Libro de Etología PDF

ETOLOGÍA APLICADA
Primera edición, 2004

DR © Universidad Nacional Autónoma de México.
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia.
Ciudad Universitaria.
México 04510, DF.
Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico
Revisión técnica: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt.
Producción editorial:
Coordinación editorial: Dr. Francisco A. Galindo Maldonado
Asistente de coordinación editorial: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez
Corrección de estilo: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt,
Dr. Francisco Galindo Maldonado
Diseño editorial: LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez
Formación electrónica: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez
Diseño de portada: DI Ana Hilda Galindo Maldonado
ISBN:
970-32-1471-1
Los editores agradecen al Intenational Fund for Animal Welfare (IFAW) por el apoyo brindado para la
impresión de este libro.
A la memoria de mi padre, Eduardo Galindo Benton
A Ana, Lucía y...
A la memoria de mis padres, quienes me crearon y moldearon;

y dedicado a mi familia, mi sustento y motivación.
Editores
Dr. Francisco A. Galindo Maldonado
Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F., IFAW -
América Latina.
Dr. Agustín Orihuela Trujillo
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av.
Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México.
Colaboradores
Dra. María de Lourdes Alonso Spilsbury
Departamento de Producción Agrícola y Animal. Universidad Autónoma Metropolitana-
Xochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villa Quietud. México, D. F. 04960.
Dra. Judith K. Blackshaw
Department of Animal Production, Veterinary School, University of Queensland, St. Lucia,
Brisbane, Queensland, 4067, Australia
Prof. Donald M. Broom
Department of Clinical Veterinary Medicine, University of Cambridge, Madingley Rd.,
Cambridge CB3 0ES, United Kingdom
Dra. Dulce Brousset Hernández-Jáurequi
Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F.
Dr. Jaume Fatjó Ríos
Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España.
Dr. Francisco A. Galindo Maldonado
Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F., IFAW -
América Latina.
Dra. Temple Grandin
Department of Animal Science, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523, USA
Dr. Xavier Manteca Vilanova
Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España.
Dr. Agustín Orihuela Trujillo
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av.
Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México.
Dr. Edward O. Price
Department of Animal Science, University of California, Davis California, 95616 USA.
Dra. Anne Sisto Burt
Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F.
M. en C. Alberto Tejeda Perea
Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F.
Prólogo
Con la publicación de esta obra en idioma castellano se llena un vacío para los paí-
ses de América Latina en los que la etología es una ciencia joven. Hace apenas unos
40 años que los conceptos del comportamiento de los animales y su bienestar em-
pezaron a aparecer en el plan de estudio de algunas escuelas de Medicina Veterina-
ria de habla española del continente americano. En los países anglosajones fueron
hombres como Forrel, Tinbergen, von Frisch y Lorenz que con sus trabajos, en la
primera mitad del siglo pasado, despertaron el interés tanto de los profesionales de
la Medicina Veterinaria como del público en general y que nos hicieron entender
que la lógica de los tiempos de Descartes, quién le negó toda capacidad de sufrir a
los animales basándose en “cogitur ergo sum” ya no es aceptable a la luz de los conoci-
mientos actuales sobre la mente animal. Estos primeros estudios dieron lugar a
trabajos que evidenciaron la necesidad que existe de comprender como se com-
porta un animal frente a situaciones desconocidas con el fin de poderle facilitar la
adaptación a las nuevas condiciones de explotación impuestos por el ser humano.
Entender como se comportan los animales y cuales son sus reacciones frente a
las diferentes situaciones que tienen que enfrentar, forma la base para poderlos pro-
ducir correctamente, fomentando al mismo tiempo su bienestar. Durante demasia-
do tiempo y por el afán de producir alimentos de origen animal a bajo costo, los
profesionales veterinarios y agrónomos nos hemos despreocupado por conocer el
comportamiento natural de los animales y su relación con ser humano. Observán-
dolos comprendemos sus necesidades y les daremos a ellos la posibilidad de hacer
una contribución constructiva para la calidad de su existencia.
El especialista que se dedica a la producción de los animales destinados al con-
sumo humano, hoy en día esta consciente que ellos necesitan de un entorno que
les permita vivir, hasta donde sea posible con la posibilidad de expresar sus com-
portamientos naturales y por ello libres de estrés. Facilitarles este ambiente, sólo se
puede lograr conociendo su comportamiento y adaptando instalaciones y manejo
a sus necesidades para crearles no solo un ambiente de bienestar sino también para
que el productor obtenga mejores ganancias. Información muy valiosa al respecto
se encuentra en varios capítulos en los que los autores presentan alternativas prác-
ticas a problemas de manejo que facilitarán al lector la solución de situaciones difí-
ciles, con las que se enfrenta en la vida diaria. Sirvan de ejemplo los capítulos de
diseño de instalaciones y de manejo y transporte.
El Médico Veterinario dedicado a la Clínica beneficia del estudio del compor-
tamiento natural de los animales, ya que, para reconocer el comportamiento altera-
do por malestar o por dolor debe poderlo distinguir de un estado de salud integral.
Las citadas son razones de orden práctico, para lograr una producción animal
redituable o para formular un diagnostico correcto.
Los motivos éticos, que nos obligan a considerar a los animales dignos de res-
peto y consideración y en consecuencia a evitarles ansiedad y estrés innecesarios,
son otro factor que debería preocupar tanto a Médicos Veterinarios como a Inge-
nieros Agrónomos y profesionales afines, así como a filósofos y estudiosos de la
ética. A todos ellos, el libro que ahora se presenta será de una enorme utilidad.
La enseñanza formal de esta materia se ha introducida ya en algunas de las
Universidades mas progresistas de Latino-América, sin embargo en la mayoría de
ellas constituye una materia optativa y faltaba un texto en español.
En el caso particular de México, en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zoo-
tecnia de la Universidad Nacional Autónoma se cuenta desde 1996 con un depar-
tamento de Etología en el que se investiga acerca de los problemas de
comportamiento de todas las especies animales, tanto los domesticados, los
de compañía y los de vida silvestre. La creación de ese departamento se debe en
gran parte a los científicos internacionales que escribieron capítulos en la presente
obra, los que durante varios años participaron generosamente en cursos cortos en
la UNAM sobre comportamiento animal y lograron despertar el interés tanto de
estudiantes como de autoridades. Estos últimos tuvieron la visión de crear el depar-
tamento de Etología en la Facultad, que es el primero en las escuelas de Medicina
Veterinaria de América Latina.
Los editores merecen una felicitación muy especial por haber logrado conjun-
tar contribuciones de especialistas internacionales y nacionales en este texto, que
sin la menor duda será tanto para profesionales como para estudiantes una obra de
consulta y de texto indispensable.
Es para mi un honor que agradezco a los editores, haber sido invitada para es-
cribir el prologo para este libro que considero de tanta importancia.
Noviembre 2003.
ALINE S. DE ALUJA, MVZ, MSC.

Profesora Emérita
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Universidad Nacional Autónoma de México
Índice
1. Introducción a la etología aplicada ____________________ 17

Generalidades sobre las aplicaciones de la etología 17
Origen de la etología aplicada 20
Causalidad 21
Desarrollo y ontogenia 24
Función y evolución 26
2. Efecto de la domesticación en la conducta animal _________ 29

Definiendo domesticación 29
Pre–adaptación para la domesticación 30
Variación bajo la domesticación 35
Influencias ambientales en el proceso de domesticación 36
Adaptación al medio biológico 37
Adaptación al ambiente físico 40
Desarrollo de la conducta bajo domesticación 41
3. Bienestar animal ___________________________________ 51

Requerimientos para una definición de bienestar animal 53
Definición de bienestar animal 54
Bienestar y necesidades 57
Bienestar y sentimientos 59
Bienestar y estrés 62
Bienestar y salud 62
Evaluación del bienestar 64
Ética y la evaluación del bienestar 68
Bienestar y legislación 72
Enseñanza y bienestar animal 74
Diseño de instalaciones y bienestar animal 75
Efectos del incremento de la productividad sobre
bienestar animal 77
4. Etología aplicada en los bovinos ______________________ 89

Órganos de los sentidos y percepción 90
Comportamiento individual 91
Comportamiento social 94
Comportamiento materno 106
Comportamiento juvenil 110
Problemas de comportamiento y bienestar 112
5. Etología aplicada en los ovinos ______________________ 133

Órganos de los sentidos y comunicación 133
6. Etología aplicada en los caprinos ____________________ 147

Órganos de los sentidos y comunicación 148
7. Etología aplicada en los equinos _____________________ 161

Comportamiento juvenil 173
8. Etología aplicada en los porcinos ____________________ 181

Problemas de comportamiento 203
9. Etología aplicada en las aves ________________________ 219

Órganos de los sentidos y percepción 220
10. Etología clínica en perros y gatos ____________________ 239

Problemas de comportamiento 239
Tratamiento de problemas de comportamiento 241
Adiestramiento y problemas de comportamiento 249
Problemas de comportamiento del perro (I):
agresividad dirigida hacia las personas 250
Diagnósticos diferenciales de la agresividad por dominancia 256
Problemas de comportamiento del perro (II):
agresividad entre perros 260
Problemas de comportamiento del perro (III):
ansiedad por separación 262
Problemas de comportamiento del gato (I):
micción inadecuada 265
Problemas de comportamiento del gato (II):
problemas de agresividad 269
11. Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre ____________ 279

El concepto de enriquecimiento ambiental o del
comportamiento 281
Justificación de los programas de enriquecimiento
ambiental 284
Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental 285
Métodos del enriquecimiento ambiental 287
Selección de la técnica de manipulación a utilizar 292
Desarrollo de un programa de enriquecimiento ambiental 294
Evaluación del programa de enriquecimiento ambiental 297
Factores de riesgo potencial del enriquecimiento ambiental 298
Enriquecimiento ambiental por grupos de animales 299
Desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental 303
Enriquecimiento ambiental y conservación 304
12. Elementos de manejo y transporte ____________________ 311

El papel del miedo 312
Adiestrando animales 313
Vocalizaciones y estrés 314
Visión y el movimiento del ganado 315
Reducción de ruidos 321
Sujeción 321
Mangas curvas y paredes continuas 322
Guía para el manejo y transporte 326
13. Diseño de instalaciones ____________________________ 333

Conceptos básicos de conducta 333
Diseño de instalaciones 339
Principios del transporte 350
14. Bases sobre la medición del comportamiento ____________ 355

Pasos a seguir en el diseño de un estudio de
comportamiento animal 356
Planteamiento de una pregunta 356
Observaciones preliminares 357
Selección y definición de categorías de comportamiento 357
Selección de métodos de muestreo y registro 360
Obtención de datos 371
Figuras ___________________________________________ 377
Índice analítico ______________________________________ 405

Introducción
a la etología aplicada
Francisco Galindo Maldonado
Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de

Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional
Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México,
D. F.
CAPÍTULO 1
Generalidades sobre las aplicaciones
de la etología
El concepto de Etología se utiliza para referirse a la observación y des-
cripción detallada del comportamiento animal con el fin de conocer la
manera en que los mecanismos biológicos funcionan (Fraser y Broom,
1990). Aunque el comportamiento animal se ha estudiado por déca-
das, es hasta hace poco que se realizan estudios de Etología aplicada a
la producción, salud, bienestar animal y conservación.
El desarrollo de la Etología aplicada se ha venido dando rápida-
mente durante los últimos treinta años, principalmente desde que dife-
rentes especies de animales de granja, particularmente cerdos, aves y
bovinos, se comenzaron a explotar en grandes grupos alojados en sis-
temas intensivos de producción, debido a las crecientes necesidades
alimentarias del humano. En este tipo de explotaciones pecuarias la in-
cidencia de algunas enfermedades ha ido en aumento, y se han genera-
do problemas de producción y bienestar animal debido a la
incapacidad de adaptación fisiológica y conductual de los animales a
17
las condiciones de explotación intensivas. Para que una explotación
pecuaria pueda manejarse de manera eficaz y rentable se deben con-
templar las necesidades de comportamiento de los animales. De igual
forma, para resolver muchos de los problemas de salud y reproducción
que presentan los animales en cautiverio se debe tener conocimiento
detallado de su comportamiento. En este sentido, en la actualidad la
Etología es una disciplina científica al mismo tiempo que una herra-
mienta zootécnica indispensable para entender la manera en que los
animales enfrentan cambios en su ambiente relacionados con diferen-
tes formas de y crianza.
Paralelamente al desarrollo de estudios de comportamiento en
animales de producción, desde hace un par de décadas se han
incrementado los estudios de etología aplicada a los animales en zoo-
lógicos. La presión de la opinión publica por el bienestar de este tipo
de animales ha ido en aumento, así como la preocupación de que los
zoológicos cumplan verdaderamente con una función de conserva-
ción, y no sólo de recreación. Para esto es necesario que los animales
ahí alojados desarrollen conductas típicas de la especie, y que se pue-
dan reproducir. Es importante mencionar que actualmente los estudios
de comportamiento animal aplicados a la conservación no se limitan a
poblaciones en cautiverio, sino que también ha aumentado el interés
por realizar este tipo de estudios para mejorar el manejo de poblacio-
nes de animales silvestres (Clemmons y Bucholz, 1997).
Sin duda, una de las áreas de la Etología aplicada que más rápida-
mente se ha desarrollado es la de Etología clínica veterinaria en perros
y gatos (ver Manteca y Fatjó, Capítulo 11). Hasta hace muy poco
tiempo no eran muchos los médicos veterinarios que sabían diagnosti-
car o tratar problemas de comportamiento. Con la información que se
ha generado recientemente sobre este tema, llama la atención la alta
incidencia de problemas de comportamiento en animales de compa-
ñía, y el riesgo que dichos problemas representan para la salud pública
ETOLOGÍA APLICADA
(Manteca, 2002). Por ello, actualmente la Etología clínica debe ser un

tema obligado en el plan de estudios del Médico Veterinario que se
forme en las áreas clínicas.
Otra área de estudios que se ha desarrollado muy de cerca de la
Etología aplicada clínica en pequeñas especies es la relacionada con el
tema de la Interacción humano-animal, básicamente debido a que los
animales que más se han usado en programas de asistencia a humanos
son los animales de compañía, particularmente los perros. Se sabe del
!
18
beneficio que los perros tienen para personas invidentes,
hipoacúsicos, o con algún otro tipo de discapacidad. Más reciente-
mente también se han identificado beneficios de tipo psicológico, que
van más allá de la asistencia física, como por ejemplo, el beneficio de
interactuar con animales para pacientes con enfermedades
cardiovasculares, diabetes o problemas neurológicos, por citar algunos
ejemplos. Recientemente los programas de este tipo de terapia se han
ampliado e incluyen el uso de otras especies como equinos, delfines,
peces, entre otros. Sin embargo, este tipo de programas muchas veces
carecen de un fundamento teórico y metodología en función de la
percepción que se tiene de la interacción con los animales, y a la vez
de la forma en que el estado mental o el comportamiento de la misma
se puede modificar. Por esta razón, es necesario llevar a cabo más in-
vestigación para entender mejor los diferentes tipos de interacción
humano-animal.
Por años se ha sabido de la importancia de aplicar estudios de
comportamiento al manejo de animales que son usados para la investi-
gación o en laboratorios. Es importante conocer la forma en que las
diferentes especies de animales usados para investigación se adaptan
comportamentalmente y fisiológicamente al tipo de manejo e inter-
venciones que se les hace. Esto garantiza mejores resultados de la pro-
INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA

pia investigación, y permite regular mejor los protocolos de Bioética
que los laboratorios o instituciones de investigación deben cumplir.
De acuerdo a lo que se ha expuesto, en la actualidad es indispensa-
ble que cualquier persona involucrada de alguna forma u otra con el
manejo de animales, independientemente de su tipo de uso o condi-
ción, conozca características del comportamiento animal y su relación
con la fisiología, salud, producción y bienestar animal, según sea el
caso. Así mismo, es necesario realizar más investigación en Etología
para poder proponer alternativas de manejo de los animales que permi-
tan contribuir a solucionar problemas de salud y bienestar animal.
En general las aplicaciones que pueda tener la Etología, indepen-
dientemente del tipo de animales, están muy relacionadas con el con-
cepto de Bienestar Animal. Para que ese concepto se pueda usar
objetivamente por científicos, profesionistas de las ciencias
agropecuarias o por la sociedad en general, debe definirse de una ma-
nera objetiva y separada de cualquier consideración ética o moral. Una
de las definiciones más usadas y aceptadas es la de Broom (1986; ver
referencia en Capítulo 4), quien dice que el bienestar animal es el esta-
!
19
do de un individuo con relación a sus intentos por enfrentar su medio.
Los métodos para enfrentar cambios en el entorno incluyen cambios
fisiológicos en el sistema nerviosos central, en glándulas adrenales, en
el sistema inmune y cambios en el comportamiento. Estos indicadores
se pueden medir, de ahí que las mediciones de comportamiento sean
complementarias a las realizadas en otras áreas, haciendo que el estu-
dio del bienestar animal sea una ciencia interdisciplinaria que
involucra a la fisiología, endocrinología, neurología, epidemiología,
ciencias agropecuarias, psicología, entre otras.
A manera de resumen algunas de las algunas de las aplicaciones de
la Etología que han sido mencionadas se enlistan en la Tabla 1.
CUADRO 1. APLICACIONES DE LA ETOLOGÍA

Mejorar el nivel de bienestar animal
Disminuir la incidencia de enfermedades causadas por estrés
Facilitar el diagnóstico de enfermedades
Aumentar la eficiencia reproductiva
Aumentar la productividad y facilitar el manejo de animales
Realizar el diagnóstico y terapéutica de problemas de comportamiento
Entender los efectos de la Interacción humano – animal
Mejorar los programas de manejo y conservación de fauna silvestre
La amplia gama de aplicaciones de la Etología y la relevancia de los es-

tudios sobre el área, hacen ver que a futuro es necesario que se
incluyan cursos sobre la materia en planes de estudios relacionados
con Medicina Veterinaria, Ciencias Agropecuarias, Biología aplicada,
y Psicología, entre otras. La formación de profesionistas permitirá a la
vez estimular mayor interés por realizar más investigación
multidisciplinaria en el tema.
ETOLOGÍA APLICADA
Origen de la etología aplicada

El fundamento científico de esta disciplina, al igual que otras líneas de
trabajo en comportamiento, tiene sus raíces en dos escuelas del estu-
dio del comportamiento animal, la etologista y la psicologista (Slater,
1985). En su momento mucho se comentó acerca de la rivalidad cien-
!
20
tífica entre ambas tendencias, particularmente con relación al enfoque
utilizado por cada una de ellas para estudiar el desarrollo del compor-
tamiento. Mientras los etólogos se enfocaron a la evolución del
comportamiento, haciendo énfasis en las pautas de comportamiento
instintivas, los psicólogos pusieron más atención a elementos de
aprendizaje y a la influencia del ambiente en el desarrollo de las pautas
de comportamiento. Los primeros estudiaron un mayor número de es-
pecies en vida libre, mientras que los segundos se concentraron en
pocas especies bajo ambientes controlados, y principalmente usando
modelos con animales con el fin de conocer más acerca del comporta-
miento del ser humano. Eventualmente se reconoció que los dos
enfoques son complementarios, más que antagónicos. La Etología apli-
cada recoge fundamentos de ambas posturas, para entender de manera
integral la forma en que los animales pueden padecer problemas de sa-
lud y bienestar cuando las condiciones del entorno afectan sus pautas
naturales de comportamiento.
Sin duda, un hecho que contribuyó a que creciera el interés en los
estudios de comportamiento animal por investigadores y
profesionistas de las ciencias veterinarias y agropecuarias, fue el reco-
nocimiento que se dio a los estudios de Niko Tinbergen, Konrad
Lorenz y Karl von Frisch, a través del otorgamiento del Premio Nobel

en Medicina y Fisiología en 1972. A partir de entonces es innegable
el reconocimiento de la Etología como una disciplina científica, y el
interés para utilizarla como una herramienta zootécnica es irreversible.
En gran medida los estudios de Niko Tinbergen sientan las bases para
el estudio de Etología aplicada, al postular cualquier planteamiento
que se hace del comportamiento puede caer en cuatro categorías o
enfoques: causalidad, desarrollo, función y evolución. Dichos enfo-
ques plantean una serie de preguntas cuando estudiamos una pauta de
comportamiento: ¿Cómo se presenta el comportamiento?, y ¿Para qué
y por qué se presenta ese comportamiento?
Causalidad
Para identificar las causas de cualquier pauta de comportamiento es
necesario entender la forma en que se combina el estado interno del
organismo con estímulos externos percibidos a través de procesos
sensoriales. Esto implica el conocer los centros nerviosos y las vías
!
21
de comunicación nerviosa entre procesos sensoriales y motores relacio-
nados con el comportamiento. Lo anterior se engloba en lo que se
conoce como la Teoría de la Motivación. La Motivación se ha definido
como un proceso dentro del cerebro que controla qué comportamien-
tos y cambios fisiológicos se presentan, y cuándo se presentan, o bien la
tendencia para realizar un comportamiento. Como parte de este con-
cepto podemos también hablar de un estado motivacional, que se refiere
a la combinación de todos los niveles de los factores causales internos y
externos, y de un sistema motivacional de control.
De tal forma, un estado motivacional está determinado por la for-
ma en que los estímulos ambientales son percibidos a través de la re-
ceptores biológicos, físicos, y químicos (órganos de los sentidos) en
combinación con la actividad del sistema neuroendocrino.
Por otro lado, un sistema motivacional se refiere a las acciones
regulatorias del comportamiento. Así como existen sistemas
homeostáticos en el cuerpo que controlan respuestas fisiológicas
(temperatura, estado osmótico, niveles de nutrientes, etc.), las pau-
tas de comportamiento también se regulan a través de sistemas de re-
troalimentación negativa o positiva. Para facilitar el estudio de la
motivación del comportamiento se puede hablar de tres sistemas
motivacionales de acuerdo a las categorías de comportamientos indi-
vidual, social y materno. El sistema motivacional del comportamien-
to individual se refiere a las pautas de comportamiento que un
individuo realiza por sí solo. Entre ellas se incluyen al comporta-
miento trófico, o búsqueda, selección y consumo de alimento; com-
portamiento del cuidado corporal, comportamiento de exploración,
comportamiento de descanso, y el comportamiento eliminativo. Por
otro lado, el sistema regulatorio del comportamiento social engloba
a las conductas interactivas, agonistas y no agonistas, que tienen que
ver con las relaciones de dominancia-subordinación, con las conduc-
tas heredadas de depredación-huída, al igual que con las conductas
ETOLOGÍA APLICADA
sociales de tipo afiliativo como las de cuidado corporal y las sexuales.

