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El Cerebro Social Bases Neurobiológicas de Interés Clínico 2015 PDF
El Cerebro Social Bases Neurobiológicas de Interés Clínico 2015 PDF
Servicio de Neurología. Introducción. Las capacidades sociales humanas son evolutivamente tardías y únicas. Permiten una especialización que
Hospital Universitario de Basurto.
Departamento de Neurociencias.
mejora la disponibilidad de recursos y facilita la reproducción. Nuestra complejidad social descansa en circuitos y mecanis-
Universidad del País Vasco/Euskal mos específicos, que analizamos.
Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU).
Bilbao, Vizcaya, España. Desarrollo. A esos efectos, resultan operativos: el conocimiento del otro mediante la empatía, mecanismos específicos
que nos dotan de capacidad para detectar defraudadores, factores genéticos y bioquímicos, y el sistema nervioso autóno-
Correspondencia:
Dr. Luis Carlos Álvaro González.
mo. La empatía es el mecanismo básico de la sociabilidad. Reconoce niveles de complejidad (emocional, cognitiva, de
Servicio de Neurología. atribución), con diferenciación anatómica específica. Lo social va ligado a lo emocional, y esto a lo homeostático. Así, do-
Hospital Universitario de Basurto.
lor físico y social comparten matriz anatómica y terapias. Somos seres sociales de naturaleza biológica egoísta, que ajus-
Avda. Montevideo, 18. E-48013
Bilbao (Vizcaya). tamos gracias a una capacidad especial para detectar defraudadores, dominante sobre las de planificación o abstracción.
La oxitocina es el mediador neuroquímico prosocial esencial. La serotonina y la enzima MAO se consideran con capacidad
E-mail:
luiscarlosalvaro@yahoo.es antisocial, dependiente de la interacción con ambientes adversos. Finalmente, el sistema vagal más reciente filogenética-
mente y mielinizado, el del núcleo dorsal del vago, es requisito para la interacción social acogedora y lúdica.
Aceptado tras revisión externa:
14.10.15. Conclusiones. La neurobiología de lo social permite reconocer trastornos de esta conducta en lesiones estructurales (vas-
culares, de la sustancia blanca, demencias...), alteraciones del neurodesarrollo (autismo), enfermedades psiquiátricas
Cómo citar este artículo:
Álvaro-González LC. El cerebro (esquizofrenia) o trastornos de la personalidad. Existen posibilidades de intervención terapéutica (estimulación magnéti-
social: bases neurobiológicas de ca transcraneal, fármacos) prometedoras. La adición de factores culturales y ambientales a los neurobiológicos introduce
interés clínico. Rev Neurol 2015;
61: 458-70. complejidad ecológica, sin restar validez a lo expuesto.
las cosas, no se explica que formáramos grupos tan se precisa que las actuaciones individuales sean con-
extensos como los que surgieron en los humanos a sistentes, con memoria en el tiempo y con una defi-
partir del Neolítico, si no antes. Otros mamíferos nición y aceptación lo más precisa y universal posi-
cazadores, como los felinos, caninos o chimpancés, ble de aquello que sea adecuado y de lo erróneo.
no alcanzan a formar grupos tan numerosos. La ex- Así, llegamos al terreno de los códigos morales. És-
plicación habría que buscarla en la existencia de tos se desarrollarían gracias a la existencia de unos
competencia entre grupos humanos, que se habrían circuitos morales, que surgen como una búsqueda
convertido en la única especie con capacidad para de lo bueno o placentero frente a lo malo o doloro-
ponerse en riesgo a sí misma como consecuencia so, por tanto, en conexión directa con las emocio-
de esa lucha por recursos entre los diferentes gru- nes, con las que el cerebro social comparte también
pos. Ello conduce a un aumento progresivo del nú- funciones y sustrato biológico [5]. Así pues, otra
mero de individuos y de la cohesión dentro del gru- idea clave es que lo moral –que en su esencia es
po, como una forma de defensa contra grupos hu- emocional– y lo social van ligados.
manos vecinos, que usan las mismas estrategias si Si los códigos morales aparecen y se mantienen
no quieren perecer por la asimilación del vecino, es gracias a que existen mecanismos de reciproci-
que además es más distante genéticamente. Parece dad no sólo directa, sino indirecta. La convergencia
indudable que por razones evolutivas somos seres de intereses hace que sujetos diferentes colaboren,
de naturaleza tribal. entendiendo que el beneficio es siempre mayor que
Lo que convierte la socialización humana en di- el esfuerzo aportado. A cambio de lo aportado al
ferente, con todos esos rasgos, es la aparición de la grupo, se espera no sólo una compensación directa
consciencia, incluyendo no sólo la atención o arou de A (donante) por B (receptor), sino compensacio-
sal, sino el conjunto de las funciones cognitivas. No nes tardías, diferidas, llamadas por Alexander de
se requeriría en los vegetales clónicos o, solo en reciprocidad indirecta [5,6]. Estos sistemas de com-
grado mínimo, en los insectos sociales. En cambio, pensación son los más complejos, propios de nues-
la consciencia resulta esencial a los efectos de so- tras sociedades. Una lectura biológica permite ver
ciabilidad más avanzada, por permitir la conscien- que conducen a implementar mecanismos igualita-
cia de sí mismo y con ello la de los otros, como se- rios a efectos de equilibrar las posibilidades de trans-
res afines, pero a la vez diferentes. Ello supone ca- misión de genes por la reproducción.
