pueden estar en
continuo movimiento. Los animales marinos están adaptados
 a filtrar el agua en busca de alimento, siendo estos a su vez,
presa de otros. Los depredadores marinos, dada la
dependencia de organismos de niveles inferiores, tuvieron
que desarrollar sistemas especiales para ubicar a sus presas.
La forma hidrodinámica del cuerpo de los atunes, el increíble
olfato de los tiburones, el sonido emitido por los cachalotes y
la caza en grupo de las oreas, son sólo algunos ejemplos. Por
su parte, el problema fundamental de las especies
depredadas es su falta de escondites. Por eso, muchos peces
se han adaptado a vivir en enormes cardúmenes (bancos de
peces), lo que acrecienta la seguridad del individuo.

2. Zona media (mesopelágica): es una zona amplia del mar, con

muy poca luz o totalmente oscura, que se encuentra entre la
zona superior y el fondo marino. Por la falta de luz, en esta
zona no existe fitoplancton. Además, la falta de un fondo
impide la acumulación de las sustancias nutritivas que
descienden desde la zona superior. Los animales que viven
aquí no tienen otra posibilidad que alimentarse de los restos
que pasan hacia el fondo. Ante semejantes condiciones, no
existen comunidades grandes.

3. Zona profunda (batipelágica): es la tercera zona del mar,

alcanzando hasta los 3.000 metros de profundidad. Se
caracteriza principalmente por la presencia de restos
orgánicos en suspensión.

4. Fondo marino (zona bentónica): hasta el siglo pasado se creía

que debajo de los 600 metros no existía vida animal. Hoy se
sabe que existen animales hasta más de 10.000 metros de
profundidad aunque los conocimientos científicos aún están
en sus comienzos. Así, unas prospecciones científicas
realizadas en 1977, descubrieron auténticos oasis de vida
submarina en urgencias hidrotermales a grandes
profundidades. Posteriormente se han encontrado zonas
similares en todos los océanos del mundo. En estos
ecosistemas, la producción primaria no depende de la luz.
Aquí los productores primarios son bacterias
quimiosintetizadoras del azufre. Los animales son filtradores
en su mayoría y muchos han desarrollado formas de simbiosis
con las bacterias, e trata de ecosistemas de baja diversidad
pero elevada producción.
7.7. REGRESIÓN DE LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS

El transporte de materiales en suspensión en los ríos depende en parte del

grado de erosión del suelo. Los suelos bien formados, cubiertos por una
vegetación densa, dejan ir una cantidad de nutrientes pequeña. Por ese
motivo, los ríos que atraviesan las grandes selvas apenas llevan materiales
particulados o sales disueltas en el agua. En los demás, el aumento de las
sustancias disueltas lleva a un enriquecimiento de las aguas tal que no
puede ser compensado con otros mecanismos de fijación de nutrientes.
Los procesos de descomposición de esta materia orgánica "sobrante"
disminuyen la concentración de oxígeno de las aguas profundas y provocan
cambios importantes e irreparables en los ecosistemas acuáticos (este
fenómeno recibe el nombre de eutrofización).

La influencia del hombre sobre los ecosistemas marinos es una

consecuencia directa de la explotación. Esta explotación favorece a las
especies que tienen una tasa de multiplicación mayor. Por ejemplo, la
pesca excesiva en la costa sahariana ha llevado a un aumento importante
de los cefalópodos bentónicos, como los pulpos, que antes eran escasos.
Esto se debe tanto a la alteración de las condiciones ambientales como a la
eliminación selectiva de sus depredadores. El hombre no actúa sobre los
productores primarios, el fitoplancton, sino sobre especies que ocupan
posiciones superiores en la pirámide trófica, especialmente los carnívoros.
Una vez conocidas sus costumbres y utilizando sistemas de pesca
adecuados, estas especies se pueden capturar con facilidad. Generalmente
estas especies son poco prolíficas, por lo que sus poblaciones quedan
fuertemente afectadas. Sin embargo, dada la posición que ocupan, la
estructura del ecosistema queda poco alterada.
Las mayores alteraciones dentro de los ecosistemas marinos se producen
cuando se ven
afectados los productores primarios o las comunidades bentónicas por el
paso continuo
de las artes de pesca sobre el fondo del mar. Entonces se destruyen
importantes
praderas de fanerógamas y se remueve constantemente el sedimento
superficial del suelo
 Una alteración importante de las comunidades
bentónicas puede hacer que el equilibrio del sistema
se desplace hacia las comunidades pelágicas y que de
esa manera se altere la estructura del ecosistema.

Las comunidades marinas más amenazadas por la

acción del hombre son los arrecifes de coral. En este caso, las
consecuencias son parecidas a las ocasionadas por las pérdidas de
grandes superficies de bosque tropical. La degradación del sistema se
produce de una manera rápida e irreversible. Hay un aumento temporal
de los nutrientes del medio y un aumento no sostenible del fitoplancton.
La solución no parece pasar por el cultivo de especies acuícolas en
grandes y caras piscifactorías. Sería preciso iniciar procesos de
regeneración del fondo marino en aguas próximas a la costa, profundas y
fértiles. Allí se podrían "construir" sistemas con poca diversidad pero muy
productivos, caracterizados por la presencia de cadenas alimentarias
cortas y de redes tróficas sencillas.
Capítulo8 ECOSISTEMAS
TERRESTRES

OBJETIVO

Dar a conocer las principales características de los ecosistemas terrestres y

el impacto de las actividades humanas sobre éstos.

8.1. INTRODUCCIÓN

Después de largos procesos de adaptación, los organismos abandonaron el

medio acuático, se instalaron en el medio terrestre y se establecieron en él
dando lugar a formas de vida mucho más variadas y productivas que
aquellas de las que provenían.

Los ecosistemas terrestres ofrecen una amplia gama de condiciones

ambientales diferentes, con cambios de temperatura más bruscos y con
diferentes grados de
humedad.
La producción primaria de los ecosistemas terrestres depende
en su mayor parte de vegetales superiores de estructura
compleja y con una proporción muy elevada de materiales
poco digeribles por los organismos herbívoros.

En los ecosistemas terrestres la biomasa de los herbívoros y de

los productores secundarios es mucho menor que la biomasa
de los productores primarios.

Los productores secundarios sólo gastan una

pequeña parte de la producción primaria.

Los ecosistemas terrestres, comparados con los acuáti cos, son

ecosistemas de poca altura con dominio de los productores
primarios en las capas altas y con dominio de productores
secundarios y descomponedores en las capas bajas. Eso
permite que la transferencia de materia sea más fl uida que en
los ecosistemas acuáti cos.

8.2. LA ATMÓSFERA

La Tierra está rodeada por una envoltura gaseosa, la

atmósfera.

