Trabajo de Biologia

Comensalismo
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El comensalismo es una forma de interacción biológica en la que uno de los intervinientes obtiene un beneficio mientras que el
otro no se ve ni perjudicado ni beneficiado. El término proviene del latín com mensa, que significa “compartiendo la mesa”.
Originalmente fue usado para describir el uso de comida de desecho por parte de un segundo animal, como los carroñeros que
siguen a los animales de caza, pero esperan hasta que el primero termine de comer. Los individuos de una población
aprovechan los recursos que les sobran a los de otra población. La especie que se beneficia es el comensal.
Otras formas de comensalismo incluyen:
 Foresis: usado por el segundo organismo para transportarse. Ejemplos: la rémora sobre el tiburón o los ácaros sobre
el escarabajoNecrophila americana o también los ácaros sobre insectos himenópteros.
 Inquilinismo: cuando el segundo organismo se hospeda en el primero. Ejemplos: plantas epífitas que viven sobre los
árboles como algunas bromeliáceas, o aves como el pájaro carpintero, que vive en los agujeros que hace en los
árboles, bellota de mar sobre laconcha de un mejillón.
 Metabiosis o tanatocresia: es una dependencia más indirecta, en el que el segundo organismo usa algo del primero,
pero lo hace después de la muerte del mismo. Un ejemplo es el cangrejo ermitaño que usa una concha de caracol para
proteger su cuerpo. Algunos autores lo denominan tanatocresis (del griego θάνατος thánatos, ‘muerte’).1 Se trata de un
beneficio trófico.
Mutualismo (biología)
Para otros usos de este término, véase Mutualismo.
Micorriza arbuscular. Esporangio, hifa,micelio, vesícula, arbúsculo.

Mutualismo servicio-recurso. Polinizador y flor (abeja Megachile).
Mutualismo servicio-servicio. Pez payaso y anémona de mar.

El mutualismo es una interacción biológica, entre individuos de diferentes especies, en donde ambos se benefician y mejoran
su aptitud biológica. Las acciones similares que ocurren entre miembros de la misma especie se llaman cooperación. El
mutualismo se diferencia de otras interacciones en las que una especie se beneficia a costas de otra; éstos son los casos de
explotación, tales como parasitismo,depredación, etc.
La simbiosis puede ser un tipo particular de mutualismo de carácter íntimo, en que una de las partes (o ambas) es
estrictamente dependiente de la otra. Otros tipos de simbiosis incluyen casos de parasitismo o de comensalismo.
Las relaciones mutualistas juegan un papel fundamental en ecología y en biología evolutiva. Por ejemplo las micorrizas son
esenciales para el 70% de las plantas terrestres. Otro papel importante de los mutualismos está en el incremento de
labiodiversidad, ejemplificado por las interacciones entre polinizadores y las flores de plantas angiospermas. La coevolución
entre angiospermas e insectos ha acarreado una gran proliferación de ambos tipos de organismos.1 Infortunadamente el
mutualismo no ha recibido tanta atención como otras interacciones tales como predación y parasitismo; su importancia es igual
o mayor a estas.2 3 En los procesos de mutualismo es importante determinar el grado de beneficio de aptitud, lo cual no es fácil,
especialmente cuando las interacciones no son sólo entre dos especies sino que una especie puede recibir beneficios de
numerosas otras especies. Tal es el caso de muchos sistemas de polinización en los que una especie de planta es polinizada
por varios polinizadores diferentes y éstos a su vez visitan o son mutualistas con una variedad de plantas. Por lo tanto es
preferible categorizar a los mutualismos según el grado de vínculo de la asociación que puede ir desde obligada (de
dependencia) a facultativa (no imprescindible). También la dependencia puede ser mutua o sólo de un lado (por ejemplo un
polinizador especializado en una sola clase de flor mientras ésta recibe los beneficios de más de un polinizador).4
Un ejemplo de mutualismo obligado son los endosimbiontes bacterianos de los insectos que tienen una relación muy íntima que
data de millones de años. Los insectos no pueden sobrevivir sin sus simbiontes. Tal es el caso del pulgón (Acyrthosiphon
pisum) y su endosimbionte, la bacteria Buchnera.5
Índice
 1 Tipos de relaciones
o 1.1 Relaciones recurso-recurso
o 1.2 Relaciones servicio-recurso natural
o 1.3 Relaciones de servicio-servicio
 2 Véase también
 3 Referencias
o 3.1 Bibliografía
 4 Enlaces externos
Tipos de relaciones[editar fuente]
Las relaciones mutualistas pueden ser consideradas como un tipo de trueque o canjeo biológico 4 en el que las especies
intercambian recursos (por ejemplo carbohidratos o compuestos inorgánicos) o servicios (tales como dispersión de gametos o
de descendientes o protección contra predadores).
Relaciones recurso-recurso[editar fuente]
Las relaciones recurso-recurso, en que un tipo de recurso es canjeado por otro es posiblemente el tipo más común de
mutualismo; por ejemplo las asociaciones de micorrizas entre las raíces de una planta y un hongo. La planta proporciona los
carbohidratos al hongo en cambio por agua y minerales, especialmente fosfatos y también nitratos. Los rizobios fijadores de
nitrógeno y las plantas leguminosasintercambian nitrógeno por carbohidratos.6
Relaciones servicio-recurso natural[editar fuente]
Las relaciones servicio-recurso son también comunes, por ejemplo la polinización en que los recursos de néctar y o polen son
intercambiados por el servicio de dispersión de las gametas (polen) de la planta. Otro ejemplo es el de las hormigas que
protegen a lospulgones de sus predadores (servicio) a cambio del rocío de miel o mielada (recurso) que es un subproducto de
la savia que los pulgones chupan de la planta.
Relaciones de servicio-servicio[editar fuente]
Las relaciones estrictamente de servicio-servicio son muy escasas por razones aún no muy claras. 4 Un ejemplo es la relación
entre laanémona de mar y el pez payaso de la familia Pomacentridae: la anémona con sus dardos venenosos (nematocistos)
protege al pez contra depredadores y el pez payaso protege a la anémona contra peces de la familia Chaetodontidae que se
alimentan de anémonas. Al igual que en otros mutualismos, éste tiene otros aspectos que complican la situación de
intercambio: los desechos del pez,amoníaco, alimentan a algas simbióticas que se encuentran en los tentáculos de la
anémona.7 8 De lo cual se desprende que además de ser un mutualismo de servicio-servicio es también en parte uno de
servicio-recurso.
Otro ejemplo es el de ciertas hormigas con algunas plantas del género Acacia, tales como la acacia cuerno de toro. Las
hormigas hacen sus nidos dentro de las grandes espinas ahuecadas de la acacia y a su vez protegen a la acacia contra los
herbívoros (a veces se alimentan de tales herbívoros, entonces también éste es un caso de servicio-servicio y en parte de
servicio-recurso). Otro servicio que las hormigas proporcionan a la acacia es que podan a la vegetación circundante eliminando
así a la competencia. La acacia, además de proporcionar el servicio de refugio, también provee alimento a las hormigas en
forma de glóbulos ricos en glucógeno, conocidos como cuerpos de Belt, secretados por el ápice de los foliolos.
Parasitismo
referencias|Parasitismo}} ~~~~
«Parásito» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Cliente (Roma antigua).
Parasitismo de puesta. El parásito emplaza sus huevos en el nido del hospedador.

El parasitismo es un tipo de simbiosis sensu lato, una estrecha relación en la cual uno de los participantes, (el parásito)
depende del otro (el hospedero u hospedador) y obtiene algún beneficio; lo cual no necesariamente implica daño para el
hospedero. El parasitismo puede ser considerado un caso particular de depredación.
Índice
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 1 Descripción
o 1.1 Procesos de infección parasitarias
o 1.2 Interacciones entre parásitos y sus huéspedes
 1.2.1 Coevolución y coespeciación
 1.2.2 Defensas contra los parásitos
 1.2.3 Inmunoevación
o 1.3 Perdida de genes y funciones por evolución
 2 Clasificación
o 2.1 Tipos de parásitos
 3 Parasitología
 5 Referencias
Descripción[editar · editar fuente]
Mosquito, un parásito hematófago, infestado a su vez por ácaros parásitos.

El parasitismo es un proceso por el cual una especie amplía su capacidad de supervivencia utilizando a otras especies para
que cubran sus necesidades básicas y vitales, que no tienen por que referirse necesariamente a cuestiones nutricionales, y
pueden cubrir funciones como la dispersión de propágulos o ventajas para la reproducción de la especie parásita, etc.
Casi todos los animales poseen algunas especies parásitas. Algunos bastante inesperados. Por ejemplo además de los grupos
más conocidos de parásitos (monogéneos, digéneos,cestodos, nematodos, hirudíneos, copépodos) entre los parásitos pueden
incluirse algunas especies de percebes, almejas, turbelarios, hidrozoos, aves como el cuclillo e incluso algunos tiburones.
En el proceso de parasitismo, la especie que lleva a cabo el proceso se denomina parásito y la especie parasitada se
llamahospedador, hospedante, o huésped (Este último uso de la palabra huésped contraviene al que ha llegado a adquirir en el
lenguaje común, donde suele significar el hospedado; pero está sólidamente establecido en el lenguaje biológico).
Los parásitos que viven dentro del huésped u organismo hospedador se llaman endoparásitos y aquéllos que viven fuera,
reciben el nombre de ectoparásitos. Un parásito que mata al organismo donde se hospeda es llamado parasitoide. Algunos
parásitos sonparásitos sociales, obteniendo ventaja de interacciones con miembros de una especie social, como son los áfidos,
las hormigas o lastermitas.
El parasitismo puede darse a lo largo de todas las fases de la vida de un organismo o sólo en períodos concretos de su vida.
Una vez que el proceso supone una ventaja apreciable para la especie parásita, queda establecido mediante selección natural
y suele ser un proceso irreversible que desemboca a lo largo de las generaciones en profundas transformaciones fisiológicas y
morfológicas de tal especie.
Como todo parásito sigue siendo un organismo, puede verse convertido a su vez en hospedador de una tercera especie. Al
parásito que parasita a otro parásito se le suele denominar hiperparásito, un ejempo de ello son los virus satélites, que
requieren a otros virus para reproduccirse. Razones de productividad ecológica limitan el número de niveles de parasitismo a
unos pocos.
Interacción simbiótica de hormigas conáfidos parásitos sobre capullos de adelfa.

Procesos de infección parasitarias[editar · editar fuente]
Muchos endoparásitos obtienen beneficio de los organismos huéspedes mediante mecanismos pasivos, como por ejemplo
el nematodo, Ascaris lumbricoides un endoparásito que vive en el intestino de los seres humanos. Ascaris lumbricoides produce
un gran número de huevos, que son transportados desde el tramo digestivo hasta el medio externo, dependiendo de los
humanos el ser ingeridos en lugares que no tengan una buenasalubridad.
Los ectoparásitos (parásitos externos), a menudo tienen elaborados mecanismos y estrategias para encontrar organismos
hospedadores. Algunas sanguijuelas acuáticas, por ejemplo, localizan organismos con sensores de movimiento y confirman su
identidad registrando las sustancias químicas antes de fijarse a la piel.
Interacciones entre parásitos y sus huéspedes[editar · editar fuente]
Coevolución y coespeciación[editar · editar fuente]
Otra característica del parasitismo es que si bien el parásito debe adaptarse a la respuesta inmunitaria y, en general, a la vida
parasitaria, el hospedador también debe hacerlo. Esto es debido a que la población parásita ejerce una presión selectiva en
éste, de modo que huésped y parásito coevolucionan paralelamente a consecuencia del parasitismo. Esto explica, por ejemplo,
que el gen de la anemia falciforme sea muy frecuente en zonas endémicas de malaria.
La estrecha correspondencia entre las evoluciones de parásitos y huéspedes tiene mucho que ver con la especificidad del
parasitismo. Los parásitos son generalmente muy selectivos con respecto a sus hospedadores, llegando en un elevado
porcentaje de casos a ser exclusivos de una especie. De hecho, no hay apenas especie de planta o animal de cierto tamaño, o
incluso microscópica, que no cuente con algún parásito propio y no compartido. Esto, junto con el hecho de que algunos
parásitos también puedan ser hospedadores de otros parásitos, hace que la proporción de parásitos en la biota global sea
notablemente alta.
Muchos parásitos, particularmente los microorganismos, se han adaptado evolutivamente a especies huéspedes en concreto;
en tales interacciones las dos especies han evolucionado cada una por su lado dentro de una relación relativamente estable,
que no mata al huésped de manera rápida -lo que también sería perjudicial para el parásito-. La mayor parte de
los patógenos están destinados a convertirse evolutivamente en parásitos.
En algunos casos, la relación del huésped con su parásito puede ser más estrecha, e incluso llegar a formarse
una coespeciaciónentre ellos. Existe un ejemplo particularmente notable de coespeciación entre un Spumavirus, llamado virus
espumoso de los simios(SFV), y sus huéspedes primates. En un estudio, se compararon las filogenias de las polimerasa del
SFV con las de la subunidad II de la citocromo oxidasa mitocondrial de primates africanos y asiáticos.1 Sorprendentemente, los
árboles filogenéticos fueron muy congruentes en orden de ramificación y la divergencia. Por lo tanto, el virus espumoso del
simio puede haber coespeciado con primates del Viejo Mundo por lo menos unos 30 millones de años atrás. Es así como, la
filogenia (historia evolutiva) de los parásitos nos ayuda a explicar la de sus huéspedes.
Otro ejemplo de coespeciación, está relacionado con una disputa antigua acerca de si el parentesco de los flamencos,
ordenPhoenicopteriformes es mayor con las cigüeñas (orden Ciconiiformes) o con los patos (orden Anseriformes). Se
encuentran parásitos comunes entre pelícanos y gansos como el piojo llamado Anaticola
phoenicopteri (literalmente Anaticola significa “que habita sobre los patos”; y phoenicopteri quiere decir “de los flamencos”), lo
que viene a responder al interrogante, ya que esto indica que los flamencos comparten un género de parásitos de piojos,
(generalmente muy específicos para su hospedador) con los patos y los gansos, pero no con las cigüeñas. Es una prueba de
una relación filogenética más íntima con las Anseriformes.
Defensas contra los parásitos[editar · editar fuente]
Es muy común que los organismos huéspedes también hayan desarrollado mecanismos de defensa. Las plantas a menudo
producentoxinas, por ejemplo, que desalientan a los hongos parásitos, a bacterias, así como también a los herbívoros.
El sistema inmunitariode los vertebrados puede ser objetivo de la mayoría de los parásitos a través del contacto con fluidos
corporales.
Referente a medicamentos contra los parásitos, estos son denominados antiparasitarios.
Inmunoevación[editar · editar fuente]
Una de las características comunes del parasitismo es que conlleva un intercambio de sustancias, que provocan en el
hospedador unarespuesta inmunitaria. De esta manera, el parásito debe vencer la acción del sistema inmunitario del
hospedador para tener éxito. Así, las interacciones antígeno-anticuerpo son más complicadas cuanto mayor sea la complejidad
de los antígenos. Las células eucariotasposeen una gran cantidad de antígenos si las comparamos con las de bacterias o las
de los virus.
Un recurso de inmunoevasión para el parásito es el de formar antígenos que se parezcan a los del huésped
(mimetismo molecular). Otro, es el de adherir antígenos del hospedador a la superficie externa del cuerpo del parásito
(enmascaramiento antigénico); otro, es el recurso de ir variando constantemente y rápidamente sus proteínas de superficie
(variación antigénica) de forma que los anticuerpos producidos por el huésped no lo puedan reconocer; el resultado es que el
hospedador invadido no reconoce al parásito como invasor o la respuesta que éste produce no es totalmente efectiva.
Perdida de genes y funciones por evolución[editar · editar fuente]
Chinche (Cimex lectularius).
En los grupos que evolucionan en el parasitismo es común que se produzca una fuerte simplificación o reducción orgánica, a
veces tan drástica que hace sus afinidades irreconocibles. Existen numerosos ejemplos en la naturaleza de evolución de los
parásitos que conlleva la perdida de genes, características y/o funciones imprescindibles para sobrevivir fuera del huésped,
convirtiéndose en parásitos obligados. Entre estos ejemplos destacan.
Las bacterias Rickettsiales o Rickettsias, pequeñas bacterias del orden de lasproteobacterias, cuya mayoría de sus especies
descritas sólo pueden vivir en endosimbiosiscon otras células. Algunas son patógenos notables, incluyendo el
género Rickettsia, que causa diversas enfermedades en el hombre.
Las bacterias Clamidias (Chlamydiae), un filo de bacterias cuyos miembros son endosimbiontes o patógenos intracelulares
obligados.2
Los virus, de los cuales se postula que es posible, según la Teoría de la regresión (también conocida como teoría de la
degeneración), que los virus fueran pequeñas células que parasitaban células más grandes; y que a lo largo del tiempo de su
evolución, desaparecieron los genes que no necesitaban a causa de su parasitismo.
Especies Protistas sin mitocondrias, los cuales carecen de ellas por una pérdida secundaria, o una degeneración de las
mismas, para adaptarse a un modo de vida parásito, intracelular o anaerobio.3
Se piensa por ejemplo que los mixosporidios, considerados tradicionalmente protistas parásitos, son en realidad formas muy
reducidas de animales emparentados con los corales; los cuales perdieron su pluricelularidad a causa de su parasitismo.
Un ejemplo menos exagerado lo ofrece la pérdida de las alas en moscas parásitas del ganado, pérdida que representa una
fase inicial de la misma trayectoria evolutiva que hizo derivar a las pulgas (orden Siphonaptera) precisamente de ciertas
moscas (orden Diptera).
Clasificación[editar · editar fuente]
 Los microparásitos son pequeños y extremadamente numerosos, se multiplican dentro del huésped y en muchos casos
lo hacen dentro de las células del huésped, por lo tanto se relacionan con el metabolismo y provocan reacciones por parte
de los anticuerpos.
 Los macroparásitos crecen, y en algunos casos se multiplican dentro del huésped. En otros casos producen fases
infecciosas que salen fuera del huésped, para afectar a otros. Viven sobre (los piojos, por ejemplo) o dentro del cuerpo (las
lombrices intestinales, por ejemplo) o en las cavidades del hospedero y, por lo general, se puede estimar el número de
macroparásitos existente en el organismo afectado.
El parasitismo implica una relación trófica con su huésped (obtención de nutrientes) pero también puede implicar otras
relaciones como lo es la de protección por parte de este último.
Tipos de parásitos[editar · editar fuente]
Trofozoitos del protista Plasmodium.
Existen formas parásitas en muchos grupos biológicos. Entre estos están:
 los virus, que son parásitos obligados,

 las bacterias,
 los hongos,
 las plantas,
 los protistas (como los apicomplejos o algunas algas rojas), y
 muchos animales
Atendiendo al lugar ocupado en el cuerpo del hospedador, los parásitos pueden clasificarse en:
 ectoparásitos: viven en contacto con el exterior de su hospedador (por ejemplo la pulga)

 endoparásitos: viven en el interior del cuerpo de su hospedador (por ejemplo una tenia o una triquina)
 mesoparásitos: poseen una parte de su cuerpo mirando hacia el exterior y otra anclada profundamente en los tejidos
de su hospedador. En algunos casos extremos de mesoparásitos de peces (copepodos pennellidae), pueden tener la
cabeza introducida en el corazón de su hospedador y extenderse por las arterias hasta las branquias, o perforar la cavidad
visceral.
Parasitología[editar · editar fuente]
La ciencia que estudia los parásitos es la parasitología, así como la interacción biológica entre dos especies, parásito y
hospedador, se denomina parasitismo. Dado que la mayoría de los microorganismos que producen infecciones son estudiados
por la microbiología, la parasitología se encarga de estudiar exclusivamente a los parásitos eucariotas excepto los hongos. Es
decir, tanto los eucariotasunicelulares del grupo parafilético Protista, como los pluricelulares (plantas y metazoos) que incluyen
a platelmintos, nematodos,artrópodos.
En ocasiones, es difícil diferenciar el fenómeno de parasitismo de los
siguientes: comensalismo, simbiosis, foresis y depredación, ya que las distinciones entre éstos varían de un autor a otro.
Biodiversidad
Imagen de un lince (Lynx lynx), una de las cerca de dos millones de especies identificadas que conforman el patrimonio de la biodiversidad en
el mundo
Biodiversidad o diversidad biológica es, según el Convenio Internacional sobre la Diversidad Biológica, el término por el que
se hace referencia a la amplia variedad de seres vivos sobre la Tierra y los patrones naturales que la conforman, resultado de
miles de millones de años de evolución según procesos naturales y también de la influencia creciente de las actividades del ser
humano. La biodiversidad comprende igualmente la variedad deecosistemas y las diferencias genéticas dentro de cada especie
que permiten la combinación de múltiples formas de vida, y cuyas mutuas interacciones con el resto del entorno fundamentan el
sustento de la vida sobre el planeta.
El término «biodiversidad» es un calco del inglés «biodiversity». Este término, a su vez, es la contracción de la expresión
«biological diversity» que se utilizó por primera vez en septiembre de 1986 en el título de una conferencia sobre el tema,
el National Forum on BioDiversity, convocada por Walter G. Rosen, a quien se le atribuye la idea de la palabra.1
La Cumbre de la Tierra celebrada por Naciones Unidas en Río de Janeiro en 1992 reconoció la necesidad mundial de conciliar
la preservación futura de la biodiversidad con el progreso humano según criterios de sostenibilidad o
sustentabilidad promulgados en el Convenio internacional sobre la Diversidad Biológica que fue aprobado en Nairobi el 22 de
mayo de1992, fecha posteriormente declarada por la Asamblea General de la ONU como Día Internacional de la Biodiversidad.
Con esta misma intención, el año 2010 fue declarado Año Internacional de la Diversidad Biológica por la 61ª sesión de
la Asamblea General de las Naciones Unidas en 2006, coincidiendo con la fecha del Objetivo Biodiversidad 2010.2
Índice
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 1 Origen y evolución del término

 2 Definición
 3 Biodiversidad
 4 Importancia de la biodiversidad
o 4.1 El aspecto ecológico
o 4.2 El aspecto económico
o 4.3 El aspecto científico
 5 La evaluación de la biodiversidad
o 5.1 Parámetros
o 5.2 Dinámica
o 5.3 Unidades espaciales y biodiversidad
 6 Amenazas
o 6.1 Actividades humanas dirigidas al desarrollo que pueden afectar la biodiversidad
 7 Aspectos socioculturales
 9 Notas y referencias
 10 Bibliografía
Origen y evolución del término
Diversas especies epifitas en una selvade América Central (Costa Rica). Losecosistemas de la zona intertropical son el hogar de la mayor
parte de la biodiversidad mundial actual.
Según la RAE, el término biodiversidad define la "Variedad de especies animales y vegetales en su medio ambiente"3
Sin embargo el concepto, por su carácter intuitivo, ha presentado ciertas dificultades para su definición precisa, tal como
señaló Fermín Martín Piera4 al argumentar que el abuso en su empleo podría vaciarlo de contenido, ya que en sus
palabras: suele acontecer en la historia del pensamiento que los nuevos paradigmas conviven durante un tiempo con las viejas
ideas, considerando junto a otros autores que el concepto de biodiversidad fue ya apuntado por la propia Teoría de la
evolución.
A principios del siglo XX, los ecólogos Jaccard y Gleason propusieron en distintas publicaciones los primeros índices
estadísticos destinados a comparar la diversidad internade los ecosistemas. A mediados del siglo XX, el interés científico
creciente permitió el desarrollo del concepto para describir la complejidad y organización, hasta que en 1980,Thomas
Lovejoy propuso la expresión diversidad biológica.5
Definición
Si en el campo de la biología la biodiversidad se refiere al número de poblaciones de organismos y especies distintas, para los
ecólogos el concepto incluye la diversidad de interacciones durables entre las especies y su ambiente inmediato o biotopo, el
ecosistema en que los organismos viven. En cada ecosistema, los organismos vivientes son parte de un todo actuando
recíprocamente entre sí, pero también con el aire, el agua, y el suelo que los rodean.
Se distinguen habitualmente tres niveles en la biodiversidad
 Genética o diversidad intraespecífica, consistente en la diversidad de versiones de los genes (alelos) y de su

