TEMA 3

El tegumento en Hexápodos.
La musculatura
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ASIGNATURA: ENTOMOLOGÍA APLICADA
TEMA 3: EL TEGUMENTO EN HEXÁPODOS. MUSCULATURA

TEMA 3. ÍNDICE 
 
EL TEGUMENTO EN HEXÁPODOS 
1. Introducción.
2. La epidermis.
3. La cutícula.
3.1 Procutícula.
3.2 Epicutícula.
4. La muda
4.1 Apolisis y Ecdisis.
4.2 Control de la muda.
5. El color: origen y adaptaciones.
 
LA MUSCULATURA 
6. Introducción.
7. La fibra estriada.
8. Inserciones musculares.

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TEMA 3: EL TEGUMENTO EN HEXÁPODOS. MUSCULATURA

EL TEGUMENTO EN HEXÁPODOS 
1.  INTRODUCCIÓN.
El tegumento en los insectos es el intermediario entre el animal y su entorno. Está
formado por una cubierta llamada cutícula, cuyo componente principal es la quitina, y una
capa simple de células epidérmicas subyacentes que secretan los componentes de la cutícula.
Este tegumento podría compararse en cierta forma a una armadura, cuya función es la de
proporcionar protección mecánica al cuerpo y a sus apéndices. Y no sólo es una simple barrera
mecánica. Sirve también de protección contra el ataque de muchos virus, bacterias y hongos
patógenos y, en muchos casos, es capaz de generar una respuesta inmune mediante la
producción de proteínas antibacterianas. El tegumento puede definirse como la cutícula junto a
la epidermis que la produce.
Sin embargo, y a diferencia de una armadura, el tegumento de los insectos es en gran
medida capaz de autorrepararse. Si se produce un daño mecánico en la cutícula, ésta se sella
rápidamente. Si se perfora, la membrana basal del tegumento se cierra y se producen nuevas
células epidérmicas a los lados, siendo en la siguiente muda cuando tiene lugar la reparación
completa gracias a la creación de una nueva cutícula.
La cutícula sirve además de exoesqueleto para el anclaje de los músculos, lo que permite
el movimiento. Estos músculos, como se verá más adelante, se insertan en el interior del
tegumento y en algunas zonas la cutícula se extiende formando apodemas. Estos apodemas no
son más que regiones internas de la cutícula donde se produce la inserción muscular.
La cutícula contiene quimio y mecanoreceptores de todo tipo, así como receptores de
carga y tensión en su estructura. Es por tanto responsable de la recepción sensorial.
La apariencia externa de los insectos admite mucha más variabilidad que su interior. La
cutícula ha sufrido multitud de modificaciones a lo largo de la evolución. La aparición de este
exoesqueleto de quitina permitió a los animales que lo poseía colonizar mayor número de
nichos ecológicos, quedando sujetos a diferentes y nuevas presiones ambientales. Esto produjo
un aumento de las posibilidades evolutivas, abriéndose nuevos caminos de complicación
morfológica.
2.  LA EPIDERMIS.
Una sección transversal del cuerpo de un insecto muestra una pared que recubre toda la
cavidad del cuerpo. Esta cubierta externa se compone de dos partes bien diferenciadas. Por un
lado la epidermis, una capa interna de células que se asientan sobre una membrana  basal.
Este epitelio simple se extiende alrededor de todo el organismo y también hacia el interior,
recubriendo internamente el intestino anterior y posterior y el sistema traqueal.
La epidermis es la responsable de la secreción de la cutícula, que es la segunda parte del
exoesqueleto de los insectos. Para ello, cuenta con varios tipos de glándulas unicelulares.
Algunas de ellas poseen conductos que atraviesan la cutícula perpendicularmente y llegan al
exterior.

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3.  LA CUTÍCULA. 
La cutícula es la parte más externa del exoesqueleto y está formada por dos capas
principales: la procutícula, al interior, de unas 200um de grosor y que contiene quitina y la
epicutícula, externa y mucho más delgada.
3.1  Procutícula.
Constituida por quitina. Este polisacárido está constituidos por moléculas de N-acetil-D-
glucosamina, unidas por enlaces β(1-4). Los grupos de moléculas de quitina se organizan a su
vez en microfibrillas y, combinadas con proteínas, se disponen en láminas, de manera que
proporcionan a la vez resistencia y flexibilidad. Es cierto que algunos insectos tienen
exoesqueletos blandos, como muchas larvas. Sin embargo, la mayoría tienen la cutícula dura e
inflexible, excepto en las articulaciones, gracias a que sufren un proceso de endurecimiento o
esclerotización.
ESTRUCTURA GENERAL DE LA CUTÍCULA