pacidad para entender, por un lado, la convergencia Puesto que la búsqueda de los intereses naturales
de intereses –que aportará ventajas individuales a y egoístas de transmisión genética conduce a la
efectos de la persistencia de los genes con la repro- competición entre individuos afines del mismo gru-
ducción–, pero también la competencia por unos po, en su modo natural triunfarían los sujetos con
recursos y un poder que potencien aquélla. más habilidades y poder, ya físico, ya mental o so-
La colaboración y la competencia dentro del cial. Lo jerárquico natural, otro rasgo de nuestra es-
propio grupo se facilitan enormemente gracias a la pecie, se ve limitado gracias a los códigos de con-
capacidad de predicción y de planificación. Somos ducta y normas sociales. Así, por ejemplo, la mono-
capaces de entender al otro, sus deseos, emociones gamia reduce las posibilidades reproductivas de in-
y pensamientos, lo que nos permite prever y dar dividuos aislados, mientras que medidas como im-
respuestas adecuadas a nuestros intereses. Esta ca- puestos progresivos o protección social facilitan la
pacidad de predicción y respuesta se organiza en el reproducción de los miembros con menos recursos.
tiempo, de ahí que éste se convierta en un concepto En suma, la socialización favorecería los intere-
fundamental en nuestra vida en sociedad. ses individuales, que en su esencia biológica son ge-
Requeriremos mecanismos para reconocer las néticos, reproductivos. Una consecuencia de la na-
emociones y pensamientos del otro, lo que supone turaleza de esta sociabilidad es que las normas mo-
empatía, pero también, por ser seres de esencia bio- rales serán contractuales, no utilitaristas, como quie-
lógica egoísta, buscadora de la transmisión de los ren las tendencias filosóficas más comunes [6]. Esto
genes propios, recursos mentales que nos permitan significa que sólo la amenaza ante el uso interesado
detectar las frecuentes conductas interesadas y e indebido de recursos sociales, o ante la omisión
tramposas de los sujetos fraudulentos. Estas dos ca- de la norma, hace que funcionen las sociedades com-
pacidades tienen circuitos neuronales diferenciados plejas. Que éstas lo hagan bajo supuestos de con-
que expondremos de modo sucesivo. ducta general altruista sólo será un hecho si existen,
La planificación, la capacidad de respuesta y la ya intereses genéticos directos y compartidos (la fa-
defensa de los intereses propios y del grupo llevan a milia, la tribu con lazos biológicos endogámicos),
la socialización. Desde el punto de vista del grupo, ya amenazas directas desde el exterior, que pongan
en riesgo la existencia del mismo grupo. Esta última estudios posteriores demostraran que los sujetos
situación sólo ocurre por el ataque o invasión de con mayor activación de esta área 44 fueran los que
otros grupos humanos, por lo que el riesgo o la ame- tenían puntuaciones más altas en las escalas de em-
naza deben ser neutralizados por el grupo entero. patía más usadas: el índice de reactividad interper-
La competencia, e incluso las guerras entre grandes sonal, tanto en la subescala de preocupación emo-
grupos humanos, puede entenderse desde esta pers- cional como en la de toma de perspectiva [11-13].
