Los primeros animales terrestres, la evolución y la

incertidumbre
ecosistemas terrestres primeros grabar una transición fascinante en la historia de la
vida. Los animales y las plantas habían vivido anteriormente sólo en los océanos, pero, a
partir de hace aproximadamente 470 millones de años, comenzaron a colonizar los
continentes previamente estériles. Este documento proporciona una introducción a este
periodo de la historia de la vida, la presentación de la primera información de antecedentes,
antes de centrarse en un grupo de animales, los artrópodos. Da ejemplos de los organismos
que viven en las comunidades terrestres primeros y luego esboza una serie de adaptaciones
necesarias para la supervivencia en ambientes terrestres duras. Se hace hincapié en el papel
de la incertidumbre en la ciencia; esto es una parte integral del proceso científico, sin
embargo, a menudo es aprovechado por dios de las brechas argumentos
creacionistas. Esperamos que para ilustrar la importancia tanto de la incertidumbre y la
libertad de los científicos para expresar duda, mientras que el consenso se está
construyendo.

Palabras clave
Terrestrialización Evolución Artrópodos ecosistemas del Paleozoico

Introducción
El impulso para este trabajo proviene de un informe de los medios en la
investigación de Garwood et al. ( 2009 ). La pieza en cuestión en uno de los
diarios de mayor circulación, pero menos respetados universalmente del
Reino Unido esbozó-la reconstrucción tridimensional de arácnidos del
Carbonífero. Aunque el informe fue en su mayor parte científicamente
exacta, la sección de comentarios en línea relacionados proporcionado
lamentable contraste. La primera entrada fue un trasluchada típicamente
trivial y superficial de anti-evolucionista con respecto a estos arácnidos: "se
parecen a las arañas hacen hoy en día. 300 millones de años y ningún
cambio. ? [...] Algo difícil en la teoría de la evolución de edad no lo es
"Cuando se le preguntó el autor del comentario de ampliar sus creencias, la
respuesta fue un completamente predecible:" ¿Por qué tengo que llegar a
una alternativa para su inútil ¿teoría?"

Este altercado perfectamente un modo de pensar creacionista común, uno

basado en observaciones superficiales (y, a menudo incorrectas), junto con
la ignorancia completa (o al entendimiento mejor parches) del contexto
científico que enmarca una discusión. Véase, por ejemplo, la multitud de
argumentos introducidos en la Parte III de Scott ( 2009 ). Se apoya además
a un argumento dios de las brechas, la creencia de que en el caso de
preguntas sin respuesta visión personal del mundo del proponente gana
por defecto. No se requieren alternativas ni pruebas que apoyan la
perspectiva del autor de la propuesta (Pennock 2007 ). El comentario es
deficiente en varios aspectos. No menos importante, el grupo arácnido de
que se trate, los trigonotárbidos (Fig. 1 ), eran de hecho bastante diferentes
de arañas en que carecían de la capacidad para hilar la seda (Shear 2000a )
y poseían una región posterior del cuerpo segmentado (probablemente
heredado de su pasado compartido ancestro común con las arañas;
Dunlop 1997 ). Por otra parte, como veremos más adelante en este artículo,
un grado de estasis morfológica más de 300 millones de años es de ninguna
manera la antítesis de la teoría de la evolución. El comentario también es
lamentable porque los primeros terrestres comunidades de origen animal
(en tierra) en la que vivieron esta trigonotárbido nos proporcionan
evidencia contundente para la evolución. También ofrecen un excelente
ejemplo de las preguntas sin respuesta y las incertidumbres inherentes a-y
una fuerza impulsora en la evaluación científica. Son estas incertidumbres
que los argumentos de antievolucionistas apoderarse. Si lo lograban, que
anularía el colorido mundo de los descubrimientos científicos y reducirla a
una paleta Manichaen de certeza incuestionable y incógnitas desconocidas
(el dualismo de Nelson 1999 ).

Higo. 1
Un modelo informático de la trigonotárbido arácnido Eophrynus
prestvicii (Garwood et al. 2009 ) a partir de los yacimientos de carbón del
Carbonífero Tardío, Reino Unido. Reconstrucción de una tomografía
computarizada que se llevó a cabo en el Museo de Historia Natural de
Londres, Reino Unido. Fósiles alojado en Lapworth Museum of Geology,
Birmingham, Reino Unido, 30 mm de longitud
 Con esto en mente, esperamos que este documento no sólo introducirá
estas comunidades fósiles y resumen de su evolución, sino que también
demuestran que la ambigüedad en la ciencia no es ni perjudicial ni una
debilidad. Más bien es una parte vital de nuestro campo, que estimula el
debate y la impulsa la investigación y descubrimientos.

El documento se divide en secciones, la siguiente introducirá la vida

terrestre en su conjunto durante este período de la historia de la Tierra
antes de que nos centramos en un grupo de animales, en particular, los
artrópodos. a continuación, vamos a presentar ejemplos de fósiles
terrestres primeros que van desde grupos totalmente extinguidas a las que
son en gran parte sin cambios en comparación con sus parientes modernos,
que viven en los ecosistemas que se asemejan mucho a las de hoy. Vamos a
terminar con la introducción de algunas de las adaptaciones de estos
animales han evolucionado para una vida en la tierra.