Pelo

Epicutícula

Exocutícula

Endocutícula

Epidermis
Membrana basal

Este proceso es irreversible y se produce cuando las cadenas de proteínas se unen entre sí
por medio de quinonas. La capa más externa y esclerotizada de la cutícula es la exocutícula,  y
la más gruesa e interna, la endocutícula.
La cutícula se encuentra esclerotizada en zonas que requieren gran resistencia como
garras, mandíbulas de las piezas bucales, etc. Sin embargo, para dar flexibilidad a las
articulaciones de las patas y entre los escleritos del cuerpo, la procutícula no se esclerotiza y
sólo está presente una endocutícula membranosa.
3.2  Epicutícula.  
Es la capa más externa, delgada y frágil, donde se distinguen desde el interior hacia la
superficie:
• Capa  de  cuticulina, compuesta principalmente por proteínas unidas a quinonas y
lípidos. En ella se distinguen también dos partes. Una más densa externa y la otra,
interna, más gruesa y menos densa.
• Capa  cérea, bien desarrollada en los insectos. Las ceras de esta capa son largas
cadenas de hidratos de carbono y lípidos que proporcionan una barrera eficaz contra las
pérdidas de agua, y en combinación con la capa de cemento, protección contra los
ataques bacterianos. No hay duda de que el desarrollo de la epicutícula fue un hecho
crítico en la invasión de la tierra por los artrópodos.

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• Capa lipoproteínica o capa de cemento. Es la más externa y de carácter lipoprotéico.

Los insectos han desarrollado modificaciones y extensiones en la cutícula, variando desde
aquellas finas y similares a pelos, a las robustas semejantes a espinas. Existen cuatro tipos de
protuberancias distintas, todas con la cutícula esclerotizada, que pueden distinguirse en base a
su morfología y función:
• Sensilas  (o sensilas tricoides o pelos, etc). Estructuras multicelulares con células
especializadas. Una interviene en la formación del pelo (célula tricógena), otra en la
formación de la cavidad (célula tormógena) y otra queda como célula sensorial
• Espinas. Su formación implica varias células epidérmicas no diferenciadas.
• Acanthae. Una por célula.
• Microtrichia. Más de una por célula.
La función sensorial de estas protuberancias queda restringida a las sensilas, donde
diferentes células se especializan para detectar estímulos externos y ejercer la función de
órganos táctiles.
4.  LA MUDA. 
4.1  Apolisis y Ecdisis. 
La presencia de un exoesqueleto rígido en los insectos imposibilita el crecimiento
mediante un aumento gradual del tamaño externo del cuerpo. Es necesario un crecimiento
escalonado mediante pérdida periódica del exoesqueleto viejo y formación de uno nuevo y de
mayor tamaño.
DETALLE DE LA EPICUTÍCULA DE LOS INSECTOS

Capa de cemento

Capa de cera

Epicutícula externa

Epicutícula interna

Canal de cera

Exocutícula

La muda es un proceso complejo controlado por hormonas secretadas por el cerebro y

por las glándulas neuroendocrinas que actúan sobre las células de la epidermis y sobre el
sistema nervioso.
De forma resumida, la muda comprende dos grandes procesos. En el primero, la apolisis,
la antigua cutícula se separa de las células epidérmicas subyacentes. Después, se digieren las
partes no esclerotizadas de la vieja cutícula y se forma una nueva. Por último, se produce la
ecdisis, última fase de la muda que consiste en el desprendimiento de la cutícula vieja.