pectiva de competencia entre grupos que, a su vez, Las respuestas empáticas humanas incluyen
favorece el crecimiento y la cohesión intragrupal. también un componente cognitivo, que se corres-
Llegados a este punto, nos corresponde explicar pondería con el ‘entiendo lo que sientes’, en lugar de
las raíces neurobiológicas de la socialización, es de- con el ‘siento lo que sientes’ de la parte emocional
cir, el sustrato anatómico y funcional que nos con- de la empatía que acabamos de exponer. Entender
vierte en los seres sociales que somos, de base bio- las emociones de otra persona supone poner en
lógica egoísta, y de complejidad social y cultural al- marcha funciones cognitivas como la flexibilidad
truista, combinación que permite aproximar los in- mental y la teoría de la mente o mentalización
tereses entre sujetos de capacidades y recursos he- (mentalizing) [14]. A estos efectos, el área que se
terogéneos. activa preferentemente es la corteza frontal ventro-
medial (vmPFC; áreas 10 y 11 de Brodmann), como
se demuestra en los sujetos implicados en las tareas
Neurociencia del cerebro social mentales de comprensión emocional de terceros
(metacognición), e indirectamente por el fallo de
Empatía: tipos y funcionamiento las funciones de la teoría de la mente en los sujetos
con daños en el área ventromedial. En ellos, la ca-
La empatía sería aquella capacidad que nos permite pacidad de juicios morales elevados, que supongan
conocer las emociones y el pensamiento de nues- un componente utilitarista o del mayor beneficio a
tros congéneres vecinos, de modo que así podamos terceros, se ve claramente mermada [13,14]. Ejem-
organizar una respuesta, que será adecuada a nues- plos clínicos clásicos son la demencia frontotempo-
tros intereses de grupo e individuales [7,8]. El pri- ral y la esquizofrenia.
mer aspecto –conocer– hace referencia a la empa- El desarrollo filogénico y el ontogénico revelan
tía emocional propiamente dicha (capacidad para también las diferencias en esas formas de empatía:
reconocer e imitar las emociones de otros), mien- la emocional aparece en las aves y los roedores, en
tras que el segundo –responder– constituiría la em- tanto que la cognitiva no aparece hasta los simios y
patía cognitiva, que nos permite tener un perspec- los humanos [15]. De igual modo, en los niños re-
tiva o punto de vista, con lo que vamos un paso más cién nacidos existe ya contagio emocional, hasta el
allá del puro conocer de la empatía primera o emo- punto de que en la primera infancia el niño no dife-
cional. Se cree que estos dos sistemas funcionan de rencia las emociones propias de las ajenas, mientras
manera independiente [9]. que las funciones de la teoría de la mente precisan
La raíz o esencia de la empatía es emocional, al una infancia muy avanzada o la adolescencia para
permitirnos reconocer las emociones de quienes su desarrollo [16]. Estos hechos tienen una trasla-
nos rodean. Este sistema es específico de especie, lo ción histológica: la corteza de la empatía emocional
que significa que su activación no ocurre igual ante, carece de la capa 5 granular y tiene conexiones más
por ejemplo, los ladridos de un perro que ante la simples (corteza disgranular y unimodal), mientras
visión de un compañero con dolor. A estos efectos que las zonas ventromediales de la empatía cogniti-
de empatía emocional, sabemos que el área cerebral va tienen desarrolladas las seis capas neuronales y
más importante es el giro frontal inferior o área 44 son de conexiones más ricas o heteromodales. La
de Brodmann. Esta área se activa de modo intenso tabla I resume estas características.
ante el contagio y el reconocimiento emocionales. Conjuntamente con las áreas frontales citadas,
Se corresponde con el área F5 de los monos, en la otras zonas cerebrales son también capitales en la
que Rizolatti describió el sistema de neuronas espe- puesta en marcha de la empatía [17]. Así, por ejem-
jo. Éstas permiten reconocer e imitar actos motores, plo, entender los sentimientos de otros a través de
por lo que resultan básicas en el aprendizaje. Ade- la prosodia o tono de voz y de la expresión facial y
más, el sistema de neuronas espejo se activa en el gestos implica la activación del surco temporal su-
reconocimiento y la evaluación emocionales no sólo perior, el polo temporal, el giro fusiforme, la ínsula
pasivos (visión), sino también en los activos de imi- anterior y la amígdala, estructuras encargadas res-
tación emocional [10]. Por ello, no sorprende que pectivamente de la comprensión de la información
miento, en un intento de restituir el estatus social estadístico de los trastornos mentales (DSM). Se ca-
perdido. Se activaban el área motora suplementaria y racteriza por angustia desproporcionada ante situa-
la ínsula anterior de forma bilateral [34]. Área moto- ciones reales o imaginadas de separación de un ser
ra suplementaria/corteza cingular anterior e ínsula querido. Es común en trastornos diversos, como los
anterior forman la red ‘cinguloinsular’, relacionada de ansiedad generalizada, diversas fobias, trastor-
con estados emocionales negativos, como rabia y as nos de pánico y estrés postraumático. Comparte
co. El área motora suplementaria se enciende cuan- con ellos hiperreactividad ante señales visuales so-
do la respuesta carece de beneficio o riesgo, mientras ciales negativas, específicamente caras. Ante estos
que la ínsula anterior lo hace cuando existe beneficio estímulos de valencia emocional negativa, aumenta
económico directo. En contraste, en otros estudios la activación de la amígdala. Se ha demostrado un
de respuesta a una injusticia, se observó la activación aumento del tamaño de ésta y de su conectividad
de sistemas de recompensa (estriado central y corteza con áreas visuales y somatosensoriales [38]. Esta
frontoorbitaria) [35], dato predictor de reiteración. conectividad exagerada sería marcadora de hiper
Si algunos sujetos respondían de modo violento, respuesta y de predisposición mantenida. En cam-
en cambio, otros lo hacían con comprensión y per- bio, estudios similares han observado reducción del
dón. En los que optaban por esa opción, más re- tamaño de la amígdala [39]. El mayor tamaño se ha
flexiva y evaluadora, la activación preferente era la correlacionado con la dimensión de la red social del
unión temporoparietal bilateral, como área respon- sujeto [40] y sólo indirectamente con ansiedad por
sable de la toma de perspectiva (mentalizing), junto separación.