La atmósfera se divide en diferentes capas.

Figura 8.1: Capas de la atmosfera.

La troposfera llega, aproximadamente, hasta los 10 kilómetros de altura. En realidad,
el límite superior de la troposfera varía con la latitud. Conforme aumenta la altura, la
temperatura disminuye hasta unos -55°C a razón de 6,5°C cada 1000 metros. La
estratosfera alcanza hasta los 50 kilómetros. La temperatura aumenta
progresivamente hasta situarse en unos pocos grados bajo cero. La capa de ozono se
sitúa entre los 30 y 50 kilómetros. Por encima de la estratosfera está la mesosfera y,
por encima de ésta, la termosfera. Sin embargo, estas dos capas de la atmósfera
apenas tienen interés en ecología.
La mitad de la masa de la atmósfera se encuentra en la primera mitad de la
troposfera, la mitad del agua atmosférica está en los primeros 1800 metros y
la mitad del material sólido de la atmósfera (polvo atmosférico) está muy por
debajo de esta altura.

La vida se desarrolla sobre la parte inferior de la

troposfera.

La atmósfera se compone principalmente de nitrógeno y de oxígeno y, en

cantidades decrecientes, de argón, dióxido de carbono, helio, metano, kriptón,
óxido nitroso, hidrógeno, xenón y ozono.

COMPOSICION DE LA ATMÓSFERA (EN% DE

PRESION PARCIAL)
Nitrógeno 78,08
Oxígeno 20,95
Argón 0,93
C02 0,035

En áreas muy pobladas se pueden encontrar concentraciones cada vez mayores de

gases producidos por la industria.

El aire no puede sostener ningún tipo de vida vegetal en suspensión comparable

al plancton, por lo que sólo lo habitan algunos organismos que ocupan las capas
inferiores y que lo utilizan temporalmente para desplazarse de un punto a otro de
la superficie terrestre. Parte de la atmósfera ocupa los agujeros, hendiduras y
pequeños espacios del suelo y los gases que la componen están en equilibrio con
los gases disueltos en el agua, de manera que, en cierto modo, la atmósfera
 también se extiende a través de los sistemas acuáticos.

8.3. EL SUELO

La atmósfera (medio gaseoso) y la hidrosfera (medio líquido) tienen como límite un

sustrato sólido, la litosfera.

La importancia de la litosfera es muy diferente según se trate de ecosistemas

acuáticos o de ecosistemas terrestres. Sobre el sustrato sólido de los ecosistemas
acuáticos se acumula la materia orgánica que no es capturada y aprovechada
mientras sedimenta. Allí es descompuesta por bacterias que, durante este proceso,
consumen cantidades importantes de oxígeno. Los restos de esta materia orgánica,
los precipitados minerales y los materiales finos que están en suspensión se
depositan en el fondo de las aguas y forman el suelo. De hecho, puesto que en él
no existe una vegetación arraigada y estructurada, es más apropiado hablar de
sedimento que de suelo marino.

En los ecosistemas terrestres, el suelo tiene más importancia para los organismos,
pues no sólo es el soporte donde se apoyan, sino que también contiene las reservas
de agua y de elementos nutritivos. El suelo interactúa constantemente con los
organismos y, durante ese tiempo, su estructura se va haciendo cada vez más
compleja.

8.3.1. FORMACIÓN DE UN SUELO

En principio, el suelo se forma sobre una superficie rocosa gracias a la acción continua
y prolongada de las condiciones ambientales y de los organismos vivos.

En la formación de un suelo intervienen numerosos factores: factores ambientales

locales, el grado de la disgregación de la roca sobre la que se asentará el suelo, la
implantación, o no, de formaciones vegetales, la erosión...

La acción de los organismos vivos puede ser determinante, pero en modo alguno
imprescindible. Las condiciones atmosféricas y el agua pueden fragmentar las rocas
por sí solas y dar lugar a una cierta estratificación. De hecho, antes de que apareciera
la vida, la formación de los suelos se debió exclusivamente a agentes inorgánicos.

En ecosistemas terrestres, la sucesión primaria va ligada a

los procesos de formación de los suelos.
Un ejemplo es el proceso de evolución de un bosque, en que las condiciones que
imperan a lo largo del proceso influyen más en el resultado final que las condiciones
iniciales, como por ejemplo el tipo de roca sobre la que se asienta el suelo. Se
observan, no obstante, unos determinados fenómenos que se repiten con
independencia de las condiciones bajo las cuales se desarrolla el proceso. Los
procesos de transporte, fraccionamiento y sedimentación de los materiales tienden a
reducir las pendientes del terreno y el tamaño de los fragmentos. Las
transformaciones químicas de los componentes del suelo siempre dan como
resultado arcillas, algunos hidróxidos y restos de materia orgánica en forma de
humus.

8.3.2. PERFIL DE UN SUELO

La descripción vertical de un suelo recibe el nombre de perfil. Cuando se habla

de perfil generalmente se hace referencia a suelos terrestres. Éstos van desde
unos pocos decímetros a unos pocos metros y se asientan sobre una roca
madre.

El perfil de un suelo se puede dividir en tres niveles u horizontes que, a su vez,

también pueden ser subdivididos:

El horizonte A es el nivel superficial. La parte superior que contiene

materiales todavía poco descompuestos, normalmente hojarasca, se
denomina nivel A0 y la parte que se encuentra inmediatamente por
debajo de este nivel se denomina nivel A 1. El horizonte A es un nivel
de lavado o eluviación y en él hay una circulación vertical de agua
que arrastra materiales hacia niveles inferiores.
- El horizonte B se encuentra entre los niveles A y C. Es un horizonte de
iluviación (acumulación) donde pueden acumularse los materiales
que proceden del horizonte A, principalmente arcillas. En este nivel
tienen lugar los procesos de transporte y de diferenciación de los
materiales del interior del suelo. La intensidad de estos procesos
varía en función de las lluvias y del grado de retención de los
materiales de los horizontes superiores.

El horizonte C corresponde a la roca madre. En él se distinguen el nivel

C roca madre está "fresca" o compacta, y el nivel C1 si la roca madre
esta "disgregada" o fragmentada.
Figura 8.2: En un suelo maduro es posible distinguir tres niveles diferentes.

La posibilidad de reconocer diferentes estratos o capas revela el grado de

organización y de complejidad de un suelo. Los suelos más sencillos son
aquellos que sólo tienen horizontes C, como los de las altas montañas o los
desiertos. Un suelo poco formado que no presente horizontes bien
definidos y que contenga en todo su espesor fragmentos de la roca madre
poco divididos recibe el nombre de suelo esquelético.