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Entre dos procesos de muda, se produce realmente el crecimiento de los tejidos del
animal. Es lo que se denomina estadios  de  intermuda. Cuando un artrópodo alcanza un
crecimiento de sus tejidos tal, que llena su funda exoesquelética, se disparan las señales que
desencadenan todo el proceso de la muda. Es entonces cuando el animal entra en un estado
conocido como premuda, donde ciertas glándulas de la epidermis comienzan a secretar
enzimas que digieren la vieja endocutícula. De este modo comienza a separarse el exoesqueleto
de la epidermis (apolisis).
Una vez que la vieja cutícula ha sido prácticamente disuelta y se ha formado la nueva,
tiene lugar la muda sensu estricto o ecdisis. La vieja cutícula se separa de tal manera que el
animal puede moverse libremente y despojarse de ella. La muda ahora separada se llama
exuvia.
Conviene recordar que, durante la ecdisis, se renuevan todas las cutículas del cuerpo, no
sólo las externas. Esto incluye las endocutículas que tapizan el tubo digestivo anterior y
posterior, las tráqueas, las superficies de los ojos, etc. Tan pronto como emerge la nueva
cutícula, y mientras ésta es aún blanda y flexible, el cuerpo se hincha con rapidez por la entrada
de agua o aire, lo que promueve su estiramiento.
Después de este complejo proceso, el animal entra en el periodo de postmuda, en el que
se produce el endurecimiento de la nueva cutícula por esclerotización. A continuación, el
exceso de agua o aire es eliminado del cuerpo por bombeo activo, y comienza el crecimiento
del resto de los tejidos corporales, dentro ya del periodo de intermuda.
4.2   El control de la muda. 
Los procesos que tienen lugar durante el ciclo de la muda están controlados por muchos
genes y un sistema hormonal complejo. En el caso de los hexápodos, Inicialmente es una
cascada de hormonas cerebrales, producidas por las células neurosecretoras del cerebro, la que
estimula las glándulas de la muda. Estas glándulas secretan a su vez ecdisona, la segunda
hormona, que promueve el crecimiento de la larva. Unida a estas dos, actúa la hormona 
juvenil, cuyo trabajo es inhibir la metamorfosis.

Esquema del control hormonal de la muda en los Insectos

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5.  EL COLOR. ORIGEN Y ADAPTACIONES.
La diversidad de colores que presentan los insectos es producida por la interacción de la
luz con la cutícula y/o las células o fluidos que subyacen, por dos mecanismos distintos. Los
colores físicos o estructurales se producen por la acumulación, interferencia o difracción de la
luz, mientras que los colores  pigmentarios son debidos a una absorción, por parte de
moléculas, de parte del espectro de luz visible, y una emisión de una determinada longitud de
onda (que es reflejada y, por tanto, el color que vemos). En ocasiones los dos procesos se dan
simultáneamente para originar un color, que no se produciría de otro modo por separado.
Los colores físicos derivan de la cutícula y sus protuberancias. Así, los colores de
interferencia, tales como los tonos iriscentes y ultravioletas, se producen por refracción desde
regiones variables de la cutícula, o por difracción de la luz desde determinadas estructuras
diferenciadas, como pueden ser las escamas.
Los colores producidos por la dispersión de la luz dependen del tamaño de las
irregularidades de la superficie, que se relaciona con la longitud de onda de la luz que puede
ser absorbida. Así, el color blanco se produce por estructuras más grandes que el rango del
espectro visible, de modo que toda la luz absorbida es reflejada. Los azules se producen sobre
irregularidades de la cutícula que absorben el especto visible y reflejan sólo el rango de
longitud de onda de los azules, ETC.
Por otro lado, los pigmentos de los insectos también proporcionan color. Estas moléculas
pueden ser obtenidas de tres maneras:
• por el propio metabolismo del insecto
• a través de las plantas
• más raramente, de microbios endosimbiontes
Los pigmentos se encuentran localizados el la cutícula, epidermis, hemolinfa o en el
cuerpo graso. El oscurecimiento de la cutícula es el proceso más generalizado dentro del grupo
de los hexápodos. El color oscuro puede ser provocado por los procesos de esclerotización (sin
relación con la pigmentación), o por la deposición de melaninas sobre la exocutícula. Estas
moléculas pueden originar los colores negro, marrón, e incluso rojo y amarillo.
Existen muchos otros pigmentos tales como:
• Carotenoides,  omocromos,  papiliocromos  y  pteridinas. Producen de amarillos a
rojos.
• Flavonoides. Amarillo.
• Tetrapirroles (clorofilas, hemoglobinas, porfirinas...). Rojos, azules y verdes.
• Quinonas. Su presencia en los insectos puede dar tonos rojos y amarillos (p. ej.
Antraquinonas de las cochinillas) o azules oscuros- verdes (p. ej. Afinas de los insectos
áfidos).
Los colores desempeñan, además, otras funciones diferentes a los roles más conocidos,
como los patrones de coloración relacionados con el sexo o la defensa. Por ejemplo, los
omocromos son los principales pigmentos presentes en el ojo de los insectos. La melanina es
capaz de convertir la energía lumínica en calor y puede actuar como una vía de escape de los

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radicales libres, evitando así que se almacenen y produzcan daños celulares. Las hemoglobinas
son pigmentos poco comunes en insectos, sólo presentes en algunos, como las larvas de
mosquito del género Chironomus.
 

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LA MUSCULATURA 
6.  INTRODUCCIÓN. 
Originariamente, los insectos desarrollaron eficaces métodos de locomoción para
desplazarse en el medio terrestre, tanto sobre él como a través de galerías.
Posteriormente, invadieron el medio acuoso y el aéreo, con la aparición del vuelo hace al
menos 340 millones de años. Esto les permitió colonizar nuevos nichos, hasta el momento
inalcanzables. Todos los movimientos que se manifiestan en los insectos dependen de la
organización que alcance su sistema muscular.
Atendiendo a su localización en el organismo, los músculos pueden ser agrupados en dos
grandes categorías:
• Esqueléticos.  Asociados a la pared del cuerpo. Su función es la de mover una parte
del esqueleto con respecto a otra, cuando ambas comparten algún tipo de articulación. 
• Viscerales. Forman capas que envuelven los órganos internos, y son los encargados de
producir en ellos determinados movimientos. Por lo general esto se produce de manera
irregular, o lenta y rítmica, lo que contrasta con los movimientos rápidos y precisos de los
músculos esqueléticos. 
A nivel histológico, todos los músculos de los insectos son estriados, aunque existen
grandes diferencias entre ellos, tanto entre distintos órdenes como entre partes diferentes de un
mismo individuo. En todos ellos las células musculares o fibras se componen de los siguientes
elementos:
• Citoplasma o sarcoplasma
• Núcleo
• Mitocondrias
• Fibrillas (miofibrillas)
• Sistemas membranosos
Atendiendo a cómo se distribuyen estos elementos se propone la siguiente clasificación:
• Larvarios
• Viscerales
• Tubulares
• Microfibrilares
• Fibrilares
A excepción de los músculos viscerales, el resto se contrae bajo la acción de impulsos
nerviosos que llegan a través de las uniones neuromusculares. Según el modo de respuesta, los
músculos se comportan de manera sincrónica o asincrónica.
Los músculos sincrónicos responden a los impulsos contrayéndose con cada uno de ellos.
Esto ocurre en los músculos de las patas y el abdomen, los implicados en el vuelo en muchos
insectos, y la mayoría de los que forman parte del sistema muscular de los insectos.

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Los asincrónicos son aquellos que responden a los impulsos con múltiples contracciones
por cada uno. A este grupo pertenecen los músculos fibrilares, que forman parte de los
músculos de vuelo en los órdenes de insectos con alas, y son responsables del movimiento
rápido de las mismas. Estos se caracterizan porque responden inicialmente a un impulso de tipo
nervioso, pero las contracciones sucesivas están controladas por el propio músculo.
7.  LA FIBRA ESTRIADA 
Los vertebrados y muchos invertebrados no insectos poseen un sistema muscular
basado en fibras estriadas y lisas. Sin embargo los insectos poseen sólo músculos de tipo
estriado.
La unidad estructural del músculo de los insectos es la fibra muscular. Cada músculo
consta de un número de fibras alargadas (células), de diámetro variable, casi siempre con varios
núcleos, que se extienden a lo largo del músculo. Cada célula o fibra está rodeada de una
membrana plasmática y a su vez de una fina y compleja cubierta denominada sarcolema. En su
interior, el citoplasma o sarcoplasma, contiene los núcleos, y el sistema de cisternas y
membranas que forman el retículo  sarcoplásmico, así como un número variable de
mitocondrias.
Lo más característico de estas células musculares es la presencia de miofibrillas
dispuestas paralelamente en el sarcoplasma. Vistas al microscopio electrónico, estas fibrillas
están compuestas a su vez por dos tipos de filamentos, los miofilamentos y los filamentos de 
actina. Es la disposición de estos filamentos forma un entramado transversal, que da nombre al
músculo.
8.  INSERCIONES MUSCULARES 
La disposición de los músculos de tipo estriado esquelético está relacionada con la
segmentación de los insectos. Por lo general se encuentran de forma doble, debido a su simetría
bilateral. Así, cada región del cuerpo de los insectos y cada apéndice segmentario, presentan
todos los músculos responsables de su movimiento.
En los insectos, la musculatura, de origen mesodérmico, debe mantenerse unida al
exoesqueleto, de origen ectodérmico. El origen del músculo es el extremo por el que está unido
a una parte fija o casi siempre fija de la pared corporal. Esta unión se realiza por medio de
tonofibrillas, finas fibras que conectan la parte final del músculo con la epidermis de la pared
corporal.
En el otro extremo, la inserción, que permanece unida a la parte que debe moverse. En el
sitio de unión tonofibrilar, la cutícula interna sufre modificaciones y se especializa formando
apodemas,  que son proyecciones internas del tegumento que generalmente permiten la
inserción muscular. Si estos apodemas se alargan formando “brazos”se denominan apófisis.