con la vmPFC, así como la corteza prefrontal lateral En la alexitimia, los sujetos son incapaces de re-
(dorsal y ventral) y la corteza cingulada anterior conocer y describir las emociones de terceros. Esta
dorsal (dACC), éstas con la función reconocida de situación lleva a rechazo social, que, a su vez, no es
control y planificación de conflictos cognitivos. Es- percibido por los sujetos con la carga emocional
tas zonas ‘del perdón’, más extensas, al incluir las de debida, de modo que así empeorarían el propio os-
mentalizing y las de control de conflictos, se de- tracismo y la marginación social. Carentes de capa-
muestran más activas en los sujetos con más capa- cidad empática, las posibilidades de interacción so-
cidad reflexiva y suponen una mayor activación, cial se reducen notablemente. En los pacientes alexi-
muy probablemente por la necesidad de frenar las tímicos no existiría la respuesta de alarma normal
áreas impulsivas de respuesta inmediata de repre- ante emociones negativas, como el aislamiento so-
salia [34]. Existen evidencias experimentales direc- cial. En la implementación de esta respuesta ya he-
tas que apoyan la función de la corteza prefrontal mos mencionado que una estructura esencial es la
lateral en el control de las conductas reactivas de dACC, que activaría las estructuras mediales fron-
represalia ante el aislamiento social. Esta zona, que tales y las comunicaría con las posteriores tempo-
funcionaría como un sistema de control o freno so- rales y las de la unión temporoparietal. Pues bien,
bre las respuestas emocionales y motoras directas en estos pacientes se ha demostrado un aplana-
que arrancan de la activación inicial de dACC, pue- miento de la respuesta de la dACC ante modelos de
de activarse mediante estimulación magnética trans- exclusión social [41]. Carecer del sistema de alarma
craneal en forma anódica. Pues bien, el estímulo de que responde ante amenazas y facilita la cohesión
la corteza prefrontal ventrolateral del hemisferio del grupo terminaría por excluirlos. De hecho, su
derecho conducía a una reducción significativa de hiporreactividad se constituye en un buen predic-
la agresión en un modelo de juego con inclusión/ tor del aislamiento de estos pacientes en la semana
rechazo social [36]. La estimulación de esta misma siguiente al estudio. La corteza cingular anterior se ha
zona demostró también que reducía el dolor de ex- propuesto como biomarcador de funcionamiento so-
clusión social, es decir, el que se experimenta en si- cial [42], lo que resulta muy atrayente, dado el ma-
tuaciones vividas como de marginación o injusticia yor riesgo de carencias y enfermedades tanto físicas
social [37]. Como el aislamiento social puede con- como mentales en los pacientes con alexitimia.
ducir a violencia (doméstica, escolar, laboral), se La relación entre riesgo de enfermar, longevidad
comprende el valor clínico de esos estudios. o bienestar físico y mental con estilos de vida se co-
noce desde hace tiempo. El factor más estudiado es
Empatía: respuestas inadecuadas el tipo de respuesta emocional, que, cuando es exa-
y detección de defraudadores gerada, se correlaciona con pobre pronóstico en to-
das esas variables de salud, tanto en los estudios di-
La angustia de separación es una entidad reconoci- rectos como en los indirectos a través de encuestas
da en sucesivas ediciones del Manual diagnóstico y a sujetos [43,44]. A estos efectos, el narcisismo ofre-
ce un buen ejemplo: se sabe que se correlaciona con experimentos del grupo de Adolphs, la amígdala,
riesgo alto de limitaciones a la salud y que, a su vez, que era la estructura propuesta para organizar la
las respuestas emocionales de estos sujetos son in- prioridad de respuesta, se ha demostrado que –sor-
tensas [45]. Se trata de personas que, ante el aisla- prendentemente– no lo es [50]. Comparando con-
miento social, muestran un encendido intenso de troles con pacientes afectos del síndrome de Ur
áreas de matriz dolorosa ya mencionadas: la ínsula bach-Wiethe –en los que existe una destrucción y
anterior y la dACC. Se cree que la frialdad y el des- calcificación bilateral de la amígdala basolateral,
apego en las relaciones que muestran es un meca- con preservación del hipocampo y otras estructu-
nismo de evitación del riesgo de respuestas exage- ras neocorticales–, observaron que las respuestas
radas al dolor por aislamiento social al que estarían preferentes a caras humanas y a animales, con res-
predispuestos. La ínsula anterior y la dACC facili- pecto a objetos y a elementos ambiguos, se mante-
tan la descarga simpática y tienen conexiones que nían en los pacientes igual que en los sujetos. Se
activan el eje hipotálamo-hipófiso-adrenal de las han propuesto otras estructuras ejecutoras, como
respuestas de estrés, lo que puede explicar el mayor el núcleo pulvinar o diferentes áreas corticales.
