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Guía de Estudio
1 La enorme longitud de las vías ópticas hace que sean
vulnerables a patologías en localizaciones muy alejadas.
El patrón de los defectos visuales difiere en función de
la zona de lesión.
2 Los defectos visuales a menudo pueden detectarse
simplemente zigzagueando con el dedo por delante de
diferentes partes del campo visual de cada ojo por Figura 28.1 Retina embrionaria. Los colores verde y rojo
separado. representan los bastones y los conos, respectivamente.
3 El aspecto más importante de la información anatómica
se refiere a las representaciones de los campos visuales
La figura 28.1 muestra las relaciones generales durante el
en pasos sucesivos a lo largo de las vías ópticas.
desarrollo de la retina. La capa nerviosa contiene tres capas
principales de neuronas: fotorreceptores, que se sitúan en la
capa pigmentada cuando se reabsorbe el espacio intrarretiniano;
Introducción neuronas bipolares, y células ganglionares que dan lugar al
nervio óptico y se proyectan hacia el tálamo y el mesencéfalo.
Las vías ópticas (visuales) tienen una importancia primordial Cabe observar que la retina está invertida: la luz debe
en neurología clínica. Se extienden desde las retinas de los ojos pasar a través de las capas de las fibras del nervio óptico, las
hasta los lóbulos occipitales del cerebro. Al ser tan extensas, células ganglionares y las neuronas bipolares para llegar a los
son especialmente vulnerables a enfermedades desmielinizan- fotorreceptores. Sin embargo, en el punto de visión más
tes como la esclerosis múltiple, a tumores encefálicos o hipo- aguda, la fóvea central, las capas de células bipolares y gan-
fisarios, a lesiones vasculares en el territorio de las arterias glionares se separan alrededor de una depresión central
cerebrales media o posterior y a lesiones craneoencefálicas. (fóvea), y la luz incide directamente sobre los fotorreceptores
El sistema visual comprende las retinas, las vías visuales (v. «Especialización de la fóvea», más adelante). En el ojo
ópticas desde las retinas hasta el tronco del encéfalo y la maduro, la fóvea tiene un diámetro de alrededor de 1,5 mm
corteza visual, y las áreas corticales destinadas a las funcio- y ocupa el centro de la mácula lútea («mancha amarilla») de
nes visuales superiores. En este capítulo se describen las 5 mm de anchura, en donde las células fotorreceptoras con-
retinas y las vías ópticas. El capítulo 29 se dedicará a las fun tienen un pigmento amarillo. La fóvea es el punto de visión
ciones visuales superiores. más aguda y se sitúa en el eje visual, una línea que pasa
desde el centro del campo visual del ojo hacia la fóvea,
Retina pasando por el centro de la lente (fig. 28.2). Enfocar (o fovear)
un objeto significa mirarlo directamente de forma que la luz
La retina y los nervios ópticos forman parte del sistema reflejada de su centro se registra en la fóvea.
nervioso central. En el embrión, la retina está formada por Los axones de las células ganglionares entran en el nervio
una excrecencia del diencéfalo denominada vesícula óptica óptico a la altura del disco del nervio óptico (papila óptica)
(v. cap. 1). Dicha vesícula está invaginada por la lente y se (cabeza del nervio óptico), que no presenta neuronas reti-
convierte en la copa óptica con dos capas. nianas y constituye la «mancha ciega» fisiológica.
La capa externa de la copa óptica se convierte en la capa Los campos visuales de los dos ojos se solapan a través de
pigmentada (pigmentaria) de la retina madura. La capa interna los dos tercios del campo visual total. A cada lado, fuera de
nerviosa de la copa da origen a las neuronas retinianas. este campo binocular, se encuentra un creciente monocular 289
Figura 28.2 Sección horizontal del ojo derecho, en la que se muestra el eje visual.
Estructura de la retina
Además de los fotorreceptores, las células bipolares y las
células ganglionares dispuestos en serie, tal como se aprecia
Figura 28.3 (A) Campos visuales. Ambos ojos están dirigidos en la figura 28.1, la retina contiene dos grupos de neuronas
al punto de fijación. El campo visual del ojo derecho está dispuestos transversalmente: células horizontales y células
sombreado. (B) Campo visual derecho. La mancha blanca amacrinas (fig. 28.4). En conjunto, en la retina se describen
290 representa la mancha ciega del ojo derecho. un total de ocho capas.