Finalmente, el sistema motivacional del comportamiento materno o
cuidado de los progenitores, que engloba a todas aquellas pautas de
comportamiento relacionadas con el cuidado de las crías. Los tres
sistemas involucran diferentes tipos de motivación entre sí e inclu-
yen aspectos hereditarios y aprendidos. Los factores genéticos, así
como la experiencia y la memoria regulan la tendencia a realizar al-
gún comportamiento.
!
22
Evaluación de los estados de motivación
Aunque resulta complicado medir directamente los niveles de los fac-
tores causales de cada pauta de comportamiento, es posible poder
hacer mediciones del comportamiento y cambios fisiológicos que per-
miten estimar el estado motivacional de un individuo. De manera
experimental se han propuesto varias técnicas para hacer dichas eva-
luaciones. Las pruebas de preferencia, pruebas de condicionamiento
operante, la comparación de la conducta en vida libre con la del cauti-
verio, así como las pruebas de privación (OFT por sus siglas en inglés)
son algunas de las formas en que se puede medir la motivación. De to-
das las anteriores, actualmente las pruebas de preferencia son las más
usadas para cuantificar el estado motivacional de un individuo, ya que
es la mejor forma de conocer también algo acerca del estado mental
del individuo (ver Capítulo 4).
La motivación es una variable que puede variar de acuerdo al tiem-
po y a las circunstancias. Por ejemplo, la motivación para anidar en las
cerdas es mucho mayor un día antes de parir que un mes antes del parto
(Arey, 1992). Así mismo, la motivación para socializar, comer o explo-
rar, podrá variar de acuerdo a las necesidades biológicas de los anima-
les y a la importancia que para ese animal tiene esa conducta en ese

momento. En este sentido, Marian Dawkins (1990), haciendo una ana-
logía con la terminología de la Economía, dice que así como hay pro-
ductos con demanda inelástica y elástica de acuerdo a la tasa
diferencial entre consumo y precio de un producto, así también se
pueden clasificar comportamientos con una demanda elástica o
inelástica. En el primero de los casos, si el esfuerzo para manifestar un
comportamiento tiene un costo biológico demasiado elevado y lo
mejor es no expresarlo, ese comportamiento se podrá sacrificar (elásti-
co), por el contrario, habrá ocasiones en que independientemente del
esfuerzo requerido el comportamiento debe expresarse porque consti-
tuye una necesidad biológica (inelástico). Por esta razón, el concepto
de motivación es de particular importancia cuando hablamos de bien-
estar animal. En el momento en que por cambios en el ambiente los
animales no pueden expresar comportamientos con demanda
inelástica se producirá una reducción en el nivel de bienestar animal,
que se relacionará con cambios fisiológicos y de comportamiento,
como la agresividad, estereotipias, conductas redirigidas, inactividad,
entre otras.
!
23
Desarrollo y ontogenia
Como se comentó anteriormente, durante algún tiempo existió una
controversia entre etólogos y psicólogos acerca de la forma de expli-
car el desarrollo del comportamiento. Los etólogos, como Lorenz,
hicieron énfasis en factores hereditarios, mientras que los exponentes
de la escuela de los psicólogos, como Watson y Skinner le dieron más
importancia al aprendizaje. Actualmente, se sabe que ambos enfoques
son complementarios y que el desarrollo del comportamiento durante
la vida del individuo está determinado tanto por factores genéticos
como ambientales.
La experiencia constituye un arreglo cerebral que permite que los
comportamientos vayan cambiando. Una experiencia se considera un
cambio en cerebro como resultado de información adquirida fuera del
mismo. Hay experiencias que son consecuencia de cambios en los ni-
veles hormonales, y otras que son resultado de estímulos sensoriales.
Cuando la experiencia se aprende el comportamiento puede
modificarse por tiempo prolongado. Existen varios tipos de aprendiza-
je que permiten la modificación del comportamiento.
A) Habituación. Cuando disminuye la intensidad de la respuesta

a la presencia de un estímulo. Por ejemplo, un jaguar que res-
ponde con menos interés a algún elemento de
enriquecimiento ambiental, o un becerro que muestra una
latencia de huida cada vez más corta ante la presencia de la
gente.
B) Sensibilización. Cuando aumenta la intensidad de respuesta a
la presencia de un estímulo. Por ejemplo, cuando un animal
de granja es expuesto a una práctica de manejo en un sitio de-
terminado (potro de contención, manga de manejo, corral,
etc.) que represente una experiencia desagradable por sufrir
ETOLOGÍA APLICADA
dolor. En la siguiente ocasión que ese individuo sea expuesto

a otra práctica de manejo en el mismo sitio, la experiencia
previa hará que presente comportamientos de reactividad
cada vez más intensos.
C) Observación e imitación. Lo animales pueden aprender por
imitación al observar a otros. Por ejemplo, comer de un reci-
piente particular por haber visto a otro individuo comer de
ese recipiente.
!
24
D) Condicionamiento. De manera experimental en condiciones
de laboratorio este tipo de pruebas han sido muy utilizadas y
han dado información relevante para entender la importancia
adaptativa del aprendizaje. Un cambo ambiental que actúa
como refuerzo positivo o recompensa (agua, alimento, o la
oportunidad para socializar, explorar, etc.) aumentará la posi-
bilidad de una respuesta, un refuerzo negativo (estímulos
dolorosos o de aversión, ruido intenso, etc.) por el contrario,
reducirá la posibilidad de respuesta. El condicionamiento clá-
sico incluye ejemplos de un estímulo condicionado a la
presencia de un estímulo específico (por ejemplo, sonido).
Uno de los casos más conocidos en la práctica es el que las
vacas lecheras, que antes de ser ordeñadas baja la leche ante el
sonido de la máquina ordeñadora. El condicionamiento ope-
rante es otra forma de aprendizaje asociativo y consiste en
que los animales aprenden a operar algún mecanismo para
controlar algún cambio ambiental, como disponibilidad al ali-
mento, cambios en la luz, temperatura, etc.
E) Discriminación. Los animales pueden aprender a discriminar
entre varios estímulos o señales de tipo sensorial; visual, táctil
o auditiva a base de prueba y error. Con el aumento en el nú-

mero de pruebas, el número de errores disminuye, y esta
habilidad para discriminar puede mantenerse durante tiempos
prolongados.
F) Aprendizaje conceptual. Este tipo de aprendizaje es el que re-
quiere de mayor habilidad intelectual o inteligencia, y se
refiere a la habilidad para responder a una característica común
compartida por un número de estímulos específicos diferentes.
Por ejemplo, tener la capacidad para discriminar en forma repe-
tida una serie de obstáculos o señales visuales diferentes para
poder llegar a un ligar en donde se pueda realizar un comporta-
miento determinado, (por ejemplo, comer o anidar).
Los comportamientos se van desarrollando con base en la experiencia y

el aprendizaje, pero es importante tomar en cuenta que el estado de de-
sarrollo al nacimiento varía entre especies. A los animales que están bien
desarrollados al nacimiento o cuando salen del cascarón se les llama
precociales, mientras que los que no están bien desarrolladas se les con-
sidera altriciales. No todas las especies se pueden clasificar en una u otra
!
25
categoría, ya que entre esos dos extremos existe un rango de desarrollo
entre especies. Por ejemplo, la rata es más altricial que los primates, que
a su vez son más altriciales que los carnívoros, mientras que la mayoría de
los animales de granja, tanto aves como mamíferos, son más precociales.
Períodos sensibles de aprendizaje

Un período sensible es un momento en la vida del animal en el que una
experiencia, o la falta de experiencia, tendrá un efecto significativo en el
comportamiento a futuro. El resultado de la experiencia o ausencia de
ella durante este período sensible será un cambio neurológico específi-
co que afectará el desarrollo del individuo. En la mayoría de los casos
estos cambios neurológicos no han sido definidos de manera precisa, y
pueden variar entre especies. En términos generales se puede hablar mí-
nimo de tres períodos sensibles: neonatal, transicional y de
socialización. Durante los períodos neonatal y transicional se presentan
nuevos comportamientos a medida que gradualmente se desarrollan sus
órganos sensoriales. Por ejemplo, usualmente poco tiempo después del
nacimiento o de salir del cascarón se presenta la impronta. Resulta com-
plicado definir de manera precisa lo que es la impronta, pero se refiere a
un proceso en el que se lleva a cabo un aprendizaje rápido y relativa-
mente estable en una etapa temprana de la vida, que resulta en cambios
neurológicos y de comportamiento que permiten a la cría tener un
parámetro para reconocer, sin un refuerzo inmediato aparente, caracte-
rísticas supra-individuales de la especie. Estas características usualmente
pueden ser de una figura materna, de tipo filial o sexual.
Algunos autores sugieren que el período de socialización es el más
importante desde el punto de vista del comportamiento en la vida
adulta. Es durante este período cuando los animales aprenden a
interactuar con su madre, compañeros de grupo, y en el caso de los
animales domésticos, con el humano. Durante esta etapa se desarrolla
el juego, las estrategias para formar dominancia, así como las conductas
ETOLOGÍA APLICADA
de depredación y huída.
Función y Evolución
El concepto de función se puede plantear haciéndonos la pregunta de
por qué un animal realiza ese comportamiento. La función adaptativa
de un comportamiento será importante para la supervivencia del ani-
!
26
mal y su éxito reproductivo. Por ende, los animales que posean esa
característica de comportamiento serán más aptos. Esto es particular-
mente importante en especies en cautiverio, ya sean domésticos o
no domésticos. Como cualquier otra característica biológica, los
comportamientos han evolucionado por selección natural. Este as-
pecto comúnmente se ignora cuando hablamos de animales
domésticos. En estas especies, a pesar de la selección genética a que
han sido sometidos conservan la mayoría de las características
genéticas desarrolladas a lo largo de millones de años de evolución.
La selección natural provoca un aumento en la proporción de los
genes que promueven la supervivencia y reproducción. El comporta-
miento de un individuo puede influir en la supervivencia de otro
individuo, y por lo mismo la diseminación del gen o genes responsa-
bles de dicho comportamiento es importante. El término de
habilidad inclusiva o eficacia biológica se introdujo (Hamilton,
1964) para referirse a la frecuencia de un gen en términos de los
efectos de ese gen en otros individuos. En la práctica, la capacidad
de transmitir los genes a la siguiente generación, medico como el
número de crías que sobreviven a la vida adulta, es un buen indicador
de la habilidad inclusiva. Este concepto tiene relevancia cuando ha-
blamos del comportamiento de animales en cautiverio, ya que los

problemas de bienestar y salud animal que se presentan por el hecho
de que los animales no pueden expresar conductas típicas de la espe-
cie, se podría explicar desde un punto de vista evolutivo. Cuando los
comportamientos heredados no se pueden expresar, se facilita el de-
sarrollo de anormalidades de la conducta acompañadas de signos de
niveles de bienestar reducidos relacionados con respuestas fisiológi-
cas de estrés, y subsecuentemente con problemas de salud y repro-
ducción. En el caso de los animales no domésticos, a pesar de que
algunas especies tienen cierta plasticidad en sus comportamientos y
pueden habituarse al cautiverio, el efecto de los cambios ambientales
es evidente, y por lo mismo el desarrollo de anormalidades del com-
portamiento es común. Por último, es importante mencionar que
existen diferencias en la genética de la conducta entre especies e in-
cluso entre razas de la misma especie. Esto es importante cuando se
hacen recomendaciones de prácticas de manejo, ya que un manejo
puede ser bueno para una especie, pero no necesariamente es lo me-
jor para otra especie.
!
27
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ETOLOGÍA APLICADA
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28
Efecto de la domesticación
en la conducta animal
E d w a r d O . P r i c e
Department of Animal Science, University of California,