riesgo de enfermar de estos pacientes. De igual modo, ante situaciones de amenaza y
Si el dolor social y el dolor físico comparten es- lucha por unos recursos limitados, en las que se den
tructuras anatómicas, resulta lógico utilizar estra- respuestas arcaicas impulsivas y agresivas, la amíg-
tegias terapéuticas comunes: hay ensayos en los que dala tampoco resulta central. En estos casos, social-
se ha tratado el dolor social con paracetamol du- mente reprobables por razones más culturales que
rante períodos de tres semanas. Se demostró una re- biológicas, si se establece un freno eficaz, es gracias
ducción de los sentimientos de herida por aisla- a la inhibición de la ínsula anterior derecha. Si, en
miento y de la activación de la matriz dolorosa de la cambio, éste es ineficaz, la respuesta impulsiva será
ínsula anterior y la dACC en la resonancia magnéti- mediada por amplias zonas subcorticales y cortica-
ca funcional [46]. Asimismo, se ha propuesto tratar les: ínsula anterior bilateral, tálamo, pálido, puta-
este dolor con técnicas eficaces contra el dolor físi- men y áreas bilaterales de la circunvolución frontal
co, como la relajación [45,47]. Desconocemos si tam- superior y media [51]. De este modo, la ínsula sería
bién se lograría una reducción de las conductas adic- un elemento regulador no sólo de situaciones de
tivas y compulsivas tan frecuentes en los narcisistas. conflicto psicológico o fisiológico, sino también de
En relación con la madurez emocional, el tama- las de interacción social y cognitiva.
ño de la amígdala se relaciona inversamente con Como seres sociales que somos, mostramos em-
las repuestas de neuroticismo (ansiedad, miedo) y patía y otras conductas que nos han permitido
las propias de personalidad de tipo A (hostilidad, mantener la cohesión de grupo, la sociabilidad y el
rabia). Un tamaño mayor supone menor activación progreso cultural del que goza nuestra especie. De
del eje hipotálamo-hipófiso-adrenal y una reduc- este modo, se ha facilitado la reproducción de la es-
ción de enfermedades vasculares e inmunológicas. pecie y su mantenimiento. Estas conductas – no ex-
Se entiende así que la amígala se haya propuesto clusivas de humanos– hacen referencia, por ejem-
como el primer centro de las conexiones mente- plo, a la capacidad para percatarse de quién es el
cuerpo y diana de las estrategias de educación emo- miembro dominante del grupo y conseguir su favor,
cional [48]. En este sentido, esta estructura esta- o para detectar a los defraudadores. De esta última
blece la saliencia o relieve emocional asociados a depende la distribución equitativa de los recursos,
un objeto o situación, que van a comportarse como por lo que resulta básica para la supervivencia. Pues
referencia social: mostrar un objeto con una sonri- bien, en experimentos con voluntarios normales se
sa o con miedo puede hacerlo atractivo o repelente demuestra que estamos dotados para percibir el
a un niño. La propia amígdala organizaría la res- fraude social mucho más que para el razonamiento
puesta emocional una vez establecida la valencia lógico [52]. Así puede apreciarse en las dos pruebas
del objeto [49]. mostradas en la figura. Nuestro poder de detección
Para orquestar una respuesta ante estímulos ex- de defraudadores resultaba básico para la supervi-
ternos, en un ambiente en el que son múltiples y vencia de la especie, por lo que, en términos evolu-
polivalentes, resulta esencial establecer prioridades tivos, surgió como consecuencia de la selección na-
de atención y respuesta. En este sentido, las mayo- tural, al favorecer la supervivencia del grupo. Esto
res amenazas pueden venir de la propia especie, de explica su presencia universal, poco influida por
otros animales, de objetos inanimados y de los am- factores culturales [53]. Este problema de los de-
biguos, en ese orden. De aquí que las prioridades de fraudadores ha estado muy presente en la mente de
atención sean también ésas. Pues bien, en recientes economistas, desde Adam Smith. Dado que el re-
cuencia de eventos vitales estresantes, muchas veces sujetos de otros grupos, con los que se competiría
consecutivos o en número elevado, de manera que por recursos. La compasión sería un mecanismo
lo heredado sería una diátesis o tendencia que pre- prosocial que implica, además de a la empatía emo-
cisaría el factor estresante o desencadenante para cional –siento lo que sientes– y a la cognitiva –en-