Retina 28
Los potenciales de acción están generados por las células Neuronas bipolares para bastones
ganglionares, que aportan la velocidad necesaria para la Las neuronas bipolares para bastones son hiperpolarizadas
conducción hacia el tálamo y el mesencéfalo. Para los tipos por la luz. Activan indirectamente células ganglionares ON y
celulares restantes, las distancias son muy cortas y la carga OFF a través de las células amacrinas (v. fig. 28.5).
eléctrica pasiva (electrotono) es suficiente para la comunica-
ción intercelular, ya sea por contacto de uniones comunican- Células horizontales
tes, ya sea por liberación de neurotransmisores. Las dendritas de las células horizontales están en contacto
con los fotorreceptores. Las ramas dendríticas periféricas dan
Fotorreceptores origen a prolongaciones tipo axón que establecen contactos
Las neuronas fotorreceptoras comprenden bastones y conos. inhibidores con las neuronas bipolares.
Los bastones sólo trabajan en la penumbra u oscuridad y La función de las células horizontales es inhibir las neuro-
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
no son sensibles al color. Son escasos en la parte externa de nas bipolares fuera de la zona inmediata de excitación. Se
la fóvea y faltan en su centro. Los conos responden a la luz dice que las células bipolares y ganglionares excitadas están
brillante, son sensibles al color (recibido en forma de energía on-line, mientras que las inhibidas están off-line.
de ondas electromagnéticas) y a la forma. Son más numerosos
en la fóvea. Células amacrinas
Cada fotorreceptor posee un segmento externo y uno interno, Las células amacrinas no tienen axones. Su aspecto es el de
así como un pedículo sináptico. En el segmento externo, la mem- un cefalópodo, y todas las dendritas emergen de un lado de
brana plasmática está plegada formando cientos de discos la célula. Las ramas dendríticas entran en contacto con las
membranosos que incorporan el pigmento visual (rodopsina) neuronas bipolares y células ganglionares.
formado en el segmento interno. El pedículo sináptico esta- Se han identificado más de una docena de diferentes tipos
blece contacto con las neuronas bipolares y las prolongaciones morfológicos de células amacrinas, así como diferentes neu-
de las células horizontales en la capa plexiforme externa. rotransmisores, como la acetilcolina, la dopamina y la sero-
Una característica sorprendente de los fotorreceptores es tonina. Sus posibles funciones pueden ser la mejora del
que se hiperpolarizan por la luz. En la oscuridad, los canales contraste y la detección del movimiento. En el caso de los
Na+ están abiertos creando un electrotono suficientemente bastones, convierten un amplio número de bastones de OFF
positivo como para provocar la salida del neurotransmisor a ON con respecto a las células ganglionares.
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28 Vías ópticas
Células ganglionares interno no; la luz reflejada del objeto incide en los conos de
Las células ganglionares reciben contactos sinápticos de las la foveola sin difracción. En segundo lugar, la fidelidad de
neuronas bipolares en la capa plexiforme interna. La res- la transmisión central mejora por el contacto sináptico uno
puesta típica de las células ganglionares a la actividad es a uno entre los conos minúsculos y las neuronas bipola
de «centro-periferia». Un punto de luz excita la célula res minúsculas, y entre éstas y las células ganglionares mi
ganglionar ON, mientras que el anillo circundante de luz núsculas. Fuera de la foveola, aumenta progresivamente la
la inhibe. La inhibición está causada por las células hori- cantidad de convergencia de cono a neurona bipolar a célula
zontales. Las células ganglionares OFF dan la respuesta ganglionar.
inversa.
Vías Ópticas Centrales
Codificación del color
Existen tres tipos de conos en cuanto a la sensibilidad espec- Nervio óptico, tracto óptico
tral. Uno es sensible al rojo, el otro al verde y el último al
azul. Los grupos de cada tipo están conectados con células El nervio óptico está formado por los axones de las células
ganglionares ON u OFF. ganglionares retinianas. Los axones adquieren vainas de
La respuesta característica de las células ganglionares es la mielina al abandonar el disco óptico.
de la oponencia de color: El número de células ganglionares varía considerablemente
de un individuo a otro, de 800.000 a 1,5 millones. Como cada
• Células ganglionares que están on-line para el verde, están célula ganglionar contribuye al nervio óptico, en consecuen-
off-line para el rojo. cia varía el número de axones del nervio óptico.