La vida terrestre Paleozoico

La Era Paleozoica dura desde el comienzo del período Cámbrico (hace 542
millones de años; Gradstein et al. 2009 ), conocido por su famosa explosión
de animales marinos, hasta el final del período pérmico (hace 251 millones
de años); marcado por la mayor extinción en masa cada vez conocido
(Sahney y Benton 2008 ). Antes del Paleozoico, la única vida en la tierra era
unicelular, un hecho que, hasta hace poco, sólo podría deducirse de pruebas
indirectas (Rasmussen et al. 2009 ; Prave 2002 ). Sin embargo, la
investigación actual está revelando de forma inesperada diversas
comunidades terrestres revelados en mil millones de años de edad fósiles
celulares (Strother et al. 2011 ). Fue durante la Era Paleozoica que las
plantas (primera conocen a partir de microfósiles llamados criptoesporas
que aparecen en la mitad del Ordovícico, hace unos 470 millones de años;
Wellman y Gray 2000 ) y animales (conocidos a partir de fósiles del
Silúrico, hace al menos 423 millones de años; Wilson y Anderson 2004 )
comenzó a colonizar la tierra. Las plantas terrestres comenzaron como
pequeños, no vasculares musgos y hepáticas (briofitas; Edwards 2000 ),
sino por las, plantas simples del Silúrico con la organización axial y
esporangios terminales (estructuras con esporas) se estaban convirtiendo
en común (por ejemplo, Cooksonia ; Kenrick y Crane 1997 ). Durante el
Paleozoico-Devónico (hace 416-359 millones de años) y Carbonífero (hace
359-299 millones de años) períodos de los primeros ecosistemas forestales
generalizados se establecieron (DiMichele et al. 2007 ). Aunque es bastante
diferente de los bosques modernos, por el carbonífero, éstos fueron
diversas (DiMichele 2001 ) e incluyeron los primeros familiares en forma
de árbol de musgos existentes (lycopsids) y colas de caballo ( Calamites ), y
una amplia variedad de helechos (Falcon-Lang y Miller 2007 ). Estos
bosques son el hogar de una gran variedad de animales, que se había
aventurado por primera vez en la tierra en los 100 millones de años
precedentes. Un grupo de éstos fueron los primeros antepasados de todos
los vertebrados terrestres, que se habían aventurado en la primera a la
tierra durante el Devónico (hace probablemente entre 385 y 360 millones
de años). Fósiles del Paleozoico registran esta transición de los peces a los
organismos que habitan en la tierra con extremidades (tetrápodos;
Clack 2009 ) y también abarcan la división entre los anfibios verdaderos y
otros vertebrados (mamíferos y reptiles / pájaros; Clack 2006 ;. Coates et
al 2008 ). Muchos de los primeros tetrápodos eran todavía acuático, y
probablemente vivían dentro de los ríos y otros ambientes de agua dulce,
con la posible incursión ocasional en tierra (Benton 2005 ). Especies
terrestres eran comunes totalmente por el período carbonífero, sin
embargo, y los reptiles verdaderos primeros habían evolucionado a finales
del Paleozoico, en forma de pequeñas y comedores de insectos de tamaño
medio (Modesto et al. 2009 ).

La mayoría de la diversidad animal y abundancia en las comunidades

terrestres del Paleozoico se puede encontrar en los artrópodos (un grupo
que tiene, de hecho, ha sido dominante en términos de diversidad de
especies animales para todos los últimos 520 millones de años;
Edgecombe 2010 ). El filo Arthropoda es un grupo de animales unidos por,
entre otros rasgos: la segmentación del cuerpo externo e interno con la
especialización regional (tagmosis, por ejemplo, un tórax con patas y las
alas frente a un abdomen sin extremidades en el caso de los insectos); un
exoesqueleto compuesto de placas articuladas, endurecido a través de la
calcificación o Esclerotización (entrecruzamiento de proteínas); segmentos
corporales que primitivamente oso emparejados, apéndices articulados; el
crecimiento a través de la muda (ecdisis); un par de (compuestos) ojos
laterales facetadas que están inervados por el primero de tres segmentos
que componen el cerebro; y un sistema circulatorio abierto que ofrece un
corazón dorsal con válvulas laterales (Grimaldi y Engel 2005 ). Las
características únicas de los artrópodos indican que son un grupo
monofilético (descendientes de un ancestro común que poseía las
características de diagnóstico del grupo). Artrópodos (Fig. 2 ) incluye los
trilobites extinguidos, los insectos, los miriápodos (ciempiés, ciempiés, y
parientes), los crustáceos (por ejemplo, cangrejos, langostas, camarones), y
los chelicerates (arácnidos, como las arañas, escorpiones y ácaros , y los
cangrejos de herradura). Su abundancia hace que los artrópodos
ecológicamente vitales; por ejemplo, miriápodos son procesadores
importantes de hojarasca en los bosques, y las termitas consumen grandes
cantidades de celulosa (Crawford 1992 ; Higashi et al. 1992 ). Sin
artrópodos, la vida y los ecosistemas de la Tierra serían radicalmente
diferentes. Su diversidad asombrosa (que constituye más del 75% de todas
las especies vivas descritas; Brusca y Brusca 2003 ) pueden ayudar a
dilucidar los patrones y procesos de la evolución. Por ejemplo, el estudio de
los trilobites era fundamental para el desarrollo del equilibrio puntuado
como un modelo para el cambio evolutivo (Eldredge y Gould 1972 ; Gould y
Eldredge 1977 ), y la mosca de la fruta Drosophila fue el "organismo
modelo" que se utiliza en gran parte del pionero trabajar en la genética a
principios del siglo XX, así como desentrañar la genética del desarrollo a
finales del siglo XX. Es por estas razones que el siguiente análisis de la vida
y la evolución terrestre Paleozoico se centrará en el Arthopoda.