Davis California, 95616 USA
CAPÍTULO 2
Definiendo domesticación
La domesticación animal se aprecia mejor como un proceso, de
manera específica, como un proceso mediante el cual los animales
cautivos se adaptan al hombre y al ambiente que este les provee.
Para Price y King (1968) la “domesticación es un proceso evolu-
tivo que involucra la adaptación genotípica de los animales al
ambiente de cautiverio”. Ratner y Boice (1975) en un acerca-
miento ontogénico, indican que la domesticación abarca tanto
cambios genéticos como de experiencia en el desarrollo del
fenotipo doméstico. Recientemente, Lickliter y Ness (1990) en
un acercamiento al que denominaron “sistemas de desarrollo”,
establecen que desde su punto de vista, los fenotipos domésticos
no se trasmiten en los genes ni se encuentran en los ambientes
cautivos sino que se construyen “durante la ontogenia mediante
la coacción de factores orgánicos, organísmicos y ambientales”.
Es difícil formular una definición de domesticación lo suficien-
temente general para cubrir tantos factores que contribuyen en
este proceso y a la vez, lo suficientemente especifica para ser clara
29
en los términos de los procesos biológicos y evolutivos involucrados.
Para los propósitos de este capítulo, la domesticación se define como
“aquel proceso mediante el cual una población de animales se adapta al
humano y al ambiente de cautiverio mediante cambios genéticos que se
suceden a través de generaciones y eventos ambientales (que inducen
desarrollo) recurrentes durante cada generación” (Price, 1984, 1988).
Esta versión de definición simplificada no quiere decir que los genes y el
ambiente operan de manera independiente y que se combinan de mane-
ra aditiva para determinar los resultados fenotípicos, ni que uno no pue-
da ser comprendido en forma independiente del otro. Como Lickliter y
Ness (19990) señalaron, el desarrollo de los fenotipos domésticos úni-
camente pueden entenderse en términos de una compleja interrelación
de factores orgánicos, organísmicos y ambientales durante la ontogenia.
También es difícil determinar el grado de domesticación que una
población ha adquirido. Tales decisiones tendrán que ser un tanto sub-
jetivas y arbitrarias. Asumiendo un ambiente estable, el proceso de do-
mesticación se completa sólo cuando la adecuación de la población
alcanza un estado máximo estable.
Pre-adaptación para la domesticación

El grado en que una población salvaje de animales está preadaptada
para la domesticación depende en gran medida del grado de plastici-
dad en el desarrollo de las especies y el grado en que el ambiente de
cautiverio permite el desarrollo y expresión de los patrones de con-
ducta típicos de la especie, compatibles con las técnicas de manejo. El
grado de preadaptación es relativo a las condiciones específicas bajo
las cuales se mantiene un grupo de animales. Así como existe variación
geográfica en el ambiente de las poblaciones animales en vida libre,
también existe variación entre los ambientes que se ofrecen a diferen-
tes poblaciones en cautiverio de una especie determinada (Hediger,
ETOLOGÍA APLICADA
1964; Box, 1973). Por lo tanto, el grado de preadaptación de una es-

pecie a la domesticación depende de la capacidad de los miembros de
la especie para adaptarse a través procesos evolutivos de desarrollo a
una variedad de ambientes y condiciones de manejo (Balon, 1995).
El número de preadaptaciones para la domesticación podría variar
inversamente al número y magnitud de las diferencias entre el ambien-
te natural y el de cautiverio.
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30
Las poblaciones con menos preadaptaciones al cautiverio experi-
mentarán el mayor número de cambios en presión de selección, en tér-
minos de: 1) el número de características afectadas, 2) la dirección de
la selección, y 3) la intensidad o severidad de la selección.
Hale (1969) ha enumerado características conductuales que por
lo general facilitan el proceso de domesticación. La facilidad de mane-
jo y el éxito reproductivo en cautiverio han alentado el auge reciente
de propagación del cautiverio hacia varias especies de roedores silves-
tres (Mello, 1981, 1986; Delany y Monro, 1985; Murphy, 1985;
Smythe, 1987). Otra preadaptación no-conductual para la domestica-
ción es la resistencia a efectos perjudiciales de la consanguinidad. La
mayoría de estas características permiten al hombre explotar
eficientemente a los animales bajo una gama de condiciones
ecológicas y económicas (Tennessen y Hudson, 1981). Con la llegada
de las prácticas de manejo modernas (i. e. inseminación artificial,
transferencia de embriones, incubación artificial, crianza artificial de
las crías, dietas mejoradas) muchas preadaptaciones que antes eran im-
portantes (i. e. comportamiento social y sexual de los machos) se han
EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL

vuelto menos críticas (Siegel, 1975). Consecuentemente, ahora se
puede propagar rápida y económicamente un número creciente de
especies (Figura 2.1) que van desde primates hasta bacterias (Davis,
1987). Tennessen y Hudson (1981) establecen que si se garantiza
económica y ecológicamente la domesticación de una especie, el éxi-
to dependerá casi exclusivamente de la adecuación y flexibilidad de
los sistemas de manejo empleados.
Mecanismos genéticos que influyen

en el proceso de domesticación
Los fenómenos genéticos con mayor potencial de impacto en el pro-
ceso de domesticación son: consanguinidad, deriva genética y
selección. Mientras que la consanguinidad y la deriva genética pro-
ducen cambios al azar en las frecuencias genéticas, los cambios
resultado de la selección son dirigidos. Son tres los fenómenos selec-
tivos primarios que afectan las poblaciones de animales que
atraviesan por un proceso de domesticación (Price y King, 1968): 1)
selección artificial, 2) selección natural en cautiverio, y 3) relaja-
miento de la selección natural. Como resultado de estos tres
procesos actuando en forma individual o combinados, la selección
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31
con respecto a características específicas puede cambiar en intensi-
dad, dirección o ambas.
Consanguinidad
La consanguinidad puede ser difícil de evitar en poblaciones cautivas,
cerradas (o relativamente cerradas) y relativamente pequeñas (Fuller y
Thompson, 1960). La consanguinidad cerrada, como la de cruzamien-
tos entre hermanos y hermanas, o padres e hijas, producirá una
reducción en la variabilidad genética dentro de la población. La varia-
bilidad genética consiste tanto en diversidad de alelos como
heterocigocidad y puede medirse tanto en los individuos, como en las
poblaciones (Ballou y Foose, 1996). La diversidad de alelos se refiere
al número de alelos diferentes en varios loci de genes en los
cromosomas. La heterocigocidad está determinada por el porcentaje
de loci que son heterocigóticos (que tiene diferentes alelos) en un in-
dividuo o población.
Deriva genética
La deriva genética es relativamente común en poblaciones pequeñas. Los
alelos se encuentran en pares de cromosomas y, al azar, ciertos alelos
pueden aleatoriamente ser arreglados o perdidos en el “pool” genético
de manera similar a la que a uno le pueden salir “águilas “ o “soles” al
lanzar unas cuantas monedas. La deriva es común cuando poblaciones
aisladas nuevas se encuentran con relativamente pocos individuos (fe-
nómeno de hundimiento), como cuando una población sufre un
severo decremento. Cada vez que una pequeña colonia de hijas se es-
tablece, el fenómeno de deriva genética puede repetirse.
Como la consanguinidad, la deriva tiende a reducir la variabilidad
genética entre las poblaciones, aumentando la homocigocidad
(Agnese y col., 1995). Debido a que algunas poblaciones de animales
salvajes cautivos y domésticos, con frecuencia consisten cuentan con
ETOLOGÍA APLICADA
relativamente pocos individuos, no es raro que la variabilidad genética

de estas poblaciones tienda a declinar debido a la deriva y a la consan-
guinidad (Verspoor, 1988).
Selección artificial
La selección artificial es quizá el aspecto más entendido del proceso
de domesticación (Price y King, 1968) y es el único mecanismo
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32
genético que le es exclusivo. La selección artificial puede aplicarse
tanto de manera intencional (conscientemente) o inadvertida (in-
consciente). Las preferencias personales con frecuencia influyen en
la selección de los progenitores (Muntzing, 1959) y éstas pueden
ser muy sutiles. Algunas líneas domésticas (Figura 2.2) se han selec-
cionado por su conducta agresiva (i. e. los toros de lidia y gallos de
pelea). Se ha postulado que en la cruza de los gallos de pelea, la se-
lección contra sumisión pueda ser más intensa que la selección a
favor de un incremento de la agresividad (Siegel, 1975). La selec-
ción de zorras plateadas a favor de su comportamiento no agresivo
hacia el humano (i. e. mansedumbre) se inició hace más de 35 años
en el Instituto de Citología y Genética en Novosibirsk Siberia
(Belyaev, 1979). Como resultado de ésta, las zorras que ahora se cru-
zan muestran muy poco miedo a la gente y nos recuerdan en su
conducta al perro doméstico. La población control no seleccionada
continúa mostrando un comportamiento tipo salvaje, incluyendo
respuestas defensivas fuertes hacia el hombre.
La tasa promedio de cambio fenotípico en respuesta a la selección

artificial contrasta con la relativamente baja tasa de cambios evolutivos
que se da en poblaciones de vida libre de animales silvestres (Lush,
1945; Hldane, 1949). En tan solo unas cuantas generaciones sujetas a
selección artificial intensa se han alterado poblaciones animales res-
pecto a una amplia variedad de características conductuales (Siegel,
1975; Ehrman y Parsons, 1976).
Existen algunas diferencias teóricas existen entre la selección ar-
tificial y la natural. En contraste con la selección natural, la selección
artificial va orientada hacia un objetivo. En la selección artificial, el
hombre elige aquellos individuos que considera producirán (transmi-
tirán) un fenotipo deseado. De modo que la selección ocurre antes
que la reproducción. En la selección natural, la reproducción dife-
renciada es la esencia del proceso de selección y las ventajas selecti-
vas sólo pueden medirse “ex post facto”, una vez que se ha
determinado la contribución a las futuras generaciones. En la selec-
ción artificial, la persona encargada de dirigir la reproducción no
sólo decide que animales servirán como pié de cría, sino también el
número de oportunidades reproductivas que tendrá cada individuo.
Un animal que produce unas cuantas crías puede contribuir con tan-
to o más reproductores para la próxima generación que aquel que
produjo muchas.
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33
Selección natural en cautiverio
Toda aquella selección impuesta en poblaciones cautivas que no puede
considerarse como selección artificial debe considerarse “natural”
(Price y King, 1985; Hale, 1969; Wright, 1977). Los animales selec-
cionados para ser padres de la próxima generación no siempre se
reproducen (Mellen, 1991; Roest, 1991; Van Oorschot y col., 1992)
y si lo hacen, no siempre producen el número teórico de crías espera-
do. Las fallas reproductivas pueden ser resultado de estrés fisiológico o
psicológico, provocado por factores como la limitación sensorial y
locomotriz (Hediger, 1964), incompatibilidad social (Bluhm y
Phillips, 1981), deficiencias alimenticias ( Johnson y Boyce, 1991) y
parasitosis (Hughes y Sokolowski, 1996).
En ausencia de la selección artificial, la selección natural provee
del mecanismo de selección básico para los cambios genéticos en po-
blaciones cautivas. La intensidad de la selección natural en poblacio-
nes cautivas en proceso de domesticación, depende de: 1) el grado en
que el ambiente cautivo permita el desarrollo y la expresión de las ca-
racterísticas biológicas típicas de la especie (Spurway, 1955), y 2) el
número de generaciones en cautiverio. En teoría, las especies con rela-
tivamente poca preadaptación por sus respectivos ambientes cautivos,
sufrirán una intensa selección natural, y por ende mostrarán una pobre
supervivencia o éxito reproductivo. En general, la selección natural en
cautiverio es más intensa durante las primeras generaciones que siguen
la transición del campo al ambiente cautivo. El grado de adaptación al
ambiente en cautiverio se incrementará en la medida que la frecuencia
de genes “favorables” aumente, en respuesta a la presión de selección.
King y Donaldson (1929) encontraron un marcado incremento en el
éxito reproductivo en genotipos silvestres de hembras de ratas de No-
ruega durante las primeras ocho generaciones en cautiverio.
Relajación de la selección natural

