Modelado ecológico 393 (2019) 37–51

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Modelado Ecologico

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Evaluar las fuentes de incertidumbre en las estimaciones basadas en la talla del crecimiento corporal en
poblaciones de peces y macroinvertebrados con ELEFAN de arranque

R. Schwamborn una , • , TK Mildenberger si , MH Taylor C

una Departamento de Oceanografía, Universidad Federal de Pernambuco (UFPE), 50670-901, Recife, Brasil
si Instituto Nacional de Recursos Acuáticos, Universidad Técnica de Dinamarca, Kemitorvet, 2800, Kgs. Lyngby, Dinamarca
C Instituto Thünen de Pesca Marítima, Herwigstraße 31, 27572, Bremerhaven, Alemania

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO RESUMEN

Palabras clave: La determinación de las tasas de crecimiento corporal es el primer paso en muchos estudios de población acuática y evaluaciones de poblaciones pesqueras. ELEFAN
Crecimiento corporal (Análisis electrónico de frecuencia de longitud) es un método ampliamente utilizado para ajustar una curva de crecimiento a datos de distribución de frecuencia de longitud
Von Bertalanffy Función de crecimiento (LFD). Sin embargo, hasta ahora, no era posible evaluar su precisión o la incertidumbre inherente a este método, ni obtener intervalos de confianza para los parámetros
Bootstrapping
de crecimiento dentro de un espacio de búsqueda sin restricciones. En este estudio, se realizaron experimentos para evaluar la precisión y exactitud de los métodos de
Análisis de frecuencia de talla Evaluación de stock de
ajuste de curvas basados ​en ELEFAN de arranque simple y de ajuste simple, utilizando LFD sintéticos con parámetros de entrada conocidos y un conjunto de datos real
peces con escasez de datos Paquete Fishboot
de Abra alba longitudes de concha. La comparación de varios tipos de experimentos de bootstrap y sus resultados (intervalos de confianza del 95% y gráficos de contorno

de confianza) proporcionó una primera visión de la precisión de los métodos modernos de ajuste basados ​en ELEFAN. Los componentes principales de la incertidumbre

(precisión y reproducibilidad de los algoritmos de ajuste, efectos de semillas, tamaño de la muestra y contenido de la información de la matriz) podrían evaluarse a partir

de bootstraps parciales. La incertidumbre se determinó principalmente por el tamaño de la matriz LFD (meses x contenedores de tamaño), el número total de

contenedores distintos de cero y el muestreo de individuos de gran tamaño. Se propone un nuevo índice de pseudo-R² para la bondad de ajuste de los modelos de

crecimiento de von Bertalanffy a los datos de LFD. Para un conjunto de datos sintéticos perfecto y grande, pseudo-R² Fi' fue muy alto (88 a 100%), lo que indica un

excelente ajuste del modelo de crecimiento. El pequeño Abra alba el conjunto de datos mostró un pseudo-R² bajo Fi', del 54% al 68%, lo que indica la necesidad de más

muestras (mediciones de longitud) y una matriz de datos LFD más grande. Se presentan y discuten nuevos métodos robustos basados ​en bootstrap para el ajuste de

curvas. Este estudio demuestra un nuevo camino prometedor para análisis basados ​en la talla del crecimiento y la mortalidad en poblaciones naturales, que son la base

de un conjunto de métodos que se incluyen en el nuevo paquete de botas de pesca.

1. Introducción
La estimación del crecimiento corporal es crucial para la comprensión de las poblaciones y los
ecosistemas, y es la base de todos los métodos analíticos de evaluación de poblaciones en la ciencia
pesquera. El análisis de progresión modal, un método basado en la talla, se ha utilizado para inferir el
crecimiento corporal de peces y macroinvertebrados acuáticos desde el comienzo de la ciencia
pesquera ( Petersen, 1891 ) En este enfoque, se trazan series temporales mensuales de histogramas
de longitud de peces (distribuciones mensuales de frecuencia de talla, LFD) y los picos (modos) se
conectan para rastrear el crecimiento de cada cohorte de mes a mes ( Figura 1 ) Por lo general, la
'Función de crecimiento von Bertalanffy' (VBGF, von Bertalanffy, 1934 , 1938 ) se ajusta a dichos datos
mensuales de LFD. Este enfoque simple, el llamado 'método Petersen', se hizo inmensamente
popular desde el desarrollo de métodos basados ​en computadora como ELEFAN I ( Pauly y David,
1981 ;
Pauly, 1986 , 1987 ), que luego se incorporaron a los paquetes de software 'COMPLEAT ELEFAN' ( Gayanilo
et al., 1987 ) y «FISAT II» ( Gayanilo et al., 1995 , 2005 ) Estos métodos se implementaron
recientemente en R, dentro de dos nuevos paquetes llamados 'ELEFAN in R' ( Pauly y Greenberg,
2013 ) y 'TropFishR'
( Mildenberger, 2017 ;
Mildenberger et al., 2017 ), que también contienen numerosas otras funciones.
ELEFAN I ( Pauly y David, 1981 ) utiliza un filtro de paso alto para identificar
picos en LFDs. Este filtro se basa en un promedio móvil, donde las frecuencias del LFD original que
alcanzan por encima del promedio móvil se detectan como picos (barras negras en Figura 1 ) y aquellos
que están por debajo de la media móvil se detectan como canales (barras blancas en Figura 1 ) La
puntuación de los picos (barras negras) que están siendo cruzados por una curva VBGF ( Figura 1 ) es
la base para calcular un indicador de bondad de ajuste (puntaje 'Rn'). Por lo tanto, cualquier
procedimiento de ajuste basado en ELEFAN no es más que la búsqueda de

• Autor correspondiente.

Dirección de correo electrónico: rs@ufpe.br (R. Schwamborn).

https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2018.12.001
Recibido el 1 de agosto de 2018; Recibido en forma revisada el 26 de octubre de 2018; Aceptado el 3 de diciembre de 2018

0304-3800 / © 2018 Elsevier BV Todos los derechos reservados.

