TALLER FOTOSÍNTESIS

INTRODUCCIÓN
Para entender mejor cómo ocurre la fotosíntesis lo invitamos a ver el siguiente video:

https://www.youtube.com/watch?v=sQK3Yr4Sc_k

Video 1. CrashCourse. (2012). Photosynthesis: Crash Course Biology #8 [Image].

Retrieved from https://www.youtube.com/watch?v=sQK3Yr4Sc_k

Le recomendamos que mientras lo hace tome notas, realice un esquema o dibuje el proceso.
Así, podrá hacerse una idea general de cómo ocurre la fotosíntesis e identificar los aspectos
que pueden generarle confusión. A medida que desarrolle el taller podrá fortalecer estos
puntos débiles y al finalizar tendrá más claro del proceso. ¡Comencemos!

La importancia de los organismos fotosintéticos

Todos nosotros sabemos que la vida como la conocemos no sería posible sin el sol. El sol
brinda a los seres vivos luz, calor y energía. Hace cerca de 3.600 millones de años ciertos
organismos comenzaron a utilizar esta valiosa energía, junto con otros “ingredientes”, para
producir moléculas de azúcar (carbohidratos) y obtener así la energía necesaria para vivir.
El oxígeno, un residuo de este proceso poco a poco se fue acumulando en la atmósfera, lo
que permitió el desarrollo de diversas formas de vida sobre la Tierra.

Pregunta 1:
Las plantas terrestres, cianobacterias y otros organismos que conforman el fitoplancton son
organismos fotosintéticos. ¿Qué sucedería si un asteroide choca con la selva amazónica y
cubre con material particulado la atmósfera terrestre por un tiempo prolongado? Suponga
que este material no permite que ingrese la luz solar. Indique muy concretamente las
consecuencias sobre las plantas y sobre los demás organismos, incluidos nosotros lo
humanos.

Retroalimentación Pregunta 1

Si la nube de polvo levantada por la detonación de un arma nuclear impide la entrada del
luz del sol por mucho tiempo, TODOS los seres vivos de este lugar resultarían
perjudicados. ¿Por qué? Toda la energía que necesitan los seres vivos proviene en su
mayoría del sol, existen sólo unos pocos ecosistemas en los que la energía solar no es la
fuente principal de energía (cuevas o fosas hidrotermales de las profundidades marinas). La
energía solar sólo puede ser usada por los ecosistemas gracias a las plantas y otros
organismos fotosintéticos, ya que son éstos los únicos que pueden transformar la energía
lumínica en energía química (alimento). Por esta razón, las plantas se ubican en la base de
las redes tróficas. Los demás organismos dependen de los fotosintéticos para obtener las
materias primas del metabolismo, como la glucosa y el oxígeno atmosférico (Sadava,
Hillis, Heller, Purves & Orians, 2009).

Figura 1. Flujo de energía proveniente del sol en los ecosistemas. Las flechas amarillas muestran el flujo de la
energía. Adaptado de Vida: La Ciencia de la Biología (Capítulo 56) , de D. E. Sadava, D. M. Hillis, H. C.
Heller, W. Purves & G. Orians, 2009, Buenos Aires: Médica Panamericana. Copyright 2008 de Sinauer
Associates, Inc.

SECCIÓN I
Los ingredientes para la producción de azúcares

Usted está maravillado con el hecho de que las plantas terrestres puedan convertir la
energía lumínica del sol en energía química utilizable, en otras palabras, moléculas
inorgánicas en moléculas orgánicas, como lo son los carbohidratos. Además, últimamente
ha estado pensando que quiere cultivar su planta favorita y poner en marcha ingeniosas
ideas de negocios. ¡Piense en las flores o frutos que más le gustan! Recuerde que las plantas
son la base de numerosas actividades económicas: alimentación, extracción de materias
primas, medicinales, entre otras. Así que antes de comenzar a organizar su cultivo casero
quiere entender mejor los procesos involucrados en la fotosíntesis de las plantas, esto le
podría ayudar en su proyecto.
 Antes que nada, ¿qué se necesita para llevar a cabo la fotosíntesis? La siguiente fórmula
describe de forma general el proceso. Sin embargo, recuerde que la fotosíntesis no es una
reacción de un solo paso, sino una vía metabólica.