ETOLOGÍA APLICADA
En muchos casos una selección relajada puede acompañar la transición

del campo a los ambientes de cautiverio (Price, 1976; Waples, 1991).
Algunas conductas importantes para la supervivencia en la naturaleza (i.
e. la búsqueda de alimento, evasión de predadores) pierde mucho de su
significancia adaptativa en cautiverio. Como resultado, la variabilidad
genética y fenotípica para dichas características tiende a aumentar.
Kronenberger y Medioni (1985) demostraron que el ratón doméstico
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común, Mus musculus, aceptaba con mayor facilidad agua con un sabor
nuevo de sacarina (solución al 0.1%) que sus contrapartes silvestres.
Debido a que los roedores silvestres son con frecuencia expuestos a car-
nadas envenenadas, no es de sorprender que duden más al ingerir
comida o agua con olores o sabores nuevos. La relajación de la selección
para la neofobia alimenticia se convierte en una explicación del porque
la mayor aceptación del agua con sabor nuevo por parte de la línea do-
méstica. Frank (1980) analizó evidencia donde el perro doméstico
resulta inferior en comparación con los lobos, en lo que respecta al
aprendizaje observacional. En la naturaleza, la supervivencia está deter-
minada en parte por la habilidad de los individuos de aprender
rápidamente las consecuencias de sus propias conducta o de las conduc-
tas de otros animales. En cautiverio, los humanos sirven como
proveedores siempre presentes y como “amortiguadores” entre los ani-
males domésticos y las consecuencias de sus errores. Por lo tanto,
reducen las ventajas que pudiera implicar el aprendizaje observacional.
La relajación genética puede interferirse cuando las poblaciones cautivas
experimentan tasas de supervivencia mayores a sus contrapartes silves-

tres. Howell y col. (1985) estimaron que la supervivencia del salmón en
criaderos, desde huevo hasta las primeras etapas de su vida, es de aproxi-
madamente 50%, mientras que en poblaciones silvestres, la
supervivencia durante este periodo es generalmente menor del 10%.
Variación bajo la domesticación

La cantidad de variación genética presente en poblaciones cautivas en
relación con sus ancestros silvestres puede depender de las caracterís-
ticas específicas consideradas, las poblaciones muestreadas y las
condiciones bajo las cuales los individuos se han mantenido y cruzado
(Slater y Clayton, 1991; Peterka y Hartl, 1992; Cronin y col., 1995).
Clayton y Paietta (1972) seleccionaron artificialmente a favor de
tiempos de eclosión temprana y tardía en poblaciones domesticas y
silvestres de Drosophila melanogaster. Ellos encontraron que la población
doméstica (en cautiverio desde 1926) mostró una selectabilidad
significativamente mayor (i. e., mayor variabilidad genética) que la
población silvestre, quizá debido a una relajación en la selección por
tiempo de eclosión en el ambiente de laboratorio. En la naturaleza, las
moscas deben eclosionar en horas tempranas por la mañana cuando la
!
35
humedad es relativamente alta, en cautiverio las moscas se crían en
frascos con una humedad alta continua.
En algunos casos, se ha reducido la variación. (Guttinger (1985) en-
contró que la mayor diferencia entre los cantos de canarios domésticos
y silvestres es el grado de variabilidad en la arquitectura del canto (ma-
yor para pájaros silvestres) y el tamaño del repertorio individual (el do-
ble de tipos silábicos en las razas silvestres). La selección artificial entre
el material doméstico a favor de repeticiones rítmicas largas de notas
idénticas, en especial de baja frecuencia, puede ser la explicación en la
reducción de la variabilidad del canto y tamaño de repertorio.
La selección por una característica puede, por pleitrofía, afectar
las frecuencias de genes que influyen en caracteres correlacionados
(Lerner, 1954). Belyaev y Trut (1975) encontraron que al seleccionar
por mansedumbre (docilidad) zorras plateadas, se produjo un
decremento en el nivel de corticoesteroides plasmáticos y un cambio
de uno a dos ciclos estrales por año. Eysenck y Broadhurst (1964) en-
contraron que después de una selección artificial por tasas altas y bajas
de defecación ante ambientes novedosos, las líneas Maudsley de ratas
Noruegas domésticas “reactivas” y “no reactivas”, se diferenciaron en
forma significativa en 24 de 32 evaluaciones conductuales diferentes y
en 19 de 24 medidas fisiológicas. Desgraciadamente, no se investiga-
ron las relaciones causales entre estas variables.
Por supuesto, no toda la variación bajo domesticación es atribui-
ble a cambios genéticos. Swain y col. (1991) demostraron que dife-
rencias morfológicas relativamente consistentes entre poblaciones de
salmón provenientes de criaderos y silvestres son producto de una in-
ducción ambiental, más que consecuencia de la domesticación. Las
conductas estereotipadas que manifiestan los animales en cautiverio
son en su mayoría producto de una amplia gama de ambientes de alo-
jamiento “no naturales” (Mason, 1991; Lawrence y Rushen, 1993).
ETOLOGÍA APLICADA
Influencias ambientales en el proceso

de domesticación
La transición de la naturaleza al cautiverio se acompaña de muchos
cambios en el ambiente biológico y físico, algunos de los cuales gene-
ran cambios importantes en las presiones de selección y desarrollo
!
36
fenotípico (Price, 1976; Boice, 1981; Mason et al., 1987). El proveer a
los animales de alimento y cuidados médicos, protegerles de los
predadores, y asistir en el cuidado de las crías son sólo algunas de las
funciones que el hombre realiza y que pueden ayudar en la superviven-
cia y éxito reproductivo en cautiverio. Sin embargo, la pérdida de
control sobre su ambiente puede impedir el proceso de adaptación
(Mineka y col., 1986; Carlstead, 1996). Algunas especies muestran
una baja en su adecuación al ponerles en cautiverio, especialmente
durante las primeras generaciones (Phillips y Van Tienhoven, 1960).
Los procesos cognoscitivos pueden desarrollarse de manera dife-
rente en cautiverio que en vida libre, como resultado de una menor
complejidad en el ambiente (Carlstead, 1996). En la naturaleza, los ani-
males aprenden que su comportamiento puede modificar su entorno,
con frecuencia de manera consistente y predecible. Consecuentemen-
te, permanecen motivados a responder ante estímulos ambientales. En
contraste, los animales en cautiverio tienen menos oportunidades de
aprender que su comportamiento puede modificar su ambiente y que los
estímulos a su alderredor son sujetos de control (Mason 1978). Bajo tales

circunstancias, los animales en cautiverio responden en menor grado
ante estímulos nuevos y otros cambios en su ambiente.
Es difícil generalizar cuando se comparan los problemas de adap-
tación al medio físico y biológico de los animales en cautiverio y
vida libre, difícil por la variación geográfica en ambos ambientes (na-
tural y cautiverio) y por las variaciones en las características biológi-
cas típicas de las especies. En la siguiente sección se discutirán
ciertas tendencias, algunas de las cuales no pueden sustentarse cien-
tíficamente en este momento. Sin embargo, parecen ser especulacio-
nes razonables.
Adaptación al medio biológico

Comiendo y Bebiendo
En la naturaleza, los animales invierten buena parte de su tiempo bus-
cando y consumiendo alimentos y agua. El animal escoge las opciones
en cuanto a los sitios donde puede alimentarse y al tipo de dieta. La
mayoría de los animales cautivos, por otro lado, requieren del humano
para recibir sus alimentos, mismos que a su vez resultan relativamente
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37
uniformes entre temporadas y días. La selección de la dieta tiene un im-
portante componente de aprendizaje en muchas especies (Lynch y Bell,
1987; Forbes, 1995; Galef y Allen, 1995; Provenza, 1995) por lo que
los animales pueden mostrarse desconfiados ante muestras de alimento
que no les resulten familiares, o alimentos conocidos presentados en for-
ma diferente (Galef y Clark, 1971; Heinrich, 1988). Schoonboven
(1967) encontró que los gusanos con cuernos del tabaco (Manduca sex-
ta) cultivados en condiciones de laboratorio, aceptaban plantas
hospederas que sus contra partes silvestres rechazaban, con base en un
cambio en la sensibilidad de los quimiorreceptores de contacto.
Predación
La predación en poblaciones de vida libre de animales salvajes puede
ser intensa (Wilson y col., 1992). Aún las poblaciones de animales do-
mésticos sin confinar (i. e. borregos y cabras) mantenidas en
ambientes extensivos, pueden sufrir un fuerte grado de predación
(Shelton y Wade, 1979). Por otro lado, las jaulas y cierto tipo de cer-
cas utilizadas para el confinamiento de animales, y la cercanía de estos
animales cautivos con la actividad humana, normalmente eliminan o
reducen de manera importante el contacto con predadores.
Pese a que pareciera razonable el pensar que los animales domésti-
cos deberían ser más susceptibles al ataque de los predadores que sus
contra partes silvestres, las investigaciones al respecto muestran resul-
tados contradictorios. Berejikian (1955) encontró que los pececillos
silvestres mantenidos en criadero tuvieron mayor éxito para evitar
predadores, que los pececillos silvestres de la misma especie. Fix
(1975) y Watz (1976) encontraron que las ratas de Noruegas domésti-
cas y silvestres criadas en laboratorio eran igualmente susceptibles a
predadores como hurones, tanto en ambientes bajo techo como en
exteriores. Spiegel y col., (1974) encontraron que las ratas de Norue-
ga silvestres, criadas en cautiverio, eran más susceptibles a predadores
ETOLOGÍA APLICADA
como la gran lechuza cornada que las ratas Noruegas domésticas, bajo
ambientes semi-naturales.
Interacciones con el humano

A menos que los animales silvestres se hayan habituado a la presencia
del humano (Geist, 1971; Van Lawick-Goodall, 1968), tenderán a evi-
tar un contacto cercano con él. En cautiverio, la capacidad de
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adaptación a la presencia de gente y al manejo frecuente es un factor
importante que determinará su adecuación al medio. La mansedumbre
es obviamente deseable en animales sometidos a domesticación.
(Hediger, 1938; Hale, 1969). El proceso de amansamiento es un fenó-
meno de experiencia (aprendizaje) que ocurre durante la vida de un
individuo. Al interactuar con el humano, los animales domésticos pue-
den mostrar “zonas de fuga” (distancia a la que tolera al humano antes
de iniciar la huida) reducidas. La mansedumbre adquirida o aprendida
no se trasmite de madres a crías. En los rumiantes, las crías de madres
mansas y ariscas muestran distancias de fuga similares hacia la gente
(Blaxter, 1974; Lyons y col., 1988a). Lyons y col. (1988b) encontra-
ron que cabras lecheras mansas mostraban distancias de fuga más
pequeñas hacia los humanos cuando estaban en presencia de otros
compañeros de hato mansos.
Ambiente Social
Una de las mayores diferencias entre el ambiente social de los animales

silvestres y cautivos es la reducción en el número de opciones que tie-
nen estos últimos. En cautiverio, con frecuencia se toman decisiones
gerenciales de acuerdo a la conveniencia humana o por consideracio-
nes económicas, que afectan la densidad y composición de la
población. El hombre generalmente fuerza a los animales en cautiverio
a vivir bajo densidades de población mayores a las que estos tolerarían
en vida libre (Hediger, 1964; Dawkins, 1980). Pese a que la densidad
de población alta puede resultar en diferentes grados de estrés social,
las prácticas de manejo y los diseños de instalaciones que minimizan la
competencia por alimento, agua, protección, compañeros de cópula y
espacio individual, permiten que las poblaciones de animales cautivos
co-existan con un mínimo de lucha. El hecho de que el humano esté
en control del ambiente social de las poblaciones cautivas genera una
gran responsabilidad por los errores de manejo en las personas encar-
gadas del cuidado de los animales (Baker, 1994).
La crianza artificial de los animales jóvenes (Figura 2.3) es efectiva
en socializar animales cautivos con los humanos, pero cuando se com-
bina con un aislamiento físico de sus compañeros de hato, puede resul-
tar en el desarrollo de agresividad hacia el hombre (Price y Wallach,
1990). Por otra parte, la interacción social inapropiada con compañe-
ros de la misma especie limita el éxito reproductivo (Beck y Power,
!
39
1988). La crianza artificial también puede limitar las oportunidades de
aprendizaje social, al evitar experiencias tempranas críticas con los
padres, tales como las que se relacionan con el desarrollo de las prefe-
rencias alimenticias (Altbacker y col., 1995).
Adaptación al ambiente físico