• Células ganglionares que están on-line para el rojo, están Las células ganglionares de la retina son homólogas a las
off-line para el verde. neuronas de proyección sensitiva de la médula espinal. El
• Células ganglionares que están on-line para el azul, están nervio óptico es homólogo a la sustancia blanca de la médula
off-line para el amarillo, es decir, para los conos verdes y espinal y no es un nervio periférico. Como se ha descrito en
rojos que actúan conjuntamente. el capítulo 9, los verdaderos nervios periféricos, craneales o
espinales, contienen células de Schwann y vainas de colá-
geno, y son capaces de regenerarse. El nervio óptico contiene
Codificación de negro y blanco células neurogliales de tipo central (astrocitos y oligoden-
La luz blanca es una mezcla de verde, rojo y azul. En condi- drocitos), y en los mamíferos no son capaces de regenerarse.
ciones brillantes, está codificada para los tres conos corres- Además, el nervio está revestido por meninges que contienen
pondientes, que convergen en células ganglionares comunes. una extensión del espacio subaracnoideo, una característica
En la visión en blanco y negro, al igual que en la visión a color, que, en gran medida, es responsable del cambio de apariencia
están implicadas las células ganglionares ON y OFF. del fondo de ojo cuando aumenta la presión intracraneal
En condiciones muy oscuras (p. ej., a la luz de las estrellas) (papiledema; v. cap. 4).
sólo están activos los fotorreceptores bastones y los objetos En el quiasma óptico, las fibras de la hemirretina nasal
adquieren varias graduaciones de grises. Los bastones están (mitad medial de la retina) pasan al tracto óptico contralate-
sometidos a las mismas reglas que los conos, y muestran un ral, mientras que las de la hemirretina temporal (lateral)
antagonismo de centro-periferia entre el blanco y el negro. siguen directas y entran en el tracto homolateral.
Están conectados a células ganglionares ON u OFF. Como ya se ha mencionado en el capítulo 26, algunas fibras
La mayoría de las células ganglionares para bastones y del nervio óptico entran en el núcleo supraquiasmático del
conos son pequeñas (parvocelulares o «P»), tienen campos hipotálamo. A esta conexión se ha atribuido el efecto bene-
receptores pequeños y son responsables del color y la forma. ficioso de la luz artificial brillante, durante varias horas al día,
Una minoría de ellas son grandes (magnocelulares o «M»), en el tratamiento de la depresión de invierno.
con campos receptores amplios, y responden especialmente Cada tracto óptico se enrolla alrededor del mesencéfalo y
a los movimientos dentro del campo visual. se divide en una raíz medial y una lateral.
Figura 28.6 (A) Sección horizontal del globo ocular derecho a la altura del disco óptico y la fóvea central. (B) Aumento de (A).
Los axones recurrentes pasan alrededor de la fóvea, como se muestra en C. (C) Visión superficial de la fóvea central y la retina
circundante. A intervalos, se han omitido los conos para mostrar la secuencia en «cadena» de las neuronas. CCB: capa de células
bipolares; CCG: capa de células ganglionares.
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28 Vías ópticas
Figura 28.8 Disección de las vías ópticas, visión inferior. (Fotografía reproducida de Gluhbegovic, N., y Williams, T. W., (1980),
294 The Human Brain, con la amable autorización de los autores y de J.B. Lippincott, Inc.)
Vías ópticas centrales 28
Tracto geniculocalcarino y corteza visual
primaria
El tracto geniculocalcarino, o radiación óptica, tiene una
importancia clínica esencial ya que con frecuencia se ve
afectado por trastornos vasculares o tumores en la porción
posterior del hemisferio cerebral. Viaja del cuerpo geniculado
lateral a la corteza visual primaria.