Pregunta 2:
Al ver la reacción y tras investigar la procedencia de cada reactivo y producto, cuál de los
siguientes enunciados considera que es correcto:

a. Los reactivos necesarios son el agua y el dióxido de carbono que provienen del
suelo, junto con el aporte de la energía lumínica. Los productos son los
carbohidratos y el oxígeno que se toman del ambiente.
b. En la fotosíntesis el principal reactivo es la luz, de ahí su nombre. A partir de las
moléculas de dióxido de carbono (CO2) y de agua (H2O) se libera el oxígeno que
actúa como aceptor final de electrones. El oxígeno que proviene de estas moléculas
se libera al ambiente.
c. El azúcar (C6H12O6) proviene de una combinación de las moléculas de agua y los
átomos de carbono del dióxido de carbono (CO2). El oxígeno liberado al ambiente
proviene del CO2 que se separa en carbono y oxígeno.
d. El CO2 es la materia prima para la síntesis de compuestos carbonados que la planta
necesita, como la glucosa (C6H12O6) y el oxígeno liberado proviene de las
moléculas de agua.

Retroalimentación Pregunta 2

Por un lado, el carbono del CO2 termina en la molécula de carbohidrato. En cuanto al

oxígeno, en 1796 el físico danés Jan Ingenhousz sugirió que las moléculas de CO2 se
separaban en carbono y oxígeno durante la fotosíntesis, este oxígeno se liberaría como gas.
Sin embargo, en 1941 se realizaron experimentos usando isótopos de oxígeno que
permitieron determinar que realmente el oxígeno que se libera al ambiente proviene del
agua.
 Figura 2. En la caja azul de los reactivos (izquierda) se muestra la molécula de agua marcada con el isótopo
de oxígeno. En la caja azul de los productos (derecha) se puede ver que el oxígeno liberado está marcado con
el isótopo. Tomado y modificado de Biology of Plants. Raven, P. H., Evert, R. F., & Eichhorn, S. E. 2013.
Freeman/Palgrave Macmillan.

SECCIÓN II
Las plantas y la luz

Continuando con su pequeño cultivo, usted quiere saber si las condiciones de luz del
espacio donde tiene creciendo sus plantas son las más adecuadas. Pero la idea de que las
plantas usan la luz como fuente de energía aún le parece muy abstracta, así que decide
investigar. Usted encuentra que la luz es una forma de radiación electromagnética y que
viaja en paquetes llamados fotones. La cantidad de energía en un fotón es inversamente
proporcional a su longitud de onda. El espectro electromagnético abarca las longitudes de
onda (y por ende la energía) que los fotones pueden tener.
 Figura 3. Espectro electromagnético. La porción del espectro electromagnético que es visible para los
humanos como luz se muestra en detalle a la derecha. Tomado de Life: The Science of Biology (Figura 10.4),
de D. E. Sadava, D. M. Hillis, H. C. Heller & M. Berenbaum, 2012, Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Copyright 2014 de Sinauer Associates, Inc.

Pregunta 3:
Pero ¿Cómo se relaciona la luz con la actividad fotosintética? Investigue los siguientes
términos y escriba con sus palabras un breve párrafo que los conecte y responda la
pregunta.

Fase luminosa, pigmento, clorofila, excitación de electrones, fotón, transporte de

electrones, ATP, NADP+ (forma oxidada) y NADPH (forma reducida).

Retroalimentación Pregunta 3:

Diferentes pigmentos absorben la luz de distintas longitudes de onda. Los cloroplastos

contienen diferentes tipos de pigmentos, por ejemplo, la clorofila absorbe principalmente la
luz azul y roja. Cuando una molécula de pigmento absorbe un fotón, uno de los electrones
del pigmento gana energía, y decimos que electrón ha sido elevado desde un estado basal a
uno excitado. La clorofila iluminada en un cloroplasto intacto pasa su electrón excitado a
una molécula vecina, se genera un transporte de electrones que permite la síntesis de ATP y
la reducción de NADP+ a NADPH en la fase luminosa de la fotosíntesis.

Referencia:

Life. The Science of Biology. Décima Edición. Purves, Sadava, Orians y Heller. 2015.

