1 Caracterización de la morfología seminal externa de la alianza Inga

2 (Ingeae- Leguminosae-Caesalpinioideae) y sus implicaciones taxonómicas

3 Characterization of the external seminal morphology of the Inga alliance

4 (Ingeae- Leguminosae-Caesalpinioideae) and its taxonomic implications

5Morfología seminal de la alianza Inga

6Resumen:

7Antecedentes y objetivos: La alianza Inga pertenece a la tribu Ingeae, subfamilia

8Caesalpiniodeae, familia Leguminosae. Comprende nueve géneros Archidendron, Calliandra,

9Cedrelinga, Cojoba, Inga, Macrosamanea, Marmaroxylon, Viguieranthus y Zygia, y

10aproximadamente 600 especies, especialmente diversa en el Neotrópico. Se estudió la

11morfología seminal externa en 42 especies correspondientes de los géneros de la alianza Inga

12con el objetivo de identificar y establecer semejanzas y diferencias entre dichos taxones

13mediante el uso de caracteres seminales.

14Métodos: Las muestras de semillas se obtuvieron de recolectas y material de herbarios

15nacionales (VEN, MY) y extranjeros (COL, HUA, HUEFS, JBSD, MEXU, NY, US,

16TROPICOS). Los ejemplares recolectados se identificaron mediante disecciones y literatura

17botánica especializada, posteriormente fueron depositados en los herbarios HUA, HUEFS,

18MY, NY y VEN. Para la observación de los caracteres seminales se usaron 10-15 semillas por

19especie. Se analizaron caracteres de la semilla como forma y tamaño, posición y forma del

20hilo, forma del rafe y funículo, presencia de arilo, caracteres de la cubierta seminal como

21superficie, color y pleurograma. Las semillas fueron observadas y fotografiadas con un

22microscopio de luz (MO). Con la información obtenida, se elaboró una matriz y se realizó un

23análisis de conglomerados.

11
2
3
 1Resultados clave: La morfología seminal y en general de la cubierta ofrece un conjunto de

2caracteres útiles para la taxonomía de las especies y los géneros de la alianza Inga. En el

3dendrograma obtenido se observaron dos grandes agrupamientos, donde los caracteres

4analizados como presencia/ausencia de pleurograma, forma, tamaño y color de la semilla

5fueron los más relevantes para su posible utilización como criterios taxonómicos.

6Conclusiones: Los datos de la morfología externa seminal fueron útiles para analizar la

7taxonomía de la alianza Inga a niveles intragenéricos y genéricos. Nuestros análisis

8respaldaron datos filogenéticos previos que indican que la alianza Inga no es un grupo

9monofilético.

10Palabras clave: análisis de conglomerados, clasificación genérica, cubierta seminal, semillas,

11UPGMA.

12Abstract:

13Background and objectives: The alianza Inga belongs to the Ingeae tribe, from the

14Caesalpiniodeae subfamily, Leguminosae family. It comprises nine genera, namely

15Archidendron, Calliandra, Cedrelinga, Cojoba, Inga, Macrosamanea, Marmaroxylon,

16Viguieranthus and Zygia, and approximately 600 species, with special diversity in the

17Neotropics. The external seminal morphology was studied in 42 species corresponding to the

18genera of the Inga alliance with the aim of identifying and establishing similarities and

19differences among these taxa through the use of seminal characters.

20Methods: Seed samples were obtained from collected and material from national (VEN,

21MY) and foreign (COL, HUA, HUEFS, JBSD, MEXU, NY, US, TROPICOS) herbaria. The

22collected specimens were identified through dissections and specialized botanical literature,

23later they were deposited in the herbaria HUA, HUEFS, MY, NY and VEN. For the

24observation of the seminal characters 10-15 seeds per species were used. Characteristics of

25the seed were analyzed as form and size, position and shape of the hilum, form of rafe and

12
2
3
 1funiculus, presence of aril; characters of the seminal coat like surface, color and pleurogram.

2The seeds were observed and photographed with a light optical microscope (OM). With the

3information obtained, a matrix was elaborated and a conglomerate analysis was carried out.

4Key results: The seminal and general morphology of the cover offers a set of useful

5characters for the taxonomy of the species and genera of the Inga alliance. In the dendrogram

6obtained two large clusters were observed, where the characters analyzed as presence/absence

7of pleurogram, shape, size and color of the seed were the most relevant for its possible use as

8a taxonomic criteria.

9Conclusions: The data of the seminal external morphology were useful to analyze the

10taxonomy of the Inga alliance at intrageneric and generic levels. Our analyzes supported

11previous phylogenetic data indicating that the Inga alliance is not a monophyletic group.

12Key words: cluster analysis, generic classification, seeds, seminal coat, UPGMA.

13 Introducción

14 La alianza Inga, pertenece a la tribu Ingeae, recientemente reubicada en el clado

15mimosoide, subfamilia Caesalpinioideae de la familia Leguminosae (LPWG, 2017). Es

16considerado como un grupo informal descrito por Barneby & Grimes (1996) y confirmado

17por Lewis et al. (2005), conformado por los géneros Archidendron, Calliandra, Cedrelinga,

18Cojoba, Inga, Macrosamanea, Marmaroxylon, Viguieranthus y Zygia y aproximadamente

19600 especies a nivel mundial, con especial diversidad en el Neotrópico. En la alianza, se han

20realizado estudios seminales con fines taxonómicos en especies y/o grupos de especies, pero

21no ha habido un tratamiento comparativo que incluya todos los géneros.

22 En los últimos años las investigaciones taxonómicas han mostrado interés en estudios

23sobre la morfología de las semillas, ya que proporcionan caracteres de gran valor diagnóstico

24y juegan un rol importante en los sistemas modernos de clasificación (Jobst et al., 1998;

25Dahlgren, 1980; Kirkbride et al., 2003; Johnson et al., 2004; Attar et al., 2007; Moazzeni et
13
2
3
 1al., 2007; Heneidak y Kadry, 2015).

2 El estudio morfológico seminal ha permitido, en diversas familias de Angiospermae,

3aporte de caracteres importantes para la resolución de problemas taxonómicos (Barthlott,

41981; Wofford, 1981; Parisca, 1983; Ruiz-Zapata y Escala, 1995; Benítez, 2000; Pérez-Cortéz

5et al., 2002, 2005; Noguera y Jáuregui, 2006; Vural et al., 2008; Leython y Jáuregui, 2008;

6Leython, 2010). Esto debido, en gran parte, a que las semillas muestran muy poca plasticidad

7fenotípica (Von Teichman y Van Wyk, 1991; Souto y Oliveira, 2007).

8 En la familia Leguminosae, los caracteres seminales han sido de gran importancia en

9la división taxonómica (De Candolle, 1825; Corner, 1951, 1976; Capitaine, 1912; Lersten y

10Gunn, 1982; Lersten et al., 1992).

11 En la clasificación más reciente (LPWG, 2017), Leguminosae es dividida en seis

12subfamilias, basada en caracteres moleculares y morfológicos; en este último caso fueron

13incluidos aspectos seminales, donde destacan caracteres de la cubierta seminal y del embrión.