En las figuras 28.7 a 28.10 se muestra la anatomía de la
radiación óptica. Las fibras destinadas a la mitad inferior de
la corteza visual primaria describen una curva hacia delante
en el lóbulo temporal, como asa de Meyer, antes de girar
hacia atrás para acompañar a aquellas que se dirigen hacia
la mitad superior. El tracto entra en la porción retrolenti-
forme de la cápsula interna y se continúa en la sustancia
blanca subyacente a la corteza temporal lateral. Discurre a lo
largo del asta posterior del ventrículo lateral antes de girar
medialmente para entrar en la corteza occipital.
La corteza visual primaria ocupa las paredes del surco
calcarino en toda su longitud (el surco tiene 10 mm de pro-
fundidad). En la cara medial del hemisferio emerge 5 mm por
encima y por debajo del surco, y en el polo occipital del
cerebro, 10 mm. Su área total es de alrededor de 28 cm2. En
los cortes frescos de encéfalo puede identificarse fácilmente
por una fina banda de sustancia blanca (estrías visuales de
Gennari) dentro de la sustancia gris, de ahí su nombre alter-
nativo: corteza estriada. En la corteza, los ojos izquierdo y
derecho están representados en bandas alternantes denomi-
Figura 28.9 Esquema de las vías ópticas. Los dos campos visuales nadas columnas del dominio ocular (v. fig. 28.9).
se representan por separado sin el solapamiento normal.
Mapa retinotópico
El campo visual contralateral se representa invertido. El
de resonancia magnética funcional (RMf; v. cap. 29) son plano del surco calcarino representa el meridiano horizontal.
capaces de detectar áreas de actividad neuronal aumentada La representación retiniana es posteroanterior, con una
en el cerebro. La RMf ha mostrado que cuando los volunta- imagen foveal muy aumentada en la mitad posterior de la
rios esperan ver un objeto de interés en la pantalla, aumenta corteza calcarina (v. fig. 28.10).
la actividad metabólica en el CGL antes de que se presente En el cuadro clínico 28.1 se describen los efectos clínicos
el estímulo. de diferentes lesiones de las vías ópticas.
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28 Vías ópticas
Figura 28.10 Vía desde el campo visual del ojo izquierdo hasta la corteza visual primaria. T denota la mitad temporal (externa)
del campo visual izquierdo; N denota la mitad nasal (interna) del campo visual izquierdo.
En la retina y el nervio óptico (NO) izquierdos, la representación neural de la imagen está revertida de lado a lado. También se
encuentra invertida de arriba abajo. La retina y el nervio óptico derechos están inactivos porque este ojo está tapado.
En el quiasma óptico (QO), los axones que forman la mitad nasal del nervio óptico izquierdo cruzan la línea media y forman la
mitad interna del tracto óptico (TO) derecho. Los que forman la mitad lateral del nervio dan lugar a la mitad lateral del tracto
óptico izquierdo. Cada grupo hace sinapsis en el cuerpo geniculado lateral (CGL) correspondiente.
Las radiaciones ópticas (RO) se disponen en forma de abanico (v. fig. 28.7), con los axones que conducen la aferencia foveal
inicialmente en el centro del abanico.
Conforme se acercan al polo occipital, los axones foveales (rojos) en ambos hemisferios se desplazan hacia atrás y entran en la
porción posterior de la corteza visual primaria (CVP). Obsérvese el patrón de distribución acintado en la corteza cerebral a ambos
lados. Los intervalos vacíos entre ellos tienen la misma anchura y contienen los axones y la corteza responsables del campo visual
del ojo derecho. CS: colículo superior.
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Vías ópticas centrales 28
En las pruebas de las vías ópticas se plantean los Lesiones Defectos del campo
siguientes puntos:
1 Parcial del nervio óptico Escotomaa homolateral
2 Completa del nervio óptico Ceguera en ese ojo
• El paciente puede no ser consciente de una ceguera
bastante considerable, a veces ni siquiera de una 3 Quiasma óptico Hemianopsia bitemporal
hemianopsia. 4 Tracto óptico Hemianopsia homónimab
• Los defectos visuales amplios a menudo pueden 5 Asa de Meyer Cuadrantanopsia homónima
detectarse simplemente mediante la confrontación, superior
del siguiente modo: el paciente se cubre un ojo en 6 Radiación óptica Hemianopsia homónima
cada ocasión y enfoca la nariz del examinador 7 Corteza visual Hemianopsia homónima
sentado frente a él; luego el examinador le mira a 8 Corteza macular bilateral Escotomas centrales bilaterales
los ojos y va llevando una u otra mano al campo
visual desde diferentes direcciones zigzagueando a
Mancha ciega.
b
con el dedo índice. Coincidente.