A los animales domésticos en ocasiones se les provee de un ambiente
físicamente similar al del hábitat de sus ancestros silvestres. Las adapta-
ciones fisiológicas y conductuales a esta clase de ambientes se
adquirirán con facilidad. Con mucha frecuencia, sin embargo, el am-
biente de cautiverio no se asemeja al ambiente ancestral, y la
adaptación se pone en riesgo. Bartlett (1985) identificó algunas de las
características físicas del ambiente de laboratorio que ponen en juego
la habilidad de los insectos a sobrevivir y reproducirse en cautiverio.
Algunas veces se hacen intentos para enriquecer el espacio
donde viven los animales en cautiverio. El término enriquecimien-
to se aplica con frecuencia a cambios en el ambiente (i. e. aumento
de espacio o complejidad ambiental), más que al resultado de los
cambios en los animales involucrados (Newberry, 1995). Los cam-
bios físicos en un ambiente de cautiverio no traen necesariamente
una mejora en la adaptación de los animales involucrados. Los ani-
males en cautiverio pueden investigar activamente objetos
novedosos la primera vez que se sitúan en su ambiente, pero perder
rápidamente el interés en ellos. Los instrumentos de enriqueci-
miento deben diseñarse con el propósito de lograr metas específi-
cas (Newberry, 1995). Los componentes del ambiente físico que
representan importancia particular para los animales en cautiverio,
incluyen el clima, protecciones y espacio.
En forma similar, las especies domésticas pueden adaptarse con mayor
ETOLOGÍA APLICADA
facilidad a ambientes pequeños, físicamente uniformes, que las estirpes

genéticamente silvestres. Huck y Price (1975) encontraron que el de-
sarrollo de la conducta en un grupo de ratas domésticas de laboratorio
(Rattus norvegicus) presentaba una mayor “amortiguación” contra defi-
ciencias perceptuales y locomotrices, a diferencia de la conducta de
estirpes silvestres cuya primera generación nacía en el laboratorio. La
experiencia temprana en un ambiente enriquecido tuvo un efecto ma-
!
40
yor en el crecimiento y comportamiento a campo abierto de estirpes
silvestres en ocho de nueve variables, al ser comparadas con sus contra
partes domésticas.
Desarrollo de la conducta
bajo domesticación
Se ha postulado que los animales domésticos han “perdido” muchas de
sus características adaptativas biológicas de sus ancestros silvestres
(Kavanau, 1964). La selección artificial por pechugas de gran tamaño
en el pavo doméstico casi ha eliminado la habilidad de los machos para
copular en forma natural, y las hembras tienen que ser inseminadas
artificialmente. La selección artificial de gallinas de postura contra la
conducta de cloquera, ha generado líneas de aves que normalmente no
incuban sus huevos ni empollan a sus críos. Sin embargo, aunque mu-
chas de las diferencias encontradas entre las estirpes domésticas y

silvestres son substanciales, existe poca evidencia que la domestica-
ción haya ocasionado pérdida de conductas del repertorio de las
especies, o que la estructura básica de los patrones motores para tales
comportamientos haya cambiado (Scott y Fuller, 1965; Hales, 1969;
Miller, 1977). En casi todos los casos, las diferencias entre conductas
de estirpes silvestres y domésticas son cuantitativas y mejor explicadas
por diferencias en el umbral de respuesta. De manera que las caracterís-
ticas y capacidades perceptuales en la mayoría de las especies
permanecen estables bajo domesticación (Kretchmer y Fox, 1975;
Heaton, 1976).
La falta de algunos estímulos “clave” en el ambiente físico de los
animales cautivos puede terminar en fallas para expresar ciertos patro-
nes conductuales. Mientras que las madrigueras que construyen las ra-
tas de Noruega silvestres y domésticas son similares en todos aspectos,
Boice (1977) encontró que las ratas de Noruega domésticas raramente
inician la construcción sin el uso de un objeto (i. e. piedra) para escar-
bar. Las ratas silvestres dependían menos de tal estimulación.
El comportamiento no siempre se ve atenuado por la domestica-
ción; en algunos caso se reducen los umbrales y se incrementa la fre-
cuencia de las expresiones. En numerosas ocasiones se ha hecho notar
(i.e., Hale, 1969) que el comportamiento sexual de los animales do-
!
41
mésticos es exagerado en relación con sus contra partes silvestres. La
monogamia, o las preferencias por compañeros de cópula específicos
de los cánidos silvestres, han sido eliminadas en los perros domésticos
(representando un cambio hacia relaciones sexuales promiscuas), así
como la inhibición sicológica de individuos subordinados para realizar
la cópula en muchas especies caninas silvestres (Scott y Fuller, 1965).
De manera similar, el ladrido en el perro doméstico es mucho más fre-
cuente que en los cánidos silvestres, y es provocado bajo una mayor
variedad de contextos (Cohen y Fox, 1976). Los lobos, supuestamen-
te el ancestro salvaje del perro doméstico (Isaac, 1970), raramente la-
dra en la naturaleza o en cautiverio (Scott y Fuller, 1965; Harringron y
Mench, 1978). El ladrido en el perro doméstico parece ser una solici-
tud por atención, y su falta de especificidad en contexto, así como su
frecuencia, parecen deberse a: 1) selección por los humanos a favor de
una habilidad de guardia (Manwell y Baker, 1984), 2) selección a favor
de retención de características juveniles (i. e., solicitud de atención),
o 3) relajamiento de la selección por “silencio” necesaria para un
predador salvaje (Cohen y Fox, 1976).
Mientras que la domesticación ha acelerado el desarrollo de capa-
cidades reproductivas, otros procesos de desarrollo se han prolonga-
do. Belyaev y col. (1984/85) encontraron que el periodo sensitivo de
socialización en una población de zorras plateadas se ha extendido
debido a 25 años de selección por mansedumbre hacia el humano. La
domesticación también se considera responsable de la permanencia de
conductas juveniles en animales adultos (Fox, 1968). Este proceso se
ha denominado como neotenia o paedomorfosis. La idea de que la
neotenia acompaña a la domesticación se basa en el hecho de que las
prácticas de manejo animal tradicionales favorecen la retención de
conductas sociales juveniles, al reducir las ventajas selectivas del po-
tencial agresivo en la protección de los recursos. En condiciones de
cautiverio, donde la comida y agua se proveen normalmente y la cópu-
la es controlada por el humano, la supervivencia y el éxito
ETOLOGÍA APLICADA
reproductivo no son necesariamente contingentes con alcanzar una

posición social alta. La selección por una madurez sexual temprana,
antes de que el potencial agresivo esté completamente desarrollado,
también es posible debido a los sistemas reproductivos y de manejo
que eliminan la competencia por una oportunidad de reproducirse.
Los programas de empadre múltiples son la excepción, más que la re-
gla, para la mayoría de nuestras especies de animales domésticos.
!
42
Estudios comparativos entre perros domésticos y lobos (Fox,
1978; Frank y Frank, 1982;Ginsburg y Hiestand, 1992; Mortey,1994)
sugieren que las conductas del perro adulto son relativamente juveni-
les en comparación con las de los lobos. La neotenia puede caracteri-
zar el desarrollo conductual del perro debido a la selección por
docilidad o la capacidad de poder ser controlados por el hombre, que
es una característica frecuentemente asociada con animales jóvenes. La
facilidad con que la mayoría de los perros pueden ser entrenados para
realizar diferentes tareas, puede reflejar un alto grado de plasticidad en
comparación con una estructura más rígida (i. e., menos variable) de
conductas de adultos en sus parientes salvajes.
El sustento de una influencia genética en la mansedumbre, viene
de estudios con gemelos. Lyonse y col. (1988a), utilizando gemelos
de cabras lecheras, demostraron que un grupo de animales criados
artificialmente obtuvieron una calificación de mansedumbre similar
que la de sus hermanos, criados con su madre.
Los genes pueden establecer límites al grado de mansedumbre lo-
grada en determinadas circunstancias, mientras que la experiencia pue-

de determinar el grado en que la mansedumbre en realidad ocurre. El
proceso de amansamiento parece ser dependiente específicamente de
la situación. Galef (1970) probó el efecto de distintas experiencias de
crianza en la facilidad con que ratas noruegas podían ser manejadas por
los humanos. La segunda y tercera generación de ratas silvestres cria-
das en laboratorio fueron amamantadas por madres domesticadas o sil-
vestres, con compañeros de camada domésticos o silvestres, y se les
dio mínima o máxima exposición a humanos en un ambiente de labora-
torio, y además fueron manejadas durante dos minutos por día desde
los 10 a los 23 días de edad, o no manejadas en absoluto. Al destete,
(de los 23 días de edad), cada rata se sometió a una prueba de manejo,
donde se calificaron conductas tales como: dificultad de captura, con-
ductas de escape, vocalizaciones, y mordidas dirigidas hacia la mano
que sujetaba al animal. Unicamente la experiencia directa con el ma-
nejo incrementó la facilidad de captura y el manejo. Popova y col.
(1991) demostraron que la mansedumbre de las zorras plateadas en
presencia del humano, puede estar directamente relacionada con la
química cerebral.
Quizá el efecto independiente más importante de la domestica-
ción en la conducta es el reducir el grado de respuesta ante los cam-
bios ambientales. Esta característica se observa virtualmente en todas
!
43
las poblaciones de animales domésticos, y se extiende a una amplia
variedad de características conductuales (i. e., conducta de investiga-
ción, interacciones intra-específicas, reacción ante la presencia de
gente). La respuesta reducida a cambios en el ambiente se ve como una
adaptación a vivir en un ambiente biológicamente “seguro” con 1)
oportunidades limitadas para estimulación perceptual y locomotriz, 2)
frecuentes invasiones del espacio individual, con poca oportunidad de
escapar de co-específicos dominantes, y 3) asociación frecuente con
humanos, quienes sacrificarán animales que no son mansos, o que son
difíciles de manejar.
Consideraciones finales
El proceso de domesticación involucra adaptación, generalmente a un
ambiente de cautiverio. La domesticación por lo general se logra me-
diante cambios genéticos que ocurren a través de generaciones.
Debido a que se involucran cambios genéticos, la domesticación se
considera un proceso evolutivo. Los cambios genéticos que ocurren
durante la domesticación son consecuencia de procesos al azar (con-
sanguinidad y deriva genética), así como cambios en la presión de
selección, tanto natural como artificial, que acompaña la transición de
lo natural al cautiverio. La adaptación a un ambiente de cautiverio pue-
de verse facilitada por ciertos eventos ambientales recurrentes o
prácticas de manejo que influyen en el desarrollo de características
biológicas específicas.
La domesticación ha influido en la naturaleza de las respuestas en
forma cuantitativa más que cualitativa. La supuesta pérdida de ciertos
patrones de conducta por la domesticación, puede explicarse por el
alza del umbral de respuesta por encima de los niveles normales de
estimulación. Contrariamente, una disminución en los niveles del um-
bral de respuesta con frecuencia se debe a exposiciones excesivas a
ETOLOGÍA APLICADA
ciertas formas de estimulación.