distribución, que a su vez es la base de las variaciones interindividuales (la variedad de los genotipos).
 Específica, entendida como diversidad sistemática, consistente en la pluralidad de los sistemas genéticos o genomas
que distinguen a las especies.
 Ecosistémica, la diversidad de las comunidades biológicas (biocenosis) cuya suma integrada constituye la biosfera.
Hay que incluir también la diversidad interna de los ecosistemas, a la que se refiere tradicionalmente la expresión diversidad
ecológica.
Biodiversidad
Tajinaste.
Biodiversidad intraespecífica (dentro de una misma especie), obsérvense los diferentes tipos de maíz y sus granos.
La biodiversidad que hoy se encuentra en la Tierra es el resultado de cuatro mil millones de años de evolución.6
Aunque el origen de la vida no se puede datar con precisión, la evidencia sugiere que se inició muy temprano, unos 100
millones de años después de la formación de la Tierra.[cita requerida] Hasta hace aproximadamente 600 millones de años, toda la
vida consistía enbacterias y microorganismos.[cita requerida]
La historia de la diversidad biológica durante el Fanerozoico —últimos 540 millones de años— comienza con el rápido
crecimiento durante la explosión cámbrica, periodo durante el que aparecieron por primera vez los filos de organismos
multicelulares.[cita requerida] Durante los siguientes 400 millones de años la biodiversidad global mostró un relativo avance, pero
estuvo marcada por eventos puntuales de extinciones masivas.[cita requerida]
La biodiversidad aparente que muestran los registros fósiles sugiere que unos pocos millones de años recientes incluyen el
período con mayor biodiversidad de la historia de la Tierra. Sin embargo, no todos los científicos sostienen este punto de vista,
ya que no es fácil determinar si el abundante registro fósil se debe a una explosión de la biodiversidad, o —simplemente— a la
mejor disponibilidad y conservación de los estratos geológicos más recientes.[cita requerida]
Algunos, como Alroy y otros7 piensan que mejorando la toma de muestras, la biodiversidad moderna no difiere demasiado de la
de 300 millones de años atrás. Las estimaciones sobre las especies macroscópicas actuales varían de 2 a 100 millones, con un
valor lógico estimable en 10 millones de especies, aproximadamente.
La mayoría de los biólogos coinciden sin embargo en que el período desde la aparición del hombre forma parte de una nueva
extinción masiva, el evento de extinción holocénico, causado especialmente por el impacto que los humanos tienen en el
desarrollo del ecosistema. Se calcula que las especies extinguidas por acción de la actividad humana es todavía menor que las
observadas durante las extinciones masivas de las eras geológicas anteriores.[cita requerida] Sin embargo, muchos opinan que la
tasa actual de extinción es suficiente para crear una gran extinción masiva en el término de menos de 100 años.[cita requerida] Los
que están en desacuerdo con esta hipótesis sostienen que la tasa actual de extinción puede mantenerse por varios miles de
años antes que la pérdida de biodiversidad supere el 20% observado en las extinciones masivas del pasado.[cita requerida]
Se descubren regularmente nuevas especies —un promedio de tres aves por año—[cita requerida] y muchas ya descubiertas no han
sido aún clasificadas: se estima que el 40% de los peces de agua dulce de Sudamérica permanecen sin clasificación.[cita requerida]
Importancia de la biodiversidad
El valor esencial y fundamental de la biodiversidad reside en que es resultado de un proceso histórico natural de gran
antigüedad. Por esta sola razón, la diversidad biológica tiene el inalienable derecho de continuar su existencia. El hombre y su
cultura, como producto y parte de esta diversidad, debe velar por protegerla y respetarla.
Además la biodiversidad es garante de bienestar y equilibrio en la biosfera. Los elementos diversos que componen la
biodiversidad conforman verdaderas unidades funcionales, que aportan y aseguran muchos de los “servicios” básicos para
nuestra supervivencia.
Finalmente desde nuestra condición humana, la diversidad también representa un capital natural.8 El uso y beneficio de la
biodiversidad ha contribuido de muchas maneras al desarrollo de la cultura humana, y representa una fuente potencial para
subvenir a necesidades futuras.
Considerando la diversidad biológica desde el punto de vista de sus usos presentes y potenciales y de sus beneficios, es
posible agrupar los argumentos en tres categorías principales.
El aspecto ecológico
Hace referencia al papel de la diversidad biológica desde el punto de vista sistémico y funcional (ecosistemas). Al ser
indispensables a nuestra propia supervivencia, muchas de estas funciones suelen ser llamadas “servicios”:
Los elementos que constituyen la diversidad biológica de un área son los reguladores naturales de los flujos de energía y
de materia. Cumplen una función importante en la regulación y estabilización de las tierras y zonas litorales. Por ejemplo, en las
laderas montañosas, la diversidad de especies en la capa vegetal conforma verdaderos tejidos que protegen las capas inertes
subyacentes de la acción mecánica de los elementos como el viento y las aguas de escorrentía. La biodiversidad juega un
papel determinante en procesos atmosféricos y climáticos. Muchos intercambios y efectos de las masas continentales y los
océanos con la atmósfera son producto de los elementos vivos (efecto albedo, evapotranspiración, ciclo del carbono, etc.).
La diversidad biótica de un sistema natural es uno de los factores determinantes en los procesos de recuperación y
reconversión de desechos y nutrientes. Además algunos ecosistemas presentan organismos o comunidades capaces de
degradar toxinas, o de fijar y estabilizar compuestos peligrosos de manera natural.
Aún con el desarrollo de la agricultura y la domesticación de animales, la diversidad biológica es indispensable para mantener
un buen funcionamiento de los agroecosistemas.9 La regulación trofodinámica de las poblaciones biológicas solo es posible
respetando las delicadas redes que se establecen en la naturaleza. El desequilibrio en estas relaciones ya ha demostrado tener
consecuencias negativas importantes. Esto es aún más evidente con los recursos marinos, donde la mayoría de las fuentes
alimenticias consumidas en el mundo son capturadas directamente en el medio. La respuesta a las perturbaciones (naturales o
antrópicas) tiene lugar a nivel sistémico, mediante vías de respuesta que tienden a volver a la situación de equilibrio inicial. Sin
embargo, las actividades humanas han aumentado dramáticamente en cuanto a la intensidad, afectando irremediablemente la
diversidad biológica de algunos ecosistemas y vulnerando en muchos casos esta capacidad de respuesta con resultados
catastróficos.
La investigación sugiere que un ecosistema más diverso puede resistir mejor a la tensión medioambiental y por consiguiente es
más productivo. Es probable que la pérdida de una especie disminuya la habilidad del sistema para mantenerse o recuperarse
de daños o perturbaciones. Simplemente como una especie con la diversidad genética alta, un ecosistema con la biodiversidad
alta puede tener una oportunidad mayor de adaptarse al cambio medioambiental. En otros términos: cuantas más especies
comprende un ecosistema, más probable es que el ecosistema sea estable. Los mecanismos que están debajo de estos
efectos son complejos y calurosamente disputados. Sin embargo, en los recientes años, se ha dejado claro que realmente hay
efectos ecológicos de biodiversidad.
Una elevada disponibilidad de recursos en el ambiente favorece una mayor biomasa, pero también la dominancia ecológica y
frecuentemente ecosistemas relativamente pobres en nutrientes presentan una mayor diversidad, algo que es cierto
sistemáticamente en los ecosistemas acuáticos. Una mayor biodiversidad permite a un ecosistema resistir mejor a los cambios
ambientales mayores, haciéndolo menos vulnerable, más resiliente por cuanto el estado del sistema depende de las
interrelaciones entre especies y la desaparición de cualquiera de ellas es menos crucial para la estabilidad del conjunto que en
ecosistemas menos diversos y más marcados por la dominancia.
El aspecto económico
Para todos los humanos, la biodiversidad es el primer recurso para la vida diaria. Un aspecto importante es la diversidad de la
cosecha que también se llama la agrobiodiversidad.
La mayoría de las personas ve la biodiversidad como un depósito de recursos útil para la fabricación de alimentos, productos
farmacéuticos y cosméticos. Este concepto sobre los recursos biológicos explica la mayoría de los temores de desaparición de
los recursos. Sin embargo, también es el origen de nuevos conflictos que tratan con las reglas de división y apropiación de
recursos naturales.
Algunos de los artículos económicos importantes que la biodiversidad proporciona a la humanidad son:
 Alimentos: cosechas, ganado, silvicultura, piscicultura, medicinas. Se han usado las especies de plantas silvestres
subsecuentemente para propósitos medicinales en la prehistoria. Por ejemplo, la quinina viene del árbol de la quina (trata
la malaria), el digital de la planta Digitalia (problemas de arritmias crónicas), y la morfina de la planta de amapola
(anestesia). Los animales también pueden jugar un papel, en particular en la investigación. Se estima que de las 250.000
especies de plantas conocidas, se han investigado sólo 5.000 para posibles aplicaciones médicas.
 Industria: por ejemplo, fibras textiles, madera para coberturas y calor. La biodiversidad puede ser una fuente de
energía (como la biomasa). La diversidad biológica encierra además la mayor reserva de compuestos bioquímicos
imaginable, debido a la variedad de adaptaciones metabólicas de los organismos. Otros productos industriales que
obtenemos actualmente son los aceites, lubricantes, perfumes,
tintes, papel, ceras, caucho, látex, resinas, venenos, corcho.
 Los suministros de origen animal incluyen lana, seda, piel, carne, cuero, lubricante y ceras. También pueden usarse los
animales como transporte.
 Turismo y recreación: la biodiversidad es una fuente de riqueza barata para muchas áreas, como parques y bosques
donde la naturaleza salvaje y los animales son una fuente de belleza y alegría para muchas personas. El ecoturismo, en
particular, está en crecimiento en la actividad recreativa al aire libre. Así mismo, una gran parte de nuestra herencia cultural
en diversos ámbitos (gastronómico, educativo, espiritual) está íntimamente ligada a la diversidad local o regional y
seguramente lo seguirá estando.
Los ecólogos y activistas ecológicos fueron los primeros en insistir en el aspecto económico de la protección de la diversidad
biológica.
La estimación del valor de la biodiversidad es una condición previa necesaria a cualquier discusión en la distribución de sus
riquezas. Este valor puede ser discriminado entre valor de uso (directo como el turismo o indirecto como la polinización) y valor
intrínseco.
Si los recursos biológicos representan un interés ecológico para la comunidad, su valor económico también es creciente. Se
desarrollan nuevos productos debido a las biotecnologías y los nuevos mercados. Para la sociedad, la biodiversidad es también
un campo de actividad y ganancia. Exige un arreglo de dirección apropiado para determinar cómo estos recursos serán usados.
La mayoría de las especies tiene que ser evaluada aún por la importancia económica actual y futura. Sin embargo, debemos
ser conscientes de que aún nos falta mucho para saber valorar, no sólo lo económico, si no más aún el valor que tiene para los
ecosistemas y ese valor o precio no lo podemos ni siquiera imaginar.
Se considera generalmente que la expansión demográfica y económica de la especie humana está poniendo en marcha una
extinción masiva, de dimensiones incomparablemente mayores que las de cualquier extinción anterior. Las causas concretas
están en la desaparición indiscriminada de ecosistemas, por la tala de bosques, la degradación de los suelos,
la contaminación ambiental, la cazay la pesca excesivas,...etc.. La comunidad científica juzga, en general, que tal extinción
representa una amenaza para la capacidad de la biosfera para sustentar la vida humana a través de diversos servicios
naturales y recursos renovables.
Por ello la comprensión de la biodiversidad cultural en su relación con los ecosistemas es clave, siempre que no se disocien los
recursos naturales de su contexto cultural, histórico y geográfico.
El aspecto científico
La biodiversidad es importante porque cada especie puede dar una pista a los científicos sobre la evolución de la vida. Además,
la biodiversidad ayuda a la ciencia a entender cómo funciona el proceso vital y el papel que cada especie tiene en el
ecosistema.
La evaluación de la biodiversidad
Parámetros
La diversidad es una propiedad fenomenológica que pretende expresar la variedad de elementos distintos. Como cualidad
fundamental de nuestra percepción, sentimos la necesidad de cuantificarla. El desarrollo de una medida que permita expresar
de manera clara y comparable la diversidad biológica presenta dificultades y limitaciones. No se trata simplemente de medir
una variación de uno o varios elementos comunes, sino de cuantificar y ponderar cuantos elementos o grupos de elementos
diferentes existen. Las medidas de diversidad existentes pues, no son más que modelos cuantitativos o semicuantitativos de
una realidad cualitativa con límites muy claros en cuanto a sus aplicaciones y alcances. El desarrollo de un concepto
matemático lógico y coherente para la modelación de la diversidad biológica a nivel específico y genético ha sido bastante
explorado y presenta un cuerpo sintético y robusto. La modelación de la diversidad a nivel de ecosistemas es más reciente, y
se ha visto beneficiada por los adelantos tecnológicos (como los SIG.10 Las medidas de diversidad más sencillas consisten en
índices matemáticos que expresan la cantidad de información y el grado de organización de la misma. Básicamente las
expresiones métricas de diversidad tienen en cuenta tres aspectos:
 Riqueza: Es el número de elementos. Según el nivel, se trata del número de alelos o heterocigosis (nivel genético),
número de especies (nivel específico), o del número de hábitats o unidades ambientales diferentes (nivel ecosistémico).
 Abundancia relativa: Es la incidencia relativa de cada uno de los elementos en relación a los demás.
 Diferenciación: Es el grado de diferenciación genética, taxonómica o funcional de los elementos.

Cada uno de estos índices de la diversidad es unidimensional y de lectura limitada. Las comparaciones y valoraciones de la
diversidad biológica son forzosamente incompletas en estos términos. Se usan por su carácter práctico y sintético, pero
insuficiente frente a modelos analíticos alternativos multiescalares y multidimensionales que responden mejor a las
necesidades específicas de conservación y manejo. Así, la modelación bidimensional (riqueza y abundancia relativa) puede
considerarse como el estándar"clásico" de medida y expresión de la diversidad. De acuerdo a la escala espacial en la que se
mide la diversidad biológica, se habla de diversidad alpha (diversidad puntual, representada por α), beta (diversidad entre
hábitats, representada por β) y gamma (diversidad a escala regional, representada por γ). Estos términos fueron acuñados
por Robert Whittaker en 1960 y gozan en general de una gran aceptación.
Dinámica
La biodiversidad no es estática: es un sistema en evolución constante, tanto en cada especie, así como en cada organismo
individual. Una especie actual puede haberse iniciado hace uno a cuatro millones de años, y el 99% de las especies que alguna
vez han existido en la Tierra se han extinguido.
La biodiversidad no se distribuye uniformemente en la tierra. Es más rica en los trópicos, y conforme uno se acerca a las
regiones polares se encuentran poblaciones más grandes y menos especies. La flora y fauna varían, dependiendo del clima,
altitud, suelo y la presencia de otras especies.
Unidades espaciales y biodiversidad
La distribución de la diversidad biológica actual es el resultado de los procesos evolutivos, biogeográficos y ecológicos a lo
largo del tiempo desde la aparición de la vida en la tierra. Su existencia, conservación y evolución depende de los factores
ambientales que la hacen posible. Cada especie presenta requerimientos ambientales específicos sin los cuales no le es
posible sobrevivir. Aunque los cambios orográficos y oceanográficos, altitudinales y latitudinales permiten definir unidades de
paisaje con bastante aproximación, la componente específica de las especies presentes es la que finalmente permite identificar
áreas relativamente homogéneas en cuanto a las características que presenta u ofrece para las poblaciones biológicas.
Estas unidades de biosfera, pueden ser identificadas como unidades de biodiversidad según diferentes criterios de valoración:
por ejemplo, el número de endemismos, riqueza específica, ecosistémica o filogenética. Aunque es común argumentar que tal o
cual país presenta determinados índices de biodiversidad, las unidades espaciales de la diversidad biológica son por definición
independientes de los límites o barreras geopoliticas.
Dos de las unidades espaciales vigentes de la biosfera, donde el factor de la biodiversidad precede en importancia, son las
ecorregiones de Global 20011 identificadas por la WWF y los puntos calientes de biodiversidad o hotspots de Conservation
International.12
Global 200 identifica las ecorregiones más importantes del planeta, tanto marinas como continentales —cuerpos de agua dulce
y terrestres— de acuerdo a la riqueza específica, el número de endemismos y los estados de conservación.13
El término «punto caliente de biodiversidad» fue acuñado por el Dr. Norman Myers en 1998 e identifica regiones biogeográficas
terrestres importantes según el número de endemismos y el grado de amenaza sobre la biodiversidad.14 En su última revisión
Conservation International propone 34 hotspots.
Amenazas
Durante el siglo XX se ha venido observando la erosión cada vez más acelerada de la biodiversidad. Las estimaciones sobre
las proporciones de la extinción son variadas, entre muy pocas y hasta 200 especies extinguidas por día, pero todos los
científicos reconocen que la proporción de pérdida de especies es mayor que en cualquier época de la historia humana.
En el reino vegetal se estima que se encuentran amenazadas aproximadamente un 12,5% de las especies conocidas. Todos
están de acuerdo en que las pérdidas se deben a la actividad humana, incluyendo la destrucción directa de plantas y su hábitat.
Existe también una creciente preocupación por la introducción humana de especies exóticas en hábitats determinados,
alterando la cadena trófica.
Actividades humanas dirigidas al desarrollo que pueden afectar la biodiversidad
Algunos ejemplos de actividades de desarrollo que pueden tener las más significativas consecuencias negativas para la
diversidad biológica son:
 Proyectos agrícolas y ganaderos que impliquen el desmonte de tierras, la eliminación de tierras húmedas, la
inundación parareservorios para riego, el desplazamiento de la vida silvestre mediante cercos o ganado doméstico, el uso
intensivo de pesticidas, la introducción del monocultivo de productos comerciales en lugares que antes dependieron de un
gran surtido de cultivos locales para la agricultura de subsistencia.
 Proyectos de piscicultura que comprendan la conversión, para la acuicultura o maricultura, de importantes sitios
naturales de reproducción o crianza, la pesca excesiva, la introducción de especies exóticas en ecosistemas acuáticos
naturales.
 Proyectos forestales que incluyan la construcción de caminos de acceso, explotación forestal intensiva, establecimiento
de industrias para productos forestales que generan más desarrollo cerca del sitio del proyecto.
 Proyectos de transporte que abarquen la construcción de caminos principales, puentes, caminos rurales, ferrocarriles o
canales, los cuales podrían facilitar el acceso a áreas naturales y a la población de las mismas.
 Canalización de los ríos.
 Actividades de dragado y relleno en tierras húmedas costeras o del interior.
 Proyectos hidroeléctricos que impliquen grandes desviaciones del agua, inundaciones u otras importantes
transformaciones de áreas naturales acuáticas o terrestres, produciendo la reducción o modificación del hábitat y el
consecuente traslado necesario hacia nuevas áreas y la probable violación de la capacidad de mantenimiento.
 Riego y otros proyectos de agua potable que puedan vaciar el agua, drenar los hábitats en tierras húmedas o eliminar
fuentes vitales de agua.
 Proyectos industriales que produzcan la contaminación del aire, agua o suelo.
 Pérdida en gran escala del hábitat, debido a la minería y exploración mineral.
 Conversión de los recursos biológicos para combustibles o alimentos a escala industrial.
Aspectos socioculturales
A los anteriores puede añadirse con sentido la biodiversidad cultural. Los trabajos sobre biodiversidad biológica están
incorporando el estudio el fomento y la protección de la biodiversidad cultural, además de la biodiversidad específica, de
ecosistemas y de la genética.
Eugenio Reyes Naranjo15 define la Biodiversidad Cultural como diversidad de saberes que los seres humanos han
desarrollado a través de la historia en su relación con la biodiversidad
Esto incluye creencias, mitos, sueños leyendas, lenguaje, conocimientos científicos, actitudes psicológicas en el sentido más
amplio posible, manejos aprovechamientos, disfrute y compresión de entorno natural.
Se trata de comprender la evolución biológica teniendo en cuenta todos los aspectos de la intervención humana.
Deforestación
Imagen de la Nasa de la cuenta del Río Branco en Brasilobservada el 28 de julio de 2000.

La deforestación es un proceso provocado generalmente por la acciónhumana, en el que se destruye la superficie
forestal.1 2 Está directamente causada por la acción del hombre sobre la naturaleza, principalmente debido a las talas o quemas
realizadas por la industria maderera, así como por la obtención de suelo para la agricultura, minería y ganadería.
Talar árboles sin una eficiente reforestación resulta en un serio daño al hábitat, en pérdida de biodiversidad y en aridez. Tiene
un impacto adverso en la fijación de gas carbónico (CO2). Las regiones deforestadas tienden a unaerosión del suelo y
frecuentemente se degradan a tierras no productivas.
Entre los factores que llevan a la deforestación en gran escala se cuentan: el descuido e ignorancia del valor intrínseco, la falta
de valor atribuido, el manejo poco responsable de la forestación y leyes medioambientales deficientes.
En muchos países la deforestación causa extinción de especies, cambios en las condiciones climáticas, desertificación y
desplazamiento de poblaciones indígenas.
Índice
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 1 Antigüedad
 2 Periodo histórico
o 2.1 Siglos XV y XVI
o 2.2 Actualidad
 3 Deforestación por regiones
o 3.1 África
o 3.2 Asia y el Pacífico
o 3.3 Europa
o 3.4 América Latina y el Caribe
o 3.5 América del Norte
 4 Bosque de Agua
o 4.1 Asia occidental y central
 5 Efectos de la deforestación sobre el clima
 7 Referencias
 8 Bibliografía
Antigüedad[editar · editar fuente]
Hace unos ocho mil años, los seres humanos empezaron a talar bosques en cantidades pequeñas pero significativas, aunque
para ello sólo dispusieran de hachas de sílex.3
A medida que la agricultura se iba extendiendo, el ser humano limpiaba el terreno de árboles y arbustos para permitir que la luz
del sol llegara hasta el suelo. El desbroce se hacía por el método de cortar y quemar. Al cabo de un año o dos, durante la
estación seca se quemaban los residuos caídos y los árboles muertos y se sembraba en el suelo enriquecido con las cenizas.
En los seis mil años que van desde la prehistoria hasta el comienzo de la era histórica, hace unos dos mil años, el hombre fue
mejorando sus herramientas para trabajar la tierra disponiendo de hachas y arados en la Edad del Bronce y luego en la Edad
del Hierro, así como de bueyes y caballos domesticados que tiraban de los arados. Estos avances hicieron que la agricultura
fuera ganando tierras al bosque, que fue talado allí donde ésta se desarrolló.
Periodo histórico[editar · editar fuente]
Hace dos mil años, en China, India, el sur y el oeste de Europa y el Magreb mediterráneo, así como en las tierras bajas
deCentroamérica y las tierras altas de Perú se empleaban prácticas agrícolas sofisticadas (cultivos diversificados, plantaciones
múltiples y cría de ganado). Todas esas regiones son naturalmente boscosas, y la agricultura a gran escala exigió talar esos
árboles.4
En el año 1089, Guillermo el Conquistador ordenó realizar el estudio Domesday, un estudio de sus nuevos dominios
(Inglaterra). Este estudio demostró que se había deforestado el 85% de los campos, así como el 90% de la tierra cultivable (de
altitud inferior a los mil metros).4 Siete siglos antes de la era industrial, Gran Bretaña estaba totalmente deforestada y muchos
de los bosques que quedaban estaban protegidos en calidad de reservas de caza para la realeza y la nobleza.
El primer censo fiable de China data de la dinastía Han, hace cerca de dos mil años y por entonces el país tenía 57 millones de
habitantes, con una densidad que triplicaba la de Inglaterra en el momento del estudio Domesday lo que implicaba que tanto
China como India e Indonesia, zonas densamente pobladas estaban deforestadas ya hace dos mil años4
Siglos XV y XVI[editar · editar fuente]
Imagen satelital de la cuenca del Grijalva antes de llegar aVillahermosa (Tabasco). Nótese la deforestación en todo el valle.
Las islas del Caribe, como también partes de México yCentroamérica, contaban con una gran riqueza forestal, la cual estaba
compuesta de maderas como caoba y palo maría, entre otras. Con la llegada de los españoles a América comenzó la
explotación de estos bosques, para la construcción y la extracción de productos químicos tintóreos, como también su utilización
como combustibles. Ante un peligroso incremento del consumo, la monarquía españolapromulgó leyes para regular el
aprovechamiento de los bosques y no comprometer al ambiente.5
Ante el poderío británico en los mares, los reyes Felipe V, Fernando VI y Carlos III incentivaron la creación de astilleros en
algunas ciudades americanas, como La Habana, Campeche, Guayaquil, El Realejo, Nicoya, Panamá, El
Callao y Coatzacoalcos, con el objetivo de recuperar el poderío naval que se había perdido. Ante esta situación, se produjo una
gran demanda de madera para la construcción de estos barcos.5
Actualidad[editar · editar fuente]
Deforestación de un bosque tropical en el este de Boliviaprovocada por el desarrollo de un proyecto agrícola para cultivar soja. Cada forma
circular estrellada es una zona agrícola deforestada y en su centro hay una pequeña población distanciadas 5 km unas de otras, apreciandose
las carreteras que las unen. La fotografía fue tomada por los astronautas de la Estación Espacial Internacional en 2001.6
En el presente, la deforestación ocurre principalmente, en América Latina, África Occidental y algunas regiones de Asia.
Una tercera parte del total de la tierra está cubierta por bosques, lo que representa cerca de 4 000 000 000 (cuatro mil millones)
dehectáreas. Hay 10 países que concentran dos tercios de este patrimonio forestal: Australia, Brasil, Canadá, China,
la República Democrática del Congo, India, Indonesia, Perú, la Federación Rusa y los EE. UU.7 Estos han sido explotados
desde hace años para la obtención de madera, frutos, sustancias producidas por diferentes especies o para asentamientos de
población humana, ganadería y agricultura.
En las selvas del Amazonas, por ejemplo, el gobierno brasileño ha alentado un crecimiento rápido en las últimas
décadas [cita requerida]Se construyó una supercarretera en las regiones con mayor densidad de bosques, en el corazón del país, y
promovió asentamientos humanos y urbanizaciones en ellas [cita requerida]
En los países más desarrollados se producen otras agresiones, como la lluvia ácida, que comprometen la supervivencia de los
bosques, situación que se pretende controlar mediante la exigencia de requisitos de calidad para los combustibles, como la
limitación del contenido de azufre.
En los países menos desarrollados las masas boscosas se reducen año tras año, mientras que en los países industrializados
se están recuperando debido a las presiones sociales, reconvirtiéndose los bosques en atractivos turísticos y lugares de
esparcimiento.
Mientras que la tala de árboles de la pluviselva tropical ha atraído más atención, los bosques secos tropicales se están
perdiendo en una tasa sustancialmente mayor, sobre todo como resultado de las técnicas utilizadas de tala y quema para ser
reemplazadas por cultivos. La pérdida de biodiversidad se correlaciona generalmente con la tala de árboles. La deforestación
es un proceso antiguo que se ha incrementado en los últimos tres siglos, con un promedio de seis millones de hectáreas
anuales. Principalmente se produjo en el Hemisferio Norte en los siglos XVIII y XIX, aunque en el siglo XX comenzó a realizarse
en el Hemisferio Sur, especialmente en las selvas tropicales de la región amazónica.
Deforestación por regiones[editar · editar fuente]
África[editar · editar fuente]
En África, entre los años 2000 y 2005 se perdieron unos 4 millones de hectáreas de bosques al año, cerca de 1/3 del área
deforestada en todo el mundo, siendo la causa principal la conversión a una agricultura permanente de las áreas
deforestadas.8 Como medidas contra la deforestación en África se está adoptando un sistema de certificación, dada la
preocupación mundial por obtener madera a partir de bosques gestionados de manera sostenible, aunque la aplicación de esta
certificación sigue siendo escasa todavía. De los 306 millones de ha de bosques certificados del mundo (junio 2007), unos 3
millones (solo el 1%) corresponde a África y la mayoría son bosques plantados. Con unos 15 millones de ha de bosques
plantados en todo el mundo (FAO, 2006), África solo representa el 5% del total.
También se han llevado a cabo otras medidas a nivel regional contra la deforestación y la desertificación como la Iniciativa de la
Gran Muralla Verde del Sahara (UNU, 2007), con un enfoque integrado entre la agricultura, la ganadería y la actividad forestal.
Prácticamente todos los países de África han firmado la Convención de Naciones Unidas de Lucha contra la Desertificación y
han elaborado planes nacionales, a menudo con apoyo externo.
Superficie forestal: extensión y variación
Superficie total Variación anual Tasa de variación anual
(1 000 ha) (1 000 ha) %
1990 2000 2005 1990–2000 2000–2005 1990–2000 2000–2005
699 361 655 613 635 412 –4 375 –4 040 –0,64 –0,62
fuente: FAO, 2006a
Asia y el Pacífico[editar · editar fuente]
Imagen del sudeste de Asia captada por MODIS. La imagen se centra en los países de Birmania, Tailandia, Laos, Camboya y Vietnam, de
izquierda a derecha, respectivamente. En el este de Tailandia, el color marrón que domina el centro de la imagen habla de la deforestación
masiva que se produce en esta región.9
Esta región posee el 18,6 % de la superficie forestal mundial, repartida en una gran variedad de ecosistemas, como bosques
tropicales, bosques templados, manglares costeros, montañas ydesiertos.
La región contaba con 734 millones de hectáreas de bosques en el año 2005, unos 3 millones más que en 2000. No obstante,
este aumento fue resultado, en gran medida, de la alta tasa de repoblación forestal de China, la cual oculta la notable
desaparición de bosques naturales en diversos países; en total, desaparecieron en la región 3,7 millones de hectáreas de
bosque al año entre 2000 y 2005.
Algunos países han invertido sus tendencias de pérdida de bosques, pero no es probable que los países que sufren una mayor
deforestación sean capaces de hacerlo. La expansión de los cultivos comerciales a gran escala será la causa más importante
de deforestación en la región.8
La región de Asia y el Pacífico cuenta con 136 millones de hectáreas de bosques plantados, prácticamente la mitad del total
mundial. La mayor parte de los bosques plantados se encuentran en Australia,China, Filipinas, la India, Indonesia, Nueva
Zelanda, Tailandia yVietnam
(1 000 ha) (1 000 ha) %
1990 2000 2005 1990–2000 2000–2005 1990–2000 2000–2005
743 825 731 077 734 243 –1 275 633 –0,17 0,09
fuente: FAO, 2010a
Europa[editar · editar fuente]
Europa cuenta con una cuarta parte de los recursos forestales mundiales, aproximadamente 1 000 millones de hectáreas, el
81% de las cuales se encuentran en la Federación de Rusa.
Prácticamente todos los países europeos poseen leyes que dificultan notablemente la deforestación y la reconversión a otros
usos de la tierra. Además, se proporciona apoyo fiscal a la actividad forestal en virtud del Fondo Europeo Agrícola de Desarrollo
Rural, lo que fomenta de manera significativa la plantación de árboles. Por ello, es probable que la superficie forestal aumente a
medida que decrecen las tierras dedicadas a la agricultura.
Las principales amenazas a las que se enfrentan los recursos forestales en Europa son de naturaleza ambiental,
como incendios, brotes de plagas y tormentas, algunas de las cuales se podrían incrementar con el cambio climático. Aunque
se desconocen las repercusiones a largo plazo del cambio climático en los bosques, se han atribuido a este fenómeno
numerosos acontecimientos catastróficos recientes. Se prevé un incremento considerable de la magnitud y de la frecuencia de
los incendios, por ejemplo en laPenínsula Ibérica y en la Federación de Rusia
(1 000 ha) (1 000 ha) %
1990 2000 2005 1990–2000 2000–2005 1990–2000 2000–2005
989 320 998 091 1 001 394 877 661 0,09 0,07
fuente: FAO, 2010a
América Latina y el Caribe[editar · editar fuente]
Véase también: Deforestación en Colombia.
Selva quemada para la agricultura en el sur de México.