expresarse. En relación con la HTT, merece la pena tiendo lo que sientes–, a un tercer componente: el
añadir que la serotonina se considera el mediador de motivación o preocupación empática para ayu-
de los afectos negativos. Recientemente se ha impli- dar a otros [66]. De manera no sorprendente, en la
cado en los trastornos de ansiedad social, en los que, compasión se activan las áreas de la empatía emo-
mediante tomografía por emisión de positrones, se cional, en espejo respecto a las emociones del otro
ha encontrado un aumento de su síntesis presinápti- en la circunvolución frontal inferior, la ínsula y el
ca en varias áreas cerebrales [60]. polo temporal, así como las de la empatía cognitiva,
En referencia a la conducta de grupo, las tenden- fundamentalmente en la vmPFC y la unión tempo-
cias violentas tienen también una heredabilidad al roparietal. Pero, además, el componente de motiva-
ta, tal como se sabe por estudios en gemelos univi- ción activa zonas específicas: la sustancia gris pe-
telinos. Cuando éstos son adoptados y criados en riacueductal y la sustancia negra del tegmento me-
ambientes diferentes, la heredabilidad puede expre- sencefálico, gracias a las que podemos comprender
sarse o no expresarse en rasgos violentos depen- el componente de dolor ajeno y responder con cali-
diendo del ambiente en el que crezcan, de modo dez y ternura [67,68].
que, si lo hacen en un ambiente violento o con ma- La oxitocina es conocida como la hormona que
los tratos infantiles, ello hará muy probable que se media en las conductas prosociales y afiliativas, en-
exprese el rasgo psicopático, y a la inversa. Si nos tre ellas la compasión, que sería una forma de emo-
referimos a trastornos genéticos específicos y su re- ción social compleja. La oxitocina se produce en los
lación con la conducta, merece la pena citar dos: los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotála-
varones con síndrome de aneuploidía XYY y casos mo. Se acumula y libera en la hipófisis posterior. Ac-
con una mutación puntual del gen MAO-A. Los pri- tuaría como neuropéptido y también como hormo-
meros serían varones altos, con niveles elevados de na. Tiene áreas diana en la amígdala, el hipocampo,
testosterona, bajo coeficiente intelectual y tenden- el tegmento mesencefálico y zonas periféricas que
cias agresivas. Los casos con la mutación MAO-A regulan la respuesta autonómica, como el corazón,
(cambio de citosina por tiamina en la posición 936) el útero o la médula espinal. La oxitocina se ha rela-
tendrían un aumento de serotonina cerebral y, en cionado con el apego maternofilial, desde el mismo
consecuencia, tendencias agresivas, confirmadas en momento del nacimiento, en el que se libera en can-
modelos animales [61]. Estos pacientes están sobre- tidades masivas al líquido cefalorraquídeo y al to-
rrepresentados en instituciones carcelarias [62]. To- rrente sanguíneo [69]. Del mismo modo, facilitaría
dos estos datos han granjeado una enorme reputa- el apego paternofilial o de padres adoptivos, y se ha
ción al gen MAO-A, que se ha denominado gen ase- mostrado también como la hormona del amor ro-
sino, guerrero o de la ira, y se ha utilizado como ar- mántico, de la confianza [70] y del reconocimiento
gumento de defensa ante la justicia. De nuevo, estu- de caras [5]. Se trata de un péptico de nueve ami-
dios detallados confirmaron que sólo la interacción noácidos que se ha mantenido sin variación en la
del gen con factores externos como el maltrato in- escala zoológica a lo largo de más de dos millones
fantil podía llevar a rasgos psicopáticos [63]. Como de años de evolución. Su papel se extiende a reac-
ocurre con otras formas de comportamiento y per- ciones de estrés, de modo que, según el sexo, facili-
sonalidad, las influencias ambientales, las comparti- taría una u otra respuesta. En los varones sería más
das y, sobre todo, las no compartidas o específicas habitual la respuesta de lucha o ataque, en tanto que
de individuo –como puede ser el maltrato infantil– en las mujeres, las respuestas serían más compasi-
son decisivas a la hora de explicar la variabilidad ge- vas, como miembros que evolutivamente han facili-
nética [64]. Se ha demostrado que, en gemelos uni- tado la crianza y, con ella, los lazos sociales y las re-
vitelinos, las diferencias de comportamiento o in- laciones de amistad en el grupo. De ahí que las res-
cluso físicas, especialmente las que surgen a lo largo puestas femeninas tiendan a ser más proamistosas.