14 A pesar de la vasta información que aportan los caracteres seminales a la subfamilia

15Caesalpinioideae para tratar de establecer relaciones filogenéticamente más naturales y a la

16vez ayudar a la caracterización de sus integrantes, son pocos los trabajos sobre morfología de

17semillas de la subfamilia, y específicamente de géneros que constituyen la alianza Inga.

18 La importancia de la morfología seminal en la subfamilia Caesalpinioideae ha sido

19confirmada en algunos trabajos, tales como el de Boelcke (1946), quien estudió la morfología

20seminal de Mimosoideae y Caesalpinioideae de interés agronómico en Argentina. Bravato

21(1974) analizó la morfología de frutos y semillas de Mimosoideae (actualmente un clado

22dentro de Caesalpiniodeae) de Venezuela, y encontró que la variabilidad en los caracteres

23morfológicos seminales avalan el uso de los mismos para su aplicación en la taxonomía de la

24subfamilia, lo cual es posteriormente apoyado por Gunn (1981, 1984, 1991), Van Staden y

25Nelly (1989) y Escala (1999).

14
2
3
 1 Asimismo Leython y Jáuregui (2008) y Leython (2010), encontraron diferencias

2significativas y caracteres diagnósticos que permitieron una fácil separación de las especies y

3variedades del género Calliandra para Venezuela, tanto a nivel morfológico de la semilla

4como anatómico de la cubierta seminal.

5 Por tanto, el presente estudio pretende contribuir con la identificación de las especies y

6géneros de la alianza Inga mediante el uso de caracteres seminales que pueden ser fácilmente

7observados, bien sea con microscopio estereoscópico o con lupa de mano. Además, el

8presente análisis constituye un aporte al conocimiento seminal de dicha alianza, dada la

9importancia taxonómica, medicinal, agroforestal y ornamental de la misma.

10 Materiales y métodos

11 Para el estudio se requirió semillas de 42 especies representativas de los géneros que

12conforman la alianza Inga (Apéndice). Las muestras fueron recolectadas en diferentes

13localidades o tomadas de muestras de herbarios nacionales: Herbario Víctor Manuel Badillo

14(MY) y Herbario Nacional de Venezuela (VEN) y extranjeros: Herbario de la Universidad

15Nacional de Colombia (COL), Herbario de la Universidad de Antioquia (HUA), Herbario de

16la Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS), Herbario del Jardín Botánico

17Nacional Dr. Rafael M. Moscoso (JBSD), Herbario de la Universidad Nacional Autónoma de

18México (MEXU), Herbarium New York Botanical Garden (NY) y Herbarium Smithsonian

19Institution (US). Los ejemplares recolectados (Brasil, Colombia y Venezuela), se

20identificaron mediante disecciones y literatura botánica especializada, posteriormente fueron

21depositados en los herbarios HUA, HUEFS, MY, NY y VEN. Asimismo, fueron consultadas

22las bases de datos del herbario de Missouri Botanical Garden (TROPICOS, 2019), y del

23Herbario del New York Botanical Garden (NY, 2019).

24 Caracterización morfológica

15
2
3
 1 Para la caracterización de la morfología externa se utilizaron 10-15 semillas maduras

2por especie. Para cuantificar el tamaño de las semillas, se midió con un vernier el largo,

3ancho y grosor (l x a x g); la misma es presentada siempre en este orden y expresada en

4milímetros. Para caracterizar la forma de las semillas, se siguió lo indicado por Murley (1951)

5tomado de Bravato (1974), Gunn (1984). El color fue determinado empleando la carta de

6colores Methuen Handbook of Colour de Kornerup y Wanscher (1978). El pleurograma o

7línea fisural fue descrito de acuerdo con la terminología propuesta por Gunn (1984), la forma

8y posición del hilo y forma del rafe fueron caracterizados de acuerdo a lo indicado por

9Boelcke (1946), Bravato (1974), Gunn (1984) y Escala (1999). Las observaciones y

10fotografías se realizaron bajo un microscopio estereoscópico marca Nikon acoplado con

11cámara y con una lupa de campo (20 y 40X).

12 Análisis de los caracteres morfológicos

13 En las 42 especies fueron observados nueve caracteres; tres cuantitativos y seis

14cualitativos. Se realizó un análisis de conglomerados por el método de ligamiento promedio

15no ponderado UPGMA y usando el coeficiente de distancia taxonómica Gower, Jaccard,

16Kulczynski y Russel & Rao. Para ello se elaboró una matriz de datos, con los caracteres

17cualitativos, codificándolos como caracteres binarios: asusencia (0) y presencia (1); y

18multiestados. Los análisis se llevaron a cabo con el programa NTSYS pc v. 2.11a (Rohlf,

192009). Con la finalidad de incluir las variables contínuas en el análisis cladístico (o

20fenograma) se transformaron en caracteres discretos de acuerdo con la metodología de

21codificación de subconjuntos homogéneos (Rae, 1998). Este método se basa en realizar una

22análisis de varianza para cada una de las mediciones (largo, ancho y grosor) y de ser

23significativo, comparaciones múltiples (pairwise comparisons) de los 42 taxa mediante el test

24de Duncan, determinando los grupos homogéneros resultantes. Los subconjuntos homogéneos

25fueron incluidos en la matriz de datos cualitativos.

16
2
3
 1 Resultados

2 A continuación se presentan las descripciones para cada taxón, basadas en material

3recolectado por (X) durante cuatro años (2008-2012) y ejemplares revisados e identificados

4procedentes de herbarios. La información detallada de las muestras se presentan en el Apéndice.

5 Morfología seminal externa de la alianza Inga

6 Semillas 3-40 por fruto; ubicadas transversal o longitudinalmente; no angulares; caras

7de las semillas convexas, ligeramente convexas o planas y bordes generalmente redondeados,

8sub-agudos o agudos, generalmente son estrechas o afinadas en el extremo hilar y

9redondeadas en el extremo calazal; ovada, oblonga, elíptica, ovalada, sub-orbicular a

10orbicular, o rómbica; 4-50 mm largo, 3-27 mm ancho, 0,5-18 mm grosor; superficie lisa,

11rugosa, porosa o con líneas de fractura, en el caso de las líneas de fractura son concéntricas y

12transversales; caras opacas en gran proporción de los géneros de la alianza o lustrosas; el

13color es predominantemente monocromático pardo o castaño claro u oscuro, o negro, también

14bicromático o variegado, es decir, con manchas irregulares oscuras; pleurograma o línea

15fisural en ambas caras de la semilla, bien sea en forma de herradura o casi completamente

16cerrado (género Calliandra); funículo de grosor uniforme, o engrosado en la proximidad del

17hilo, largo o corto, recto o ligeramente espiralado, blanco, crema o castaño, de consistencia

18carnosa a manera de arilo (género Inga) o seco y filamentoso; micrópilo apical o sub-apical,

19cercano o en contacto con el hilo, oblongo u orbicular, 0,4-0,5 mm largo, 0,3-0,5 mm ancho o

20indistinguible; hilo poco expuesto, a veces oculto por el mismo funículo o remanente de éste,

21o evidente, 0,5-1,2 mm largo, circular, elíptico, ovalado o lineal, color diferente a la cubierta

22seminal, apical, sub-apical o escasamente lateral; rafe lateral al hilo y generalmente alargado e

23inconspicuo.