Higo. 2
Diagrama que muestra las relaciones evolutivas con más seguidores de los
cinco grupos de artrópodos: chelicerates ( un ) (aquí representados por un
arácnido amblipigio), trilobites ( b ) (un miembro de la familia
Trinucleidae), miriápodos ( c ) (scutigeromorph ciempiés S. coleoptrata ) ,
 crustáceos ( d ) (estomatópodo una mantis o camarones) e insectos ( e )
(una libélula)

El registro de fósiles del Paleozoico de artrópodos

terrestres
Los primeros artrópodos terrestres son anteriores a los tetrápodos por
decenas de millones de años (Shear y Selden 2001 ). La evidencia de vida
animal en la tierra delante de los cuerpos fósiles de artrópodos conocidos
primera se puede encontrar en forma de restos conservados que es
probable que hayan sido creados por organismos macroscópicos. La
identificación del animal que hizo rastros o madrigueras no siempre es
sencillo. Por ejemplo, Burrows asignado a la icnogénero Scoyenia del
Ordovícico superior (aproximadamente hace 447 millones de años) rocas
en Pennsylvania (Retallack y Feakes 1987 ) habían sido interpretados como
si hubiera sido hecha por milpiés (Retallack 2001 ), pero esto ha sido
cuestionado en función de cómo vivir milpiés madriguera (Wilson 2006 ) y
también porque los sedimentos muestran evidencia de una marina en lugar
de origen terrestre (Davies et al. 2010 ). Los mejores candidatos para
rastros de edad Ordovícico que fueron hechas por un grupo identificable de
los artrópodos terrestres se producen en las rocas del Ordovícico tardío en
Cumbria, Reino Unido, en la ceniza y areniscas que fueron depositados
subaerially (Johnson et al., 1994 ). Una comparación con las huellas de
locomoción de la vida "alfiletero" milpiés mostró que el modo de andar
paso a paso de los rastros de Cumbria Ordovícico es consistente con ellos
después de haber sido hechas por un milpiés temprano (Wilson 2006 ).

La primera evidencia fósil corporal de los animales responsables de dichas

pistas data del Período Silúrico (hace 444-416 millones de años). Varios
milpiés recientemente han salido a la luz de Stonehaven, Reino Unido (hace
aproximadamente 423 millones de años), incluyendo una
especie, Pneumodesmus newmanii , que proporciona la primera evidencia
de la respiración de aire en cualquier forma de animales (Wilson y
Anderson 2004 ). Esto se puede ver en espiráculos (o, más bíblicamente,
estigmas) -Openings en el sistema traqueal (respiración), que son una
característica terrestre por definición. Otro de los milpiés silúricos tiene
una estructura emparejado en la parte anterior del tronco, en la posición
usual segmental y con una forma característica de un gonopodo, un par
modificada de piernas que milpiés varones utilizan para la transferencia de
esperma a la abertura genital de la hembra (Fig . 3 ; Wilson y
Anderson 2004 ). Así, los fósiles del Silúrico proporcionan una evidencia
directa de un modo reproductivo similar a sus parientes existentes.
Higo. 3
Fotografía y dibujo de milpiés mediados del Silúrico, Cowiedesmus
eroticopodus (fotografía cortesía de Yong Yi Zhen, Museo de
Australia). Esto, la parte delantera de la muestra, muestra la cabeza, collum
(primer segmento detrás de la cabeza, sin miembros), y después del inicio
del cuerpo. También es visible una pierna modificada, posiblemente
asociado con la reproducción. Parte mostrada de fósiles de 12 mm de
longitud. Después de que Wilson y Anderson ( 2004 )

La mayoría de los fósiles de todo este tiempo, sin embargo, no son

descubiertos por rocas simple división en el campo, sino que se encuentran
en los residuos de ácido macerar. Estas son las "sobras" de la digestión
ácida de las rocas, a los que la cutícula (exoesqueleto), compuesta por
quitina, es resistente. El depósito más temprana de la que esta técnica se ha
recuperado organismos identificables se encuentra en Ludford Lane,
Shropshire, Reino Unido (hace aproximadamente 417 millones de años),
donde se sabe que tanto los arácnidos y los ciempiés (Jeram et
al. 1990 ). Una gama más amplia de los artrópodos son recuperados
utilizando este método desde el Devónico medio (hace 388 millones de
años) rocas de Gilboa, Nueva York. Estos incluyen un número de diferentes
arácnidos, incluyendo ácaros y pseudoscorpions (Shear et al. 1987 ; Norton
et al. 1988 ; Schawaller et al. 1991 ;. Selden et al 1991 ), ciempiés (Shear y
Bonamo 1988 ), y los posibles fragmentos de exoesqueleto de insectos
(Shear et al. 1984 ).