Esta región contiene el 22% de la superficie forestal mundial. En ella se encuentra la mayor masa continua de bosque pluvial
tropical del mundo: la cuenca del Amazonas.
En los últimos dos decenios, algunos países han concedido la propiedad legal de los bosques a las comunidades indígenas,
por ejemplo, Perú, 6400 millones de hectáreas; Bolivia, 1200 millones de hectáreas; Brasil,10300 millones de
hectáreas; Colombia, 27 millones de hectáreas; Ecuador,4,5 millones de hectáreas y Guyana, 1,4 millones de hectáreas de
tierra, comprendidos los bosques. Si bien la propiedad confiere a las comunidades derechos firmes de uso sostenible de los
recursos forestales, los conflictos sobre la propiedad, en ocasiones violentos, y la falta de aplicación de las normas y los
reglamentos han permitido la ocupación y la explotación maderera ilegales en extensas áreas de estos bosques.
Entre 2000 y 2010, esta región perdió casi 64 millones de hectáreas, un 7 %, de su superficie forestal. Más de una tercera parte
de la deforestación mundial entre 2000 y 2010 tuvo lugar en esta región.
Todos los países de América del Sur registraron una pérdida neta en la superficie forestal entre 2000 y 2005,
excepto Chile y Uruguay, que presentaban tendencias positivas debido a programas de plantación industrial a gran escala. Los
nuevos bosques plantados para usos industriales, en particular en Argentina, Uruguay y, posiblemente, Colombia, podrían
contrarrestar la desaparición de bosques naturales, pero no en términos ecológicos. En Caso de los países integrados en la
Región Norte de América Latina como lo son Ecuador, Colombia y Venezuela las políticas de protección de áreas forestales no
son del todo radicales persistiendo la deforestación de la zona dramatizando el equilibrio ecológico y climático de América del
Sur, lo que compromete íntimamente la repercusión a nivel global. (expuesto Acuerdo Caracas FAO 2010)10
En contrapartida, en la mayoría de los países de América Central, la pérdida neta de superficie forestal disminuyó entre 2000 y
2005 en comparación con la década anterior, y Costa Rica logró un incremento neto de la superficie forestal.
No obstante, en términos porcentuales, América Central presenta una de las mayores tasas de desaparición forestal del mundo
en relación con el resto de las regiones, más del 1 % anual en el período entre 2000 y 2005.8
En el Caribe se registró un reducido aumento de la superficie forestal entre 2000 y 2005, principalmente en Cuba. La
liberalización del comercio, que ha hecho que exportaciones agrícolas tradicionales como el azúcar y los plátanos no sean
competitivas, está ocasionando el abandono de las tierras agrícolas y su conversión en bosque secundario (Eckelmann, 2005).
Además, se está dando mayor énfasis a la protección del medio natural para apoyar la creciente industria del turismo. Por ello,
se espera que la superficie forestal permanezca estable o se incremente en la mayoría de los países caribeños.
(1 000 ha) (1 000 ha) %
1990 2000 2005 1990–2000 2000–2005 1990–2000 2000–2005
923 807 882 339 859 925 –4 147 –4 483 –0,46 –0,51
fuente: FAO, 2010a
Deforestación en Mato Grosso, Brasil, fotos satelitales.
1992 2006
América del Norte[editar · editar fuente]
La región contiene el 17 % de la superficie forestal global (677 millones de hectáreas). Aproximadamente una tercera parte del
territorio regional está cubierto de bosques. Debido a la gran variedad de condiciones climáticas hay una gran diversidad de
ecosistemas forestales, desde bosques húmedos tropicales a bosques boreales. Algunos de los bosques más productivos del
mundo se encuentran en esta región.
Kootenay Valley en la Columbia Británica,Canadá; bosque destruido por el escarabajo del pino de montaña (Dendroctonus ponderosae).
La cubierta forestal en la región se mantiene estable.
América del Norte contribuyó en un 2 % aproximadamente a la deforestación mundial anual entre 2000 y 2005, aunque la tasa
de desaparición de los bosques presenta una tendencia a la baja. El cambio climático podría intensificar las amenazas al
estado de los bosques. La intensidad y la frecuencia de los incendios forestales han aumentado tanto en el Canadá como en
los Estados Unidos, impulsadas por prolongadas sequías (atribuidas al cambio climático) y por programas de control de
incendios que, aunque han tenido éxito, han incrementado de manera inadvertida la cantidad de material combustible. De igual
manera, el cambio climático está fomentando las infestaciones de plagas: en el oeste del Canadá y de los Estados Unidos,
el escarabajo del pino de montaña está causando mortalidad de árboles y daños de especial gravedad.
(1 000 ha) (1 000 ha) %
1990 2000 2005 1990–2000 2000–2005 1990–2000 2000–2005
677 801 677 971 677 464 17 –101 0 –0,01
fuente: FAO, 2010a
Bosque de Agua[editar · editar fuente]

referencias|Deforestación}} ~~~~
Bosque de Agua se encuentra situado a unos kilómetros Distrito Federal, en México. El bosque de agua posibilita la vida no
sólo de quienes los habitan, sino también la de quienes viven en los alrededores. Abarca las sierras de las Cruces, del Ajusco,
del Chichinautzin, de Zempoala y el sistema Cadera, en los estados de Morelos, Estado de México y el Distrito Federal, alberga
casi 2 por ciento de la biodiversidad mundial, ayuda a regular el clima y la calidad del aire de la región, proporciona casi tres
cuartas partes del agua que se consume en la ciudad de México y abastece de agua a dos de los ríos más importantes del
país: el Lerma y el Balsas. Desafortunadamente, esta región se encuentra amenazada y está desapareciendo rápidamente, en
caso de seguir con el mismo ritmo de deforestación, en un término de cincuenta años podría desaparecer. De acuerdo con el
Instituto de Geografía de la Universidad Nacional Autónoma de México, cada año se pierden 2400 hectáreas de este bosque, lo
que equivale a destruir una superficie de 9 campos de fútbol por día. El bosque de agua se conforma de 120 mil hectáreas,
incluye los parques nacionales de La Marquesa, Ajusco, Desierto de los Leones, Lagunas de Zempoala y Tepozteco, entre
otras áreas. La tala ilegal, y el crecimiento desmedido de las urbes, la conversión del bosque en zonas de cultivo y potreros
para ganado, los incendios forestales y la extracción de materiales y la venta del suelo. Además, la cacería furtiva y la
introducción de especies exóticas ponen en riesgo la biodiversidad de esta región y son las causas por las que este bosque
esta en peligro. Mucha gente que vive en los estados que el Bosque de agua no saben de su importancia ecológica y la
relevancia que tiene como principal fuente de abastecimiento de agua las zonas ya mencionadas. Este bosque representa un
sustento vital, es importante el conocimiento y difusión de la riqueza de este lugar, varios organismos e instituciones están
trabajando en el análisis para la protección de este gran pulmón y fuente de agua.
Asia occidental y central[editar · editar fuente]
Es la región con menos bosques del mundo, con tan sólo un 4 % de cubierta forestal (el 1,1 % de la superficie forestal mundial).
La mayor parte de la superficie forestal corresponde a unos pocos países, mientras que en 19 países se encuentra menos del
10 % de la cubierta forestal. Cerca del 75 % de la región es árida, con una baja productividad de biomasa. La vegetación varía
desde matorralesdesérticos en Asia central y la península Arábiga hasta pequeñas áreas de manglares en la costa del golfo
Pérsico y praderas de altura en Asia central. Debido a esta reducida cubierta forestal, los árboles fuera del bosque,
especialmente en granjas y en otras tierras arboladas, desempeñan importantes funciones productivas y protectoras.
El establecimiento de cortavientos es una parte integral de las prácticas agrícolas en la mayoría de los países. El cultivo
de palma datilera en diversos países de Asia occidental ha convertido los desiertos en oasis. En los Emiratos Árabes Unidos,
las extensas plantaciones de palmas datileras han mejorado el paisaje a la vez que producen ingresos sustanciales.
(1 000 ha) (1 000 ha) %
1990 2000 2005 1990–2000 2000–2005 1990–2000 2000–2005
43 176 43 519 43 588 34 14 0,08 0,03
fuente: FAO, 2006a
Efectos de la deforestación sobre el clima[editar · editar fuente]

Investigaciones recientes han demostrado que la deforestación puede afectar mucho a la cantidad de lluvia caída en un lugar y
a otros fenómenos climáticos, siempre que tales modificaciones sean de gran magnitud y abarquen una amplia zona.
El argumento aducido es que una ampliación de la cubierta vegetal podría aumentar la lluvia, y que una disminución de la
misma podría reducirla.
En un modelo de circulación general atmosférica elaborado por el Laboratorio de Ciencias Atmosféricas Goddard se ha
demostrado que los grandes cambios en la cubierta vegetal afectan a la lluvia. Pero, no es la vegetación el factor determinante,
sino más bien la correlación entre la humedad del suelo, la vegetación y la energía (fundamentalmente solar) que se necesita
para convertir el agua en vapor de agua que forma parte del aire.11 12
Erosión
Para otros usos de este término, véase Erosión (desambiguación).
referencias|Erosión}} ~~~~
Formación rocosa esculpida por el viento en el Salar de Uyuni,Bolivia.

La erosión es la degradación y el transporte de suelo o roca que producen distintos procesos en la superficie de la Tierra u
otros planetas. Entre estos agentes está la circulación de agua o hielo, elviento, o los cambios térmicos.1 La erosión implica
movimiento, transporte del material, en contraste con la disgregación de las rocas, fenómeno conocido como meteorización. La
erosión es uno de los principales factores del ciclo geográfico. La erosión puede ser incrementada por actividades humanas o
antropogénicas. La erosión produce el relieve de los valles, gargantas, cañones, cavernas y mesas.
Índice
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 1 Causas de la erosión
o 1.1 Erosión por el agua
o 1.2 Erosión por el viento
o 1.3 Erosión gravitacional
 2 Factores que determinan las tasas de erosión
o 2.1 Relieve
o 2.2 Superficie erosionada
 3 Causas antropogénicas, el factor humano
 4 Efectos negativos de la erosión
o 4.1 Desertificación
 6 Bibliografía
Causas de la erosión[editar · editar fuente]
Erosión por el agua[editar · editar fuente]
Artículo principal: Erosión hídrica.
Plataforma erosiva causada en Southerndown, Gales del Sur, por erosión de los acantilados por el oleaje.
 Erosión de las costas

Por ejemplo, la formación de un acantilado o una rasa mareal.
 Erosión fluvial
Llevada a cabo por aguas superficiales en los continentes.
 Erosión glaciar
Producida por el movimiento de masas de hielo.
 Erosión por cambios de fase.

Fractura de la roca producidas por congelación del agua en grietas, debido a su aumento de volumen.
Erosión por el viento[editar · editar fuente]
Artículo principal: Erosión y sedimentación eólica.
Erosión eólica, producida por el esfuerzo de cizalla del flujo del viento o por la abrasión de partículas de aire
que éste transporta.
El viento actúa sobre el relieve de acuerdo a las características climáticas del sitio:
1. En las zonas desérticas modela la superficie al perfilar las dunas o formar los desiertos de piedras,
llamados erg, al arrastrar el material fino y dejar el grueso.
2. En las zonas húmedas y áridas se produce el transporte de materiales finos tal como el loess,
originando relieves planos, ligeramente ondulados.
Donde el tipo de rocas los permite, tal como sucede con las tobas, formadas por cenizas volcánicas
compactadas, el viento modela la forma de las mismas originando ventanas, figuras, etc..
Erosión gravitacional[editar · editar fuente]
Erosión por gravedad, (zona con polvo), en la Hoya de Guadix, España
Esta erosión se produce por la gravedad que la ladera tiene.
El makhtesh Ramon, en Israel, donde se aprecia erosión por colapso gravitatorio de sus márgenes.
Transporte en pendientes de ladera. Transporte por gravedad de bloques o granos desgajados en laderas de
montaña.
Factores que determinan las tasas de erosión[editar · editar fuente]
Relieve[editar · editar fuente]
Uno de los principales factores que determina la velocidad de los procesos de erosión es el relieve. Los
procesos fluviales o gravitatorios actúan generalmente en presencia de una cierta pendiente topográfica.
Superficie erosionada[editar · editar fuente]
Efecto de la combinación de erosión eólica e hídrica en the Wave,Arizona, USA)
El material erosionado puede consistir en:
 Roca madre (basamento o sustrato): roca no alterada, en la forma en que se formó por procesos
geológicos. Puede tratarse de
Roca sedimentaria
Roca metamórfica
Roca volcánica
 Fragmentos de rocas producto de la meteorización mecánica(termoclastia, gelifracción, etc.) o formados

por abrasión mecánica de la roca madre debida a la acción del viento, aguas oglaciares.
 Suelos, en especial aquellos que han sido despojados de su cubierta vegetal

por tala, sobrepastoreo o incendio.
La rapidez de los procesos erosivos es función de la erodabilidad de la roca. La erodabilidad a su vez está
definida, en el caso de las rocas sedimentarias, por la consolidación de los clastos.
Los agentes son más eficaces dependiendo del tipo de suelo, de la cubierta vegetal (hierbas, árboles, rocas,
etc.), la cantidad de agua que circule, el viento o las variaciones térmicas.
Causas antropogénicas, el factor humano[editar · editar fuente]
Actividades humanas como la agricultura eliminan la capa protectora de vegetación, produciendo una erosión
más acelerada. En los cambios de vegetación (como el paso de vegetación nativa a los cultivos) producen un
aumento de la erosión produciendo que el suelo pierda sus nutrientes y sea infértil e inservible. También
depende el tipo de vegetación que se encuentre en el lugar, por ejemplo, una zona sin árboles sufre mucho,
debido a que el árbol absorbe el agua y en su ausencia el agua se va sin ser absorbida en su mayor parte y
llevándose con sigo la arena de la tierra. Además las hojas juegan un papel importante en la erosión, por
ejemplo, un arbusto grande con hojas abundantes protege más el suelo de la caída de las gotas. Las gotas al
caer sobre una hoja se desbaratan y se dispersan en forma de gotas más pequeñas, por el contrario, al caer
al suelo las gotas desbaratan el suelo por su efecto corrosivo (una de las propiedades más interesantes del
agua). La vegetación controla también la velocidad de la corriente de agua, entre más juntos estén los tallos
de las plantas la velocidad de la corriente del agua será menor.
Efectos negativos de la erosión[editar · editar fuente]
Desertificación[editar · editar fuente]
Artículo principal: Desertificación.
Cárcavas: formas de erosión en las Bardenas Reales (Navarra,España).
Por desertificación, aridización o desertización se entiende el proceso por el que un territorio que no posee
las condiciones climáticas de losdesiertos, principalmente una zona árida, semiárida o subhúmeda seca,
termina adquiriendo las características de éstos. Esto sucede como resultado de la destrucción de su cubierta
vegetal, de la erosión del suelo y de la falta de agua.
Según datos del Programa de las Naciones Unidas para el Ambiente(PNUMA), el 35% de la superficie de los
continentes puede considerarse como áreas desérticas.
Dentro de estos territorios sobreviven millones de personas en condiciones de persistente sequía y escasez
de alimentos. La expansión de estos desiertos se debe a causas humanas. Cuando el proceso es sin
intervención humana, es decir, por causas naturales, se trata de la desertización.
Aproximadamente el 40% de los campos agrícolas del mundo están seriamente degradados. Según la ONU,
un área de suelo fértil del tamaño de Ucrania se pierde cada año debido a la sequía, ladeforestación y el
cambio climático. En África, si se continúa con la degradación del suelo que lleva actualmente,
el continente podría ser capaz de alimentar a sólo el 25% de su población en 2019.
Extinción masiva
Intensidad aparente en la extinción de géneros marinos (no especies). No representa el total de la biodiversidad, sino su disminución en cada
momento geológico.
Una extinción masiva (también llamado evento a nivel de extinción o Extinction-Level Event , ELE por sus siglas en inglés)
es un período en el cual desaparece un número muy grande deespecies. Por el contrario, se estima que en períodos normales
las especies desaparecen a un ritmo de entre dos y cinco familias biológicas de invertebrados marinos y vertebrados cada
millón de años. Desde que la vida empezó en la Tierra se han detectado seis sucesos de extinción graves en el eón
Fanerozoico.
Índice
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 1 Historia
 2 Causas
 3 Prospectiva
Historia[editar · editar fuente]
Desde que la vida surgió en la Tierra se han presentado cinco extinciones masivas:
1. Hace 444 millones de años, en la transición entre los períodos Ordovícico y Silúrico, ocurrieron dos extinciones
masivas llamadas extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico. Su causa probable fue el período glaciar. El primer
evento ocurrió cuando los hábitats marinos cambiaron drásticamente al descender el nivel del mar. El segundo ocurrió
entre quinientos mil y un millón de años más tarde, al crecer el nivel del mar rápidamente.
2. Hace 360 millones de años se produjo la extinción masiva del periodo Devónico, entre su transición con el Carbonífero,
en el cual el 70% de las especies desaparecieron. Este fue un evento que probablemente duró unos tres millones de
años.
3. Hace 251 millones de años, durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico, cerca de 95% de las especies marinas
se extinguieron. Esta fue la catástrofe más grande que ha conocido la vida en la Tierra. Desapareció el 53% de las
familias biológicas marinas, el 84% de los géneros marinos y aproximadamente el 70% de las especies terrestres
(incluyendo plantas, insectos y vertebrados).
4. Hace 210 millones de años durante la extinción masiva del Triásico-Jurásico se extinguieron varios grupos
de arcosaurios, de los cuales solo sobrevivieron 3: Crocodilia, Dinosauria y Pterosauria. También destaca la extinción
casi total de los sinápsidosno mamíferos como el Thrinaxodon (aunque sobrevivieron géneros como Oligokyphus): La
causa fue probablemente volcánica.
5. Hace 65 millones de años en la extinción masiva del Cretácico-Terciario desaparecieron cerca del 75% de todas las
especies, incluyendo los dinosaurios.
Causas[editar · editar fuente]
Estas extinciones se han atribuido generalmente a causas endógenas de la propia biosfera, a la acción de supervolcanes y al
impacto de asteroides entre otras.
Existe la teoría que atribuye todas, o casi todas, las grandes extinciones a impactos meteoríticos. Se ha establecido
estadísticamente que, aproximadamente cada 100 millones de años de media impacta un asteroide kilométrico contra la Tierra.
Si se tiene en cuenta que la vida pluricelular lleva unos 600 millones de años debería haber habido entre 5 o 6 grandes
extinciones desde entonces. Y esas son las que realmente han ocurrido. Las otras posibles causas atribuidas a
grandes glaciaciones globales o a erupciones masivas se consideran entre los efectos secundarios que un gran impacto podría
producir por lo que, según algunas hipótesis, no serían más quesinergias de esa misma catástrofe cósmica.
Otras causas apuntan a las fluctuaciones del campo magnético terrestre, llevadas a cabo mediante su sucesión de cambios de
polaridad, que provocan una fuerte disminución de la protección de la Tierra frente a la fuerte radiación cósmica durante los
períodos en los que se producen.
También se considera como causa probable de extinciones menores o incluso de las más masivas a explosiones
de supernovascercanas. De hecho existe otra teoría que dice que dado que cada 25 millones de años aproximadamente la
Tierra entra en la zona densa de la galaxia (los brazos espirales) ésta se ve sometida a un mayor riesgo de explosiones
violentas o al azote de vientos estelares intensos. Así mismo, la nube de Oort tiene un mayor riesgo de verse deformada y
perturbada por el paso de estrellas cercanas con el consiguiente envío de cometas y asteroides hacia el sistema solar interior,
como refleja la hipótesis Shiva.
Prospectiva[editar · editar fuente]
Muchos biólogos piensan que estamos a las puertas de la extinción masiva del Holoceno, que será causada por el ser
humano.Edward Osborne Wilson en su libro The Future of Life (ISBN 0-679-76811-4) estima que con el actual ritmo de
destrucción humana de la biosfera la mitad de las formas de vida se extinguirán en 100 años. Otros científicos consideran que
estas estimaciones son exageradas.
¿Que es la transferencia de energía?
Explicarlo científicamente es más complejo, por eso te pondré un ejemplo. La caída de un objeto, como supongo que
sabrás, un objeto situado a un altura posee un energía llamada potencial, y a medida que el objeto cae, esa energía
potencia se va transformando en energía cinética y cuanto más próximo esté al suelo, mayor será esta última. La energía
ni se crea ni se destruye, solo se transforma, ya sea en calor, en sonora, lumínica. Otro ejemplo es el calor, al
transformar, en una máquina térmica, la energía de un combustible realizando un trabajo e intercambiando calor. Estas
funcionan entre dos focos a distinta temperatura. La energía interna(es la suma de todos los tipos de energías asociadas
a todas las partículas del elemento) del combustible disminuye y esta se intercambia en forma de calor con el foco
caliente. Parte de esta energía se transforma en trabajo, y el resto se intercambia en forma de calor con el foco frío.
Ecosistema
Selva lluviosa, Río Amazonas.
Un ecosistema es un sistema natural que está formado por un conjunto de organismos vivos (biocenosis) y el medio físico
donde se relacionan (biotopo). Un ecosistema es una unidad compuesta de organismos interdependientes que comparten el
mismo hábitat. Los ecosistemas suelen formar una serie de cadenas que muestran la interdependencia de los organismos
dentro del sistema.1 También se puede definir así: «Un ecosistema consiste de la comunidad biológica de un lugar y de los
factores físicos y químicos que constituyen el ambiente abiótico».2
Este concepto, que comenzó a desarrollarse entre 1920 y 1930, tiene en cuenta las complejas interacciones entre los
organismos (por ejemplo plantas, animales, bacterias,protistas y hongos) que forman la comunidad (biocenosis) y los flujos
de energía ymateriales que la atraviesan.1 3
Índice
[ocultar]
 1 Descripción
 2 Biomas
 3 Clasificación de ecosistemas
 4 Estructura
 5 Ecosistema acuático
o 5.1 Ecosistema marino
o 5.2 Ecosistema de agua dulce
 6 Ecosistema terrestre
o 6.1 Bosques
o 6.2 Matorrales
o 6.3 Herbazales
o 6.4 Tundra
o 6.5 Desierto
o 6.6 Ecosistema humano
 7 Ecosistema híbrido
 8 Función y biodiversidad
 9 Dinámica de ecosistemas
 11 Notas y referencias
 12 Bibliografía
Descripción
Tundra en Groenlandia.
El término ecosistema fue acuñado en 1930 por Roy Clapham para designar el conjunto de componentes físicos y biológicos de
un entorno. El ecólogo británico Arthur Tansley refinó más tarde el término, y lo describió como «El sistema completo, ...
incluyendo no sólo el complejo de organismos, sino también todo el complejo de factores físicos que forman lo que
llamamos medio ambiente».4 Tansley consideraba los ecosistemas no simplemente como unidades naturales sino como
«aislamientos mentales» («mental isolates»).3 Tansley más adelante5 definió la extensión espacial de los ecosistemas mediante
el término «ecotopo» («ecotope»).
Fundamental para el concepto de ecosistema es la idea de que los organismos vivos interactúan con cualquier otro elemento
en su entorno local. Eugene Odum, uno de los fundadores de la ecología, declaró: «Toda unidad que incluye todos los
organismos (es decir: la “comunidad”) en una zona determinada interactuando con el entorno físico de tal forma que un flujo de
energía conduce a una estructura trófica claramente definida, diversidad biótica y ciclos de materiales (es decir, un intercambio
de materiales entre las partes vivientes y no vivientes) dentro del sistema es un ecosistema».6 El concepto de ecosistema
humano se basa en desmontar la dicotomía humano/naturaleza y en la premisa de que todas las especies están
ecológicamente integradas unas con otras, así como con los componentes abióticos de su biotopo.
Biomas
Artículo principal: Bioma.