24 Morfología seminal externa de los géneros de alianza Inga

17
2
3
 1 Archidendron F. Muell., Fragm. 5: 59. 1865

2 Semillas 3-8 por fruto; ubicadas transversalmente: no angulares, asimétricas;

3oblongas, redondeadas u orbiculares; caras convexas; bordes redondeados; extremo hilar

4obtuso o redondeado; extremo calazal obtuso o redondeado; 11-35 mm largo, 10-35 mm

5ancho, 4-15 mm grosor; cubierta seminal lisa, rugosa o porosa, brillante u opaca,

6monocromática castaño oscuro casi negro o negro; pleurograma ausente; funículo corto, 4-7

7mm largo, recto, castaño oscuro, uniforme con relación al grosor, seco y filiforme; micrópilo

8apical o sub-apical, próximo o en contacto con el hilo, orbicular, o como una depresión

9deltoide, 0,5 mm largo, 0,5 mm ancho; hilo oblongo u orbicular, 1,1-1,2 mm largo, 0,5 mm

10ancho; rafe no visible.

11 Calliandra Benth, J. Bot. (Hooker) 2(11): 138–141. 1840

12 Semillas 3-8 por fruto; ubicadas transversal o longitudinalmente; no angulares,

13asimétricas; elípticas, ovadas, oblongas, rómbicas, redondeadas u orbiculares; caras convexas

14o planas; bordes redondeados o frecuentemente comprimidos, agudos; extremo hilar agudo,

15obtuso, redondeado o puntiforme; extremo calazal redondeado, obtuso, oblongo o puntiforme;

164-14 mm largo, 3-11 mm ancho, 0,8-4 mm grosor; cubierta seminal lisa, rugosa, porosa o con

17líneas de fractura, brillante u opaca, monocromática castaño oscuro o claro, o variegado con

18manchas castaño oscuro/claro sobre fondo castaño claro/oscuro; pleurograma ausente o

19presente en ambas caras y en este caso abarcando 70-90% de la superficie de la semilla (Fi,

20brazos de igual longitud próximos al extremo hilar o posicionado sobre éste, aréola grande;

21funículo corto, recto, color crema o blanco o castaño oscuro, uniforme con relación al grosor

22o más grueso en la unión al fruto, seco y filiforme; micrópilo apical o sub-apical, cercano o en

23contacto con el hilo, oblongo u orbicular, 0,5 mm largo, 0,3 mm ancho; hilo oblongo u

24orbicular, 0,5-1,2 mm largo, 0,4-0,5 mm ancho; rafe prominente o hundido, oblongo u

18
2
3
 1orbicular, 1 mm largo, 0,5-1 mm ancho, castaño claro u oscuro, con línea blanca central (Figs.

21-3).

3 El género Calliandra puede ser dividido en dos grupos, de acuerdo con la

4presencia/ausencia del pleurograma:

5 Grupo I. Constituido por semillas que presentan un pleurograma en ambas caras: C.

6antioquiae (Figs. 1A-B), C. crassipes (Figs. 1C-D), C. cruegeri (Figs. 1E-F), C. depauperata

7(Fig. 1G), C. falcata (Figs. 1H-I), C. glomerulata var. glomerulata (Figs. 1J-K), C.

8haematomma var. correlli (Figs. 1L), C. tehuantepecensi (Figs. 2A), C. magdalenae (Figs. 2

9B-C), C. medellinensis (Fig. 2D), C. nebulosa (Figs. 2E-F), C. viscidula (Figs. 2G-H), C.

10vaupesiana var. oligandra (Fig. 2I).

11 Grupo II. Constituido por semillas que no presentan pleurograma o línea fisural: C.

12coriacea (Figs. 3A-B), C. guildingii (Fig. 3C), C. laxa var. laxa (Figs. 3D-E), C. pittieri var.

13pittieri (Fig. 3F).

14 Cedrelinga (Ducke) Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 70. 1922

15 Semillas 1-7 por fruto; ubicadas longitudinalmente; no angulares, asimétricas;

16elípticas; caras comprimidas; bordes fuertemente comprimidos, agudos; extremo hilar obtuso,

17con radícula y lóbulo de los cotiledones pronunciado sobre la superficie de la cubierta

18seminal, extremo calazal obtuso; 27-35 mm largo, 20-25 mm ancho, 1,5-2 mm grosor;

19cubierta seminal lisa, con líneas longitudinales sin llegar a ser protuberantes, membranácea,

20muy frágil y quebradiza cuando seca; pleurograma ausente; funículo corto, 4-6 mm largo,

21recto, castaño oscuro, uniforme con relación al grosor, seco y filiforme; micrópilo apical,

22oblongo, 0,5-1 mm largo, 0,5 mm ancho; hilo oblongo o elíptico, 1-1,2 mm largo, 0,5 mm

23ancho; rafe no visible; frecuentemente la germinación ocurre en el fruto (semillas vivíparas)

24(Figs. 4A-B).

25 Cojoba Britton & Rose, N. Amer. Fl. 23(1): 29–33. 1928

19
2
3
 1 Semillas 7-10 por fruto; ubicadas transversal o longitudinalmente; no angulares,

2asimétricas; teretes, elípticas, redondeadas u orbiculares; caras convexas; bordes redondeados;

3extremo hilar agudo o redondeado; extremo calazal agudo o redondeado; 9-30 mm largo, 5-17

4mm diámetro; cubierta seminal lisa, porosa o venulosa, brillante u opaca, monocromática

5castaño oscuro o negro; pleurograma ausente; funículo corto, recto o espiralado, blanco o

6castaño oscuro, uniforme con relación al grosor o más grueso en la unión al fruto, seco y

7filiforme; micrópilo indistinguible; hilo oblongo u orbicular, 1,0-1,2 mm largo, 0,5 mm

8ancho; rafe no visible.

9 Inga Mill, Gard. Dict. Abr. (ed. 4) no. 2. 1754

10 Semillas 6-40 por fruto; ubicadas transversal o longitudinalmente; angulares,

11asimétricas; teretes con variantes elípticas, ovadas u oblongas; caras convexas; bordes

12redondeados; con radícula y lóbulos de los cotiledones evidenciados; extremo hilar agudo,

13obtuso, redondeado o puntiforme; extremo calazal agudo, obtuso o puntiforme; 8-50 mm

14largo, 7-20 mm ancho, 2-7 mm grosor; cubierta seminal lisa, rugosa o porosa, brillante u

15opaca; monocromática castaño medio u oscuro casi negro o negro propiamente; pleurograma

16ausente; funículo ariliforme, envolviendo toda la semilla, color blanco o menos común crema,

17densamente fibroso y piloso, textura carnosa, suave; micrópilo indistinguible; hilo oblongo,

18elíptico u orbicular, 0,5-1,2 mm de largo, 0,4-0,5 mm de ancho, frecuentemente hundido y

19tapado por el arilo; rafe no visible (Figs. 4C-I).