R. Schwamborn y col.
combinación óptima única de parámetros VBGF que produce los mejores resultados, es decir, el
valor Rn más alto posible.
Aunque existen métodos más precisos basados ​en la talla por edad o el marcado, este enfoque
basado en la talla sigue siendo extremadamente relevante, especialmente cuando los recursos y los datos
son limitados (por ejemplo, en situaciones de escasez de datos) y para organismos donde El marcado o el
envejecimiento simplemente no es posible (por ejemplo, para muchas especies de camarones pequeños).
Estos métodos rentables y simples basados ​en la longitud se utilizan ampliamente para el estudio de
numerosos escenarios de escasez de datos, especialmente para poblaciones tropicales de vertebrados y
peces de aleta ( Sparre y Venema, 1998 ; p.ej Herrón et al., 2018 )
Un problema fundamental durante este procedimiento de ajuste es que los parámetros VBGF L ∞
( longitud asintótica) y K (constante de crecimiento) están interrelacionadas, es decir, utilizando
valores más altos de L ∞ siempre conduce a estimaciones más bajas de K y viceversa. El enfoque
más utilizado para sortear este problema durante el ajuste de la curva VBGF ha sido arreglar L ∞ a
priori y luego concentre todo el esfuerzo en determinar con precisión K, por ejemplo, utilizando una
rutina de exploración K ( Gayanilo et al., 1995 ) Los dos métodos comúnmente utilizados para arreglar
L ∞ de LFDs son los L max enfoque (simplemente usando la longitud del pez más grande para evaluar L ∞,
p.ej Mathews y Samuel, 1990 ; Sparre y Venema, 1998 ) y el diagrama de Powell-Wetherall (diagrama
de PW, Wetherall, 1986 ; Wetherall et al., 1987 ) Simulaciones recientes en profundidad mostraron
que ambos métodos (enfoque Lmax y gráfico PW) tienen problemas fundamentales y producirán un
sesgo severo en su L ∞ estimaciones en muchas situaciones y, por lo tanto, no deben utilizarse y
recomendarse de forma incauta ( Schwamborn, 2018 ) Por lo tanto, parece probable que no sea
posible arreglar o restringir L ∞ a priori, simplemente mirando el pez más grande o analizando una
curva de captura con un gráfico PW ( Schwamborn, 2018 ) Fijación a priori de L ∞ muchos autores han
sugerido que es imprescindible al ajustar las curvas de VBGF a LFD (por ejemplo, Gayanilo et al.,
1995 ; Sparre y Venema, 1998 ), incluso cuando se utilizan métodos recientes basados ​en la longitud ( Taylor
y Mildenberger, 2017 ) Cuando yo ∞ no es fijo ni está limitado a priori, se pueden usar métodos de
ajuste que realicen una búsqueda simultánea sin restricciones para una combinación óptima de
todos los parámetros de crecimiento (al menos para L ∞ y K), dentro de todas las combinaciones
posibles. Un método ampliamente utilizado para una búsqueda sin restricciones es ELEFAN I con
Response Surface Analysis (RSA,
Gayanilo et al., 1987 ; Brey et al., 1988 , Figura 2 ) Consiste en calcular el indicador de bondad de
ajuste ELEFAN I Rn para diferentes combinaciones de K y L ∞ dentro de una cuadrícula predefinida de
parámetros de entrada discretos
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Figura 1. Distribuciones de frecuencia de longitud para el Abra alba y conjuntos de datos
synlfq5b. Las barras horizontales muestran las diferencias entre los promedios móviles y la
fuerza real de la clase. Las barras negras indican valores positivos (picos), las barras blancas
indican valores negativos (valles). Los tramos de promedio móvil son 9 y 11 para Abra alba y
synlfq5b, respectivamente. Las curvas de VBGF que se muestran son L ∞ = 9.98 mm, K = 2.96
y −1 para Abra alba y yo ∞ = 105,6 cm, K = 0,28 y −1 para synlfq5b.
combinaciones. Un mapa de calor (el diagrama RSA) se traza con L ∞ y K como ejes x e y y el valor
Rn como color de calor ( Figura 2 ) El pico más alto (es decir, el valor Rn más alto) se presenta como
el ajuste óptimo para un conjunto de datos LFD dado.
Recientemente se han desarrollado dos nuevos algoritmos de ajuste de curvas basados ​en
ELEFAN, que también permiten una búsqueda sin restricciones dentro del espacio de parámetros
multidimensionales: ELEFAN_SA y ELEFAN_GA, que forman parte del paquete R TropFishR ( Mildenberger
et al., 2017 ) ELEFAN_SA utiliza el recocido simulado ('SA'), una técnica probabilística común para
aproximar un óptimo global, que se incluye en el paquete GenSA ( Xiang et al., 2013 ) ELEFAN_GA ( Mildenberger
et al., 2017 ) es una aplicación de ajuste de curva VBGF diferente, más compleja y sofisticada, que se
basa en un algoritmo genético ('GA'), un metaheurístico inspirado en el proceso de selección natural
(también conocido como algoritmo evolutivo). Utiliza el paquete GA en R ( Scrucca, 2013 ) para
maximizar el puntaje de bondad de ajuste ELEFAN I Rn. Ambos algoritmos buscan el mejor ajuste a
través de una serie de iteraciones (intentos consecutivos de ajuste de curvas) y permiten la
búsqueda sin restricciones de combinaciones óptimas de parámetros de crecimiento, incluida la
estacionalidad.
De manera similar a RSA, estos métodos producen solo un único resultado, es decir, una
combinación óptima de "mejores" estimaciones de parámetros, sin proporcionar intervalos de
confianza (IC) del 95% para ninguna estimación. Además, es posible que estos dos métodos sean
propensos a los efectos de atracción de los máximos locales, donde la fuerza de estos efectos
dependerá de la configuración del algoritmo utilizado. Sin embargo, este escollo potencial aún no se
ha analizado en profundidad en ningún estudio, y aún no se han propuesto medidas que puedan
eludir sistemáticamente los problemas debido a la atracción a los máximos locales.
La precisión de los métodos basados ​en la longitud y su susceptibilidad a los máximos locales
se ha discutido desde hace muchas décadas ( Morgan y Pauly, 1987 ; Kirkwood y Hoggarth, 2006 ; Pauly
y Greenberg, 2013 ;
Taylor y Mildenberger, 2017 ) La aparición de máximos locales es un fenómeno particularmente
peligroso, ya que su efecto difícilmente puede estimarse en análisis de rutina.
A pesar del uso generalizado de métodos basados ​en la talla, todavía no se han hecho esfuerzos
para cuantificar la incertidumbre en las estimaciones de parámetros de crecimiento derivadas del tamaño
de la muestra (N total), el tamaño de la matriz LFD (meses x contenedores de tamaño), los datos LFD
estructura (muy pocas muestras, muestreo sesgado o irregular, formas de curva de crecimiento sin VBGF,
sin cohortes claras, pocos o ningún individuo grande, etc.) o debido al comportamiento del ajuste
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algoritmos (p. ej., comportamiento no convergente, efectos de semillas, atracción a máximos locales).
El punto de partida para los análisis presentados en este estudio fue analizar la susceptibilidad de
los nuevos algoritmos de ajuste de curvas para ser capturados por los máximos locales, aplicándolos
repetidamente a los mismos datos, pero utilizando diferentes puntos de partida para la búsqueda (es
decir, diferentes 'valores semilla'). Tal experimento de múltiples intentos de ajuste repetido puede
considerarse como un bootstrap parcial, ya que revelará solo una parte de la incertidumbre total, es
decir, la incertidumbre debida a la elección de puntos de partida para procesos de búsqueda de
algoritmos aleatorios (es decir, "efectos semilla" ) Cualquier variabilidad mostrada en tales
experimentos solo mostrará los errores inducidos por el procedimiento de ajuste y los efectos de
semillas pueden visualizarse en parcelas y cuantificarse, pero no la incertidumbre debida a errores
estocásticos durante la adquisición de muestras de longitud en el campo.
En teoría, un algoritmo de ajuste ideal siempre debe ser capaz de encontrar el mejor modelo
general de crecimiento, independientemente de los valores iniciales utilizados para la búsqueda. Sin
embargo, en la práctica, incluso el algoritmo de mejor ajuste puede ser susceptible de atascarse en
un máximo local y, por lo tanto, puede ser lejos de trivial encontrar o incluso definir la ubicación
exacta de dicho máximo global dentro de una búsqueda multidimensional compleja espacio. En
cambio, una solución más apropiada puede ser proporcionar un rango de los mejores ajustes
posibles, o más precisamente, el rango donde se encuentran los parámetros medios subyacentes de
la población (es decir, los IC de las estimaciones de los parámetros). Para problemas estadísticos
complejos, donde las distribuciones subyacentes no pueden conocerse a priori, esto generalmente se
obtiene mediante bootstrapping completo no paramétrico ( Efron, 1979 ; Efron y Tibshirani, 1993 ), que
se ha convertido en el enfoque estándar para la estimación de la incertidumbre o error de numerosos
métodos y modelos, desde la aparición de computadoras rápidas (por ejemplo, Halfon, 1989 ; Mocq et
al., 2013 ;
Radinger et al., 2017 ) Bootstrapping es especialmente útil cuando las expresiones analíticas precisas
para términos de error no se pueden obtener fácilmente (por ejemplo, Sohn y Menke, 2002 ), o donde
hay un comportamiento complejo no lineal de múltiples parámetros interactivos, como es el caso en
cualquier
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Figura 2. Gráficos de análisis de superficie de respuesta (RSA) para el Abra alba y conjuntos de datos
synlfqb. Método de cuadrícula: "optimizar" (predeterminado), resolución: 100 × 100. Mejor
ajustar curvas VBGF indicados son
L ∞ = 9.98 mm, K = 2.96 y- 1 para Abra alba y yo ∞ = 105. 6 cm, K = 0.28 y −1 para synlfq5b.
Tenga en cuenta que para synlfq5b, los parámetros originales, que se utilizaron para
construir los datos, fueron L ∞ = 80 cm y K = 0.5 y −1 ( circulo rojo). Mejor ajuste: valor Rn
más alto. (Para la interpretación de las referencias al color en esta leyenda de la
figura, se remite al lector a la versión web de este artículo).
Procedimiento de ajuste de curva VBGF.
El siguiente paso fue desarrollar un nuevo método de bootstrap (ver detalles a continuación)
para evaluar la incertidumbre general inherente a los nuevos algoritmos de ajuste ELEFAN_GA y
ELEFAN_SA y calcular los IC adecuados basados ​en los cuantiles empíricos de los posteriores de
bootstrap ( Efron, 1979 ; Efron y Tibshirani, 1993 ) El artículo original que describe ELEFAN I por Pauly
y David (1981)
declaró que "... buscar la combinación óptima de cuatro parámetros ... puede convertirse en
elefantina". Aquí, presentamos un esfuerzo para buscar un ajuste óptimo de la curva VBGF a través
de múltiples intentos de ajuste repetidos, y aún más, un método de arranque completo que
proporciona CI no paramétricos para cada parámetro VBGF.
Este estudio tiene la intención de mostrar que este desafío "elefantina" se puede enfrentar de una
manera robusta y reproducible y va más allá, presentando un método basado en bootstrap, es decir, una
herramienta práctica para uso general por parte de científicos y administradores de pesquerías.
2. Materiales y métodos
2.1. Conjuntos de datos
Un conjunto de datos LFD natural ( Abra alba Brey et al., 1988 ) se utilizó para probar
la reproducibilidad (p. ej., efectos de semillas y máximos locales) y la precisión de los métodos basados
​en la talla cuando se aplican a datos LFD reales con un tamaño de muestra pequeño ( Figura 1 ) El
conjunto de datos 'alba' se compone de longitudes de concha de la almeja blanca A. alba ( W. Wood,
1802). Estas son las longitudes de carcasa de 675 A. alba individuos recolectados durante siete meses
de muestreo y agrupados en 14 clases de duración. Este conjunto de datos fue elegido entre los datos
disponibles en TropFishR debido a su pequeño tamaño, lo que permitió análisis repetidos muy rápidos.
Además, su estructura simple, notablemente deficiente ( Figura 1 ) se utilizó para contrastar con el
conjunto de datos sintéticos perfecto. Un conjunto de datos sintéticos LFD ('synlfq5b', 12 meses,
36,711 individuos, K = 0.5, L ∞ = 80, C = 0, t s = 0, t ancla = 0.25) se utilizó para probar el
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precisión y reproducibilidad de los métodos de ajuste basados ​en ELEFAN ( Figura 1 ) El conjunto de
datos synlfq5b se creó seleccionando los primeros 12 meses del conjunto de datos synlfq5 original en
TropFishR, con el fin de aumentar la velocidad de análisis.
2.2. Métodos de ajuste de curvas probados
Todos los demás parámetros. El espacio de búsqueda utilizado durante la optimización del ajuste siempre
fue constante con t ancla = 0-1, L ∞ = 8-15, K = 0.1-5, para A. alba
y T ancla = 0-1, L ∞ = 60–120, K = 0.05–2, para synlfq5b. El rango de promedio móvil (MA) para el
procedimiento de reestructuración de los LFD siempre se estableció en MA = 9 para el A. alba conjunto
de datos y MA = 11 para el conjunto de datos synlfq5b, siguiendo la regla general sugerida por Taylor
y Mildenberger (2017) .