Mapa de biomas terrestres clasificados por vegetación.
Un bioma es una clasificación global de áreas similares, incluyendo muchos ecosistemas, climática y geográficamente
similares, esto es, una zona definida ecológicamente en que se dan similares condiciones climáticas y similares comunidades
de plantas, animales y organismos del suelo, son a menudo referidas como ecosistemas de gran extensión. Los biomas se
definen basándose en factores tales como las estructuras de las plantas (árboles,arbustos y hierbas), los tipos de hojas (plantas
de hoja ancha y aguja), la distancia entre las plantas (bosque, selva, sabana) y el clima. A diferencia de lasecozonas, los
biomas no se definen por genética, taxonomía o semejanzas históricas y se identifican con frecuencia con patrones especiales
de sucesión ecológica y vegetación clímax.
La clasificación más simple de biomas es:
 Biomas terrestres.
 Biomas de agua dulce.
 Biomas marinos.
Clasificación de ecosistemas
Los ecosistemas han adquirido, políticamente, una especial relevancia ya que en el Convenio sobre la Diversidad
Biológica(«Convention on Biological Diversity», CDB) —ratificado por más de 175 países en Río de Janeiro en junio de 1992—
se establece «la protección de los ecosistemas, los hábitats naturales y el mantenimiento de poblaciones viables de especies
en entornos naturales»7como un compromiso de los países ratificantes. Esto ha creado la necesidad política de identificar
espacialmente los ecosistemas y de alguna manera distinguir entre ellos. El CDB define un «ecosistema» como «un complejo
dinámico de comunidades vegetales, animales y de microorganismos y su medio no viviente que interactúan como una unidad
funcional».8
Con la necesidad de proteger los ecosistemas, surge la necesidad política de describirlos e identificarlos de manera eficiente.
Vreugdenhil et al. argumentaron que esto podría lograrse de manera más eficaz mediante un sistema de clasificación
fisonómico-ecológico, ya que los ecosistemas son fácilmente reconocibles en el campo, así como en imágenes de satélite.
Sostuvieron que la estructura y la estacionalidad de la vegetación asociada, complementados con datos ecológicos (como la
altitud, la humedad y el drenaje) eran cada uno modificadores determinantes que distinguían parcialmente diferentes tipos de
especies. Esto era cierto no sólo para las especies de plantas, sino también para las especies de animales, hongos y bacterias.
El grado de distinción de ecosistemas está sujeto a los modificadores fisionómicos que pueden ser identificados en una imagen
y/o en el campo. En caso necesario, se pueden añadir los elementos específicos de la fauna, como la concentración estacional
de animales y la distribución de los arrecifes de coral.
Algunos de los sistemas de clasificación son los siguientes:
 Clasificación fisonómica-ecológica de formaciones vegetales de la Tierra: un sistema basado en el trabajo de

1974 de Mueller-Dombois y Heinz Ellenberg,9 y desarrollado por la UNESCO. Describe la estructura de la vegetación y la
cubierta sobre y bajo el suelo tal como se observa en el campo, descritas como formas de vida vegetal. Esta clasificación
es fundamentalmente un sistema de clasificación de vegetación jerárquico, una fisionomía de especies independientes que
también tiene en cuenta factores ecológicos como el clima, la altitud, las influencias humanas tales como el pastoreo, los
regímenes hídricos, así como estrategias de supervivencia tales como la estacionalidad. El sistema se amplió con una
clasificación básica para las formaciones de aguas abierta.10
 Sistema de clasificación de la cubierta terrestre («Land Cover Classification System», LCCS), desarrollado por
la Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO).11
Varios sistemas de clasificación acuáticos están también disponibles. Hay un intento del Servicio Geológico de los Estados
Unidos(«United States Geological Survey», USGS) y la Inter-American Biodiversity Information Network (IABIN) para diseñar un
sistema completo de clasificación de ecosistemas que abarque tanto los ecosistemas terrestres como los acuáticos.
Desde una perspectiva de la filosofía de la ciencia, los ecosistemas no son unidades discretas de la naturaleza que se pueden
identificar simplemente usando un enfoque correcto para su clasificación. De acuerdo con la definición de Tansley
(«aislamientos mentales»), cualquier intento de definir o clasificar los ecosistemas debería de ser explícito para la asignación de
una clasificación para el observador/analista, incluyendo su fundamento normativo.
Estructura
Sabana en el Parque Nacional Tarangire de Tanzania.
Al sumar la estructura de un ecosistema se habla a veces de la estructura abstracta en la que las partes son las distintas clases
de componentes, es decir, el biotopo y labiocenosis, y los distintos tipos ecológicos de organismos
(productores, descomponedores,predadores, etc.). Pero los ecosistemas tienen además una estructura física en la medida en
que no son nunca totalmente homogéneos, sino que presentan partes, donde las condiciones son distintas y más o menos
uniformes, o gradientes en alguna dirección.
El ambiente ecológico aparece estructurado por diferentes interfases o límites más o menos definidos, llamados ecotonos, y por
gradientes direccionales, llamados ecoclinas, de factores físicoquímicos del medio. Un ejemplo es el gradiente de humedad,
temperatura e intensidad lumínica en el seno de un bosque, o el gradiente en cuanto a luz, temperatura y concentraciones de
gases (por ejemplo O2) en un ecosistema léntico.
La estructura física del ecosistema puede desarrollarse en la dirección vertical y horizontal, en ambos casos se habla de
estratificación.
 Estructura vertical. Un ejemplo claro e importante es el de la estratificación lacustre, donde distinguimos

esencialmenteepilimnion, mesolimnion (o termoclina) e hipolimnion. El perfil del suelo, con su subdivisión en horizontes, es
otro ejemplo de estratificación con una dimensión ecológica. Las estructuras verticales más complejas se dan en
los ecosistemas forestales, donde inicialmente distinguimos un estrato herbáceo, un estrato arbustivo y un estrato arbóreo.
 Estructura horizontal. En algunos casos puede reconocerse una estructura horizontal, a veces de carácter periódico.
En losecosistemas ribereños, por ejemplo, aparecen franjas paralelas al cauce fluvial, dependientes sobre todo de la
profundidad del nivel freático. En ambientes periglaciales los fenómenos periódicos relacionados con los cambios de
temperatura, helada y deshielo, producen estructuras regulares en el sustrato que afectan también a la biocenosis.
Algunos ecosistemas desarrollan estructuras horizontales en mosaico, como ocurre en extensas zonas bajo climas
tropicales de dos estaciones, donde se combina la llanura herbosa y el bosque o el matorral espinoso, formando un paisaje
característico conocido como la sabana arbolada.
Ecosistema acuático
Artículo principal: Ecosistema acuático.
Ecosistema acuático. Arrecife de coral en Timor.
Los ecosistemas acuáticos incluyen las aguas de los océanos y las aguas continentalesdulces o saladas.
Cada uno de estos cuerpos de agua tiene estructuras y propiedades físicas particulares con relación a la luz, la temperatura,
las olas, las corrientes y la composición química, así como diferentes tipos de organizaciones ecológicas y de distribución de
los organismos.
Ecosistema marino
Artículo principal: Ecosistema marino.
La oceanografía se ocupa del estudio de estos ecosistemas. Pueden ser de dos tipos dependiendo de la luz solar que reciben:
 Fótico: Cuando recibe luz suficiente para la fotosíntesis, lo que sucede hasta los 200 m de profundidad. Ejemplos de
ecosistemas de este tipo son el de playa o costero, el deplataforma continental, de mar abierto, arrecife de coral, laguna
de atolón,desembocadura de río, etc.12
 Afótico: Donde no llega la luz suficiente para la fotosíntesis. Como en el mar poco profundo, mar profundo, abisal, fosa
oceánica y la mayor parte del fondo marino.
Ecosistema de agua dulce
Artículo principal: Ecosistema de agua dulce.
La limnología se ocupa del estudio de los ecosistemas de ríos y lagos. En este grupo no sólo se consideran los ecosistemas de
agua corriente (medios lóticos) y los de agua quieta (medios lénticos), sino también los hábitats acuosos de manantiales,
huecos de árboles e incluso las cavidades de plantas donde se acumula agua y los ambientes de aguas subterráneas.
Ecosistema terrestre
Son aquellos en los que la flora y fauna se desarrollan en el suelo o subsuelo. Dependen de

la humedad, temperatura, altitud y latitud, de tal manera que los ecosistemas biológicamente más ricos y diversos se encuentra
a mayor humedad, mayor temperatura, menor altitud y menor latitud.
Los ecosistemas pueden clasificarse según el tipo de vegetación, encontrando la mayor biodiversidad en los bosques, y esta va
disminuyendo en los matorrales, herbazales, hasta llegar al desierto. Según la densidad de la vegetación predominante,
pueden ser abiertos o cerrados. Entre los principales ecosistemas terrestres tenemos:
Bosques
Los ecosistemas forestales o bosques conforman la mayor masa de biósfera terrestre. Pueden ser:
 Bosque de frondosas o bosques de hoja ancha: Formados mayormente por angiospermas (árboles con floración).
 Selva: Ecosistemas con la mayor densidad biológica, mayor precipitación y de vegetación perennifolia. El

clima determina diversos tipos: Según la latitud y temperatura puede ser selva tropical o subtropical, según la
estacionalidad y humedad esselva lluviosa o monzónica y según la altitud es selva montana o basal. Son de gran
complejidad, el dosel arbóreo y elsotobosque se consideran subecosistemas marcadamente diferenciados. La selva
más extensa y diversificada es la selva ecuatorial, que es de tipo tropical-lluviosa-basal.
 Bosque seco: Bosques tropicales y subtropicales con una estación seca larga y una lluviosa breve, por lo que
abunda la vegetación xerófila y caducifolia.
 Bosque templado de frondosas: En zonas menos húmedas se desarrolla el bosque mediterráneo y

el bosque caducifolio; en regiones más húmedas está el bosque laurifolio o selva templada.
 Bosque de coníferas o bosque de hoja acicular. Formados principalmente por gimnospermas como las coníferas.
 Taiga o bosque boreal: Bosques de mayor extensión pero de menor biodiversidad. Tiene unos 4 meses de
estación favorable. El suelo presenta líquenes y musgo.
 Bosque templado de coníferas: Bosques de pino, cedro, abeto y secoya, entre otros, que se encuentran

entre los más altos del mundo.
 Bosque subtropical de coníferas: Bosques subhúmedos, principalmente de pino.

Matorrales
Los ecosistemas arbustivos o matorrales son aquellos que tienen plantas de menor porte como los arbustos y matas.
Pueden ser:
 Arbustal: Según la región y el tipo de arbustos recibe diversas denominaciones tales como chaparral, matorral
mediterráneo,brezal, jaral y fynbos.
 Xerófilo: El matorral xerófilo se compone principalmente por espinos como cactus y bromelia en regiones
semidesérticas.
 Páramo: Son matorrales de montaña, cuyos arbustos suelen llamarse frailejones. Son ecosistemas húmedos de gran
altitud y latitud ecuatorial propios de América, África y Nueva Guinea.
Herbazales
Los ecosistemas herbáceos o herbazales son aquellos con predominio de hierbas (gramíneas) y suelen estar en medios
semiáridos con clima estacional. Pueden ser:
 Pradera: De clima templado y verde la mayor parte del año por predominio de la estación húmeda. Son transformados
con facilidad en terrenos agrícolas.
 Estepa: De clima templado a frío y de color amarillento la mayor parte del año por predominio del clima árido
continental.
 Sabana: De clima tropical y subtropical, suele limitar con la selva. Su estacionalidad conduce a los hábitos migratorios
de la fauna. La ausencia o presencia irregular de arbustos o árboles da lugar a los ecosistemas de sabana herbácea,
sabana arbustiva y sabana boscosa o arbolada.
 Pradera alpina: También llamada pradera de montaña, tundra alpina o herbazal de montaña. Son ecosistemas de
gran altitud. En los Andes (región puna) destacan los pajonales. Se encuentra también en los Alpes, el Tíbet y otros.
Tundra
La tundra está conformada por musgos, líquenes, hierbas y pequeños arbustos, por lo que en realidad es un ecosistema
húmedo definido por la ausencia de árboles y que presenta el subsuelo congelado. Se encuentran entre la taiga y las nieves
perpetuas. La tundra ártica tiene gran extensión, en la antártica son áreas pequeñas y la tundra alpina se define mejor como
pradera de montaña.
Desierto
 Desierto propiamente dicho: Poseen flora y fauna muy escasa. Son típicos de los climas subtropicales, aunque
también pueden encontrarse en zonas tropicales, templadas, frías y en montaña.
 Indlandsis: Es la capa de hielo o desierto polar. El ecosistema tiene más desarrollo en las costas o bordes del hielo.
Ecosistema humano
Es el ecosistema no natural con control o intervención del ser humano.
 Medio urbano.
 Medios rurales de explotación como los campos de cultivo, crianza, minas, tala, etc.
 Ecosistemas artificiales y seminaturales: Como la creación de bosques, estanques, introducción de nuevas especies,
abandono de campos de cultivo, desertificación, etc.
Ecosistema híbrido
Es el ecosistema inundable o humedal como el pantano o ciénaga, el cual es considerado según sea el caso, un ecosistema
terrestre o acuático, o más cercanamente, un híbrido entre ellos. Son suelos cubiertos de agua dulce o salada,
permanentemente o durante gran parte del año, encontrándose comúnmente en las llanuras aluviales. Dependiendo de sus
características presentanplantas acuáticas, herbáceas, árboles, helechos, algas y una fauna adaptada a este hábitat. Algunos
ecosistemas de este tipo:
Parque Nacional Huatulco, estado deOaxaca, México, inmerso entre la Selva Baja Caducifolia, el Humedal El Sanate, una selva
inundable compuesta principalmente por individuos deBravaisia integerrima
 Sabana inundada: Llanura aluvial de sabana. Destaca el Pantanal en el centro sudamericano, como el mayor humedal
del mundo, un ecosistema de gran biodiversidad.
 Selva inundable: Llanura aluvial selvática como la várzea y agapós de Brasil, o losaguajales y bajiales del Perú.
 Pantano de coníferas: Formado en llanuras pobladas de árboles y arbustos.
 Manglar: Ecosistema costero tropical de mangles.
 Marisma: Humedal herbáceo en las proximidades del mar.
 Juncal: Ecosistema ribereño de juncos junto a lagos o ríos.
 Estero: Pantano formado en las proximidades de ríos o lagos, formado por plantas acuáticas o palmeras y diversa
vegetación.
 Turbera: Humedal formado por turba en tundras y taigas, compuesto por musgos y acumulación de materia vegetal

muerta.
 Bofedal: Humedal herbáceo de alta montaña.

Función y biodiversidad
Desde el punto de vista humano muchos ven a los ecosistemas como unidades de producción similares a los que producen
bienes y servicios. Entre los bienes más comunes producidos por los ecosistemas están la madera y el forraje para el ganado.
La carne de los animales silvestres puede ser muy provechosa bajo un sistema de manejo bien controlado como ocurre en
algunos lugares en África del Sur y en Kenia. No se ha tenido tanto éxito en el descubrimiento y la producción de sustancias
farmacéuticas a partir de organismos silvestres.
Los servicios derivados de los ecosistemas incluyen:
 El disfrute de la naturaleza: lo cual proporciona fuentes de ingresos y de empleo en el sector turístico, a menudo
referido comoecoturismo.
 Retención de agua: facilita una mejor distribución la misma.
 Protección del suelo: un laboratorio al aire libre para la investigación científica, etc.
Un número mayor de especies o diversidad biológica (biodiversidad) de un ecosistema le confiere mayor capacidad de
recuperación porque habiendo un mayor número de especies éstas pueden absorber y reducir los efectos de los cambios
ambientales. Esto reduce el impacto del cambio ambiental en la estructura total del ecosistema y reduce las posibilidades de un
cambio a un estado diferente. Esto no es universal; no existe una relación comprobada entre la diversidad de las especies y la
capacidad de un ecosistema de proveer bienes y servicios en forma sostenible.
Las selvas húmedas tropicales producen muy pocos bienes y servicios directos y son sumamente vulnerables a los cambios.
En cambio los bosques templados se regeneran rápidamente y vuelven a su anterior estado de desarrollo en el curso de una
generación humana, como se puede ver después de incendios de bosques. Algunas praderas han sido explotadas en forma
sostenible por miles de años: (Mongolia, África, brezales europeos).
Dinámica de ecosistemas
Véase también: Funcionamiento de los ecosistemas.
La canica azul. La Tierra vista desde la nave espacial Apollo 17, 1972.
La introducción de nuevos elementos, ya sea abióticos o bióticos, puede tener efectos disruptivos. En algunos casos puede
llevar al colapso y a la muerte de muchas especies dentro del ecosistema.
Sin embargo en algunos casos los ecosistemas tienen la capacidad de recuperarse. La diferencia entre un colapso y una lenta
recuperación depende de dos factores: la toxicidad del elemento introducido y la capacidad de recuperación del ecosistema
original.
Los ecosistemas están gobernados principalmente por eventos estocásticos (azar), las reacciones que estos eventos
ocasionan en los materiales inertes y las respuestas de los organismos a las condiciones que los rodean. Así, un ecosistema es
el resultado de la suma de las respuestas individuales de los organismos a estímulos recibidos de los elementos en el
ambiente. La presencia o ausencia de poblaciones simplemente depende del éxito reproductivo y de dispersión; los niveles de
las poblaciones fluctúan en respuesta a eventos estocásticos. Si el número de especies de un ecosistema es más alto, el
número de estímulos también es más alto. Desde el principio de la vida, los organismos han sobrevivido a continuos cambios
por medio de la selección natural. Gracias a la selección natural las especies del planeta se han ido adaptando continuamente
a los cambios por medio de variaciones en su composición biológica y distribución.
Se puede demostrar matemáticamente que los números mayores de diferentes factores interactivos tienden a amortiguar las
fluctuaciones en cada uno de los factores individuales. Dada la gran diversidad de organismos en la Tierra, la mayoría de los
ecosistemas cambia muy gradualmente y a medida que unas especies desaparecen van surgiendo o entrando otras.
Localmente las sub-poblaciones se extinguen continuamente siendo reemplazada más tarde por la dispersión de otras sub-
poblaciones.13
Si los ecosistemas están gobernados principalmente por procesos estocásticos deben ser más resistentes a los cambios
bruscos que cada especie en particular. En la ausencia de un equilibrio en la naturaleza, la composición de especies de un
ecosistema puede experimentar modificaciones que dependen de la naturaleza del cambio, pero es posible que el colapso
ecológico total sea infrecuente.
¿cual es el nicho ecológico de las plantas verdes?

El nicho ecologico de una planta puede ser la tierra donde esta enraizada, sus vecinas plantas, el espacio vacio de
donde vienen los rayos de sol a sus hojas, la pendiente de donde viene el agua superficial cuando llueve, las piedras y
materiales disueltos que hay bajo la tierra entre las raices, etc....
No se me ocurre nada mas, pero se entiende no?
AUTÓTROFOS HETERÓTROFOS.
Son los seres vivos como las plantas, las algas y ciertas bacterias (cianobacterias) que
elaboran su propia materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas
y una fuente de energía que suele ser la luz. Estos seres son llamados fotosintetizadores*.
El resto de los seres vivos son heterótrofos,
necesitan incorporar materia orgánica fabricada
por otros seres vivos, ya que son incapaces de formarla
a partir de sustancias inorgánicas sencillas.
IDevice Icon Concluyendo...

Los autótrofos toman del medio dióxido de carbono, agua y energía solar y con esto producen azúcares (almidón,
glucosa), liberan oxígeno y pueden sintetizar o fabricar lípidos y prótidos.
Todo este proceso recibe un nombre y es llamado: FOTOSÍNTESIS.

Hidrónimo
Un hidrónimo (del griego Yδωρ hydor, 'agua' y oνομα ōnoma, 'nombre') es el nombre propio por el que se designa una masa
de agua.Hidronimia es el estudio de los hidrónimos y de cómo las masas de agua reciben su nombre y éstos son transmitidos
a lo largo de la historia.
Los nombres de los ríos son palabras muy resistentes al cambio lingüístico. En ese sentido como formas lingüísticas los
hidrónimos se consideran formas muy conservadoras, sucediendo normalmente que los pueblos que sustituyen a otros en un
asentamiento conserven el nombre dado a los recursos hídricos. Por ejemplo el Guadiana originalmente fue el río Anas, y que
los árabes llamaron simplemente wadi ana 'río anas', conservando el nombre usado por los hispanorromanos, y posteriormente
los conquistadores cristianos de los andalusíes siguieron manteniendo el nombre en la forma moderna Guadiana.
Esta pervivencia de los antiguos hidrónimos es muy apreciada por los paleolingüistas, pues es un gran recurso para reconstruir
lenguas desaparecidas, sus extensiones o posibles rutas migratorias.
Entre las lenguas indoeuropeas los hidrónimos provenientes de lenguas distintas comparten étimos comunes. Los

ríos Danubio, Don,Dniéster, Dnieper y Donets contienen la raíz protoindoeuropea *danu-, (IEW 175), con el significado de 'río,
agua'. Estos topónimos son atribuidos al antiguo osético o escita.1
Los descomponedores
Nivel trófico de los descomponedores (bacterias y hongos)
Nivel trófico de los descomponedores (bacterias y hongos)
Los descomponedores son los encargados de hacer desaparecer los cadáveres y los desechos de todo el ecosistema,
pero su función no es meramente limpiadora, sino que con su acción devuelven al suelo del ecosistema la materia
orgánica que en su día extrajeron los productores para poder fabricar su materia propia.
A pesar de tener la mayoría de ellos tamaño microscópico, la importancia en los ecosistemas es vital, y si
desaparecieran, peligraría toda la vida de la Tierra.
¿Cuales son los factores bioticos y abioticos de un ecosistema

terrestre?
Los factores Abióticos o Biotopo son los que no tienen vida propia y son:
- El agua
- El aire
- La temperatura.
- La Humedad.
- La Luz.
- El Suelo.
Los seres bióticos que forman el Ecosistema ( Biocenosis) son todos los seres vivos vegetales, animales y
microorganismos que forman un determinado ecosistema terrestre.
Los seres vivos o Bióticos se agrupan en:
- Productores ( todos los vegetales terrestres, acuáticos, anfibios o de transición, y microorganismos fotosintéticos como
bacterias fotosintéticas) que se especializan en la transformación de la luz y otras sustancias inorgánicas ( CO2, H20 ) en
alimentos orgánicos porFotosíntesis.
- Los Consumidores o animales dependientes de otros seres vivos, al ser incapáces de sintetizar sus propios alimentos lo
incorporan a través de los alimentos sintetizados por otros seres vivos, pudiendo ser:
- Consumidores Hervíboros ( vaca, caballo, conejo, etc).
- Consumidores Carnívoros ( de naturaleza carnívora).
- Consumidores Omnívoros ( hombre).
- Descomponedores ( bacterias saprófitas y hongos) destinados a la descomposición de los restos de organismos

vegetales y animales en estado de descomposición de la cula aprovechan las biomoléculas transformando en sales
minerales inprescindibles para los Autótrofos.
Los seres bióticos de un ecosistema se organizan en :
- Poblaciones ( conjunto de individuos de la misma especie y que pueden cruzarse entre si dejando una descendencia
fértil, ejemplos: población de maíz, población de papas, población de loros, etc), pudiendo ser Poblaciones vegetales y
poblaciones animales.
- Comunidades ( conjunto de poblaciones diferentes) pudiendo ser comunidades vegetales y animales que forman la
Biocenosis del ecosistema.
Biomasa
Para material biológico o biomaterial, véase material biológico.
Panicum virgatum, una planta resistente empleada para producir biocombustibles.

El maíz, ejemplo de planta utilizada para la fabricación de biocombustibles.
La biomasa es la cantidad de materia acumulada en un individuo, un nivel trófico, una población o un ecosistema.
Biomasa, según el Diccionario de la Real Academia Española, tiene dos acepciones:
1. f. Biol. Materia total de los seres que viven en un lugar determinado, expresada en peso por unidad de área o de
volumen.
2. f. Biol. Materia orgánica originada en un proceso biológico, espontáneo o provocado, utilizable como fuente de
energía.1
La primera acepción se utiliza habitualmente en Ecología. La segunda acepción, más restringida, se refiere a la biomasa 'útil' en
términos energéticos formales: las plantas transforman la energía radiante del Sol en energía química a través de
la fotosíntesis, y parte de esa energía química queda almacenada en forma de materia orgánica; la energía química de la
biomasa puede recuperarse quemándola directamente o transformándola en combustible.
Un equívoco muy común es confundir 'materia orgánica' con 'materia viva', pero basta considerar un árbol, en el que la mayor
parte de la masa está muerta, para deshacer el equívoco; de hecho, es precisamente la biomasa 'muerta' la que en el árbol
resulta más útil en términos energéticos. Se trata de un debate importante en ecología, como muestra esta apreciación
de Margalef (1980:12):
Todo ecólogo empeñado en estimar la biomasa de un bosque se enfrenta, tarde o temprano, con un problema. ¿Deberá incluir
también la madera, y quizás incluso la hojarasca y el mantillo? Una gran proporción de la madera no se puede calificar de materia viva,
pero es importante como elemento de estructura y de transporte, y la materia orgánica del suelo es también un factor de estructura.
Otro equívoco muy común es utilizar 'biomasa' como sinónimo de la energía útil que puede extraerse de ella, lo que genera
bastante confusión debido a que la relación entre la energía útil y la biomasa es muy variable y depende de innumerables
factores. Para empezar, la energía útil puede extraerse por combustión directa de biomasa (madera, excrementos animales,
etc), pero también de la combustión de combustibles obtenidos de ella mediante transformaciones físicas o químicas
(gas metano de los residuos orgánicos, por ejemplo), procesos en los que 'siempre' se pierde algo de la energía útil original.
Además, la biomasa puede ser útil directamente como materia orgánica en forma de abono y tratamiento desuelos (por
ejemplo, el uso de estiércol o de coberturas vegetales). Y por supuesto no puede olvidarse su utilidad más común: servir de
alimento a muy diversos organismos, la humanidad incluida (véase 'cadena trófica').
La biomasa de la madera, residuos agrícolas y estiércol continúa siendo una fuente principal de energía y materia útiles en
países poco industrializados.
En la primera acepción, es la masa total de toda la materia que forma un organismo, una población o un ecosistema y tiende a
mantenerse más o menos constante. Su medida es difícil en el caso de los ecosistemas. Por lo general, se da en unidades de
masa por cada unidad de superficie. Es frecuente medir la materia seca (excluyendo el agua). En
la pluviselva del Amazonas puede haber una biomasa de plantas de 1.100 toneladas por hectárea de tierra.
Pero mucho más frecuente es el interés en la 'producción neta' de un ecosistema, es decir, la nueva materia orgánica generada
en la unidad de superficie a lo largo de una unidad tiempo, por ejemplo, en una hectárea y a lo largo de un año. En teoría, en un
ecosistema que ha alcanzado el clímax la producción neta es nula o muy pequeña: el ecosistema simplemente renueva su
biomasa sin crecimiento a la vez que la biomasa total alcanza su valor máximo. Por ello la biomasa es uno de los atributos más
relevantes para caracterizar el estado de un ecosistema o el proceso de sucesión ecológica en un territorio (véase, por ejemplo,
Odum, 1969).
En términos energéticos, se puede utilizar directamente, como es el caso de la leña, o indirectamente en forma de los
biocombustibles (nótese que el etanol puede obtenerse del vino por destilación): 'biomasa' debe reservarse para denominar la
materia prima empleada en la fabricación de biocombustibles.
La biomasa podría proporcionar energías sustitutivas a los combustibles fósiles, gracias a agrocombustibles líquidos (como el
biodiésel o el bioetanol), gaseosos (gas metano) o sólidos (leña), pero todo depende de que no se emplee más biomasa que la
producción neta del ecosistema explotado, de que no se incurra en otros consumos de combustibles en los procesos de
transformación, y de que la utilidad energética sea la más oportuna frente a otros usos posibles (como abono y alimento, véase
la discusión que para España plantea Carpintero, 2006).
Actualmente (2009), la biomasa proporciona combustibles complementarios a los fósiles, ayudando al crecimiento del consumo
mundial (y de sus correspondientes impactos ambientales), sobre todo en el sector transporte (Estevan, 2008). Este hecho
contribuye a la ya amplia apropiación humana del producto total de la fotosíntesis en el planeta, que supera actualmente más
de la mitad del total (Naredo y Valero, 1999), apropiación en la que competimos con el resto de las especies animales y
vegetales.
Índice
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 1 Clasificación
 2 Obtención de agrocarburantes
 3 Biomasa como energía alternativa
o 3.1 Desventajas
 4 Procesos especiales para el uso de biomasa
 6 Referencias
 7 Bibliografía
Clasificación[editar · editar fuente]
La biomasa, como recurso energético, puede clasificarse en biomasa natural, residual y los cultivos energéticos.2
 La biomasa natural es la que se produce en la naturaleza sin intervención humana. Por ejemplo, la caída natural de
ramas de losárboles (poda natural) en los bosques.
 La biomasa residual es el subproducto o residuo generado en las actividades agrícolas (poda, rastrojos, etc.), silvícolas
y ganaderas, así como residuos de la industria agroalimentaria (alpechines, bagazos, cáscaras, vinazas, etc.) y en la
industria de transformación de la madera (aserraderos, fábricas de papel, muebles, etc.), así como residuos
de depuradoras y el reciclado deaceites.
 Los cultivos energéticos son aquellos que están destinados a la producción de biocombustibles. Además de los cultivos
existentes para la industria alimentaria (cereales y remolacha para producción de bioetanol y oleaginosas para producción
de biodiésel), existen otros cultivos como los lignocelulósicos forestales y herbáceos y cosechas.
Obtención de agrocarburantes[editar · editar fuente]
Hay varias maneras de clasificar los distintos combustibles que pueden obtenerse a partir de la biomasa. Quizás la más
pertinente es por el proceso de producción necesario antes de que el combustible esté listo para el uso.
 Uso directo. La biomasa empleada sufre sólo transformaciones físicas antes de su combustión, caso de la madera o la
paja. Puede tratarse de residuos de otros usos: poda de árboles, restos de carpintería, etc.
 Fermentación alcohólica. Se trata del mismo proceso utilizado para producir bebidas alcohólicas. Consta de
una fermentación anaerobia liderada por levaduras en las que una mezcla de azúcares y agua (mosto) se transforma en
una mezcla de alcohol y agua con emisión de dióxido de carbono. Para obtener finalmente etanol es necesario un proceso
de destilación en el que se elimine el agua de la mezcla. Al tratarse de etanol como combustible no puede emplearse aquí
el método tradicional de destilación en alambique, pues se perdería más energía que la obtenida. Cuando se parte de una
materia prima seca (cereales) es necesario producir primero un mosto azucarado mediante distintos procesos de
triturado, hidrólisis ácida y separación de mezclas.
 Transformación de ácidos grasos. Aceites vegetales y grasas animales pueden transformarse en una mezcla
de hidrocarburossimilar al diésel a través de un complejo proceso de esterificación, eliminación de agua,
transesterificación, y destilación con metanol, al final del cual se obtiene también glicerina y jabón.
 Descomposición anaeróbica. Se trata de nuevo de un proceso liderado por bacterias específicas que permite obtener
metano en forma de biogás a partir de residuos orgánicos, fundamentalmente excrementos animales. A la vez se obtiene
como un subproducto abono para suelos.
Biomasa como energía alternativa[editar · editar fuente]
En todos estos procesos hay que analizar algunas características a la hora de enjuiciar si el combustible obtenido puede
considerarse una fuente renovable de energía:
 Emisiones de CO2 (dióxido de carbono). En general, el uso de biomasa o de sus derivados puede considerarse neutro
en términos de emisiones netas si sólo se emplea en cantidades a lo sumo iguales a la producción neta de biomasa del
ecosistema que se explota. Tal es el caso de los usos tradicionales (uso de los restos de poda como leña, cocinas de
bosta, etc.) si no se supera la capacidad de carga del territorio.
 En los procesos industriales, puesto que resulta inevitable el uso de otras fuentes de energía (en la
construcción de la maquinaria, en el transporte de materiales y en algunos de los procesos imprescindibles, como el
empleo de maquinaria agrícola durante el cultivo de materia prima), las emisiones producidas por esas fuentes se
contabilizan como emisiones netas. En procesos poco intensivos en energía pueden conseguirse combustibles con
emisiones netas significativamente menores que las de combustibles fósiles comparables. Sin embargo, el uso de
procesos inadecuados (como sería la destilación con alambique tradicional para la fabricación de orujos) puede
conducir a combustibles con mayores emisiones.
 Hay que analizar también si se producen otras emisiones de gases de efecto invernadero. Por ejemplo, en la
producción de biogás, un escape accidental puede dar al traste con el balance cero de emisiones, puesto que
el metano tiene un potencial 21 veces superior al dióxido de carbono, según el IPCC.
 Tanto en el balance de emisiones como en el balance de energía útil no debe olvidarse la contabilidad de los inputs
indirectos de energía, tal es el caso de la energía incorporada en el agua dulce empleada. La importancia de estos inputs
depende de cada proceso, en el caso del biodiesel, por ejemplo, se estima un consumo de 20 kilogramos de agua por cada
kilogramo de combustible: dependiendo del contexto industrial la energía incorporada en el agua podría ser superior a la
del combustible obtenido (Estevan, 2008: Cuadro 1).
 Si la materia prima empleada procede de residuos, estos combustibles ayudan al reciclaje. Pero siempre hay que
considerar si la producción de combustibles es el mejor uso posible para un residuo concreto.
 Si la materia prima empleada procede de cultivos, hay que considerar si éste es el mejor uso posible del suelo frente a
otras alternativas (cultivos alimentarios, reforestación, etc). Esta consideración depende sobre manera de las
circunstancias concretas de cada territorio.
 Algunos de estos combustibles (bioetanol, por ejemplo) no emiten contaminantes sulfurados o nitrogenados, ni apenas
partículas sólidas; pero otros sí (por ejemplo, la combustión directa de madera).
 Otras características de la biomasa.