de la vida, pueden obedecer a mecanismos epigené- Las diferentes respuestas sociales dependientes
ticos, que actuarían por metilación del ADN [65]. del sexo han hecho prever respuestas diferentes a la
En el extremo opuesto de las conductas agresi- oxitocina en ambos sexos, que, no obstante, no han
vas se encuentra la compasión. Se trata de una con- confirmado estudios experimentales. El hallazgo más
ducta afiliativa que es común hacia individuos del consistente sería no una acción diferenciada depen-
propio grupo, en contraposición al ataque frente a diente del sexo, sino la capacidad de evocar compa-
que existe una limitación o alteración franca de la Sistema III Vagal no Evitación pasiva (inmovilización, Complejo dorsal:
sociabilidad y de las conductas afiliativas –autismo, (antiguo) mielinizada muerte simulada, síncope) núcleo dorsal del vago
estrés postraumático, esquizofrenia o trastorno por
ansiedad social [72,73]–, debe tenerse presente un
posible efecto diferencial según el objetivo o diana
de la conducta. sistema vagal mielinizado queda inactivo y en su lu-
gar toman protagonismo los sistemas inferiores,
Sistema autonómico y conducta social simpático o vagal de fibras finas amielínicas (Tabla
III). Las fibras mielínicas aparecen a partir del ter-
La función autonómica está ligada a la conducta. Es cer mes de vida fetal. Su número es igual al nacer
posible gracias a que aquélla depende de un sistema que en los adultos. Una alteración de su desarrollo
neural desarrollado filogenéticamente para permitir es uno de los factores que subyacen en patologías
las respuestas de conducta básicas en las que se basa por reactividad negativa exagerada (llanto incoerci-
la interacción social. A estos efectos, las primeras ble, mal apego) o por incapacidad para el contacto
experiencias conocidas se remontan a un siglo atrás, social más básico (autismo) en la primera infancia.
al conocerse que la respuesta cardíaca y respiratoria, Si la respuesta vagal –medida mediante porcentaje
definidas después como porcentaje de variabilidad de variabilidad cardíaca y arritmia respiratoria sin-
cardíaca y arritmia respiratoria sinusal, dependían usal– se normaliza, este dato puede considerarse de
de una respuesta vagal, sincronizada con aferencias buen pronóstico en esos trastornos [74]. El proceso
del mismo nervio. La variabilidad mostrada en esas central por el que se establece el tipo de contacto o
respuestas oscilaba en dependencia directa con fac- relación externa y, en consonancia con ella, la res-
tores externos, al ser interpretados éstos como ame- puesta vegetativa específica, se denomina neurocep-
nazantes o, por el contrario, como de aceptación, es ción. En él se implican estructuras corticales, como
decir, socialmente proactivos. La teoría que explica tendremos ocasión de explicar más adelante.
estos fenómenos se denomina polivagal, y ha sido Las dos porciones del nervio vago citadas tienen
auspiciada y defendida en diversos modelos experi- orígenes diferentes en el troncoencéfalo. La prime-
mentales por Porges desde 1995 [73-75]. ra, mielinizada y más reciente, arrancaría del nú-
Esta teoría supone tres niveles jerárquicos, de cleo ambiguo, mientras que la segunda lo haría del
concepción jacksoniana, de modo que la inhibición núcleo dorsal del vago, caudal y lateral respecto a
o disolución del primero o superior haría imple- aquél (Tabla III). La última, no mielinizada, estaría
mentarse por defecto a los dos inferiores. En el ni- presente en todos los vertebrados, mientras que la
vel superior, la activación del vago más reciente fi- primera sólo aparecería en las especies más recien-
logenéticamente, que es el más mielinizado, actua- tes y sociales. De aquí que el sistema dependiente
ría de freno sobre la función cardíaca y respiratoria, del vago mielinizado y núcleo ambiguo se conozca
al ser interpretada la situación externa como esti- también como ‘sistema de implicación social’ (so
mulante. Si, por el contrario, la situación se vive cial engagement system). Por actividad del mismo
como amenazante, se experimentará o bien una lu- no sólo se frena la respuesta cardíaca, sino que se
cha/huida, mediadas por el sistema simpático, o ponen en marcha los sistemas de reparación y cre-
bien una congelación –con inmovilidad, simulación cimiento, se inhiben las repuestas de lucha/huida
de muerte o incluso síncope–, caso este en el que se mediadas por el sistema simpático y también las de
activa el sistema vagal más arcaico y menos mielini- estrés dependientes del sistema hipotálamo-hipófi-
zado. La activación del primer nivel es prosocial, so-adrenal, y, finalmente, se reduce la inflamación,
incitadora a la relaciones, incluso al juego, en un al modularse las respuestas inmunes mediadas por
contexto de acogida. En su ausencia, por una ame- citocinas. Son mecanismos facilitadores del desa-
naza real o simplemente interpretada como tal, el rrollo biológico y social plenos.