Algunas conductas pueden haber sido alteradas debido al papel
“amortiguador” que juega el hombre entre el animal y su ambiente.
Uno de los cambios conductuales más importantes que acompañan al
proceso de domesticación es la reducción en la respuesta ante los cam-
bios del medio del individuo. La provisión de alimento y el control
sobre el proceso reproductivo que ejerce el humano, reducen la com-
!
44
petencia por los recursos importantes y permiten una selección por
madurez sexual más temprana y por la retención de características ju-
veniles durante la edad adulta (neotenia), especialmente en el perro.
Los estudios longitudinales en poblaciones sujetas a procesos de
domesticación, aunque escasos, nos brindan un mejor entendimiento de
las características biológicas que acompañan a este proceso. Los estudios
en poblaciones cautivas de animales seleccionados artificialmente por
características específicas (i. e., docilidad hacia el humano) nos han
dado luz sobre efectos correlacionados de la selección en el fenotipo
doméstico. Estos animales han sido muy útiles en el estudio de los meca-
nismos que fundamentan el desarrollo y expresión de la conducta, al ser
comparados con poblaciones testigo sin selección.
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ETOLOGÍA APLICADA
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50
Bienestar animal
D o n a l d M . B r o o m
Department of Clinical Veterinary Medicine, University of

Cambridge, Madingley Rd., Cambridge CB3 0ES, United
Kingdom
CAPÍTULO 3
Introducción
La preocupación de la opinión pública acerca del bienestar animal se
ha incrementado en muchos países durante los últimos 30 años y espe-
cialmente en los últimos 10 años. La evidencia de esto se resume en el
Cuadro 1.
CUADRO 1. EVIDENCIA DEL INCREMENTO DE INTERÉS

SOBRE EL BIENESTAR ANIMAL
1. Cartas del público y cobertura en medios de comunicación.

2. Referencias en discusiones parlamentarias e informes de gobierno.
3. Peticiones de evidencia científica concernientes al bienestar animal.
4. Actividad de comités científicos y consultivos.
5. Financiamiento para investigación científica sobre bienestar animal.
6. Incremento de programas de enseñanza y foros sobre el tema.
7. Más legislación.
(Broom, 1999b).
51
Muchos miembros del Parlamento Europeo han declarado que ellos
reciben más cartas sobre bienestar animal que sobre cualquier otro
tema, y la cobertura de los temas de bienestar animal en periódicos,
televisión y radio es mucho mayor en años recientes. De igual ma-
nera, actualmente hay mucha discusión sobre bienestar animal en
los parlamentos nacionales, muchos informes de gobierno sobre el
tema y muchas peticiones de testimonios científicos preocupados
en el bienestar animal. Muchos miembros estatales de la Unión Eu-
ropea (UE) y otros gobiernos europeos han formado comités
nacionales cuya función es atender el bienestar animal y temas de
bioética. La investigación científica sobre bienestar animal actual-
mente atrae financiamiento por parte de los gobiernos,
organizaciones de productores y organismos no gubernamentales.
Hay muchos congresos científicos sobre el tema y el bienestar ani-
mal es parte de más y más cursos de veterinaria, producción animal
y biología. Cada vez se genera más legislación y códigos de prácti-
ca enfocados al bienestar animal.
Durante la década de los ochenta el principal tema de bienestar
animal en discusión por el público en general, fue la experimentación
en animales de laboratorio. Durante la década de los noventa este tema
ha continuado llamando la atención, pero el trabajo y las discusiones
se han enfocado a los animales de granja. Esto es lógico ya que el nú-
mero de animales destinados para producción de alimentos es aproxi-
madamente 300 veces mayor que el número de animales usados en
laboratorios (Russell y Nicol, 1990, Cuadro 2), de manera que si existe
un problema de bienestar en un animal de granja común, éste involucra
a un mayor número de individuos, por lo que aumenta en importancia.
CUADRO 2. ANIMALES SACRIFICADOS ANUALMENTE

EN USA CON RELACIÓN A SU USO
U SO N ÚMERO EN MILLONES %
ETOLOGÍA APLICADA
Alimento 6,086 96.5

Caza 165 2.6
Mascotas no deseadas 27 0.4
Investigación y enseñanza 20 0.3
Pieles 11 0.2
Total 6309 100.0
(de Russell y Nicol 1990)

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Requerimientos para una definición
de bienestar animal
Bienestar es un término restringido a los animales, incluyendo el ser
humano. Es un concepto considerado particularmente importante por
mucha gente, pero que requiere de una definición estricta si se preten-
de usar efectiva y consistentemente. Es necesario definir claramente el
concepto de bienestar para que pueda aplicarse a mediciones científi-
cas y usarse en documentos legales y en informes o discusiones
públicas. Si el bienestar animal se va a comparar en diferentes situacio-
nes, o se va a evaluar en una situación específica, este debe ser
determinado de una manera objetiva. La evaluación de bienestar debe
hacerse por separado de cualquier juicio ético, pero una vez que esta
evaluación esté completada, debe proveer información que pueda ser
usada para tomar decisiones acerca de la ética de una situación.
Un criterio esencial para una definición útil de bienestar animal es
que debe referirse a una característica del individuo (animal) más que
algo dado al animal por el hombre. El bienestar de un individuo puede
mejorar como resultado de algo dado a éste, pero lo que se le está dan-
do no es en sí mismo bienestar. El uso de la palabra bienestar con refe-
rencia al seguro de desempleo o pagos a gente de pocos recursos es
irrelevante al significado científico o legal. Sin embargo, es correcto
referirse al bienestar de una persona hambrienta a quien se le da un
pago que utiliza para obtener comida y después comérsela. Nosotros
podemos usar la palabra bienestar con relación a una persona, como se
expuso arriba, en un animal en libertad, o cautivo en una granja, zooló-
gico, laboratorio, o en una casa humana.
Algunos de los factores que tienen influencia sobre el bienestar in-
cluyen a las enfermedades, lesiones o heridas, el hambre, la estimulación
benéfica o positiva, las interacciones sociales, las condiciones del alber-
gue, el maltrato deliberado, el manejo por el humano, el transporte, los
BIENESTAR ANIMAL
procedimientos en el laboratorio y varios tipos de mutilaciones y cam-

bios genéticos por crianza convencional o ingeniería genética.
Tenemos que definir el bienestar de tal manera que el concepto
pueda ser relacionado con otros conceptos como: necesidad, liber-
tad, felicidad, afrontar cambios del ambiente, control, predicción,
sentimientos, sufrimiento, dolor, ansiedad, miedo, aburrimiento,
estrés y salud.
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Definición de bienestar animal
Si en un momento particular un individuo no tiene problemas al en-
frentar algo, ese individuo probablemente está en un estado general
bueno, incluyendo su estado emocional, fisiológico, cerebral y de
comportamiento. Otro individuo puede estar teniendo problemas en
la vida, a tal grado de que no pueda afrontarlos con éxito. El afrontar
algo con éxito implica tener control de la estabilidad mental y corpo-
ral, mientras que el fracaso prolongado para enfrentar algún cambio
del ambiente resulta en fallas en el crecimiento, fallas en la reproduc-
ción o incluso en la muerte. Un tercer individuo puede tener
problemas pero, usando un conjunto de mecanismos para afrontarlos,
es posible que pueda lidiar con ellos, pero con dificultad. Es probable
que tanto el segundo como el tercer individuo muestren algunos sig-
nos directos de dificultad al enfrentar los problemas potenciales, y
presentar estados emocionales negativos asociados a estas situaciones.
El bienestar de un individuo es su estado con relación a sus inten-
tos por afrontar su ambiente (Broom, 1986). Esta definición se refiere
a una característica del individuo en ese momento. El origen del con-
cepto es qué tan bien la está llevando un individuo durante su vida y la
definición refiere a su estado en un momento particular (para mayor
discusión, ver Broom, 1991 a, b, 1993, 1996 a; Johnson y Broom,
1993). El concepto se refiere al estado del individuo en una escala de
bueno a malo. Este es un estado medible y cuantificable, y cualquier
medición debe ser independiente de consideraciones éticas. Cuando
se considera la forma de evaluar el bienestar de un individuo, es nece-
sario empezar con conocimientos sobre la biología del animal. El esta-
do puede ser bueno o malo, sin embargo, en cualquiera de los casos,
además de realizar medidas de ese estado, se deben realizar intentos
para medir sentimientos que son parte del estado del individuo.
Esta definición de bienestar tiene muchas implicaciones
ETOLOGÍA APLICADA
(Johnson y Broom 1993), algunas de los cuales son discutidas en de-

talle más adelante.
1. El bienestar es una característica de un animal, no algo dado a

éste. En el uso reciente norteamericano (USA), la palabra
bienestar (welfare) se refiere a un servicio u otro recurso dado
a un individuo, pero esto es totalmente diferente al uso cien-
tífico. La acción humana puede mejorar el bienestar animal,
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pero la acción o la fuente de algo que se provee no debe ser
referida como bienestar (welfare).
2. Si el bienestar fuese visto como un estado absoluto, existente o
ausente, entonces el concepto de bienestar sería de poca utili-
dad para discutir los efectos de diversas situaciones sobre la
vida de los individuos, o de los efectos de procedimientos po-
tencialmente benéficos o perjudiciales. Es esencial que el
concepto sea definido de una manera que permita su medición.
Una vez que la posibilidad de medición es aceptada, el bienes-
tar tiene que variar dentro de un rango. Si hay una escala de
bienestar, y el bienestar de un individuo puede mejorar dentro
de esta escala, es también posible que pueda disminuir dentro
de esa misma escala. Hay muchos científicos dedicados a cuan-
tificar el bienestar de los animales, que aceptan que el nivel de
bienestar puede mejorar o empeorar. Es por lo tanto ilógico
tratar a usar el concepto de bienestar como un estado absoluto
o de limitar el término al extremo positivo de la escala. El nivel
de bienestar puede ser malo, al igual que bueno.
Un nivel de bienestar bueno, con felicidad o placer aso-
ciado, es una parte esencial del concepto, pero la opinión de
que bienestar se refiere sólo a cosas buenas o que “conduce a
una vida buena o preferible” (Tannenbaum, 1991), no es de-
fendible si se pretende usar el concepto de manera práctica y
científica. Fraser (1993), refiriéndose al bienestar, usa otra pala-
bra del inglés, ‘well-being’, definiéndola como el estado de un
animal, y recomienda evaluarlo en términos del nivel del fun-
cionamiento biológico, como lesión o desnutrición, grado de
sufrimiento y número de experiencias positivas. Sin embargo, a
pesar del uso de bienestar para referirse a escalas de qué tan
bien esté la condición de un animal, algunos de los argumentos
para explicar el bienestar implican sólo un buen estado del ani-
mal, una limitación que no es ni lógica ni deseable.
BIENESTAR ANIMAL
3. El bienestar puede ser medido de una manera científica e in-