Desventajas[editar · editar fuente]
 Quizá el mayor problema que pueden generar estos procesos es la utilización de cultivos de vegetales comestibles
(sirva como ejemplo el maíz, muy adecuado para estos usos), o el cambio de cultivo en tierras, hasta ese momento
dedicadas a laalimentación, al cultivo de vegetales destinados a producir biocombustibles, que los países ricos pueden
pagar, pero a costa de encarecer la dieta de los países más pobres, aumentando el problema del hambre en el mundo.
 La incineración puede resultar peligrosa y producen sustancias tóxicas. Por ello se deben utilizar filtros y realizar la
combustión a temperaturas mayores a los 900 °C.
 No existen demasiados lugares idóneos para su aprovechamiento ventajoso.
 Al subir los precios se financia la tala de bosques nativos que serán reemplazados por cultivos de productos con
destino abiocombustible.
Procesos especiales para el uso de biomasa[editar · editar fuente]
Existen procesos termoquímicos que mediante reacciones exotérmicas transforman parte de la energía química de la biomasa

enenergía térmica. Dentro de estos métodos se encuentran la combustión y la pirólisis. La energía térmica obtenida puede
utilizarse paracalefacción; para uso industrial, como la generación de vapor; o para transformarla en otro tipo de energía, como
la energía eléctrica o la energía mecánica.
La combustión completa de hidrocarburos consiste en la oxidación de éstos por el oxígeno del aire, obteniendo como productos
de la reacción vapor de agua y dióxido de carbono y energía térmica.
Desde la Edad Antigua se obtiene carbón vegetal mediante pirólisis, que consiste en la combustión incompleta de biomasa a
unos 500 oC con déficit de oxígeno. El humo producido en esa combustión es una mezcla de monóxido y dióxido de carbono,
hidrógeno e hidrocarburos ligeros.
Ciclo biogeoquímico
Ejemplo de ciclo biogeoquímico
Se denomina ciclo biogeoquímico al movimiento de cantidades

de carbono,nitrógeno, oxígeno, hidrógeno, calcio, sodio, azufre, fósforo, potasio, y otroselementos entre los seres vivos y el
ambiente (atmósfera, biomasa y sistemas acuáticos) mediante una serie de procesos de producción y descomposición. En
la biosfera la materia es limitada de manera que su reciclaje es un punto clave en el mantenimiento de la vida en la Tierra; de
otro modo, los nutrientes se agotarían y la vida desaparecería.
Ciclos biogeoquímicos[editar · editar fuente]

Un elemento químico o molécula necesario para la vida de un organismo, se llama nutriente o nutrimento. Los organismos vivos
necesitan de 31 a 40 elementos químicos, donde el número y tipos de estos elementos varía en cada especie.
Los elementos requeridos por los organismos en grandes cantidades se denominan:
1. Macronutrientes: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo, azufre, calcio, magnesio y potasio. Estos elementos

y sus compuestos constituyen el 97% de la masa del cuerpo humano, y más de 95% de la masa de todos los
organismos.
2. Micronutrientes. Son los 30 ó más elementos requeridos en cantidades pequeñas
(hasta trazas): hierro, cobre, zinc, cloro,yodo, (véase también oligoelementos).
La mayor parte de las sustancias químicas de la tierra no están en formas útiles para los organismos. Pero, los elementos y sus
compuestos necesarios como nutrientes, son reciclados continuamente en formas complejas a través de las partes vivas y no
vivas de la biosfera, y convertidas en formas útiles por una combinación de procesos biológicos, geológicos y químicos.
El ciclo de los nutrientes desde el biotopo (en la atmósfera, la hidrosfera y la corteza de la tierra) hasta la biota, y viceversa,
tiene lugar en los ciclos biogeoquímicos (de bio: vida, geo: en la tierra), ciclos, activados directa o indirectamente por la energía
solar, incluyen los del carbono, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre y del agua (hidrológico). Así, una sustancia química puede
ser parte de un organismo en un momento y parte del ambiente del organismo en otro momento. Por ejemplo, una molécula de
agua ingresada a un vegetal, puede ser la misma que pasó por el organismo de un dinosaurio hace millones de años.
Gracias a los ciclos biogeoquímicos, los elementos se encuentran disponibles para ser usados una y otra vez por otros
organismos; sin estos ciclos los seres vivos se extinguirían por esto son muy importantes.
El término ciclo biogeoquímico se deriva del movimiento cíclico de los elementos que forman los organismos biológicos (bio) y
el ambiente geológico (geo) e intervienen en un cambio químico.
Hay tres tipos de ciclos biogeoquímicos, que están interconectados:
 Gaseoso. En el ciclo gaseoso, los nutrientes circulan principalmente entre la atmósfera y los organismos vivos. En la
mayoría de estos ciclos los elementos son reciclados rápidamente, con frecuencia en horas o días. Los principales ciclos
gaseosos son los del carbono, oxígeno y nitrógeno.
 Sedimentario. También se estudian los ciclos biogeoquímicos de los contaminantes.
 Hidrológico. Proceso de circulación del agua entre los distintos compartimentos de la hidrósfera. Se trata de un ciclo
biogeoquímico en el que hay una intervención mínima de reacciones químicas, y el agua solamente se traslada de unos
lugares a otros o cambia de estado físico.
 Ciclo del fósforo

referencias|Ciclo del fósforo}} ~~~~
 El ciclo del fósforo es un ciclo biogeoquímico que describe el movimiento de este elemento químico en

un ecosistema.
 Los seres vivos toman el fósforo (P) en forma de fosfatos a partir de las rocas fosfatadas, que
mediante meteorización se descomponen y liberan los fosfatos. Éstos pasan a los vegetales por el suelo y,
seguidamente, pasan a los animales. Cuando éstos excretan, losdescomponedores actúan volviendo a producir
fosfatos.
 Una parte de estos fosfatos son arrastrados por las aguas al mar, en el cual lo toman las algas, peces y aves marinas,
las cuales producen guano, el cual se usa como abono en la agricultura ya que libera grandes cantidades de fosfatos;
los restos de los animales marinos dan lugar en el fondo del mar a rocas fosfatadas, que afloran por
movimientos orogénicos.
 De las rocas se libera fósforo y en el suelo, donde es utilizado por las plantas para realizar sus funciones vitales. Los
animales obtienen fósforo al alimentarse de las plantas o de otros animales que hayan ingerido. En la descomposición
bacteriana de los cadáveres, el fósforo se libera en forma de ortofosfatos (H3PO4) que pueden ser utilizados
directamente por los vegetales verdes, formando fosfato orgánico (biomasa vegetal), la lluvia puede transportar este
fosfato a los mantos acuíferos o a los océanos. El ciclo del fósforo difiere con respecto al del carbono, nitrógeno y
azufre en un aspecto principal. El fósforo no forma compuestos volátiles que le permitan pasar de los océanos a la
atmósfera y desde allí retornar a tierra firme. Una vez en el mar, solo existen dos mecanismos para el reciclaje del
fósforo desde el océano hacia los ecosistemas terrestres. Uno es mediante las aves marinas que recogen el fósforo
que pasa a través de las cadenas alimentarias marinas y que pueden devolverlo a la tierra firme en sus excrementos.
Además de la actividad de estos animales, hay la posibilidad del levantamiento geológico de los sedimentos del
océano hacia tierra firme, un proceso medido en miles de años.
 El hombre también moviliza el fósforo cuando explota rocas que contienen fosfato.
 La proporción de fósforo en la materia viva es relativamente pequeña, pero el papel que desempeña es vital. Es
componente de los ácidos nucleicos como el ADN. Muchas sustancias intermedias en la fotosíntesis y en la respiración
celular están combinadas con el fósforo, y los átomos de fósforo proporcionan la base para la formación de los enlaces
de alto contenido de energía del ATP, se encuentra también en los huesos y los dientes de animales. Este elemento en
la tabla periódica se denomina como "P".
 La mayor reserva de fósforo está en la corteza terrestre y en los depósitos de rocas marinas.
 El fósforo como abono es el recurso limitante de la agricultura. Ya que este recurso no tiene reserva en la atmósfera,
su extraccion se ve limitada a los yacimientos terrestres (la mayor en Marruecos) y la gráfica de su producción mundial
se parece a la de una extraccion petrolera, en forma de campana. Con el uso actual se proyecta que se estará
agotando por el 2051
Respiración celular
La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas por las cuales determinados compuestos orgánicos son
degradados completamente, por oxidación, hasta convertirse en sustancias inorgánicas, proceso que rinde energía (en
forma de ATP) aprovechable por la célula.
Su ecuación general es la siguiente (respiración aeróbica):1

C_6H_{12}O_6 + 6 O_2 \to 6 H_2O+6 CO_2+38ATP
Índice [ocultar]
1 Características
2 Tipos de respiración celular
3 Referencias
4 Véase también
5 Enlaces externos
Características[editar · editar fuente]
Se produce en el orgánulo llamado mitocondria. La respiración celular, como componente del metabolismo, es un
proceso catabólico, en el cual la energía contenida en los substratos usados como combustible es liberada de manera
controlada. Durante la misma, buena parte de la energía libre desprendida en estas reacciones exotérmicas es
incorporada a la molécula de ATP (o de nucleótidos trifosfato equivalentes), que puede ser a continuación utilizada en
los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo celular [anabolismo]
Los substratos habitualmente usados en la respiración celular son la glucosa, otros hidratos de carbono, ácidos grasos,
incluso aminoácidos, cuerpos cetónicos u otros compuestos orgánicos. En los animales estos combustibles pueden
provenir del alimento, de los que se extraen durante la digestión, o de las reservas corporales. En las plantas su origen
pueden ser asimismo las reservas, pero también la glucosa obtenida durante la fotosíntesis.
Tipos de respiración celular[editar · editar fuente]
Existen dos tipos de respiración, en función del aceptor final de electrones; ambas tienen en común la existencia de una
cadena transportadora de electrones.
Respiración aeróbica. El aceptor final de electrones es el oxígeno molecular, que se reduce a agua. La realizan la inmensa
mayoría de células, incluidas las humanas. Los organismos que llevan a cabo este tipo de respiración reciben el nombre
de organismos aeróbicos.
Respiración anaeróbica. El aceptor final de electrones es una molécula inorgánica distinta del oxígeno, más raramente
una molécula orgánica. Es un tipo de metabolismo poco común exclusivo de ciertos microorganismos. No debe
confundirse con la fermentación, proceso también anaeróbico pero en el que no interviene nada parecido a una cadena
transportadora de electrones..
Nitrógeno
Carbono ← Nitrógeno → Oxígeno

N

7

Tabla completa • Tabla ampliada
Incoloro
Información general
Nombre, símbolo,número Nitrógeno, N, 7
Serie química No metales
Grupo, período, bloque 15, 2, p
Masa atómica 14,0067 u
Configuración electrónica [He] 2s2 2p3
Electrones por nivel 2, 5 (imagen)
Propiedades atómicas
Radio medio 65 pm
Electronegatividad 3,04 (Pauling)
Radio atómico (calc) 56 pm (Radio de Bohr)
Radio covalente 75 pm
Radio de van der Waals 155 pm

Estado(s) de oxidación ±3, 5, 4, 2, 1 (ácidofuerte)
1.ª Energía de ionización 1402,3 kJ/mol
2.ª Energía de ionización 2856 kJ/mol
Propiedades físicas
Estado ordinario Gas
Densidad 1,2506 kg/m3
Punto de fusión 63,14 K (-210 °C)
Punto de ebullición 77,35 K (-196 °C)
Entalpía de vaporización 5,57 kJ/mol
Entalpía de fusión 0,3604 kJ/mol
Punto crítico 126,19 K (-147 °C)

3.39 MPa Pa
Varios
Estructura cristalina hexagonal
N° CAS 7727-37-9
N° EINECS 231-783-9
Calor específico 1040 J/(K·kg)
Conductividad eléctrica __ 106 S/m
Conductividad térmica 0,02598 W/(K·m)
Velocidad del sonido 334 m/s a 293,15 K(20 °C)
Isótopos más estables
Artículo principal: Isótopos del nitrógeno
iso AN Periodo MD Ed PD
MeV
13 13
N Sintético 9,965 min ε 2,220 C
14
N 99,634 Estable con 7 neutrones
15
N 0,366 Estable con 8 neutrones
Valores en el SI y condiciones normales de presión y temperatura, salvo que se
indique lo contrario.
El nitrógeno es un elemento químico, de número atómico 7, símbolo N y que en condiciones normales forma un gas diatómico
(nitrógeno diatómico o molecular) que constituye del orden del 78% del aire atmosférico.1 En ocasiones es llamado ázoe—
antiguamente se usó también Az como símbolo del nitrógeno.
Índice
 1 Características principales
 2 Aplicaciones
 3 Historia
 4 Abundancia y obtención
 5 Compuestos
 6 Rol biológico
 7 Isótopos
 8 Precauciones
o 8.1 Efectos del nitrógeno sobre la salud
 10 Referencias
Características principales[editar fuente]
Tubo de descarga lleno de nitrógeno puro.
Tiene una elevada electronegatividad (3,04 en la escala de Pauling) y, cuando tienecarga neutra, tiene 5 electrones en el nivel
más externo, comportándose como trivalente en la mayoría de las moléculasestables que forma.
Aplicaciones[editar fuente]
La aplicación comercial más importante del nitrógeno diatómico es la obtención deamoníaco por el proceso de Haber. El
amoníaco se emplea con posterioridad en la fabricación de fertilizantes y ácido nítrico.
Las sales del ácido nítrico incluyen importantes compuestos como el nitrato de potasio (nitro o salitre empleado en la
fabricación de pólvora) y el nitrato de amoniofertilizante.
Los compuestos orgánicos de nitrógeno como la nitroglicerina y el trinitrotolueno son a menudo explosivos La hidracina y sus
derivados se usan como combustible encohetes.
El ciclo de este elemento es bastante más complejo que el del carbono, dado que está presente en la atmósfera no sólo como
N2 (78%) sino también en una gran diversidad de compuestos. Se puede encontrar principalmente como N2O, NO y NO2, los
llamados NOx. También forma otras combinaciones con oxígeno tales como N2O3y N2O5 (anhídridos), "precursores" de los
ácidos nitroso y nítrico. Con hidrógeno forma amoníaco (NH3), compuesto gaseoso en condiciones normales.
Al ser un gas poco reactivo, el nitrógeno se emplea industrialmente para crear atmósferas protectoras y como gas criogénico
para obtener temperaturas del orden de 78K de forma sencilla y económica.
En la actualidad el nitrógeno es empleado en diversas labores; en los países desarrollados una de las más recientes y comunes
es el ser empleado en lugar del aire común para el inflado de llantas y neumáticos debido a la alta eficiencia que se derivan de
su uso. No se dilata con la fricción o el movimiento evitando mayor presión en el neumático y por tanto fugas que se derivan en
perdida de presión de la llanta, seguido por mayor esfuerzo del motor, mayor consumo de combustible, más rápido desgaste
del neumático y los frenos. El uso del nitrógeno para el inflado de los neumáticos no solo redime en un ahorro directo, paralelo
a esto también hace un gran aporte ecológico al disminuir las emisiones de CO2 provenientes del esfuerzo adicional que deben
hacer los vehículos al perder presión constantemente en las llantas cuando son infladas con aire.
Historia[editar fuente]
El nitrógeno (del latín nitrum -i y éste del griego νίτρον, "nitro" -nombre que históricamente ha sido usado en forma vaga para
referirse a diversos compuestos de sodio y de potasio que contienen nitrógeno-, y -geno, de la raíz griega γεν-, "generar") se
considera que fue descubierto formalmente por Daniel Rutherford en 1772 al dar a conocer algunas de sus propiedades. Sin
embargo, por la misma época también se dedicaron a su estudio Scheele que lo aisló, Cavendish, y Priestley.
El nitrógeno es un gas tan inerte que Lavoisier se refería a él como azote (ázoe) que significa sin vida2 (o tal vez lo llamó así por
no ser apto para respirar3 ). Se clasificó entre los gases permanentes, sobre todo desde que Faraday no consiguiera verlo
líquido a 50 atm y -110 °C, hasta los experimentos de Pictet y Cailletet que en 1877 consiguieron licuarlo.
Los compuestos de nitrógeno ya se conocían en la Edad Media; así, los alquimistas llamaban aqua fortis al ácido nítrico y aqua
regia(agua regia) a la mezcla de ácido nítrico y clorhídrico, conocida por su capacidad de disolver el oro y el platino.
Abundancia y obtención[editar fuente]
El nitrógeno es el componente principal de la atmósfera terrestre (78,1% en volumen) y se obtiene para usos industriales de la
destilación del aire líquido. Está presente también en los restos de animales, por ejemplo el guano, usualmente en la forma
de urea,ácido úrico y compuestos de ambos.
También ocupa el 3% de la composición elemental del cuerpo humano.
Se han observado compuestos que contienen nitrógeno en el espacio exterior y el isótopo Nitrógeno-14 se crea en los procesos
defusión nuclear de las estrellas.
Compuestos[editar fuente]
Con el hidrógeno forma el amoníaco (NH3), los Nitritos(NO2), los Nitratos(HNO3), la hidracina (N2H4) y el aziduro de hidrógeno

(N3H, también conocido como azida de hidrógeno o ácido hidrazoico). El amoníaco líquido, anfótero como el agua, actúa como
una base en una disolución acuosa, formando iones amonio (NH4+), y se comporta como un ácido en ausencia de agua,
cediendo un protón a una base y dando lugar al anión amida (NH2). También se conocen largas cadenas y compuestos cíclicos
de nitrógeno, pero son muy inestables.
Con los halógenos forma: NF3, NF2Cl, NFCl2, NCl3, NBr3.6 NH3, NI3.6 NH3, N2F4, N2F2 (cis y trans), N3F, N3Cl, N3Br y N3I.
Con el oxígeno forma varios óxidos que ya hemos nombrado: el nitroso o gas de la risa, el nítrico y el dióxido de nitrógeno. Son
producto de procesos de combustión contribuyendo a la aparición de episodios contaminantes de smog fotoquímico. Otros
óxidos son el trióxido de dinitrógeno (N2O3) y el pentóxido de dinitrógeno (N2O5), ambos muy inestables y explosivos.
Véase también: Categoría:Compuestos de nitrógeno.
Rol biológico[editar fuente]
El nitrógeno es componente esencial de los aminoácidos y los ácidos nucleicos, vitales para los seres vivos. Las legumbres son
capaces de absorber el nitrógeno directamente del aire, siendo éste transformado en amoníaco y luego en nitrato
por bacterias que viven en simbiosis con la planta en sus raíces. El nitrato es posteriormente utilizado por la planta para formar
el grupo amino de los aminoácidos de las proteínas que finalmente se incorporan a la cadena trófica (véase también el ciclo del
nitrógeno).
Isótopos[editar fuente]
Existen dos isótopos estables del nitrógeno, N-14 y N-15, siendo el primero —que se produce en el ciclo carbono-nitrógeno de
lasestrellas— el más común sin lugar a dudas (99,634%). De los diez isótopos que se han sintetizado, uno tiene un periodo de
semidesintegración de nueve minutos (el N-13), y el resto de segundos o menos.
Las reacciones biológicas de nitrificación y desnitrificación influyen de manera determinante en la dinámica del nitrógeno en
el suelo, casi siempre produciendo un enriquecimiento en N-15 del sustrato.
Precauciones[editar fuente]
Los fertilizantes nitrogenados son una importante fuente de contaminación del suelo y de las aguas. Los compuestos que
contienen iones de cianuro forman sales extremadamente tóxicas y son mortales para numerosos animales, entre ellos
los mamíferos.
Véase también: Nutrición de nitrógeno en plantas.
Efectos del nitrógeno sobre la salud[editar fuente]