Otro famoso Devónico (hace aproximadamente 396 millones de años, sobre

la base de la datación radiométrica, aunque las esporas sugieren una edad
un poco mayor en el Devónico Temprano; Rice et al. 1995 ;. Wellman et
al 2006 ) localidad fósiles es la Rhynie sílex, cerca de Aberdeen, en
Escocia. Estas rocas translúcidas se formaron en un entorno de aguas
termales hidrotermal en el que inundó el agua rica en sílice y la vegetación
cercana silicificada, incluyendo un número de los animales-todos los
 artrópodos, creando un registro casi perfecto de este ecosistema terrestre
temprana (Trewin et al. 2003 ). Los fósiles muy bien conservados se
estudian en las diapositivas hechas de la roca y, a menudo muestran la
anatomía interna (por ejemplo, pulmones de libro, de los órganos
respiratorios de los arácnidos; Kamenz et al. 2008 ). Animales descritos
hasta la fecha incluyen arácnidos (Fayers et al. 2005 , primitivamente no
voladores hexápodos (colémbolos y una bristletail o pececillos de plata), así
como los insectos verdaderos) (Fayers y Trewin 2005 ; Engel y
Grimaldi 2004 .), Ciempiés (Shear et al 1998 ), y crustáceos de agua dulce,
incluyendo parientes extintos de camarón duende y el camarón renacuajo
(Trewin y Fayers 2007 ). Otra localidad fósiles del Devónico temprano es de
Alemania Alken-an-der-Mosel, a partir del cual una gama de diferentes
artrópodos, incluyendo varios tipos de arácnidos y familiares de los milpiés
llamados eoarthropleurids, fueron descritos por el paleontólogo noruego
Leif Stormer ( 1970 ; 1972 ; 1973 ; 1974 ; 1976 ), pero algunos otros
depósitos conservan nada más que los individuos aislados. A pesar de los
datos anatómicos, ecológicos y temporales importantes proporcionados por
los depósitos fósiles del Silúrico y Devónico, el primer registro generalizado
y bien conservada de las fechas de los ecosistemas terrestres de
aproximadamente 20 millones de años después, en depósitos del
Carbonífero Superior (Shear 2000b ). Durante este período, un evento de
formación de montañas, la orogenia Varisco, contribuyó a la asamblea del
supercontinente Pangea (Cocks y Torsvik 2006 ). A pesar de las glaciaciones
en los polos, una zona amplia alfombrado con espesos bosques y la
vegetación se extendió por las zonas tropicales e incluso algunas latitudes
más altas (Cleal y Thomas 2005 ). Estos bosques apoyaron diversos
ecosistemas (Shear y Kukalová-Peck 1990 ). Muchos de ellos estaban en
turberas de efectos, ambientes húmedos en los que se acumula la materia
orgánica (DiMichele 2001 ), y las inundaciones fue extendida (Falcon-
Lang 2000 ; Plotnick et al. 2009 ). Los sedimentos cenagosos saturados de
agua resultantes crean las condiciones ideales para la preservación de los
fósiles dentro de la siderita (FECO 3 ) nódulos y también para la formación
de carbón (Curtis y Coleman 1986 ). Como resultado, el carbón de este
período se encuentra en toda América del Norte y Europa. De hecho, el
Carbonífero fue responsable de alimentar la revolución industrial en ambos
continentes (Chandler Jr 1972 ; Hartwell 1967 ). Por lo tanto, una serie de
factores crea las condiciones ideales tanto para la preservación de los
fósiles generalizada durante el carbonífero y la explotación de estos
depósitos por los geólogos más de 300 millones de años más tarde. Como
resultado de ello, proporcionan una de las ventanas más importantes en los
ecosistemas terrestres tempranos.

Las relaciones evolutivas

Los fósiles de estos primeros ecosistemas grabar una serie de grupos de
artrópodos en diferentes grados de organización, que vamos a comparar
brevemente aquí. Algunos son grupos totalmente extintos, como los
arácnidos, los mencionados trigonotárbidos (Fig. 4a ; Dunlop et
al. 2008a ). Estos son conocidos a partir de fósiles Rhynie Chert
excepcionalmente bien conservados y parecen haber estado entre los
arácnidos más abundantes en los bosques de carbón del Carbonífero
(Garwood y Dunlop 2011 ). La presencia de dos pares de pulmones en los
mismos segmentos del cuerpo como algunas formas existentes proporciona
un fuerte argumento de que están más estrechamente relacionados con un
grupo conocido como los arácnidos tetrapulmonate, que incluye las arañas,
escorpiones látigo, arañas látigo, y corto de cola whipscorpions
(Dunlop 2010 ). De hecho, la estructura fina de los pulmones de libro de un
trigonotárbido Devónico, examinada usando técnicas de reconstrucción en
tres dimensiones, se comparte con tetrapulmonates de vida (Kamenz et
al. 2008 ). El miembro fósil más joven del grupo data de hace 290 millones
de años (Rößler et al. 2003 ). Por lo tanto, los trigonotárbidos son un grupo
completamente extinguido, un callejón sin salida evolutivo, pero que
comparte un ancestro común con las arañas y otros arácnidos con dos pares
de pulmones.

Higo. 4
un fósil de arácnido trigonotárbido, prestvicii Eophrynus , desde el
carbonífero del Reino Unido (cortesía de Jason Dunlop). Fossil 30 mm de
longitud. b El ciempiés Devonobius delta del depósito Devónico Gilboa del
Estado de Nueva York (Shear y Bonamo 1988 ). Parte mostrada de fósiles
1,2 mm de longitud. c El segador Devónico Eophalangium sheari del
Rhynie Chert (Dunlop et al. 2004 ). Fossil 6 mm de longitud. d Roachoid
fósiles eggintoni Archimylacris desde el carbonífero del Reino Unido
(Garwood y Sutton 2010 ). Fossil 41 mm de longitud. e carbonífero
escorpión buthiformis Compsoscorpius (Legg et al. 2011 ). Fósiles de 21
mm de longitud
Las características más tempranas ciempiés de exhibición que les permitan
ser clasificadas en algunos de los principales grupos que han sobrevivido
hasta hoy. La más antigua de ellas, desde el Silúrico tardío de las tierras
fronterizas de Gales en Inglaterra, pertenecen a un género, Crussolum , que
es más conocido de varias partes del cuerpo en el temprano y medio
Devónico (como para muchos ejemplos de este artículo, los fósiles del
Devónico vienen . de los sílex Rhynie en Escocia y en Gilboa Estado de
Nueva York-figura 4 b tiene un ejemplo; Anderson y Trewin 2003 ; Shear y
Bonamo 1988 ). Crussolum es inequívocamente un miembro de
Scutigeromorpha, un grupo que incluye 100 especies vivas que viven
principalmente en las zonas tropicales y subtropicales, pero el más
conocido del "ciempiés doméstico", Scutigera coleoptrata , una especie
introducida en muchas partes templadas del mundo
(fig. 2c ). Crussolum comparte con los scutigeromorphs existentes
características tales como una sección transversal pentagonal de la pierna
con cada una de las aristas que corre a lo largo de los segmentos de la
pierna que llevan un archivo de espinas y pelos engrosada, pero carece de
algunos detalles que la totalidad de la cuota de scutigeromorphs de vida
juntos. Por ejemplo, aunque los fósiles tienen el primer par de patas tronco
modificados en una parte funcional de la cabeza (y la carcasa del aparato de
veneno en todos los ciempiés vivos), no tienen largas "cerdas columna
vertebral" en posiciones fijas que se ven en todo las especies vivas. Esta
combinación de caracteres primitivos y avanzados en Crussolum se
describe el uso de una convención llamada "grupos"
madre; Crussolum pertenece al grupo de tallo de Scutigeromorpha. Esto
significa que la especie está más estrechamente relacionado con
Scutigeromorpha que a cualquier otro grupo ciempiés viven, pero
ramificado antes que el ancestro común más reciente de todas las especies
que viven scutigeromorph.