En este estudio se analizaron tres métodos de ajuste de curvas, todos los cuales forman parte
del paquete TropFishR ( Mildenberger et al., 2017 ): ELEFAN (incluye RSA, que no se usa para
producir CI), ELEFAN_SA (usado para bootstrapping) y ELEFAN_GA (usado para bootstrapping).
Todos ellos utilizan el mismo principio de ajuste de curva basado en ELEFAN I ( Pauly y David, 1981 ; Taylor
y Mildenberger, 2017 ) Durante cada procedimiento de ajuste, se calcula un estimador de bondad de
ajuste ('Rn'), en base al número o picos positivos que se cruzan por la curva VBGF. En TropFishR,
los tres algoritmos de ajuste (ELEFAN con RSA, ELEFAN_SA y ELEFAN_GA) usan la misma función
'lfqFitCurves' para calcular Rn, pero difieren en el método utilizado para ajustar el mejor modelo de
crecimiento, es decir, en los algoritmos utilizados para encontrar el combinación única de parámetros
VBGF que proporciona el valor máximo de Rn.
ELEFAN con RSA utiliza el gráfico de Análisis de superficie de respuesta simple y bien establecido,
donde el valor de bondad de ajuste Rn se muestra en un gráfico de mapa de calor compuesto por N celdas
discretas dentro de una cuadrícula de K vs L ∞.
Después de calcular los valores 'N' Rn y trazar el mapa de calor, la celda con el valor Rn más alto se
presenta como la mejor combinación de parámetros en la función básica ELEFAN en TropFishR.
ELEFAN_SA ( Mildenberger et al., 2017 ) utiliza recocido simulado común ( Xiang et al., 2013 ),
mientras que ELEFAN_GA ( Mildenberger et al., 2017 ) es un ajuste de curva VBGF más complejo
basado en un algoritmo genético ( Scrucca, 2013 ) La velocidad y la precisión se pueden ajustar con
precisión dentro de estos algoritmos de ajuste, que tienen varias configuraciones de entrada. Para
RSA, el parámetro clave que define la velocidad y la precisión es la resolución de la trama (es decir,
el tamaño de la cuadrícula de entrada de K vs L ∞). Para los procedimientos de ajuste ELEFAN_SA y
ELEFAN_GA, todas las configuraciones fueron optimizadas para máxima precisión. La configuración
de ELEFAN_SA se eligió para garantizar la búsqueda más amplia posible del máximo general (valor
de alta temperatura) y una gran cantidad de iteraciones, para garantizar la convergencia completa de
las iteraciones hacia un valor de ajuste óptimo (i, e., Maxit alta valor, para evitar la aparición de
ejecuciones de ajuste incompletas), independientemente del tiempo de cálculo necesario (maxit =
500, SA_temp = 5e + 05, SA_time = 4min, Schwamborn et al., 2018 )
2.3. Diseño de experimentos de bootstrap
Primero, se realizó una serie de ajustes de curva VBGF repetidos, que pueden denominarse
simulaciones de 'arranque parcial' (PBoot). En los experimentos de PBoot, todas las ejecuciones se
realizaron con los mismos datos originales, pero con un valor de inicialización aleatorio diferente (es
decir, el valor de inicialización global utilizado para generar números aleatorios en R, que define el
comportamiento del ajuste). gorithm durante su búsqueda de un óptimo). Por lo tanto, en los
experimentos de PBoot, cualquier diferencia entre las estimaciones de los parámetros de salida se
debe solo a la imprecisión y la falta de reproducibilidad del método de ajuste basado en la optimización
utilizado (es decir, vulnerabilidad del algoritmo de ajuste a los efectos de semillas y máximos locales).
La rutina PBoot evaluó solo la precisión del método de ajuste, bajo el supuesto inicial de que los datos
representan perfectamente la población real (error cero debido al muestreo en el campo). No considera
el N de los animales muestreados. Simplemente mide la reproducibilidad de los resultados para un
algoritmo de ajuste dado y un conjunto de datos LFD dado.
Luego, se realizó un bootstrap completo (FBoot), con un nuevo muestreo aleatorio de LFD, para
evaluar la incertidumbre en el muestreo y el ajuste. La rutina FBoot considera el tamaño y la
estructura de la muestra. Considera la variabilidad en la población y la incertidumbre en el muestreo
de los animales, considerando el N de los animales muestreados y la precisión del método. La
principal diferencia entre PBoot y FBoot es que FBoot considera todo esto, mientras que PBoot mide
solo la precisión del método de ajuste.
El tiempo relativamente largo (varios minutos) necesario para construir una sola trama RSA de
alta resolución impide su uso para rutinas de arranque estándar. Por lo tanto, en este estudio, los
análisis de arranque se realizaron con los algoritmos de ajuste ELEFAN_SA y ELEFAN_GA. Estos
dos algoritmos de ajuste se aplicaron a ambos conjuntos de datos ( Abra alba y synlfq5b).
El procedimiento FBoot ( Fig. 3 ) consta de los siguientes tres pasos,
basado en un conjunto de histogramas LFD mensuales (para 1000 iteraciones, repita los pasos A y B
1000 veces):

Para el algoritmo genético más complejo ELEFAN_GA, se ajustaron tres configuraciones clave para
la precisión ( tabla 1 ) Las configuraciones para ELEFAN_GA optimizado con precisión fueron maxiter =
50, run = 10, pmutation = 0.2, para ambos conjuntos de datos, con popSize = 100 para el A. alba satset y
pop- Size = 60, para el conjunto de datos synlfq5b, y la configuración predeterminada de TropFishR para
A.) Vuelva a muestrear con el reemplazo de cada muestra LFD mensual y cree un nuevo conjunto de
datos LFD completo con estas muestras aleatorias.
B.) Ajuste una curva VBGF a estos datos LFD (usando ELEFAN_GA o ELEFAN_SA) y registre las
estimaciones de los parámetros.
C.) Determine los cuantiles del 95% para todos los parámetros (es decir, IC de arranque del 95%).

tabla 1
Configuración utilizada para los algoritmos de ajuste. En general, se realizaron 1000 corridas para los experimentos de arranque (PBoot y FBoot).
Para cada ejecución dentro de cada ciclo, un nuevo valor de semilla global único garantizaba la
Ajustar algoritmo / Configuración de búsqueda* ( A. alba / synlfq5b)

argumento estocástica total de las simulaciones dentro del entorno R.

ELEFAN_GA
CI de los parámetros de salida VBGF (L ∞, K, t 0) y para el índice de rendimiento de crecimiento Phi
popSize 100/60
'(Phi' = log 10 ( K) + 2 * log 10 ( L ∞), Pauly, 1979; Pauly y Munro, 1984) se calcularon utilizando los
pmutation 0.2 0.2

maxiter 50 cuantiles del 95% de las distribuciones posteriores. La magnitud relativa de la incertidumbre debida a
correr 10 los efectos de la semilla (es decir, los artefactos del método de ajuste) y la estructura de datos se
ELEFAN_GA_boot
evaluaron comparando los IC en correas de arranque parcial (PBoot) y completa (FBoot), para los
Bootstrap Runs 1000 31 * /
80 * dos métodos de ajuste (ELEFAN_SA y ELEFAN_GA) y para los dos conjuntos de datos de ejemplo ( Abra
Bootstr. Tiempo (min.)
ELEFAN_SA
alba y synlfq5b). Por lo tanto, se realizaron un total de 2 × 2 × 2 = 8 experimentos de arranque, con
SA_temp 5e + 5 1000 ejecuciones cada uno, totalizando más de 8000 ejecuciones de optimización de ajuste (Exp
SA_time (seg) 240
maxit 500
ELEFAN_SA_boot
1.1–4.2, Tabla 2 ) Además, se realizaron análisis de superficie de respuesta (RSA) de alta resolución
Bootstrap Runs 1000 47 * /
143 * (100 × 100) de estos dos conjuntos de datos (usando la función ELEFAN estándar en TropFishR), con
Bootstr. Tiempo (min.)
diferentes configuraciones de cuadrícula, para comparación.
* *: en un servidor con un procesador de 16 núcleos, FBoot.

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Fig. 3. Diagrama de flujo de la rutina de arranque completo (experimentos FBoot). Tenga en cuenta las diferencias de forma entre los dos LFD muestreados, especialmente dentro de las clases de tamaño más grandes (L> 70 mm).

Tabla 2 2.4. Comparar distribuciones posteriores

Resumen de los ocho experimentos de arranque (Exp 1.1 a Exp 4.2).

Para probar las diferencias significativas entre los cuantiles y las medianas de las distribuciones
Abra alba
posteriores (es decir, las diferencias entre dos distribuciones con respecto a la posición de los
Algoritmo de ajuste PBoot FBoot cuantiles inferior y superior del 95%) obtenidos con diferentes métodos de ajuste y rutinas de
arranque, un Harrell-Davis no paramétrico La prueba cuantil se realizó a alfa = 0.05, utilizando la
ELEFAN_GA Exp 1.1 Exp 1.2
función 'Qanova' dentro del paquete R WRS2 ( Mair y Wilcox, 2017 )
ELEFAN_SA Exp 2.1 Exp 2.2

synlfq5b
La prueba de cuantiles se puede aplicar para comparar dos muestras con respecto a la
Algoritmo de ajuste PBoot FBoot
ubicación de cada cuantil específico (por ejemplo, cuantiles de 0.025, 0.975, mediana), pero no
permite una comparación directa de rangos intercuantiles. Dichas comparaciones de anchos de
ELEFAN_GA Exp 3.1 Exp 3.2
ELEFAN_SA Exp 4.1 Exp 4.2 rangos intercuantiles entre rutinas PBoot y FBoot y entre algoritmos de ajuste se realizaron mediante