Las moléculas de nitrógeno, en estado natural, se encuentran principalmente en el aire. En el agua y en los suelos el nitrógeno
puede ser encontrado compuesto, en forma de nitratos y nitritos.
Los humanos han cambiado radicalmente las proporciones naturales de nitratos y nitritos, mayormente debido a la aplicación
de estiércoles que contienen nitrato. El nitrógeno es emitido en grandes cantidades por las industrias. A lo largo de la historia,
se nota un incremento de la presencia de nitratos y nitritos en el suelo y en el agua como consecuencia de reacciones que
tienen lugar en el ciclo del nitrógeno. Esto se refleja en un incremento de la concentración de nitrógeno en las fuentes utilizadas
para consumo humano, y por ende también en el agua potable.
Los nitratos y nitritos son conocidos por causar varios efectos sobre la salud humana. Estos son los efectos más comunes:4
 Tiene reacciones con la hemoglobina en la sangre, causando una disminución en la capacidad de transporte de
oxígeno por la sangre. (nitrito)
 Provoca la disminución del funcionamiento de la glándula tiroidea. (nitrato)
 Ocasiona un bajo almacenamiento de la vitamina A. (nitrato)
 Favorece la producción de nitrosaminas, las cuales son conocidas como una de las más común causa de cáncer.
(nitratos y nitritos)
Desde un punto de vista metabólico, el óxido de nitrógeno (NO) es mucho más importante que el nitrógeno. En 1987, Salvador
Moncada descubrió que éste era un mensajero vital del cuerpo para la relajación de los músculos, y hoy se sabe que está
involucrado en el sistema cardiovascular, el sistema inmunitario, el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. La
enzima que produce el óxido nítrico, la óxido-nítrico sintasa, es abundante en el cerebro. [cita requerida]
Aunque el óxido nítrico tiene una vida relativamente corta, se puede difundir a través de las membranas para llevar a cabo sus
funciones. En 1991, un equipo encabezado por K.–E.Anderson del hospital universitario de Lund, Suecia, demostró que el
óxido nítrico activa la erección por medio de la relajación del músculo que controla el flujo de sangre en el pene. La droga
Viagra trabaja liberando óxido nítrico para producir el mismo efecto.
Regeneración (biología)
La regeneración es la reactivación del desarrollo para restaurar tejidos faltantes.
El proceso de regeneración puede ocurrir en múltiples niveles de la organización biológica y la habilidad de los diferentes
organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable, sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna
estructura es común en todos los phyla animales.1 La regeneración puede darse entonces a nivel celular, de tejido, de órgano,
estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada.1 El proceso de
regeneración de extremidades faltantes se ha observado en múltiples organismos, salamandras, cangrejos y estrellas de mar
entre otros2 y la regeneración de individuos enteros a partir de pequeños fragmentos se ha observado en planarias y
varios cnidarios.3 1 Por otro lado hay organismos como las aves y los nemátodos que son prácticamente incapaces de cualquier
tipo de regeneración.1
Índice
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 1 Mecanismos
 2 Evolución de la regeneración
 3 Regeneración en planarias
 4 Regeneración en salamandras
 5 Regeneración en reptiles
 6 Regeneración en mamíferos
 7 Regeneración en Hydra
 8 Regeneración en el pez cebra (Danio rerio)
 9 Referencias
o 9.1 Notas al pie
o 9.2 Bibliografía
Mecanismos[editar · editar fuente]
Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración, la epimorfosis, la morfalaxis y la regeneración
compensatoria.2
La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de nuevo tejido o partes del
cuerpo,4 este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades.2
La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras
nuevas,4 esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado.2
El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus
funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas.2
Evolución de la regeneración[editar · editar fuente]
La presencia de la regeneración en múltiples phyla animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el
cuerpo completo en los linajes de metazoa basales, en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a
pensar que el ancestro de los metazoos tenía una amplia capacidad de regeneración.1 La distribución filogenética de la
regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos. Existen varias hipótesis sobre el
mantenimiento de la regeneración, la hipótesis adaptativa, la pleiotropía y la inercia filogenética.1
 En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe
ser común, su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su
costo. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en
planarias, dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas, no hay evidencia de amputaciones en la
naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa.
 En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a
otro fenómeno como la reproducción asexual, el crecimiento, la embriogénesis o la regeneración de otra estructura. Clados
como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del
mantenimiento de la regeneración por pleiotropía.
 La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas, es decir la
regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido.
Regeneración en planarias[editar · editar fuente]
Artículo principal: Regeneración en planarias.
Uno de los organismos en los cuáles el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias, metazoos que
presentan simetría bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes.3 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos
organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola
regenera la cabeza.2
Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida, las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden
su morfología característica cuando recubren la herida.3 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación
celular cerca al lugar de la herida, esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de
regeneración.3 La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas, altamente
indiferenciadas, con núcleos grandes y poco citoplasma. Estas células son conocidas como neoblastos.3
Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos, por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células
somáticasy por otro lado de la auto-renovación de células madre, la evidencia apunta a que los neoblastos son células
madre totipotentes.3
La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria, es el tejido posterior al
blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose, es decir mediante morfalaxis. El proceso de
regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos, la epimorfosis y la
morfalaxis.
Regeneración en salamandras[editar · editar fuente]
La regeneración de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis, las células son capaces de reconstruir la
extremidad completa si es necesario pero también puede reconstruir solo las partes faltantes.2 Después de la amputación entre
6 y 12 horas células endodérmicas recubren la herida, esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un
capuchón apical ectodérmico.2 Durante los días siguientes las células que se encuentran bajo la tapa se desdiferencian
formando una masa, el blastema de regeneración. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados
negativamente y la expresión de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drástico. Estas células
continúan la proliferación y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad.2
Regeneración en reptiles[editar · editar fuente]
Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo, parte de sus miembros; diferentes tipos de
tejidos incluyendo células nerviosas; el lente de los ojos; los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas; el
caparazón en algunas tortugas. Sin embargo, lo que más se ha estudiado, es la regeneración de la cola en las lagartijas.5 Se
sabe que estas, sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante, por medio de puntos de quiebre
preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración, pero sin lograr su estructura
original (no se regenera hueso), en la mayoría de los casos la regeneración se presenta sólo una vez.5
El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical
epidermal (o capuchón apical), pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa, generando una
estructura cónica, como sucede en los anfibios.6 El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se
encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la medula
espinal.7 En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen
a fibroblastos, vasos sanguíneos, células adiposas y células del sistema linfático.8 9 Una vez estas células están establecidas,
otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos, como la formación de venas y arterias, para luego
empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había
perdido.7 10
Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de
mioblastos derivados de los músculos no amputados, que se separan de los fibroblastos, con los que comparten los agregados
celulares provenientes de los músculos. Por afinidad entre ellos, empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. Posteriormente
se alinean y generan los miotubos, mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido
conectivo, llamado miosepto. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos
miotubos, en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas, que se agrupan en miotomos de
diámetro similar. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para
luego volverse multinucleado. El incremento en núcleos genera el crecimiento del músculo ya que permite una mayor síntesis
de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras.11
Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal, el tejido es recolonizado por células nerviosas que se
regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en
regeneración.7 Por últimos estos nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que
puede completarse entre 3-6 meses.7 10 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola, van regenerándose
las escamas a partir de la epidermis de la cola.6
Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del inglés fibroblast growth factors) 1 y 2 (ácido y
básico respectivamente), juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular,
y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas, músculos, tejidos sanguíneos, nervios y epéndimo
atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que
las neuronas y la médula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a
su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa
apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema, siendo de este modo
como se produce la proliferación y el crecimiento.7
Regeneración en mamíferos[editar · editar fuente]
En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado. En este caso las partes faltantes no vuelven a
crecer, las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante.2 Es decir que el hígado se regenera
por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente, cada tipo de célula mantiene su identidad y no
hay formación de blastema.2 Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de
hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias.2
Algunas partes del cuerpo humano que pueden autorregenerarse son:
 Pelo
 Uñas
 Piel
 Mucosas (bucal, digestivo...)
 Sangre
 Músculo
 Hueso
 Hígado
Regeneración en Hydra[editar · editar fuente]
Desde hace años se notó que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes
faltantes2 e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales)
cada uno de estos regeneraría una hidra completa en miniatura.12 La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en
ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis.12
Regeneración en el pez cebra (Danio rerio)[editar · editar fuente]
El pez cebra tiene la capacidad producir una gran cantidad de crías por cada puesta de huevos y son de fácil mantenimiento en
condiciones artificiales. El color transparente de los embriones y su rápido desarrollo por fuera de la madre hacen al pez cebra
un organismo modelo para estudiar los diferentes procesos del desarrollo.13 El pez cebra pose la capacidad de regenerar
aletas, médula espinal, corazón, páncreas y retina.14
El mecanismo de regeneración en el pez cebra es bastante similar al que se presenta en los anfibios, incluso a pesar de que
las extremidades en ambos grupos de individuos son muy diferentes anatómicamente.15 Estos peces presentan un alto
porcentaje de regeneración dependiendo de la parte que le sea amputada.
Regeneración de Aleta: Las aletas están compuestas por rayos óseos (lepidotrichia en inglés), entre cada rayo se encuentran
los vasos sanguíneos, nervios, células pigmentadas y fibroblastos.16 El estudio de la regeneración de aletas en peces inició en
el siglo XVIII gracias a René-Antoine Fechaul de Reáumur, quien observó la regeneración de un extremidad en cangrejos de
río.17 Mediante estudios se ha observado que estos organismos pueden regenerar la aleta en su totalidad, incluso si se ha
removido el 95% del órgano.18
El tipo de regeneración que presenta la aleta del pez cebra es epimórfico, el cual consiste en cuatro etapas:
1. Cierre de la herida
2. Formación de la epidermis de la herida (wound epidermis)
3. Formación del blastema
4. Diferenciación de las células del blastema.
Esquema de la regeneración del pez cebra. La línea verde punteada indica el sitio de corte, luego se muestra la formación de la epidermis de
la herida y el blastema. Finalmente se muestra la aleta regenerada en su totalidad.
En la regeneración de aleta, la epidermis controla el estado de diferenciación celular. Luego de realizada la escisión, se da una
rápida contracción del epitelio alrededor de la herida mediada por F-actina. Cuanto ese proceso de cierre mediado por la actina
finaliza, las células epiteliales de la herida migran para formar la epidermis de la herida (wound epidermis)17 en esta capa
epidérmica de expresa la β-catenina, cuyo trabajo consiste en mantener relaciones intercelulares y facilitar la migración.16 Las
células de esta capa epidérmica tienen una identidad diferente a la de las células epidérmicas de su alrededor.17 Se han
realizado diferentes estudios donde se evaluó la importancia de esta capa epidérmica, se ha descubierto que si esta capa
epidérmica es extraída el proceso de regeneración será detenido. Bajo dicha capa empieza a formarse el blastema. Sobre la
naturaleza de esta masa celular se manejan dos hipótesis: la primera plantea que el blastema se forma a partir de un conjunto
de células madre en estado latente que se activan cuando se realiza la amputación; la segunda plantea que el blastema se
origina a partir de células mesenquimáticas que sufren un dediferenciación.17 Actualmente se apoya la segunda hipótesis. De
acuerdo con lo anterior, luego de dediferenciarase, las células del blastema sufren nuevamente una diferenciación para
remplazar los tejidos removidos.15 La transición del estado de blastema al estado de extensión presenta cambios tanto
morfológicos como moleculares, dentro de estos últimos se encuentran cambios en la expresión de diferentes genes en los dos
estadios así como la expresión de nuevos genes. Durante la formación del blastema la expresión del factor de crecimiento
fibroblástico de la herida (wfgf) es baja, mientras que en la etapa de extensión es mucho mayor; wnt3a no se expresa durante la
formación del blastema pero sí en la extensión.16 El blastema está dividido en tos zonas: distal y proximal. Se presume que en
la zona proximal es donde se da la diferenciación de las células mesenquimáticas16 aunque aún no se sabe con certeza cómo
se da este proceso.
Se ha evidenciado que diferentes grupos de genes expresados durante la el desarrollo de estructuras óseas en las aletas del
pez cebra vuelven a expresarse en el momento de la regeneración.19 También se ha evidenciado la importancia de los factores
de crecimiento de fibroblastos (FGF), puesto que están involucrados en la señalización para la formación del blastema. Por
ejemplo el receptor 1 del factor de crecimiento fibroblástico es de vital importancia para la proliferación de células
mesenquimáticas y consecuente formación del blastema.19 También se ha encontrado que la expresión de genes de la familia
msx (involucrados en el desarrollo de las extremidades en los vertebrados) mantienen indiferenciadas las células distales de la
extremidad en formación. La tasa de regeneración también puede verse influenciada por factores ambientales, a una
temperatura de 33°C ocurre casi el doble de rápido que a una temperatura de 25°C.20 La regeneración de este órgano también
es dependiente de la angiogénesis (formación de vasos sanguíneos)21
Regeneración de corazón: La regeneración de corazón presenta algunos procesos similares a los presentados en la
regeneración de las aletas. Ésta se produce en la parte distal de la herida y el musculo es restaurado a partir de miocitos. Se
han realizado diferentes experimentos removiendo parte del ventrículo, la respuesta que este tejido presenta ante la lesión
consiste en hiperplasia, que es en otras palabras la creación de nuevos cardiomiocitos.
Inicialmente, un coágulo de fibrina se forma en el sitio de la herida. A diferencia de los mamíferos, esta capa de fibrina no es
reemplazada por tejido cicatricial, de hecho muy poco colágeno permanece en la herida luego de hacerse la lesión.22 Dicha
capa de fibrina es reemplazada posteriormente por músculo cardiaco nuevo; este proceso tiene una duración de uno a dos
meses.23 La herida induce el inicio de la fase S del ciclo celular en los cardiomiocitos18 Aún no se sabe con certeza si dichas
células son el resultado de cardiomiocitos diferenciados, de la proliferación de células madre o de la proliferación y
rediferenciación de cardiomiocitos de “reserva”. Por otra parte está empezándose a apoyar al idea de que células madre
indiferenciadas similares a las que se encargan de la formación del corazón son las responsables de generar nuevos
cardiomiocitos durante la regeneración.23 También se ha encontrado que tejidos diferentes al miocardio están involucrados en
la regeneración de corazón. Se ha encontrado que las células del epicardio (la capa externa del corazón) son bastante plásticas
ya que pueden volverse células mesenquimáticas, migran hacia el sitio de la herida y contribuyen a la formación de
musculatura cardiaca en el sitio del daño así como la formación de vasos coronarios. Esta migración y proliferación es causada
por dos genes expresados durante el desarrollo del miocardio (tbx18 y raldh2), los cuales vuelven a expresarse luego de la
generación del daño.23 Los factores de crecimiento fibroblástico también son de vital importancia, como se observó en la
regeneración de las aletas. En la regeneración de tejido cardiaco, los FGF son necesarios para la actividad epicárdica durante
la regeneración; experimentos han demostrado que los FGF dirigen la transición del estado epicárdico de las células al estado
mesenquimal, así como fomenta la migración de estas hacia el sitio de la lesión.23 Además de los FGF, la producción de la
proteína Timosina β-4 es inducida en la herida y genera la compactación del miocardio.18
Esquema general de la regeneración del corazón del pez cebra. 1) Vista de una región del ventrículo. 2) Formación del coágulo, activación y
migración de células del epicardio, activación células madre del miocardio. 3) Formación de la capa de fibrina y nuevo tejido muscular. 4)
Ventrículo regenerado.
Regeneración de retina: A diferencia de los mamíferos, la retina de los peces teleósteos crece a lo largo de toda su vida, la
regeneración de la retina es un rasgo presente tanto en peces teleósteos como en urodelos.24 Una de las maneras de generar
daños en la retina de los peces es exponiéndolos a altas intensidades de luz, de esta forma se induce la apoptosis tanto de
conos como bastones25 El tiempo de regeneración varía dependiendo del método por el cual se produzca la degeneración del
tejido. Inicialmente se creía que la generación de nuevas células retinales estaba relacionada con la proliferación de células
progenitoras de bastón, lo cual sugería que estas células eran la principal fuente de células regenerativas de retina.25 Trabajos
en los últimos años indican que las células de la glía de Müller responden rápidamente frente a daños en la retina mediante el
progreso del ciclo celular24 la proliferación y producción de células madre de la capa nuclear interna de la retina. Es posible que
la proliferación de células progenitoras de bastón como las de la capa nuclear interna de la retina dependa del grado del daño
realizado en la retina.26 Algunos de los genes que se expresan durante el desarrollo embrionario de la retina (Notch, delta, rx1
vsx2, N-cadherina) también se expresan durante la regeneración de fotoreceptores en el pez cebra.26 Luego de la remoción o
degeneración de la retina, se presenta proliferación tanto de células de la glía de Müller en la capa nuclear interior y exterior de
la retina, posteriormente las células de Müller dirigen a las células proliferativas a diferentes puntos de la herida. Ëstas células
proliferatuivas sonl as que darán origen a las nuevas células de la retina, ya que se propone que éstas tienen el potencial de
células madre.24 Este mecanismo es diferente a otros tipos de regeneración como el epimórfico. Las células gliales de la retina
sufren una dediferenciación y forman células madre neuronales, las cuales pueden regenerar posteriormente fotoreceptores.
No sólo las células gliales están involucradas en este proceso,cuando se aíslan experimentalmente estas células de otros
tejidos oculares, células no neuronales pueden sufrir reprogramación para formar retina nuevamente.26 Los mecanismos de
señalización que inducen el ciclo celular en las células gliales aún no se conoce, aunque en base en el estudio a otros
organismos, se propone que FGF2 y que factores de crecimiento insulínico podrían estar involucrados en dicha señalización.
Evolución biológica
«Evolución» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Evolución (desambiguación).
«Evolucionismo» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Evolucionismo (desambiguación).
Parte de la serie de
Evolución biológica
Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]
Portal de biología
Categoría
La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha originado la diversidad de
formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.1 2 La palabra evolución para describir tales
cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el biólogo suizo Charles Bonnet en su obraConsideration sur les
corps organisés.3 4 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido
formulado por varios filósofos griegos,5 y la hipótesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por
numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwincitó en el primer capítulo de su libro El origen de las
especies.6 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,7 quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones que
consolidaron el concepto de la evolución biológica en una verdadera teoría científica.2
La evolución como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de debate entre la comunidad
científica relacionada con su estudio.2 Los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies, en
cambio, se hallan todavía bajo intensa investigación científica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace,
propusieron en forma independiente en 1858 que la selección natural es el mecanismo básico responsable del origen de
nuevas variantes genotípicas y, en última instancia, de nuevas especies.8 9 Actualmente, la teoría de la evolución combina las
propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por eso se la
denomina síntesis moderna o «teoría sintética».2 Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de
los alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales
como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la
actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas críticas. Ha sido enriquecida desde su
formulación, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética
del desarrollo o la paleontología.10 De hecho, las teorías de la evolución, o sea, los sistemas de hipótesis basadas en datos
empíricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continúan
siendo formuladas.11 12
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Índice
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 1 La evolución como un hecho documentado
o 1.1 Evidencias del proceso evolutivo
o 1.2 El origen de la vida
o 1.3 La evolución de la vida en la Tierra
 2 Teorías científicas acerca de la evolución
o 2.1 Historia del pensamiento evolucionista
o 2.2 Darwinismo
o 2.3 Neodarwinismo
o 2.4 Síntesis evolutiva moderna
o 2.5 La ampliación de la síntesis moderna
 3 Síntesis evolutiva moderna
o 3.1 Variabilidad
 3.1.1 Mutación
 3.1.2 Recombinación genética
 3.1.3 Genética de poblaciones
 3.1.4 Flujo genético
o 3.2 Los mecanismos de la evolución
 3.2.1 Selección natural
 3.2.2 Deriva genética
o 3.3 Las consecuencias de la evolución
 3.3.1 Adaptación
 3.3.2 Coevolución
 3.3.3 Especiación
 3.3.4 Extinción
o 3.4 Microevolución y macroevolución
 4 Ampliación de la síntesis moderna
o 4.1 Paleobiología y tasas de evolución
o 4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas
o 4.3 Selección sexual y altruismo
o 4.4 Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
o 4.5 La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución
o 4.6 Microbiología y transferencia horizontal de genes
o 4.7 Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas
o 4.8 Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia
 5 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
o 5.1 Observación directa del proceso evolutivo en bacterias
o 5.2 Simulación computarizada del proceso de evolución biológica
 6 Impactos de la teoría de la evolución
o 6.1 Evolución y religión
o 6.2 Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética
 6.2.1 Otras hipótesis minoritarias
 8 Referencias
 9 Bibliografía recomendada
La evolución como un hecho documentado[editar · editar fuente]

Evidencias del proceso evolutivo[editar · editar fuente]
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la
evolución es un proceso característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de
un último antepasado común universal.13 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa y
niveles de complejidad biológica son el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.14
La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de características simples de los organismos. Primero, existe
evidencia proveniente de la biogeografía. El estudio de las áreas de distribución de las especies muestra que cuanto más
alejadas o aisladas están dos áreas geográficas más diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas áreas tengan
condiciones ecológicas similares (como la región ártica y la Antártida, o la región mediterránea y California). Segundo, la
diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos
comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se
encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su
origen permiten clasificar a los órganos en homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen
diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma función. Tercero, los estudios anatómicos también permiten reconocer
en muchos organismos la presencia de órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que
muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de
las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2
La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales, ofrece el
cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos
organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo
que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado común. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos
de mamíferos poseanhendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que
los mamíferos se hallan emparentados con los peces.2
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las
similitudes mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.15 7 Si bien las
investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más
complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente
relacionadas.16 17
Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la
anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la
comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los
que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximación paleontológica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas
limitaciones. De hecho, es particularmente útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes ohuesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas —las bacterias y arqueas—
presentan una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus
ancestros.18
Una aproximación más reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes
bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico
de nucleótidos y aminoácidos.19 El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en
el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a través del reloj
molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso deevolución molecular.20 Por ejemplo, la comparación entre
las secuencias del ADN del humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado
luz acerca de cuándo existió el ancestro común de ambas.21
El origen de la vida[editar · editar fuente]
Artículo principal: Abiogénesis.
El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la evolución;
pues esta última sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas
orgánicas de las que éstos proceden.22 No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y
los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el
comportamiento de lasmacromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja bioquímica que
constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las
mismas.23 Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros
seres vivos o la identidad y la naturaleza del último antepasado común universal.24 25 En consecuencia, no hay consenso
científico sobre cómo comenzó la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas auto-
replicantes como el ARN,26 o ensamblajes de células simples denominadas nanocélulas.27 Sin embargo, los científicos están de
acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas características —incluyendo la presencia de estructura
celular y de código genético— que estarían relacionadas con el origen de la vida.28
La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un único y último antepasado común
universal, es porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera
independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.19 29 Se ha mencionado
anteriormente que lasbacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fósil está disponible, las células son
demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.30 La falta de evidencia geoquímica o fósil de
organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la
vida surgió espontáneamente en la Tierra. 2) Que esta fue «sembrada» de otras partes del universo.
La evolución de la vida en la Tierra[editar · editar fuente]
Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.31 Los tres dominios están
coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
Artículo principal: Historia de la vida.

Detallados estudios químicos basados en isótopos decarbono de rocas del eón Arcaico sugieren que las primeras formas de
vida emergieron en la Tierra probablemente hace más de 3800 millones de años, en la era Eoarcaica, y hay claras
evidencias geoquímicas —tales como la reducción microbiana de sulfatos— que la atestiguan en la eraPaleoarcaica, hace
3470 millones de años.32 Losestromatolitos —capas de roca producidas por comunidades de microorganismos— más antiguos
se conocen en estratos de 3450 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos, morfológicamente
similares acianobacterias, se encuentran en estratos de sílex de 3450 millones de años hallados en Australia.33 34 35
Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula —denominados
«biomarcadores»— confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de
2700 millones de años. Estos microbios fotoautótrofos liberaron oxígeno a la atmósfera, el que comenzó a acumularse hace
aproximadamente 2200 millones de años y subsecuentemente transformó definitivamente la atmósfera terrestre.36 35 La
aparición de la fotosíntesis y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora, puede también
rastrearse a través de los depósitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los óxidos de hierro. Éste fue
un requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica, la cual se estima que emergió hace
aproximadamente 2000 millones de años.37
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace tres a cuatro mil millones de años.38 39 Durante los siguientes miles de
millones de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organismos.40
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir
de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las células eucariotas, formando una asociación
cooperativa denominadaendosimbiosis.41 Las bacterias envueltas y su célula hospedante iniciaron un proceso de coevolución,
por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.42 Un segundo evento independiente de endosimbiosis
con organismos similares acianobacterias llevó a la formación de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto
bioquímica como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de
años, a pesar de que los atributos clave de la fisiología de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.43 35 44
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente
610 millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período
denominado Ediacárico.38 45 46 Algunos organismos ediacáricos podrían haber estado estrechamente relacionados con grupos
que más adelante se convertirían en prominentes; tales como los poríferos o los cnidarios.47 No obstante, debido a la dificultad
a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de
Ediacara representa una rama completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida multicelular, que supuso que la vida
multicelular posterior volviera a evolucionar más adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.46 La evolución
de los organismos pluricelulares ocurrió entonces en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como
las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.48
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biológica apareció en un
período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos pero
que implicó una diversificación animal sin paralelo y el cual está documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos
de Burgess Shale,Canadá). Durante este período, la mayoría de los filos animales aparecieron en los registros fósiles, como así
también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los
animales modernos se originaron durante este período.49 Varios desencadenantes de la explosión cámbrica han sido
propuestos, incluyendo la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis.50 51 Aproximadamente hace
500 millones de años, las plantas y los hongoscolonizaron la tierra y fueron rápidamente seguidos por los artrópodos y otros
animales.52 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los
primeros amniotas, luego los mamíferos hace unos 200 millones de años y las aves hace 100 millones de años. Sin embargo, a
pesar de la evolución de estos filos, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en
el proceso, continúan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y
la biomasa terrestre está constituida por procariotas.34
Teorías científicas acerca de la evolución[editar · editar fuente]

Historia del pensamiento evolucionista[editar · editar fuente]
Artículo principal: Historia del pensamiento evolucionista.
Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea más elaborada y mantuvo que «la base de toda materia es una sustancia eterna que se
transforma en todas las formas materiales conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la
regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporción».53
Varios filósofos griegos de la antigüedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a través del
tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivían en el agua y que los animales terrestres
fueron generados a partir de ellos.54Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió acerca de un origen no sobrenatural de los seres
vivos, sugiriendo que la adaptación no requiere un organizador o una causa final.55 Aristóteles (384-322 a. C.), uno de los
filósofos griegos más influyentes, es además el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de
Aristóteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que
reflejan el estado irregular del conocimiento en su época.56 No obstante, es notable el esfuerzo de Aristóteles en exponer las
relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae —tal como se describe en Historia animalium— en la que
los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenándolos
según la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de
movimiento descritos como «organismos superiores».57 58
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biológicas.Zhuangzi, un filósofo taoísta
que vivió alrededor del siglo IV a. C., mencionó que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua 化) para
transformarse y adaptarse a su entorno.59Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la fijeza de las especies
biológicas y los filósofos taoístas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos
entornos. De hecho, el taoísmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de
«constante transformación», en contraste con la visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.60
Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.
Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en diferentes culturas, la teoría moderna no se
estableció hasta llegados los siglos XVIIIy XIX, con la contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste
Lamarck y Charles Darwin.61 En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por
ejemplo, admitieron la transformación de las especies limitada a los géneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un
género a otro. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello
hacían referencia a una transformación real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de
la scala naturae.62
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución. Propuso que la gran variedad de organismos, que
en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estáticas creadas por Dios, habían evolucionado desde formas simples; postulando
que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los
cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una
modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas
intermedias extintas.5 Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido
creadas y permanecían inmutables desde su creación y también se enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que
justificó la desaparición de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque
se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.63 64
Portada de El origen de las especies.
No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser
ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección
natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con Wallace por la
teoría de la evolución (a veces llamada también teoría de Darwin-Wallace).58A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir
profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución
social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia
de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y
comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.65
Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de
fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter
Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución
debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos
fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico Ronald Fisher.63Este enfoque
combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en
los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.66
En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma

definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el «principio transformante» responsable de la transmisión de la información
genética.67 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la
investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y transformaron
el entendimiento de la evolución en un proceso molecular.
A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de
manera firme la importancia de la deriva génica como el principal mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los
debates en esta área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la teoría del equilibrio puntuado, una teoría
propuesta por Niles Eldredge yStephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.68
Darwinismo[editar · editar fuente]
Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural.

Fotografía de Julia Margaret Cameron.
Históricamente, este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publicación en agosto de 1858 de un trabajo
conjunto de Darwin y Wallace,8 al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual específicamente se
refiere al principio de laselección natural como el motor más importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el
principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica, es adecuado
denominar a este período del pensamiento evolutivo como el de «Lamarck-Darwin-Wallace».2
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Lectura del primer párrafo de la sección Darwinismo
El trabajo de 1858 contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las
formas específicas en nuestro planeta» según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson
Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis
contenía cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede
sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres; (3) la competencia por los
recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o «por la existencia» (según Wallace); (4) se produce
descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.69
A diferencia de Wallace, Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayoría a partir de
experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También aportó observaciones detalladas y directas de los organismos en su
hábitat natural.70 Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título
de «Darwinism» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quién falleció en 1882.71 Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin
y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto
es así que la frase el «mecanismo de selección natural de Darwin-Wallace» se ha propuesto para destacar su relevancia.72 73
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto de la
evolución de la vida en una verdadera teoría científica —es decir, en un sistema de hipótesis—.74 La lista de las propuestas de
Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuación:2
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza. 2. Toda la vida evolucionó a
partir de una o de pocas formas simples de organismos. 3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio
de la selección natural. 4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración. 5. Los taxones superiores (géneros, familias,
etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies. 6. Cuanto mayor es la similitud
entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último
ancestro común. 7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica. 8. El registro geológico es
incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento
actual.
Neodarwinismo[editar · editar fuente]
Véase también: Barrera Weismann.
Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su
obraDarwin and after Darwin.75 El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y
zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia
lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población de individuos. La
selección natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.76 Por lo tanto, el
neodarwinismo —o sea, la ampliación de la teoría de Darwin— enriqueció el concepto original de Darwin, haciendo foco en el
modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de
herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» para 1889,71 incorporó plenamente las nuevas conclusiones de
Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2
Síntesis evolutiva moderna[editar · editar fuente]

Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna.
Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.77 En contraste con el concepto neodarwiniano de
Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como la genética, la sistemática y
lapaleontología. Por esta razón, la frase «teoría neodarwiniana» no debe confundirse con la «teoría sintética».78 79
De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados
esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius
Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian
Huxley(1887–1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo germano Bernhard
Rensch (1900–1990) y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906–2000).79
Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis
moderna(1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».80 81 De
hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante
de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde
la ecología, la genética, lapaleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución
geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas».82
La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos
matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación.
Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius
Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un
cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética
poblacional.»83
 Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al
«concepto biológico de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que
está reproductivamente aislada de otras comunidades.84 85
 La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación

genética —reorganización de segmentos de cromosomas— como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones
que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual
puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes, cada uno con
sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la
reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones
diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno —una subestimación del genoma
humano—, cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y más de
1090 descendientes genéticamente diferentes —un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas
en el universo observable—.
 La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes
cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población
hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones
pequeñas, la deriva génica aleatoria —la pérdida de genes del pozo genético— puede ser significativa.
 La especiación puede ser definida como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen incapaces
de hibridarse».86 Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El
aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las
islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica —evolución divergente de poblaciones que están geográficamente
aisladas unas de otras— es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas
especies de animales.87 Sin embargo, la especiación simpátrica —la aparición de nuevos especies sin aislamiento
geográfico— también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos,
los peces y las aves.88
 Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a
partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.
 La macroevolución —la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores—
es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución —el origen de las razas,
variedades y de las especies—.
La ampliación de la síntesis moderna[editar · editar fuente]
Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas, fenómenos estudiados y campos del
conocimiento. La elipse más pequeña representa el Darwinismo original, la elipse de tamaño intermedio a la Teoría Sintética y la más grande a
la síntesis ampliada. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas científicas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)2 y
Pigliucci (2009).89
El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dejando desfasado el concepto
neodarwinista de la evolución. La síntesis neodarwinista establece a la selección natural como el mecanismo básico de la
evolución. A través de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad genética de las poblaciones, generada a través
de la lenta acumulación de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y,
por tanto, su capacidad de reproducción.2
El registro fósil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sería de esperar si la variabilidad genética fuera el
resultado de una lenta y progresiva acumulación de mutaciones. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. Es
decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rápidas radiaciones en las que aparecen gran
número de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los cuales se
produce una masiva extinción de especies.89
La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevos descubrimientos de la biología
molecular que están poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clásica visión mendeliana de una
disposición lineal de genes independientes, sobre la que se edificó la teoría sintética. Por el contrario, el genoma aparece como
una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a múltiples regulaciones en cascada, con secuencias
móviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulación epigenética, la modularidad de los grandes
complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a
través del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del
conocimiento del genoma y que son difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como único
agente causal de la variabilidad genética.
Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN sino que consisten en la unión
reversible de ciertos grupos químicos al ADN, que dan como resultado una alteración de la capacidad de transcripción de los
genes. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con más frecuencia que los cambios genéticos, y pueden ser heredadas a
través de la línea germinal dando lugar a cambios morfológicos heredables, tanto en plantas como en animales. En
las bacterias se conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad (transformación, transducción y conjugación),
mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo, en un proceso independiente de la
reproducción. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se
transmiten de una generación a otra, sino dentro de una misma generación. Mediante estos procesos de transferencia
horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar
actividades para las que su propio ADN no lleva información. Hay evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes
entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a través de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir
de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de
intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difícil, por no decir imposible, deslindar las etapas
iniciales de la evolución bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida, al menos
en sus raíces. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en la teoría
sintética es la simbiosis. La simbiosis es una asociación cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de
la que surge una estructura nueva, más compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por
separado.90 89 91 9293
Síntesis evolutiva moderna[editar · editar fuente]
En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de la mayoría
de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas
lineales deácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y
también sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética.
Variabilidad[editar · editar fuente]
Artículos principales: Variabilidad genética y Genética de poblaciones.
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una
parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus
genotipos.94 La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo.
La frecuencia de un alelo en particular fluctuará, estando más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del
mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u
otro sentido. La variación de una población para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijación, es decir,
cuando ha desaparecido totalmente de la población o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas
alternativas de ese mismo gen.95
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo
genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del
intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o
lahibridación interespecífica en las plantas.96 A pesar de la constante introducción de variantes noveles a través de estos
procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.97 Sin
embargo, aún pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así,
los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.98
Mutación[editar · editar fuente]
Artículo principal: Mutación.
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que las mismas parecían ocurrir
aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un
cambio permanente y transmisible en el material genético —usualmente el ADN o el ARN— de una célula, que puede ser
producido por «errores de copia» en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la
acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva
variabilidad genética.99 100 101Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser
perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster),
sugieren que si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70%
de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.102
La tasa de mutación de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese
gen o en esa secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de
un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante
adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones
perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de
extinción de la población. Debido a los efectos deletéreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,99 la tasa de
mutación óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios.103 Cada especie tiene una tasa de
mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o
menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo,
presentan una alta tasa de mutación,104 lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y
constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.105
La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para
que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.106 107 108 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro
genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión
nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior
divergencia.109 Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que
la copia original continua realizando la función inicial.110111 Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes
a partir del denominado ADN no codificante.112 113 La creación de nuevos genes puede también involucrar pequeñas partes de
varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.114 115 116
Las mutaciones cromosómicas —también denominadas, aberraciones cromosómicas— son una fuente adicional de variabilidad
hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente
ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del género Homo se
fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión cromosómica no ocurrió en los linajes de otros
simios, los que han retenido ambos cromosomas separados.117 No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener
tales mutaciones cromosómicas, el papel evolutivo más importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las
poblaciones que presentan diferencias en su constitución cromosómica. Debido a que los individuos heterocigóticos para las
aberraciones cromosómicas son en general semiestériles, el flujo génico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos
cromosómicos estará severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de
aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a través del tiempo.118
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante
fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución.119 Su
movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma
pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética.100 Asimismo, ciertas
secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para
desempeñar funciones, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética.120
Recombinación genética[editar · editar fuente]

Artículo principal: Recombinación genética.
Véase también: Evolución del sexo.
La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de
fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis —y más raramente en la mitosis—. Los efectos son similares a
los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar
la diversidad dentro de cadaespecie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos
durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los
descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus
progenitores, la cual se produce durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación.121 La recombinación no altera las
frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo
descendientes con combinaciones únicas de genes.122 La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y
puede incrementar también las tasas de evolución.123 124 125 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este
modo de reproducción puede también ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los
animales partenogenéticos.126 Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis,
particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial
evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó
que una combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción
ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar, más que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio
adaptativo.127
La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse
independientemente. No obstante, la tasa de recombinación es baja —aproximadamente dos eventos por cromosoma y por
generación—. Como resultado, los genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a heredarse en forma conjunta,
un fenómeno que se denominaligamiento.128 Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados
se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la selección natural puede
conducir a un barrido selectivo que causará que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan más comunes dentro de la
población; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o «efecto autostop» (en inglés, genetic hitchhiking).129 Cuando los
alelos no pueden ser separados por recombinación, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las
poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletéreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete
de Muller (Muller ratchet en inglés).130 131 De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual
permite la remoción de las mutaciones perjudiciales y la retención de las beneficiosas.132Además, la recombinación y
redistribución de los genes puede producir individuos con combinaciones genéticas nuevas y favorables. Estos efectos
positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y
puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera
vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepción de los
organismoshermafroditas, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de
engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población son capaces de engendrar
descendencia. Esto implica que en cada generación una población asexual puede crecer más rápidamente. Un costo adicional
del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer
caracteres que reducen la aptitud de los individuos.133132 Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía
poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en Biología evolutiva,134 135 que ha inspirado
ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja.136 Esta hipótesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor científico Matt
Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados
en una carrera armamentista cíclica con sus parásitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los
genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios
en las poblaciones parásitas.
Genética de poblaciones[editar · editar fuente]
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio intergeneracional en la
frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.137 Una población es un grupo de
individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que
viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas
alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser
un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio
o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número
determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo
determinado recibe el nombre de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo
para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se
reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas.138
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones necesarias para
que la población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una población
suficientemente grande permanecerá constante solo si la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos
durante la formación de losgametos y la posterior combinación de los mismos durante la fertilización.139 En ese caso, la
población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.138
Flujo genético[editar · editar fuente]
Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para
aparearse, lo que asegura el flujo génico entre manadas.140
El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo génico dentro de una
especie se puede producir por la inmigración y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el
intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formación
de híbridos o la transferencia horizontal de genes.141
La inmigración y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias alélicas,
como así también, la introducción —o remoción— de variantes alélicas dentro de un acervo genético ya establecido. Las
separaciones físicas en el tiempo, espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones naturales
restringen o imposibilitan el flujo génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras
—denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo— las cuales son el conjunto de
características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan
cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que la misma sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase
indispensable en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias de las mismas a través del
tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo genético entre los individuos de diferentes
especies.142 143 144 145
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro común más reciente, todavía puede ser
posible que las mismas sean interfértiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir
la mula.146 Tales híbridosson generalmente estériles, debido a las diferencias cromosómicas entre las especies parentales y a la
incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente
relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los híbridos serán seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en
cuando se forman híbridos viables y fértiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales,
o poseer un fenotipo totalmente nuevo.147 La importancia de la hibridación en la creación de nuevas especies de animales no es
tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.148 149
La hibridación es, sin embargo, un mecanismo importante de formación de nuevas especies en las plantas, ya que
la poliploidía —la duplicación de todo el juego de cromosomas de un organismo— es tolerada más fácilmente en las plantas
que en los animales,150 151y restaura la fertilidad en los híbridos interespecíficos debido a que cada cromosoma es capaz de
aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis.152 153
Los mecanismos de la evolución[editar · editar fuente]

Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural favorece a los
genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio aleatorio en la
frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a la siguiente. El flujo genético es la
transferencia de genes dentro de una población o entre poblaciones. La importancia relativa de la selección natural y de la
deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el
número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse.154 La selección natural suele predominar en las poblaciones
grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones
pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mutaciones ligeramente deletéreas.155 Como resultado de ello, los cambios en el
tamaño de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. Los cuellos de botella en las poblaciones
—situaciones que llevan a un drástico descenso temporario del tamaño efectivo— determinan una pérdida o erosión de la
variabilidad genética y conllevan, por lo tanto, a la formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de
botella también pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo genético, como una migración reducida, la expansión a
nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.154
Selección natural[editar · editar fuente]

Artículo principal: Selección natural.
Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selección natural para originar cambios en las poblaciones de organismos.
Biston betularia forma typica.
Biston betularia forma carbonaria.
Las formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La forma typica de color claro es difícilmente
observable en este árbol que no se halla ennegrecido por el hollín, lo que la camufla de los depredadores tales comoParus major.
La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y
permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de
«mecanismo autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de
organismos hay variación heredable, (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales
descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.156
El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo.157 La aptitud, ajuste o adecuación se trata de
la medida de la contribución genética de un organismo a la generación siguiente.157 Sin embargo, la aptitud no es simplemente
igual al número total de descendientes de un determinado organismo, ya que también cuantifica la proporción de generaciones
posteriores que llevan los genes de ese organismo.158 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus
descendientes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribución genética de ese
organismo a las futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también lo es.157
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros alelos del mismo gen, con cada generación el alelo será más
común dentro de la población. Se dice que tales rasgos son «seleccionados a favor». Ejemplos de rasgos que pueden
aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un
alelo menos beneficioso o deletéreo hace que el alelo sea cada vez más raro y se dice que es «seleccionado en contra».159 Hay
que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o
nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.160 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro
denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su nombre indica, es la más frecuente
en esta especie. No obstante, durante la revolución industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los árboles en los
que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el hollín, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color
oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas de la forma melánica una mayor oportunidad de
sobrevivir para producir más descendientes de color oscuro. En sólo cincuenta años luego de que la primer polilla melánica
fuese descubierta, casi la totalidad de las polillas del área industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso fue revertido por
el efecto de la «Ley de Aire Limpio» (Clean Air Act) de 1956 por la cual se redujo la polución industrial y las polillas oscuras,
más fácilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.161
Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado pueden no
reobtenerse nuevamente de forma idéntica —situación que describe la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad
evolutiva»—.162 De acuerdo con esta hipótesis, una estructura u órgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso
de la evolución no volverá a aparecer en ese mismo linaje de organismos.163 164 Según Richard Dawkins, esta hipótesis es «una
declaración sobre la improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho,
una misma trayectoria particular en ambas direcciones».165
Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua, como la altura, se puede
categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor medio de un rasgo a
lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son más altos.166 En segundo lugar se halla la «selección
disruptiva» que es la selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores
extremos sean más comunes y que la selección actúe en contra del valor medio. Esto implicaría que los organismos bajos y
altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la «selección estabilizadora», la selección actúa en contra
de los valores extremos, lo que determina una disminución de la varianzaalrededor del promedio y una menor variabilidad de la
población para ese carácter en particular.156 167 Esto haría, por ejemplo, que todos los organismos de una población,
paulatinamente, adquirieran una altura similar.
Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección a favor de cualquier rasgo que aumente el éxito
reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales.168 Los rasgos que evolucionaron
mediante laselección sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos —tales
como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes— puedan atraer a los predadores, reduciendo las
posibilidades de supervivencia de los machos.169 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor éxito
reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.170
Un área de estudio activo es la denominada «unidad de selección»; se ha dicho que la selección natural actúa a nivel de genes,
células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.171 172 Ninguno de estos modelos es mutuamente
exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez.173 Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes
denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma.174 La selección por sobre el nivel del individuo, como la
selección de grupo, puede permitir la evolución de la cooperación.175
Deriva genética[editar · editar fuente]

Artículo principal: Deriva genética.
Simulación de la deriva genética de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijación es más
rápida en la población pequeña.
La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los
alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si
un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá.95 En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores
de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia
de los alelos tiende a «derivar» hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene
cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye totalmente el resto
de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en
la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma
estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.176
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación tiene
lugar más rápido en poblaciones más pequeñas.177La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe
el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares
reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.
Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas, selección natural y
deriva genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la biología
evolutiva.178 Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría neutralista de la evolución molecular, que postula que la
mayoría de cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato
sobre la aptitud de un organismo.179 Por tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el
resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética.180
Las consecuencias de la evolución[editar · editar fuente]

Adaptación[editar · editar fuente]
La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura
o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno.181 182 Este proceso tiene lugar durante
muchas generaciones,183 se produce por selección natural,184 y es uno de los fenómenos básicos de la biología.185
La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie. Julian Huxley186
De hecho, un principio fundamental de la ecología es el denominado principio de exclusión competitiva: dos especies no

pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.187 En consecuencia, la selección natural tenderá a
forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas.188
La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo.189 La distinción puede apreciarse, por
ejemplo, en los trematodos —parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy
complejo— en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a
simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital.190 Sin embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos
aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la
utilización del término «adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los
dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius
Dobzhansky, son básicas. Así, la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir
en su hábitat o hábitats,191 mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un
organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats.192 Finalmente, un «carácter adaptativo» es
uno de los aspectos del patrón de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y
reproducirse.193
La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo
que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de las bacterias a la selección por antibióticos, con cambios genéticos
que causanresistencia a los antibióticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los
transportadores que extraen la droga fuera de la célula.194 Otros ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las
bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando las bacterias de
tipo silvestre no lo pueden hacer,195 la evolución de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias
puedan crecer en los subproductos de la fabricación del nylon,196 197 y la evolución de una vía metabólica completamente nueva
en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol.198 199 Una idea interesante,
aunque todavía controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar
diversidad genética y para adaptarse por selección natural —o sea, aumentarían la capacidad de evolución—200 201
Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica los
huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptación desde el hábito terrestre al acuático.202
La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras
con organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una
sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murciélagos,
por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratón y los de las manos de losprimates, debido a que todas estas
estructuras descienden a partir de un ancestro común de los mamíferos.203 Dado que todos los organismos vivos están
relacionados en cierta medida, incluso los órganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de
los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, pueden depender
de un conjunto común de genes homólogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homología
profunda.204 205
Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales.206 Estas
estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara función en la
especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,207 los restos no
funcionales de los ojos de los peces cavernícolas ciegos,208 las alas en las especies de aves que no vuelan209 y la presencia de
huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes.202 En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras
vestigiales, las que incluyen lasmuelas de juicio,210 el coxis,206 el apéndice vermiforme,206 e incluso, vestigios de comportamiento
tales como la piel de gallina211 y otros reflejos primitivos.212 213 214 215
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente
adaptadas para una función, pero que coincidentemente se hicieron útiles para alguna otra función durante el proceso.216 Un
ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarrolló una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho
que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada
que le permite deslizarse de árbol en árbol.216 Las vejigas natatorias de los peces teleósteos son otro ejemplo de exaptación ya
que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la
flotación.217
Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las
exaptaciones.218 Esta área de investigación aborda el origen y la evolución de desarrollo embrionario y de qué modo las
modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas características.219 Estos estudios han demostrado que la
evolución puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de los embriones que se
desarrollan en la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos.220 También es
posible que las estructuras que se han perdido en la evolución vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los
genes del desarrollo, como por ejemplo una mutación en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes
similares a los de cocodrilos.221 De hecho, es cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los
organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados.222
Coevolución[editar · editar fuente]
Artículo principal: Coevolución.
La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como
unpatógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones
complementarias. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la
segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre
de coevolución.223 Un ejemplo es la producción detetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de una resistencia
a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha
producido niveles altos de toxina en el tritón, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.224
Especiación[editar · editar fuente]
Artículo principal: Especiación.
La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.225 Los
biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es
contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una
clase de organismos que se ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las características comunes a dicha
especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona
independiente. Esta definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas
para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.226 De hecho, la definición exacta del término «especie» está
todavía en discusión, particularmente para organismos basados en células procariotas;227 es lo que se denomina «problema de
las especies».228 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de
una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de
organismos en estudio.228 Actualmente, la unidad de análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de
individuos que interactúan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre sí.
Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación. Especiación alopátrica: una barrera física divide a la
población. Especiación peripátrica: una pequeña población fundadora conquista un nicho aislado. Especiación parapátrica: se conquista un
nuevo nicho adyacente a la población original. Especiación simpátrica: la especiación ocurre sin que existan separaciones físicas.
La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la
naturaleza.229 En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo
seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de especiación. La más habitual en los animales es
la especiación alopátrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente están geográficamente aisladas, como en el caso de
la fragmentación de hábitat o las migraciones. En estas condiciones, la selección puede causar cambios muy rápidos en la
apariencia y el comportamiento de los organismos.230 231Como la selección y la deriva actúan de manera independiente en
poblaciones aisladas del resto de su especie, la separación puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir
entre ellos.232
La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas de
organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas
son numéricamente mucho más pequeñas que la población madre. Aquí, el efecto fundador causa una especiación rápida por
medio de una rápida deriva genética y selección en un acervo génico pequeño.233
La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la especiación peripátrica en que una pequeña
población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. En
cambio, la especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas
poblaciones.225 Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie
madre. Un ejemplo es la hierbaAnthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a
contaminación metálica localizada proveniente de minas.234 En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles
altos de metales en el suelo. La selección que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un
cambio en la época de floración de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La selección en
contra de híbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciación de aquellos rasgos que promueven
la reproducción dentro de la especie, así como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven más
diferentes en apariencia en el área geográfica en que se solapan.235
Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o cambios en el hábitat.
Esta modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias genéticas entre
partes de una población.236 En general, en los animales, la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas
y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.237
Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no
es habitual en los animales, pues los híbridos animales suelen ser estériles, ya que durante la meiosis los cromosomas
homólogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con éxito. Es más habitual en las plantas, pues
las plantas duplican a menudo su número de cromosomas, para formar poliploides.238 Esto permite a los cromosomas de cada
especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son
representados por una pareja.239 Un ejemplo de este tipo de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis
thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.240 Esto tuvo lugar hace
aproximadamente 20 000 años,241 y el proceso de especiación ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los
mecanismos genéticos implicados en este proceso.242 De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede
ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando
se aparean con los de organismos no duplicados.228
Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el registro fósil
de rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies
permanecen prácticamente sin modificar.243 En esta la teoría, la especiación y la evolución rápida están relacionadas, y la
selección natural y la deriva genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una
especiación en hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los períodos de estasis del registro fósil
corresponden a la población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones
pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles.244
Extinción[editar · editar fuente]
Artículo principal: Extinción.
La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo
especies por especiación, y desaparecen por extinción.245 De hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que
han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas,246 y parece que la extinción es el destino final de todas las
especies.247 Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción
aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción.248 La extinción del Cretácico-Terciario, durante la cual se
extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la
extinción de casi el 96% de las especies.248 Laextinción del Holoceno es una extinción en masa que todavía dura y que está
asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100
a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.249 Las
actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extinción que aún continúa;250 es posible que el calentamiento
global acelere aún más en el futuro.251
El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trate.248 Las causas de las continuas
extinciones de «bajo nivel», que forman la mayoría de extinciones, no están bien comprendidas y podrían ser el resultado de la
competencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva).2 Si la competencia de otras especies altera la
probabilidad de que se extinga una especie, esto podría situar la selección de especies como un nivel de la selección
natural.171 Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva,
reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en
los supervivientes.252
Microevolución y macroevolución[editar · editar fuente]

Artículos principales: Microevolución y Macroevolución.
Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población
durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo
génico, deriva génica, así como también por selección natural.253 La genética de poblaciones es la rama de la biología que
provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población
mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones
evolutivas ocurridas en largos períodos, son comúnmente denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que
evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre
macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida
a un rango mayor de circunstancias ambientales.254 Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la
teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría
de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se
observan en el registro fósil.
Ampliación de la síntesis moderna[editar · editar fuente]
En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho más variados que los
que fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría
sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e información en la biología molecular del desarrollo,
la sistemática, la geología y el registro fósil de todos los grupos Longevidades promedio de las especies
en diversos grupos de organismos.259 260 261
de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha
Longevidad promedio
denominado «síntesis evolutiva ampliada». Los campos de
Grupo de organismos
estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no (en millones de años)
pueden ser comprendidos solamente a través de la Bivalvos y gasterópodos marinos 10 a 14

extrapolación de los procesos observados a nivel de las
Foraminíferos bénticos y planctónicos 20 a 30
poblaciones y especies modernas.255 256 257 258 63En las próximas
Diatomeas marinas 25
secciones se presentan los aspectos considerados como la
Trilobites (extinguidos) >1
ampliación de la síntesis moderna.
Amonites (extinguidos) 5
Paleobiología y tasas de Peces de agua dulce 3
evolución[editar · editar fuente] Serpientes >2
En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución, Mamíferos 1a2
caracterizada por modificaciones pequeñas y sucesivas, el Briófitas > 20
registro fósil disponible era todavía muy fragmentario. Más aún, Plantas superiores. Hierbas 3a4
se desconocían totalmente fósiles previos al período Cámbrico. Angiospermas. Árboles y arbustos 27 a 34
El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros
Gimnospermas. Coníferas y cícadas 54
fósiles del Precámbrico, fue utilizado como el principal
argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado común.2
Además de la inexistencia de un registro fósil completo, Darwin también estaba preocupado por la ausencia aparente de formas
intermedias o enlaces conectores en el registro fósil, lo cual desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la
evolución. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de características de
ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias oeslabones perdidos, como se los denominó
coloquialmente.2
Para 1944, cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudieron
subsanarse debido a que para esa época tampoco se conocían fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos
ejemplos de formas intermedias en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos
dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los científicos han explorado el período Precámbrico con detalle y
se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas
formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los últimos 20 años se
han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan
a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas con flor.34 35 Como resultado de estos y otros
avances científicos la Paleontología (originalmente una rama de la Geología) ha desarrollado en una nueva disciplina
denominadaPaleobiología.34 255 262 263 264 265 266
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género extinto Panderichthys, que habitó la tierra hace
unos 370 millones de años y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de años)-Panderichthys-
Acanthostega(anfibios, 363 millones de años).267 Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma
intermedia, Pederpes, de 350 millones de años que enlaza a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con
los tetrápodos tempranos.268Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios,
ha sido reconstruida con notable detalle.269 El enlace entre los reptiles y los mamíferos es el Thrinaxodon, un reptil con
características de mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de años.270 El enlace entre los dinosaurios y las aves es
el Microraptor, un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años, el cual representa
el estado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.271 La forma transicional entre los
mamíferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirénidocuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas
que vivió hace 50 millones de años.272 Los mamíferos terrestres conpezuñas y las ballenas se hallan conectados a través de los
géneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años.273 Para finalizar esta
enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de loschimpancés y de los seres humanos es el
género Sahelanthropus, un homínido con aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y
de hominino y que habitó África hace 7 a 5 millones de años.274
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de un registro fósil que
permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracterizó al
origen de las angiospermas como un «abominable misterio». No obstante, este vacío de conocimiento está siendo rápidamente
completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubrió en China,
en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), un fósil de un eje con
frutos, que se ha denominadoArchaefructus275 Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más
antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil
de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta misma formación.276 En 2007 se informó del hallazgo de una
flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo la presencia
de tépalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, «flor verdadera») por sus
descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.277
Causas ambientales de las extinciones masivas[editar · editar fuente]
Las extinciones masivas han desempeñado un papel fundamental en el proceso evolutivo.
Darwin no solo discutió el origen sino también la disminución y la desaparición de las especies. Como una causa importante de
la extinción de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecífica debida a recursos limitados: durante el tiempo
evolutivo, las especies superiores surgirían para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en
los últimos años con una mayor comprensión de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra,
donde las «reglas» de la selección natural y de la adaptación parecen haber sido abandonadas.248 2
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que señaló que la extinción
debe ser considerada como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de
extinción y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente biótico
pueden ser los responsables. Además, escribió:
«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempre seguirán siendo inciertas ... Es cierto, sin
embargo, que cualquier evento grave de extinción está siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante» (Mayr,
1963).278 )
Esta hipótesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El
término «extinción masiva», mencionado por Mayr279 pero sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de
especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa única o con
una combinación de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como
terrestres.263 Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecológicos que han permitido que
fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico,
las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y
la extinción masiva del Cretácico-Terciario.280
La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años representa el más grave evento
de extinción en los últimos 550 millones de años. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las
familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y más del 90% de las especies oceánicas. Se han propuesto
varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia
oceánica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas, que
tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de sólo unos pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la
catástrofe de la biosfera durante el Pérmico tardío.281 El límite Cretácico-Terciario registra el segundo mayor evento de extinción
masivo. Esta catástrofe mundial acabó con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más
popularmente conocido. Los pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el
ascenso y la radiación adaptativa de los linajes que en última instancia se convertirían en Homo sapiens.264 Los paleontólogos
han propuesto numerosas hipótesis para explicar este evento, las más aceptadas en la actualidad son las del impacto de un
asteroide282 y la de fenómenos de vulcanismo.264
En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual
indica que si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos
catastróficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos «afortunados sobrevivientes» determinan los
subsecuentes patrones de evolución en la historia de la vida.2 248
Selección sexual y altruismo[editar · editar fuente]

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.
Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por
ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta
atractivo para las hembras, por lo que —en el transcurso de las generaciones— se seleccionan machos que pueden hinchar
exageradamente sus cuellos. Darwin concluyó que si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la selección
sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la
selección sexual aparecen en el capítulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man,
and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial:
[La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras; el
resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido éxito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La selección sexual es,
por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor adaptados
a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarán mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no dependerá del vigor sino de
las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carácter más pacífico. Todos los
que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio
del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se congregan, y los machos,
sucesivamente, despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños movimientos ante las hembras que, colocadas como
espectadoras, eligen finalmente el compañero más atractivo
Darwin 1859:136-137)
En su libro The Descent of Man describió numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del león. Darwin
argumentó que la competencia entre los machos es el resultado de la selección de los rasgos que incrementan el éxito del
apareamiento de los machos competidores, rasgos que podrían, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del
individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales más visibles a los depredadores, el plumaje largo de los
machos de pavo real y de las aves del paraíso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incómodas en el mejor de
casos. Darwin sabía que no era esperable que la selección natural favoreciera la evolución de tales rasgos claramente
desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por selección sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgánicos o condiciones externas, sino de una lucha
entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo. Darwin, 1871.
Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos
—selección intersexual, femenina, o epigámica— y, en las especies polígamas, las batallas de los machos por el harén más
grande —selección intrasexual—. En este último caso, el tamaño corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el
combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de
cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no
fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el
concepto de selección sexual.
El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis.283 Se ha argumentado que Wallace (y no Darwin)
propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad
como parejas sexuales. De acuerdo con esta hipótesis de la «selección sexual de los buenos genes» la elección de pareja
masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.72 Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas
décadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociación, aunque pequeña, entre la supervivencia de la descendencia y los
caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran número de taxones, tales
como aves, anfibios, peces e insectos).284 Además, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia
empírica de que existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que
los machos con los más brillantes colores presentan un sistema inmune más fuerte.285 Así, la selección femenina podría
promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la
elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que
no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.283
Insectos eusociales.
En el mismo contexto y desde la publicación del Origen de las especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista,
los actos abnegados realizados en beneficio de los demás, es incompatible con el principio de la selección natural. Sin
embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las crías por los padres y el mutualismo, se ha observado y
documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los mamíferos.286 287 288 289 Una de las formas más
notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de
trabajadoras estériles. La cuestión general de la evolución del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia
de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teoría de la aptitud inclusiva, también
llamadateoría de selección familiar.290 De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las
diferencias en el éxito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el número de descendientes vivos producidos por ese
individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los familiares del individuo: la
aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, más el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de
parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no está en
conflicto con la teoría evolutiva. Por esta razón, es necesario realizar una modificación y ampliación de la visión tradicional de
que la selección opera sobre un solo organismo aislado en una población: el individuo aislado ya no parece tener una
importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.291 292 293
Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado[editar · editar fuente]