• En un área ciega, el paciente no ve negrura; no ve Observaciones sobre las lesiones enumeradas
nada.
• Los defectos visuales se describen desde el punto de 1 Las lesiones excéntricas del nervio óptico producen
vista del paciente, en función de los campos visuales. escotomas en el campo nasal o temporal del ojo
• En la figura CC 28.1.1 se presentan las posibles afectado. Cuando un adulto joven presenta un
zonas de lesión de las vías ópticas. Los efectos que escotoma, cabe sospechar siempre una esclerosis
producen corresponden a los números de la múltiple.
siguiente lista: 2 El bloqueo de conducción total puede producirse
tras una lesión craneoencefálica.
3 La compresión del centro del quiasma se debe, en la
mayoría de las ocasiones, a un adenoma (tumor
benigno) de la hipófisis.
4 Las lesiones del tracto óptico son raras. Si bien se ven
afectados los campos visuales homónimos
(coincidentes), la mitad externa expuesta del tracto
tiende a verse más afectada que la mitad interna, con
lo que se describirá la hemianopsia como incongruente.
5 El asa de Meyer puede verse selectivamente
afectada por un tumor en el lóbulo temporal.
6 Las lesiones que afectan a la radiación óptica incluyen
tumores del lóbulo temporal, del parietal o del
occipital. Los campos visuales de ambos ojos tienden a
verse afectados en igual medida (congruentemente).
Los tumores que comprimen la radiación desde abajo
provocan primero un defecto cuadrántico superior,
mientras que los tumores que comprimen desde arriba
provocan un defecto cuadrántico inferior. El tronco de
la radiación ocupa la porción retrolentiforme de la
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Información esencial
La retina embrionaria es una excrecencia del diencéfalo. Las células ganglionares M son relativamente grandes,
La copa óptica embrionaria está compuesta por una detectan el movimiento y proyectan sus axones a las
capa pigmentada externa y una capa nerviosa interna, dos capas magnocelulares del cuerpo geniculado lateral
entre las que se sitúa un espacio intrarretiniano. La capa (CGL). Las células ganglionares P señalizan características
nerviosa contiene tres grupos de neuronas dispuestas particulares de la imagen y del color, y se proyectan a
radialmente, que son los fotorreceptores, las células las cuatro capas parvocelulares del CGL. El CGL es
bipolares y las células ganglionares, y dos grupos binocular y recibe señales de la hemirretina nasal
tangenciales que son las células horizontales y las células contralateral (a través del quiasma óptico) y de la
amacrinas. Exceptuando en la fóvea central, la luz ha de hemirretina temporal homolateral. Ambos grupos de
pasar a través de las capas externas para llegar a los axones llegan por el tracto óptico, que también emite
fotorreceptores. La imagen visual está invertida y prolongaciones al mesencéfalo para los reflejos visuales
revertida por la lente. Dos tercios del campo visual son de nivel bajo.
binoculares, mientras que una sexta parte exterior a El tracto geniculocalcarino (radiación óptica) parte
cada lado es monocular. Los defectos visuales se de las células M y P del CGL y gira en torno a la cara
describen en función del campo visual correspondiente. lateral del ventrículo lateral para llegar a la corteza
Los fotorreceptores de bastones funcionan en la visual primaria, en las paredes del surco calcarino.
penumbra y no existen en la fóvea. Los conos son más Los defectos diferenciados del campo visual suelen
numerosos en la fóvea, responden a la forma y deberse a lesiones en cualquiera de los cinco
presentan tres tipos de sensibilidad al color. Las componentes principales de la vía óptica (nervio óptico,
respuestas de las células ganglionares son concéntricas, quiasma óptico, tracto óptico, radiación óptica y corteza
mostrando una oponencia de color centro-periferia. visual).
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