Entre los insectos alados -y más tempranas muy común en el Carbonífero-

fueron los Blattoptera, o "roachoids" (Fig. 4d ). Como su nombre indica,
estos fueron similares a las cucarachas de hoy en día. Por ejemplo, poseían
endurecido, las alas delanteras de protección y un pronoto (un escudo de la
cabeza que se origina en el primer segmento del tórax), pero a diferencia de
las cucarachas verdaderas, que tenía un largo ovipositor en forma de aguja
para la colocación de los huevos (Grimaldi y Engel 2005 ). La razón por la
que son conocidos como fósiles "roachoid" se debe a que, mientras que son
superficialmente similares a las cucarachas en apariencia, son anteriores a
la división entre las mantis y las cucarachas y termitas (las termitas son en
realidad altamente derivan, cucarachas eusocial; Inward et al. 2007 ). Como
tal, no se trataba de un callejón sin salida evolutivo; colectivamente,
"roachoids" representan un grado en la base del árbol evolutivo para
Dictyoptera, el nombre formal de la mantis (cucarachas y termitas +), por
lo que otro ejemplo de una forma de grupo tallo. Es probable que algunos
de los fósiles del Carbonífero posteriores son posteriores a la divergencia
evolutiva de los linajes existentes de Dictiópteros, y que en consecuencia
sería pertenecer a los grupos de troncales o bien las mantis o la cucaracha /
rama de termitas (Bethoux et al. 2009 ).

Los escorpiones son los arácnidos más antiguos conocidos y tienen un

registro fósil Paleozoico significativa (Fig. 4e ;. Dunlop et
al 2008b ). Mientras que el debate se mantiene con respecto a si sus
representantes más antiguos eran acuático o terrestre (Dunlop y
Webster 1999 ;. Kamenz et al 2008 ), por el carbonífero, no hay duda de los
escorpiones eran la tierra que habitan (Jeram 1994a ). Incluso por el
Devónico Temprano, fragmentos de los pulmones de libro de escorpiones
fósiles indican la respiración de aire (Shear et al. 1996 ). Todos los
escorpiones modernos pertenecen a un grupo conocido como los
orthosterns, que poseen espiráculos dentro de las placas en la parte inferior
de los Scorpions en lugar de en su margen como se ve en algunas de las
especies fósiles más antiguos. Los miembros más antiguos de este grupo es
carbonífera edad (Fig. 4e ; Vogel y Durden 1966 ; Jeram 1994b ;. Legg et
al 2011 ), y el miembro más antiguo conocido de una familia existente es
por lo menos 50 millones de años más joven (Lourenço y Gall 2004 ). Por lo
tanto, los escorpiones más tarde Paleozoico probablemente caen en el
grupo de tallo de las familias modernas, pero son posteriores al último
ancestro común de los escorpiones orthosternous. Por lo tanto, podemos
decir que el origen de los escorpiones existentes radica en el período
carbonífero.

Quizás algunos de los más impresionantes fósiles del Paleozoico terrestres,

sin embargo, son las de los segadores (Fig. 4c ): arácnidos del orden
Opiliones, que tienen un pequeño cuerpo fundido y con frecuencia las
piernas extremadamente largas (Machado et al. 2007 ). Los mejores fósiles
son una vez más los de los sílex Rhynie, que permitan preservar la
anatomía interna, incluyendo especímenes que tienen los órganos
reproductivos de machos o hembras (Dunlop et al. 2003 ). Su morfología
sugiere que son esencialmente moderna en la forma. El hecho de que la
especie Devónico se colocó en uno de los cuatro grupos principales de vida
de los Opiliones (Dunlop et al. 2004 ) implica que segadores estaban entre
los arácnidos de ramificación más tempranas y corrobora trabajo molecular
reciente sugiere una radiación Paleozoico relativamente temprana en el
grupo (Giribet et al., 2010 ). Por otra parte, el hecho de que han
permanecido morfológicamente prácticamente sin cambios durante más de
400 millones años sugiere que ejemplifican la estasis evolutiva. ¿Por qué
 este es el caso aún no está claro, pero esta incertidumbre con respecto a la
causa de la inmovilización no ponga en peligro la evolución como un
defensor dios-of-the-lagunas sugeriría. Se espera estasis dentro de las
especies en una serie de modelos evolutivos (Eldredge y Gould 1972 ;
Sheldon 1996 ; Benton y Pearson 2001 ). De este modo, en los grupos
taxonómicos de nivel superior con tasas relativamente bajas de especiación,
podemos esperar que los elementos de inmovilización (ver Discusión:
Gould 2002 , p 936; Cavalier-Smith. 2006 , p 999; y la estasis en las
agrupaciones ecológicas:. DiMichele et al . 2004 ). Es de destacar, sin
embargo, que la estasis en grupos taxonómicos por encima del nivel de
especie es la excepción y no la regla, ya que los ejemplos anteriores
demuestran. El hecho de que exista tal estasis nos presenta una
oportunidad interesante para explicar su presencia, que no permite una
visión no naturalista para ganar de forma predeterminada.