Esta función social del sistema polivagal, depen- ta (congelación) dependiente del sistema vagal ar-
diente de su parte mielinizada, requiere la activa- caico (no mielinizado). En situaciones de amenaza
ción simultánea de los grupos musculares necesa- se activa también la sustancia gris periacueductal,
rios para la interacción social. En concreto, los que que, al secretar opioides, explica el efecto analgési-
dirigen la mirada y el cuello, la expresividad propia co que existe en esos momentos.
de la musculatura facial, la contracción de la masti- El aislamiento y la disyunción social son genera-
catoria y fonatoria, la atención auditiva y la proso- dores de emociones negativas que alteran las fun-
dia o entonación emocional. De ahí que existan ciones autonómicas y la conducta. Este aspecto se
conexiones del sistema vagal del núcleo ambiguo ha demostrado en diferentes modelos animales ex-
con estos grupos musculares, cuyo desarrollo on- perimentales [75-77] y es extrapolable a situaciones
togénico depende, sobre todo, de los primitivos ar- humanas equivalentes. En estas situaciones se ve
cos branquiales, desarrollados especialmente en ma- afectada la neurocepción, es decir, el mecanismo
míferos. que permite la interacción social al distinguir los
Con la actividad prosocial se dirigen la mirada y ambientes amenazantes de los seguros. Es activada
la cabeza, ésta gracias al redireccionamiento cervi- por el sistema vegetativo y mediada por áreas corti-
cal; además, se contraen los músculos faciales para cales sensoriales, el sistema límbico, la amígdala y
expresar la emoción de relajación o aceptación y se la sustancia gris periacueductal. La disfunción de la
activan la musculatura masticatoria y bucolingual neurocepción se debe, sobre todo, a la incapacidad
fonatoria en el patrón adecuado para la prosodia. para frenar los sistemas defensivos: ocurre en pato-
Igualmente, se contrae el músculo estapedio, a la logías con carencias sociales (autismo o trastorno
vez que el resto de musculatura facial, para facilitar por ansiedad social) o en otras caracterizadas por
la audición de los sonidos agudos propios del len- miedo excesivo (fobias, trastornos obsesivo-com-
guaje humano, que se distinguirán más fácilmente pulsivos o estrés postraumático) [76,78,79]. Cursa-
en un fondo ambiental de sonidos graves. De aquí rán con respuestas maladaptativas fisiológicas exa-
que en las otitis no sólo se oiga peor, sino que la geradas (autonómicas, inmunológicas, de crecimien-
ausencia del reflejo estapedio dificulta la expresivi- to y reparación) que afectan al desarrollo social y a
dad emocional y la relación social [72]. Del mismo diversas áreas de salud del paciente.
modo, de lo expuesto puede inferirse y entenderse
que, en patologías de tipo autismo en las que no se Bibliografía
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Introduction. Human social capacities are developmentally late and unique. They allow for a specialisation that enhances
the availability of resources and facilitates reproduction. Our social complexity rests on specific circuits and mechanisms,
which are analysed here.
Development. The following are put into operation for those purposes: knowledge of the other by means of empathy,
specific mechanisms that endow us with the capacity to detect defrauders, genetic and biochemical factors, and the
autonomic nervous system. Empathy is the basic mechanism in sociability. It has different levels of complexity (emotional,
cognitive, attribution), with specific anatomical differentiation. Social matters are linked to emotional ones, and this in
turn to the homeostatic aspects. Hence, physical and social pain share an anatomical matrix and therapies. We are social
beings of a selfish biological nature, which we adjust thanks to a special capacity to detect defrauders, which is dominant
over those involving planning or abstraction. Oxytocin is the essential prosocial neurochemical mediator. Serotonin and
the enzyme MAO are considered as having an antisocial capacity, which is dependent on the interaction with adverse
environments. Finally, the vagal system, which is more recent phylogenetically speaking and myelinated, that of the
dorsal nucleus of the vagus nerve, is a requirement for warm and leisurely social interaction.
Conclusions. The neurobiology of social matters makes it possible to recognise disorders affecting this behaviour in
structural injuries (vascular, of the white matter, dementias, etc.), neurodevelopmental disorders (autism), psychiatric
illnesses (schizophrenia) or personality disorders. There are a number of promising therapeutic interventions (transcranial
magnetic stimulation, drugs). The addition of cultural and environmental factors to the neurobiological ones introduces a
greater amount of ecological complexity, but without lessening the validity of what it outlined.
Key words. Behaviour genetics. Course. Empathy. Neurology. Social brain.