20 Macrosamanea Britton & Rose ex Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35(3):

21 131. 1936

22 Semillas 18-35 por fruto; ubicadas transversalmente, superpuestas una sobre otra,

23solapando longitudinalmente al menos 2/3 partes de la semilla contigua; elípticas a

24anchamente elípticas; caras comprimidas; bordes redondeados; radícula y lóbulo de los

25cotiledones pronunciados sobre la superficie; extremo hilar levemente agudo, obtuso o

110
2
3
 1redondeado, extremo calazal redondeado u obtuso; 14-20 mm largo, 8-12 mm ancho, 0,8-1,2

2mm grosor; cubierta seminal lisa o rugosa, opaca, monocromática castaño oscuro o variegado

3con manchas irregulares grandes, castaño oscuro casi negro sobre fondo castaño oscuro;

4pleurograma ausente; funículo filamentoso, 15-20 mm largo, blanco, crema, o más

5comúnmente castaño, uniforme con relación al grosor, recto o parcialmente espiralado;

6micrópilo poco evidente, observado como depresión orbicular, generalmente cerrado y

7ubicado próximo al hilo; hilo apical o sub-apical, oblongo o elíptico, 0,5-1,1 mm largo, 0,5

8mm ancho; rafe no evidente (Figs. 5A-C).

9 Marmaroxylon Killip, Trop. Woods 63: 3. 1940

10 Semillas 5-12 por fruto; ubicadas transversal o longitudinalmente; no angulares,

11asimétricas; elípticas, ovadas u oblongas, caras convexas o comprimidas, bordes redondeados

12o frecuentemente comprimidos, agudos; con radícula y lóbulo de los cotiledones

13pronunciados sobre la superficie; extremo hilar obtuso a anchamente obtuso, extremo calazal

14truncado o subtruncado; 10-14 mm largo, 6-12 mm ancho, 1,5-2,2 mm grosor; cubierta

15seminal porosa, estrumosa o verrugosa, brillante u opaca, monocromática castaño oscuro o

16claro-ocre; pleurograma ausente; funículo corto, 3-5 mm largo, recto, color crema o castaño

17oscuro, uniforme con relación al grosor, seco y filiforme; micrópilo sub-apical o lateral,

18próximo o en contacto con el hilo, oblongo u orbicular, 0,3-0,5 mm largo, 0,3 mm ancho o

19indistinguible; hilo oblongo u orbicular, 1 mm largo, 0,5 mm ancho; rafe no visible (Figs. 5D-

20E).

21 Viguieranthus Villiers, Legum. Madagascar 271. 2002

22 Semillas 6-10 por fruto; dispuestas oblicuamente, asimétricas; elípticas a anchamente

23elípticas, ovadas u orbiculares; caras convexas; bordes comprimidos y agudos o redondeados;

24extremo hilar agudo, orbicular u obtuso, extremo calazal redondeado u obtuso; 6-12 mm

25largo, 4-9 mm ancho, 0,5-1 mm grosor; cubierta seminal lisa, brillante u opaca,

111
2
3
 1monocromática castaño oscuro o claro; pleurograma ausente; funículo generalmente corto;

2micrópilo sub-apical, próximo al hilo, orbicular, 0,4 mm ancho; hilo situado en el extremo

3superior lateral de la punta radicular, oblongo, elíptico u orbicular, 1-1,1 mm largo, 0,5 mm

4ancho; rafe levemente hundido, oblongo u orbicular; 0,5-1 mm largo, 0, 5 mm ancho, castaño

5claro (Fig. 5F).

6 Zygia P. Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica 279. 1756

7 Semillas 5-18 por fruto; ubicadas transversal o longitudinalmente; no angulares,

8asimétricas; oblongas u orbiculares; caras convexas o comprimidas; bordes redondeados o

9comprimidos, agudos; extremo hilar obtuso, subtruncado o emarginado, extremo calazal

10anchamente obtuso o subtruncado; 12-25 mm largo, 9-25 mm ancho, 1-15 mm grosor;

11cubierta seminal lisa, rugosa o porosa, brillante u opaca, monocromática castaño oscuro;

12pleurograma ausente; funículo corto, 3-8 mm largo, recto, color crema o castaño oscuro,

13uniforme con relación al grosor, seco y filiforme; micrópilo apical o sub-apical o lateral,

14próximo o en contacto con el hilo, oblongo u orbicular, color similar a la cubierta seminal,

150,5 mm largo, 0,3 mm ancho; hilo diminuto, prominente o hundido, oblongo o comúnmente

16orbicular, 1-1,2 mm largo, 0,5 mm ancho; rafe orbicular 0,5 mm diámetro; castaño claro o a

17veces imperceptible (Figs. 6A-L).

18

19 Clave de identificación de géneros de la alianza Inga, basada en caracteres

20 morfológicos de las semillas

211. Semillas elípticas………….…………………………………………………………………2

221b. Semillas variadamente oblongas, orbiculares, ovadas, rómbicas……………….………….3

232a. Semillas ubicadas longitudinalmente en el fruto; tamaño 27-35 x 20-25 mm; funículo 4-5

24mm largo. ……….………………………………………………. Cedrelinga (Ducke) Ducke

112
2
3
 12b. Semillas ubicadas transversalmente en el fruto; tamaño 14-20 x 8-12 mm; funículo 15-20

2mm largo. ……………...……………… Macrosamanea Britton & Rose ex Britton & Killip

33a. Semillas con funículo ariliforme, color blanco carnoso, envolviendo toda la semilla. ……..

4………………………………………………….……………...….. Inga Mill.

53b. Semillas con funículo filiforme, seco, sin envolver la semilla. ……………………….. 4

64a. Semillas con extremo calazal truncado o subtruncado; cubierta seminal estrumosa o

7verrucosa; color castaño claro-ocre. ..……………………………….… Marmaroxylon Killip

84b. Semillas con extremo calazal oblongo, obtuso, redondeado o puntiforme; cubierta seminal

9lisa, rugosa, porosa o con líneas de fractura; color castaño claro u oscuro. …….………. 5

105a. Semillas con rafe imperceptible. ……………….…..………...…………….………… 6

115b. Semillas con rafe perceptible, oblongo u orbicular, 0,5-1 mm largo, castaño claro.

12…………………………………………......………………………………………… 7

136a. Semillas ubicadas transversalmente en el fruto; subtéretes en sección transversal; cubierta

14seminal lisa o porosa. ……..…………………………………………...Archidendron F. Muell.

156b. Semillas ubicadas transversal o longitudinalmente en el fruto; téretes en sección

16transversal; cubierta seminal lisa, porosa o venulosa. …………..…..…………… Cojoba

17Benth.

187a. Semillas monocromáticas de color castaño claro u oscuro. ……….…………………… 8

197b. Semillas variegadas o monocromáticas de color castaño. ……………………..…… 9

208a. Semillas de tamaño 6-12 x 4-9 x 0,5-1 mm; cubierta seminal lisa. …… Viguieranthus

21Villiers

228b. Semillas de tamaño 12-25 x 9-25 x 1,3-2,5 mm; cubierta seminal lisa, porosa o rugosa.

23………..……………………………………………………..…………….…... Zygia P. Browne

113
2
3
 19a. Semillas con pleurograma en ambas caras de la cubierta seminal…..