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R. Schwamborn y col.
estandarizar (es decir, transformar) la distribución posterior de estimaciones antes de las pruebas
cuantiles. La estandarización fue necesaria para eliminar el efecto de la ubicación (p. Ej., Diferencias
en las medianas), al comparar rangos intercuantiles.
Las estimaciones estandarizadas se calcularon como
"Estimaciones estandarizadas = estimaciones en bruto - menor cuantil del 95%", para cada elemento
en cada distribución posterior. Las pruebas cuantiles se utilizaron para comparar los cuantiles
superiores del 95% de L estandarizada ∞ y valores de K, para comprobar las diferencias en los rangos
intercuantiles, utilizando la función R Qanova en alfa = 0.05.
2.5. Prueba de reproducibilidad de los métodos de ajuste bootstrapped
La reproducibilidad de los nuevos métodos de ajuste basados ​en bootstrap se probó realizando
repetidamente todos los análisis de bootstrap con los mismos datos, utilizando los mismos parámetros de
ajuste y el mismo algoritmo de ajuste (por ejemplo, ELEFAN_GA). Todos los análisis de bootstrap se
compararon con respecto a sus resultados clave (distribuciones posteriores), es decir, cuantiles superiores
e inferiores del 95%, rangos intercuantiles y medianas para K, L ∞, y Phi ', usando pruebas cuantiles.
2.6. Componentes de incertidumbre.
La comparación de dos tipos de bootstraps (PBoot y FBoot) y sus resultados (IC y gráficos de
contorno de confianza) permite una evaluación de los métodos modernos de ajuste basados ​en
ELEFAN y una evaluación de la magnitud relativa de los errores de fuentes específicas. Las
magnitudes de los IC calculados a partir de los experimentos de PBoot están determinados por la
precisión del algoritmo de ajuste (por ejemplo, su susceptibilidad a los efectos de la semilla). Los IC
obtenidos por la rutina FBoot representan el error total, o la incertidumbre total, de todo el
procedimiento, comenzando desde el error estocástico introducido al muestrear en el campo hasta el
ajuste final de la curva. Estos IC completos están determinados por el mismo error que afecta a los
IC de PBoot, pero también por el tamaño de la muestra (N individuos totales y mensuales) y por el
contenido de información relacionada con el crecimiento (GRIC) de la matriz de datos LFD, en Una
forma aditiva.
Por lo tanto, la relación de anchos de intervalo de confianza (CIW) de los experimentos PBoot y
FBoot se puede utilizar para calcular un índice práctico de calidad de datos para datos LFD y su
idoneidad para modelos de crecimiento, el índice Matrix-Information-Effect o pseudo-R² ( pR²): pR² =
CIW PBoot / CIW FBoot
donde CIW = CI Superior - CI inferior.
Los valores de pseudo-R² pueden calcularse para cada parámetro VBGF y generalmente
oscilarán entre cero y 1. Pseudo-R² Fi' valores cercanos a 1 indican datos LFD altamente informativos
con excelentes ajustes de curva VBGF. Pseudo-R² se calculó solo para experimentos con ajustes de
ajuste optimizados con precisión (es decir, maxitro = 50, etc.), para evitar sesgos potenciales debido
a un ajuste incompleto (es decir, para evitar la ocurrencia de corridas de ajuste incompletas, donde
las iteraciones aún no convergió).
Todos los cálculos, experimentos y análisis estadísticos se llevaron a cabo en R (versión 3.4.2,
R Development Core Team, 2017) utilizando sus funciones estándar y los paquetes TropFishR ( Mildenberger
mismos datos de entrada, pero comenzando desde diferentes valores iniciales aleatorios. ELEFAN_GA era
et al., 2017 , versión
1.2.1), WRS2 (prueba cuantil, Mair y Wilcox, 2017 , versión 0.3–2) y ks (suavizado del núcleo para
contornos de confianza que se muestran en los gráficos, Duong, 2018 , versión 1.11.0). Todos los
scripts R necesarios para reproducir los análisis están disponibles en los Materiales complementarios
( Schwamborn et al., 2018 , Material complementario, enlace temporal durante el proceso de revisión: https:
// figshare.com/s/43381c0d89b54fd066db ) Las nuevas funciones de arranque utilizadas en este
estudio están disponibles dentro del nuevo paquete 'fishboot' ( Schwamborn et al., 2018 )
42
Modelado ecológico 393 (2019) 37–51
3. Resultados
3.1. Análisis de superficie de respuesta (RSA)
El análisis de superficie de respuesta de alta resolución (RSA) siempre produjo parcelas
informativas con extensas "cuencas" (vastas áreas con bajos valores de Rn) y mesetas discretas ( Figs. 2
y 6 ) Todas las parcelas de RSA revelaron la existencia de numerosos máximos locales (picos
secundarios), distribuidos a lo largo de una característica "meseta en forma de plátano" ( Figs. 2 y 6 ) La
forma general de la meseta es generalmente consistente para un conjunto de datos dado, pero la altura
relativa y la distribución relativa de los numerosos picos pequeños varía fuertemente con el diseño de la
cuadrícula, lo que lleva a diferentes estimaciones de mejor ajuste para cada cuadrícula de entrada
elegida arbitrariamente de L ∞ y valores de K.
Para el conjunto de datos synlfq5b, dos intentos de encontrar la curva VBGF de mejor ajuste con
cuadrículas RSA de alta resolución (100 × 100) produjeron parámetros de mejor ajuste
considerablemente diferentes, solo porque la entrada K y L ∞
los rangos de la cuadrícula se modificaron ligeramente. El mejor ajuste (valor Rn más alto) obtenido
del primer RSA, con una entrada K que varía de 0.1 a 0.8 y −1
y entrada L ∞ de 50 a 150 cm (cuadrícula 100 × 100) fue L ∞ = 105.0 cm, K = 0.28 y- 1 ( Figura 2 ) Estas
estimaciones estaban muy lejos de los parámetros iniciales "verdaderos" que se habían utilizado
para generar estos datos sintéticos (L ∞ = 80.0 cm, K = 0.5 y- 1) Los parámetros originales ni siquiera se
aproximaban al mejor ajuste ni a la "meseta en forma de plátano" ( Figura 2 ), lo que indica un bajo
nivel general de precisión y reproducibilidad para este método, incluso cuando se utiliza una
resolución muy alta.
Por el contrario, el mejor ajuste (valor Rn más alto) de otro RSA, con una cuadrícula ligeramente
diferente, con una entrada K que varía de 0.1 a 4 y −1 y entrada L ∞ de 40 a 160 cm (también en una
cuadrícula de 100 × 100) fue muy preciso, siendo el mejor ajuste prácticamente idéntico a los
parámetros "verdaderos" originales: L ∞ = 80.0 cm, K = 0.49 y- 1 ( Fig. 6 )
Además, este método consumió mucho tiempo, ya que los modelos VBGF para todas las
combinaciones posibles de K y L ∞ deben analizarse uno por uno, y no hay procesamiento paralelo
con RSA. La mayoría de las parcelas RSA tomaron más de 20 minutos en una computadora portátil
común con un procesador i5 de doble núcleo. Esta lentitud impidió su uso para bootstrapping.
3.2. Experimentos de arranque parcial (PBoot)
Ambos algoritmos de ajuste basados ​en la optimización probados (ELEFAN_GA y ELEFAN_SA)
demostraron ser extremadamente rápidos y prácticos, siendo varias veces más rápidos que el RSA de alta
resolución. Ambos algoritmos de ajuste fueron mucho más rápidos que el RSA de alta resolución.
Los experimentos de PBoot mostraron que ambos algoritmos de ajuste (ELEFAN_GA y ELEFAN_SA),
cuando se usan como aplicaciones de ajuste de una sola vez, muestran un nivel muy bajo de replicabilidad
(puntos únicos en Figs. 4 4 a, c, 5 5 ayc). Cada ajuste repetido generalmente produce resultados diferentes,
incluso cuando se utiliza el mismo algoritmo y la misma configuración de búsqueda. Por ejemplo, el rango
para L ∞ las estimaciones obtenidas para el conjunto de datos sylfq5b variaron de 64.4 a
119,0 cm (ELEFAN_GA, maxiter = 50). Esto mostró un sesgo considerable en L ∞, que van desde
-24% a + 34%, usando exactamente la misma configuración de búsqueda y los mismos datos.
La variabilidad de los resultados obtenidos al aplicar estos algoritmos repetidamente a los mismos
datos se cuantificó en los experimentos PBoot ( Figs. 4–6 , Tablas 3 y 4 ) Las áreas de color más oscuro de
los diagramas de dispersión en Figs. 4 y 5 a menudo reflejan múltiples puntos suprayacentes, es decir,
máximos locales que fueron golpeados recurrentemente por estos algoritmos de ajuste, utilizando los
mucho menos propenso a quedarse atrapado en máximos locales exóticos y extraños que ELEFAN_SA.
ELEFAN_GA se quedó atascado en un conjunto discreto de generalmente menos de 30 máximos locales.
Los resultados obtenidos con ELEFAN_GA generalmente fueron significativamente más
cercanos entre sí que los obtenidos con ELEFAN_SA (prueba de cuantiles Harrell-Davis, Tablas 3 y 4 )
El rango intercantil del 95% para ELEFAN_SA fue hasta un 141% mayor que para ELEFAN_GA ( Tabla
4 ), que muestra una precisión mucho mayor del método ELEFAN_GA,
R. Schwamborn y col.
Fig.4. Resultados de cuatro experimentos de arranque (Exp. 1.1. A Exp. 2.2) utilizando el Abra alba conjunto de datos Cada gráfica es una K vs L ∞ diagrama de dispersión con un contorno de percentil del 95% (distribución de núcleo
bivariada). Cada punto azul representa un resultado obtenido por ajuste optimizado. Nruns = 1000 para cada gráfico. Maxiter = 50, MA = 7. Líneas grises: Phi 'isopletas. (Para la interpretación de las referencias al color en esta leyenda de
la figura, se remite al lector a la versión web de este artículo).
que se basa en un algoritmo genético altamente complejo. La única excepción fue la estimación de K
para el conjunto de datos synLFQ5b, donde los IC obtenidos con ELEFAN_SA no fueron
significativamente mayores (PBoot) o incluso ligeramente (7%) más pequeños que los IC obtenidos
con ELEFAN_GA ( Tabla 4 ) Este conjunto de experimentos reveló un nivel muy bajo de replicabilidad
de estos algoritmos de ajuste, lo que se debe claramente a su tendencia a quedar atrapado dentro de
un máximo local específico. De este modo, la "elección" del máximo local depende del valor de
semilla aleatorio utilizado cada vez como punto de partida para cada análisis, lo que explica por qué
cada intento de ajuste conduce a un resultado de "mejor ajuste" completamente diferente.
Un usuario inexperto, que desconoce dichos efectos de semilla, puede realizar análisis
repetidos con estos algoritmos de ajuste, utilizando siempre los mismos valores de semilla internos
fijos. Usar siempre el mismo valor de semilla probablemente conducirá a obtener siempre el mismo
resultado de salida, es decir, a los parámetros VBGF obtenidos de un máximo local específico, que
puede estar muy lejos del mejor ajuste general. Este escollo inherente a ambos métodos de
optimización del ajuste puede dar una impresión errónea de la extrema aplicabilidad de estos
métodos y generar un exceso de confianza en sus resultados.
43
Modelado ecológico 393 (2019) 37–51
3.3. Bootstrap no paramétrico completo (experimentos FBoot)
A diferencia de los métodos de ajuste único, el nuevo enfoque de arranque presentado en este
estudio (rutinas FBoot) demostró ser muy robusto, replicable y preciso ( Figs. 4 4 b, d y 5 5 b, d). En
general, los LFD cambiaron muy poco en su estructura durante la reconstrucción y el remuestreo ( Fig.
3 ) Especialmente las primeras clases de tamaño muy fuertes (es decir, los modos fuertes)
compuestos por individuos de pequeño tamaño prácticamente no cambiaron durante el remuestreo y
la reestructuración, mostrando un alto grado de constancia. Si bien la forma general de la distribución
de LFD no cambió considerablemente dentro de las primeras dos o tres cohortes, la forma, la
ubicación y el tamaño de los modos compuestos por individuos de gran tamaño fueron
completamente diferentes entre cada LFD muestreada ( Fig. 3 ), principalmente debido a sus bajos
números por modo. Esto se explica fácilmente, ya que el remuestreo con reemplazo de un modo
fuerte (por ejemplo, 1000 pulg.) Difícilmente produciría cambios notables en el tamaño medio de este
modo, pero el muestreo de una cohorte minúscula de individuos grandes (por ejemplo, 20 indiv.) Lo
más probable es que produzca resultados muy variables después de cada ejecución de remuestreo.
Por lo tanto, la
R. Schwamborn y col. Modelado ecológico 393 (2019) 37–51

Fig.5. Resultados de cuatro experimentos de arranque (Exp. 3.1. A Exp. 4.2) utilizando el Synlfq5b conjunto de datos Cada gráfica es una K vs L ∞ diagrama de dispersión con un contorno de percentil del 95% (distribución de núcleo
bivariada). Cada punto representa un resultado obtenido por ajuste optimizado. Nruns = 1000 para cada gráfico. maxiter = 50, run = 10, popsize = 60, MA = 11. Líneas grises: Phi 'isopletas. "X" roja: parámetros subyacentes
originales, "verdaderos", que se utilizaron para construir el conjunto de datos Synlfq5b (L ∞ = 80, K = 0,5). (Para la interpretación de las referencias al color en esta leyenda de la figura, se remite al lector a la versión web de este
artículo).