Artículos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.
Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se está
utilizando un lenguaje metafórico. De hecho, sólo nuevas especies «surgen», ya que la especie es el único taxón que posee
estatus ontológico.294La macroevolución da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfológicas importantes entre las
especies, razón por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades
taxonómicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las
diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.
Representación gráfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio puntuado con relación a la divergencia morfológica
a través del tiempo.
El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento, de
la acumulación de muchos pequeños cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro
fósil con la aparición de numerosas formas de transición entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es
abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la
imperfección del propio registro geológico (según expresiones de Darwin, el registro geológico es una narración de la que se
han perdido algunos volúmenes y muchas páginas). El modelo del equilibrio puntuado —propuesto en 1972 por N. Eldredge y
S. J. Gould— sostiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurrió. Las especies aparecen
repentinamente en los estratos geológicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios
morfológicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge
y Gould utilizan los términos estasis e interrupción, respectivamente, para designar estos períodos. Según su modelo, las
interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que ésta fue reemplazada por una
pequeña población periférica —en la cual el ritmo de evolución habría sido más rápido— que compitió con la especie originaria
y terminó por sustituirla. De acuerdo con este patrón, la selección natural no sólo opera dentro de la población, sino también
entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos relativamente breves —
desde el punto de vista geológico— separados por largos períodos de equilibrio.
En biología evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial
para establecer un nuevo linaje evolutivo. El término se utiliza para describir un evento de especiación saltacional, el cual puede
contribuir a la producción de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuñada por el genetista alemán Richard
Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeños y graduales, que explican satisfactoriamente los
cambios microevolutivos, no pueden explicar lamacroevolución. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido
rechazada o puesta en duda por muchos científicos que defienden la Teoría sintética de evolución biológica.295 En su obra The
material basis of evolution (La base material de la evolución), Goldschmidt escribió que «el cambio desde una especie a otra no
es un cambio que no involucra más y más cambios atomísticos, sino una modificación completa del patrón principal o del
sistema de reacción principal en uno nuevo, el que, más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica por medio
de micromutaciones.»296
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad científica, quien
favorecía las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.297
No obstante, varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el
origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución saltacional, más que por evolución
gradual.295 Stephen Jay Gouldexpuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecían cierto apoyo a los postulados
de Goldschmidt. De hecho, arguyó que los ejemplos de evolución rápida no minan el darwinismo —como Goldscmidt suponía—
pero tampoco merecen un descrédito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.298 Gould insistió que la creencia
de Charles Darwin en el gradualismo no fue jamás un componente esencial de su teoría de evolución por selección
natural. Thomas Henry Huxley también advirtió a Darwin que había sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al
adoptar sin reservas el principio Natura non facit saltum.299 Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos
naturalistas que creían que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la
vida. En este sentido, Gould escribió:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolución no es simplemente la microevolución
extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rápidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En
su libro de 1940, Goldschmidt específicamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos
prometedores.298
La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución[editar · editar fuente]

Genes HOX en ratones.
Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han señalado que una de las principales disciplinas biológicas,
la biología del desarrollo (antes llamada embriología), no formó parte de la síntesis evolutiva, aunque esta rama de la biología
fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? («Qué fue la síntesis
evolutiva?»)10 describió que varios de los embriólogos del período en que se estaba construyendo la síntesis moderna tenían
una postura contraria a la teoría evolutiva y señaló que:
«Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo, de la biología del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la
síntesis. No fueron dejados afuera de la síntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no querían unirse».
En las dos últimas décadas, sin embargo, esa falta se participación de la embriología dentro de la teoría sintética ha sido
subsanada. De hecho, la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la
investigación biológica llamadaBiología evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, «Evo-devo», que explora el modo en que han
evolucionado los procesos del desarrollo y cómo, en última instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas
partes del cuerpo de los organismos del pasado y de los organismos actuales.300
El factor más importante responsable de la síntesis de la biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el
descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes homeóticos (genes HOX). Estos genes codifican
proteínas de unión al ADN(factores de transcripción) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.301 Por ejemplo,
la supresión de las extremidades abdominales de los insectos está determinada por los cambios funcionales en una proteína
llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.302 Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido
identificada en
los artrópodos (insectos, crustáceos,quelicerados, miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hay
análogos entre las especies de plantas yhongos.301 Los genes HOX desempeñan un papel muy importante en
la morfogénesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen información regional a lo largo del eje anteroposterior del
cuerpo. Esta familia de genes es homóloga tanto funcional como estructuralmente al complejo homeótico (HOM-C)
de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparación de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la
evolución de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y
ratones, por ejemplo, están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el
brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a
11 genes acomodados en una secuencia homóloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.303 Aunque el ancestro
común del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 millones de años, la distribución y arquitectura de sus genes HOX son
idénticas.304 Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas
implicaciones para la evolución de los patrones y procesos de desarrollo.304 300 301
Microbiología y transferencia horizontal de genes[editar · editar fuente]

Artículo principal: Transferencia horizontal de genes.
La microbiología fue prácticamente ignorada por las primeras teorías evolucionistas. Esto se debía a la escasez de rasgos
morfológicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.305 Ahora, los investigadores
evolucionistas están aprovechando su mayor comprensión de la fisiología y ecología, ofrecida por la relativa facilidad de la
genómica microbiana, para explorar la taxonomía y evolución de estos organismos.306 Estos estudios están revelando niveles
totalmente inesperados de diversidad entre los microbios.307 308
Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolución de los microbios fue el descubrimiento de la
transferencia horizontal de genes en 1959 en Japón.309 Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de
bacterias ha jugado un papel importante en la propagación de la resistencia a los antibióticos.310 Más recientemente, a medida
que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material genético ha
jugado un papel importante en la evolución de todos los organismos.311 Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes
han llevado a cuestionar el árbol genealógico de los organismos.16 17 En efecto, como parte de la teoría endosimbiótica del
origen de los orgánulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos,
las plantas y los animales.312 41
Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas[editar · editar fuente]

Artículo principal: Eucariogénesis.
Véase también: Simbiogénesis.
La evolución de los primeros eucariontes desde la condición antecedente procariota ha recibido una considerable atención por
parte de los científicos.313 Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones
de años durante el Proterozoico temprano. Dos hipótesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen
de los eucariotas: la endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis (también llamada teoría) de la endosimbiosis indica que la
evolución de las primeras células eucariotas es el resultado de la incorporación permanente de lo que alguna vez fueron células
procariotas fisiológicamente diferentes y autónomas, dentro de una arquea como célula hospedadora. De acuerdo con este
concepto, lasmitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua proteobacteria aerobia, mientras que
los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias.
La explicación de estos procesos simbiogenéticos seguiría estos pasos: en un principio, un individuo entraría en contacto con
una bacteria, al comienzo esa relación podría ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación
mutualista, el hospedador encontraría ventajas en las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto
la selección natural penalizaría esta relación, disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en el conjunto de la
población; por el contrario, una relación fructífera, se vería favorecida por la selección natural y los individuos implicados
proliferarían. Finalmente la estrecha relación de ambos se vería plasmada en la herencia genética del individuo resultante; este
individuo portaría parte o el conjunto de los dos genomas originales.314 315 En contraste, la hipótesis autogénica sostiene que las
mitocondrias y los cloroplastos —así como otros orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático— se desarrollaron
como consecuencia de las presiones de selección para la especialización fisiológica dentro de una antigua célula procariota.
Según esta hipótesis, la membrana de la célula hospedadora se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente
diferentes de la célula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en
estructuras cada vez más especializadas hasta conformar los diferentes orgánulos que actualmente definen la célula
eucariota.316 No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de reproducción, la secuencia
de ADN y la susceptibilidad a los antibióticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hipótesis
simbiogenética.317
Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia[editar · editar
fuente]
También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética; pero sí en el
proceso de decodificación de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con
frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información
no-ADN a través de lameiosis o mitosis; y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. Se
sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales
ambientales. De ser éste el caso, algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano,
que evitaría cualquier conexión entre las señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias; aunque recordando
que indirectamente el origen del proceso en sí mismo, si estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la
enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.
Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo[editar · editar fuente]
Artículo principal: Evolución biológica experimental.
Observación directa del proceso evolutivo en bacterias[editar · editar fuente]

Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabo desde 1989 un experimento sobre evolución
utilizando bacterias; debido a la rápida reproducción de estos microorganismos. En 1989, Lenski tomó de un congelador de
-80ºC un vial que contenía una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de obserbar si se producia alguna diferencia entre la
cepa original y sus descendientes. En el experimento se estableció subcultivos, los cuales son siempre cultivados en las
mismas condiciones, y de los cuales cada 75 días se procede a tomar una muestra de cada uno de ellos y congelarla;
procediendo del mismo modo para subcultivos de estos subcultivos. En cada 75 días transcurre unas 500 generaciones desde
el comienzo del experimento, por lo que actualmente ya han pasado más de 40.000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10.000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro. Las bacterias evolucionadas al
compararlas con la cepa original, eran ahora más grandes y se dividían mucho más rápidamente en medio DM (medio de
cultivo utilizado para el experimento). El "cambio evolutivo" más importante observado hasta el momento consistió en que uno
de los subcultivos en la generación 31.500 de la E. Coli (que son citrato negativo) comenzaron a metabolizar el citrato, por lo
que aprovechaban mucho mejor el medio DM y por ello pueden crecer más en este medio. Así, las E. coli de ese subcultivo
evolucionaron en mutantes Citrato positivas. Otro cambio evolutivo importante es que un subcultivo después de pasada 20.000
generaciones sufrio un cambio en su velocidad de mutación; provocando que estas mutaciones se incrementaran y se
acumularan en su genoma (fenotipohipermutable). Al crecer en un medio ambiente constante, la mayor parte de las nuevas
mutaciones fueron de carácter neutral (mutaciones neutrales), pero también se comenzaron a notar un incremento de las
mutaciones beneficiosas en los decendientes de este subcultivo.318
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero con diferentes condiciones:
temperatura, otras fuentes de carbono, presencia de antibióticos; o con diferentes microorganismos: Pseudomonas
fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados parecidos. Los
microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.
Simulación computarizada del proceso de evolución biológica[editar · editar fuente]

Salvo excepciones, la evolución biológica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente. Para ello se recurre
a disciplinas como la Paleontología, Biología evolutiva o Filogenia, entre otras áreas, para lo observación y el estudio indirecto
de la evolución. Por ello en 1990 el ecólogo Thomas Ray enfrentó el problema desde otra vertiente; consciente de que era
imposible observar en un corto periodo de tiempo los cambios evolutivos más complejos de los organismos vivos, decidió crear
una herramienta informática capaz de simularla. Este programa informático se denomina Tierra.
Tierra es una simulación computarizada de la evolución biológica. La idea es simple: crear organismos digitales que vivan en un
ambiente digital con recursos digitales. Los organismos son programas a los que se les confiere la característica principal de los
organismos vivos: utilizar los recursos disponibles en su ambiente con el objetivo de reproducirse. El ambiente sería la memoria
de la computadora y los recursos para proliferar el tiempo en el procesador. Por tanto estos organismos digitales competirán
por un espacio en la memoria del ordenador y por un tiempo en el procesador que les capacita para la replicación.319
Impactos de la teoría de la evolución[editar · editar fuente]
Artículo principal: Implicaciones sociales de la teoría de la evolución.
A medida que eldarwinismo lograba una amplia aceptación en la década de 1870, se hicieron caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo
desimio o mono como una forma de argumento ad hominempara desacreditar la teoría de la evolución.320
En el siglo XIX, especialmente tras la publicación de El origen de las especies, la idea de que la vida había evolucionado fue un
tema de intenso debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, el
hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura científica, y la síntesis evolutiva moderna tiene una
amplia aceptación entre los científicos.2 Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos
religiosos.321
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolución por medio de diversos
conceptos de evolución teísta, hay muchos creacionistas que creen que la evolución se contradice con el mito de creación de
su religión.322 323 324 Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto más controvertido de la biología evolutiva son sus
implicaciones respecto a losorígenes del hombre.74 En algunos países —notoriamente en los Estados Unidos— esta tensión
entre la ciencia y la religión ha alimentado la controversia creación—evolución, un conflicto religioso que aún dura centrado en
la política y la educación pública.325 Mientras que otros campos de la ciencia como lacosmología,326 y las ciencias de la
Tierra327 también se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biología evolutiva se encuentra
con una oposición significativamente mayor de muchos creyentes religiosos.
La evolución ha sido utilizada para apoyar posiciones filosóficas que promueven la discriminación y elracismo. Por ejemplo, las
ideas eugenésicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio génico humano debería ser
mejorado a través de políticas de mejoramiento genético, incluyendo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son
considerados con «buenos genes», y la esterilización forzosa, pruebas prenatales, contracepción e, incluso, la eliminación de
los considerados con «malos genes».328 Otro ejemplo de una extensión de la teoría de la evolución que actualmente es
considerada infundada es el darwinismo social, un término referido a la teoría malthusiana del partido Whig, desarrollada
por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como «la supervivencia del más apto» y por otras afirmaciones acerca de que
la desigualdad social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teoría evolutiva. Sin embargo, los científicos
y filósofos contemporáneos consideran que estas ideas no se hallan implícitas en la teoría evolutiva ni están respaldadas por la
información disponible.329 330 331
A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien
arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparición de la teoría evolutiva marcó un hito,
no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino también más allá
del ámbito de las ciencias biológicas. Naturalmente, este concepto biológico choca con las explicaciones
tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y místicas y —de hecho— aspectos como el de la
descendencia de un ancestro común, aún suscitan reacciones en algunas personas.56 El impacto más importante de la teoría
evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relación de este con la sociedad. Este profundo impacto se
debe, en definitiva, a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutivos: la evolución no sigue un fin u objetivo. Las
estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes
solo las más adaptadas se conservan en el tiempo.332 Este mecanismo «ciego», independiente de un plan, de una voluntad
divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopción de la perspectiva
evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso
también se han dado abusos —atribuir un valor biológico a las diferencias culturales y cognitivas— o deformaciones de la
misma —como justificativo de posturas eugenéticas— las cuales han sido usadas como «Argumentum ad consequentiam» a
través de la historia de las objeciones a la teoría de la evolución.333
Evolución y religión[editar · editar fuente]

Artículos principales: Creacionismo, Diseño inteligente y Evolución teísta.
Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los
científicos descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida es el
resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geológica empezó a acumularse en todo el mundo,
un grupo de científicos comenzó a cuestionar si una interpretación literal de la creación relatada en la Biblia judeo-cristiana
podía reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos geólogos religiosos, como Dean William
Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la
evidencia geológica y fósil sólo en términos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de
las especies en 1859 la opinión científica comenzó a alejarse rápidamente de la interpretación literal de la Biblia. Este debate
temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llevó a cabo tras puertas cerradas, y desestabilizó la opinión educativa
en ambos continentes. Eventualmente, instigó una contrarreforma que tomó la forma de un renacimiento religioso en ambos
continentes entre 1857 y 1860.334
En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un
atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. Desde los años 1920 hasta
el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente
por parte de cristianos fundamentalistas evangélicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la
teoría de la evolución,335 algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino creó directamente a los seres humanos, y a
cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comúnmente
llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente
los protestantes estadounidenses; principalmente a través de una forma de creacionismo llamada diseño inteligente. Los
«lobbies» religiosos-creacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución biológica de la educación pública de ese país;
aunque actualmente es un fenómeno más bien local, ya que la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los
currículos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del público estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente
en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios más conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en
Kansas, donde el Consejo de Educación del Estado de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education) decidió permitir
que se enseñaran las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teoría científica de la evolución.336Tras esta decisión se
produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una parodia de
religión, el pastafarismo, una invención de Bobby Henderson, licenciado en Física de la Universidad Estatal de Oregón, para
demostrar irónicamente que no corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica.
Posteriormente, el Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006.337 Este conflicto
educativo también ha afectado a otros países; por ejemplo, en el año 2005 en Italia hubo un intento de suspensión de la
enseñanza de la teoría de la evolución.338 339
En respuesta a la aceptación científica de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han tratado de unificar los
puntos de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un «creacionismo pro-evolución». Así por
ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo, y
defienden que Dios provee unachispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios creó el curso de la
evolución.
A partir de 1950 la Iglesia católica romana tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica Humani
generis del papa Pío XII.340 En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo físico, cuyo desarrollo
puede ser objeto de un estudio empírico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que —según el estado actual de las ciencias y la teología— en las investigaciones y
disputas, entre los hombres más competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto
busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente —pero la fe católica manda defender que las almas son creadas
inmediatamente por Dios—. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinión —es decir la defensora y la
contraria al evolucionismo— sean examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren
dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confirió el encargo de interpretar auténticamente las Sagradas Escrituras y
defender los dogmas de la fe.341
Por otro lado, la encíclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolución debido a que se consideró que la evidencia
en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe católica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza,
siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando más bien se trate sólo de
hipótesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradición.342
En 1996, Juan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución es más que una hipótesis» y recordó que «El Magisterio de la
Iglesia está interesado directamente en la cuestión de la evolución, porque influye en la concepción del hombre».343 El
papa Benedicto XVI ha afirmado que «existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución, que se presenta como una
realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución
no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y
cómo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?».344
La reacción musulmana a la teoría de la evolución fue sumamente variada, desde aquellos que creían en una interpretación
literal de la creación según el Corán, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron a una versión de evolución
teísta o guiada, en la que el Corán reforzaba más que contradecía a la ciencia. Esta última reacción se vio favorecida debido a
que Al-Jahiz, un erudito musulmán del siglo IX, había propuesto un concepto similar al de la selección natural. 345 Sin embargo,
la aceptación de la evolución sigue siendo baja en el mundo musulmán ya que figuras prominentes rechazan la teoría evolutiva
como una negación de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.345 Otras objeciones de los
eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental.346
Independientemente de su aceptación por las principales jerarquías religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teoría de
Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teoría evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a
través de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Génesis de la
Creación. Los creyentes en la infalibilidad bíblica atacaron al darwinismo como una herejía. La teología natural del siglo XIX se
caracterizó por laanalogía del relojero de William Paley, un argumento de diseño todavía utilizado por el movimiento
creacionista. Cuando la teoría de Darwin se publicó, las ideas de la evolución teísta se presentaron de modo de indicar que la
evolución es una causa secundaria abierta a la investigación científica, al tiempo que mantenían la creencia en Dios como
causa primera, con un rol no especificado en la orientación de la evolución y en la creación de los seres humanos.347
Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética[editar · editar

fuente]
Artículo principal: Historia de las objeciones y críticas a la teoría de la evolución.
Richard Dawkins, en su obra El gen egoísta de 1976, hizo la siguiente afirmación:
Hoy la teoría de la evolución está tan sujeta a la duda como la teoría de que la Tierra gira alrededor del Sol.348
Es evidente que tal afirmación indica que para Dawkins que la teoría que explica la evolución biológica es incuestionable, y que
solo puede ser rechazada por quienes están sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus a una teoría científica,
Dawkins sin embargo, la estaría rodeando de una intencionalidad aparentemente no científica; ya que estaría intentando
proteger la actual teoría de cualquier debate (científico o no científico) que cuestione su validez; tildándolo como negación de lo
obvio. Así, aunque la evolución biológica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teoría que explica tal hecho no puede
ser confundida con el hecho de la evolución; y por consiguiente, si puede estar sujeta a ser devatida científicamente.349
La teoría vigente que explica la evolución biológica, denominada Teoría de la síntesis evolutiva moderna (o simplemente teoría
sintética), es el modelo actualmente aceptado por la comunidad científica para describir los fenómenos evolutivos; y aunque no
existe hoy una sólida teoría alternativa desarrollada, algunos científicos si han reclamado la necesidad de realizar una reforma,
ampliación o sustitución de la teoría sintética, con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biología del desarrollo o
incorporar dentro de la teoría actual una serie de descubrimientos biológicos cuyo papel evolutivo se está debatiendo; tales
como ciertos mecanismos hereditarios epigenéticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de
múltiples niveles jerárquicos de selección o la plausibilidad de los fenómenos de asimilación genómica para explicar procesos
macroevolutivos.
Los aspectos más criticados y devatidos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que ha obtenido
como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;350 la preponderancia de la selección
natural frente a los motivos puramente estocásticos; la explicación al comportamiento del altruismo y el reduccionismo
geneticista que evitaría las implicaciones holísticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biológico complejo.351 A
pesar de lo indicado sin embargo, hay que considerar que el actual consenso científico es que la teoría misma (en sus
fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biología evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se la sigue
considerando como la «piedra angular de la biología moderna».352353
Otras hipótesis minoritarias[editar · editar fuente]

Artículo principal: Teoría simbiogenética.
Entre otras hipótesis minoritarias, destaca la de la bióloga estadounidense Lynn Margulis, quién considero que del mismo modo
que las células eucariotas surgieron a través de la interacción simbiogenética de varias células procariotas, muchas otras
características de los organismos y el fenómeno de especiación serían la consecuencia de interacciones simbiogenéticas
similares. En su obraCaptando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies Margulis argumentó que la simbiogénesis
sería la fuerza principal en la evolución. Según su teoría, la adquisición y acumulación de mutaciones al azar no serían
suficientes para explicar cómo se producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo que las organelas, los organismos y
las especies surgirían como el resultado de la simbiogénesis.315 Mientras que la síntesis evolutiva moderna hace hincapié en la
"competencia" como la principal fuerza detrás de la evolución, Margulis postulo a la cooperación como el motor del cambio
evolutivo.354 Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren
para la vida, tales como el oxígeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos constituirían un componente importante de la
biomasa de la Tierra y que constituiríann la principal razón por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirmo, asimismo,
que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son
más versátiles, por lo que éstas serían las artífices de la complejidad de los seres vivos.315
Igualmente, Máximo Sandín, por otra parte, rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo presentes en
la actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para explicar el hecho de la evolución. En primer lugar, justiprecia la obra
de Lamarck, revisando las hipótesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que fueran realizadas por este biólogo; y
que actualmente según Sandín, se verían corroboradas por los hechos.355 356 Por ejemplo, Sandín formula su hipóteis a partir
del hecho que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no sólo la expresión de la información genética
(fenómenos epigenéticos, control delsplicing alternativo, estrés genómico…), sino la dinámica del proceso de desarrollo
embrionario,357 358 359 360 y postula que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la
competencia.361 362 Conforme a sus ideas, él postula que se puede apreciar la tendencia de las formas orgánicas a una mayor
complejidad,363 364 y ello sería por la existencia de unas «leyes» (es decir, no «el azar») que gobiernan la variabilidad de los
organismos;365 366 y que la capacidad de estos cambios están, de alguna manera, inscritas en los organismos.367 368 Habida
cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, está compuesto por secuencias repetidas con función reguladora así
como una notable cantidad de virus endógenos; y a partir de ello, Sandín propone en su hipótesis que esa conformación del
genoma no puede ser el resultado del azar y de la selección natural. Rechazando además la tesis del "ADN egoísta" de
Dawkins, Sandín sugiere que ello se produciría por la presión del medio ambiente, lo que provocaría que ciertos virus se
inserten en el genoma o determinadas secuencias génicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen organismos
completamente nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Según esta teoría, entonces, el
mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la selección natural ni la mutación aleatoria; sino solo la capacidad de
integración de los virus (en genomas ya existentes (mediante la transferencia horizontalde sus genes). Además, Sandín señala
que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provocarían que determinados grupos de seres vivos asuman muevas
características, las que —por otro lado— no serían cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios específicos y sin
fases intermedias.369 349 Según Abdalla, la hipótesis sostenida por Sandín estaría fundamentada por una gran cantidad de datos
científicos y abríría una nueva área de investigación en el campo de la biología.349

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Micorriza arbuscular. Esporangio, hifa,micelio, vesícula, arbúsculo.

Mutualismo servicio-servicio. Pez payaso y anémona de mar.

Parasitismo de puesta. El parásito emplaza sus huevos en el nido del hospedador.

Mosquito, un parásito hematófago, infestado a su vez por ácaros parásitos.

Interacción simbiótica de hormigas conáfidos parásitos sobre capullos de adelfa.

 los virus, que son parásitos obligados,

 ectoparásitos: viven en contacto con el exterior de su hospedador (por ejemplo la pulga)

 1 Origen y evolución del término

 Genética o diversidad intraespecífica, consistente en la diversidad de versiones de los genes (alelos) y de su

 Diferenciación: Es el grado de diferenciación genética, taxonómica o funcional de los elementos.

Imagen de la Nasa de la cuenta del Río Branco en Brasilobservada el 28 de julio de 2000.

Selva quemada para la agricultura en el sur de México.

Bosque de Agua[editar · editar fuente]

Efectos de la deforestación sobre el clima[editar · editar fuente]

Formación rocosa esculpida por el viento en el Salar de Uyuni,Bolivia.

 Erosión de las costas

 Erosión por cambios de fase.

 Fragmentos de rocas producto de la meteorización mecánica(termoclastia, gelifracción, etc.) o formados

 Suelos, en especial aquellos que han sido despojados de su cubierta vegetal

Selva lluviosa, Río Amazonas.

o 5.2 Ecosistema de agua dulce

Artículo principal: Bioma.

La clasificación más simple de biomas es:

 Biomas de agua dulce.

Algunos de los sistemas de clasificación son los siguientes:

 Clasificación fisonómica-ecológica de formaciones vegetales de la Tierra: un sistema basado en el trabajo de

Sabana en el Parque Nacional Tarangire de Tanzania.

 Estructura vertical. Un ejemplo claro e importante es el de la estratificación lacustre, donde distinguimos

Artículo principal: Ecosistema acuático.

Ecosistema acuático. Arrecife de coral en Timor.

Son aquellos en los que la flora y fauna se desarrollan en el suelo o subsuelo. Dependen de

 Bosque de frondosas o bosques de hoja ancha: Formados mayormente por angiospermas (árboles con floración).

 Selva: Ecosistemas con la mayor densidad biológica, mayor precipitación y de vegetación perennifolia. El

 Bosque templado de frondosas: En zonas menos húmedas se desarrolla el bosque mediterráneo y

 Bosque de coníferas o bosque de hoja acicular. Formados principalmente por gimnospermas como las coníferas.

 Bosque templado de coníferas: Bosques de pino, cedro, abeto y secoya, entre otros, que se encuentran

 Bosque subtropical de coníferas: Bosques subhúmedos, principalmente de pino.

 Medios rurales de explotación como los campos de cultivo, crianza, minas, tala, etc.

 Pantano de coníferas: Formado en llanuras pobladas de árboles y arbustos.

 Manglar: Ecosistema costero tropical de mangles.

 Marisma: Humedal herbáceo en las proximidades del mar.

 Juncal: Ecosistema ribereño de juncos junto a lagos o ríos.

 Turbera: Humedal formado por turba en tundras y taigas, compuesto por musgos y acumulación de materia vegetal

 Bofedal: Humedal herbáceo de alta montaña.

Los servicios derivados de los ecosistemas incluyen:

 Retención de agua: facilita una mejor distribución la misma.

Véase también: Funcionamiento de los ecosistemas.

La canica azul. La Tierra vista desde la nave espacial Apollo 17, 1972.

¿cual es el nicho ecológico de las plantas verdes?

elaboran su propia materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas

El resto de los seres vivos son heterótrofos,

necesitan incorporar materia orgánica fabricada

por otros seres vivos, ya que son incapaces de formarla

a partir de sustancias inorgánicas sencillas.

IDevice Icon Concluyendo...

Todo este proceso recibe un nombre y es llamado: FOTOSÍNTESIS.

Entre las lenguas indoeuropeas los hidrónimos provenientes de lenguas distintas comparten étimos comunes. Los

Nivel trófico de los descomponedores (bacterias y hongos)

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¿Cuales son los factores bioticos y abioticos de un ecosistema

Los seres vivos o Bióticos se agrupan en: