permiten absorber la luz azul y la verde, que penetran a una dis-
Concepto
Las algas rojas y las verdes son
los parientes más cercanos
de las plantas terrestres
Como se describió en el capítulo 26, la sistemática molecular
y los estudios sobre estructura celular respaldan esta idea filoge-
nética: hace más de mil millones de años, un protista adquirió
una cianobacteria endosimbionte y los descendientes de este
protista antiguo, capaz de realizar la fotosíntesis, se convinieron
en algas rojas y algas verdes (véase fig. 28-3). Hace por lo menos
475 millones de años, el linaje que produjo las algas verdes origi-
nó las plantas terrestres. En los capítulos 29 y 30 se examinarán las
plantas terrestres; en esta sección se analizará la diversidad de sus
parientes más cercanos dentro de las algas, o sea, las algas verdes
y las rojas.
Algas rojas
Muchas de las 6 000 especies conocidas de algas rojas (rodo-
fuos, del griego rhodos, rojo) son rojizas debido a que poseen un
pigmento accesorio, denominado ficoeritrina, que oculta el color
verde de la clorofila. Sin embargo, las especies adaptadas a los
ambientes acuáticos menos profundos tienen menos concentra-
ción de pigmento. En consecuencia, las algas rojas pueden ser
casi negras en el agua profunda, de color rojo brillante a profun-
didades intermedias y verdosas en aguas muy superficiales.
Algunas especies no poseen pigmentos y actúan como parásitos
heterótrofos sobre otras algas rojas.
Las algas rojas son las algas más abundantes en las costas de
agua tibia de los océanos tropicales. Sus pigmentos accesorios les
(a) Bonnemaisonia hamifera. Esta alga roja
tiene forma filamentosa.
• F i g . 28-28. Algas rojas.
tancia relativamente amplia en el agua. Recientemente se descu-
brió una especie de alga roja que vive cerca de las Bahamas a una
profundidad mayor de 260 metros. También hay algunas espe-
cies de agua dulce y terrestres.
La mayoría de las algas rojas son multicelulares y las más gran-
des se incluyen en el grupo informal de "algas marinas" (fig. 28-
28), aunque ninguna alga roja es tan grande como los kelps
marrones gigantes. Los talos de muchas algas rojas son filamentosos,
a menudo ramificados, y forman estructuras similares al encaje. La
base del talo suele estar diferenciada en una forma de anclaje simple.
Las algas rojas tienen ciclos de vida especialmente variados y
la alternancia de generaciones es frecuente. Sin embargo, a dife-
rencia de las demás algas, no experimentan estadios flagelados en
su ciclo de vida y dependen de las corrientes de agua para que
los gametos se unan y se logre la fertilización.
Algas verdes
Las algas verdes reciben su nombre de sus cloroplastos de
color verde como el de la hierba. En relación con su ultraestructu-
ra y la composición de sus pigmentos, estos cloroplastos son bas-
tante similares a los de los organismos que tradicionalmente se
denominan plantas. La sistemática molecular y la morfología celu-
lar dejan pocas dudas acerca de que las algas verdes y las plantas
terrestres están muy relacionados. De hecho, algunos sistemáticos
contemporáneos proponen la inclusión de las algas verdes en un
reino "vegetal" expandido, Viñdiplantac (del latín virtáis, verde).
Las algas verdes se dividen en dos grupos principales, clorofilas
(del griego Moros, verde) y carofíceas (véase fig. 28-4). Se identi-
ficaron más de 7 000 especies de clorofitas. La mayor pane vive
en agua dulce, pero hay muchas especies marinas. Las clorofitas
más simples son organismos unicelulares biflagelados como
Chlamydomónos, que se asemejan a los gametos y a las zoosporas
de las clorofitas más complejas. Hay varias especies de clorofitas
(b) Alga marina comestible (Palmaria
palmata). Esta especie comestible tiene
forma de "hoja".
(c) Alga coralina. Las paredes celulares de las
algas coralinas están endurecidas con
carbonato de calcio. Algunas algas
coralinas son miembros de las
comunidades biológicas que alrededor de
los arrecifes de coral.
CAPÍTULO 28 Protistas 567
 unicelulares que forman parle del plancton o habitan en tierra • Fig. 28-29. Nieve
húmeda; algunos desarrollan simbiosis dentro de otros eucarion- roja. Los carotenoides
tes, y entregan parle de los productos fotosintéticos al huésped. de algunas clorofitas
Las clorofitas se encuentran entre las algas que viven con hongos que viven en la nieve,
como, por ejemplo,
en forma simbiótica en asociaciones denominadas liqúenes (véase
Chlamydomonas niva-
fig. 31-24). Algunas clorofitas incluso se adaptaron a uno de los lis, cambian el color
últimos sitios de la Tierra donde se podría esperar encontrarlas: la de la nieve a rojo.
* nieve. Por ejemplo, Chlamydomonas nivalis puede formar floracio-
nes densas en glaciares ubicados en alta montaña y en campos
cubiertos de nieve, donde sus pigmentos rojizos producen un efec-
to denominado "nieve roja" (fig. 28-29). Estas clorofitas realizan
fotosíntesis a pesar de que las temperaturas apenas superan el
punto de congelación y de la intensa radiación visible y ultraviole-
ta. Estos organismos se protegen gracias a la presencia de com-
puestos en su citoplasma que bloquean la radiación y a la nieve
propiamente dicha, que actúa como escudo.
En las clorofitas, la evolución produjo aumentos del tamaño y de
complejidad a través de tres mecanismos diferentes: (1) formación de
colonias compuestas de células individuales, como se observa en
Volvox (fig. 28-30a) y en las formas filamentosas que contribuyen a
la generación de masas filamentosas denominadas "espuma de estan-
que , (2) división repelida de los núcleos sin división de los citoplas-
11

• Fig. 28-30. Clorofitos coloniales y multicelulares.

1 20um ]

50 um
(a) Volvox, una clorofita de agua dulce que forma colonias. La colonia
es una esfera hueca cuya pared está compuesta de cientos o miles de
células biflageladas (véase la MO en el el recuadro) incluidas en una
matriz gelatinosa. Las células suelen estar conectadas a través de hebras
de citoplasma; si se aislan, estas células no pueden reproducirse. Las
colonias grandes observadas en esta figura eventualmente liberan a las
pequeñas colonias "hijas"que contienen dentro de ellas (MO).

fe

m. i

(b) Caulerpa, una

clorofita intermareal.
Los filamentos
ramificados carecen de
paredes interpuestas y,
por tanto, son
multinucleados. De
hecho, el talo es una
"supercélula" gigante.

(c) Ulva, o lechuga de mar. Esta alga marina comestible tiene un

talo multicelular que se diferencia en láminas similares a hojas
y un anclaje en forma de raíz que fija el alga al suelo para
protegerla de las olas y las mareas turbulentas.

568 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica

 0 En Chiamydomonas, las células
m a d u r a s son h a p l o i d e s y t i e n e n
Flagelos 1 [im u n solo c l o r o p l a s í o e n f o r m a d e
copa ( i m a g e n e n MEB). Q En respuesta a la escasez de n u t r i e n t e s ,
Pared celular la desecación d e l e s t a n q u e o a l g ú n o t r o
f a c t o r estresante, las células se c o n v i e r t e n
en gametos.

Núcleos © Los g a m e t o s c o n t i p o s de
apareamiento opuestos
( d e s i g n a d o s c o m o + y -) se
j u n t a n y se a d h i e r e n . La f u s i ó n
d e los g a m e t o s ( s i n g a m i a )
determina la formación de un
cigoto diploide.

Regiones -===3
del cloroplasto
único

O Estas células hijas d e s a r r o l l a n f l a g e -

Zoosporas
los y p a r e d e s celulares y l u e g o e m e r g e n Célula madura
de la p a r e d de la célula p r o g e n i t o r a q u e (n)
las c o n t u v o , c o m o zoosporas capaces de REPRODUCCIÓN
n a d a r . Las zoosporas se c o n v i e r t e n en ASEXUAL REPRODUCCION
células h a p l o i d e s m a d u r a s y se c o m p l e t a SEXUAL
Cigoto
e l ciclo d e vida a s e x u a l .
(2n)

0 C u a n d o u n a célula m a d u r a se O El c i g o t o secreta u n a
r e p r o d u c e d e f o r m a asexual, cubierta duradera que
r e a b s o r b e sus f l a g e l o s y l u e g o p r o t e g e a la célula c o n t r a
e x p e r i m e n t a dos ciclos de mitosis, las c o n d i c i o n e s
f o r m a n d o c u a t r o células ( e n a l g u n a s inhóspitas.
especies más).

Referencias
0 Después de un p e r í o d o de l a t e n c i a .
la meiosis p r o d u c e c u a t r o i n d i v i d u o s
Haploide (n) h a p l o i d e s (dos de cada t i p o de
Diploide (2n) a p a r e a m i e n t o ) q u e salen de la c u b i e r t a y
se t r a n s f o r m a n en células m a d u r a s .

• F i g . 28-31. Ciclo de vida de Chiamydomonas, un clorofito unicelular.

mas, como se observa en los filamentos muliinucleados de Caulerpa
(fig. 28-30b) y (3) formación de estructuras multicelulares verdade-
ras por medio de división y diferenciación celular, como en Viva (fig.
28-30c). Algunas clorofilas multicelulares marinas son grandes y lo
suficiente complejas como para considerarse algas marinas.
La mayoría de las clorofitas tienen ciclos de vida complejos,
con estadios de reproducción tanto asexual como sexual. Casi
todos estos organismos se reproducen en forma sexual por medio
de gametos biflagelados que tienen cloroplastos en forma de
copa (fig. 2 8 - 3 1 ) . Las excepciones son las algas que realizan
conjugación, como, por ejemplo, 5pyrogira (véase fig. 28-2d),
que producen gametos ameboides. En los ciclos vitales de algu-
nas algas verdes, como por ejemplo Viva, se desarrolla alternan-
cia de generaciones del tipo isomorfa.
El otro grupo importante de algas verdes, las carofíceas, es el
más relacionado con los vegetales. Debido a esta razón se descri-
birá junto con los vegetales en el capítulo 29.
Evaluación de conceptos
1. Identifique dos diferencias entre las algas rojas y las algas
pardas.
2. ¿Por qué es exacta la afirmación de que Viva tiene
multicelularidad verdadera pero Caulerpa no la tiene?
Véanse las respuestas en el Apéndice A.

CAPITULO 28 Protistas 569

 .1 ••T «I

Diversidad
vegetal I
ómo las plantas
olonizaron la tierr
A Fig. 29-1. Heléchos arborescentes y un tronco recubierto de
musgo.

Conceptos clave
2 9 - 1 Las plantas terrestres evolucionaron a partir de
las algas verdes
2 9 - 2 Las plantas terrestres poseen un conjunto de
adaptaciones derivadas
2 9 - 3 Los ciclos vitales de los musgos y otras briofitas
están dominados por la etapa gametofítica
2 9 - 4 Los heléchos y otras plantas vasculares sin
semillas formaron los primeros bosques
tierra. Las raíces de las plantas han creado hábitats para otros orga-
nismos al estabilizar los paisajes. Aun más importante es que las
plantas son la fuente de oxígeno y, en última instancia, las provee-
doras de alimento de los animales terrestres.
En este capítulo describiremos los primeros 100 millones de
años de la evolución vegetal, incluida la aparición de plantas sin
semillas, como los musgos y los heléchos. En el capítulo 30 exa-
minaremos la evolución posterior de las plantas con semillas.

Concepto
Panorama general Las plantas terrestres
La Tierra se cubrió de verde evolucionaron a
partir de las algas

S i se observa un paisaje exuberante, como la escena del bos-

que mostrada en la figura 29-1, es difícil imaginarse la tie-
rra sin ninguna planta u otros organismos. Sin embargo,
durante más de los primeros 3 mil millones de años de la historia
de la Tierra, no existió vida sobre la superficie terrestre. Algunas evi-
verdes
Como se mencionó en el capítulo
28, los investigadores consideran que
las algas verdes denominadas carofíce-
dencias geoquímicas sugieren que había delgadas capas de ciano- as, son los parientes más cercanos de
bacterias en la tierra hace aproximadamente 1,2 mil millones de las plantas terrestres. Examinaremos
años. Pero solo fue hace alrededor de 500 millones de años que las ahora las evidencias de esta relación y
plantas, los hongos y los animales se agruparon afuera del agua. consideraremos qué sugieren estas
En este capítulo nos concentraremos en las plantas terrestres y evidencias acerca de cómo las algas
en cómo evolucionaron a panir de las algas verdes acuáticas. antecesoras de las plantas terrestres
Aunque algunas especies de plantas, como las hierbas marinas, vol- podrían haberse adaptado para despla-
vieron a sus hábitats acuáticos durante su evolución, la mayoría de zarse hacia la tierra.
las plantas viven en ambientes terrestres. Por lo tanto, nos referire-
mos a todas las plantas como plantas terrestres, aun en aquellas que
actualmente son acuáticas, para diferenciarlas de las algas, que son Evidencias bioquímicas y morfológicas
prolistas fotosintélicos. Desde que colonizaron la tierra, las plantas Muchas características clave de las plantas terrestres también
se han diversificado en alrededor de 290 000 especies vivientes que están presentes en una variedad de protistas, principalmente las
habitan en todos los ambientes, con excepción de los más extre- algas. Por ejemplo, las plantas son multicelulares, eucariontes,
mos, como algunas cumbres montañosas y cieñas regiones desérti- autotrófos fotosintéticos, como lo son también las algas pardas,
cas y polares. La presencia de las plantas ha permitido que otras rojas y ciertas algas verdes (véase capítulo 28). Las plantas tienen
formas de vida, incluidos los seres humanos, sobrevivían sobre la
paredes celulares de celulosa, como las algas verdes, los dinofla-

573
• F i g . 29-2. Complejos en
roseta sintetizadores de celu-
losa. Estos ordenamientos carac-
terísticos de proteínas en forma
de rosa, se encuentran solamen-
te en las plantas terrestres y en
las algas carofíceas, lo que sugie-
re su estrecho parentesco (MEB).
30 nm
gelados y las algas pardas. Los cloroplaslos con clorofila a y b
están presentes en las algas verdes, las euglénidas, y en unos
pocos dinoflagelados, como también en las plantas.
Sin embargo, hay cuatro características clave que las plantas
comparten solamente con las carofíceas, lo que sugiere una estre-
cha relación entre los dos grupos:
• Complejos en forma de roseta para la síntesis de celulosa.
Las células, de tanto las plantas terrestres como de las carofíce-
as, tienen complejos en roseta sintetizadores de celulosa.
Estos complejos son ordenamientos de proteínas en forma de
rosa en la membrana plasmática que sintetizan las microfibri-
Uas de celulosa de las paredes celulares ( f i g . 29-2). Por el con-
trario, un ordenamiento lineal de proteínas sintetiza la celulosa
en las algas no carofíceas. Además, las paredes celulares de las
plantas y de las carofíceas contienen un mayor porcentaje de
celulosa que las paredes celulares de las algas no carofíceas.
Estas diferencias indican que las paredes de celulosa de las
plantas y de las carofíceas evolucionaron independientemente
de las paredes celulares de las otras algas.
• Enzimas de los peroxisomas. Los peroxisomas (véase fig. 6-19),
tanto de las plantas terrestres como de las carofíceas, contienen
enzimas que contribuyen a minimizar la pérdida de productos
orgánicos como resultado de la fotorrespiración (véase capítulo
10). Los peroxisomas de otras algas carecen de estas enzimas.
• Estructura de ^gametos masculinos flagelados. En las
especies de plantas terrestres que tienen gametos masculi-
nos flagelados, la estructura del anterozoidea se parece nota-
blemente al gameto masculino de las carofíceas.
• Formación de un fragmoplasto. Ciertos detalles de la división
celular se producen solamente en plantas terrestres y ciertas
carofíceas, incluidos los géneros Chara y Coleochaete. Por ejem-
plo, la síntesis de nuevas paredes transversales (placas celula-
res) durante la división celular implica la formación de un
fragmoplasto, un alineamiento de elementos del citoesqueleto
y de vesículas derivadas del aparato de Golgi a lo largo de la
línea media de la célula en división (véase fig. 12-10).
Evidencias genéticas
Durante la última década, los investigadores que participaron
en una iniciativa internacional denominada "Deep Green" con-
dujeron un estudio a gran escala de las transiciones más impor-
tantes en la evolución vegetal, analizando los genes de un amplio
rango de especies de plantas y de algas. Las comparaciones, tanto
de los genes nucleares como de los cloroplastos, coincidieron
con los datos morfológicos y bioquímicos al señalar a las carofí-
ceas -particularmente, Chara y Coleochaete- como los parientes
vivos más cercanos de las plantas terrestres ( f i g . 2 9 - 3 ) . Téngase
en cuenta que esto no significa que estas algas vivas sean los
574 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica
(a) Chara, un 10 mm
organismo
de los
estanques
40 um
(b) Coleochaete orbicularis, una
carofícea con forma de disco (MO)
A F i g . 29-3. Ejemplos de carofíceas, los parientes más cercanos
de las plantas terrestres.
ancestros de las plantas; sin embargo, permiten imaginar cómo
podrían haber sido dichos ancestros.
Adaptaciones que permitieron el desplazamiento
a la tierra
Muchas especies de algas carofíceas habitan en aguas superfi-
ciales, alrededor de los bordes de los estanques y lagos, donde
están expuestas a la ocasional desecación. En dichos ambientes,
la selección natural favorece a las algas individuales, que pueden
sobrevivir durante los períodos en los que no están sumergidas
en el agua. En las carofíceas, una capa de un polímero duradero
denominado esporopolenina impide que los cigotos expuestos
se sequen. Una forma ancestral de esta adaptación química
puede también haber sido la precursora de las gruesas paredes de
esporopolenina que encierran a las esporas de las plantas.
Es probable que la acumulación de dichos rasgos, por lo menos
por una población de carofíceas ancestrales, permitió a su descen-
dencia -las primeras plantas terrestres- vivir permanentemente
encima de la línea de agua. Estas novedades evolutivas inaugura-
ron la expansión del hábitat terrestre, estableciendo una nueva
frontera que ofrecía enormes beneficios. La luz brillante del sol no
era filtrada por el agua y el plancton, la atmósfera tenía abun-
dancia de C 0 , el suelo era rico en nutrientes minerales, e ini-
2
cialmente existían relativamente pocos herbívoros y patógenos.
Beneficiarse de estas oportunidades ambientales se hizo posible a
medida que las plantas sufrieron adaptaciones evolutivas que les
permitieron sobrevivir y reproducirse sobre la tierra.
Evaluación de conceptos
1. Describa evidencias que vinculan a las plantas con
carofícea ancestral.
Véanse ¡as respuestas en e\ Apéndice A.

Concepto
Las plantas terrestres poseen un
conjunto de adaptaciones derivadas
Muchas de las adaptaciones que surgieron después de que las
plantas terrestres se separaron de sus parientes carofíceas facilita-
ron la supervivencia y la reproducción en la tierra. Exploraremos
los rasgos derivados (distintos de los de sus antecesores) más
importantes de las plantas. Luego examinaremos algunas eviden-
cias fósiles de la divergencia de las plantas terrestres de las caro-
fíceas y estudiaremos los principales grupos del reino vegetal.
Definición del reino vegetal
¿Dónde se encuentra exactamente la línea que separa las plan-
tas terrestres de las algas? Los taxonomistas siguen debatiendo
actualmente los límites del reino de las plantas ( f i g . 2 9 - 4 ) . El
esquema tradicional iguala al reino Plantae con las embriofitas
(plantas con embriones; phyte proviene de la palabra griega que
significa planta). Algunos biólogos especializados en plantas pro-
ponen actualmente que los límites del reino de las plantas debe-
rían expandirse incluyendo a las algas verdes más cercanamente
emparentadas con las plantas -las carofíceas y algunos grupos
relacionados- y denominaron al reino Streptophyta. Otros sugie-
ren una definición aun más amplia de las plantas, incluyendo
también a las ciorofitas (las algas verdes no carofíceas) en el reino
Viridiplantae (véase capítulo 28). Como el debate sigue abierto,
en este texto se mantiene la definición del reino vegetal según el
criterio de las embriofitas y se utiliza la designación de reino
Plantae como nombre formal para el taxón.
Rasgos derivados de las plantas
Hay cinco rasgos clave que aparecen prácticamente en todas
las plantas terrestres pero que están ausentes en las carofíceas:
meristemas apicales; alternancia de generaciones; esporas con
paredes producidas en los esporangios; gametangios multicelula-
res; y embriones multicelulares dependientes. Estos rasgos se des-
criben en la f i g u r a 2 9 - 5 , en las dos páginas siguientes. Podemos
deducir que estos rasgos estaban ausentes en el ancestro común
de las plantas terrestres y de las carofíceas, y que evolucionaron
independientemente como rasgos derivados de las plantas terres-
tres. Algunos de estos rasgos no son exclusivos de las plantas,
habiendo evolucionado separadamente en otros linajes, y ciertos
rasgos se perdieron en diversos linajes de plantas. Sin embargo,
estos rasgos clave diferencian y separan a las plantas terrestres pri-
mitivas de las algas más cercanamente emparentadas.
Otros rasgos derivados, que se relacionan con la vida terrestre,
han evolucionado en muchas especies de plantas. Expuestas per-
manentemente al aire, las plantas terrestres corren un riesgo
mucho mayor de desecación que sus algas ancestrales. La epider-
mis de muchas especies tiene una cobertura denominada cutícu-
la, constituida por polímeros denominados poliésteres y ceras. La
cutícula actúa como una cubierta impermeable, contribuyendo a
impedir la pérdida excesiva de agua de los órganos de la planta que
se encuentran por encima del nivel del suelo, y además propor-
ciona cierta protección contra el ataque microbiano.
Muchas plantas terrestres producen moléculas denominadas
compuestos secundarios, llamados así porque son productos de vías
metabólicas secundarias, ramas colaterales de las vías metabólicas
CAPÍTULO
Viridiplantae
I \
Streptophyta
A
Algas rojas Ciorofitas Carofíceas Embriofitas
Alga ancestral
• F i g . 29-4. Tres dados que son candidatos para la designación
como reino vegetal. Este libro de texto adopta la definición de plan-
tas como equivalente a embriofitas y utiliza el nombre Plantae para
designar al reino.
primarias que producen los lípidos, hidratos de carbono, amino-
ácidos y otros compuestos comunes a todos los organismos. Los
compuestos secundarios incluyen los alcaloides, terpenos, taninos
y fenoles, como los (lavonoides. Diversos alcaloides, terpenos y
taninos tienen un sabor amargo, un olor intenso, o un efecto tóxi-
co que contribuyen a defender a las plantas de los herbívoros y
parásitos. Los flavonoides absorben la radiación ultravioleta dañi-
na y pueden actuar como señales en las relaciones simbióticas
beneficiosas con microorganismos del suelo. Algunos fenoles impi-
den el ataque de los microorganismos patógenos. A medida que
estudie los principales grupos de plantas terrestres, observe cómo
los compuestos secundarios contribuyen a su supervivencia. Los
seres humanos se benefician también de los compuestos secunda-
rios; un ejemplo de ello es el uso de las propiedades antimicrobia-
nas de los alcaloides de la quinina para combatir el paludismo.
El origen y diversificación de las plantas
Los paleobotánicos que buscan el origen evolutivo de las plan-
tas han discutido considerablemente acerca de cuál es la evidencia
fósil más antigua de las plantas terrestres. En la década de 1970,
los investigadores encontraron esporas fósiles que databan del
período ordovicico, con una antigüedad de hasta 475 millones de
años. Aunque las esporas fósiles se parecen a las de las plantas que
viven actualmente, tienen algunas diferencias impactantes. Por
ejemplo, las esporas de las plantas actuales se dispersan típica-
mente como granos únicos, mientras que las fósiles se fusionan
formando grupos de dos o cuatro esporas. Esta diferencia hace
pensar en la posibilidad de que las esporas fósiles no fueran pro-
ducidas por plantas, sino por algún alga extinta emparentada.
Ademas, los fragmentos más antiguos conocidos de tejido vegetal
son 50 millones de años más jóvenes que las misteriosas esporas.
29 Diversidad vegetal 1: Cómo las plantas colonizaron la tierra 575
 F i g u r a 29-5
de los rasgos derivados de las plantas terrestres
MERISTEMAS APICALES
En los habitáis terrestres, un organismo fotosin- Meristema
tético encuentra sus recursos esenciales en dos apical del
lugares muy diferentes. La luz y el C 0 están dis-
2 brote
ponibles, principalmente, por encima del suelo;
el agua y los nutrientes minerales se encuentran,
sobre todo, en el suelo. Aunque las plantas no
pueden desplazarse de un lugar a otro, las raíces
y los brotes pueden alargarse, aumentado su
exposición a los recursos ambientales. Este creci-
miento en longitud se mantiene a lo largo de la
vida de la planta por la actividad de los meriste-
mas apicales, regiones localizadas de división
celular en los ext remos de los brotes y raíces. Las
células producidas por los meristemas apicales se
diferencian en varios tejidos, entre ellos, una epi-
dermis superficial que protege al cuerpo y varios
tipos de tejidos internos. Los meristemas apicales
de los brotes también generan hojas en la mayo-
ría de las plantas. Asi, los cuerpos complejos de
las plantas muestran una especialización
estructural de sus órganos subterráneos y aére-
os, raíces y brotes portadores de hojas, respecti-
vamente, en la mayoría de las plantas.
Brote
ALTERNANCIA DE GENERACIONES
Los ciclos vitales de todas las plantas terrestres alternan entre dos cuerpos
multicelulares diferentes, cada uno de los cuales produce la otra forma.
Este tipo de ciclo reproductivo, denominado alternancia de generacio-
nes, evolucionó también en varios grupos de algas, pero no se produce en
las carofíceas, las algas más cercanamente emparentadas con las plantas
terrestres. Podemos deducir que la alternancia de generaciones es una
característica derivada de las plantas terrestres; no estaba presente en el
ancestro común de las plantas terrestres y de las carofíceas.
Organismo haploide
multicelular (gametofito)
Mitosis
Esporas Gametos
FERTILIZACIÓN
2n ) Cigoto
2n
Mitosis
Organismo diploide
multicelular (esporofito)
Alternancia de generaciones: esquema general
576 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica
Hojas en Meristemas apicales de las raíces
.desarrollo y brotes de la planta. Las
microfotografías ópticas son
secciones longitudinales de los
extremos de un brote y de una raíz.
Meristema
apical de la raíz
Raíz
100 um 100 um
Tenga cuidado de no confundir la alternancia de generaciones de las
plantas con los estados haploide y diploide en los ciclos vitales de iodos
los organismos de reproducción sexual (véase fig. 13-6). En los seres
humanos, por ejemplo, la meiosis en las gónadas (ovarios y testículos)
produce gametos haploides que se unen, formando cigotos diploides
que se dividen y se transforman en multicelulares. El estado haploide
está representado solamente por gametos unicelulares. Por el contrario,
la alternancia de generaciones se caracteriza por el hecho de que existen
tanto estados haploides multicelulares como estados diploides multice-
lulares en el ciclo vital.
Las dos formas corporales multicelulares que se alternan en los ciclos
vitales de las plantas terrestres son las generaciones de gametofitos y
esporofitos. Las células del gametofito son haploides, lo que significa
que tienen un único juego de cromosomas. El gametofito recibe esta
denominación porque produce, mediante mitosis, gametos haploides
-ovocélulas y anterozoides- que se fusionan durante la fertilización,
formando cigotos diploides. La división mitótica del cigoto produce el
esporofito multicelular, la generación productora de esporas. Por esa
razón, las células del esporofito son diploides, es decir, que contienen
dos juegos de cromosomas, uno de cada gameto. La meiosis en un
esporofito maduro que produce esporas haploides, células reproducti-
vas que pueden desarrollarse y formar un nuevo organismo sin fusio-
narse con otra célula. Por el contrario, los gametos no pueden
desarrollarse directamente en un organismo multicelular, sino que pre-
viamente deben fusionarse y formar un cigoto. La división mitótica de
una espora vegetal produce un nuevo gametofito multicelular. Y así
continúa la alternancia de generaciones, con esporofitos que producen
esporas que se desarrollan y forman gametofitos, y gametofitos que
producen gametos que se unen para formar cigotos que se desarrollan
y forman esporofitos.
 ESPORAS CON PAREDES PRODUCIDAS EN LOS ESPORANGIOS

Las esporas de las plantas son células reproductivas haploides que tie-
nen el potencial de crecer, formando gametofitos haploides multicelula- Esporas
res por mitosis. El polímero esporopolenina hace que las paredes de las
Esporangio
esporas vegetales sean muy gruesas y resistentes a las inclemencias del
ambiente- Esta adaptación química hace posible que las esporas se dis-
persen a través del aire seco sin dañarse.
El esporofito tiene órganos multicelulares denominados esporangios,
que producen esporas vegetales. Dentro del esporangio, células diploi-
des denominadas esporocitos, también conocidas como células madres
de las esporas, generan las esporas haploides por meiosis. Los tejidos
externos del esporangio protegen a las esporas en desarrollo hasta que Sección longitudinal del esporang
son liberadas al aire. de Sphagnum (MO)
Los esporangios multicelulares que producen esporas con paredes enri-
quecidas en esporopolenina son adaptaciones terrestres clave de las Esporofito
plantas terrestres. Aunque las carofíceas producen esporas, estas algas
carecen de esporangios multicelulares y sus esporas flageladas, disper- Gametofito
sados en el agua, carecen de esporopolenina.

Esporofito y esporangio de Sphagnum (un musgo)

GAMETANGIOS MULTICELULARES

Gametofito femenino Arquegonio Otra característica que diferenció a las plantas terrestres primitivas de
,con oosferas sus algas ancestrales fue la producción de gametos dentro de órganos
multicelulares denominados gametangios. Los gametangios femeninos
se denominan arquegonios, cada uno de los cuales es un órgano con
forma de vaso que produce un único gameto femenino que se mantie-
ne en la base del órgano. Los gametangios masculinos, denominados
anteridios, producen y liberan los gametos masculinos (o anterozoide)
al medio ambiente. En varios grupos importantes de plantas vivas, los
Anteridio con
anterozoides tienen flagelos y nadan hacia la ovocélula a través de goti-
anterozoides
tas de agua o películas acuosas. Cada oosfera es fertilizada dentro de un
arquegonio, donde el cigoto se desarrrolla formando un embrión. Como
verá en el capítulo 30, los gametofitos de las plantas con semilla son tan
reducidos en su tamaño que en algunos linajes los arquegonios y los
anteridios se han perdido.

Arquegonios y anteridios de Marchantía (una hepática)

EMBRIONES MULTICELULARES Y DEPENDIENTES

Los embriones vegetales multicelulares se desarrollan a partir de los

cigotos que están retenidos dentro de los tejidos del progenitor femeni-
no. Los tejidos parentales proporcionan nutrientes, como hidratos de Embrión
carbono y aminoácidos, al embrión en desarrollo. El embrión tiene 2 um Tejido materno
células de transferencia placentarias especializadas, a veces presentes
en el tejido maternal adyacente, que facilitan la transferencia de nutrien- rfi

tes del progenitor al embrión por medio de elaboradas invaginaciones

de la superficie de la pared (membrana plasmática y pared celular). Esta
interfase es análoga a la interfase de transferencia de nutrientes
embrión-madre de los mamíferos euterios (placentarios). El embrión
multicelular y dependiente de las plantas terrestres es un rasgo deriva-
do tan significativo que las plantas terrestres también se conocen como
embriofitas. 10 um
Invaginaciones de la pared
Célula de transferencia placentaria

Célula de transferencia placentaria y embrión de Marchantía

CAPÍTULO 29 Diversidad vegetal I : Cómo las plantas colonizaron la tierra 577

 (a) Esporas fosilizadas. C u a d r o 29-1. Diez f i l o s d e p l a n t a s e x i s t e n t e s
A diferencia de las
esporas de la mayoría
Número
de las plantas vivientes,
constituidas por granos aproximado
simples, estas esporas de especies
encontradas en Omán Nombre común existentes
forman grupos de
cuatro (a la izquierda
hay una oculta y a la Brio fitas
derecha, dos). (plantas no
vasculares)
Filo Hepatophyta Hepáticas 9 000
Filo Anihocerophyta Antoceros 100
Filo Bryophyta Musgos 15 000
(b) Tejido de esporofito
fosilizado. Las esporas Plantas vasculares
estaban embebidas en Plantas vasculares
un tejido que parece sin semilla
provenir de las plantas.
Filo Lycophyta Licofitas (licopodios, 1 200
selaginelas e isoetes o
• Fig. 29-6. Esporas y tejidos de plantas primitivas. helécho juncal)
Filo Pterophyta Pierofitas (heléchos, colas 12 000
de caballo y Psilotum)

En 2003, científicos de Gran Bretaña y de Omán aportaron un Plantas con semilla

poco de luz sobre este misterio, al extraer esporas de rocas con una Gimnospernias
antigüedad de 475 millones de años en el país de Omán, situado
en Oriente Medio (fig. 29-6a). A diferencia de las esporas de esta Filo Ginkgophyta Ginkgo 1
edad previamente descubiertas, éstas estaban embebidas en un Filo Cycadophyta Cicadas 130
material de la cutícula vegetal similar al tejido ponador de esporas Filo Gnetophyta Gnetofitas 75
de las plantas actuales (fig. 29-6b). Después de encontrar otros (Gnetum Ephedra
t

pequeños fragmentos de tejido que pertenecían claramente a las y Welwitschia)

plantas, los científicos llegaron a la conclusión que las esporas de
Omán son plantas fósiles en vez de algas.
Un estudio del año 2001 del "reloj molecular" (véase capítulo
25) de las plantas sugiere que un ancestro común de las plantas
actuales existió hace 700 millones de años. Si esto es verdad,
entonces, en el registro fósil faltan los primeros 225 millones de
años de la evolución vegetal. Sin embargo, en el año 2003, Michael
Sanderson, de la Universidad de California, basándose en datos
moleculares, publicó una estimación de 490 a 425 millones de
años, una edad bastante similar a la de las esporas descubiertas en
Omán.
Cualquiera que sea la edad exacta de las primeras plantas
terrestres, estas especies ancestrales dieron origen a la enorme
diversidad de las plantas vivas. En el cuadro 29-1 se resumen los
diez filos del esquema taxonómico utilizado en este capítulo y en
el capítulo 30. A medida que lea el siguiente panorama general de
las plantas terrestres, observe el cuadro 29-1 junto con la fig. 29-
7, donde se presenta un diagrama de la filogenia vegetal basado en
la morfología, la bioquímica y la genética de las plantas.
Las plantas terrestres pueden ser agrupadas informalmente por
la presencia o ausencia de un extenso sistema de tejido vascular,
constituido por células unidas para formar tubos que transportan
agua y nutrientes a lo largo del cuerpo de la planta. La mayoría de
las plantas tienen un sistema de tejido vascular complejo y, por esta
razón, se denominan plantas vasculares. Las plantas que no tie-
nen un sistema de transpone extenso -hepáticas, antoceros y mus-
gos- se describen como plantas "no vasculares", a pesar de que
algunos musgos tienen un tejido vascular simple. Las plantas no
vasculares con frecuencia se denominan informalmente briofitas
(del griego bryon, musgo, y phyton, planta).
Fito Coniferophyta 600
Angiospermas Coniferas
Filo Anthophyta 250 000
Plantas con flores
Aunque el término bñojita se utiliza comúnmente para referirse
a todas las plantas no vasculares, aún continúa el debate acerca de
las relaciones entre las hepáticas, los antoceros y los musgos y entre
éstos y las plantas vasculares. Aunque algunos estudios moleculares
han llegado a la conclusión de que las briofitas no son monofiléti-
cas, un análisis reciente de las secuencias de aminoácidos de los clo-
roplastos asegura que las briofitas forman un ciado. Las líneas
punteadas de la figura 29-7 reflejan la actual incertidumbre en lo
que se refiere a la filogenia de las briofitas. Sean o no monofiléticas,
las briofitas comparten algunos rasgos derivados con las plantas
vasculares, como los embriones multicelulares y los meristemas
apicales, mientras que carecen de muchas innovaciones de las plan-
tas vasculares, como las raíces y hojas verdaderas.
Las plantas vasculares forman un ciado, constituido aproxima-
damente por el 93% de todas las especies vegetales. Las plantas vas-
culares pueden categorizarse en tres ciados más pequeños. Dos de
estos ciados son las licofitas (licopodios y sus parientes) y las pte-
rofitas (heléchos y sus parientes). Cada uno de estos ciados carece
de semillas, razón por la cual, los dos ciados en conjunto se deno-
minan informalmente plantas vasculares sin semillas. Sin embar-
go, observen en la figura 29-7 que las plantas vasculares sin semillas

578 U N I D A D CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica

 Plantas terrestres

Plantas vasculares
Briofitas
(plantas no vasculares) Plantas vasculares sin semillas Plantas con semillas

< Fig. 29-7 Puntos destacados

de la evolución de las plantas.
Origen de las plantas terrestres (hace Este diagrama refleja una hipótesis
aproximadamente 475 millones de años) acerca de las relaciones generales
entre los grupos de plantas. Las
líneas punteadas indican que la
filogenia de las briofitas es incierta.
El cuadro 29-1 proporciona los
nombres formales de los filos vege-
Alga verde
tales que examinaremos en este
ancestral
capítulo y en el siguiente.

no son monofiléticas. El tercer ciado de las plantas vasculares se
compone de las plantas con semillas, la gran mayoría de las espe-
des vegetales vivientes. Una semilla es un embrión empaquetado
con un suplemento de nutrientes dentro de un saco protector. Las
plantas con semillas pueden dividirse en dos grupos, las gimnos-
permas y las angiospermas, basándose en la ausencia o presencia de
cámaras cerradas donde las semillas maduran. Las gimnospermas
idel griego gymnos, desnuda, y sperm, semilla) se agrupan en con-
junto como plantas con "semilla desnuda", porque sus semillas no
están encerradas en cámaras. Las especies supervivientes de gim-
nospermas, constituidas primariamente por las coniferas, probable-
mente formen un ciado. Las angiospermas (del griego angion, vaso o
contenedor) es un enorme ciado constituido por todas las plantas
con flores. Las semillas de las angiospermas se desarrollan dentro de
cámaras denominadas ovarios, que se originan dentro de las ñores
y maduran para formar frutos.
Obsérvese que la filogenia que se presenta en la figura 29-7 se
concentra solamente en las relaciones entre los linajes de plantas
existentes, aquellas que tienen miembros supervivientes además de
los miembros extintos. Los paleobotánicos también han descubierto
fósiles que pertenecen a linajes de plantas extintas. Muchos de estos
fósiles revelan las etapas intermedias que condujeron a los diferen-
tes grupos de plantas que se encuentran actualmente en la Tierra.
Evaluación de conceptos
1. Identifique tres rasgos derivados que distinguen a las
plantas de las algas carofíceas>' que facilitan la vida sobre
la tierra. Justifique su respuesta.
2. Identifique cada estructura como haploide o diploide:
a) esporofito; b) espora; c) gametofito; d) cigoto;
e) gameto masculino; 0 gameto femenino-
Véanse las respuestas en e\ Apéndice A.

CAPITULO 29 Diversidad vegetal I : Cómo las plantas colonizaron la tierra 579


Concepto
Los ciclos de vida de los musgos y
otras briofitas están dominados por
la etapa de gametofítos
Las briofitas están representadas
actualmente por tres filos de peque-
ñas plantas herbáceas (no leñosas):
las hepáticas (filo Hepatophyta) los
antoceros (filo Anthocerophyta) y
los musgos (filo Bryophyta). Los
musgos son las briofitas más fami-
liares, aunque algunas plantas
comúnmente llamadas "musgos" no
son verdaderos musgos. Éstas inclu-
yen al musgo irlandés (un alga
roja), al musgo del reno (un
liquen), a los licopodios (plantas
vasculares sin semillas) y a los mus-
gos españoles (liqúenes en algunas
regiones y plantas con flores en
otras).
Obsérvese que los términos Bryophyta y briojita no son sinó-
nimos. Bryophyta es el nombre taxonómico formal del filo
constituido solamente por los musgos. El término briojita se
utiliza informalmente para referirse a todas las plantas no vas-
culares, hepáticas, antoceros y musgos. Como ya se mencionó
previamente, no ha sido establecido si estos tres grupos for-
man un ciado. Los taxonomistas también continúan debatien-
do la secuencia según la cual evolucionaron los tres filos de
briofitas.
Las briofitas adquirieron varias adaptaciones únicas después
de su desprendimiento evolutivo de los ancestros que comparten
con las plantas vasculares vivas. No obstante, las briofitas vivas,
probablemente reflejan algunos rasgos de las plantas primitivas.
Por ejemplo, los fósiles de fragmentos vegetales más antiguos que
se conocen, incluyen tejidos que se parecen muchísimo al inte-
rior de las hepáticas. Los investigadores están ávidos por descu-
brir más partes de estas plantas antiguas para ver si esta
semejanza se refleja de forma más amplia.
Gametofítos de las briofitas
A diferencia de las plantas vasculares, en los tres filos de brio-
fitas, los gametofitos son de mayor tamaño y de vida más pro-
longada que los esporofitos, como se muestra en el ciclo vital del
musgo en la figura 29-8. Los esporofitos están típicamente pre-
sentes solamente en una parte del ciclo.
Si las esporas de las briofitas se dispersan en un hábitat favo-
rable, como el suelo húmedo o la corteza de los árboles, pueden
germinar y crecer formando gametofitos. Las esporas germinales
de un musgo, por ejemplo, producen de forma característica una
masa de filamentos verdes, ramificados, cuyo espesor es el de
una sola célula, conocidos como protonema (del griego proío,
primero, y nema, hebras). El protonema tiene una gran superfi-
cie que favorece la absorción de agua y minerales. En condicio-
nes favorables, el protonema produce una o más "yemas", cada
una con un meristema apical que genera una estructura produc-
tora de gametos conocida como gametoforo ("portador de game-
580 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica
tos"). En conjunto, el protonema y el gametoforo constituyen el
cuerpo del gametofito de un musgo.
Los gametofitos de las briofitas, generalmente, forman alfom-
bras adheridas al suelo y tienen como máximo unas pocas célu-
las de espesor. Estas partes del cuerpo tan delgadas no pueden
sostener a una planta muy alta. Una segunda restricción en la
altura de las briofitas es la ausencia, en la mayoría de las especies,
de tejido vascular, que se requiere para el transporte a larga dis-
tancia de agua y nutrientes. La delgada estructura de los órganos
de las briofitas hace posible distribuir materiales sin un tejido
vascular especializado. Algunos musgos, sin embargo, incluido el
género Polytnchum, tienen tejidos conductores en el centro de
sus "tallos' , y como consecuencia, algunos de estos musgos pue-
1
den crecer hasta una altura de 2 metros. Los biólogos vegetales
están tratando de determinar si estos tejidos conductores son
homólogos de los tejidos de las plantas vasculares o son el resul-
tado de la evolución convergente.
Los gametofitos se fijan al suelo mediante delicados rizoides,
que son células únicas largas, tubulares (en las hepáticas y los
antoceros), o filamentos de células (en los musgos). A diferencia
de las raíces, que son características de las plantas vasculares, los
rizoides no están compuestos de tejidos, carecen de células con-
ductoras especializadas y no desempeñan un papel importante
en la absorción de agua y minerales.
Los gametofitos maduros producen gametos en los gametan-
gios recubiertos por tejido protector. Un gametofito puede tener
múltiples gametangios. Los gametos femeninos son producidos
en forma unitaria en los arquegonios con forma de vaso, mien-
tras que los anteridios producen muchos gametos masculinos.
Algunos gametofitos de las briofitas son bisexuales, pero, en los
musgos, los arquegonios y los anteridios están característicamen-
te separados en los gametofitos femeninos y masculinos. Los
gametos masculinos flagelados (anterozoides) nadan a través de
una película de agua hacia los gametos femeninos (ovocélulas)
entrando en los arquegonios en respuesta a estímulos de atrac-
ción química. Los gametos femeninos no son liberados, sino que
permanecen en las bases de los arquegonios. Después de la ferti-
lización, los embriones son retenidos dentro de los arquegonios.
Las capas de células de transferencia placentaria contribuyen a
transportar nutrientes a los embriones, a medida que se desarro-
llan para formar esporofitos.
Esporofitos de las briofitas
Aunque los esporofitos de las briofitas son habitualmente
verdes y fotosintéticos cuando son jóvenes, no pueden vivir
independientemente. Permanecen adheridos a sus gametofitos
progenitores, de los cuales absorben hidratos de carbono, ami-
noácidos, minerales y agua.
Las briofitas tienen los esporofitos más pequeños y más senci-
llos de todos los grupos de plantas existentes, lo que coincide
con la hipótesis de que los esporofitos más grandes y más com-
plejos evolucionaron más tarde en las plantas vasculares. Un
esporofito típico se compone de un pie, una seta y un esporan-
gio. Embebido en el arquegonio, el pie absorbe nutrientes del
gametofito. La seta, o tallo, conduce estos materiales al espo-
rangio, también denominado cápsula, que los utiliza para pro-
ducir las esporas por meiosis. Una cápsula puede generar hasta
50 millones de esporas.
En la mayoría de los musgos, la seta se elonga, favoreciendo
la dispersión de las esporas al elevar la cápsula. Una cápsula
inmadura tiene una cubierta protectora de tejidos del gametofito
que se denomina caliptra, que se elimina cuando la cápsula está
• F i g . 2 9 - 8 . El ciclo vital del m u s g o Gota de lluvia
Polytríchum. Referencias
Gametofito
masculino
•I Haploide (n)
Anterozoide • Diploide (2n)
O Las esporas se desarrollan en "Yema
p r o t o n e m a s con aspecto filiforme O El a n t e r o z o i d e
n a d a a través de
u n a película
Anteridios h ú m e d a h a c i a el
arquegonio y
0 Los p r o t o n e m a s 0 La mayoría de los musgos
fertiliza a la ovocélula.
haploides produ- t i e n e n gametofitos masculinos y
cen " y e m a s " q u e f e m e n i n o s separados, c o n anteridios
se desarrollan en y arquegonios, respectivamente.
los gametofitos.

Yema

0 Se produce la meiosis y las esporas

haploides se desarrollan en el esporangio
del esporof ito. C u a n d o la t a p a del
D
enstoma esporangio desaparece, los " d i e n t e s " del
peristoma regulan la liberación gradual
de las esporas.

0 El esporofito se desarrolla FERTILIZACIÓN

f o r m a n d o un largo tallo, o seta,
q u e e m e r g e del a r q u e g o n i o . (dentro del arquegonio)

Arquegonio

0 El cigoto diploide
se desarrolla
en un e m b r i ó n de esporofito
d e n t r o del a r q u e g o n i o .
0 A d h e r i d o por su pie, el esporofito
Cápsula con Gametofito
d e p e n d e nutricionalmente
peristoma (MO) femenino
del g a m e t o f i t o .

madura. En la mayoría de las especies de musgos, la parte supe-
rior de la cápsula presenta un anillo de estructuras con aspecto
de dientes que se denomina peristoma (véase fig. 29-8). El
peristoma se especializa en la descarga gradual de las esporas,
aprovechando las ráfagas de vientos periódicos que pueden
transportar las esporas a distancias lejanas.
Los esporofitos de los antoceros y de los musgos son más
grandes y más complejos que los de las hepáticas. Tanto los espo-
rofitos de los antoceros como los de los musgos tienen poros
especializados que se denominan estomas, que también se
encuentran en todas las plantas vasculares. Estos poros favorecen
la fotosíntesis, permitiendo el intercambio de C 0 y 0 entre el
2 2
aire exterior y el interior del esporofito (véase fig. 10-3). Los esto-
mas son las principales avenidas por las que el agua se evapora
del esporofito. En condiciones de calor y sequedad los estomas
pueden cerrarse, minimizando la pérdida de agua.
El hecho de que los estomas estén presentes en los musgos y
antoceros, pero ausentes en las hepáticas, sugiere tres hipótesis
posibles para su evolución. Si las hepáticas son el linaje de rami-
ficación más antigua de las plantas terrestres, entonces los esto-
mas evolucionaron en algún momento en el ancestro de los
antoceros, musgos y plantas vasculares. Si los antoceros son el
linaje de ramificación más antiguo, entonces los estomas pueden
haber evolucionado en algún momento y, posteriormente, se per-

CAPITULO 2 9 Diversidad vegetal 1: Cómo las plantas colonizaron la tierra 581

 F i g u r a 29-9

de la diversidad de las briof¡tas

HEPÁTICAS (FILO HEPATOPHYTA)
El nombre común y el nombre científico (del latín hepaticus, hígado) se
refiere a la forma de hígado de los gamelofitos de Marchantía, un género
común en el hemisferio norte. En la época medieval se pensaba que esta
forma era un signo de que estas plantas podrían contribuir al tratamiento
Gametoforo del
gametofito femenino
I
de las enfermedades hepáticas. Algunas hepáticas, como Marchantía, se
describen como "talosas" debido a la forma aplanada de sus gametofitos
(recuerde que en el capítulo 28 definimos que el cuerpo de un alga multi-
celular se denomina talo). Los gametangios de Marchantía están elevados
sobre los gametoforos que parecen pequeños árboles en miniatura (véase
también figura 29-5). Necesitaría una lupa de aumento para ver los espo-
rofitos, que tienen una seta (tallo) corta con un esporangio redondeado.
Algunas hepáticas se denominan "foliosas" porque sus gametofitos tienen
estructuras similares a un tallo con varios apéndices que parecen hojas. Las
hepáticas follosas, que se encuentran típicamente en las regiones tropicales
y subtropicales, son mucho más comunes que las especies talosas.

Plagiochila
deltoides,
Seta una hepática
foliosa

Esporangio
Marchantía polymorpha
una hepática talosa

i
E
=L
O
Esporofito de Marchantía (MO) O
LO

ANTOCEROS (FILO ANTHOCEROPHYTA) MUSGOS (FILO BRYOPHYTA)

El nombre c o m ú n y el nombre científico (del griego keros, cuerno) se
refieren a la forma del esporofito, que también se parece a una pequeña
hoja de hierba. Un esporofito típico puede crecer hasta aproximada-
mente 5 cm de altura. El esporangio se extiende en la totalidad de su
longitud y se abre liberando las esporas maduras, comenzando en el
extremo del cuerno. Los gametofitos, que habitualmente tienen 1 a 2 cm
de diámetro, crecen en su mayor parte horizontalmente, y con frecuen-
cia, tienen adheridos múltiples esporofitos.
A diferencia de las hepáticas y los antoceros, la mayoría de los gametofitos
de los musgos crecen típicamente más verticalmente que horizontalmente.
La altura de los musgos se encuentra dentro de un intervalo de menos de
un milímetro hasta más de 50 cm, pero en la mayoría de las especies, es
menor de 15 cm. Los gametofitos son estructuras que comprenden prima-
riamente una alfombra de musgo. Sus "hojas" tienen habitualmente el espe-
sor de una sola célula, pero pueden encontrarse "hojas" más complejas con
crestas recubienas con cutícula en el musgo capilar y sus parientes cerca-
nos. Los esporofitos de los musgos son típicamente alargados y visibles sin
aumento, con tamaños que alcanzan, aproximadamente, los 20 cm. A pesar
de que son verdes y fotosintéticos mientras son jóvenes, se vuelven de color
marrón claro o marrón rojizo cuando están listos para liberar las esporas.

Una del género Polytrichum commune,

Anthoceros un musgo capilar

Esporofito
I Esporofito

Gametofito

Gametofito

582 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica

dieron en el linaje de las hepáticas. O, quizás, los antoceros
adquirieron los estomas independientemente de los musgos y de
las plantas vasculares. Esta pregunta es importante para com-
prender la evolución de las plantas, ya que los estomas desem-
peñan un papel crucial en el éxito de las plantas vasculares, como
se verá en el capítulo 36.
La figura 29-9, en la página opuesta, ilustra ejemplos de
gametofitos y esporofitos en los tres filos de briofitas.

Importancia ecológica y económica

de los musgos
La dispersión de esporas ligeras mediante el viento ha dis-
tribuido los musgos alrededor de todo el mundo. Estas plan-
tas son particularmente comunes y se diversifican en los
bosques h ú m e d o s y terrenos pantanosos, donde constituyen
hábitats para minúsculos animales. Algunas especies de mus-
gos habitan inclusive en ambientes tan extremos como cum-
bres de las montañas, tundras y desiertos (véase capítulo 50).
Muchos musgos existen en hábitats muy fríos o secos porque (a) Extracción de turba de un pantano.
pueden sobrevivir a la pérdida de la mayor parte de su agua
corporal y luego rehidratarse cuando la humedad está a su dis- Gametofito Esporangio en el
posición. Pocas plantas vasculares pueden sobrevivir al mismo extremo del esporofito
grado de desecación. Además, los compuestos fenólicos de las Células
paredes celulares de los musgos absorben los niveles dañinos foto- Células muertas
de radiación presentes en los desiertos o a elevadas altitudes y sintéticas almacenadoras
latitudes. vivas de agua
,100 um
Un género de musgo de los terrenos pantanosos, Sphagnum, o
musgo de la turba o musgo esfagno, está ampliamente distribui-
do, formando extensos depósitos de material orgánico parcial-
mente degradado conocido como turba (fig. 29-10). Las
regiones pantanosas dominadas por este musgo se denominan
pantanos de turba. Debido a que los compuestos fenólicos resis-
tentes están embebidos en sus paredes celulares, Sphagnum no se (b) Detalle de Sphagnum.
Obsérvense los gametofitos I
degrada verdaderamente. Además, segrega compuestos que pue- "foliosos" y sus brotes, los xa
den reducir la actividad bacteriana. Las bajas temperaturas y los esporofitos. ( j Hoja" de Sphagnum (MO). La
niveles de nutrientes en los pantanos de turba también inhiben c

combinación de células vivas

la putrefacción. Como consecuencia, los pantanos de turba pue- fotosintéticas y células muertas almace-
den preservar cuerpos momificados durante miles de años. nadoras de agua le confiere al musgo su
calidad esponjosa.
En lodo el mundo, hay aproximadamente 400 mil millones
de toneladas de carbono orgánico almacenadas en forma de
turba. Estos reservorios de carbono contribuyen a estabilizar
Las concentraciones atmosféricas globales de C 0 (véase capí-
2

tulo 54).
Durante mucho tiempo la turba ha sido una fuente de com-
bustible en Europa y Asia, y se sigue extrayendo como combus-
tible en la actualidad, principalmente, en Irlanda y Canadá.
Como el musgo de la turba tiene grandes células muertas que
pueden absorber agua hasta 20 veces el peso del musgo, también
sirve como acondicionador del suelo y se utiliza para empaque-
tar las raíces de las plantas cuando se envían por barco. El exce-
so actual de extracción de Sphagnum podría reducir sus efectos
ecológicos beneficiosos.")

I i aluación de conceptos
L ¿Cómo se diferencian las briofitas de las otras plantas?
2. Mencione tres ejemplos en los que la estructura se
adapte a la función en las briofitas.
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
(d) "El hombre de Tollund", una momia de los pantanos de turba
que data del 405-100 A. C. Las condiciones de acidez y pobreza
de oxígeno producidas por el musgo Sphagnum pueden conservar
los cuerpos humanos o de otros animales durante miles de años.
• Fig. 29-10. Sphagnum, o musgo de la turba: una briofita con
importancia económica, ecológica y arqueológica.

CAPÍTULO 29 Diversidad vegetal I : Cómo las plantas colonizaron la tierra 583


Concepto
Los heléchos y otras plantas
vasculares sin semillas formaron
los primeros bosques
Mientras que las briofitas o plan-
tas similares a ellas fueron la vegeta-
ción predominante durante los
primeros 100 millones de años de la
evolución de las plantas, las plantas
vasculares dominan actualmente la
mayor parte de los paisajes. Las
plantas vasculares sin semillas
actuales proporcionan indicios de
la evolución de las plantas durante
el período Carbonífero, cuando las
plantas vasculares comenzaron a
diversificarse, mientras que la mayo-
ría de los grupos de plantas con
semillas no habían evolucionado
todavía. Los anterozoides de los
heléchos y de todas las demás plantas vasculares sin semillas son
flagelados y deben nadar a través de una película de agua para lle-
gar a las oosferas, como sucede en las briofitas. Debido a estos
gametos masculinos nadadores, y a sus frágiles gametofitos, las
plantas vasculares sin semillas son más frecuentes en ambientes
húmedos. Por esa razón, es probable que antes de la aparición de
las plantas con semillas, la mayor parte de la vida vegetal sobre la
Tierra estuviera limitada a los hábitats relativamente húmedos.
Orígenes y rasgos de las plantas vasculares
Los fósiles de los antecesores de las plantas vasculares actua-
les tienen una antigüedad de aproximadamente 420 millones de
años. A diferencia de las briofitas, estas especies tenían esporofi-
tos ramificados que no dependían de los gametofitos para su cre-
cimiento ( f i g . 29-11). Aunque estas plantas crecían hasta una
altura no superior a los 50 cm, su ramificación hacía posible
desarrollar cuerpos más complejos con múltiples esporangios.
Este desarrollo evolutivo facilitó una mayor producción de espo-
ras y aumentó la supervivencia a pesar de los herbívoros, ya que,
aunque algunos esporangios fueran comidos, los demás podrían
sobrevivir.
Los ancestros de las plantas vasculares presentan ya algunos
rasgos derivados de las plantas vasculares actuales, pero carecen
de otras adaptaciones clave que evolucionaron más tarde. Esta
sección describe los rasgos principales que caracterizan a las
plantas vasculares vivas: ciclos vitales con dominancia de espo-
rofitos, transporte por medio de tejidos vasculares denominados
xilema y floema, y la presencia de raíces y hojas, incluidas hojas
portadoras de esporas llamadas esporofilos.
Ciclos vítales con dominancia de esporofitos
Los fósiles sugieren que los ancestros de las plantas vascula-
res tenían ciclos vitales caracterizados por gametofitos y espo-
rofitos prácticamente iguales en tamaño. Sin embargo, entre
las plantas vasculares existentes, la generación de esporofitos
(diploide) es la planta más grande y compleja en la alternancia
584 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica
• Fig. 29-11.
Aglaophyton
major, un anti-
guo pariente de
las plantas vascu-
lares modernas.
Esta reconstrucción
basada en fósiles
de hace aproxima-
damente 420
millones de años
exhibe ramificación
dicotómica (en
forma de Y) y
esporangios termi-
nales. Estos rasgos
caracterizan a las
plantas vasculares
vivas, pero están
ausentes en las
briofitas (plantas
no vasculares).
de generaciones. En los heléchos, por ejemplo, las conocidas
estructuras foliadas son los esporofitos. Usted tendría que aga-
charse, ponerse de rodillas y buscar en el suelo meticulosa-
mente para encontrar los gametofitos del helécho, que son
minúsculas estructuras que crecen sobre o inmediatamente por
debajo de la superficie del suelo. Hasta que tenga la oportuni-
dad de hacer esto, puede estudiar el ciclo vital con dominancia
de esporofitos de las plantas vasculares sin semillas en la f i g u -
r a 2 9 - 1 2 , que utiliza un helécho como ejemplo. Luego, para
repasar, compare este ciclo vital con el de la figura 29-8, que
representa el ciclo de vida de los musgos y otras plantas no vas-
culares con dominancia característica de los gametofitos. En el
capítulo 30 verá que los gametofitos se vuelven aún más redu-
cidos durante la evolución de las plantas con semillas.
Transporte en el xilema y floema
Las plantas vasculares tienen dos tipos de tejido vascular: el
xilema y el floema. El xilema transporta la mayor parte del agua
y minerales. El xilema de todas las plantas vasculares está cons-
tituido por traqueidas, células en forma de tubo que transpor-
tan el agua y los minerales desde las raíces hacia arriba (véase fig.
35-9). Como las plantas no vasculares carecen de traqueidas, a
veces, las plantas vasculares se denominan traqueofitas. Las tra-
queidas en realidad son células muertas: solamente sus paredes
permanecen y proporcionan un sistema de tuberías microscópi-
cas para el agua. Las células conductoras de agua en las plantas
vasculares están lignijicadas; es decir, sus paredes celulares están
fortalecidas por el polímero fenólico lignina. El tejido denomi-
nado floema está formado por células vivas conductoras de
hidratos de carbono, ordenadas en tubos que distribuyen hidra-
tos de carbono, aminoácidos y otros productos orgánicos (véase
fig. 35-9).
El tejido vascular ligniñcado permitió a las plantas vasculares
crecer a alturas mayores que las briofitas. Sus tallos se hicieron
suficientemente fuertes como para evitar la inclinación y la caída,
y podían transportar agua y nutrientes minerales a grandes altu-
ras por encima del suelo.
 Q Los esporangios liberan esporas.
Referencias La mayoría de las especies de heléchos
producen un único tipo de espora que
Haploide (n) da origen a un gametofito bisexual.
Diploide (2n)
Q La espora del helécho se
desarrolla para formar un
pequeño gametofito fotosíntético.
© Aunque esta ilustración
muestra a un gameto mascu-
lino y otro femenino procedentes
del mismo gametofito,
varios mecanismos
promueven la fertilización
cruzada entre los
gametofitos.

Anteridio

#* S e Anterozoides

O El anterozoide del helécho

0 En la cara inferior utiliza flagelos para nadar
de las hojas reproductivas desde los anteridios hasta las
del esporofito hay manchas ovocélulas de los arquegonios.
denominadas soros. Cada
soro es un cúmulo de
esporangios.

Mástil de violín 0 El cigoto se desarrolla formando

un nuevo esporofito, y la joven planta
crece fuera.del arquegonio de su
A Fig, 29-12. El ciclo-vital de un helécho. progenitor, el gametofito.

L\olución de las raices Evolución de las hojas

El tejido vascular lignificado también proporciona beneficios
por debajo del suelo. En lugar de los rizoides que estaban presen-
tes en las briofitas, en casi todas las plantas vasculares evoluciona-
ron raíces. Las raíces son órganos que anclan las plantas vasculares
y les permiten absorber agua y nutrientes del suelo. Además, las
raíces permiten que el sistema de brotes crezca a mayor altura.
Los tejidos de la raíz de las plantas actuales se parecen estre-
chamente a los tejidos del tallo de las plantas vasculares primiti-
vas conservadas en los fósiles. Esto sugiere que las raíces pueden
haber evolucionado de las porciones más bajas, subterráneas, de
los tallos de las antiguas plantas vasculares. No está claro si las
raíces evolucionaron solamente una vez en el ancestro común de
todas las plantas vasculares o si lo hicieron independientemente
en los diferentes linajes. Aunque las raíces de los miembros vivos
de estos linajes de plantas vasculares comparten muchas seme-
janzas, la evidencia fósil indica una evolución convergente. Los
fósiles de las licofitas más antiguas, por ejemplo, ya presentaban
raíces sencillas hace 400 millones de años, cuando los ancestros
de los heléchos y de las plantas con semillas todavía no tenían
ninguna. El estudio de los genes que controlan el desarrollo de la
raíz en las distintas especies de plantas vasculares puede contri-
buir a resolver esta controversia.
Las hojas son órganos que aumentan el área superficial de las
plantas vasculares, captando de esa manera más energía solar
para la fotosíntesis. En cuanto a tamaño y complejidad, las hojas
pueden clasificarse como micrófilos o megáfilos. Todas las licofi-
tas (el linaje más antiguo de las plantas vasculares modernas) tie-
nen micrófilos, hojas pequeñas, generalmente, con forma de
espina, con una única vena. Casi todas las demás plantas vascu-
lares tienen megáfilos, hojas con un sistema vascular muy rami-
ficado. Así llamadas porque son más grandes que los micrófilos,
los megáfilos tienen una productividad fotosintética mayor que
los micrófilos, como consecuencia de su mayor superficie, surca-
da por una red de venas. Los micrófilos aparecieron por pri-
mera vez en el registro fósil hace 410 millones de años, mientras
que los megáfilos no emergieron hasta hace aproximadamente
370 millones de años, al final del período Devónico.
De acuerdo con un modelo de evolución de las hojas, las rnicró-
filas se originaron como pequeñas excrecencias de los tallos. Estas
excrecencias estaban sostenidas por estrias únicas de tejido vascu-
lar (fig. 29-13a). Por el contrario, las megáfilas pueden haber evo-
lucionado de una serie de ramificaciones situadas en el tallo, muy
próximas una a la otra, que se aplanaron y desarrollaron uniones
entre ellas para mantenerse juntas de esa manera (fig. 29-13b).

CAPÍTULO 29 Diversidad vegetal 1: Cómo las plantas colonizaron la tierra 585

(a) Micrófilos, como las de las licofitas, pueden haberse originado
como pequeñas excrecencias del tallo, sostenidas por estrias únicas,
sin ramificaciones, de tejido vascular.
• Fig. 29-13. Hipótesis sobre la evolución de las hojas.
Para entender mejor el origen de las hojas, los científicos están
explorando el control genético del desarrollo de la hoja.
Esporofilos y variaciones de las esporas
Un hito evolutivo importante fue la emergencia de ios esporofi-
los, hojas modificadas que poseen esporangios. Los esporofilos varí-
an mucho en su estructura. Por ejemplo, los esporofilos del helécho
producen cúmulos de esporangios conocidos como soros, general-
mente en las caras inferiores de los esporofilos (véase fig. 29-12). En
muchas licofitas y en la mayoría de las gimnospermas, los grupos de
esporofilos forman conos, llamados técnicamente estróbilos (del
griego sírobilos, cono). En el capítulo 30 veremos cómo los esporofi-
los forman los estróbilos de las gimnospermas y panes de las flores.
La mayor pane de las especies de plantas vasculares son homos-
póricas o isospóricas con un solo tipo de esporofilo que produce
un tipo de espora, que, típicamente, se desarrolla formando un
gametofito bisexual, como en la mayoría de los heléchos. Por el con-
trario, una especie heterospórica tiene dos tipos de esporofilos y
produce dos clases de esporas. Los megasporangios de los megas-
porofilos producen megasporas, que se desarrollan formando
gametofitos femeninos. Los microsporangios de los microsporofilos
producen microsporas, que se desarrollan formando gametofitos
masculinos. Todas las plantas con semillas y unas pocas plantas vas-
culares sin semillas son heterospóricas. El siguiente diagrama com-
para las dos condiciones:
Producción homospórica de esporas
Tipo único Típicamente
Esporangio en
de espora —> un gameto- < ^
el esporofilo
fíto bisexual anteozoide
Producción heterospórica de esporas
Megasporangio Gameto Gameta
Megaspora
en el megasporofilo femenino femenina
o ovocélula
Microsporangio
Microspora Gametofito -> Esperma
en el microsporifilo masculino
586 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica
(b) Megáfilos, que poseen sistemas vasculares ramificados, pueden
haber evolucionado por la fusión de tallos ramificados.
Clasificación de las plantas vasculares
sin semillas
Como se mencionó, las plantas vasculares sin semillas
vivientes forman dos ciados: licofitas y pterofitas. Las licofitas
(filo Lycophyta) engloban los musgos en forma de maza, los
musgos en espiga y los heléchos juncales (género Isoetes). En
las pterofitas (filo Pterophyta) se incluyen los heléchos, las
colas de caballo y los heléchos en cepillo y sus parientes. Como
se diferencian considerablemente por su aspecto, los heléchos,
colas de caballo y heléchos en cepillo han sido considerados
durante mucho tiempo como filos separados: el filo Pterophyta
(heléchos), el filo Sphenophyta (colas de caballo, también deno-
minadas esfenofitas), y el filo Psilophyta (heléchos en cepillo y
un género relacionado con ellas, conocidos en conjunto como
psilofitas). Sin embargo, las comparaciones moleculares recien-
tes han proporcionado evidencias convincentes de que en con-
junto, los tres grupos constituye un ciado. Como consecuencia,
muchos taxonomistas los clasifican juntos actualmente en el
filo Pterophyta, como hacemos nosotros en este capítulo. Otros
los consideran como tres filos independientes dentro del
mismo ciado.
La f i g . 29-14, describe los grupos generales de las plantas
vasculares sin semillas.
Filo Lycophyta: licopodios, selaginelas y heléchos juncales
o isoetes
Las especies modernas de licofitas, el grupo más primitivo de
plantas vasculares, son reliquias de un pasado lejano muy impor-
tante. En el período Carbonífero hubo dos líneas evolutivas: una
compuesta por pequeñas plantas herbáceas, y otra compuesta
por árboles leñosos gigantes, con diámetros de más de 2 metros
y alturas mayores de 40 metros Las licofitas gigantes prosperaron
durante millones de años en terrenos pantanosos, cálidos y
húmedos, pero se extinguieron cuando el clima se volvió más
fresco y más seco al final del período Carbonífero. Las pequeñas
licofitas sobrevivieron, y hoy están representadas por aproxima-
damente 1200 especies. Aunque algunas de ellas son denomina-
das comúnmente musgos en forma de maza y musgos en espiga,
no son musgos verdaderos que se clasifican con las briofitas
(plantas no vasculares).
 Figura 29-14

de ia diversidad de las plantas vasculares sin semillas

LICOFITAS (FILO LYCOPHYTA)

Muchas licofitas crecen en los árboles tropicales Estróbilos

(cúmulos
como epífitas, plantas que utilizan a otras plañ-
de esporofilos
ías como sustrato, pero que no son parásitas.
Otras especies crecen en suelos de bosques
templados. En algunas especies, los minúsculos
Isoetes
gunetofitos viven por encima del suelo y son
gunnü,
Totosintéticos. Otros tienen vida subterránea,
un helécho juncal
nutridos por hongos simbióticos.
Los esporofitos tienen tallos verticales con Selaginella apoda
muchas hojas pequeñas, y también tallos abra-
zados al suelo, que producen raíces que se
ramifican de forma dicotómica. En los musgos
en forma de maza, los esporofilos están agrupa-
dos en conos con forma de maza (estróbilos).
Los musgos en espiga son habitualmente más
pequeños y con frecuencia crecen horizontal-
rnente. Los heléchos juncales, denominados asi
por la forma de sus hojas tienen un único géne-
ro (¡soetes) que vive en áreas pantanosas. Los
musgos en forma de maza son todos homospó-
Diphasiastrum trístachyum, un licopodio
ncos, mientras que los musgos en espiga son
todos heterospóricos. Las esporas se liberan en
t^rma de nubes y son tan ricas en aceite que
anteriormente los magos y los fotógrafos las
quemaban para crear humo o destellos de luz.

PTEROFITAS (FILO PTEROPHYTA)

Psilotum Athyrium
nudum, filix-femina,
un helécho helécho hembra
en cepillo

LLOS Y PARIENTES CHOS

Como los fósiles de las plantas vasculares primiti-
vas, los esporofitos de los heléchos en cepillo
lotum) tienen tallos con ramificación dicotó-
mica. pero no tienen raíces. Los tallos tienen
excrecencias semejantes a escaleras que carecen
de tejido vascular y pueden haber evolucionado
como hojas muy reducidas. Cada botón amarillo
del tallo está constituido por tres esporangios
fusionados. Las especies del género Tmesipteris,
estrechamente emparentadas con los heléchos en
cepillo y que se encuentran solamente en el
Pacífico Sur, también carecen de semillas pero tie-
nen pequeñas excrecencias con aspecto de hoja
en sus tallos, lo que les da una apariencia similar
£ la vid. Ambos géneros son homospóricos, con
esporas que dan origen a gametofitos bisexuales
que crecen subterráneamente y tienen apenas
alrededor de un centímetro de largo.
El nombre se refiere al aspecto irregular de los
tallos, que presentan una textura granular que
los hizo históricamente útiles como "cepillos de
limpieza" para fregar cacerolas y sartenes.
Algunas especies tienen tallos fértiles (que pose-
en estróbilos) y vegetativos separados. Las colas
de caballo son homospóricas, con estróbilos
que liberan esporas que dan origen a diminutos
gametofitos masculinos o bisexuales.
Las colas de caballo se denominan también
artrofitas ("plantas articuladas"), porque sus
tallos tienen articulaciones. Anillos de peque-
ñas hojas o ramas emergen de cada articula-
ción, pero el tallo es el principal órgano
fotosintético. Grandes canales de aire trans-
portan el oxígeno hacia las raices, que, con fre-
cuencia, crecen en suelos impregnados de
agua.
A diferencia de la mayoría de las otras plantas vas-
culares sin semillas, los heléchos tienen megáfilos
(véase fig. 29-13b). Los esporofitos típicamente
tienen tallos horizontales que dan origen a gran-
des hojas denominadas frondas, con frecuencia,
divididas en hojuelas. Una fronda crece a medida
que su extremo enroscado, el mástil de violín, se
desenvuelve (véase la tapa de este libro).
Casi todas las especies son homospóricas. El
gametofito se retrae y muere después de que el
joven esporofito se desprende. En la mayoría de
las especies, los esporofilos tienen esporangios
con tallos que poseen sistemas semejantes a un
resorte que catapultan las esporas a varios
metros de distancia. Las esporas aerotransporta-
das pueden ser diseminadas lejos de su origen.
Algunas especies producen más de un billón de
esporas en el tiempo de vida de la planta.

CAPITULO 29 Diversidad vegetal h Cómo las plantas colonizaron la tierra 587

• Fig. 29-15. Reproducción artística de un bosque en el período Carbonífero basada en evidencias fósiles. La mayor parte de los árboles gran-
des con troncos rectos son licofitas. El árbol de la izquierda con ramas plumosas es una cola de caballo. Los heléchos arborescentes, que aquí no se mues-
tran, eran también abundantes en los "bosques de carbón" del Carbonífero. También prosperaban los animales, como por ejemplo las libélulas gigantes.
Filo Pterophyta: heléchos, colas de caballo y heléchos en
cepillo y sus parientes
Los heléchos se han irradiado extensamente desde sus oríge-
nes en el periodo Devónico, y crecieron entre árboles de licofitas
y colas de caballo en los grandes bosques pantanosos del
Carbonífero. Actualmente, los heléchos son, con un margen con-
siderable, las plantas vasculares sin semillas más ampliamente
distribuidas, con un número de especies mayor de 12 000.
Aunque la mayor diversidad en los trópicos, muchos heléchos
prosperaron en bosque templados, y algunas especies incluso se
adaptaron a hábitats áridos.
Las colas de caballo tuvieron mucha diversidad durante el
período Carbonífero; algunas crecieron hasta alcanzar una altura
de 15 metros Sin embargo, actualmente sobreviven, aproxima-
damente, solo 15 especies, que constituyen un único género
ampliamente distribuido, Equisetum, que se encuentran en luga-
res pantanosos, o a lo largo de los ríos.
Psilotum (heléchos en cepillo) y un género estrechamente empa-
rentado, Tmesipíerís, forman un ciado constituido, principalmente,
por epífitas tropicales. Los heléchos en cepillo, las únicas plantas
vasculares que carecen de verdaderas raíces y hojas, se denominan
"fósiles vivientes" por su llamativo parecido con los fósiles de los
antiguos parientes de las plantas vasculares (véanse figs. 29-11 y
29-14). Sin embargo, numerosas evidencias, incluido el análisis de
las secuencias del DNA y de la estructura del gameto masculino,
indican que Psilotum y Tmesipteris están estrechamente emparenta-
dos con los heléchos. Esta hipótesis sugiere que las verdaderas raí-
ces y hojas de sus ancestros se perdieron durante la evolución.
La importancia de las plantas vasculares
sin semillas
Los ancestros de las licofitas vivas, las colas de caballo y helé-
chos, junto con sus parientes vasculares sin semillas, crecieron
hasta grandes alturas durante el período Carbonífero, formando
los primeros bosques (fig. 29-15). Con la evolución del tejido
588 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica
vascular, las raíces y las hojas, estas plantas aceleraron su veloci-
dad de fotosíntesis, aumentando drásticamente la eliminación de
C 0 de la atmósfera. Los científicos estiman que los niveles de C 0
2 2
disminuyeron 5 veces, ocasionando el enfriamiento global que
resultó en una extendida formación de glaciares.
Las plantas vasculares sin semillas, que formaron los primeros
bosques finalmente se transformaron en carbón. En las aguas
estancandas de los pantanos del Carbonífero, las plantas muertas
no se degradaron totalmente. Este material orgánico formó grue-
sas capas de turba, que más tarde fueron cubiertas por el mar.
Los sedimentos marinos se apilaron en la parte superior y, duran-
te millones de años, el calor y la presión convirtieron la turba en
carbón. De hecho, los depósitos de carbón del Carbonífero son
los más extensos que existen. El carbón fue esencial para la
Revolución Industrial, y aún hoy la gente quema 6 mil millones
de toneladas de carbón al año. Resulta irónico que el carbón, for-
mado con las plantas que contribuyeron al enfriamiento global,
contribuya actualmente al calentamiento global, devolviendo el
carbono a la atmósfera (véase el capítulo 54).
Junto con las plantas sin semillas de los pantanos del
Carbonífero, crecieron las primitivas plantas con semillas. Aunque
las plantas con semillas no eran dominantes en esa época, se
hicieron prominentes cuando los pantanos comenzaron a secar-
se al final del período Carbonífero. El próximo capítulo describe
el origen y la diversificación de las plantas con semillas, conti-
nuando con nuestro tema de la adaptación terrestre.
Evaluación de conceptos
1, ¿Cuáles son algunas diferencias clave entre las plantas
vasculares sin semillas y las briofitas?
2. ¿Cuál es la diferencia más importante entre la mayoría de
las licofitas y la mayoría de los heléchos y sus parientes?
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
 Revisión del capítulo
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
Concepto
Las plantas terrestres evolucionaron a partir de las
algas verdes
• Evidencias morfológicas y b i o q u í m i c a s (pp. 573, 574). Los
rasgos compartidos por las plantas y las carofíceas incluyen com-
plejos en roseta para sintetizar celulosa, enzimas en los peroxiso-
mas, semejanzas en la estructura flagelada del anterozoide y
formación de fragmoplastos durante la división celular.
• Evidencias g e n é t i c a s (p. 574). Las semejanzas en los genes
nucleares y en los cloroplastos sugieren que las carofíceas son los
parientes vivos más cercanos de las plantas terrestres.
• Adaptaciones que permitieron el desplazamiento a la tierra
(p. 574). Rasgos como la esporopolenina permitieron a las carofí-
ceas soportar la ocasional desecación en los límites de los pantanos
y lagos. Estos rasgos pueden haber permitido que las algas ances-
trales de las plantas sobrevivieron en condiciones terrestres, inician-
do el camino de la colonización de la tierra firme.
Concepto
Las plantas terrestres poseen un conjunto
de adaptaciones derivadas
• Definición del reino vegetal (p. 575). Algunos biólogos piensan que
el reino vegetal debe expandirse para incluir una o todas las algas ver-
des. Hasta que este debate filogenético se resuelva, este libro mantiene
la definición del reino Plantae como equivalente a las embriofitas.
• Rasgos derivados de las plantas (p. 575). Los rasgos derivados
que diferencian al ciado de las plantas terrestres de las carofíceas,
las algas m á s cercanamente emparentadas, son los meristemas api-
cales, la alternancia de generaciones, las esporas con paredes en los
esporangios, los gametangios multicelulares, y los embriones multi-
celulares y dependientes. Otros rasgos derivados adicionales, como
la cutícula y los compuestos secundarios, evolucionaron en muchas
especies de plantas.
• El origen y la diversificación de las plantas (pp. 575, 578, 579).
La evidencia fósil indica que las plantas están en la tierra, desde hace
por lo menos 475 millones de años. Posteriormente, las plantas
divergieron en varios grupos mayores, incluyendo las briofitas (plan-
tas no vasculares); las plantas vasculares sin semillas, como las üeofi-
tas y los heléchos; y los dos grupos de plantas con semillas:
gimnospermas y angiospermas (plantas con flores). La mayoria de los
taxonomistas dividen a las plantas en diez filos.
Concepto
Los ciclos de vida de los musgos y otras briofitas
están dominados por la etapa de gametofitos
• Los tres filos de briofitas - h e p á t i c a s , antoceros y musgos- pueden
no constituir un ciado. El debate sobre la secuencia de su evolución
aún continúa (p. 580).
• Gametofitos de las briofitas (p. 580). Los gametofitos de las hepáti-
cas y los antoceros crecen más horizontalmente, mientras que los de
los musgos son más verticales. Los gametofitos son la generación
dominante y son característicamente bien visibles, como una alfombra
de musgo. Los rizoides fijan los gametofitos, andándolos a la superfi-
cie. Los anterozoides flagelados producidos por los anteridios necesitan
una película acuosa para viajar hacia las ovocélulas en los arquegonios.
CAPÍTULO
Esporofitos de las briofitas (pp. 580-583). Los esporofitos cre-
cen hacia afuera de los arquegonios y su nutrición depende de los
gametofitos haploides. Más p e q u e ñ o s y más simples que los espo-
rofitos de las plantas vasculares, están característicamente constitui-
dos por el pie, la seta (tallo) y el esporangio. Los esporofitos de los
antoceros y de los musgos tienen estomas.
Importancia ecológica y e c o n ó m i c a de los musgos (p. 583).
Sphagnum cubre grandes extensiones de tierra, como pantanos de
turba y tierras de turba, d e s e m p e ñ a n d o un papel importante en el
ciclo del carbono.
Concepto
Los heléchos y otras plantas vasculares sin semillas
formaron los primeros bosques
• Orígenes y rasgos de las plantas vasculares (pp. 584-586). Los
fósiles de los antecesores de las plantas vasculares actuales tienen
una antigüedad aproximada de 420 millones de años, y demuestran
que estas diminutas plantas tenían esporofitos ramificados indepen-
dientes, pero carecían de otros rasgos derivados de las plantas vas-
culares, como el xilema y el floema, las raíces y las hojas.
Ciclos vitales con dominancia de esporofitos. A diferencia de las briofi-
tas, los esporofitos de las plantas vasculares sin semillas constituyen
la generación más grande, como en el ejemplo de la conocida plan-
ta de helécho. Los gametofitos son plantas minúsculas que crecen
sobre o por debajo de la superficie.
Transporte en el xilema y el floema. Las plantas vasculares poseen dos
tejidos vasculares: el xilema y el floema. El xilema conduce la mayor
parte del agua y minerales. El xilema de todas las plantas vasculares
está formado por células muertas denominadas traqueidas. La lignina
en el xilema permite a la mayoría de las plantas vasculares crecer
hasta una altura mayor que las briofitas. El floema, un tejido vivo,
conduce los hidratos de carbono y otros nutrientes orgánicos.
Evolución de las raices. A diferencia de los rizoides de las briofitas,
las raíces desempeñan un papel importante en la absorción de agua
y nutrientes. Las raíces pueden haber evolucionado a partir de
tallos subterráneos. No está claro si las raíces evolucionaron inde-
pendientemente en diferentes linajes.
Evolución de las hojas. En términos de evolución, las hojas se categori-
zan en dos tipos: micrófilos y megáfilos. Los micrófilos, hojas con una
única vena, evolucionaron en primer término y son caracteristicas de
las licofitas. Casi todas las otras plantas vasculares tienen megáfilos,
hojas con un sistema vascular muy ramificado. Los megáfilos son
generalmente más grandes, con mayor producción fotosintética.
Esporofilosy variaciones de esporas. Los esporofilos son hojas modifica-
das con esporangios. La mayoria de las plantas vasculares sin semillas
son homospóricas, es decir, que tienen un solo tipo de espora, que
generalmente se desarrolla formando un gametofito bisexual. Todas
las plantas con semillas y algunas especies de plantas vasculares sin
semillas son heterospóricas, es decir, que tienen dos tipos de esporas
que dan origen a los gametofitos masculino y femenino.
• Clasificación de las plantas vasculares sin semillas (pp. 586-
588). Las plantas vasculares sin semillas comprenden el filo
Lycophyta (licopodios, selagineles, y heléchos juncales) y el filo
Pterophyta (heléchos, colas de caballo, heléchos en cepillo y especies
cercanas). Las antiguas licofitas incluyen plantas herbáceas y leñosas
que dominaron los bosques primitivos. Las licofitas modernas son
pequeñas plantas herbáceas. Los esporofitos de las licofitas tienen
tallos verticales que poseen varias micrófilas y tallos horizontales que
crecen a lo largo de la superficie. Los heléchos son las plantas vascula-
res sin semillas de mayor diversidad. La mayoría de las especies de
heléchos son homospóricas y producen cúmulos de esporangios
29 Diversidad vegetal I : Cómo las plantas colonizaron la tierra 589
 conocidos como soros. Las colas de caballo y los heléchos en cepillo
son, en realidad, parientes cercanos de los heléchos.
• La importancia de las plantas vasculares sin semillas
(p. 588). Las plantas vasculares sin semillas dominaron los bosques
primitivos. Su crecimiento pudo haber contribuido a producir el
importante enfriamiento global que caracterizó el final del período
Carbonífero. Los vestigios en descomposición de los bosques pri-
mitivos finalmente se transformaron en carbón.
EVALUACIÓN D E C O N O C I M I E N T O S
Autoevaluación
1. ¿Cuál de los siguientes no es una evidencia de que las carofíceas
son las algas más cercanamente emparentadas con las plantas?
a. Estructura similar del gameto masculino.
b. Estructura similar de la pared celular.
c. Semejanzas en la formación de la pared celular durante la divi-
sión celular.
d. Semejanzas genéticas en los cloroplastos.
e. Semejanzas en las proteínas que sintetizan la celulosa.
2. ¿Cuál de las siguientes características de las plantas está ausente en
sus parientes más cercanos, las algas carofíceas?
a. Clorofila b.
b. Celulosa en las paredes celulares.
c. Alternancia de generaciones multicelulares.
d. Reproducción sexual.
e. Formación de una placa celular durante la ciiocinesis.
3. ¿Cuál de las siguientes constituye un ciado (un grupo monofilético)?
a. Briofitas y plantas vasculares sin semillas.
b. Licofitas y pterofitas.
c. Hepáticas, antoceros y musgos.
d. Plantas vasculares sin semillas y plantas con semillas.
e. Carofíceas y briofitas.
4. ¿Cuál de las siguientes características comparten los musgos, las
hepáticas y los antoceros?
a. Células reproductivas en gametangios; embriones.
b. Esporofitos ramificados.
c. Tejidos vasculares, hojas verdaderas, y una cutícula cerosa.
d. Semillas.
e. Paredes lignificadas.
5. ¿Cuál de las siguientes características no es común a todos los filos
de las plantas vasculares?
a. El desarrollo de las semillas.
b. Alternancia de generaciones.
c. Dominancia de la generación diploide.
d. Xilema y floema.
e. Adición de lignina a las paredes celulares.
6. Una especie de planta heterospórica es aquella que:
a. Produce un gametofito que posee tanto anteridios como arque-
gonios.
b. Produce microesporas y megaesporas, que dan origen a los
gametofitos masculino y femenino.
c. Produce esporas durante todo el año, en lugar de hacerlo sola-
mente durante una estación.
590 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica
d. Produce dos clases de esporas, una asexualmente por mitosis y
la otra sexualmente por meiosis.
e. Se reproduce solo sexualmente.
7. ¿Cuál de los siguientes es diploide?
a. El arquegonio de una hepática.
b. Una célula no reproductiva en los gametangios de un musgo.
c. Una célula que es parte del tallo (seta) del esporofito de un
musgo.
d. Una espora producida por el esporofito de un helécho.
e. El gametofito subterráneo de una licofita.
8. ¿De qué tipos de plantas son características las micrófilas?
a. Musgos. d. Heléchos.
b. Hepáticas. e. Antoceros.
c. Licofitas.
9. Durante el periodo Carbonífero, las plantas dominantes eran:
a. Licofitas gigantes, colas de caballo y heléchos.
b. Coniferas.
c. Angiospermas.
d. Carofíceas.
e. Plantas con semillas primitivas.
10. ¿Cuál de las siguientes es una planta terrestre que produce antero-
zoides flagelados y que tiene un ciclo vital con dominancia de los
esporofitos?
a. Helécho. d.Carofícea.
b. Musgo. e. Antocero.
c. Hepática.
Interrelación evolutiva
Dibuje un cladograma que incluya un musgo, un helécho y una gim-
nosperma. Utilice un alga carofícea como grupo externo (véase el capí-
tulo 25 para repasar la cladistica). Marque cada rama del cladograma
por lo menos con una característica derivada única para dicho ciado.
Problemas científicos
En abril de 1986, un accidente en la planta de enegía nuclear de
Chernobyl, Ucrania, dispersó residuos radiactivos en un radio de cien-
tos de millas. Para determinar los efectos biológicos de la radiación, los
investigadores comprobaron que los musgos eran especialmente valio-
sos para evaluar el daño. La radiación daña los organismos provocando
mutaciones. Explique por qué los efectos genéticos de la radiación
pueden observarse antes en las briofitas que en las plantas de otros
grupos. Imagine que usted está haciendo pruebas poco después de un
accidente nuclear. Utilizando plantas de musgos en macetas como
organismos experimentales, diseñe un experimento para poner a prue-
ba la hipótesis de que la frecuencia de mutaciones disminuye con la
distancia del organismo a la fuente de radiación.
Ciencia, tecnología y sociedad
Las briofitas (plantas no vasculares) y las plantas vasculares sin semillas
son comunes, y muchas de ellas tienen una imponante utilidad económi-
ca y ecológica. No obstante, muy pocas son importantes para la agricultu-
ra. ¿Por qué? ¿De qué atributos carecen que harían que la planta fuera
útil para la agricultura? ¿Qué atributos limitan su utilidad agrícola?
 Diversidad
vegetal II
Evolución de las
plantas con semilla
Conceptos clave
30-1 Los gametofitos reducidos de las plantas con
semillas están protegidos en los óvulos y en
los granos de polen
30-2 Las gimnospermas tienen semillas "desnudas",
típicamente dispuestas en conos
30-3 Algunas adaptaciones reproductivas de las
angiospermas son las flores y los frutos
30-4 El bienestar humano depende en gran parte de
las plantas con semillas
Panorama general
Alimentación del mundo
C
ontinuando la saga de cómo las plantas transformaron la
Tierra, este capítulo describe la aparición y di versificación
de las plantas con semillas. Los fósiles y los estudios com-
parativos de las plantas vivas presentan indicios sobre el origen de
las plantas con semillas de hace, aproximadamente, 360 millones
de años. Las semillas cambiaron el curso de la evolución vegetal,
permitiendo a las plantas que las poseían transformarse en los pro-
ductores dominantes en casi todos los ecosistemas terrestres,
dando lugar a la gran mayoría de la biodiversidad vegetal.
Las plantas con semillas han tenido también un enorme impac-
to en la sociedad humana. Hace 13 000 años, aproximadamente, los
seres humanos comenzaron a cultivar el trigo, el maíz, las bananas
y otras plantas con semillas silvestres. Esta práctica apareció simul-
táneamente en varias regiones del mundo, incluidos el Cercano
Oriente, Asia Oriental, África y América. En una gruta en México se
encontró una evidencia imponante, la semilla de calabaza bien con-
servada que se muestra en la figura 30-1, que tiene una edad entre
8 000 y 10 000 años de antigüedad. Esta semilla difiere de las semi-
llas de calabaza silvestre, sugiriendo que la calabaza ya se cultivaba
en esa época. El cultivo de las plantas con semillas, particularmen-
te las angiospermas, produjo el cambio cultural más imponante en
la historia del hombre, transformando la mayoría de las sociedades
• Fig. 30-1. Semilla de calabaza ancestral.
humanas de grupos nómadas de cazadores y recolectores en indi-
viduos agrupados en asentamientos permanentes en función de la
agricultura.
En este capítulo examinaremos, en primer lugar, las caracterís-
ticas generales de las plantas con semillas. Luego describiremos las
características distintivas y la evolución de las gimnospermas y
las angiospermas.
Concepto
Los gametofitos reducidos de las
plantas con semillas están protegidos
en los óvulos y en los granos de polen
Comenzamos con un panorama general de las adaptaciones
terrestres clave que añadieron las plantas con semillas a aquellas
que ya se encontraban en las briofitas y plantas vasculares sin
semillas (véase capítulo 29). Además de las semillas, las siguien-
tes características son comunes a todas las plantas con semillas:
gametofitos reducidos, heterosporia, óvulos y polen. Las plantas
sin semillas carecen de estas adaptaciones, con excepción de
unas pocas especies que exhiben heterosporia.
Ventajas de los gametofitos reducidos
Los musgos y otras briofitas tienen ciclos vitales dominados por
los gametofitos, mientras que los heléchos y otras plantas vascula-
res sin semillas tienen ciclos vitales dominados por los esporofitos.
La tendencia evolutiva de la reducción de los gametofitos continuó
aún más en el linaje de las plantas vasculares que condujeron a las
plantas con semillas. Mientras que los gametofitos de las plantas
vasculares sin semillas son visibles sin aumento, la mayoría de los
gametofitos de las plantas con semillas son microscópicos.
Esta miniaturización fue una imponante innovación evolutiva en
las plantas con semillas. Sus diminutos gametofitos pueden desarro-
llarse a partir de esporas retenidas en los esporangios del esporofuo
progenitor. Esta disposición protege a los delicados gametofitos feme-
591
niños (que contienen el gameto femenino, oosfera u ovocélula) de las
inclemencias ambientales. Los tejidos reproductivos húmedos del
esporofito resguardan a los gametofitos de las condiciones deshidra-
tantes y de la radiación ultravioleta. Esta relación también permite a
los gametofitos dependientes obtener nutrientes del esporofito. Por el
contrario, los gametofitos que viven libremente, como ocurre en las
plantas sin semillas, deben defenderse a sí mismos. En la f i g u r a 30-
2 se comparan las relaciones entre esporofitos y gametofitos en las
briofitas, las plantas vasculares sin semillas y las plantas con semillas.
Esporofito Esporofito
(2n) (2n)
Heterosporia:
la regla entre las plantas con semillas
Se mencionó en el capítulo 29 que, prácticamente, todas las plan-
tas sin semillas son isospóricas; producen una sola clase de espora,
que, generalmente, origina un gametofito bisexual. Las especies
más cercanas de las plantas con semillas son todos isospóricos, lo
que sugiere que las plantas con semillas también tuvieron ancestros
isospóricos. En algún momento, las plantas con semillas o sus ances-
tros pasaron a ser heterospóricos: los megasporangios en los megas-
porofilos producen megasporas que dan origen a los gametofitos
femeninos, y los microsporangios en los microsporofilos producen
microsporas que dan origen a gametofitos masculinos. Cada megas-
porangio tiene una sola megaspora funcional, mientras que cada
microsporangio contiene un número grande de microsporas.
Como mencionamos, la miniaturización de los gametofitos de
las plantas con semillas contribuyó al gran éxito de este ciado. A
continuación, veremos el desarrollo del gametofito femenino den-
tro de un óvulo y el desarrollo del gametofito masculino en un
grano de polen. Luego describiremos la transformación del óvulo
en una semilla después de la fertilización.

Óvulos y producción de gametos femeninos

(a) Esporofitos dependientes
de los gametofitos (musgos
y otras bríofitas). En el ciclo
vital con dominancia de la
generación de gametof ito de
los musgos y otras briof rías, el
esporofito dependiente es
alimentado por el gametofito
a medida que crece hacia
fuera del arquegomo.
i) Grandes esporofitos y
pequeños gametofitos
independientes (heléchos y
otras plantas vasculares sin
semillas). El esporofito es la
generación dominante en todas
las plantas vasculares. Los
gametofitos de la mayoría de los
heléchos, aunque pequeños, son
fotosintéticos y viven libremente
(no dependen del esporofito para
su nutrición).
Aunque unas pocas especies de plantas sin semilla son hete-
rospóricas, las plantas con semillas son únicas por la retención de
la megaspora dentro del esporofito progenitor (véase fig. 30-2c).
Las capas de tejido del esporofito, denominados integumentos,
envuelven y protegen al megasporangio. Las megasporas de las
gimnospermas están rodeadas por un integumento, mientras que
las de las angiospermas, generalmente, tienen dos integumentos.
La estructura completa -megasporangio, megaspora, y su(s) inte-
gumento(s)- se denomina ó v u l o (fig. 30-3a). Dentro de cada
óvulo (del latín ovulum, p e q u e ñ o huevo) se desarrolla un game-
tofito femenino a partir de una megaspora y produce uno o más
gametos femeninos (ovocélulas u oosferas).

Gametofitos femeninos (n)

microscópicos en Esporofito (2n),
Polen y producción de gametos masculinos
conos ovulados planta con flores
(dependientes) Las microsporas se desarrollan formando granos de polen,
(independiente)
que contienen los gametofitos masculinos de las plantas con
Gametofitos semillas. Protegidos por una gruesa cubierta que contiene el polí-
masculinos (n) microscópicos mero esporopolenina, los granos de polen pueden ser transpor-
dentro de estas estructuras tados lejos de la planta progenitora por el viento o sobre el
de la flor (dependiente). cuerpo de un animal que visita a la planta para alimentarse. La
transferencia de polen a la parle de la planta con semillas que
contiene los óvulos se llama p o l i n i z a c i ó n . Si un grano de polen
germina (empieza a crecer), da origen a un tubo polínico que
descarga dos gametos masculinos dentro del gametofito femeni-
Gametofitos no dentro del óvulo, como se muestra en la figura 30-3b
masculinos (n)
microscópicos en Gametofitos Recuerde que en las briofitas y plantas vasculares sin semillas,
conos de polen femeninos (n) como los heléchos, los gametofitos, que viven libremente, liberan
(dependientes) microscópicos gametos masculinos flagelados (anterozoides) que deben nadar a
dentro de estas
Esporofito (2n) través de una película de agua para alcanzar a los gametos femeni-
estructuras de la
(independiente flor (dependiente) nos (oosferas). La distancia de transporte de los anterozoides rara-
mente excede unos pocos centímetros. Por el contrario, en las
plantas con semillas, el gametofito femenino nunca abandona el
(c) Gametofitos reducidos dependientes de los esporofitos (plantas con óvulo del esporofito, y los gametofitos masculinos en los granos de
semillas: gimnospermas y angiospermas). Los gametofitos de las plantas
con semillas están rodeados por tejido del esporofito desde donde el polen son viajeros que pueden ser transportados a grandes distan-
gametofito deriva su nutrición. A diferencia de las briofitas y de la mayoría de cias por el viento o por los polinizadores, dependiendo de las espe-
las plantas vasculares sin semillas, las plantas con semillas típicamente tienen cies. Las gimnospermas vivas aportan evidencias claras de esta
gametofitos mkroscópicos.
transición evolutiva. Los gametos masculinos de algunas especies
• Fig. 30-2. Relaciones entre los gametofitos y esporofitos. de gimnospermas conservan la antigua condición fiagelada, pero

592 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica

 ubierta de la semilla
Integumento Gametofito (derivada del
femenino (n) integumento)

Pared de
la espora Núcleo de la ovocélula
gameto femenino (n) Aporte nutritivo
(tejido del gametofito
femenino) (n)
Gametofito masculino Núcleo espermático o
Megasporangio (dentro del grano gameto masculino
(2n) de polen que germina) (n) descargado (n)
Embrión (2n)
Megaspora (n) Micrópila Grano de polen (n) (esporofito nuevo)

(a) Óvulo no fecundado. En este corte
transversal del óvulo de un pino (una
gimnosperma), un megasporangio pulposo
está rodeado por una capa protectora de
tejido denominado integumento, (las
angiospermas tienen dos integumentos).
(b) Óvulo fecundado. Una megaspora se desarrolla en
un gametofito femenino multicelular. La micrópila, la
única abertura a través del integumento, permite la
entrada de un grano de polen. El grano de polen
contiene un gametofito masculino, que desarrolla el
tubo polínico que descarga los gametos masculinos.
(c) Semilla de gimnosperma. La fecundación
inicia la transformación del óvulo en una
semilla que está constituida por un
embrión de esporofito, el suplemento
nutritivo, y una cubierta protectora de la
semilla derivada del integumento.

A F i g . 30-3. Desde el óvulo a la semilla.

los flagelos se han perdido en los gametos masculinos de la mayo-

Evaluación de conceptos
ría de las gimnospermas y en todas las angiospermas. Los gametos
masculinos de las plantas con semillas no necesitan agua ni moti- 1. Compare la liberación de los gametos masculinos en las
hdad porque el polen se transporta hasta el tubo polínico, que plantas sin semillas con la liberación de los gametos
iuego cede el espermatozoide al óvulo.
masculinos en las plantas con semillas.
2. ¿Qué características adicionales de las plantas con
La ventaja evolutiva de las semillas semillas, que no poseen las plantas sin semillas,
Hemos discutido las características de las plantas con semillas, contribuyen a su enorme éxito sobre la tierra?
pero ¿qué es exactamente una semilla? Si un gameto masculino fer- éansc las respuestas en el Apéndice A.
tiliza una ovocélula de una planta con semilla, el cigoto crece for-
mando un embrión de esporofito. Como se muestra en la f i g u r a .
30-3c, el óvulo en su^totalidad se desarrolla en una semilla, que
contiene un embrión, junto con su suplemento nutritivo, empa- Concepto
quetado con una cubierta protectora derivada del(de los) integu-
mento(s).
Las gimnospermas tienen semillas
La evolución de las semillas permitió a las plantas que las pose-
ían resistir mejor las inclemencias ambientales y dispersar su des- "desnudas", dispuestas típicamente
cendencia más ampliamente- Hasta el advenimiento de las semillas,
la espora era el único estado protegido en el ciclo vital de cualquier
en conos
planta. Por ejemplo, las esporas de los musgos pueden sobrevivir Recuerde, como se mencionó en
aunque el ambiente local sea demasiado frío, demasiado caliente, o el capítulo 29, que las gimnosper-
demasiado seco para la vida de los mismos musgos. Su diminuto mas son plantas que tienen semillas
tamaño permite a las esporas de los musgos dispersarse en esta- "desnudas", que no están encerra-
do latente hacia una nueva área, donde pueden germinar y dar das en ovarios. Sus semillas están
ongen a nuevos gametofitos de musgos, siempre y cuando el medio expuestas en hojas modificadas que,
ambiente sea suficientemente favorable para que interrumpan la generalmente, forman conos (estró-
latencia. Las esporas fueron la forma principal por la cual los bilos). Por el contrario, las semillas
musgos y otras plantas sin semillas se diseminaron sobre la Tierra de las angiospermas están encerra-
durante los primeros 100 millones de años de la vida de las plantas das en frutos, que son ovarios madu-
sobre la tierra. ros. Entre las gimnospermas hay
muchas variedades bien conocidas
A diferencia de la espora, que es una célula única, la semilla es
de coniferas, o árboles portadores
una estructura multicelular que es mucho más resistente y comple-
de conos, como los pinos, abetos y
ja. Su capa protectora deriva del(de los) integumento(s) del óvulo.
secuoyas. De los 10 filos de plantas
Después de ser liberada por la planta progenitora, una semilla puede
del esquema taxonómico adoptado
permanecer en estado latente durante días, meses o incluso años. En
por este libro (véase cuadro 29-1), cuatro son gimnospermas:
condiciones favorables, puede germinar, y el embrión del esporofito
Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta y Coniferophyta. Las rela-
surge como una plántula. Algunas semillas caen en las proximidades
ciones de estos cuatro filos entre sí son inciertas. En la f i g u r a 30-
del esporofito de su planta progenitora; otras son transportadas a
4 se presenta la diversidad de las gimnospermas existentes.
grandes distancias por el viento o los animales.

CAPITULO 3 0 Diversidad vegetal II: Evolución de las plantas con semilla 593
 De la diversidad de las gimnospermas
FILO CYCADOPHYTA FILO GINKGOPHYTA

• l^s cicadas son el segundo grupo mayor de gimnospermas, después de las
coniferas. Tienen conos voluminosos y hojas parecidas a las de las palme-
ras (las especies de palmeras verdaderas son angiospermas). Solamente
alrededor de 130 especies sobreviven actualmente; sin embargo, las cica-
das prosperaron durante la era Mesozoica, conocida como la "Edad de las
Cicadas" y también como la "Edad de los Dinosaurios".
El Ginkgo biloba es la única especie existente de este filo. También conoci-
do como el árbol del cabello de Venus, tiene hojas caducas en forma de
abanico que se vuelven amarillas en otoño. Es un árbol ornamental, popu-
lar en las ciudades porque tolera bien la polución del aire. Los paisajistas,
generalmente, solo plantan los árboles productores de polen porque sus
semillas pulposas emiten un olor rancio cuando se descomponen.

Cycas revoluta

FILO GNETOPHYTA

Las plantas del filo Gnetophyta, denominadas gnetofitas, constituyen Gnetum. Este
tres géneros: Gnetum, Ephedra y Welwitschia. Algunas especies son tro- género incluye
aproximadamente
picales, mientras que otras viven en los desiertos. Aunque son muy dife- 35 especies de
rentes en su apariencia, los géneros están agrupados juntos en función árboles tropicales,
de los datos moleculares. arbustos y vides,
principalmente,
Welwitschia. Este nativos de África y
género se compone Asia. Sus hojas se
de una sola especie, parecen a las de las
Welwitschia mirabilis, plantas con flores, y
una planta que vive sus semillas tienen
exclusivamente en los un aspecto similar a
desiertos del los frutos.
sudoeste de África.
Sus hojas, con forma
de correa, se
encuentran entre las
más grandes que se
conocen. Ephedra. Esta variedad incluye alrededor de 40 especies que habitan
en regiones áridas de todo el mundo. Estos arbustos desérticos,
llamados comúnmente "té mormón", producen el compuesto
Conos ovulados
efedrina, que se utiliza en medicina como descongestivo.

594 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica

El filo Coniferophyta es, por lejos, el más grande de los filos de las gim-
nospermas y contiene aproximadamente 6 0 0 especies de coniferas (del
latín conus, cono, y de ferré, llevar). Muchas de ellas son arboles gran-
des, como los cipreses y las secuoyas. Unas pocas especies de coniferas
dominan las amplias regiones boscosas de! hemisferio norte, donde la
estación de crecimiento es relativamente corta debido a la latitud o alti-
tud.
A b e t o d e Douglas.
El abeto de Douglas o
pino de Oregón
(Pseudotsuga menziesii)
produce más madera
que cualquier otra
especie arbórea
norteamericana. Entre
de sus usos se incluyen
el desarrollo de marcos
para casas, madera
laminada, pasta de
papel, traviesas de vía
férrea, cofres y cajas.
Tejo del Pacífico. La
corteza del tejo del
Pacifico {Taxa brevifolia)
es una fuente de taxol,
un compuesto utilizado
oara tratar a las mujeres
con cáncer de ovario.
Las hojas de una especie
europea de tejo
c/oducen un compuesto
similar que puede ser
aprovechado sin destruir
«as plantas. Las
compañías
farmacéuticas permanentemente desarrollan técnicas para sintetizar
medicamentos con propiedades semejantes al taxol.
Pino erizo. Esta
especie {Pinus
iongaeva), que se
encuentra en las
Montañas Blancas
de California,
incluye algunos de
los organismos vivos
más antiguos, con
edades que superan
los 4 600 años. Uno
de esos árboles (no
mostrado aquí) se
denominó
Matusalén porque
podría tratarse del
árbol vivo más viejo
del mundo. Para
proteger al árbol,
los científicos
guardan su
localización en
secreto.
CAPÍTULO 3 0
La mayoría de las coniferas son de hojas perennes; las mantienen duran-
te todo el año. Aun durante el invierno, se produce una cantidad limi-
tada de fotosíntesis en los días soleados. Cuando llega la primavera, las
coniferas ya han desarrollado completamente sus hojas, aprovechando
así los días más soleados y calurosos. Algunas coniferas, como la secuo-
ya del alba, el alerce americano y el alerce, son árboles de hojas caducas
que se pierden en otoño.
E n e b r o c o m ú n . Las
"bayas" del enebro
c o m ú n (Juníperas
communis) son en
realidad conos
productores de
óvulos constituidos
por pulposos
cesporofilos.
P i n o de W o l l e m i . Los supervivientes de un
8? grupo de coniferas, antes conocidas solamente por
fósiles, los actuales pinos de Wollemi (Wollemia
nobilis) f u e r o n
descubiertos en 1994
en un parque nacional
situado a 150 kilómetros
de Sydney, Australia. La
especie consta de apenas
40 individuos en dos
pequeños bosquecillos.
La fotografía superpuesta
permite comparar las hojas
de este "fósil viviente"
con los fósiles reales.
Secuoya. Esta secuoya gigante
(Sequoiadendron giganteum)
del Sequoia National Park de
California pesa alrededor de
2 500 toneladas métricas,
equivalentes,
aproximadamente a 24
ballenas azules (los animales
existentes de mayor tamaño), o
a 40 000 personas. La secuoya
gigante es uno de los
organismos vivos más grandes
y también se encuentra entre
los más antiguos, con algunos
individuos que se estima tienen
entre 1 800 y 2 700 años. Sus
parientes, las secuoyas costeras
{Sequoia sempervirens), crecen
hasta alturas mayores de 110
metros (más altas que la
Estatua de la Libertad) y se
encuentran solamente en una
estrecha banda costera entre
California del Norte y el sur de
Oregón.
Diversidad vegetal II: Evolución de las plantas con semilla 595
Evolución de las gimnospermas
La evidencia fósil revela que en el período Devónico tardío,
algunas plantas comenzaron a adquirir algunas adaptaciones
que caracterizan a las plantas con semilla. Por ejemplo,
Archaeopleris era un árbol heterospórico que producía madera
( f i g . 3 0 - 5 ) . Sin embargo, no poseía semillas. Estas especies tran-
sicionales de plantas vasculares sin semillas se denominan a
veces progimnospermas.
Las primeras plantas que poseían semillas que aparecieron
en el registro fósil fueron las gimnospermas, que tienen, apro-
ximadamente, 360 millones de años de antigüedad, más de 200
millones de años antes que los primeros fósiles de las angiosper-
mas. Estas gimnospermas primitivas se extinguieron, junto con
varios linajes más tardíos de gimnospermas. Aunque las rela-
ciones entre los linajes extinguidos y supervivientes de plantas
con semillas permanecen inciertas, las evidencias morfológicas y
moleculares ubican a los linajes supervivientes de plantas con
semillas en dos ciados: las gimnospermas y las angiospermas
(véase fig. 29-7).
Las gimnospermas primitivas vivieron en ecosistemas del
Carbonífero todavía dominados por licofitas, colas de caballo,
heléchos y otras plantas vasculares sin semillas. Durante el perí-
odo Pérmico, después del Carbonífero, las condiciones mucho
más calurosas y secas favorecieron la diseminación de las gim-
nospermas. La flora y fauna cambiaron drásticamente, ya que
muchos grupos de organismos desaparecieron y otros aumenta-
ron en número (véase capítulo 26). Aunque fueron más pronun-
ciados en los mares, los cambios también afectaron a la vida
terrestre. Por ejemplo, en el reino animal, los anfibios disminu-
yeron en su diversidad y fueron reemplazados por los reptiles,
que estaban especialmente adaptados a las condiciones áridas.
De manera similar, las licofitas, las colas de caballo y los heléchos
que dominaron los pantanos del Carbonífero fueron sustituidos
por las gimnospermas, que estaban mejor equipadas para los cli-
mas más secos. Entre las adaptaciones a las condiciones áridas de
dichas gimnospermas, como los pinos y los abetos, se encuen-
tran las hojas con forma de agujas, que tienen cutículas gruesas
y áreas de superficie relativamente pequeñas.
• Fig. 30-5. Una
progimnosperma.
Archaeopteris, que
vivió hace 360 millo-
nes de años, producía
madera y era heteros-
pórica, pero no pro-
ducía semillas. Crecía
hasta los 20 metros
de altura y tenía hojas
con aspecto de helé-
cho.
596 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica
Los geólogos consideran el final del período Pérmico, aproxi-
madamente, hace 251 millones de años, como la frontera entre
las eras Paleozoica ("vida antigua") y Mesozoica ("nueva vida").
La vida cambió profundamente cuando las gimnospermas domi-
naron los ecosistemas terrestres durante la era Mesozoica, sir-
viendo de alimento para los dinosaurios herbívoros gigantes. La
era Mesozoica finalizó con la extinción masiva de los dinosaurios
y de otras especies con el enfriamiento gradual del planeta.
Aunque actualmente las angiospermas dominan la mayoría de
los ecosistemas terrestres, muchas gimnospermas continúan
siendo una parte importante de la ñora de la Tierra.
Ciclo de vida de un pino en detalle
Como se ha mencionado antes en este capítulo, la evolución
de las plantas con semillas incluye tres adaptaciones reproducti-
vas clave: el aumento de la dominancia de la generación esporo-
fítica; la aparición de la semilla como un estado resistente,
dispersable, del ciclo vital; y la evolución del polen como un
agente transportado por el aire que permite que se junten los
gametos. Para reforzar su comprensión de estas adaptaciones,
estudie la f i g u r a 3 0 - 6 , que muestra el ciclo vital de un pino, una
de las gimnospermas más familiares.
El árbol del pino es el esporofito; sus esporangios están
localizados en estructuras en forma de escamas empaquetadas
densamente dentro de conos. Como todas las plantas con
semillas, las coniferas son heterospóricas. En las coniferas, los
dos tipos de esporas se producen por conos independientes:
los pequeños conos de polen y los grandes conos ovulados. En
la mayoría de las especies de pinos, cada árbol tiene ambos
tipos de conos. En los conos de polen, los microsporocitos
(células madre de las microsporas) se dividen por meiosis y
producen microsporas haploides. Cada microspora se convier-
te en un grano de polen que contiene un gametofito masculi-
no. En los pinos y otras coniferas, el polen amarillo se libera
en grandes cantidades y se transporta por el viento, cubriendo
de polvo todo lo que está en su camino. Mientras tanto, en los
conos ovulados, los megasporocitos (células madre de las
megasporas) se dividen por meiosis y producen megasporas
haploides. Las megasporas supervivientes se desarrollan en
gametofitos femeninos, que son retenidos dentro de los espo-
rangios. Desde el momento en que el polen joven y los conos
ovulados (o cono femenino) aparecen en el árbol, pasan apro-
ximadamente tres años hasta que se producen y se unen los
gametofitos masculino y femenino, y se forman las semillas
maduras a partir de los óvulos fertilizados. Luego, se separan
las escamas de cada cono ovulado y las semillas viajan en el
viento. Una semilla que aterriza en un lugar habitable germi-
na, y brota su embrión como una plántula de pino.
Evaluación de conceptos
Basándose en la figura 30-4, explique por qué los distin-
tos tipos de gimnospermas pueden describirse como
similares pero diferenciables.
Explique cómo el ciclo vital del pino (véase fig. 30-6)
refleja las características básicas de las plantas con
semillas.
 • Fig. 30-6. Ciclo vital de un pino.

O En la Q U n a escama d e u n c o n o f e m e n i n o Referencias
mayoría de t i e n e dos ó v u l o s , cada u n o d e los cuales
s especies de contiene un megasporangio. Solamente
•I Haploide (n)
rifleras, c a d a se muestra un óvulo.
• Diploide (2n)
árbol tiene
•antos conos
ulados como
*os de p o l e n .

O Un g r a n o de
Cono p o l e n e n t r a a través
Megasporocito (2n) de la m i c r ó p i l a y
ovulado
Intequmento germina, formando
un t u b o polínico
Sección q u e l e n t a m e n t e se
longitudinal introduce a través
Micrópila
de un cono del m e g a e s p o r a n g i o .
Cono ovulado
de polen
Megasporangio
Esporofito Microsporocitos Grano de polen
2n^ maduro ^ germinando
Granos de polen (n)
MEIOSIS
(que contienen
gametofitos 0 M i e n t r a s se
masculinos) desarrolla el t u b o
Sección Megaspora polínico, el
longitudinal superviviente (n) megasporocito
Esporofilo (célula m a d r e d e l a
de un cono Microsporangio
de polen m e g a s p o r a ) se
d i v i d e p o r meiosis,
Q Un cono de polen contiene muchos produciendo cuatro
microsporangios, contenidos en células h a p l o i d e s .
Plántula e s p o r o f i l o s . Cada m i c r o s p o r a n g i o Una sobrevive
c o n t i e n e m i c r o s p o r o c i t o s (células Grano de polen como megaspora.
m a d r e de las m i c r o s p o r a s ) . Estas germinando
células se d i v i d e n p o r meiosis,
d a n d o o r i g e n a microsporas haploides Arquegonio
que se desarrollan f o r m a n d o granos
Gameto
de polen.
femenino

Semillas en la superficie Gametofito

de la escama ovulífera femenino

Grano de polen
germinando (n 0 El g a m e t o f i t o f e m e n i n o se
desarrolla d e n t r o de la megaspora
Reservas de Cubierta de la
y c o n t i e n e dos o tres arquegonios,
alimento (tejido semilla (derivada Núcleo del gameto cada u n o con un g a m e t o f e m e n i n o .
del gametofito) (n) del esporofito masculino descargado (n)
progenitor) (2n)
Tubo
polínico

Embrión
(esporofito nuevo) O En el m o m e n t o en q u e los g a m e t o s
FECUNDACIÓN
(2n) Núcleo del gameto f e m e n i n o s e s t á n m a d u r o s , dos g a m e t o s
femenino (n) masculinos se h a n desarrollado en el t u b o
p o l í n i c o , q u e se e x t i e n d e hacia el
g a m e t o f i t o f e m e n i n o . La fecundación se
Q La f e c u n d a c i ó n , g e n e r a l m e n t e , se p r o d u c e p o c o más de un a ñ o p r o d u c e c u a n d o los núcleos d e los g a m e t o s
después d e l a p o l i n i z a c i ó n . T o d o s los g a m e t o s f e m e n i n o s p u e d e n m a s c u l i n o y f e m e n i n o se u n e n .
ser f e r t i l i z a d o s , p e r o h a b i t u a l m e n t e s o l o u n c i g o t o s e d e s a r r o l l a
c o m o e m b r i ó n . E l ó v u l o s e t r a n s f o r m a e n u n a s e m i l l a , q u e consiste
en un e m b r i ó n , la reserva n u t r i t i v a y la c u b i e r t a de la s e m i l l a .

CAPÍTULO 30 Diversidad vegetal I!: Evolución de las plantas con semilla 597
 Concepto
Algunas adaptaciones reproductivas
de las angiospermas son las flores
y los frutos
Conocidas, generalmente, como
plantas con flores, las angiosper-
mas son plantas con semillas que
producen las estructuras reproduc-
tivas denominadas flores y frutos.
El nombre angiosperma (del grie-
go angion, contenedor) se refiere a
las semillas contenidas en los fru-
tos, que son los ovarios maduros.
Hoy en día, las angiospermas son
las plantas más diversas y las más
ampliamente extendidas, con más de
250000 especies (aproximadamen-
te, el 90% de todas las especies de
plantas).
Características de las angiospermas
Todas las angiospermas están clasificadas en un único filo,
Anihophyta (del griego anthos, flor). Antes de considerar la evo-
lución de las angiospermas, examinaremos sus adaptaciones
clave -flores y frutos- y los papeles que desempeñan en el ciclo
vital de las angiospermas.
Flores
La flor es una estructura de las angiospermas especializada
para la reproducción sexual. En muchas especies de angiosper-
mas, los insectos u otros animales trasladan el polen desde una
flor hasta los órganos sexuales de otra flor, lo que constituye
una polinización más dirigida que la polinización dependiente
del viento de la mayoría de las gimnospermas. Sin embargo,
algunas angiospermas son polinizadas por el viento, particular-
mente, las especies que viven en densas poblaciones, como los
pastos y las especies de árboles de los bosques templados.
Una flor es un brote especializado que puede tener hasta cuatro
anillos de hojas modificadas que se denominan órganos florales:
sépalos, pétalos, estambres y carpelos (fig. 30-7). Comenzando
por la base de la flor se encuentran los sépalos, que, generalmen-
te, son verdes y encierran a la flor antes de que se abra (piense en
un capullo de rosa). Por encima de los sépalos se encuentran los
pétalos, que en la mayoría de las flores tienen colores brillantes
que contribuyen a atraer a los polinizadores. Sin embargo, las
flores que son polinizadas por medio del viento, habitualmente
carecen de partes brillantes y coloreadas. Los sépalos y pétalos son
órganos florales estériles, lo que significa que no están directa-
mente implicados en la reproducción. Dentro de verticilio de los
pétalos se encuentran los esporofilos fértiles, órganos florales que
producen las esporas. Los dos verticilios de esporofilos son los
estambres y carpelos. Los estambres, los microsporofilos, produ-
cen microsporas que dan origen a granos de polen que contienen
los gametofitos masculinos. Un estambre está constituido por un
tallo denominado filamento y un saco terminal, la antera, donde
se produce el polen. Los carpelos son los megasporofilos que pro-
598 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica
Carpelo
Estambrej-ZAntera
Filamento
Receptáculo
• Fig. 30-7. La estructura de una flor idealizada.
ducen las megasporas y sus productos, los gametofitos femeninos.
Muchas angiospermas tienen flores con múltiples carpelos. En el
extremo del carpelo hay un estigma pegajoso que recibe el polen.
El estilo conduce hasta el ovario, en la base del carpelo, que con-
tiene uno o más óvulos. Cuando está fertilizado, el óvulo se desa-
rrolla dando origen a una semilla. Los verticilios florales -sépalos,
pétalos, estambres y carpelos- están adheridas a una parte del tallo
que se denomina receptáculo.
Algunas angiospermas, como el guisante de huerta, tienen flo-
res con un solo carpelo. Otras, como las magnolias, tienen varios
carpelos independientes. Además, otras especies como los lirios,
tienen dos o más carpelos fusionados, que, generalmente, for-
man un ovario con múltiples cámaras que contienen óvulos. Un
carpelo único o un grupo de carpelos fusionados se denomina a
veces pistilo.
Frutos
Un fruto se compone normalmente de un ovario maduro,
aunque puede incluir también otras partes de la flor. Cuando las
semillas se desarrollan a partir de ios óvulos, después de la ferti-
lización, la pared del ovario aumenta de espesor. La judia verde
es un ejemplo de fruto con semillas (óvulos maduros) encerradas
en el ovario madurado (la judía verde). Los frutos protegen las
semillas en estado latente y contribuyen a su dispersión.
El fruto comienza a desarrollarse después de que la poliniza-
ción desencadena cambios hormonales que hacen que el ovario
crezca. La pared del ovario se transforma en el pericarpio, la
pared engrosada del fruto. Cuando el ovario crece, en muchas
plantas, las otras partes de la flor se marchitan. Si la flor no es
polinizada, generalmente, el fruto no se desarrolla, y la flor ente-
ra se marchita y se elimina.
Los frutos maduros pueden ser carnosos o secos (fig. 30-8). Las
naranjas, las fresas y las uvas son ejemplos de frutos carnosos, en
los que una o más capas del pericarpio se ablandan durante la
maduración. Los frutos secos incluyen a las alubias, las nueces y los
cereales. Los frutos secos de las gramíneas, que se dispersan con el
viento, se cosechan cuando aún están en la planta y son alimentos
(a) Tomate, un fruto carnoso con (b) Pomelo rosado, un fruto carnoso
las capas externa e interna del con una capa externa dura de
pericarpio blandas pericarpio y una capa interna
blanda
(c) Nectarina, un fruto
pulposo con una capa
externa blanda de
pericarpio y una capa
interna dura (carozo) de
pericarpio
(d) Algodoncillo, un fruto seco que (e) Nuez, un fruto seco que
se abre por la mitad en la madurez permanece cerrado en la
(dehiscente) madurez (indehiscente)
• F i g . 30-8. Algunas variaciones en la estructura de un fruto.
básicos importames para los seres humanos. Los granos de cerea-
les, como el trigo, arroz, maíz y oirás gramíneas fácilmente se con-
funden con semillas, pero cada uno de ellos es en realidad un fruto
con un pericarpio seco que se adhiere a la cubierta de la semilla
dentro de la semilla. La maduración de un fruto seco implica el
envejecimiento y la desecación de los tejidos del fruto.
Los frutos también pueden categorizarse según se desarrollen
a partir de un solo ovario, de múltiples ovarios, o inclusive, de
más de una flor. En el capítulo 38 examinaremos la transición
de la flor al fruto con más detalle.
Varias adaptaciones de los frutos contribuyen a dispersar las
semillas ( f i g . 30-9). Las semillas de algunas plantas con flores,
como los dientes de león y los arces, están dentro de los frutos
que funcionan como barriletes o propulsores, adaptaciones que
facilitan la dispersión mediante el viento. Algunas, como los cocos,
están adaptadas para la dispersión por medio del agua. Y muchas
angiospermas dependen de los animales para la dispersión de sus
semillas. Algunas de estas plantas tienen frutos modificados con
ganchos que se adhieren a la piel del animal (o a las ropas de las
personas). Otras angiospermas producen frutos comestibles que
son generalmente nutritivos, de sabor dulce y color intenso, con
lo que anuncian su madurez. Cuando un animal come dicho
fruto, digiere la parte pulposa del fruto, pero las gruesas semillas
habitualmente pasan sin dañarse por el tracto digestivo del ani-
mal. Los animales pueden depositar las semillas, unidas al ferti-
lizante (heces), a varios kilómetros de distancia de donde
comieron el fruto.
Ciclo vital de las angiospermas
En la f i g u r a 3 0 - 1 0 se muestra un ciclo vital típico de una
angiosperma. La flor del esporofíto produce microsporas que for-
CAPITULO
(a) Las alas posibilitan que los
frutos del arce sean fácilmente
transportados por el viento
(b) Las semillas que están dentro
de bayas y otros frutos
comestibles se dispersan
frecuentemente a través de las
heces de los animales
.... **
(c) Las espinas de los abrojos
facilitan la dispersión de las
semillas, adhiriendo los frutos
al cuerpo de los animales y
desplazándose con ellos
• Fig. 30-9. Adaptaciones del fruto que facilitan la dispersión de
las semillas.
man gametofitos masculinos y megasporas que forman gameto-
fitos femeninos. Los gametofitos masculinos se encuentran en los
granos de polen, que se desarrollan dentro de microsporangios
en las anteras. Cada grano de polen tiene dos células haploides:
una célula generativa que se divide, formando dos gametos mas-
culinos, y una célula vegetativa que produce un tubo polínico.
Cada óvulo, que se desarrolla en un ovario, contiene un gameto-
fito femenino, también conocido como saco embrionario. El
saco embrionario está compuesto de apenas unas pocas células,
una de las cuales es la ovocélula, o gameto femenino. En el capí-
tulo 38 se discutirá el desarrollo del gametofito con mayores
detalles.
Después de su liberación de la antera, el polen se transporta
al estigma pegajoso que se encuentra en el extremo del carpelo.
Aunque algunas flores se autopolinizan, la mayoría tiene meca-
nismos que aseguran la polinización cruzada, que en las angios-
permas es la transferencia de polen desde la antera de una flor en
una planta hacia el estigma de una flor en otra planta de la misma
especie. La polinización cruzada favorece la variabilidad genéti-
ca. En algunos casos, los estambres y carpelos de una sola flor
pueden madurar en momentos diferentes, o pueden estar distri-
buidos de una manera que la autopolinización sea improbable.
El grano de polen germina después de adherirse al estigma del
carpelo. Ahora un gametofito masculino maduro, extiende un
tubo polínico que crece hacia abajo dentro del estilo del carpelo.
Tras alcanzar el ovario, el tubo polínico penetra a través del
micrópila, un poro en los integumentos del óvulo, y descarga
dos gametos masculinos dentro del gametofito femenino (saco
embrionario). Un gameto masculino fecunda a la ovocélula, for-
mando un cigoto diploide. El otro gameto se fusiona con los dos
núcleos de la gran célula central del gametofito femenino. Este
tipo de fecundación doble es único en las angiospermas.
30 Diversidad vegetal II: Evolución de las plantas con semilla 599
 •

Referencias Q Las anteras contienen microsporangios.

Cada microsporangio posee microsporocitos Q Las microsporas forman
(células madre de las microsporas) que se granos de polen (que contienen
Haploide (n) a los gametofitos masculinos).
dividen por meiosis, produciendo microsporas
Diploide (2n) La célula generativa se dividirá
para formar dos gametos
Microsporangio masculinos. La célula vegetativa
Microsporocitos (2n) formará el tubo polínico.
Flor madura en la planta
(2n) del esporofi

Microspora (n)
O Cuando una Célula generativa
Óvulo
semilla germina, el megasporangio (2n) Célula vegetativa
embrión se desarrolla
formando un Gametofito masculino
esporofito maduro. (en el grano de polen)

Granos
de polen
Semilla
germinand
© E n el megasporangio de
cada óvulo, el megasporocito
se divide por meiosis y produce v j | polínico
cuatro megasporas. La megaspora i
Embrión (2n)) superviviente de cada óvulo forma mMegasporangio
^4
Sí
'
^ "^ 0 0 Megaspora Gametos
Endosper™ / superviviente masculinos
(reserva (n)
@ El cigoto se nutritiva) (3n) Semilla
desarrolla en un
embrión que se Cubierta de
empaquetado la semilla (2n)
Células
junto con nutrientes antipodales
en una semilla (los Gametofito femenino
tejidos del fruto que Núcleos polares
(saco embrionario) —
rodean a la semilla Sinérgidas
no se muestran). Gameto

Cigoto (2n)
Núcleo del
Núcleo del gameto
endospermo
en desarrollo femenino (n)
(3n)
Q Después de la
polinización,
dos núcleos de
gametos masculinos
son descargados
0 Se produce la doble fecundación. Un gameto en cada óvulo.
masculino fecunda a la ovocélula, produciendo
el cigoto. El otro gameto masculino se combina
con los dos núcleos polares para formar el núcleo Núcleos del gameto
del endospermo, que en este ejemplo, es triploide.
masculino descargado (n)

• F i g . 30-10. Ciclo vital de una angiosperma.

Después de la doble fecundación, el óvulo madura formando
una semilla. El cigoto se desarrolla para convertirse en un embrión
de esporofilo con una raíz rudimentaria y una o dos hojas de la
semilla que se denominan cotiledones. El núcleo de la célula
central del gametofito femenino se divide repetidamente y se
desarrolla formando el endospermo, un tejido rico en almidón y
otras reservas alimentarias.
¿Cuál es la función de la doble fecundación de las angiosper-
mas? Una hipótesis es que la doble fecundación sincroniza el
desarrollo del almacenamiento de alimento en la semilla con el
desarrollo del embrión. Si una flor no es polinizada, o las células
de los gametos masculinos no son descargadas en el saco embrio-
nario, la fecundación no se produce y no se forma ni el endos-
permo ni el embrión. Quizás, por eso, la doble fecundación es
una adaptación que impide a las plantas con flores malgastar
nutrientes en óvulos no fértiles.
Otro tipo de doble fecundación se produce en algunas espe-
cies de gimnospermas que pertenecen al filo Gnetophyta. Sin
embargo, en estas especies, la doble fecundación da origen a dos
embriones en lugar de un embrión y un endospermo. Esta dife-
rencia indica que la doble fecundación evolucionó en forma
independiente en las angiospermas y en las gimnospermas.
Como se mencionó antes, la semilla consiste en el embrión, el
endospermo, los restos del esporangio y la cubierta de la semilla

600 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica

•derivada de los integumentos. El ovario se
transforma en fruto mientras que sus óvu-
los se convierten en semillas. Después de
dispersarse, una semilla puede germinar si
ías condiciones ambientales son favora-
bles. La cubierta se rompe y el embrión
emerge como una plántula, utilizando el ali-
mento almacenado en el endospermo y en
¿ys cotiledones.

Evolución de las angiospermas

La clarificación del origen y diversifica-
a ó n de las angiospermas -algo que Charles
Darwin denominó un "misterio indescifra-
ble"- constituye un desafío fascinante
para los biólogos evolutivos. Las angios-
permas se originaron, hace por lo menos (a) Archaefructus sinensis, un fósil de 125
millones de años de edad. Esta especie
140 millones de años, y, durante la era
puede representar el grupo hermano de todas
Mesozoica tardía, las ramas principales del las demás angiospermas.
ciado divergieron de su ancestro común.
Pero no fue hasta el final de la era
\tesozoica que las angiospermas comenza- (b) Reconstrucción artística
ron a dominar muchos ecosistemas terres- de Archaefructus sinensis
tres. Los paisajes cambiaron drásticamente
cuando las coniferas, las cicadas y otras
pmnospermas dejaron su lugar a las plan-
tas con [lores en muchas partes del mundo. • F i g . 30-11. ¿Una planta con flores primitiva?

Con sus flores y frutos, las angiosper-

mas son muy diferentes de las gimnos-
permas vivas o fósiles, lo que convierte sus orígenes en un
enigma. Para comprender cómo emergió el plan corporal de las
angiospermas, los científicos están estudiando fósiles reciente-
mente descubiertos y los genes del desarrollo que se basan en las
Sores y en otras innovaciones de las angiospermas (véase capítu-
lo 35).
angiospermas también se volvieron acuáticos, y, de esta forma,
sus flores se hicieron más sencillas, pareciéndose a las flores
"primitivas" de Archaefructus. Estos debates, típicos siempre
que se descubre un fósil aparentemente de transición, podrán
resolverse cuando aparezcan más fósiles y otros tipos de evi-
dencias.

Angiospermas fósiles Una hipótesis "e\'o-dexo" de ios orígenes de las flores

A fines de la década de 1990, unos científicos en China descu-
brieron fósiles intrigantes de angiospermas que tenían una anti-
güedad de 125 millones de años. Estos fósiles, ahora denominados
Archaefructus liaoningensis y Archaefructus sinensis (fig. 3 0 - 1 1 ) ,
presentan rasgos primitivos y derivados. A. sinensis, por ejemplo,
nene anteras y semillas dentro de carpelos cerrados, pero carece de
pétalos y sépalos. En 2002, los científicos completaron una com-
paración filogenética de A. sinensis con 173 plantas vivientes (A.
haoningensis no fue incluido porque sus fósiles no están tan bien
conservados). Los investigadores concluyeron que entre todas las
plantas fósiles conocidas, Archaefructus era la más estrechamente
emparentada con todas las angiospermas vivientes.
Si Archaefructus es en realidad una "proto-angiosperma", esto
indica que los ancestros de las plantas con llores eran preferente-
mente herbáceos y no leñosas. Archaefructus fue descubierto junto
con fósiles de peces y tiene estructuras bulbosas que pueden ser
adaptaciones acuáticas, lo que implica que, quizás, las angiosper-
mas se originaron como plantas acuáticas. Los descubridores de
Archaefructus han sugerido que las plantas herbáceas de rápido cre-
cimiento podrían haber vuelto al agua y prosperado en dicho
ambiente, escapando de la competencia con otras plantas con
semillas, para volver a desarrollarse sobre la tierra más tarde.
Sin embargo, recientemente algunos paleobotánicos han dis-
cutido esta interpretación. Muchos linajes derivados de las
En el capítulo 24 se discute cómo el estudio de los genes del
desarrollo aclara las hipótesis de la evolución animal. Lo mismo
sucede para las plantas con flores. El botánico Michael Frohlich,
del Museo de Historia Natural de Londres, utilizó el enfoque
"evo-devo" -la síntesis de la biología evolutiva y de la biología del
desarrollo- para presentar una hipótesis acerca de cómo las
estructuras productoras de polen y productoras de óvulos se
combinaron en una flor única. Propuso que los ancestros de las
angiospermas tenían estructuras productoras de polen y produc-
toras de óvulos independientes. Entonces, como resultado de
una mutación, los óvulos se desarrollaron en algunos microspo-
rofilos, que evolucionaron en carpelos.
Como Frohlich sostiene que la flor evolucionó principal-
mente de la estructura reproductiva productora de polen
("masculina") de una planta gimnosperma ancestral, su punto
de vista se conoce como la hipótesis "principalmente masculi-
na". Las evidencias que la sostienen se basan en comparacio-
nes de genes que dieron lugar a flores y conos. Los genes del
desarrollo de las flores están generalmente relacionados con
los genes de las gimnospermas productoras de polen.
También, ciertas mutaciones hicieron que las plantas con flores
desarrollen óvulos en los sépalos y pétalos, lo que demuestra que
la posición de los óvulos puede cambiar con facilidad. Al compa-
rar los genes de las angiospermas y de las gimnospermas. los botá-

CAPITULO 3 0 Diversidad vegetal II: Evolución de las plantas con semilla 601
nicos están poniendo a prueba la hipótesis de Frohlich y otros
modelos evo-devo del origen de las flores.
Diversidad de las angiospermas
Desde sus humildes comienzos en la era Mesozoica, las angios-
permas se diversificaron en más de 250 0 0 0 especies que actual-
mente d o m i n a n la mayoría de los ecosistemas terrestres. Hasta el
final de la década de 1990, la mayoría de los taxonomistas dividí-
an a las plantas con flores en dos grupos, basándose parcialmente
en el número de cotiledones, u hojas de la semilla en el embrión.
Las especies con un cotiledón se denominaron m o n o c o t i l e d ó n e -
as, y aquéllas con dos se llamaron d i c o t i l e d ó n e a s . Otras caracte-
rísticas, como la estructura de la hoja y de la flor, también se
utilizaron para definir los dos grupos. Por ejemplo, las m o n o c o t i -
ledóneas, por lo general, tienen hojas con nervaduras paralelas
(piense en la hoja de una gramínea), mientras que las nervaduras
de la mayoría de las dicotiledóneas tienen un patrón reticular
(piense en la hoja de un roble). Algunos ejemplos de monocoüle-
dóneas son las orquídeas, las palmeras y los cereales, como el maíz,
el trigo y el arroz. Algunos ejemplos de dicotiledóneas son las
rosas, los guisantes, los girasoles y los arces.
Sin embargo, estudios recientes del D N A indican que, probable-
mente, la distinción entre monocotiledóneas y dicotiledóneas no
refleja completamente las relaciones evolutivas. La investigación
actual sostiene el p u n t o de vista de que las monocotiledóneas
forman un ciado, pero revela que las restantes especies de angios-
permas no son monofiléticas. La gran mayoría de las especies tra-
dicionalmente llamadas dicotiledóneas efectivamente forman un
ciado, actualmente conocido como eudicotiledóneas (dicotiledóneas
'Verdaderas"), pero las demás actualmente están divididas en varios
pequeños linajes. Tres de estos linajes se denominan informalmente
angiospermas básales, porque parecen incluir a las plantas con (lo-
res que pertenecen a los linajes más antiguos. Otro linaje, conocido
como magnólidas, evolucionó más larde. La f i g u r a 31-12 propor-
ciona un panorama general de la diversidad de las angiospermas.

Figura 30-12

de la diversidad de las angiospermas

A N G I O S P E R M A S BASALES Á R B O L H I P O T É T I C O D E LAS P L A N T A S C O N FLORES

Actualmente se piensa que las angiospermas básales supervivientes abar-

can tres pequeños linajes, que incluyen, aproximadamente, 100 especies.
El linaje más antiguo parece estar representado por üna sola especie,
Ambordla tiichopoda. Otros dos linajes supervivientes divergieron más
larde: un ciado que incluye los nenúfares y un ciado formado por el anís
estrellado y sus parientes.

Amborella trichopoda. Este pequeño arbusto,

que se encuentra solamente en el Pacífico Sur,
en ta isla de Nueva Celedonia, puede ser el único
superviviente de una de las ramas más antiguas
en la base del árbol de las angiospermas.
Amborella carece de vasos, que están presentes
en la mayoría de las angiospermas derivadas.
Formados por células de xilema distribuidas en
tubos continuos, los vasos transportan el agua
más eficientemente que las traqueidas. Su MAGNOLIDAS
ausencia en Amborella indica que los vasos
evolucionaron después del linaje que dio origen
a la ramificación de Amborella. Las magnólidas se componen de 8 000 especies, entre ellas, las más
notables son las magnolias, los laureles y las plantas de pimienta negra.
Hay especies herbáceas y leñosas. Aunque comparten algunos rasgos
Nenúfar {Nymphaea "Rene Gerard'% Los
primitivos con las angiospermas básales, como una disposición cídica
nenúfares son los miembros vivos de un
ciado que quizá solamente son precedidas de los órganos florales caracteristica en lugar de una disposición heli-
por el linaje de Amborella. coidal, las magnólidas están, en realidad, más estrechamente emparen-
tadas con las monocotiledóneas y las dicotiledóneas.

Magnolio {Magnolia
grandiflora). Este miembro de la familia de
las magnolias es una magnólida leñosa. Esta
variedad de magnolia del sur, denominada
Anís estrellado {lllicium floridanum). "Goliat", tiene flores muy grandes que
Esta especie representa el tercer linaje pueden medir hasta alrededor de un pie de
superviviente de las angiospermas básales. diámetro.

602 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica

 MONOCOTILEDÓNEAS EUDICOTILEDONEAS

Más de una cuarta pane de las especies de las angiospermas son mono- Más de dos tercios de las especies de angiospermas son eudicotiledóne-
eoúledóneas, aproximadamente. 70 000 especies. Estos ejemplos repre- as, aproximadamente 170000 especies. Debajo se presenta una muestra
sentan algunas de las familias más grandes. de su diversidad floral.
Orquídea Amapola
Características Características
(Lemboglossum de California
de las de las
rossü) (Eschscholzia
monocotiledóneas eudicotiledóneas
californica)

Embrión

Un cotiledón Dos cotiledones

Rebollo
Nervaduras o melojo
de las hojas (Quercus
pyrenaica)

Nervaduras
Nervaduras
generalmente
generalmente
reticuladas
paralelas

Tallos
Palmera datilera pigmea o enana
{Phoenix roebelenii)

Lirio (Lilium, Tejido vascular

"Enchant- Tejido vascular generalmente
ment") disperso dispuesto en un anillo

Raíces

Escaramujo o rosa silvestre (Rosa canina), una

Sistema de raíces Raíz primaria rosa silvestre
generalmente (raíz principal)
fibroso (ausencia generalmente presente
Cebada (Hordeum vulgare), una gramínea
de una raíz principal) Guisante
(Lathyrus
nervosus,
Polen guisante azul
de Lord Anson)
una legumbre

Grano de polen Grano de polen

con una abertura con tres aberturas

Flores

Antera Calabacín o zucchini

(Cucúrbita
Órganos florados Órganos florados pepo), flores
generalmente en generalmente en femenina
múltiplos de tres múltiplos de cuatro (izquierda)
Filamento o cinco y masculina

CAPITULO 30 Diversidad vegetal 11: Evolución de las plantas con semilla 603
Vínculos evolutivos entre las angiospermas
y los animales
Desde el momento que colonizaron la tierra, los animales
siempre han influido en la evolución de las plantas terrestres y
viceversa. Los animales que se arrastraban sobre el piso de los
bosques crearon una presión selectiva que favoreció a las plantas
que guardaban sus esporas y gametofitos lejos del suelo, fuera del
alcance de la mayoría de los animales. Esta tendencia en las plan-
tas puede a su vez haber favorecido la evolución del vuelo en los
insectos.
Este tipo de influencia evolutiva mutua entre especies con fre-
ejemplo- puede polinizar varias especies vegetales. Pero incluso en
estas relaciones menos específicas, el color de la flor, la fragancia y
la estructura, frecuentemente, reflejan su especialización en un
grupo taxonómico particular de polinizadores, como diversas espe-
cies de abejas o colibríes. Otras influencias, como los animales que
comen flores pero que no proporcionen polinización, pueden tam-
bién contribuir a explicar la diversidad de las flores.
La evolución de las angiospermas ha contribuido particu-
larmente a la gran variedad de especies de insectos. Pero la
expansión de las praderas durante los últimos 65 millones de
años también aumentó la diversidad de los mamíferos rumiantes,
como los caballos. Los pastos que son fotosintetizadores C , se 4

cuencia es beneficiosa para ambas especies. Por ejemplo, cuando diseminaron porque la reducción de los niveles atmosféricos de
las flores y los frutos evolucionaron en las angiospermas, algunos C 0 le confirió una ventaja selectiva a la fotosíntesis de C (véase
2 4

animales ayudaron a las plantas dispersando su polen y semillas. capítulo 10). Y, como usted leerá en el capítulo 34, el desplaza-
Al mismo tiempo, los animales obtuvieron un beneficio al ali- miento de los bosques a las praderas en Africa hace entre 10 y
mentarse del néctar, semillas y frutos de las plantas. 2 millones de años fue un factor decisivo en la evolución de
nuestro propio linaje.
Las relaciones entre las plantas y sus polinizadores, probable-
mente desempeñaron un papel en el aumento de la diversidad de
las angiospermas y de los animales (fig. 30-13). La más extrema
de estas relaciones es la que existe entre especies individuales de
flores que solamente pueden ser polinizadas por una especie ani- Evaluación de conceptos
mal. En Madagascar, por ejemplo, una especie de orquídea tiene
un nectario de 28 cm de largo, de manera que el néctar ¡sola- 1. Se ha dicho que un roble es la forma que tiene
mente puede ser consumido por una polilla con una probóscide ta de fabricar más bellotas. Elabore una explicación que
de 28 cm de largo! Estas adaptaciones vinculadas, incluyendo incluya los siguientes términos: esporofito, gametofuo,
cambios genéticos en dos especies, se describen como coevolu- óvulo, semilla, ovario y fruto.
ción, que se comentará más adelante en el capítulo 53. 2. Compare y contraste el cono de un pino y de una flor en
Sin embargo, la mayoría de las relaciones son menos especifi- cuanto a estructura y función.
cas. Por ejemplo, las flores de una especie particular pueden atra- 3. Explique el uso de los términos monocotiledóneas,
er preferentemente insectos en lugar de pájaros, aunque varias dicotiledóneas y eudkotiledóneas.
especies diferentes de insectos pueden servir como polinizadores. éanse las respuestas en el Apéndice
A la inversa, una sola especie animal -una especie de abeja, por

(a) Una flor polinizada por abejas.
Esta abeja está recolectando el polen
y el néctar (una solución azucarada
secretada por las glándulas de la
flor) de una flor de retama escocesa
(Cytisus scoparius). La flor tiene un
mecanismo mediante el cual arquea
los estambres parte la abeja y la
empolva con polen, algo del cual se
desprenderá dentro del estigma de
la siguiente flor que la abeja visite.
(b) Una flor polinizada por los colibríes. El
pico y lengua largo y delgado de este
colibrí rufo (Selasphorus rufus), permiten al
animal alcanzar el néctar que algunas flores
secretan en la profundidad de sus tubos
florales. Antes de que el colibrí se vaya, las
anteras empolvan su pico y plumas de la
cabeza con polen. Muchas flores que son
polinizadas por pájaros son rojas o rosadas,
colores a los cuales los ojos de las aves son
especialmente sensibles.
(c) Una flor polinizada por animales nocturnos. Algunas
angiospermas, como este cactus, dependen principalmente
de los polinizadores nocturnos, incluidos los murciélagos.
Algunas adaptaciones comunes de dichas plantas son
flores grandes, de colores claros, intensamente fragantes,
de manera que los polinizadores nocturnos puedan
localizarlas.

• F i g . 30-13. Relaciones entre la flor y sus polinizadores.

604 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica

 Muchas plantas con semillas, tanto gimnospermas como
Concepto angiospermas, son fuentes de madera, que está ausente en todas
las plantas vivientes sin semillas. La madera consiste en una acu-
mulación de células de xilema de pared gruesa (véase capítulo
El bienestar humano depende en gran 35). La madera es la fuente primaria de combustible para una
parte de las plantas con semillas gran parte del mundo y la pulpa de la madera, típicamente deri-
vada de las coniferas como los abetos y los pinos, se utiliza para
A lo largo de esta unidad hemos destacado las formas en que hacer papel. Además, en todo el mundo, la madera c o n t i n ú a
los seres humanos dependen de varios grupos de organismos. siendo el material de construcción m á s utilizado.
Ningún grupo es más importante para nuestra supervivencia que Durante muchos siglos, los seres humanos también han depen-
las plantas con semillas. En los bosques o en las granjas, las plan- dido de las plantas con semillas para obtener medicinas. Muchas
tas con semillas son las fuentes clave de alimentos, combustible, culturas tienen una larga tradición en el uso de hierbas como
madera y medicinas. Nuestra dependencia de ellas hace que sea medicamentos, y la investigación científica ha identificado los
critica la conservación de la diversidad de las plantas. compuestos secundarios relevantes en muchas de estas plantas, lo
cual condujo a la síntesis de medicamentos. Las hojas y la corteza
de sauce, por ejemplo, se utilizaron desde tiempos muy antiguos
Productos de las plantas con semillas como remedios para aliviar el dolor y estaban incluidas en las
• recetas del médico griego Hipócrates. En la década de 1880, los
La mayor parte de nuestros alimentos provienen de las angios- científicos atribuyeron las propiedades medicinales del sauce al
permas. Apenas seis cereales -trigo, arroz, maíz, patatas, man- compuesto químico salicilina. Un derivado sintético, el ácido ace-
dioca y batatas- proporcionan el 80% de todas las calorías que tilsalicílico, es lo que denominamos aspirina. Aunque la química
consumen los seres humanos. También dependemos de las angios- moderna facilita la síntesis en el laboratorio, las plantas continúan
permas para alimentar al ganado del que se obtiene la carne: se siendo una importante fuente directa de compuestos medicina-
necesitan 2,177 g de granos para producir 453,6 g de carne ali- les. En Estados Unidos, por ejemplo, alrededor del 25% de los
mentada con granos. medicamentos recetados contienen uno o más ingredientes activos
Los cultivos modernos son los productos de una explosión rela- extraídos o derivados de tas plantas, por lo general, de plantas con
tivamente reciente de cambio genético, resultado de la selección semillas. Otros compuestos se han descubierto recientemente en
artificial después de que los seres humanos comenzaran a cultivar las plantas con semillas y luego se sintetizaron artificialmente. En
las plantas, hace aproximadamente 13 000 años. Para apreciar la el cuadro 30-1 se mencionan algunos de los usos medicinales de
escala de la transformación, compare los tamaños de las plantas los compuestos secundarios de las plantas con semillas.
cultivadas y sus parientes silvestres más pequeñas, como en el caso
del maíz y el teocinte (véase fig. 38-14). A nivel genético, los cien-
tíficos también pueden extraer información sobre la domesticación
de plantas, comparando los genes de los cultivos con aquellos de
sus parientes silvestres. Con el maíz, cambios dramáticos, como el Cuadro 30-1. Algunos medicamentos derivados
aumento del t a m a ñ o de la mazorca y la eliminación de la cubierta
dura alrededor de los núcleos de teocinte, pueden haber sido ini-
de plantas con semillas
ciados con solo cinco mutaciones de genes. Ejemplo de la Ejemplo
¿Cómo cambiaron las plantas tan drásticamente en un tiempo Compuesto fuente de su uso
relativamente corto? Durante miles de años, los granjeros han
seleccionado las semillas de las plantas con rasgos deseables (fru- Atropina Planta atropa de la Dilatación de la pupila
:¿s más grandes, por ejemplo) para plantarlas en los cultivos de los belladonna (Atropa en exploraciones
años subsiguientes. Pero los hombres también pueden estar culti- belladomá) oculares
vando, sin saberlo, algunas otras plantas, como en el caso de las Digitalina Dedalera (Digiíalis Medicamento para el
almendras silvestres. Las almendras contienen un compuesto purpurea) corazón
¿margo llamado amigdalina que repele a las aves y a otros anima-
Mentol Árbol de eucalipto Ingrediente en jarabes
les. La amigdalina se degrada formando cianuro, por lo que comer
para la tos
un gran n ú m e r o de almendras silvestres puede ser mortal. Pero las
mutaciones pueden reducir el nivel de amigdalina, haciendo a las Morfina Adormidera, o amapola Alivio del dolor
almendras más dulces en lugar de amargas. Los pájaros salvajes del opio
comen almendras de los árboles con dichas mutaciones. De acuer- Quinina Árbol de chinchona Prevención de la
do con una hipótesis, los seres humanos pueden haber observado (véase abajo) malaria
a los pájaros que comían las almendras, y luego las comieron ellos Taxol Tejo del Pacífico Medicamento para el
mismos, dispersando algunas semillas en sus heces. Las semillas (faxus brevijolia) cáncer de ovario
germinaron alrededor de los asentamientos humanos y crecieron, Tubocurarina Planta del curare Relajante muscular
formando plantas con almendras más dulces y menos peligrosas. durante la cirugía
Además de los cereales básicos, las plantas con flores proporcio- Vinblastina Vincapervinca hierba Medicamento para la
nan alimentos que no son de primera necesidad. Dos de las bebi- doncella (Vinca major) leucemia
das más populares del mundo se obtienen de las hojas del té y de
los granos del café, y también puede agradecerle al árbol de cacao el
cacao y el chocolate. Las especias o condimentos se derivan de dis-
tintas partes de las plantas, como las flores (clavo de olor, azafrán),
los frutos y semillas (vainilla, pimienta negra, mostaza, comino), las Corteza del árbol de cinchona, fuente de la quinina
hojas (albahaca, menta, salvia) e inclusive la corteza (canela).

CAPÍTULO 30 Diversidad vegetal 11: Evolución de las plantas con semilla 605
Amenazas a la diversidad vegetal
Aunque las plantas deben considerarse un recurso renovable,
no lo es la diversidad vegetal. El incremento explosivo de la
población humana y su demanda de espacio y recursos están
extinguiendo las especies vegetales a una velocidad que no tiene
precedentes. El problema es especialmente grave en los trópicos,
donde viven m á s de la mitad de los seres humanos y donde el
crecimiento demográfico es más r á p i d o . Cada año se deforestan
veinte millones de hectáreas de bosque lluvioso tropical, un área
alrededor del t a m a ñ o del estado de Washington, una velocidad
que eliminará completamente los bosques tropicales de la Tierra
en 25 años. La causa m á s importante de esta destrucción es la
deforestación mediante tala y quema de los bosques para uso
agrícola (véase capítulo 55). Cuando el bosque desaparece, desa-
parecen miles de especies vegetales. Una vez que una especie se
extingue, ya no puede volver nunca más.
La p é r d i d a de especies vegetales va a c o m p a ñ a d a , frecuente-
mente, de la p é r d i d a de insectos y de otros animales del bosque
lluvioso. Los investigadores estiman que la d e s t r u c c i ó n del
hábitat en los bosques lluviosos y en otros ecosistemas está per-
judicando a cientos de especies cada a ñ o . Esta velocidad es
m á s acelerada que en cualquier otro p e r í o d o , incluso m á s
r á p i d a que las extinciones masivas de los p e r í o d o s P é r m i c o y
Cretáceo. Aunque el efecto es mayor en los trópicos, la amena-
za es global.
Revisión del capítulo
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
Los gametofitos reducidos de las plantas con semillas
están protegidos en los óvulos y en los granos
de polen
• Ventajas de los gametofitos reducidos (pp. 591-592). Los
gametofitos de las plantas con semillas se desarrollan dentro de las
paredes de las esporas retenidas en los tejidos del esporofito proge-
nitor, que les proporciona protección y nutrientes.
• Heterosporia: la regla entre las plantas con semillas (p. 592).
Las plantas con semillas evolucionaron a partir de plantas que tení-
an megasporangios (que producen megasporas que, a su vez, dan
origen a los gametofitos femeninos) y microsporangios (que produ-
cen microesporas que, a su vez, dan origen a los gametofitos mas-
culinos).
• Óvulos y producción de gametos femeninos (p. 592). Un óvulo
se compone de un megasporangio, megaespora y el (o los) integu-
mentos protectores. El gametofiio femenino se desarrolla de la
megaspora y produce uno o más gametos femeninos u ovocélulas.
• Polen y producción de gametos masculinos (pp. 592-593). El
polen, que puede ser dispersado por el aire o por animales, elimina
la necesidad de agua para la fertilización.
• La ventaja evolutiva de las semillas (p. 593). Una semilla es un
embrión de esporofito, junto con su suplemento de nutrientes,
empaquetado en una cubierta protectora. Las semillas son más
resistentes que las esporas y pueden distribuirse ampliamente por
el viento o los animales.
606 U N I D A D C I N C O La historia evolutiva de la diversidad biológica
Muchas personas tienen preocupaciones éticas sobre contri-
buir a la extinción de formas vivientes. Pero también hay razones
prácticas para estar preocupado con la p é r d i d a de la diversidad
vegetal. Hasta ahora, hemos explorado los usos potenciales de
solamente una minúscula fracción de las más de 290 000 espe-
cies vegetales conocidas. Por ejemplo, casi toda nuestra alimen-
tación se basa en el cultivo de solo dos docenas de especies de
plantas con semillas. Y menos de 5 000 especies vegetales han
sido estudiadas como fuentes potenciales de medicamentos. El
bosque lluvioso tropical puede ser un botiquín repleto de plan-
tas sanadoras que p o d r í a n extinguirse antes de que ni siquiera
sepamos de su existencia. Si comenzamos a considerar al bosque
lluvioso y a otros sistemas como tesoros vivientes que solo pue-
den regenerarse lentamente, p o d r í a m o s aprender a aprovechar
sus productos a una velocidad sostenible. ¿Qué más podemos
hacer para conservar la diversidad vegetal? Pocas preguntas son
tan importantes como ésta.
E v a l u a c i ó n de conceptos
1. Explique por q u é es correcto considerar• la diversidad
vegetal como un recurso no renovable.
Véanse respuestas en el Apéndice A.
ÍÍIS
Concepto
Las gimnospermas tienen semillas "desnudas",
típicamente dispuestas en conos
• Las gimnospermas existentes incluyen a las cicadas, Ginkgo biloba,
gnetofitas y coniferas (pp. 593-595).
• Evolución de las gimnospermas (p. 596). Las gimnospermas apa-
recen precozmente en el registro fósil vegetal y dominan los ecosiste-
mas terrestres de la era Mesozoica. Las plantas con semillas vivas
pueden dividirse en dos grupos: gimnospermas y angiospermas.
• Ciclo de vida de un pino con detalle (p. 596). La dominancia
de la generación esporofita, el desarrollo de semillas a partir de
óvulos fertilizados, y el papel del polen en la transferencia de game-
tos masculinos a los óvulos son las características clave de un ciclo
de vida típico de una gimnosperma.
Concepto
Algunas adaptaciones reproductivas de las
angiospermas son las flores y los frutos
• Características de las angiospermas (pp. 598-601). Las flores,
generalmente se componen de cuatro verticilios de hojas modifica-
das: sépalos, pétalos, estambres (que producen polen) y carpelos
(que producen óvulos). Los ovarios maduran formando frutos, que
son transportados frecuentemente por el viento, agua o animales a
nuevas localizaciones. En el ciclo vital de las angiospermas se pro-
duce una doble fecundación cuando un tubo polínico descarga dos
gametos masculinos en el gametofito femenino (saco embrionario)
dentro de un óvulo. Un gameto masculino fecunda al gameto feme-
nino, mientras que el otro se combina con dos núcleos en la célula
central del gametofito femenino e inicia el desarrollo del tejido de
 almacenamiento de nutrientes o endospermo. El endospermo nutre d. Polen.
al embrión en desarrollo. e. Gametofitos dependientes.
c
• Evolución de las angiospermas (pp. 6 0 1 , 602). Al final de la era o
5. ¿Cuál de los siguientes rasgos no se comparte por la mayoría de las w
Mesozoica se produjo una dispersión adaptativa de las angiosper- re
angiospermas? E
mas. Los estudios de los fósiles y evo-devo ofrecen indicios del ori-
gen de las flores. a. Dos cotiledones. 'c
ra
b. Elementos vasculares.
• Diversidad de las angiospermas (p. 602). Los dos grupos prin- c. Raíz principal.
O
>
cipales de angiospermas son las monocotiledóneas y las eudicotile-
d. Grano de polen con tres aberturas.
dóneas. Las angiospermas básales son menos derivadas. Las ra
k -

magnólidas comparten los mismos rasgos con las angiospermas e. Hojas con nervaduras paralelas. a»
*-*
c
básales pero están más estrechamente emparentadas con las mono-
cotiledóneas y eudicotiledóneas. 6. Las gimnospermas y las angiospermas tienen en c o m ú n todos los •SI
O
elementos, excepto: \ J
\ J
• V í n c u l o s evolutivos cnlre las angiospermas y los animales a. semillas. d. ovarios. 1—

QJ
(p. 604). La polinización de las flores y la dispersión de las semi- 'aT
b. polen. e. óvulos.
llas por los animales son dos relaciones de importancia en ios eco- MU
c. tejido vascular.
sistemas terrestres. ra

7-10. Haga coincidir las características derivadas detalladas a conti- c

O
( onrepto nuación con los puntos de ramificación correctos en el diagrama: c
a. Flores. c. Semillas.
El bienestar humano depende en gran parte de las I B

b. Embriones. d. Tejido vascular.

plantas con semillas
a
• Productos de las plantas con semillas (p. 605). Los seres Musgos Heléchos Gimnospermas Angiospermas E
m
humanos dependen de las plantas con semillas para su alimenta-
10.
u
ción, la obtención de madera y muchos medicamentos. E •
0 c
• Amenazas a la diversidad vegetal (p. 606). La destrucción del w
hábitat está provocando la extinción de muchas especies vegetales y (0• u
c _3 ro
de las especies animales que ellas sostienen.
w ro

pan meri
jtoev
EVALUACION DE CONOCIMIENTOS m
ra

de,
tas
fZ
Autoevaluación Véanse las respuestas en el Apéndice A.
u c

di
3
1. ¿En q u é parte de una angiosperma se encuentra el megasporangio? OI
E• <D
a. En el estilo de la flor.
Interrelación evolutiva a
>*
b. Produciendo una megaspora en el arquegonio del gametofito ¡5
femenino. La historia de la vida ha sido marcada por varias extinciones masivas. 5 o
5
c
c. Encerrado en el estigma de una flor. Por ejemplo, el impacto de un meteorito puede haber exterminado a >
d. En el óvulo contenido en el ovario de una flor. los dinosaurios y a muchas formas de vida marina al final del periodo
c. Enpaquetado en sacos de polen en las anteras que se encuentra Cretáceo (véase capítulo 26). Los fósiles indican que las plantas sopor-
en el estambre. taron mejor ésta y otras extinciones masivas. ¿Qué adaptaciones pue-
z
den haberles permitido a las plantas resistir estos desastres mejor que
2. Un fruto frecuentemente es:
los animales?
a. Un ovario maduro.
b. Un estilo engrosado.
c. Un óvulo aumentado de tamaño. Problemas científicos
d. Una raíz modificada. Sugiera una manera de poner a prueba la hipótesis de que una espe-
e. Un gametofito femenino maduro. cie particular de angiosperma es polinizada exclusivamente por esca-
rabajos.
3. Con respecto a las angiospermas, ¿cuál de las siguientes estructuras
está incorrectamente apareada con su recuento cromosómico?
a. Gameto femenino - n. Ciencia, tecnología y sociedad
b. Megaspora - 2n.
¿Por q u é los bosques lluviosos tropicales están siendo destruidos a una
c. Microspora - n.
velocidad tan alarmante? ¿Qué clase de factores sociales, tecnológicos y
d. Cigoto - 2n.
económicos son responsables de esto? La mayoría de los bosques en
e. Gameto masculino - n.
los países desarrollados del hemisferio norte ya han sido talados.
4. ¿Cuál de las siguientes no es una característica que distingue a las ¿Tienen derecho las naciones desarrolladas a pedir a las naciones en
gimnospermas y a las angiospermas de las otras plantas? desarrollo en el hemisferio sur que detengan o retrasen la destrucción
a. Alternancia de generaciones. de sus bosques? Defienda su respuesta. ¿Qué clase de beneficios,
b. Óvulos. incentivos o programas podrían enlentecer la agresión de los bosques
c. Integumentos. lluviosos?

CAPITULO 30 Diversidad vegetal II: Evolución de las plantas con semilla 607