La precisión de los métodos basados ​en ELEFAN, según lo evaluado por los experimentos de bootstrap actuales,
se ve fuertemente afectada por los datos disponibles para los modos más débiles, generalmente los peces más
grandes.
Al superponer contornos de confianza bidimensionales del 95% obtenidos con FBoot en sus
respectivos gráficos RSA ( Fig. 6 ), se hizo evidente que estos contornos derivados de bootstrap
tienen una relación clara con la meseta RSA, que generalmente se encuentra dentro de la meseta ( Fig.
6 ) Esto muestra una buena consistencia en los datos y métodos. Los contornos FBoot siempre
fueron más pequeños que sus mesetas RSA correspondientes, para los dos datos analizados en
este estudio.
Teniendo en cuenta los tres parámetros VBGF (pseudo-R² Linf pseudo-R² K
pseudo-R² Fi'), valores de pseudo-R² para el pequeño A. alba el conjunto de datos varió de 0.45 a 0.85
( Tablas 3–5 ) Esto mostró que para este conjunto de datos, una porción significativa y relevante
(15–55%) de la incertidumbre general se derivaba del error de muestreo, es decir, de la incertidumbre
o error derivado del muestreo estocástico de la población durante el trabajo de campo. En este caso
particular, el muestreo de más individuos en el campo (mayor N, más meses) proporcionaría
estimaciones considerablemente más precisas, para L ∞, K y Phi '. Esto era de esperar para un
conjunto de datos tan pequeño que contiene solo siete meses de muestreo y solo 675 individuos.

3.4. Comparación de PBoot y FBoot: evaluación de la magnitud relativa de las fuentes de error
Para el A. alba conjunto de datos, los IC obtenidos para los parámetros de crecimiento con FBoot
fueron significativamente y considerablemente mayores que los obtenidos por los experimentos de PBoot
( Tablas 3–5 ) Esto muy pequeño Abra alba el conjunto de datos mostró un pseudo-R² bajo Fi', del 54% al
68%, lo que indica la necesidad de más muestras y una matriz de datos LFD más grande ( Tabla 5 ) Para
un conjunto de datos sintéticos perfecto y grande, pseudo-R² Fi' fue muy alto (88 a 100%), lo que indica un
excelente ajuste del modelo VBGF.
Por el contrario, para el sintetizador de datos sintético mucho más grande y de forma perfecta
synLFQ5b, los IC obtenidos con PBoot y FBoot generalmente no fueron significativamente diferentes, ni
para L ∞ ni para K, o los IC obtenidos de los experimentos FBoot fueron solo un poco más grandes ( Tablas
3–5 ) Esto indica que los efectos de la semilla y otros artefactos de métodos independientes del
muestreo fueron la fuente de error claramente dominante para este conjunto de datos, y que el error
debido al muestreo en el campo fue insignificante o pequeño, suponiendo una representación
perfectamente aleatoria de la población en estas muestras, que era cierto para este conjunto de datos
sintéticos. Esto muestra que su tamaño de muestra fue suficiente para los análisis basados ​en ELEFAN,
lo que se explica fácilmente por el gran tamaño de la muestra (12 meses y 36,711 individuos) y
claramente

44
R. Schwamborn y col. Modelado ecológico 393 (2019) 37–51

4. Discusión

Este estudio muestra que los algoritmos de ajuste modernos pueden usarse para el fleje de
arranque. A diferencia de los métodos actuales de un solo ajuste, este nuevo enfoque mostró un alto
nivel de reproducibilidad y precisión. Por lo tanto, este nuevo enfoque de arranque se puede
recomendar para el ajuste regular de la curva de crecimiento. Además, proporciona CI para todas las
estimaciones de parámetros y un nuevo índice de calidad de datos (pseudo-R² Fi').

4.1. Evaluación crítica de RSA y K-Scan: ¿hay necesidad de nuevos métodos?

Hasta ahora, los dos métodos estándar utilizados para encontrar el ajuste de curva VBGF
"óptimo" han sido RSA y K-Scan, tal como están integrados en el software FISAT II ( Gayanilo et al.,
1987 ) Estos dos métodos se han utilizado en muchos estudios en todo el mundo, especialmente para
escenarios con pocos datos en países en desarrollo. Al comparar ambos métodos, RSA tiene la gran
ventaja de permitir una búsqueda simultánea sin restricciones de cualquier combinación posible de K
y L ∞, mientras que el método K-scan depende de la suposición subyacente cuestionable de que es
posible obtener un L único y confiable ∞ valor de otros métodos y busque solo K.

Fig.6. Gráficos de análisis de superficie de respuesta (RSA) con un contorno de confianza superpuesto del
95% para el Abra alba y conjuntos de datos synlfq5b. Contornos rojos: contornos de distribución del núcleo
del espacio de confianza del 95%. Naranja "X": parámetros originales (L ∞ = 80, K = 0.5) usado para construir
los datos synlfq5b. Bootstrap completo, Nruns = 1000, algoritmo de ajuste ELEFAN_GA optimizado para
precisión con maxiter = 50. Resolución RSA: 100 × 100 K vs L ∞ valores. (Para la interpretación de las
referencias al color en esta leyenda de la figura, se remite al lector a la versión web de este artículo).
picos de cohorte definidos de este conjunto de datos sintéticos.
3.5. Precisión de los métodos basados ​en la longitud de bootstrapped
RSA es un método robusto, intuitivo y gráfico, sin embargo, tiene varios problemas y
limitaciones. Por ejemplo, RSA no permite ninguna evaluación de la estacionalidad en el crecimiento,
ya que los parámetros de crecimiento estacional C y ts no pueden considerarse en un diagrama de
RSA bidimensional común. En teoría, en realidad es posible usar RSA para el soVBGF más complejo
(VBGF oscilante estacional), incluidas las gráficas para los parámetros estacionales C (amplitud
estacional) y ts (punto de verano, como se usa en TropFishR) y así construir un conjunto de bi
tridimensionales de gráficos RSA (o un conjunto de matrices y gráficos de dimensiones superiores),
como se sugirió originalmente cuando el método se presentó por primera vez ( Brey et al., 1988 ) Sin
embargo, esto no se hace en la práctica real, probablemente debido al inmenso tiempo de cálculo
que sería necesario para el cálculo de todas las combinaciones de alta dimensión posibles y la
construcción de matrices y diagramas RSA multidimensionales de alta resolución, y debido a El
hecho de que no exista un software listo para usar para rutinas RSA multidimensionales. Ya hay que
construir un diagrama RSA bidimensional relativamente simple ( Figs. 2 y 6 ) puede llevar mucho
tiempo, según la resolución elegida y el tamaño del conjunto de datos. Otra limitación del método
RSA y de todos los demás métodos de ajuste VBGF disponibles actualmente es que no se pueden
proporcionar CI para K y L ∞, o cualquier otro parámetro de salida estimado.

El enfoque propuesto aquí encontró correcta y reproduciblemente los parámetros iniciales

"verdaderos" para los datos sintéticos synlfq5b, dentro del 10% de sesgo (para los datos naturales A.
Alba datos, los parámetros "verdaderos" son desconocidos). Los valores objetivo de K (0.5 y −1), L ∞ ( 80
cm) y Phi '(3.505) siempre estuvieron bien dentro de los IC obtenidos ( Tablas 3–5 ) Además, en todos
los escenarios, los valores medios de las distribuciones posteriores estaban muy cerca de los valores
Otro problema básico, que a menudo se pasa por alto, es que la salida del diagrama RSA depende
objetivo, dentro del 10% para K, dentro de solo el 4% para L ∞, y dentro de solo 0.4% para Phi '( Tablas
en gran medida de sus parámetros de cuadrícula de entrada, como se muestra en este estudio
3–5 ), que muestra un nivel muy alto de precisión de este método basado en la longitud de arranque,
(compárese Figs. 2 y 6 ) Los máximos múltiples son un problema común para los análisis RSA ( Isaac,
especialmente para Phi '.
1990 ; Pauly y Greenberg, 2013 ; este estudio). Dependiendo de la conformación de la cuadrícula, varios
máximos

Tabla 3
Resultados para la longitud asintótica (L ∞) de ocho experimentos de arranque (Exp. 1.1. a Exp. 4.2) utilizando el Abra alba y conjuntos de datos synlfq5b. N = 1000 ejecuciones, la configuración de búsqueda se optimizó para
precisión (por ejemplo, maxiter = 50, run = 10, popsize = 100, pmutation = 0.2 para ELEFAN_GA y SA_temp = 5e + 05, maxit = 500 para ELEFAN_SA). Mediana, IC del 95% inferior y superior, se dan anchos de intervalo de
confianza del 95%. La última columna muestra el pseudo-R² (pR²). ns: no significativo., *: p <0.05, **: p <0.0001 (prueba de cuantiles).

Exp. Descripción Mediana L ∞ L inferior ∞ ( mm) L superior ∞ ( mm) conf. En t. ancho L ∞ pR² (CIW PBoot / CIW FBoot)
(mm)
(mm)

1.1 alba, ELEFAN_GA, PBoot 10,0 9.6 10,5 1.0

1,2 alba, ELEFAN_GA, FBoot 10,0 9.2 11,3 2.2 2.2 0,45 **
2.1 alba, ELEFAN_SA, PBoot 10,3 9.2 10,7 1,5
2.2 2.2 alba, ELEFAN_SA, FBoot 10,0 9.0 11,6 2.6 0,58 **
3.1 synLFQ5b, ELEFAN_GA, PBoot 77,4 70,3 91,0 20,7
3.2 synLFQ5b, ELEFAN_GA, FBoot 77,0 69,7 91,7 22,0 0,94 (ns)
4.1 synLFQ5b, ELEFAN_SA, PBoot 79,9 73,4 107,8 34,4
4.2 4.2 synLFQ5b, ELEFAN_SA, FBoot 80,0 72,6 108,1 35,5 0,97 (ns)

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R. Schwamborn y col. Modelado ecológico 393 (2019) 37–51

Tabla 4
Resultados para la constante de crecimiento (K) de ocho experimentos de arranque (Exp. 1.1. A Exp. 4.2) utilizando el Abra alba y conjuntos de datos synlfq5b. N = 1000 ejecuciones, la configuración de búsqueda se optimizó para
precisión (por ejemplo, maxiter = 50, run = 10, popsize = 100, pmutation = 0.2 para ELEFAN_GA y SA_temp = 5e + 05, maxit = 500 para ELEFAN_SA). Mediana, IC del 95% inferior y superior, se dan anchos de intervalo de
confianza del 95%. La última columna muestra el pseudo-R² (pR²). ns: no significativo, *: p <0.05, **: p <0.0001 (prueba de cuantiles).

Exp. Descripción Mediana K (y −1) menor K (y −1) K superior conf. En t. ancho K (y −1) pR² (CIW PBoot / CIW FBoot)
(y −1)

1.1 alba, ELEFAN_GA, PBoot 2,03 1,63 2.97 1,34

1,2 alba, ELEFAN_GA, FBoot 2,55 1,49 4.10 2,60 0,52 **
2.1 alba, ELEFAN_SA, PBoot 1,78 1,40 4.62 3.22
2.2 2.2 alba, ELEFAN_SA, FBoot 2,68 1.07 4.88 3.81 0,85 **
3.1 synLFQ5b, ELEFAN_GA, PBoot 0,54 0,38 0,70 0,32
3.2 synLFQ5b, ELEFAN_GA, FBoot 0,55 0,36 0,71 0,35 0,91 *
4.1 synLFQ5b, ELEFAN_SA, PBoot 0,49 0.27 0,60 0,32
4.2 4.2 synLFQ5b, ELEFAN_SA, FBoot 0,49 0.27 0,60 0,32 1.0 (ns)

generalmente aparecen, donde el número, la posición y la altura relativa de estos máximos es muy et al., 1987 ; Rosenberg y Beddington, 1987 ), pero aún no se habían abordado y resuelto
sensible a los cambios sutiles en la elección de los puntos de la cuadrícula (este estudio). Por lo tanto, adecuadamente. En un análisis reciente de datos sintéticos perfectos, Pauly y Greenberg (2013) demostró

el óptimo general (la combinación de K y L ∞
que produce el pico más alto) obtenido por RSA puede ser muy subjetivo. La elección del máximo
local "mejor" depende, por lo tanto, de la definición subjetiva a priori de la cuadrícula RSA, aunque
las exploraciones RSA posteriores pueden centrar las búsquedas en un área más refinada con
incrementos de parámetros más pequeños.
Un enfoque simplista e intuitivo sería considerar la meseta RSA "en forma de plátano" ( Pauly y
Greenberg, 2013 ) como proxy de un contorno de confianza del 95%. Sin embargo, este método no
proporciona ningún IC, contornos de confianza ni ningún parámetro para el crecimiento estacional.
Sin embargo, este estudio mostró que había una relación claramente visible entre la meseta de RSA
y el 95% de confianza de FBoot ( Fig. 6 ) Los contornos FBoot generalmente se ubicaron bien dentro
de la meseta, lo que indica una buena consistencia de estos métodos. Sin embargo, una estimación
numérica o gráfica directa de los IC de los gráficos de RSA todavía no es posible, aparte de afirmar
que los contornos de confianza del 95% son más probables en algún lugar dentro de una meseta
subjetivamente definida. Todavía no hay un procedimiento disponible, o que se espere, que extraiga
información cuantitativa sobre la incertidumbre de un diagrama de RSA, sin un arranque adecuado.
4.2. Reproducibilidad de los métodos de ajuste: tenga cuidado con los máximos locales
Como se esperaba, la rutina de arranque completo (FBoot) siempre produjo resultados diferentes
dentro de cada ejecución, ya que analiza un conjunto diferente de datos LFD muestreados en cada
ejecución. Lo más sorprendente es que la rutina de arranque parcial (usando siempre los mismos datos
LFD y la misma configuración) también arrojó un resultado completamente diferente para cada ejecución,
dependiendo de los valores de semilla utilizados. Claramente, ambos algoritmos de ajuste probados
(ELEFAN_GA y ELEFAN_SA) quedan atrapados en máximos locales específicos, una trampa que ya se
ha identificado desde los primeros días de ELEFAN ( Pastor
que estos máximos pueden ser abundantes, de altura muy similar y distribuidos a lo largo de la
característica "meseta en forma de plátano". El enfoque mejor y más recomendado ha sido trazar un
K-scan (mientras se fija L ∞ con métodos externos dudosos) o un diagrama de RSA y luego buscar los
máximos más prominentes. Reconociendo este problema central, la mayoría de los manuales y
tutoriales de ELEFAN recomiendan, como regla general, que el usuario siempre debe "analizar varios
máximos locales" ( Mildenberger, 2017 ), pero aún no ha habido ningún consejo o regla disponible
para elegir entre estos máximos múltiples. Más en serio, no se ha publicado ningún estudio sobre el
efecto de la elección subjetiva de la configuración de la cuadrícula sobre la ubicación y la altura
relativa de los picos de Rn, y por lo tanto sobre el resultado del análisis, que es probablemente su
trampa más grave. La gran cantidad de estudios de población y evaluaciones de stock basadas en
tales análisis pueden haber tenido una cantidad sustancial de subjetividad no reportada previamente,
dependiendo de la "intuición" de los investigadores.
Claramente, las funciones de ajuste basadas en la optimización, como ELEFAN_GA o
ELEFAN_SA, son un gran avance de estos enfoques anteriores. Sin embargo, aquí el usuario
siempre tendrá que elegir un valor semilla para comenzar la búsqueda del óptimo general. Al hacer
análisis repetidos, el resultado puede ser siempre el mismo, ya que el uso de la misma semilla para
el ajuste generalmente conduce al mismo máximo local. Esto puede dar al usuario la impresión
errónea de que estos métodos de ajuste único son muy robustos y 100 por ciento reproducibles en
sus resultados, cuando en realidad no lo son, como se muestra en los experimentos de PBoot.
Similar al problema de subjetividad observado para RSA, este efecto semilla es probablemente la
trampa más peligrosa en los algoritmos de ajuste basados ​en ELEFAN ELEFAN_GA y ELEFAN_SA.
Uno simple

Tabla 5
Resultados para el índice de rendimiento de crecimiento (Phi ') de ocho experimentos de arranque (Exp. 1.1. A Exp. 4.2) utilizando el Abra alba y conjuntos de datos synlfq5b. N = 1000 ejecuciones, la configuración de búsqueda se
optimizó para precisión (por ejemplo, maxiter = 50, run = 10, popsize = 100, pmutation = 0.2 para ELEFAN_GA y SA_temp = 5e + 05, maxit = 500 para ELEFAN_SA). Mediana, IC del 95% inferior y superior, se dan anchos de
intervalo de confianza del 95%. La última columna muestra el pseudo-R² (pR²). ns: no significativo, *: p <0.05, **: p <0.0001 (prueba de cuantiles).

Exp. Descripción Mediana Phi ' Phi inferior Phi superior conf. En t. anchura pR² (CIW PBoot / CIW FBoot)

1.1 alba, ELEFAN_GA, PBoot 2,31 2,25 2,46 0,21

1,2 alba, ELEFAN_GA, FBoot 2,41 2,22 2,61 0,39 0,54 **
2.1 alba, ELEFAN_SA, PBoot 2,27 2,18 2,59 0,41
2.2 2.2 alba, ELEFAN_SA, FBoot 2,41 2,09 2,69 0,60 0,68 **
3.1 synLFQ5b, ELEFAN_GA, PBoot 3,52 3,48 3,55 0,07
3.2 synLFQ5b, ELEFAN_GA, FBoot 3.51 3,47 3,55 0,08 0,88 **
4.1 synLFQ5b, ELEFAN_SA, PBoot 3.50 3.46 3,53 0,07
4.2 4.2 synLFQ5b, ELEFAN_SA, FBoot 3.50 3.46 3,53 0,07 1.0 (ns)

46
R. Schwamborn y col.
Fig.7. Enjambres de curvas (líneas grises) y contornos de confianza del 95% (líneas discontinuas) para el Abra
alba y conjuntos de datos synlfq5b. Línea negra gruesa: curva de crecimiento que representa el modo de
distribución de la densidad del grano (pico de densidad máxima). Bootstrap completo, Nruns = 1000. El algoritmo
de ajuste ELEFAN_GA fue optimizado para precisión (para detalles, ver texto). (Para la interpretación de las
referencias al color en esta leyenda de la figura, se remite al lector a la versión web de este artículo).
4.3. La importancia de no arreglar L∞
La reducción de la subjetividad de los métodos más antiguos de papel y lápiz fue la razón original
principal para crear las primeras herramientas electrónicas de análisis de frecuencia de longitud ( Pauly
y David, 1981 ; Pauly, 1986 ) Sin embargo, las cuestiones relacionadas con la incertidumbre y la
subjetividad en los análisis de LFD desde entonces se han descuidado en general. Parece que la
mayoría de los autores simplemente han asumido que el método ELEFAN I funciona bien, ignorando
cualquier problema relacionado con la incertidumbre y la precisión. Esto probablemente se deba a una
confianza errónea en la fijación a priori de L ∞ ( mediante el uso de L max o por el método de trama
Wetherall), una técnica que se ha utilizado ampliamente para "resolver" milagrosamente todos los
problemas relacionados con la incertidumbre y la precisión en análisis anteriores ( Schwamborn, 2018 )
Todos los tutoriales sugieren determinar L ∞ a priori por estos métodos, antes de comenzar un ajuste de
curva con ELEFAN I (por ejemplo, Sparre y Venema, 1998 ) No es sorprendente que este "L fijo ∞ El
enfoque ha sido generalmente aceptado y utilizado en las últimas décadas para evaluar el crecimiento
de muchas poblaciones de peces e invertebrados en todo el mundo. Sin embargo, los experimentos de
simulación recientes ( Schwamborn, 2018 ) han demostrado que el método de trazado Wetherall no es
adecuado para fijar L ∞, y que no existe ninguna relación a priori entre L max y yo ∞.
47
Modelado ecológico 393 (2019) 37–51
Por lo tanto, no hay forma de determinar L ∞ a priori, independientemente del modelo general de
VBGF para cualquier población dada. Usando una L fija y única ∞
el valor (determinado por métodos tan dudosos) durante los análisis de ELEFAN I siempre conducirá a
resultados extremadamente limitados para K, Phi ', etc., y a un exceso de confianza extremo
en tales resultados potencialmente sesgados
( Schwamborn, 2018 ) Aún más en serio, a priori arreglando L ∞ puede conducir a un sesgo sistemático
severo ( Schwamborn, 2018 ) Un fenómeno común en las poblaciones naturales bajo una fuerte
presión de pesca es la ausencia de grandes individuos, debido a la evitación de artes o la
sobrepesca ( Pauly et al., 1998 ) Esto conducirá a una subestimación significativa de L ∞, cuando se
usa la L max enfoque y al fijar L ∞ con el método de trama Wetherall, que también se inclinó hacia L max ( Schwamborn
2018 ) Luego, debido a la interacción bien descrita entre los parámetros de crecimiento K y L ∞,
esto invariablemente conduce a una sobreestimación de K. Finalmente, una K sobreestimada
conduce a una subestimación de la vulnerabilidad de la población a la sobrepesca. Este sesgo
sistemático hasta ahora inadvertido y poderosamente vicioso puede conducir a una práctica de
gestión pesquera demasiado optimista y a la sobreexplotación destructiva de poblaciones
vulnerables y gravemente amenazadas ( Schwamborn y Moraes-Costa, subm. ) El enfoque basado en
bootstrap propuesto en este estudio es un camino prometedor para superar este problema
generalmente descuidado, lo que permite una búsqueda simultánea y sin restricciones de todos los
parámetros, incluido L ∞, como un enfoque estándar futuro.
4.4. Comparación de los métodos de ajuste y la configuración: velocidad frente a precisión
La estacionalidad en el crecimiento es un hecho generalmente reconocido, que incluye a la
mayoría de las poblaciones tropicales ( Longhurst y Pauly, 1987 ) En contraste con RSA, los nuevos
métodos de ajuste ELEFAN_SA y ELEFAN_GA (y sus versiones bootstrapped) permiten estimar la
estacionalidad en el crecimiento y son lo suficientemente rápidos para el uso rutinario, como se
muestra en este estudio. Además de proporcionar estimaciones de los parámetros de estacionalidad
C y ts ( Mildenberger et al., 2017 ), las versiones bootstrapped (ELEFAN_SA_- boot y
ELEFAN_GA_boot) proporcionan CI para ambos parámetros de estacionalidad, aunque incluir
estacionalidad aumenta considerablemente el tiempo de cálculo. Por lo tanto, en muchos casos,
deberán realizarse compromisos entre la precisión del ajuste (ajustes del algoritmo de ajuste) y la
consideración de la estacionalidad, siempre que el tiempo de cálculo sea limitado. A pesar de una
velocidad considerablemente reducida, la estacionalidad en el crecimiento puede modelarse y
cuantificarse explícitamente, utilizando los algoritmos mencionados anteriormente y sus versiones de
arranque. En la actualidad, muchos usuarios con potencia y tiempo de cálculo limitados tendrán que
aceptar un compromiso entre velocidad y precisión.
Dado que ELEFAN_GA puede usar varios núcleos simultáneamente, y los procesadores
multinúcleo están cada vez más disponibles a un costo menor, una versión de arranque de
ELEFAN_GA será mucho más rápida para usuarios comunes en un futuro muy cercano. Por ejemplo,
las salidas (los mejores ajustes, la mediana de los mejores ajustes, la envolvente de confianza o la
elipse de confianza) podrían trazarse utilizando un mapa de calor RSA de alta resolución como fondo
(por ejemplo, como en Fig. 6 )
En este estudio se han abordado varios aspectos fundamentales de los análisis de LFD, como los
efectos de la semilla y los máximos locales. Sin embargo, aún quedan por investigar muchos otros
problemas potenciales de subjetividad y artefactos potenciales, como los efectos de la amplitud de MA,
el ancho de clase y la elección de cada ajuste de ajuste específico dentro de los complejos algoritmos
de optimización.
El entusiasmo inicial por los métodos basados ​en la longitud condujo a una gran cantidad de estudios con
análisis LFD, a menudo basados ​en conjuntos de datos extremadamente pequeños. Los grandes IC observados en el
presente estudio sugieren que pueden ser necesarios conjuntos de datos mucho más grandes para obtener
estimaciones de crecimiento informativas que las imaginadas previamente. Un esfuerzo de muestreo muy limitado,
como para A. alba
claramente no es suficiente para estimar con confianza los parámetros de crecimiento a partir de los datos de LFD,
considerando los vastos IC que se determinaron en este estudio ( Figs. 7 y 8 ) Los esfuerzos futuros de muestreo
probablemente tendrán que enfocarse en tomar muestras de un gran número de individuos regularmente durante un
largo período de tiempo, y
R. Schwamborn y col.
establecer un número mínimo de individuos grandes mensuales, para poder proporcionar CI estrechos y
útiles para los parámetros de crecimiento, que se pueden usar para modelos posteriores de evaluación de
poblaciones y poblaciones, considerando las incertidumbres y los riesgos.
Este estudio es un primer paso para desvelar las incertidumbres y limitaciones inherentes a los
métodos basados ​en la longitud, abrir una nueva área de investigación e indicar un nuevo camino
hacia enfoques más confiables y precisos. En un futuro cercano, una mayor velocidad de cómputo a
costos más bajos permitirá que muchos más usuarios realicen análisis tan minuciosos de manera
rutinaria.
4.5. La importancia de los grandes individuos.
Hay muchas situaciones en las que los datos de longitud derivados de las capturas o de encuestas
inapropiadas estarán sesgados por la selectividad y, por lo tanto, serán engañosos y no permitirán el
seguimiento de una cohorte (por ejemplo, el tamaño de desembarque mínimo es demasiado grande, la
selectividad unimodal, la falta de individuos grandes, abordados en profundidad por Schwamborn, 2018 )
Los experimentos actuales mostraron que la incertidumbre en las estimaciones de crecimiento está
fuertemente influenciada por el muestreo confiable, regular y suficiente de individuos de gran tamaño.
En general, la fuerza de las cohortes más débiles (es decir, individuos grandes) define la precisión del
método, no el N. en general. Capturar unos pocos individuos más grandes cada mes puede tener un
efecto positivo más fuerte en la precisión de las estimaciones de crecimiento que los cientos. dragas de
pequeños individuos.
Por lo tanto, se debe invertir el máximo esfuerzo durante las actividades de muestreo de campo
para obtener un número razonable y una distribución igual y mejor posible de
individuos, cubriendo la totalidad espectro de longitud
( Schwamborn, 2018 ) El espectro de longitud biológicamente e históricamente posible puede
consultarse en bases de datos en línea, como FishBase ( Froese y Pauly, 2000 ), antes del muestreo
de campo, como ayuda para asesorar sobre estos esfuerzos. Sin embargo, en muchos casos, las
grandes personas simplemente ya no estarán disponibles en el ecosistema, por ejemplo, debido a la
sobrepesca y el cambio climático ( Brander, 2007 ; Cheung et al., 2013 )
4.6. Utilidad del nuevo índice pseudo-R²: datos de calidad para modelos optimizados
En este estudio, se presenta un nuevo índice para los datos LFD y la calidad del modelo de
crecimiento (pseudo-R²), basado en la relación de error dependiente de la información de la matriz (IC PBoot)
al error general del procedimiento ELEFAN
48
Modelado ecológico 393 (2019) 37–51
Fig.8. Ejemplo de resultados cuantitativos (IC 95%) obtenidos
mediante el método ELEFAN_GA_Boot, optimizados para precisión
(experimento 3.1, Nruns = 1000, maxiter = 50, run = 10, popsize =
100, pmutation =
0.2, datos: synlfq5b). Gráficos de distribución de densidad del núcleo y
univariados IC del 95% de las estimaciones de los parámetros VBGF. Líneas
horizontales: ubicación del modo (pico de densidad máxima) y de las cantidades
inferiores y superiores del 95% de las distribuciones univariadas de densidad de
grano.
(CI FBoot). Este índice está directamente relacionado con el contenido de información en los datos LFD
originales, bajo pseudo-R² que significa datos "pobres". Este nuevo índice tiene una variedad de aplicaciones
prácticas próximas simples. Para escenarios con bajo pseudo-R², como en el A. alba ejemplo, con pseudo-R² Fi'
de solo 0,54 a 0,68, donde solo el 54% –68% de la incertidumbre total en Phi 'no estaba relacionada con el
contenido de la información de la matriz (tamaño de la matriz y forma similar a VBGF), hasta el 32–46% del
error total en Phi' fue debido a su contenido de información de la matriz y, por lo tanto, directamente
relacionado con el tamaño de la muestra (N individuos), eso determina el tamaño de la matriz LFD relevante
(número de meses de muestreo versus número de contenedores de tamaño). Un tamaño de muestra mayor
(N individuos) generalmente permitirá anchos de contenedor más pequeños (resolución más alta) y, por lo
tanto, una matriz LFD más grande, con más contenedores de tamaño. Para un escenario con un alto error
relacionado con el tamaño de la muestra, como en el A. alba conjunto de datos, el investigador puede concluir
que regresar al campo y obtener más muestras (es decir, agregar meses de muestreo y contenedores de
tamaño) sería una estrategia promisoria para una mayor precisión en las estimaciones de crecimiento.
Por el contrario, el caso del conjunto de datos synlfq5b sintético perfectamente formado y muy
grande, su alto pseudo-R² (hasta 1), indica que todo el esfuerzo puede concentrarse en la
optimización de los algoritmos de ajuste (elegir configuraciones más lentas, más precisas y dedicar
más tiempo en análisis de arranque), para optimizar y reducir los IC de los parámetros de
crecimiento.
Estas observaciones confirman que pseudo-R² Fi' valores cercanos a 1 indican datos LFD
altamente informativos con excelentes ajustes del modelo. Modelos de crecimiento con bajo
pseudo-R² Fi' indican un ajuste deficiente del modelo general de VBGF a los datos de LFD y un
predominio de error no VBGF en los datos. El pseudo-R² está relacionado con el tamaño de la
muestra, el tamaño general de la matriz y la alineación a lo largo de una curva VBGF vs error general
El índice pseudo-R² es conceptualmente análogo al coeficiente de determinación R² utilizado para
modelos lineales. Además, la configuración básica del índice pseudo-R² (pseudo-R² = "error
independiente de la información de la matriz" / "error total") puede considerarse análoga a R² (R² =
"variabilidad explicada" / "variabilidad total" ) Por lo tanto, pseudo-R² Fi', es un nuevo índice prometedor
de bondad de ajuste y calidad de datos del modelo, que condensa información relevante con
respecto a la magnitud relativa de la determinación y el error estocástico en datos y modelos tan
complejos en un solo índice. Similar al R² común, este nuevo índice (pseudo-R² Fi') También se
determina por el tamaño de la muestra y el contenido de la información (es decir, la alineación según
el modelo) de los datos ( Zar, 1990 )
Se han propuesto otras formas de pseudo-R² para otras aplicaciones no triviales, como la
regresión logística ( Cox y Snell, 1989 ; Magee
R. Schwamborn y col.
1990 ) Una diferencia notable entre el pseudo-R² y el R² común es que el pseudo-R² puede mostrar
valores iguales a 1.0 ( Tabla 5 ) para datos LFD sintéticos perfectos, incluso cuando existe claramente
una cantidad considerable de variabilidad no explicada presente en estos datos. Por el contrario, un
modelo lineal común con “R² = 1” significa que el modelo explica el 100% de toda la variabilidad, lo
que significa error cero, un fenómeno que es poco probable que se observe en los datos ecológicos.
Del mismo modo, una alineación de modos 100% perfecta, como en el conjunto de datos sintético
synlfq5b, es igualmente improbable de observarse en cualquier muestra tomada de poblaciones
naturales. Aún así, una posible trampa de este nuevo índice es que los valores de pseudo-R²
cercanos o iguales a 1 también pueden observarse cuando el método de ajuste utilizado es muy
impreciso (IC muy grande Pboot). Por lo tanto, se debe tener cuidado al calcular pseudo-R² solo para
rutinas de arranque optimizadas con precisión, usando exactamente la misma configuración de
parámetros de ajuste y distribuciones de valor de semilla para PBoot y FBoot, como se hizo en el
presente estudio.
El pseudo-R², además de su interés académico para los estadísticos, puede ser una
herramienta útil para el diseño y la mejora de estrategias de muestreo y análisis en estudios de
población prácticos. Los esfuerzos de muestreo en campo y los experimentos de arranque de alta
precisión pueden ser muy costosos y llevar mucho tiempo. Este índice nuevo, simple e intuitivo
puede ser útil en la evaluación de la calidad de los datos LFD y en la elección entre posibles
estrategias para mejorar la confiabilidad del modelo y la gestión de riesgos.
4.7. Una petición de nuevos enfoques de precaución, incluidas todas las fuentes razonables de
incertidumbre.
El enfoque ELEFAN I se ve afectado por muchas fuentes de incertidumbre inherente y elección
subjetiva, como la estocasticidad inevitable del muestreo (este estudio), la variabilidad natural en el
crecimiento ( Isaac, 1990 ;
Schwamborn, 2018 ), efectos de selección de marcha ( Schwamborn, 2018 ), ocurrencia ocasional de
pocos individuos grandes ( Schwamborn, 2018 , este estudio), ancho del contenedor ( Pauly, 1984 ; Hoenig parámetros del modelo; (4) en condiciones ambientales futuras; (5) en la respuesta de los usuarios a
et al., 1987 ; Sparre, 1989 ;
Wolff, 1989 ; Isaac, 1990 ), Tramo MA ( Pauly, 2013 ; Taylor y Mildenberger, 2017 ), Diseño de cuadrícula
RSA ( Pauly y Greenberg, 2013 , este estudio) y los efectos de la semilla (este estudio). Teniendo en
cuenta todas estas fuentes de incertidumbre y las complejas interacciones no lineales, se deben
considerar enfoques de precaución para futuros análisis. Los estudios futuros considerarán la
estacionalidad en el crecimiento y probablemente probarán un rango de valores de MA y anchos de bin,
dentro de un rango de configuraciones, y ciertamente requerirán una cantidad considerable de tiempo
de cálculo. Los experimentos presentados aquí son un punto de partida para esta nueva corriente de
investigación de evaluaciones exhaustivas de la incertidumbre en los métodos basados ​en la longitud.
Para análisis más exhaustivos, se debe recomendar la combinación de análisis basados ​en la
talla con envejecimiento o recaptura de orujo, especialmente si se necesita una estimación más precisa
de los parámetros de crecimiento. Sin embargo, existen pocas herramientas disponibles para la fusión
adecuada de datos de talla por edad y LFD, considerando la incertidumbre y la variabilidad, y la
mortalidad selectiva y la recuperación de marcas ( Schwamborn y Moraes-Costa, subm. ) Las
herramientas estándar que permiten la combinación de resultados externos (p. Ej., De la lectura de
estructuras duras) y el análisis de LFD, que incluyen su incertidumbre inherente aún no se han
desarrollado.
La comparación de los experimentos de bootstrap parcial y completo y sus resultados (IC y
gráficos de contorno de confianza) proporcionó una primera visión de la fiabilidad y precisión de los
métodos modernos de ajuste basados ​en ELEFAN. Sin embargo, el enfoque que se muestra en este
estudio no es simplemente un experimento de mero interés y mérito académico, utilizado para la
evaluación de la incertidumbre. Es un nuevo método robusto y útil para obtener datos clave que se
utilizarán en estudios de población y evaluaciones de stock. Este método tiene la ventaja de que evita
los peligros terribles de los efectos de las semillas y los máximos locales. Aún más importante,
aplicando una búsqueda completamente sin restricciones para L ∞ y K evita los errores sistemáticos
graves (por ejemplo, sobreestimación de K) que pueden ocurrir al restringir artificialmente L ∞ a priori
(por ejemplo, de los individuos más grandes o por métodos no confiables, como el diagrama de
Wetherall ( Schwamborn, 2018 ) Además, ayudará a evitar el exceso de confianza en tales
estimaciones y la población y las existencias posteriores
49
Modelado ecológico 393 (2019) 37–51
procedimientos de evaluación, y pueden ser la base para un conjunto completamente nuevo de enfoques y
herramientas para una evaluación sólida de riesgos en la gestión de recursos marinos.
4.8. Consecuencias para la gestión de la pesca: conozca sus riesgos
Dada la gran lista de existencias colapsados ​o colapsados ​bien documentados (por ejemplo, Hilborn
y Ovando, 2014 ; García-Carreras et al., 2016 ), la disminución de la biomasa global ( Christensen et
al., 2014 ) y nivel trófico ( Pauly et al., 1998 ; Pauly y Palomares, 2005 ; Shannon et al., 2014 ) de las
poblaciones bajo presión pesquera severa, surgen preguntas sobre si los enfoques de gestión
actuales han fallado ( Wolff, 2015 ; García-Carreras et al., 2016 ) Debido a estas fallas históricas y
recientes, se han sugerido cambios en la política pesquera, como enfoques más preventivos (por
ejemplo, Hilborn y Peterman, 1996 ) y medidas tan drásticas como las prohibiciones generales de
cualquier pesca en grandes secciones de océanos y costas ( Leenhardt et al., 2013 ; Wolff, 2015 )
Existen numerosas compilaciones y descripciones de enfoques y modelos estándar ampliamente
utilizados para la evaluación de poblaciones y la gestión de recursos (por ejemplo, Sparre et al., 1989 ;
Sparre y Venema, 1998 ;
Hilborn y Walters, 1992 ; Lleonart, 2002 ), y un número cada vez mayor de desarrollos recientes y
nuevas herramientas (por ejemplo, Maunder et al., 2016 ; Mildenberger et al., 2017 ) Una línea de
pensamiento emergente, o una nueva subdisciplina, ha sido la evaluación del riesgo de sobrepesca y
colapso del stock, generalmente utilizando simulaciones de Mote Carlo, navajas y bootstrapping ( Caddy
y Defeo, 1996 ; Hilborn y Peterman, 1996 ;
Francis y Shotton, 1997 ; Seijo et al., 1998 , 2004 ; Magnusson et al., 2013 )
Por lo general, cada estudio de evaluación de riesgos utiliza una lista discreta y única de fuentes
de incertidumbre. Hilborn y Peterman (1996) consideró la incertidumbre (1) en las estimaciones de
abundancia de peces (2) en la estructura del modelo matemático de la pesquería; (3) al estimar los
las regulaciones; (6) en futuros objetivos de gestión; y (7) en condiciones económicas, políticas y
sociales (ver Hilborn y Peterman (1996 para detalles). Caddy y Mahon (1995) incluyó otras fuentes de
incertidumbre, tales como (1) variabilidad introducida por los efectos de factores abióticos variables
(2) efectos de interdependencias ecológicas; (3) fluctuaciones en costos y precios de productos; (4)
variaciones en el esfuerzo pesquero (5) variabilidad en el comportamiento de los formuladores de
políticas.
Sin embargo, se ha hecho poco en cualquiera de estas evaluaciones para investigar la incertidumbre
inherente a los fundamentos mismos de cualquier modelo de este tipo: estimaciones de crecimiento que se
utilizan para calcular la mortalidad (por ejemplo, utilizando el método de la curva de captura convertida por
talla, Pauly, 1984 ) y para todos los análisis posteriores. En cambio, generalmente se supone que las
estimaciones de crecimiento son perfectas y están sujetas a cero o muy poca incertidumbre. Por lo tanto, es
muy probable que las evaluaciones de riesgos aplicadas anteriormente y en la actualidad y otros modelos
hayan subestimado drásticamente la incertidumbre y el riesgo generales de las decisiones de ordenación
pesquera, especialmente (pero no solo) en los casos en que los parámetros de crecimiento se derivaron de
datos LFD de baja calidad.
Hay cinco beneficios directos del enfoque ELEFAN_Boot propuesto: (1) búsqueda sin
restricciones, (2) mejor reproducibilidad y precisión, (3) evaluación de la incertidumbre (IC) inherente
a todas las estimaciones de parámetros VBGF, incluida la estacionalidad, (4 ) evaluación del
contenido de la información o la calidad de los datos LFD (p. ej., al comparar los IC obtenidos con
PBoot frente a FBoot en el pseudo-R²), y (5) la posibilidad de exportar estos IC (o, mejor, los datos
de distribución posterior sin procesar) a análisis posteriores, tales como cálculos de mortalidad,
evaluaciones de stock, simulaciones y estudios de bioeconomía o evaluación de riesgos
socioecológicos.
4.9. Conclusiones y perspectivas.
Este estudio demostró un camino prometedor hacia un enfoque robusto y confiable para el
análisis LFD. El nuevo enfoque presentado aquí se incorporó a un conjunto de funciones R listas
para usar y es la base
R. Schwamborn y col.
para el nuevo paquete R 'fishboot' ( Schwamborn et al., 2018 ) Es muy probable que este nuevo paquete
pronto se convierta en estándar para las evaluaciones de stock, especialmente en escenarios de
escasez de datos, y para muchos stocks tropicales ( Herrón et al., 2018 ), pero también para algunas
especies de aguas templadas y frías donde los métodos de envejecimiento y recaptura de marcas no
son factibles (por ejemplo, camarones pequeños, Hufnagl et al., 2013 ) o no concluyentes (p. ej., bacalao
del Báltico oriental, Hüssy et al., 2016 , 2018 )
En un futuro cercano, los investigadores no podrán imaginar vivir en un mundo donde los
parámetros de crecimiento se estimaron como "un solo resultado", sin ningún IC, sin valores de
pseudo-R² y "p", donde se obtuvieron diferentes resultados de cada ajuste intento, incluso cuando se
utiliza el mismo método. Así es como recordamos los viejos tiempos cuando los resultados comunes
de regresión lineal se dibujaban en una hoja de papel como una sola línea recta, sin sobres de
confianza para la pendiente o cualquier otra prueba e índice. Claramente, estamos entrando en una
nueva era de métodos robustos basados ​en la longitud.
Expresiones de gratitud
Muchas gracias a Daniel Pauly por iniciar este esfuerzo hace muchos años y por numerosos
comentarios inspiradores. Gracias a ML 'Deng' Palomares por alentar la formación de un nuevo
grupo de trabajo sobre métodos basados ​en la longitud. Muchas gracias a Matthias Wolff por
coorganizar un taller exitoso y productivo sobre métodos basados ​en la longitud en ZMT Bremen en
mayo de 2018 y por su entusiasmo con respecto a este nuevo proyecto. RS recibió una beca de
productividad del Consejo Nacional de Investigación de Brasil (CNPq). Muchas gracias también a
Rainer Froese y a todos los participantes del taller por sus útiles comentarios. Los autores agradecen
a dos revisores anónimos y a los editores por mejorar en gran medida la primera versión de este
artículo.
Apéndice A. Datos suplementarios
El material complementario relacionado con este artículo se puede encontrar, en la versión en
línea, en doi: https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2018.12. 001 .
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