Adaptaciones terrestres
Sólo nueve de los 58 filos animales extintos y existentes tienen
representantes terrestres (Labandeira y Beall 1990 ), en gran parte porque
la tierra presenta un ambiente nuevo y hostil para los organismos marinos
(Selden y Jeram 1989 ; Selden y Edwards 1990 ). Como resultado, la vida
en la tierra requiere de un conjunto de adaptaciones. La presencia de tales
cambios para adaptarse a un nuevo modo de vida proporciona una
excelente evidencia de la evolución; tienen un significado funcional clara, y
un número han evolucionado por separado en diferentes linajes
(Raven 1985 ). Para reiterar, los animales terrestres más antiguos
conocidos eran pequeños artrópodos ( 1983 ) -miembros de los miriápodos
(ciempiés, ciempiés, y sus parientes), arácnidos (arañas, escorpiones y
parientes), y Hexapoda (insectos y tres más pequeños, sin alas
primitivamente grupos ). En esto, la sección final del trabajo, se
proporcionará una visión general de las adaptaciones presentes en grupos
de artrópodos terrestres y luego delinear qué su evolución convergente
(orígenes independientes en diferentes linajes) tiene a veces complicado los
esfuerzos para evaluar las relaciones de artrópodos (Edgecombe 2010 ).

Perdida de agua
De los problemas asociados con la vida terrestre, tal vez el más grande es el
de la retención de agua (Hadley 1994 ). El agua es un disolvente vital para
la vida, y reducir al mínimo la pérdida de agua y garantizar su
disponibilidad es vital para los organismos terrestres (Little 1983 ). Una
parte importante de la lucha para evitar la desecación es exoesqueleto de
los artrópodos ', la capa más externa de las cuales (la epicutícula) es cerosa
y resistente al agua (Fig. 5a ; Cody et al. 2011 ). Esta impermeabilización es
causada por lípidos (hidrocarburos, en este caso incluyendo moléculas de
parafina similar a, ésteres de cera, ácidos grasos, y cetonas), tanto dentro
de la epicutícula y depositados en su superficie (Hadley 1986 ). Además de
la impermeabilización de un organismo, esto impide que con mucho éxito
evaporación. Como veremos más adelante, los artrópodos terrestres
emplean una variedad de sistemas respiratorios derivados de forma
independiente. A pesar de estos orígenes independientes, todos son
internos, un dispositivo que sirve para disminuir la pérdida de agua (Brusca
y Brusca 2003 ). Además, todos poseen espiráculos (Fig. 5b ) -las
estructuras que proporcionan la evidencia más temprana de la vida
completamente terrestres en los milpiés. Espiráculos actuar como una
abertura a través de la cutícula en las estructuras respiratorias, y, a pesar
independientes orígenes-los de los insectos (Gullan y Cranston 2010 ),
miriápodos (Shear y Edgecombe 2010 ), y chelicerates (Levi 1967 ) se han
asociado musculatura para regular la entrada de gas y salir, y minimizar la
pérdida de agua a través de las estructuras respiratorias húmedas. Esto es
aún el caso en que los órganos respiratorios-introducidas por debajo del
difieren en gran medida, por ejemplo, entre los pulmones de libro de
escorpiones (Polis 1990 ) y el sistema traqueal de los insectos (Grimaldi y
Engel 2005 ).

Higo. 5
una estructura de cutícula que muestra las cuatro capas principales y la
estructura fina de la superficie. También se muestran los conductos de las
glándulas dérmicas canales verticales que se extienden desde la epidermis y
secretan una sustancia todavía desconocida y los canales de poros / cera
que transportan los lípidos de la epidermis a la epicutícula. Después de
Hadley ( 1986 ). b Espiráculos de una cucaracha, que se muestra cerrada
( la parte superior ) y abierto ( parte inferior ). Después de Bell y Adiyodi
( 1982)

Otra fuente importante de pérdida de agua en los organismos es la

excreción. Cuando los animales digerir la proteína, el exceso de nitrógeno
se produce y por lo general se libera en forma de amoniaco (NH 3 ), un
compuesto tóxico que requiere dilución rápida o eliminación (Brusca y
Brusca 2003 ). La dilución exige abundante agua y es por lo tanto
inadecuado para los organismos terrestres, para los que el agua es un
recurso precioso. Por lo tanto, la mayoría de los organismos terrestres
convierten amoniaco en compuestos menos tóxicos aún más complejos; en
los vertebrados, como nosotros, la urea, pero en los artrópodos ácido úrico
es más común, que a menudo se precipita en forma sólida
(Raven 1985 ). En los artrópodos, este residuo se elimina con la ayuda de
dos tipos de órganos.

Nefridios son órganos que se encuentran en uno o unos pocos segmentos

del cuerpo anterior de todos los grupos de artrópodos. Los parientes más
cercanos de los artrópodos, los gusanos de terciopelo (Onychophora),
tienen un par de nefridios en la mayoría de los segmentos del cuerpo, y que
se asemejan a los de muchos animales acuáticos (Fig. 6a ) en que está
compuesto de un conducto excretor a partir de la del exterior de los
animales ( apertura de un poro en la base interna de cada pata en los
gusanos de terciopelo) y terminando con una abertura bordeada de cabello
en forma de embudo en el cuerpo. Los pelos directa de fluido en el
conducto (Ruppert et al. 2003 ). A medida que se mueve a través de este, la
reabsorción y la secreción de las células que recubren el conducto modificar
el líquido, la concentración de los productos de desecho (Ruppert y
Smith 1988 ; Campiglia y Maddrell 1986 ; Bartolomaeus 1992). Los
residuos se excreta al exterior a través de la abertura terminal, conocido
como el nephridopore. Nefridios de los artrópodos, en forma de glándulas
coxales, glándulas antenales, glándulas maxilares o los riñones labiales
(dependiendo de dónde se encuentren), difieren en ser cerrado
internamente y el embudo no es ciliada. Se cree que los órganos nefridiales
haber estado presente en el último ancestro común de todos los artrópodos
(conocido como un rasgo plesiomorphic).
Higo. 6
un ejemplo de un nefridio que muestra ambos cilios para dirigir el fluido
en el tubo nefridial y las células de resorción que se concentran los
productos de desecho. b Diagrama que muestra tubos de Malpighi,
con flechas que muestra el movimiento de los residuos y la comida, y el
ciclo del agua en el sistema. Ambos basados en diagramas de Barnes et
al. ( 2001 )

La mayoría de los artrópodos terrestres también poseen o totalmente

reemplazar nefridios con estructuras conocidas como tubos de Malpighi,
que permiten la eliminación eficaz de los residuos. Estos son conductos
ciegos que se abren en un extremo en el intestino y que permanecen sin
ataduras en el otro extremo (Fig. 6b ). Flotan y se mueven en la cavidad del
cuerpo lleno de sangre artrópodos '(o hemocoel) y absorben los productos
de desecho. Como los residuos se desplaza hacia abajo el túbulo, el agua se
reabsorbe, hasta que se forman cristales de ácido úrico, y en el intestino
grueso, más reabsorción se produce en una estructura conocida como la
glándula rectal (Roberts 1986 ). La descripción anterior se basa en los
túbulos de Malpighi de los insectos, y cada individuo puede tener cientos de
estos (Brusca y Brusca 2003 ). Sin embargo, las estructuras muy similares
se han obtenido independientemente en ambos miriápodos, que tienen sólo
uno o dos según el grupo (Hopkin y Lee 1992 ; Lewis 2007 ), y chelicerates
terrestres, que tienen varias túbulos de ramificación (Barnes et
al. 2001 ). La pérdida de agua se puede reducir más a través de
comportamiento-artrópodos en riesgo de desecación a menudo viven en
ambientes húmedos y húmedos en la medida en que algunos extracto de
humedad del sustrato (Crawford y Cloudsley-Thompson 1971 ). Muchas
especies que habitan en el desierto evitar períodos de altas temperaturas
por estar inactivo en madrigueras (Hadley 1974 ).

El intercambio de gases
Otro problema importante con la vida en la tierra es la de la respiración, o
el intercambio de gases (Raven 1985 ). Esto no se puede hacer mediante el
aumento de la permeabilidad de la exoesqueleto, lo que permitiría una
pérdida significativa de agua. Como hemos visto, esta es una consideración
importante, y todos, excepto los más pequeños artrópodos terrestres se han
especializado estructuras de intercambio de gases (Selden y
Edwards 1990 ). Estos vienen en dos sabores. El primero-que se encuentra
en arácnidos-son los pulmones de libro: apilado, láminas llena de sangre
que se extiende en una cavidad llena de aire (Fig. 7a ). Esta cavidad (la
aurícula) se abre al exterior a través de los espiráculos (Scholtz y
Kamenz 2006 ), y las láminas delgadas proporcionar un área de superficie
alta para permitir el intercambio de gases. El segundo tipo de estructuras
respiratorias, lo que probablemente evolucionaron de manera convergente
en los insectos y miriápodos (Grimaldi 2010 ), se conoce como tráqueas
(Fig. 7b ). Estos se están diversificando los túbulos cutícula forrado abrir
externamente a través de los espiráculos y que termina internamente en la
sangre o los tejidos de órganos (Barnes et al. 2001). Se trata de un sistema
eficiente, lo que permite el intercambio de gases directa con los órganos
internos y la sangre hasta el punto de que un sistema similar ha
evolucionado de manera secundaria pulmones de libro en algunas arañas
(Schmitz y Perry 2001 ). Estructuras comparables llamados pseudotráqueas
también se encuentran en las cochinillas, que son los crustáceos del orden
isópodos (Edney 1968 ).

Higo. 7
un diagrama simplificado que muestra un pulmón libro arácnido. En
realidad, estos tienen decenas de laminillas. Después de Levi ( 1967 ). b La
morfología traqueal de los insectos. Después de Brusca y Brusca ( 2003 )

Reproducción
Un problema aparente de menos de inmediato es el de la reproducción-de
artrópodos en el ámbito marino, la liberación de óvulos y espermatozoides
en el mar para la fertilización externa es un método viable para la
reproducción (Selden y Jeram 1989 ). Esto no es tan eficaz en el reino
terrestre, sin embargo, y por lo general se prefiere la fertilización
interna. Asociado con esto es una amplia gama de complejos de
transferencia de esperma técnicas, por ejemplo, el uso de paquetes de
esperma conocido como espermatóforos es común, la protección de ellos
(en una medida) desde el medio ambiente terrestre duras. Un
asombrosamente amplia gama de comportamientos de cortejo veces
complejas ha desarrollado en los artrópodos terrestres (Choe y
Crespi 1997 ). Si bien existen innumerables causas posibles para esta
adaptación (Bastock 2007 ), en parte, esto podría ser para asegurar la
transferencia exitosa de espermatoforos (por ejemplo, en las arañas látigo,
la Fig. 2a ; Weygoldt 2002 ). La transferencia de esperma directamente en
forma de copulación no pasa por el riesgo de daños al medio ambiente en
muchas formas más derivados (Selden y Edwards 1990 ). Joven menudo se
les ayuda con los padres de crianza durante el desarrollo embrionario o
después del nacimiento (Labandeira y Beall 1990 ).

Locomoción y Sentidos
Mientras que la vida en la tierra presenta una plétora de otros retos, el
último vamos a ver aquí se encuentran las diferencias físicas entre el agua y
el aire. Estos pueden tener un impacto significativo en la morfología de un
organismo, dado que el agua tiene una mayor flotabilidad que el aire
(Selden y Jeram 1989 ). Para mantenerse a sí mismos, los organismos
terrestres requieren elementos esqueléticos rígidos, y los artrópodos tenía
una ventaja preexistente en su presencia de un exoesqueleto
(Raven 1985 ). Artrópodos terrestres también suelen adoptar una postura
más estable colgante, de pie en la parte inferior de sus extremidades, cuyos
extremos están en un ángulo bajo a la tierra (un plantígrado tarso;
Stormer 1970 ; Fig. 8a ). También hay un gran número de adaptaciones
sensoriales a este nuevo medio, por ejemplo, el tricobotrias de escorpiones
(Fig. 8b ) -long, pelos finos procedentes de una depresión en forma de copa
que pueden sentir las vibraciones del aire muy leves (Reissland y
Gorner 1985 ). Esto ayuda a la ubicación de la presa y orientación con
relación al viento, pero no funcionaría en un medio fluido (Krapf 1986 ;
Meßlinger 1987 ). Superficialmente tricobotrias similares también están
presentes en algunos miriápodos (Haupt 1979 ); la relación distante entre
estos miriápodos y arácnidos indica una evolución convergente de
tricobotrias.
 Higo. 8
un ejemplo de una postura digitígrada basado en las extremidades de los
trilobites. Después de Stormer ( 1963 ). b Una postura plantígrada basado
en las extremidades de los escorpiones existentes, los segmentos
plantígrados de la terminación del miembro en gris . Después de Stormer
( 1963 ). c Sección transversal a través de un bothrium escorpión que
muestra el pelo sensorial y el zócalo en el que se asienta, tres capas de la
cutícula, y los canales de los poros. También hay que resaltar son el haz
dendríticas sensorial y laminillas. Después de Meßlinger ( 1987 )

Como resultado de esta serie de adaptaciones, y una serie de otros cambios

fisiológicos-artrópodos son los organismos terrestres exitosas. Tanto éxito,
de hecho, que si se juzga por el número de especies o individuos, que son
habitantes del desierto prósperas (Edney 1967 ) y son miembros vitales de
estos ecosistemas terrestres más duras (Whitford 2000 ).

Incertidumbre
Todas estas adaptaciones evolutivas aumentar la adaptación a ambientes
terrestres, y como tal, se espera que su paralelo (convergente) la evolución
en múltiples linajes bajo la misma presión selectiva. Sin embargo, también
demuestran efectivamente una causa importante de incertidumbre entre
los artrópodos trabajadores de la base tradicional para evaluar las
relaciones evolutivas es la morfología (Darwin 1859 ; Skelton 1993 ). Por lo
tanto, evaluar si las estructuras son homólogas (compartir un origen
común) o homoplasious (el resultado de la convergencia) es de vital
importancia para la comprensión de las relaciones de un grupo
(Edgecombe 2009 ). Esto rara vez es clara, sin embargo. Para utilizar
ejemplos que hemos visto ya, insectos y miriápodos compartir tráqueas y
los túbulos Malphighian, y estas características fueron tradicionalmente
atribuido a la herencia de un ancestro común, porque los insectos y
miriápodos se consideraron hermana taxones en un grupo conocido como
los Atelocerata (Snodgrass 1938 ; Klass y Kristensen 2001 ; Bitsch y
Bitsch 2004 ; véase también la discusión en Shultz y Regier 2000 y
Dohle 1998 ). Comparten, además, una serie de otros personajes,
incluyendo apéndices ramificados individuales y una cabeza que
comprende un segmento de la antena, un segmento sin extremidades
(intercalado), y luego dos segmentos que llevan piezas bucales. Sin
embargo, el análisis de ADN nunca ha apoyado esta agrupación, con
muchos tipos diferentes de datos genéticos todos de acuerdo en lugar de
que los insectos comparten un ancestro común con los crustáceos (insectos
y crustáceos que forman colectivamente un grupo llamado el Tetraconata;
Jenner 2010 ). Esto es ahora ampliamente aceptado y ha sido corroborado
por muchos rasgos del cerebro, los ojos, y el desarrollo del sistema nervioso
que son exclusivas de insectos y crustáceos, pero no compartidos por los
miriápodos (Edgecombe 2010 ). La imagen evolutiva proporcionada por los
genes y el sistema nervioso sugiere que tráqueas y túbulos Malphighian en
insectos y miriápodos son un ejemplo de evolución convergente en dos
linajes terrestres. Sin embargo, el nuevo consenso sobre una relación
insecto-crustáceo surgió a partir de 20 años de investigación (incluidos los
enormes avances tecnológicos y teóricos de la biología molecular y las
nuevas técnicas de investigación de la anatomía) y por medio de la
discusión franca de los argumentos en contra.

Este proceso de alteración de las hipótesis sobre la base de una mayor

evidencia es fundamental para la ciencia, sin embargo, estos avances se
basan en la incertidumbre y el debate. Si dios de las brechas oposición
creacionista hace que los científicos reacios a expresar sus dudas sobre un
tema, tales como la cuestión de las relaciones de artrópodos esbozado aquí-
estos avances serían más lento a inexistente. Debido a la naturaleza de la
evolución, la ambigüedad es ubicuo; el ejemplo esbozado de similitud como
resultado de cualquiera de un origen evolutivo común o posterior
convergencia es sólo una de muchas fuentes de debate. Es por esta razón
por la que miles de preguntas sin respuesta con respecto a la filogenia de
artrópodos permanecen, algunos a un nivel bastante básico. Para presentar
preguntas sin respuesta como una debilidad, o fingir que socavan la
evidencia, es falso e incorrecto. Por el contrario, la posibilidad de nuevas
pruebas, lo que resulta en cambios de paradigma y una mayor comprensión
de la historia de la vida, es uno de los elementos más interesantes de la
ciencia.