Pregunta 4:
Usted tiene a su disposición diferentes fuentes de luz que puede utilizar para iluminar el
espacio donde están sus plantas ¿qué tipo de luz favorecerá la fotosíntesis de las plantas que
está cultivando?

a. La luz verde ya que es la longitud de onda que más absorben las plantas. Debido a
la capacidad de absorción en estas longitudes las plantas presentan principalmente
este color.
b. La luz blanca es la ideal pues el sistema antena ubicado en los tilacoides del
cloroplasto se encarga de capturar más eficientemente toda la luz que llega sin
desperdiciar la energía de diferentes longitudes de onda.
c. Plantas expuestas a luz azul y roja tienen a su disposición más energía que puede ser
absorbida. Los pigmentos de clorofila tienen sus picos de absorción en estas
longitudes de onda.
d. Experimentos han demostrado que luz infrarroja es la que mejor se aprovecha. Esto
ocurre debido a que la radiación favorece la excitación de los electrones y hace más
eficiente la producción de ATP.

SECCIÓN III
La fase luminosa
En el video a continuación podrán observar en detalle lo que ocurre en una de las fases: la
fase dependiente de luz (o lumínica). Observen y analicen el video:

https://www.youtube.com/watch?v=nNZspmbbhUE

Video 2. Fase dependiente de luz de la fotosíntesis. (Proporcionado por Sinauer Associates y W. H. Freeman
and Company, recursos del libro Life: The Science of Biology de Sadava, D. E., Hillis, D. M., Heller, H. C.,
Purves, W. & Orians, G. (2012).

Pregunta 5:
Ya que se ha familiarizado con los conceptos, es importante que tenga claro la secuencia de
eventos. Observe con atención la siguiente gráfica. Investigue y de forma clara y sencilla
explique qué ocurre en cada momento (no se trata de que transcriba la información sino que
lo explique en sus propias palabras). Reconstruya el proceso apoyándose en las siguientes
preguntas y/o en el video 2 (No tiene que responder cada pregunta por separado sino armar
la historia, las preguntas son una guía para que tenga en cuenta lo más importante):

a. Los fotones llegan a los fotosistemas II y I, presentes en la membrana del tilacoide

¿qué ocurre con ellos? Identifique diferencias entre los dos fotosistemas.
b. Se muestra una molécula de agua ¿qué ocurre con ella?
c. Cadena de transporte de electrones ¿qué función tiene?
d. ¿Cómo se forma el ATP?
e. ¿Cómo se forma el NADPH?

Tomado y modificado de Life: The Science of Biology (Figura 10.10), de D. E. Sadava, D. M. Hillis, H. C.
Heller & M. Berenbaum, 2012, Sunderland, MA: Sinauer Associates. Copyright 2014 de Sinauer Associates,
Inc.

Retroalimentación Pregunta 5:
Los eventos clave en las reacciones lumínicas de la fotosíntesis son: (1) la absorción de
energía luminosa, (2) la excitación de electrones por esa energía, y (3) la formación de ATP
y NADPH.

Lo que se puede ver en diagrama es que ambos fotosistemas absorben energía lumínica,
esta energía excita los electrones que pasan desde las clorofilas P680 y P700 hasta
aceptores primarios de electrones (las flechas azules representan el flujo de electrones).
Estos aceptores se oxidan al donar electrones de alta energía en la cadena de transporte de
electrones. Otras reacciones adicionales impulsan entonces a los electrones desde una de las
moléculas transportadoras de electrones hasta la siguiente en una cascada de energía. En
cada paso del flujo cuesta abajo (la flecha azul que sube inicialmente va bajando), los
electrones pierden energía, y parte de esa energía es utilizada para fabricar ATP tras la
quimiósmosis. Como en la respiración celular (que se estudió en el taller pasado),
específicamente algunos de los transportadores electrónicos utilizan la energía liberada por
los electrones para transportar protones de un lado al otro de la membrana, lo que genera un
gradiente de concentración de protones que se usa para impulsar la síntesis de ATP. Nótese
que el aceptor final de electrones es el NADP+ que al final se reduce a NADPH, no el
oxígeno como ocurre en la respiración celular. Pero, ¿de dónde provienen los electrones
que aseguran la continuación de las reacciones lumínicas? Para el fotosistema I los
electrones al terminar la cuesta abajo en el centro del diagrama entran dentro de su clorofila
P700 (vienen del fotosistema II), para el fotosistema II, como se indica en la parte
izquierda, el P680 repone los electrones perdidos a partir de una molécula de agua, en este
proceso el H2O se parte y dos de sus electrones reemplazan a aquellos que faltan en el
fotosistema II.

Referencias:

Life. The Science of Biology. Décima Edición. Purves, Sadava, Orians y Heller. 2015.

Pregunta 6:
Usted quiere poner algunas de las plantas en su cuarto, pero un amigo le advierte que no es
bueno tener plantas en la habitación porque le roban el oxígeno en la noche mientras
duerme. En ese momento usted se da cuenta que una planta ¡tiene cloroplastos
(fotosíntesis), pero también mitocondrias (respiración celular)!. Entonces le comenta a su
amigo que, aunque las plantas también respiran, pues necesitan obtener energía de los
azúcares que se producen en la fotosíntesis, la cantidad de oxígeno que necesitan no es
tanto como para que lo deje a usted sin poder respirar.

Para que no haya confusiones establezca 2 similitudes y 2 diferencias clave entre la cadena
de transporte de electrones en la fase lumínica de la fotosíntesis y la cadena respiratoria de
la respiración celular.
Figura 5. Arriba se muestra la cadena respiratoria en la membrana del tilacoide y abajo la cadena respiratoria
en las membranas de la mitocondria. Tomado y modificado de Life: The Science of Biology (Figura 10.12 y
Figura 9.9 respectivamente), de D. E. Sadava, D. M. Hillis, H. C. Heller & M. Berenbaum, 2012, Sunderland,
MA: Sinauer Associates. Copyright 2014 de Sinauer Associates, Inc.
Retroalimentación Pregunta 6:

Algunas de las posibles respuestas son:

Similitudes:

- Las cadenas de transporte de electrones usan series de transportadores de electrones

que se encuentran en membranas, la membrana plasmática (en bacterias), la
membrana mitocondrial o membranas de los tilacoides (en eucariotas).
- Usando la energía del flujo de electrones se translocan protones en contra del
gradiente, esto promueve la formación del ATP.

Diferencias:

- En mitocondrias el NADH o el FADH2 donan electrones a la cadena y O2 actúa

como el aceptor final de estos electrones y se reduce a H2O, en cloroplastos lo
electrones provienen del H2O y el aceptor final es el NADP+ que se reduce a
NADPH.
- En las mitocondrias los protones son expulsados desde la matriz mitocondrial hacia
el espacio intermembranal, así el ATP producido se ubicará en la matriz, en el
cloroplasto los protones son expulsados desde el estroma hacia el interior de los
tilacoides, así el ATP se acumula en el estroma donde es usado después en el ciclo
de Calvin.

SECCIÓN IV
Fase independiente de la luz

Ahora ustedes conocen la fase dependiente de luz y los elementos importantes que
intervienen en este proceso. En la imagen a continuación podrán observar en detalle lo que
ocurre en la fase independiente de luz directa (mal llamada fase oscura), también conocida
como Ciclo de Calvin. Observen y analicen la imagen:
 Figura 4. Ciclo de Calvin. *Las 2 moléculas de gliceraldehído 3 fosfato (G3P) pueden ser usadas
posteriormente para la síntesis de muchos compuestos carbonados, incluyendo hexosas como la glucosa. Esto
depende de las necesidades de la planta. Adaptado de Life: The Science of Biology (Figura 10.13), de D. E.
Sadava, D. M. Hillis, H. C. Heller & M. Berenbaum, 2012, Sunderland, MA: Sinauer Associates. Copyright
2014 de Sinauer Associates, Inc.

Pregunta 7:
Complete los siguientes enunciados:

a. Para producir una molécula de glucosa en el Ciclo de Calvin se necesita CO2 que
proviene de _____________, la energía del ATP que se produjo en ____________
y los electrones del NADPH que proviene de ______________.
b. Para sintetizar una molécula de glucosa el Ciclo de Calvin utiliza _____ moléculas
de CO2, _____ moléculas de ATP y _____ moléculas de NADPH. (En los espacios
 va un número, es decir, cantidad de moléculas necesarias para producir una
molécula de glucosa).

Retroalimentación Pregunta 7:

a. Para producir una molécula de glucosa en el Ciclo de Calvin se necesita CO2 que
proviene del ambiente o el aire, la energía del ATP que se produjo en la fase
lumínica y los electrones del NADPH que proviene de la fase lumínica.
b. Para sintetizar una molécula de glucosa el Ciclo de Calvin utiliza 6 moléculas de
CO2, 18 moléculas de ATP y 12 moléculas de NADPH.

Referencias:

Life. The Science of Biology. Décima Edición. Purves, Sadava, Orians y Heller. 2015.

Pregunta 8:
Investigue lo que ocurre en cada una de las fases del Ciclo de Calvin: (1) Fijación del
Carbono, (2) Reducción y producción de azúcar, (3) regeneración de la ribulosa-1,5-
bifosfato (o en su forma abreviada RuBP). Explique con sus palabras en máximo una frase
cada una. ¿Por qué se dice que es un ciclo?

Retroalimentación Pregunta 8:

(1) Fijación del Carbono: La reacción es catalizada por una enzima que se encuentra en los
cloroplastos de los organismos autótrofos llamada ribulosa-1,5-bisfosfato RuBisCO. El
producto estable es 3-fosfoglicerato o 3PG.

(2) Reducción de 3PG para formar gliceraldehido 3-fosfato (G3P).

(3) Regeneración del aceptor de CO2, RuBP. Debido a que RuBP se regenera en cada
vuelta la serie de reacciones que dan lugar al carbohidrato de 3 carbonos vuelve a
comenzar.

Referencias:

Life. The Science of Biology. Décima Edición. Purves, Sadava, Orians y Heller. 2015.

Pregunta 9:
¡Es hora de sintetizar todo lo aprendido hasta el momento! Construya una tabla que resuma
y compare los aspectos más importantes de la fase lumínica y la fase independiente de luz
directa. Puede hacerla en Word, Excel o PowerPoint, y debe adjuntarla a su respuesta. Debe
incluir (al menos) en qué lugar del cloroplasto ocurre cada fase, cuáles son los compuestos
iniciales y cuáles son los compuestos finales en cada fase. A lo anterior puede agregar lo
que considere importante para estudiar después.
Retroalimentación Pregunta 9:

Tabla 1. Resumen de las fases de la fotosíntesis completa

*Recuerde que se necesita también de fotones, que no se incluyen en la tabla dado que son
partículas elementales y no compuestos químicos.

SECCIÓN V
Adaptaciones de las plantas

Ya tenemos una idea acerca de cómo funciona el proceso fotosintético, por medio del cual
las plantas absorben el dióxido de carbono y generan carbohidratos, ahora debemos saber
que el proceso no funciona siempre de la misma manera.

Sabemos que la enzima RubisCO además de interactuar con el CO2, puede interactuar con
el O2 produciendo la fotorespiración y esto en parte se debe a que, en la atmosfera, la
concentración de O2 es del 21 %, mientras que la del CO2 es del 0.035%.

Pregunta 10:
¿Qué activa el proceso de fotorrespiración? ¿Por qué las plantas C4 no fotorespiran?

Retroalimentación Pregunta 10:

La fotorrespiración es la vía metabólica donde el RubisCO del Ciclo de Calvin actúa sobre
el O2, en vez de hacerlo sobre el CO2, esta vía se activa con el aumento de la temperatura y
sirve para prevenir el daño inducido por la luz en las moléculas implicadas en la
fotosíntesis, ayuda a mantener el equilibrio redox en las células y las defensas inmunitarias
de la planta.
Las plantas C4 prácticamente no fotorespiran porque separan la fijación inicial del CO2
(reacción dependiente de luz) y el Ciclo de Calvin en células diferentes. La fijación inicial
del CO2 ocurre en el mesófilo (tejido esponjoso de la hoja) y desde allí se suministra CO2 a
las células del haz vascular, donde ocurre el ciclo de Calvin. Aunque esta estrategia es
genera un mayor consumo de ATP (energía), también genera una mayor concentración de
CO2 alrededor de RubisCO, por lo que se reduce la fotorespiración

La vía fotosintética C4 se encuentra en cerca del 3% de las plantas vasculares y habitan en

climas cálidos. Algunos ejemplos de estas son la caña de azúcar (Saccharum officinarum) y
el maíz (Zea maíz

Pregunta 11:
Las plantas han desarrollado estrategias para aumentar la eficiencia fotosintética, estas son
conocidas como vías fotosintéticas C3, C4 y CAM. Explique por medio de un cuadro
comparativo cuáles son las diferencias entre estas vías.

Retroalimentación Pregunta 11:

Tabla 2. Cuadro comparativo entre las diferentes vías fotosintéticas

Vías fotosintéticas
Característica
C3 C4 CAM
Requerimiento 1: 3: 2 1: 5: 2 1: 5-6: 2
teórico de energía
(CO2: ATP:
NADPH)
Vías de captación de Ciclo de Calvin Vía Hatcht-Slack Metabolismo de
CO2 ácidos de las
crasuláceas
Enzima carboxilante RubisCO Fosfoenolpiruvato Fosfoenolpiruvato
(PEP) carboxilasa (PEP) carboxilasa y
RuDP carboxilasa
Primer producto de Ácido fosfoglicérico Ácido oxalacético Oxaloacetato
la carboxilación
Primer producto Ácido 3- Oxalacético -> Malato
estable de la fijación fosfoglicérico-PGA Malato
de CO2
Anatomía Normal Kranz Suculenta
Frecuencia 40-300 100-160 1-8
estomática
(estomas/mm2)
Fotorespiración Presente hasta 40 % Difícil de detectar Difícil de detectar
de la fotosíntesis
Sensibilidad de la Sí No No
fotosíntesis a cambio
en la concentración
de O2
Temperatura óptima 15 a 25 º C 30 a 47 º C Cerca de 35 º C
para la fijación de
CO2
Temperatura óptima 20 a 35 º C 30 a 35 º C Cerca de 35 º C
para el crecimiento
de la planta
Tasa máxima de 5-20 40-50 0.2
crecimiento
(g/m2*d)
Productividad 10-30 60-80 <10
máxima
(ton/ha*año)
Preferencia Amplia Cálido y seco Zonas áridas, plantas
climática epifitas
Eficiencia en el uso Baja Media Alta
del aguar
Prevalencia del 89 % de las plantas 1 % de las plantas 10 % de las plantas
sistema
Ejemplos Trigo, cebada, Maíz, sorgo, caña de Piña, agave, cactus
frutales, arroz, azúcar
tomate

Pregunta 12:
Las actividades antropogénicas, como la deforestación, la agricultura, el transporte, la
industria y la ganadería, entre otros, han generado modificaciones en el ambiente. Dentro
de las modificaciones encontramos un aumento en la concentración de los gases de efecto
invernadero como el CO2 atmosférico (2 ppm/año), el metano y otros gases. Algunos otros
parámetros que se han modificado con el cambio climático son la temperatura (1.8 a 4 °C,
en los próximos 80 años), la precipitación, la humedad del suelo y el nivel del mar (18 a 59
cm, en los próximos 80 años) (Meehl et al 2007).

¿Cómo afecta el cambio climático a los procesos fotosintéticos?

Retroalimentación Pregunta 12:

Positivos

1. El aumento en el CO2 produce un aumento en la tasa fotosintética, especialmente en

plantas C3, esto porque el CO2 es el sustrato principal de la enzima RubisCO. A
 pesar de esto, la tasa fotosintética elevada no se mantiene en el tiempo por la
aclimatación de la fotosíntesis (Azcón-Bieto et al 2008, Würth et al 1998).
2. Aumento del secuestro de carbono, consecuencia del aumento de la tasa
fotosintética (Azcón-Bieto et al 2008).
3. Disminuye la fotorespiración (Yepes y Silveira 2011)
4. Aumento de la biomasa (Aidar et al 2002, Olivo et al 2002, Costa 2004, Godoy
2007, Marabesi 2007)

Negativos

1. Alteraciones en las reacciones metabólicas por calor y estrés hídrico (Azcón-Bieto

et al 2008).