2…………………………………………………………… Calliandra Benth. Grupo I 9b. Semillas

3sin pleurograma en la cubierta seminal. …………... Calliandra Benth. Grupo II

4 Análisis de caracteres morfológicos

5 En la Figura 7 se muestra el dendograma obtenido mediante la técnica de ligamiento

6promedio UGPMA entre 42 taxa de la alianza Inga, basado en el análisis de caracteres

7seminales cualitativos. En dicho dendograma se evidencian 28 grupos (A-Z2). Se observa una

8OTU aislada (Cedrelinga cateniformis) y un gran grupo de especies (grupo B). C. cateniformis

9se separa del grupo B a la mayor distancia (0,83). El grupo B comprende un gran subgrupo D y

10un subgrupo pequeño (C) conformado por las especies del género Inga. El gran subgrupo D,

11está integrado por varios subgrupos, donde se encuentran las especies del género Calliandra

12(L, F-J, T-Z2) y dividido para varios subgrupos; un subgrupo (R) donde se ubican

13Viguieranthus pervillei, Zygia collina, Marmaroxylon ocumarense, Zygia inaequalis y

14Archidendron jiringa, un subgrupo (Q) con Cojoba arborea, Archidendron aruense y

15Archidendron clypearia, un subgrupo (P) en el que se encuentran Macrosamanea discolor,

16Macrosamanea pubiramea y Zygia ampla y un último subgrupo (O), donde están ubicadas las

17especies Zygia catacractae, Z. latifolia y Z. unifoliolata.

18 Discusión

19 Los resultados obtenidos evidencian la importancia de los caracteres seminales en la

20taxonomía de Caesalpinioideae y en particular de la alianza Inga.

21 Caracteres como forma, tamaño y superficie u ornamentación de la cubierta seminal,

22son ampliamente diversos, con valores que entran en la amplitud de rangos de la subfamilia

23Caesalpinioideae (Gunn, 1981, 1984; Kirkbride et al., 2003) y en términos particulares con lo

24señalado para géneros de la alianza Inga (Boelcke, 1946; Bravato, 1974; Leython y Jáuregui,

252008; Leython, 2010).

114
2
3
 1 La forma de las semillas resulta influenciada por el tamaño y forma del ovario, es decir

2por el espacio de que dispongan durante su desarrollo. Aunque en las Caesalpinioideae ha

3sido poco estudiada y se desconoce cuál es la forma más común, Gunn (1981), indicó que la

4silueta de las semillas de Caesalpinioideae son regulares y simétricas, como se observó en el

5presente estudio. Por su parte, Werker (1997) señaló que la forma de la semilla está

6determinada genéticamente, pero es finalmente moldeada por el espacio disponible dentro del

7fruto, y además indicó que la forma puede jugar un papel crucial en su dispersión. En

8concordancia con lo anterior, Lindorf et al. (2006), mencionaron que en el caso de haber

9pocas semillas en lóculos grandes, éstas tienden a ser esféricas, lo cual es el patrón observado

10en la alianza Inga, donde las semillas son convexas, desarrolladas en frutos grandes, patrón

11que igualmente ha sido registrado en géneros como Acacia, Abarema, Adenanthera, Albizia,

12Enterolobium, Leucaena, Piptadenia, Pithecellobium, entre otros géneros de la subfamilia

13Caesalpinioideae (Capitaine, 1912; Boelcke, 1946; Burkart, 1952; Bravato, 1974; Gunn,

141984).

15 Respecto al tamaño, Lindorf et al. (2006), señalaron que las semillas pequeñas están,

16por lo general, presentes en la mayoría de las plantas herbáceas, mientras que en las plantas

17leñosas el tamaño es mayor, lo cual coincide con lo aquí observado, ya que las semillas

18estudiadas son grandes (pueden llegar a medir hasta 50 mm de largo), y en su mayoría

19pertenecen a plantas leñosas. Algunos registros indican que las semillas de Caesalpinioideae

20son más grandes que las semillas de Papilionoideae (Kirkbride et al., 2003).

21 Con relación al color, Werker (1997) y Lindorf et al. (2006), señalaron que la mayoría

22de las semillas maduras son de varios matices desde castaño a negro. Asimismo, comentó

23Werker (1997), que el color de las semillas, similar al del suelo donde crecen puede contribuir

24en el camuflaje de las mismas para protegerlas de los depredadores. En este orden de ideas,

25Leython (2010) empleó el color de las semillas como carácter discriminante para establecer

115
2
3
 1dos grupos dentro del género Calliandra, considerando las semillas monocromáticas (castaño)

2y las variegadas. En el presente estudio, el color de las semillas fue monocromático en la

3mayoría de los géneros, con un predominio de castaño oscuro, tal como lo señalan Boelcke

4(1946) y Escala (1999) para la subfamilia Caesalpinioideae, con excepción de algunas

5especies del género Calliandra y la especie Macrosamanea discolor var. discolor, cuyas

6semillas son variegadas, es decir, combinación de castaño claro u oscuro.

7 El pleurograma, ha sido mencionado por Gunn (1981) como una estructura presente en

865-70% de las semillas de los géneros de Caesalpinioideae, con patrones definidos y por lo

9general suele ser abierto. De igual manera, este carácter fue considerado de gran valor por

10Boelcke (1946), Corner (1976), Irwin y Barneby (1982), Gunn (1984) y Escala (1999).

11Contrariamente, en el presente estudio, se observó el pleurograma sólo en algunas especies

12del género Calliandra, representando ello el 20% del total de géneros que conforman la

13alianza Inga. Por su parte, Bravato (1974) señaló que aquellas semillas de Caesalpinioideae

14sin pleurograma, presentan en la cubierta seminal una serie de características poco comunes o

15exclusivas, tales como superficie rugosa o porosa o con líneas de fractura, caracteres éstos que

16hemos observado en gran parte de las especies de la alianza Inga aquí estudiadas que no

17presentan pleurograma.

18 El hilo, el micrópilo y el rafe, han sido caracteres constantes en las especies de la

19alianza Inga. Ubiergo y Lapp (2007), consideraron la posición del rafe, hilo y micrópilo como

20caracteres que pueden ser de relevancia taxonómica para diferenciar algunos miembros en la

21tribu Cassineae de Caesalpinioideae. Por su parte, Escala (1999), indica que el hilo es de poco

22valor diagnóstico en Caesalpinioideae, mientras que en Papilionoideae constituye uno de los

23caracteres más importantes para su identificación. Respecto al rafe, Corner (1951, 1976) y

24Gunn (1981), consideraron que es un carácter poco notorio en Caesalpinioideae, o sin ninguna

25significación; sin embargo, según Escala (1999) el rafe es un carácter de gran significación

116
2
3
 1taxonómica. En las especies de la alianza Inga las semillas presentaron hilo, micrópilo y rafe

2en posición apical o subapical; Calliandra fue el género con gran variación para estos

3caracteres seminales; sin embargo, para la alianza Inga en general, dichos caracteres aportan

4información taxonómica relevante al considerar y comparar las especies en conjunto y no de

5manera aislada o individual.