El siguiente paso en la complejidad de un suelo consiste en la aparición de

un horizonte A sobre la roca madre sin que exista un horizonte B en medio.

Los suelos lavados, esto es, con circulación descendente de agua y de

materiales, y con una diferenciación clara de los tres horizontes A, B y C son
típicos de ecosistemas forestales maduros.
 En ecosistemas terrestres, el agua y los organismos determinan procesos
diferenciación vertical. El agua transporta elementos solubles desde las capas
superiores a las inferiores, aunque en situaciones de aridez superficial puede
suceder al revés. La vegetación realiza el proceso contrario y restituye a la superficie
una gran parte de las sustancias que absorbe

8.3.3. MATERIA ORGÁNICA Y COMPONENTES MINERALES

Si se separan las partículas que componen un suelo en función de su tamaño, se

observa que los elementos más gruesos (de más de un milímetro) están formados por
cuarzo, feldespato, piroxenos, anfíboles, calizas, micas y otros minerales pesados. Los
materiales más finos provienen de la erosión química y están formados por
hidróxidos de hierro, alúmina y sílice coloidal junto con los minerales típicos de la
arcilla (caolinita, montmorillonita, diversas micas...).

El que estos materiales estén compuestos de un altísimo número de pequeñas

partículas hace que tengan una enorme superficie relativa1: las partículas de un
gramo de arcilla tienen una superficie total que va de 25 a 900 m2.

La proporción en la que aparecen cada uno de estos materiales depende de la roca

madre originaria y de los materiales que han ido interviniendo en los procesos de
separación, transporte y depósito de las partículas.

Además de estos componentes minerales, el suelo contiene una parte de materia

orgánica. En promedio, un 5% de los materiales de un suelo es materia orgánica.

La cantidad de carbono orgánico retenido en el suelo es

unas 8 veces superior a la cantidad de carbono orgánico
presente en los organismos vivos.

El humus, del latín humus que significa suelo o tierra, es la parte orgánica del suelo y
de los sedimentos acuáticos. El humus deriva de los restos de los organismos, de sus
 excreciones y de todos los productos que se originan con su transformación. Por ese
motivo la composición del humus es muy variada.

Los materiales que se degradan con mayor facilidad se descomponen más

rápidamente, de manera que el material orgánico que se va acumulando contiene
cada vez una proporción mayor de enlaces resistentes a la degradación biológica.

1 Superficie relativa: Relación entre la superficie de una partícula respecto a su

volumen o masa.
El humus se asocia con la arcilla y juntos forman un material muy absorbente que
tiene una gran capacidad para retener el agua y los elementos nutritivos.

8.4. LOS MICROCLIMAS

El medio terrestre es más heterogéneo y fluctuante que el medio marino. Las grandes
fuerzas climáticas se manifiestan de diferente forma en áreas locales por lo que es
posible hablar de microclimas.

En efecto, dentro de un ecosistema terrestre es posible encontrar condiciones

ambientales muy diferentes en lugares próximos en el espacio.

La temperatura está fuertemente condicionada por la topografía. Una pendiente

encarada al sol recibe más energía solar que una pendiente que no lo esté. Este
hecho afecta también al grado de humedad. Variando la inclinación y la orientación,
los organismos pueden modificar la cantidad de energía solar que interceptan.

Las capas de vegetación atenúan algunos cambios climáticos diarios, como la

temperatura, la humedad y la incidencia del viento. Por ejemplo, el aire es más
caliente un metro por encima del suelo. La velocidad del viento también se ve
reducida por la presencia de vegetación. Sin embargo, la vegetación produce
variaciones diarias de las concentraciones de oxígeno y de dióxido de carbono.

Mediante una selección adecuada de estos microclimas, los organismos pueden paliar
los efectos de las variaciones ambientales que afectan al ecosistema en conjunto.

8.5. EL AGUA COMO FACTOR LIMITANTE EN LOS

ECOSISTEMAS TERRESTRES
En los ecosistemas terrestres el factor limitante no es el oxígeno como en los
ecosistemas acuáticos, sino el agua.

Todos los seres vivos necesitan agua. Las plantas se ven afectadas tanto por la
cantidad de agua del suelo como por la humedad del aire que las rodea. La
humedad del aire es fundamental para el control de la pérdida de agua a través de
la piel y de los pulmones. El protoplasma celular es un 85 o un 90% agua.
Pero la importancia del agua va más allá de las necesidades
concretas de los organismos.

La humedad, junto a la temperatura y a otros factores

climáticos, son los factores que determinan la distri u
de las formaciones vegetales.

8.5.1. HUMEDAD ABSOLUTA Y HUMEDAD RELATIVA

La humedad absoluta es la cantidad de agua en estado de vapor que hay en la

atmósfera y se expresa en g/m3.

La humedad relativa se expresa como el tanto por ciento de la humedad

máxima, esto es, de la humedad de saturación, que corresponde a una
temperatura y a una presión dada. La humedad relativa también se puede
expresar en función del déficit de presión o de saturación, que no es más que el
tanto por ciento que falta para alcanzar la saturación.

La humedad del aire se mide con un higrómetro. El más utilizado es el

psicrómetro, que determina la humedad del aire valorando la diferencia entre la
temperatura que marca un termómetro seco y un termómetro que tiene el
deposito rodeado por una fina capa de agua en evaporación, ya que el descenso
relativo de temperatura del termómetro "húmedo" es proporcional al déficit de
saturación.

En el suelo, la humedad se deduce gracias a las variaciones de conductividad

que experimentan pequeños bloques de nylon, de fibra de vidrio o de yeso
intercalados entre dos electrodos.

8.5.2. LAS PLANTAS Y EL AGUA

Aunque es difícil determinar directamente cuál es la cantidad de agua que

contiene una planta se calcula que entre el 60 y el 85% del peso de una planta es
 agua.

Cuando la evapotranspiración de una planta es muy superior a la cantidad de agua de

que dispone, la planta muere por deshidratación. Así, las plantas terrestres deben
mantener en equilibrio su balance hídrico, que es la relación entre las entradas de
agua que se hacen por las raíces y las salidas que se producen por transpiración.
Las plantas, según sea la humedad del ambiente en el que viven, se clasifican:

TIPOS DE PLANTAS SEGÚN LA HUMEDAD AMBIENTAL

Ambiente seco. Plantas xeroflticas.
Ambiente medio. Plantas mesofíticas.
Ambiente húmedo. Plantas higrofíticas.

Las
principales adaptaciones que determinan el carácter xeromorfo, mesomorfo o
higromorfo de un vegetal son:

a) Diferente relación entre el volumen del sistema radical y la superficie de

los órganos aéreos: Los xerófitos presentan un aparato radicular de gran
volumen y unos órganos aéreos de pequeñas dimensiones. Por ello,
aunque en los paisajes áridos las plantas aparezcan muy separadas las
unas de las otras, en realidad, están en contacto mediante sus raíces que
ocupan una gran superficie. Contrariamente, en los higrófitos, la parte
aérea suele estar muy desarrollada en comparación con la parte
subterránea, que es relativamente pequeña. Algunos higrófitos son
capaces de absorber el agua y los nutrientes a través de toda su
superficie. En estos casos, las raíces llegan incluso a desaparecer.

b) Superficie foliar: La cantidad de agua que evapora una planta depende en

gran parte de la superficie de las hojas. Los xerófitos tienen hojas
pequeñas mientras que las hojas de los higrófitos tienden a ser grandes
para poder crecer más rápido que las especies competidoras. En el
tamaño de las hojas, o la táctica foliar que adoptan las especies de
plantas, incide, además de la humedad, otro factor ambiental: la cantidad
de luz. La luz, la humedad y la superficie foliar se relacionan según se
muestra en la figura 8.3.
Figura 8.3: Las distintas condiciones ambientales determinan diferentes modelos de
tamaños foliares.

c) Forma y consistencia de los tallos: Las plantas xerófitas presentan

tallos muy lignificados y hojas coriáceas gracias al grosor de la cutícula que cubre la
epidermis. Estas adaptaciones les permiten perder mucha agua sin llegar a
marchitarse. La suculencia de los tallos y de las hojas está asociada con la capacidad
de los xerófitos de acumular agua. En las cactáceas, la suculencia del tallo va asociada
a una gran reducción de la superficie de las hojas. Por el contrario, en las plantas
higrófitas abundan los tejidos herbáceos y tiernos. Algunas de ellas presentan tallos
laxos y casi huecos para permitir la llegada de oxígeno desde la atmósfera hasta las
raíces impidiendo así que éstas se ahoguen por el exceso de agua que hay en el
sustrato sobre el que se apoyan.

d) Regulación de la abertura y del cierre de los estomas: Los estomas

son pequeños agujeros de apertura y cierre regulable que están situados en la
superficie de las hojas. En los xerófitos son a menudo abundantes y están protegidos
por pequeños pelos o confinados en el interior de pequeñas fosas: de ese modo se
evita que las turbulencias del aire erosionen la capa de vapor de agua que, como
resultado de la transpiración, se crea sobre los estomas. En los higrófitos estas
estructuras destinadas a la regulación hídrica de las plantas están expuestas a las
corrientes de aire o, sencillamente, no existen.

e) Producción de sustancias aromáticas y formación de espinas:

algunas plantas xerofitas tienen espinas mientras que otras desprenden un olor muy
fuerte. Estas adaptaciones son mecanismos de defensa frente a los herbívoros, pues
en condiciones de escasez de agua la pérdida de biomasa y, en consecuencia, de
agua, resulta especialmente grave.
 f) Raíces respiratorias: Las raíces de las plantas que crecen en suelos
saturados de agua tienen problemas para respirar. Por ese motivo
desarrollan ramificaciones que crecen hacia arriba para poder captar
el oxígeno del aire

g) Modificación de las adaptaciones según la época del año: Hay plantas

que cambian su forma en función de las estaciones. En verano
presentan características mesomorfas y en invierno, cuando las
condiciones ambientales son desfavorables, desarrollan adaptaciones
xeromorfas.

h) Desarrollo de receptáculos para recoger el agua: Algunas plantas

tienen pequeños receptáculos en los que recogen el agua de lluvia
que luego es absorbida en parte por las hojas.

i) Adaptación del ciclo vital: Algunas plantas terrestres limitan su ciclo

vital a las épocas favorables mientras que en las épocas desfavorables
adoptan formas resistentes a la sequía. En ambientes secos, algunas
plantas producen sustancias volátiles que inhiben el crecimiento de
plantas competidoras que, gracias a otras adaptaciones, presentan un
desarrollo más rápido.

La siguiente tabla recoge las adaptaciones citadas anteriormente:

ADAPTACIONES DE LA PLANTAS A LOS DISTINTOS GRADOS DE

HUMEDAD
• Diferente relación entre el volumen del sistema radical y la
superficie de los órganos aéreos.
• Superficie foliar.
• Forma y consistencia de la parte aérea.
• Regulación de la abertura y el cierre de los estomas.
• Producción de sustancias aromáticas y formación de
espinas.
• Raíces respiratorias.
• Desarrollo de receptáculos para recoger el agua.
• Adaptación del ciclo vital.
• Modificación de las adaptaciones según la época del año.

8.5.3. LOS ANIMALES Y EL AGUA

Para que las funciones vitales de un animal no se vean afectadas, el contenido de
agua de todos sus órganos debe mantenerse dentro de unos límites
próximos. Mientras que algunos insectos admiten ciertos desequilibrios en
el contenido hídrico de las diferentes partes de su organismo, los mamíferos
precisan que la cantidad de agua de sus órganos se mantenga mucho más
equilibrada.

Los animales que viven en ambientes con agua abundante no precisan ninguna
adaptación que les ayude a limitar sus pérdidas de agua. No ocurre igual con
los animales que habitan ambientes más secos, que deben regular su nivel
de agua para poder sobrevivir.

Un balance apropiado se consigue mediante el equilibrio entre las entradas

y las salidas de agua:

ENTRADAS DE AGUA

• Agua de los alimentos.

• Agua líquida bebida.
• Agua de condensación.
• Agua producida por el propio metabolismo.
Salidas de agua

• Evaporación superficial.
• Pérdidas por respiración.
• Pérdidas por defecación y excreción.

Se puede distinguir entre animales estenohigrícos, que habitan en

ambientes muy húmedos, y animales eurihígricos, que pueden tolerar
ambientes secos. Los primeros suelen ser poiquilohídricos porque carecen
de mecanismos para regular su balance hídrico. Los segundos son,
generalmente, homohídricos y han desarrollado adaptaciones que les
permiten controlar el contenido de agua de su cuerpo.
Los mecanismos de control del agua actúan en diferentes niveles:

MECANISMOS DE REGULACIÓN DEL EQUILIBRIO HÍDRICO EN

ANIMALES
Ingreso de agua
• Ingreso do agua en la dieta.
• Ingesta de agua salada.
• Absorción de agua a través de la superficie corporal.
• Producción de agua mediante el propio metabolismo.
Pérdidas de agua en la superficie
• Impermeabilización mediante cutículas y ceras.
• Mucosidades superficiales.
• Estructuras que protegen a la epidermis de las
turbulencias del aire (pelos, plumas).
• Estructuras que disminuyen las superficie de contacto
con el suelo (espinas, cerdas).
Respiración
• Aparatos respiratorios que mantienen un gradiente de
humedad adecuado (pulmones, tráqueas).
Excreción y defecación
• Excreción en forma de ácido úrico que permite la
recuperación del agua.
• Reabsorción de agua en los riñones de los vertebrados o
en el recto de los insectos.
Reproducción
• Fecundación interna.
• Huevos impermeabilizados por la cáscara.
• Tegumentos duros de las larvas de los insectos.
Comportamiento
• Aislamiento del medio durante las épocas secas.
• Disminución de la actividad.
• Actividad nocturna
8.6. ESTRUCTURA DE LOS
ECOSISTEMAS TERRESTRES

Comparados con los ecosistemas marinos, son de poca altura. Sin embargo,
al igual que en los ecosistemas acuáticos, la producción primaria se da
principalmente en las capas
altas, mientras que en las capas bajas predominan los productores
secundarios y los descomponedores.

Generalmente, la vegetación alta de un ecosistema terrestre consume todo

lo que produce, mientras que la baja produce más de lo que consume. Una
vez alcanzada la situación clímax, no se observa que este exceso de
producción derive en un aumento de complejidad. Hay pues un exceso de
alimento que no es aprovechado por el ecosistema y que, en consecuencia,
se pierde.
Muchos de los organismos que habitan en un bosque suelen acudir a los
prados adyacentes para alimentarse. Esta situación se puede mantener
porque la periodicidad de los ciclos vitales de la vegetación baja enriquece
periódicamente el suelo de nutrientes.

8.7. REGRESIÓN DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES

La acción del hombre sobre los ecosistemas terrestres se contrapone a la

sucesión, pues el hombre tiende a destruir la relativa uniformidad de
fisonomía a la que la sucesión conduce. Esta desigualdad se basa
principalmente en que las tierras bajas y llanas se cultivan y, en consecuencia,
se modifican, mientras que los territorios más altos o de orografía más
complicada no. Así, en Europa la explotación humana ha llevado a una
diversificación del paisaje en bosques, de donde se obtiene madera y carbón,
en pastos, donde pace el ganado y en campos de cultivo aptos para la
agricultura. En lugares donde ésta es más difícil, a menudo se encuentran
comunidades clímax de la sucesión local.

La erosión provocada por la pérdida de vegetación lleva consigo una pérdida

de fertilidad y de calidad de los suelos. Los daños causados por la acción del
hombre son mucho menores cuando se conserva una vegetación con una
sólida estructura arbórea.

En relación con el ciclo de materias, el transporte de recursos hacia áreas

densamente pobladas por el hombre acarrea dos problemas: el de la polución
 y el de la falta de retorno, pues el hombre no devuelve los materiales que
sustrae de las zonas donde actúa incidiendo así negativamente en la fertilidad
de estas zonas.

Cuando el hombre actúa sobre zonas frágiles o ya dañadas, pequeñas

acciones reducen enormemente la regeneración de la capacidad de
regeneración del ecosistema y los efectos suelen ser irreversibles

El efecto del hombre sobre la naturaleza no consiste únicamente en la mala

explotación que hace de ella. También afecta y desequilibra el flujo de nutrientes.

Capítulo 9 La mirada católica de la ecología

OBJETIVO

- Dar a conocer la mirada católica sobre la ecología, desde los principios de la

religión con concepción de los máximos representantes de la iglesia católica.

En la Carta encíclica Caritas in Veritate, el Papa Benedicto relaciona la ecología con

otras dos palabras que comienzan con letras similares. Economía comienza con oikos,
a la que sigue la palabra nomos “regla” o “ley”; mientras que ecuménico viene de
oikos y se convierte luego en oikoumenē gē, “todo el mundo habitado” y todos sus
habitantes, incluyendo a nuestros descendientes. Las tres palabras que comienzan
con oikos indican cómo debemos vivir y comportarnos en nuestro planeta, el hogar
de todos nosotros.

Además, cada una de las cuatro palabras clave sugiere una cualidad o virtud que
necesitamos para aceptar el don de la naturaleza que nos regala Dios:
 Medio ambiente invoca conciencia, sensibilidad
 Ecología impone responsabilidad.
 Economía requiere justicia.
 Ecuménico recuerda la unidad, no sólo global, sino también entre
generaciones.

En estas cuatro palabras también descubrimos una interrelación entre algunas de las
dimensiones de nuestro conocimiento católico y pan-amazónico. No necesitamos una
ecología limitada y circunscrita, sino una ecología amplia, generosa y profunda que
abarque todo el territorio. Por lo que nuestro eco-logos es profundamente humano,
es extraordinariamente medio-ambiental, es realmente económico, y es
estratégicamente ecuménico. Estamos llamados a proteger y cuidar de la creación y
de la persona humana. Estos conceptos son recíprocos y juntos contribuyen a
impulsar un desarrollo humano auténtico y sostenible. ¡Hablar de medio ambiente y
de ecología significa hablar de un asunto primordial!

En cada Eucaristía, el celebrante dice, “Bendito seas Señor, Dios del universo, por
este pan, fruto de la tierra y del trabajo del hombre, que recibimos de tu
generosidad, y ahora te presentamos, que será para nosotros, pan de vida…” ¿Qué
impresión les causa a ustedes, estimados estudiantes, esta oración tan familiar? Para
mí expresa las relaciones dinámicas en las que existimos y actuamos, recibimos y
damos, oramos y trabajamos. En estas palabras, encontramos todo el universo, la
tierra fecunda y algo de pan, la generosidad de Dios, el trabajo humano y nuestras
ofertas… Con estas palabras, el Papa emérito Benedicto XVI nos haría aceptar la
renovada “invitación apremiante a respetar el ambiente natural, un valioso recurso
encomendado a nuestra responsabilidad.”1 Nuestro eco-logos es profundamente
espiritual, teológico, litúrgico y práctico (orientado a la acción).

II) ¿Quién va a leer la tan esperada encíclica sobre la ecología? ¿Cómo debería leerse
la encíclica?

Mi convicción es que todos y cada uno de nosotros tenemos que leer la encíclica de
tres maneras complementarias: como creyentes, como habitantes del planeta tierra y
como ciudadanos de un país particular.

1) Por eso, comenzaré primero con los lectores como creyentes. Todos los seres
humanos son creyentes. La gran mayoría son creyentes religiosos.2 Una minoría
niega “ser religiosos” o “tener fe” o estar afiliados, pero incluso ellos necesitan asumir
la responsabilidad de sus creencias. El cambio climático, la trata de seres humanos, la
Pan-Amazonia, son cuestiones que implican la fe o las creencias de cada uno.

Así, cuando hablamos de ecología y de la encíclica, la primera forma en que podemos

leerla es como creyentes.

Escrita por el Santo Padre Católico y ante todo dirigida a los líderes y miembros de la
Iglesia, la encíclica ayudará seguramente a nosotros los católicos y a otros cristianos a
redescubrir las tan necesarias raíces teológicas y espirituales de nuestras
preocupaciones ecológicas. En segundo lugar, ayudará a los hermanos creyentes en
otras confesiones a redescubrir sus propias raíces religiosas y espirituales, y tal vez a
aprender de las nuestras. Y en tercer lugar, los que son desconfiados u hostiles
podrían apreciar tales raíces y quizás descubrir su importancia, utilidad y valor.

Hay quien puede pensar que la fe es un añadido opcional al compromiso ecológico.

Esta proposición sería equivalente a afirmar que los cimientos de un edificio son
opcionales. Porque gracias a la fe sabemos que somos creaturas (no el fruto
accidental o fortuito de casualidades o fuerzas ciegas). “La Madre Tierra” y “La
Familia del Hombre” son expresiones hermosas pero pueden volverse decorativas, o
meramente retóricas. Durante la Cuaresma somos especialmente conscientes de los
graves obstáculos que nos impiden comportarnos como se debe. ¿Cuáles son los
obstáculos a una verdadera ecología y al desarrollo humano integral? La codicia, la
falta de visión, el consumismo, el egoísmo, el chovinismo, el racismo, etc., etc., etc. O
sea, el pecado. Triste, pero cierto.

Es gracias a la fe que llegamos a creer que somos hijos e hijas de un Padre cariñoso,
que aprendemos, aunque ¡lentamente!, a comportarnos como hermanos y
hermanas; que aprendemos, ¡siempre lentamente!, a expresar nuestra gratitud por
todo lo que Dios ha creado y, por último, a custodiarlo. Es gracias a la fe que nos
sentimos vinculados entre sí como hermanos y hermanas, incluso con aquellos que
están por nacer.

2) Ahora paso a hablar de “los habitantes de la tierra.” Los lectores de la encíclica son
también habitantes del planeta. Como co-habitantes de la tierra, deberían leer la
encíclica, debido a que todos tenemos que afrontar los problemas que surgirán.

Ningún habitante del planeta, tanto ahora como en el futuro, podrá afirmar: “Eso no
me implica, la ecología no me concierne, no me interesa.” Cada habitante, en la
medida de sus capacidades y circunstancias, necesita estar informado y debe
informarse.

¿Acaso alguien podría decir: “Yo no soy un experto en clima, por lo tanto no soy
competente en esta materia”? De hecho, la gran mayoría de nosotros no somos
estudiosos del clima, pero cada uno de nosotros sí debemos conocer la situación para
cumplir con nuestras responsabilidades como creyentes y como habitantes de la
tierra.

Por su parte, los científicos han hecho todo lo posible por conocer a fondo el
problema, mediante la recolección de la mayor cantidad de datos posibles,
colaborando con muchas especialidades, y con la puesta en común de sus
competencias; con todo ello han llegado incluso a un consenso y a dar sus
recomendaciones.

Así nos hacemos las siguientes preguntas: ¿es el hombre quién ha causado el cambio
climático? ¿O es este un proceso cíclico de la naturaleza? ¿O el cambio climático es
provocado por los dos? Cualquiera que sea la causa, debemos preguntarnos: ¿hay
algo que se pueda hacer? Lo que es indiscutible es que nuestro planeta se está
calentando.

De hecho, el Quinto Informe de Evaluación (2014) del Panel Intergubernamental de la

ONU sobre el Cambio Climático, fue muy duro. En palabras de Thomas Stocker,
copresidente del primer Grupo de Trabajo del IPCC: “Según nuestra evaluación, la
atmósfera y los océanos se han calentado, la cantidad de nieve y hielo ha disminuido,
el nivel del mar ha subido y la concentración de dióxido de carbono ha aumentado a
niveles sin precedentes en los últimos 800.000 años.”3 Esto es el consenso de más de
800 científicos del IPCC. Representa un gran reto para el futuro.

Ahora depende de nosotros, los no científicos y creyentes, los habitantes de la tierra,

llegar a una conclusión y darle seguimiento.

Como muchos de nosotros, el Papa Francisco, en la preparación de su encíclica, se ha

enfrentado al reto de valorar correctamente el consenso científico sobre el cambio
climático, sus causas y consecuencias, así como los recursos necesarios. A mi juicio, el
líder religioso del mundo recurre a su fe, a la doctrina de la Iglesia, y a la mejor
información y asesoramiento disponibles, y nos indicará como cada uno de nosotros
debemos llegar a juzgar, a decidir y, finalmente, a actuar. Y la palabra “actuar” nos
lleva a …

3) … la tercera “lectura” de la próxima encíclica, cuando la leemos como ciudadanos.

Además de ser creyentes y habitantes, cada uno de nosotros es también residente de
una aldea, pueblo, ciudad; así como también ciudadano de un Estado soberano. En
cada nivel mencionado, existen responsabilidades ecológicas y la toma de decisiones.

Aunque se trata de cuestiones más globales como los océanos, el clima o la

Amazonía, las decisiones se toman habitualmente en cada Estado. Es principalmente
el gobierno de cada país quien decide acerca de la ecología y del cambio climático.
Pero, es como ciudadanos de nuestro país que podemos influir en la toma de
decisiones y ejercer nuestra responsabilidad política sobre esas decisiones.

La nueva encíclica saldrá en un momento muy significativo: el 2015 es un año crítico

para la humanidad. El próximo mes de julio, las naciones se reunirán para la Tercera
Conferencia Internacional sobre Financiamiento para el Desarrollo, la que se llevará a
cabo en Addis Abeba, Etiopía. En septiembre, la Asamblea General de la ONU debería
concordar un nuevo conjunto de objetivos para el desarrollo sostenible, válidos hasta
2030. En diciembre, la Conferencia sobre el Cambio Climático en París recibirá los
planes y compromisos de cada gobierno para frenar o reducir el calentamiento
global. Por todas estas razones, los meses de 2015 son cruciales para las decisiones
sobre la custodia de la tierra, el desarrollo internacional y el bienestar humano.

El último encuentro relevante para un acuerdo sobre el cambio climático tuvo lugar
en Lima. El Papa Francisco lo evaluó de la siguiente manera: “El encuentro de Perú no
ha sido un gran qué.” En otras palabras, creo que el Papa quería decir que en Lima no
faltaron ni pruebas científicas ni propuestas de medidas concretas, sino que hubo una
terrible falta de lo que llamamos voluntad política. “Me ha defraudado la falta de
coraje: se han quedado a medias.” Para la toma de decisiones es necesario ir más allá
de la duración del mandato de los gobiernos actuales, así como también se deber ir
más allá de sus fronteras domésticas; por otra parte, también se deben tener en
cuenta las necesidades y los intereses de las generaciones futuras. Los instrumentos y
herramientas con las que contarán serán las políticas efectivas, las metas
cuantificables, y las regulaciones vinculantes.

Nunca antes en la historia el Santo Padre y la Iglesia católica se habían pronunciado

tan explícitamente acerca de un proceso global tan grande: “Lo importante es que
haya un poco de tiempo entre la aparición de la Encíclica y el encuentro de París, para
que sea una contribución…Esperemos que en París sean más decididos los
representantes para avanzar en este tema.”4

De esta manera, después de leer la encíclica y cuando se quieran enfrentar los

asuntos que ella haga emerger, corresponderá a los ciudadanos de cada país generar
los apoyos, e incluso ejercer presión, para que sean tomadas las decisiones
adecuadas por los líderes elegidos o designados.

III) ¿Qué tipo de ecología?

Si aceptamos que el lenguaje y la acción hacia el medio ambiente deben evitar todo
exceso, entonces es lógico preguntarse: ¿cuáles son los límites reales?

El Concilio Vaticano II afirmó: “Dios ha destinado la tierra y cuanto ella contiene para
uso de todos los hombres y pueblos.”5

A comienzo de los años 90, Juan Pablo II habló elocuentemente del problema del
medio ambiente: “nos preocupamos justamente, aunque mucho menos de lo
necesario, de preservar los «habitat» naturales de las diversas especies animales
amenazadas de extinción, porque nos damos cuenta de que cada una de ellas aporta
su propia contribución al equilibrio general de la tierra.”

El sumo Pontífice amplió y profundizó magistralmente el tema: “Además de la

destrucción irracional del ambiente natural hay que recordar aquí la más grave aún
del ambiente humano, al que, sin embargo, se está lejos de prestar la necesaria
atención…nos esforzamos muy poco por salvaguardar las condiciones morales de una
auténtica «ecología humana».”6

Luego, el Papa Benedicto XVI continuó desarrollando “los vínculos entre la ecología
natural, o sea el respeto por la naturaleza, y la ecología humana. La experiencia
demuestra que toda actitud irrespetuosa con el medio ambiente conlleva daños a la
convivencia humana, y viceversa.”7

Es más, la importancia de la ecología humana se expresa en “proteger sobre todo al

hombre contra la destrucción de sí mismo… Si no se respeta el derecho a la vida y a la
muerte natural, si se hace artificial la concepción, la gestación y el nacimiento del
hombre, si se sacrifican embriones humanos a la investigación, la conciencia común
acaba perdiendo el concepto de ecología humana y con ello de la ecología
ambiental.” (Caritas in Veritate, §51).

“¿Cómo es posible pretender conseguir la paz, el desarrollo integral de los pueblos o

la misma salvaguardia del ambiente, sin que sea tutelado el derecho a la vida de los
más débiles, empezando por los que aún no han nacido? Cada agresión a la vida,
especialmente en su origen, provoca inevitablemente daños irreparables al
desarrollo, a la paz, al ambiente.”8

La naturaleza humana, de la cual debería ocuparse la ecología humana, surge de lo

que ha sido revelado por Dios, tal como nos lo dijera Benedicto XVI: “La naturaleza es
expresión de un proyecto de amor y verdad. Ella nos precede y nos ha sido dada por
Dios como ámbito de vida. Nos habla del Creador (cf. Rm 1,20) y de su amor a la
humanidad. Está destinada a encontrar la «plenitud» en Cristo al final de los tiempos
(cf. Ef 1,9-10; Col 1,19-20). También ella, por tanto, es una «vocación».9 La naturaleza
está a nuestra disposición… como un don del Creador que ha diseñado sus
estructuras intrínsecas para que el hombre descubra las orientaciones que se deben
seguir para «guardarla y cultivarla» (cf. Gn 2,15).” (Caritas in Veritate, § 48).

La correlación crucial: “El modo en que el hombre trata el ambiente influye en la

manera en que se trata a sí mismo, y viceversa… [E]l problema decisivo la capacidad
moral global de la sociedad” (Caritas in Veritate, § 51) y veremos cómo al final,
inevitablemente, todo esto afectará a la salud del planeta. Los mensajes de los Papas
San Juan Pablo II, Benedicto XVI y Francisco en materia de medio ambiente y ecología
llevan a un claro entendimiento del humano dentro de la naturaleza (no opuesto o
descuidado) y reconocen con gratitud la naturaleza como obra y don del Creador.
¿Qué perspectiva podría ser más importante que esta?

La Iglesia católica “también es consciente de la responsabilidad que todos tenemos

respecto a este mundo nuestro, respecto a toda la creación, a la que debemos amar y
custodiar.”10

En su primer mensaje de Pascua, conocido como urbi et orbi, el Papa deseó “¡Paz a
todo el mundo, aún tan dividido…por la explotación inicua de los recursos naturales!
¡Paz a esta Tierra nuestra! Que Jesús Resucitado… nos haga custodios responsables
de la creación.”11

Ya todo el mundo conoce muy bien el contenido de la encíclica. Además de la

Evangelii Gaudium, el Papa Francisco ha hablado o escrito sobre este tema en al
menos 25 veces desde su elección hace casi dos años. El propósito de la encíclica es
(i) profundizar nuestra fe y espiritualidad, nuestros lazos de fraternidad y solidaridad
con todos los compañeros habitantes de la tierra y todas las generaciones futuras; (ii)
contribuir a convertir nuestro conocimiento parcial en la mejor sabiduría posible; y
(iii) motivarnos a actuar de manera comprometida en nuestras ciudades, pueblos y
aldeas, y de forma organizada; esto también es válido en nuestras vidas personales y
en nuestras familias; todo esto lo debemos hacer con la mayor responsabilidad
ciudadana.

Esta reflexión introductoria ha estado llena de preguntas. Permítanme, no obstante,

una más, pero esta vez a manera de conclusión. La pregunta es esta: ¿qué clase de
kairós nos sitúan los desafíos de la ecología y del cambio climático? “En un momento
funesto,” podríamos decir, y agregaríamos que la codicia, la estupidez, el orgullo, el
descuido y la arrogancia humana han ocasionado daños irreversibles que hacen que
nos encontremos en el filo de la autodestrucción. El ser humano destruye el planeta,
su único hogar. Si salimos vivos de esta crisis, sería una especie de “segunda mejor”
operación de salvamento.

Sin embargo, quizás exista otra manera de ver esta situación. Hasta hace poco, la
naturaleza con sus fuerzas poderosas y sus procesos misteriosos parecían ser
totalmente responsable, y tenía a los seres humanos a su merced, luchando por
sobrevivir y ganarse los medios de vida a duras penas. Si bien este cuadro descrito es
una verdad para las mayorías, especialmente para las mayorías vulnerables,
actualmente todos los seres humanos son forzados por la crisis ambiental a
desarrollar y a asumir nuevos niveles y nuevas clases de responsabilidad. Por primera
vez, y con madurez, debemos ejercer una responsabilidad compartida sobre el
planeta, que es nuestra casa común. ¿No será este nuestro actual kairós?

La Iglesia Católica y la ecología

El compromiso cristiano con la defensa del medio ambiente tiene respaldo en las
enseñanzas de la iglesia católica. El 29 de noviembre de 1979, el papa Juan Pablo II
promulgó una bula: “Nombramos a San Francisco de Asís celestial patrono de los
ecologistas, con todos los honores anejos y con los privilegios litúrgicos
correspondientes, sin que obste nada en contrario. Así lo ordenamos, mandando que
las presentes Letras sean observadas religiosamente y que tengan sus efectos tanto
ahora como en el futuro.
”Con esta bula, la iglesia católica invitaba a sus fieles a imitar la vida del santo que
optó por vivir en paz con sus hermanos y con la creación. Para San Francisco, la tierra
es “hermana tierra” y el agua y el viento son “hermanos”. Todo lo contrario, a la
enemistad que instaló la racionalidad instrumental occidental para la cual la
naturaleza es reductible a la categoría de “recursos”, es decir simples bienes
económicos que pueden ser explotados para generar riqueza sin importar qué se
destruye: atmósfera, suelos, ríos, mares o selvas.

El nombramiento de San Francisco como “patrono de los ecologistas”, se inscribe

además en el esfuerzo que la iglesia católica está haciendo para comprender la crisis
ecológica. Escribía Juan Pablo II: “Si la mirada recorre las regiones de nuestro planeta,
enseguida nos damos cuenta de que la humanidad ha defraudado las expectativas
divinas. Sobre todo en nuestro tiempo, el hombre ha devastado sin vacilación llanuras
y valles boscosos, ha contaminado las aguas, ha deformado el hábitat de la tierra, ha
hecho irrespirable el aire, ha alterado los sistemas hidrogeológicos y atmosféricos, ha
desertizado espacios verdes, ha realizado formas de industrialización salvaje,
humillando el jardín que es la tierra, nuestra morada… En nuestros días aumenta cada
vez más la convicción de que la paz mundial está amenazada, además (…) por la falta
del debido respeto a la naturaleza, la explotación desordenada de sus recursos y el
deterioro progresivo de la calidad de la vida. Esta situación provoca inestabilidad e
inseguridad que a la vez promueven formas de egoísmo colectivo, acaparamiento e
irresponsabilidad.

”Estas enseñanzas orientan la acción profética de los cristianos para denunciar

comportamientos y discursos que justifican los daños ecológicos y las violaciones de
derechos como está ocurriendo con las madereras y la contaminación de las
petroleras en la selva, o con las mineras en los andes en una lógica que permite que
las riquezas sean apropiadas por unos pocos mientras que la pobreza y la
contaminación se quedan.Juan Pablo II también enseñaba que “La contaminación o la
destrucción del ambiente son frutos de una visión reductiva y antinatural, que
configura a veces un verdadero y grave desprecio del hombre”.
Efectivamente, cómo no relevar esta aguda afirmación, en un contexto en que la
política económica de los gobiernos centrales viene imponiendo actividades
industriales como la minería o el petróleo por sobre los derechos de las poblaciones
locales y cuando las comunidades nativas, indígenas y campesinas que buscan ser
oídas y respetadas están siendo reprimidas y criminalizadas.
Lo que se evidencia en profundidad, es que en la raíz de los conflictos sociales
alrededor de los conflictos ambientales, está el desprecio por la vida, las opiniones, la
cultura y el derecho a consulta (previa, libre e informada) de las poblaciones; así
como las enormes distancias que separan a los gobernantes y muchos medios de
comunicación del sentir de las poblaciones.

El “Documento de Aparecida”, redactado en la reunión de Obispos, que contó con la

animadora presencia del Papa, tuvo lugar en el Santuario Nacional de la Virgen de
Aparecida en Brasil, en el mes de mayo de 2008. Este documento delinea un rasgo
original de nuestra Iglesia. Sencillamente porque afianza la identidad cristiana en
América Latina y el Caribe; manifiesta el rostro propio de la iglesia latinoamericana en
la universalidad de la Iglesia Católica; traza caminos de misión y evangelización y
decide una misión continental. También podríamos decir, que Aparecida impulsa una
comunidad regional de naciones. No olvidemos que América Latina y el Caribe
representa un aporte del 43% del catolicismo mundial.

Respecto al cuidado del Medio Ambiente, un primer punto resulta alentador, puesto
que los pastores nos dicen que en América Latina y el Caribe cada vez más crece una
conciencia ecológica. La naturaleza es una herencia gratuita que hemos recibido sin
hacer nada previamente. Es un don, en el sentido estricto. Pero un don que reclama
responsabilidad y cuidado. “Antes que sea demasiado tarde” prevenía con proféticas
palabras el Papa .

Pero los pastores advierten que las generaciones venideras tienen pleno derecho a
recibir un mundo potable, habitable, sano y no un planeta con aire contaminado y
aguas sucias. (Cfr. nº 471). Las intervenciones sobre los recursos naturales no pueden
significar un predominio de intereses económicos, en perjuicio de pueblos enteros y
el futuro de un país. Felizmente, dicen los obispos, en algunas escuelas católicas se ha
comenzado a introducir una disciplina que educa en la responsabilidad ecológica.

Pero quizá la expresión más contundente, sin residuos, del documento de Aparecida
respecto a este tema sea esta: “La riqueza natural de América Latina y el Caribe
experimentan hoy una explotación irracional que va dejando una estela de
dilapidación, e incluso de muerte, por toda nuestra región”. (nº 473).

Claro, a esta realidad no se ha llegado de la nada. El modelo económico que privilegia

el desmedido afán de riqueza por encima de la vida de las personas y los pueblos, es
el motor de esta situación. La devastación de bosques por ejemplo, pone en peligro el
hábitat de lo campesinos e indígenas que son expulsados del campo para vivir en los
cinturones de miseria de las grandes ciudades. “No podemos dejar de mencionar los
problemas que a causa de una industrialización salvaje y descontrolada de nuestras
ciudades y del campo, que va contaminando el ambiente con toda clase de desechos
orgánicos y químicos” (n º473).
Bibliografía

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