6 En general, los resultados obtenidos del dendograma muestran que los diferentes

7patrones morfológicos seminales son útiles para distinguir las diversas especies y para

8confirmar, en algunos casos, las clasificaciones genéricas para la alianza Inga como las

9señaladas por Barneby y Grimes (1996), Lewis y Rico (2005), Souza et al. (2013), Ignaci et

10al., (2016) y Ferm et al. (2019). En nuestro estudio se mantuvo lo propuesto por

11clasificaciones recientes como la de Souza et al. (2013) para el género Calliandra, con la

12inclusión del género monoespecífico Guinetia (G. tehuantepecensis), que aquí se observa

13Calliandra tehuantepecensis relacionado con Calliandra glomerulata y C. cruegeri.

14Asimismo, aunque el género Viguieranthus que anteriormente fuera relacionado con

15Calliandra, por su similitud en las hojas e inflorescencias (Du Puy et al., 2002), en el

16dendograma obtenido mediante datos seminales, no muestra un cercano grado de similitud.

17 En el dendograma se obtuvieron dos conjuntos principales, delimitados por la

18combinación de caracteres tamaño y forma de la semilla, caracteres señalados como de valor

19taxonómico para clasificar géneros de la tribu Ingeae tales como Cedrelinga (Lewis y Rico,

202005). Barneby y Grimes (1996), Lewis y Rico (2005) resaltaron la peculiaridad del gran

21tamaño y forma de las semillas de Cedrelinga dentro de la alianza, siendo Inga el género

22similar a éste en cuanto al tamaño de sus semillas. En este sentido, en nuestro análisis el

23género Inga forma un primer agrupamiento caracterizado por semillas de gran tamaño y otros

24caracteres como forma y presencia de arilo.

117
2
3
 1 El segundo conjunto está a su vez constituido por dos grupos, uno de ellos con

2semillas con pleurograma en su mayoría, agrupando parte del género Calliandra. El segundo

3grupo, subdividido a su vez en dos conjuntos. Uno representado por las restantes especies de

4Calliandra apoyado por caracteres seminales como forma, color, pleurograma.

5 El otro conjunto, se divide en dos grupos. En el primer grupo, los géneros

6Viguieranthus, Marmaroxylon, Cojoba y Archidendron, comparten caracteres seminales con

7la especie Zygia inaequalis, basados en la superficie lustrosa de la semilla, con variante en M.

8ocumarense (opaca), bordes redondeados, ausencia de pleurograma, sin arilo. En los

9resultados obtenidos por Ignaci et al. (2016) los géneros Cojoba y Archidendron se

10encuentran filogenéticamente cercanos. El segundo grupo, constituido por los géneros

11Macrosamanea y Zygia, compartieron una combinación de caracteres en cuanto a forma,

12bordes redondeados, cubierta seminal parcialmente membranácea, color castaño oscuro sin

13pleurograma y sin arilo. En este sentido, nuestros resultados concuerdan con los de Souza et

14al. (2013) e Ignaci et al. (2016), quienes ubicaron miembros del género Zygia en el mismo

15subgrupo que Macrosamanea.

16 La morfología seminal y en general los caracteres de la cubierta ofrece un conjunto de

17información de interés para la taxonomía de los géneros de la alianza Inga, mientras que otros

18aparentemente, están asociados con hábitats particulares. El valor sistemático de los caracteres

19seminales de la alianza requieren ser evaluados en un contexto filogenético.

20 La caracterización de la morfología externa de las semillas también proporcionaron

21alguna evidencia de clasificación intragenérica para algunos géneros y corresponde con

22resultados filogenéticos que apoyan la polifilia de la alianza Inga, como los sugeridos por

23Souza et al. (2013), Ignaci et al. (2016), Ferm et al. (2019) y LPWG (2019). Asimismo, este

24análisis apoya datos filogenéticos, que indican que existen linajes distintos dentro de los

25géneros Archidendron (Ignaci et al., 2016) y Marmaroxylon, Zygia (Ferm et al. 2019) y

118
2
3
 1evidencian que dichos géneros no son monofiléticos. Finalmente, la estructura externa de las

2semillas confirmó que la variación del desarrollo de los caracteres son taxonómicamente

3útiles, no solo porque nos da una mejor comprensión del desarrollo de la estructura, sino

4también porque permite formular la taxonomía de la alianza Inga en función de los géneros

5que la conforman, y es útil para construir una clave de identificación.

6 Financiamiento

7 Este estudio fue financiado por el Instituto Experimental Jardín Botánico "Dr. Tobias

8Lasser”. Jardín Botánico de Caracas, Universidad Central de Venezuela y New York

9Botanical Garden mediante el fondo de Beca Barneby otorgado a la primera autora.

10 Agradecimientos

11 A los curadores de los herbarios COL, HUA, HUEFS, JBSD, MEXU, MY, NYBG,

12US, VEN y a nuestros compañeros de campo, especialmente al Sr. Severo Romero.

13 Referencias bibliográficas

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120
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124
2
3
1Apéndice. Lista de especímenes empleados en el estudio. Acrónimos de los herbarios consultados: COL= Universidad Nacional de Colombia,
2HUA=Herbario Universidad de Antioquia, HUEFS= Universidade Estadual de Feira de Santana, JBSD=Jardín Botánico Nacional Dr. Rafael M.
3Moscoso, MEXU= Universidad Nacional Autónoma de México, MY= Herbario Víctor Manuel Badillo, VEN= Herbario Nacional de Venezuela,
4NY= Herbarium New York Botanical Garden, US=Herbarium Smithsonian Institution.
N° Género Especie Colector/ Ubicación Herbario
N° colección
1 Archidendron A. aruense (Warb.) W. Takeuchi y E. Saxon 1306 New Guinea, Provincia Mandang US
de Wit V. Demoulin 5910 New Guinea, Provincia Mandang US
2 A. clypearia (Jack) R. Boeea 1849 Sumatra, east coast US
I.C. Nielsen W. Brooke 10264 Sarawac, Borneo US
3 A.jiringa (Jack) I.C. W. Wilde y B. de Wilde-Duyfjes Indonesia, Sumatra NY
Nielsen 21222
Cult. Hort. Bogor 89 Manila NY
D. Soejarto, T, Santisuk, K. Taylor y Thailand, Trang NY
N. Nantasan 5873
4 Calliandra C. antioquiae SLC y J. Penagos 819 Colombia, Departamento HUA, VEN, MY
Barneby Antioquia
E- Pérez-Arbeláez 10286 Colombia, Cundinamarca COL
5 C. asplenioides SLC, L. Paganucci, E. de Souza, S. Brasil, Estado de Bahia HUEFS, VEN,
(Ness) Renvoize Monteiro y M. Ibrahim 868 MY
6 C. coriacea (Humb. SLC y E. Cifuentes 808 Colombia, Cundinamarca HUA, VEN
& Bonpl. ex Willd.) A. Fernández 7414 Venezuela, Estado Amazonas, río VEN
Benth. Cunucunuma
A. Gómez, J. Estrada, J. Gaviria, M. Venezuela, Estado Táchira: MY
F. Pontenini y R. Rico 57 Municipio Libertador
E. Forero y L. Quiñonez 9560 Colombia, Departamento del COL
Choco
7 C. crassipes Benth. SLC, L. Paganucci, E. de Souza, S. Brasil, Estado de Bahia HUEFS, VEN,
Monteiro y M. Ibrahim 865 MY
8 C. bahiana Renvoize SLC, L. Paganucci, E. de Souza, S. Brasil, Estado de Bahia HUEFS, VEN,
var. bahiana Monteiro y M. Ibrahim 878 MY

125
2
3
 9 C. brevicaulis M. T. Myndel 3007 Argentina, Provincia Corrientes US
Micheli var. glabra P. Jorgensen 2630 Paraguay US
Chodat & Hassler
10 C. cruegeri Griseb. T. Ruiz 2507 Venezuela, Estado Falcón MY
A. Gröger 669 Venezuela, Distrito Miranda, VEN
Cerro Mamoleño
F. Delascio 12178 Venezuela, Estado Apure, Puerto VEN
Páez
11 C. depauperata SLC, L. Paganucci, E. de Souza, S. Brasil, Estado de Bahia HUEFS, VEN,
Benth. Monteiro y M. Ibrahim 870 MY
12 C. falcata Benth. SLC, M. García, D. Ortíz, F. Ortíz, Venezuela, Estado Vargas, VEN, MY
J. García y D. García 843 Caraballeda
R. Liesner y A. González 6037 Venezuela, Estado Falcón, Puerto VEN
Cumarebo
L. Cárdenas, G. Bonilla y O. Venezuela, Estado Táchira, MY
Barragán 4221 Municipio Lobatera
13 C. glomerulata SLC, M. García, A. Huérfano y R. Venezuela, Estado Miranda, VEN, MY, NY
Karst. var. Severo 667 carretera Regional del Centro
glomerulata SLC, F. Michelangeli y I. Capote Venezuela, Estado Trujillo, VEN, MY
803 Boconó
L. de Guevara 1303
14 C. guildingii Benth. SLC, F. Michelangeli y I. Capote Venezuela, Estado Barinas, a 2 VEN, MY
801 km de la Soledad de Barinas
Bruce A. y A. Cogollo 3377 Colombia, Departamento de COL
Antioquia
15 C. haematomma R. García y F. Jiménez 3710 República Dominicana, Cordillera JBSD
(DC.) Benth. var. Central
correllii Barneby J. González y T. McDowell 593 República Dominicana, Provincia JBSD
Santiago Rodríguez
W. Percy 7633 Isla Caicos, Sur de Caicos NY
16 C. hygrofila SLC, L. Paganucci, E. de Souza, S. Brasil, Estado de Bahia HUEFS, VEN,
Mackinder & Lewis Monteiro y M. Ibrahim 853 MY
126
2
3
 17 C. laxa (Willd.) SLC, E. Noguera, G. Gerlach y S. Venezuela, Estado Sucre, vía VEN, MY
Benth. var. laxa Romero 618 Güiria
SLC, M. García, A. Huérfano y S. Venezuela, Estado Miranda, VEN, MY
Romero 660 parque Los Ocumitos
18 C. leptopoda Benth. SLC, L. Paganucci, E. de Souza, S. Brasil. Estado de Bahia HUEFS, VEN,
Monteiro y M. Ibrahim 871 MY
19 C. longipinna SLC, L. Paganucci, E. de Souza, S. Brasil, Estado de Bahia HUEFS, VEN,
Benth. Monteiro y M. Ibrahim 853 MY
20 C. magdalenae SLC, M. Bonifacino, P. Ubiergo y S. Venezuela, Estado Táchira, entre VEN, MY
(DC.) Benth. var. Romero 644 La Grita y Seboruco
magdalenae T. Ruiz y Equipo de Ecología 2106 Venezuela, Falcón: Distrito MY
Buchivacoa
O. Haught 6561 Colombia, Departamento de COL
Magdalena
21 C. medellinensis SLC y R. Fonnegra 818 Colombia, Departamento de HUA, VEN
Britton & Killip Antioquia
22 C. nebulosa Barneby SLC, L. Paganucci, E. de Souza, S. Brasil, Estado de Bahia HUEFS, VEN,
Monteiro y M. Ibrahim 874 MY
23 C. pittieri Standl. SLC, M. Bonifacino, P. Ubiergo y S. Venezuela, Estado Trujillo, entre VEN, MY
var. pittieri Romero 638 La Concepción y Burbusay
SLC, F. Michelangeli & I. Capote Venezuela, Estado Trujillo, Jajó VEN, MY
805
E. Forero y E. Rentería 9832 Colombia, Departamento de COL
Antioquia
24 C. tehuantepecensis M. Sousa, P. Basurto y L. Rico México, Oaxaca MEXU, VEN
L. Rico & M. Sousa 10127
M. Sousa, G. Andrade, L. Cortés y México, Oaxaca MEXU, VEN
T.P. Ramamoorthy 11933
25 C. vaupesiana R.S. O. Hubber 2648 Venezuela, Estado Amazonas VEN
Cowan O. Huber, S. Tillet y G. Davidse Venezuela, Departamento VEN
3728 Atabapo.
J. Wurdack y L. Adderley 43701 Venezuela, Estado Amazonas, NY, VEN
127
2
3
 Sabana de Moyo
26 C. viscidula Benth. SLC, L. Paganucci, E. de Souza, S. Brasil, Estado de Bahia HUEFS, VEN,
Monteiro y M. Ibrahim 849 MY
SLC, L. Paganucci, E. de Souza, S. Brasil, Estado de Bahia HUEFS, VEN,
Monteiro y M. Ibrahim 856 MY
27 Cedrelinga C. cateniformis F. Cardona 425 Venezuela, Estado Amazonas, VEN
(Ducke) Ducke cabeceras del río Caura
28 Cojoba C. arborea (L.) E. Matuda 1835 México US
Britton & Rose
29 Inga I. vera Willd. W. Díaz, P. Von Büren y E. Venezuela, Estado Bolívar, VEN
Rodríguez 3608 Municipio Raúl Leoni
G. Davidse, A. González y R. León Venezuela, Estado Zulia, Distrito VEN
18638 Colón
30 I. edulis Mart. L. Aristeguieta y J. Lizot 79503 Venezuela, Estado Amazonas, VEN
Mavaca
SLC y S. Romero 949 Venezuela, Estado Amazonas, VEN, MY
Puerto Ayacucho
31 I. laurina Willd. R. Liesner y A. González 5501 Venezuela, Estado Bolívar, San VEN
Pedro de las Dos Bocas
T. Lasser 4424 Venezuela, Estado Falcón, VEN
carretera a Coro
32 I. alba (Sw.) Willd. B. Stergios y J. Velazco 13962 Venezuela, Estado Amazonas, río VEN
Metacuni.
E. Sanoja 2740 Venezuela, Estado Bolívar VEN
L.M. Berti 76 Venezuela, Municipio Sucre VEN
33 Macrosamane M. discolor (Willd.) SLC, S. Romero y F. Galetty 960 Venezuela, Estado Amazonas, VEN, MY
a Britton & Killip var. Santa Teresita
discolor
34 M. pubiramea var. SLC y S. Romero 950 Venezuela, Estado Amazonas, río VEN
lindsaeifolia Yatajé
(Benth.) Barneby & J. Steyermark y G. Bunting 102627 Venezuela, Estado Amazonas, VEN

128
2
3
 Grimes Municipio Autana
A. Castillo 2337 Venezuela, Estado Amazonas, VEN
Municipio Autana
35 Marmaroxylon M. ocumarense SLC, D. Contreras, A. Pantoja y A. Venezuela, Estado Miranda, VEN, MY
(Pittier) L. Rico Márquez 1011 caserío Aricagua
B. Stergios y D. Velázquez 14780 Venezuela, Distrito Federal VEN
caserío Chuspa
W. Meier 2099 Venezuela, Distrito Federal, Osma VEN
36 Viguieranthus V. pervillei (Drake) H. Humbert 5812 Madagascar US
Villiers
37 Zygia Z. ampla (Benth.) A. Castillo 737 Venezuela, Estado Amazonas, VEN
Pittier Departamento Atures
G. Morillo 6712 Venezuela, Estado Amazonas, VEN
Puerto Ayacucho
38 Z. cataractae A. Castillo 1551 Venezuela, Estado Amazonas, VEN
(Kunth) L. Rico Departamento Atures
E. Little, Jr. 17696 Venezuela, Estado Amazonas, VEN
Los Castillos
39 Z. collina J. Steyermark 57703 Venezuela, Estado Bolívar, norte VEN
(Sandwith) Barneby de Upata
& J.W. Grimes
40 Z. latifolia (L.) J. Rosales, C. Knab y G. Rodríguez Venezuela, Estado Bolívar, VEN
Fawcett & Rendle 1478 Municipio Aripao
A. Fernández y E. Sanoja 5153 Venezuela, Estado Bolívar, VEN
Municipio Sucre
41 Z. inaequalis A. Castillo 4402 Venezuela, Estado Amazonas, río VEN
(Willd.) Pittier Sipapo
42 Z. unifoliolata J. Rosales y J. Valles 42 Venezuela, Estado Anzoátegui, VEN
(Benth.) Pittier río Mapire
E. Medina 521 Venezuela, Estado Amazonas, VEN
San Fernando de Atabapo.
J. Wurdack y J. Monchino Venezuela, Estado Apure, Las VEN
129
2
3
 41358 Galeras del Cinaruco
1

130
2
3
 1Figura 1: Semillas de la alianza Inga. A-B. Calliandra antioquiae, A. vista frontal, cubierta

2seminal variegada, véase el pleurograma con aréola ancha; B. vista del extremo hilar; C-D.

3C. crassipes C. vista frontal, pleurograma con aréola angosta; D. extremo hilar; E-F. C.

4cruegeri, E. vista frontal; F. extremo hilar; G. C. depauperata, superficie porosa con

5pleurograma; H-I. C. falcata, H. vista frontal, superficie variegada; I. detalle del extremo

6hilar; J-K. C. glomerulata var. glomerulata, J. vista frontal, cubierta seminal variegada; K.

7detalle del extremo hilar; L. C. haematomma superficie variegada, pleurograma poco

8evidente. Escala= A, C, L= 1,5 mm; B, D, G, I, K= 0,5 mm; E, H, J= 2mm; F= 1mm. Fotos

9de la primera autora.

10Figura 2. Semillas de la alianza Inga. A. Calliandra tehuantepecensis, vista frontal,

11superficie opaca, variegada con pleurograma; B-C. C. magdalenae, B. vista frontal, superficie

12lustrosa, variegada con pleurograma; C. detalle del extremo hilar. D. C. medellinensis, vista

13frontal, superficie lisa con brazos del pleurograma sobre el extremo hilar. E-F. C. nebulosa, E.

14vista frontal, superficie lisa con brazos del pleurograma sobre el extremo hilar; F. detalle del

15extremo hilar; G-H. C. viscidula, G. vista frontal, nótese el pleurograma fuertemente

16pronunciado; H. detalle del extremo hilar; I. C. vaupesiana var. oligandra, vista frontal,

17superficie variegada. Escala= A, B, D, E, G, I= 1,5 mm; C, F, H= 0,5 mm. Fotos de la

18primera autora.

19Figura 3. Semillas de la alianza Inga. A-B. Calliandra coriacea, A. vista frontal, cubierta

20seminal lisa, bordes fuertemente comprimidos; B. vista del extremo hilar; C. C. guildingii,

21vista frontal con líneas de fractura; D-E. C. laxa var. laxa, D. semilla unida al fruto, bordes

22fuertemente comprimidos; E. vista del extremo hilar; F. C. pittieri var. pittieri, vista frontal.

23Escala= A, C, D, E, F= 2 mm; B= 0,5 mm. Fotos de la primera autora.

24Figura 4: Semillas de la alianza Inga. A-B. Cedrelinga cateniformis, A. vista frontal,

25superficie lustrosa; B. detalle del extremo hilar, nótese el hilo; C-D. Inga alba, C. semilla con

131
2
3
 1restos de arilo y funículo; D. detalle del extremo hilar; E-F. I. edulis, E. semillas dispuestas

2longitudinalmente en el fruto; F. detalle del extremo hilar; G-H. I. laurina; G. semillas

3ubicadas transversalmente en el fruto, nótese restos del arilo; H. extremo hilar; I. I. vera, vista

4frontal, cubierta seminal con restos de arilo. Escala= A, C, F= 2 mm; B, D= 1mm; E, G, I=

50,5 mm; H= 1,5 mm. Fotos de la primera autora.

6Figura 5: Semillas de la alianza Inga. A. Macrosamanea discolor var. discolor, vista frontal,

7véase la diferencia de color de la cubierta seminal; B-C. M. pubiramea var. lindsaeifolia; B.

8vista frontal; C. extremo hilar, obsérvese el hilo; D-E. Marmaroxylon ocumarense, D. vista

9frontal, obsérvese la superficie verrugosa; E. vista del extremo hilar. F. Viguieranthus

10pervillei, vista frontal, superficie lisa, bordes fuertemente comprimidos. Escala= A, B, C, E=

112mm; D= 1mm; F= 1,5 mm. Fotos de la primera autora.

12Figura 6: Semillas de la alianza Inga. A-B. Zygia ampla, A. vista frontal, superficie porosa,

13opaca; B. detalle del extremo hilar; C-D. Z. cataractae, C. vista frontal, obsérvese la

14superficie porosa; D. detalle del extremo hilar, hilo diminuto; E-F. Z. collina, E. vista frontal,

15nótese la superficie lustros y rugosa; F. extremo hilar; G-H. Z. inaequalis, G. vista frontal,

16superficie lustrosa; H. extremo hilar; I-J. Z. latifolia, I. vista frontal; J. extremo hilar, hilo

17ligeramente visible; K-L. Z. unifoliolata, K. vista frontal, cubierta seminal porosa; L. extremo

18hilar. Escala= A, B, D, E, F, H, J, L= 1mm; C= 2mm; G, I, K= 3mm. Fotos de la primera

19autora.

20Figura 7: Dendrograma de las distancias taxonómicas ilustrando las relaciones entre 42

21especies investigadas de la alianza Inga, basadas en caracteres morfométricos seminales.

22

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2
3