dependiente de consideraciones morales. Las mediciones de
bienestar deben basarse en el conocimiento de la biología de
las especies y, en particular, en lo que se conoce de los méto-
dos usados por los animales para afrontar las dificultades así
como en los signos de que los intentos por enfrentar cambios
del ambiente están fracasando. La medición y su interpreta-
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ción debe hacerse objetivamente. Una vez que el bienestar
ha sido descrito, se pueden tomar decisiones de tipo moral.
4. El nivel de bienestar de un animal es pobre cuando éste tiene
dificultad para afrontar cambios en el ambiente, o cuando fra-
casa en ese intento. El fracaso en el intento por afrontar
cambios del ambiente implica reducción en la habilidad
inclusiva, y por ello estrés. Sin embargo, hay muchas situacio-
nes en las que el nivel de bienestar es pobre sin que esto
tenga un efecto sobre la aptitud biológica o habilidad
inclusiva. Esto ocurre por ejemplo cuando el animal sufre en
dolor, cuando siente temor, o cuando tiene dificultad al con-
trolar su interacción con su ambiente por (a) frustración, (b)
ausencia de algunos estímulos importantes, (c) falta de
estimulación sensorial, (d) sobre-estimulación o (e) falta de
predicción extrema (Wiepkema, 1987).
Si dos situaciones son comparadas, y en una de ellas los in-
dividuos de una situación tienen dolor leve, pero en la otra
situación tienen dolor severo, entonces el nivel de bienestar es
más pobre en la segunda situación, aún cuando el dolor o su
causa no tenga consecuencias a largo plazo, tales como reduc-
ción de su habilidad inclusiva o eficacia biológica. El dolor, u
otros efectos listados anteriormente, pueden no afectar el cre-
cimiento, la reproducción, producir patología o influir en la
longevidad, pero sí implican un nivel de bienestar reducido.
5. Fraser (1993), elaborando sobre los conceptos de Broom
(1986) y Johnson & Broom (1993), traza un paralelo concep-
tual con el término “salud”, el cual está incluido dentro del
término bienestar. Al igual que bienestar, salud se puede refe-
rir a un rango de estados, y puede ser calificada como “buena”
o “mala”.
6. Los animales pueden usar una variedad de métodos cuando tra-
tan de enfrenar el ambiente, y hay varias consecuencias del
ETOLOGÍA APLICADA
fracaso en ese intento. Cualquiera de las mediciones puede por

lo tanto indicar que el nivel de bienestar es pobre, y el hecho
de que una medición, como por ejemplo el crecimiento, sea
normal, no significa que el nivel de bienestar sea bueno.
7. El dolor y el sufrimiento son aspectos importantes del nivel
de bienestar pobre o reducido. El dolor es una sensación
aversiva, y el sufrimiento es una serie de sentimientos subjeti-
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vos desagradables, los cuales también son indeseables y pro-
vocan aversión. Aunque los animales pueden tolerar algo de
dolor y de sufrimiento con el objeto de lograr algunos objeti-
vos, ambos pueden aumentar la dificultad para enfrentar los
cambios del ambiente, afectando el bienestar. La relación en-
tre el bienestar y los sentimientos será considerada más
adelante en este capítulo.
8. El bienestar se puede ver afectado de acuerdo a las liberta-
des dadas a los individuos y a las necesidades de los mismos,
pero no es necesario referirse a estos conceptos cuando lo
especificamos.
9. En inglés, el término “well-being” es intercambiado con fre-
cuencia por el término de ‘welfare’, pero el primero es
frecuentemente usado en una forma menos precisa. ‘Welfare’
es la palabra usada en las versiones inglesas de la legislación
Europea moderna. Algunos otros idiomas tienen sólo una pa-
labra que puede ser usada para traducir ya sea ‘welfare’ o
‘well-being’. Las palabras que son equivalentes a ‘welfare’ en
otros idiomas, y que son usadas en una legislación idéntica,
tienen varios orígenes: por ejemplo Wohlbefinden,
Tiergerechtheit, etc. en alemán, welzijn en holandés, bien-
être en francés, bem estar en portugués, bienestar en español,
velfaerd en danés y dobrostan en polaco. Welzijn, bien-être,
bem estar y bienestar, son muy similares a ‘well-being’ en ori-
gen, pero se usan por científicos y legisladores de una manera
más similar a la forma en que los ingleses usan ‘welfare’ (como
es el caso en este libro). Dobrostan se usa en una forma pare-
cida a ‘la manera en que se define en este capítulo ‘welfare’, y
velfaerd tiene un significado más amplio, pero es usada
específicamente en legislación.
BIENESTAR ANIMAL
Bienestar y necesidades
Cuando se quiere determinar lo que es un ambiente apropiado para un
animal, la mayoría de los científicos involucrados en la investigación
sobre el bienestar estarían de acuerdo con Appleby (1997) en el he-
cho de que se deben considerar muchos componentes de ese
ambiente, cada uno de los cuales es variable.
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El ambiente es apropiado si permite al animal satisfacer sus necesi-
dades. Los animales tienen una serie de sistemas funcionales para con-
trolar su temperatura corporal, estado nutricional, interacciones
sociales, etc.(Broom, 1981). Juntos, estos sistemas funcionales permi-
ten al individuo controlar sus interacciones con el ambiente y así man-
tener cada aspecto de su estado dentro de un rango tolerable.
La distribución de tiempo y recursos dedicados a diferentes acti-
vidades fisiológicas y de conducta, dentro un mismo sistema funcional
o entre sistemas, están controlados por mecanismos motivacionales.
Cuando un animal está de hecho o potencialmente inadaptado
homeostáticamente, o cuando debe llevar a cabo una acción debido a
alguna situación ambiental, decimos entonces que tiene una necesi-
dad. Una necesidad por lo tanto, puede ser definida como un requisi-
to, el cual es parte de la biología básica de un animal, para obtener un
recurso particular o responder a un ambiente particular o estímulo cor-
poral. Como lo señala Broom (1997), esto incluye necesidades de re-
cursos particulares y necesidades para realizar acciones cuya función es
obtener una meta u objetivo (Toates y Jensen, 1991; Broom,1996 a).
Las necesidades pueden ser identificadas por medio de estudios de
motivación, y evaluando el bienestar de individuos cuyas necesidades
no han sido satisfechas (Hughes y Duncan, 1988 a,b; Dawkins, 1990;
Broom y Johnson, 1993). Las necesidades insatisfechas son frecuentes,
aunque no siempre se asocian a sentimientos negativos, mientras que
las necesidades satisfechas pueden asociarse a sentimientos positivos.
Obviamente, cuando las necesidades no se satisfacen, el nivel de bien-
estar será reducido con respecto al existente cuando sí se satisfacen.
Algunas necesidades son para recursos particulares, como agua o
calor, pero los sistemas de control han evolucionado en los animales
de tal manera que los medios para obtener un objetivo particular se
han vuelto importantes para el animal. Es posible que el animal necesi-
te llevar a cabo cierto comportamiento, y puede afectarse seriamente
si no puede realizar la actividad, aún en la presencia de último objetivo
ETOLOGÍA APLICADA
de la actividad. Por ejemplo, las ratas y algunas aves (avestruces) traba-

jarán en el sentido de realizar actividades que resulten en la presenta-
ción de comida, aún ante la presencia de la comida. De la misma
manera, los cerdos necesitan hozar en el suelo o en algún substrato si-
milar (Hutson, 1989), las gallinas necesitan revolcarse en arena
(Vestergaard, 1980), y ambas especies necesitan construir un nido an-
tes de parir o empollar (Brantas, 1980; Arey, 1992). En todos estos
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ejemplos, la necesidad en sí no es fisiológica conductual, pero su falta
de satisfacción puede provocar un desequilibrio fisiológico o hacer
que se manifieste alguna conducta particular.
Algunas necesidades se asocian a sentimientos, que también pueden
llamarse experiencias subjetivas, y estos sentimientos pueden cambiar
cuando la necesidad es satisfecha (Broom, 1999a). Cuando no hay nece-
sidades que tienen que satisfacerse inmediatamente, y el nivel de bienes-
tar del animal es bueno, es probable que ese animal experimente
sentimientos positivos. De la misma manera, cuando hay necesidades in-
satisfechas y el nivel de bienestar es malo, estos sentimientos frecuente-
mente serán negativos. Los sentimientos usualmente resultan en cambios
de preferencias, por lo que el estudio y medición de las preferencias
puede ofrecer información útil acerca de las necesidades. Otro tipo de
información útil acerca de las necesidades puede obtenerse mediante la
observación de anormalidades del comportamiento, y de los cambios fi-
siológicos que resultan cuando las necesidades no son satisfechas.
Las necesidades varían en urgencia, y las consecuencias de que
éstas no sean satisfechas, van desde amenaza de vida hasta efectos a
corto plazo poco dañinos (ver Johnson y Broom, 1993). Este rango
del significado de necesidad puede ser expresado en alemán con dos
palabras, Bedarf y Bedurfniss. Un ‘Bedarf’ es una necesidad que debe
ser satisfecha si se quiere que continúe la vida, mientras un
‘Bedurfniss’ es una necesidad que el individuo desea satisfacer. Ya que
conocemos que las preferencias de un individuo, a favor o en contra
de un recurso o actividad, usualmente se relacionan con el éxito bio-
lógico de éste, un ‘Bedurfniss’, debe ser considerado cuidadosamente
cuando se habla de bienestar.
Bienestar y sentimientos
Los sentimientos subjetivos de un animal son una parte extremadamente
BIENESTAR ANIMAL
importante de su bienestar (Broom 1991 b). El sufrimiento es un senti-

miento subjetivo que es negativo y no placentero, que debe ser
reconocido y prevenido siempre que sea posible. Sin embargo, mientras
que tenemos muchas formas de medir lesiones, enfermedad y mecanis-
mos fisiológicos y de conducta que el animal usa para enfrentar cambios
del ambiente, existe muy poca información acerca de los sentimientos
en animales. La información sobre experiencias subjetivas o sentimien-
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tos puede obtenerse a través de estudios de preferencia mientras que es
posible obtener otro tipo de información más indirecta con estudios
sobre respuestas fisiológicas y conductuales de los animales.
Como se mencionó anteriormente, los sentimientos son aspectos
de la biología del individuo que tuvieron que evolucionar para ayudar
a la supervivencia (Broom, 1998), igual que como han evolucionado
aspectos de anatomía, sicología o comportamiento. Los sentimientos
se usan para maximizar la habilidad inclusiva y a ayudar a enfrentar los
cambios del ambiente. También es posible, como en cualquier otro as-
pecto de la biología de un individuo, que algunos sentimientos no
confieran ninguna ventaja en el animal, y son una epifenómena de la
actividad cerebral (Johnson y Broom, 1993). Los sistemas para enfren-
tar cambios en el ambiente usados por los animales operan en diferen-
tes escalas de tiempo. Algunos operan unos pocos segundos para ser
efectivos, otros se pueden tomar horas o meses. El tomar las decisiones
correctas depende no sólo de una evaluación de los costos y benefi-
cios desde el punto de vista energético, sino en la urgencia de la ac-
ción, en otras palabras los costos asociados a una lesión, muerte o
fracaso en encontrar una pareja (Broom, 1981, p.80). En las respuestas
urgentes, de acción rápida, tales como evadir el ataque de un depreda-
dor o el riesgo inmediato de daño; el miedo y el dolor juegan un papel
importante. En las respuestas de una escala de tiempo más prolongada,
donde se involucran muchos riesgos a la habilidad inclusiva se
involucran, los sentimientos, más que las decisiones intelectuales, son
factores causales de las decisiones que se toman. En los mecanismos
para responder a problemas de muy largo plazo que pueden ser perju-
diciales para el individuo, el sufrimiento contribuye significativamente
a la forma en que el individuo intenta enfrentar ese problema. En la or-
ganización del comportamiento para lograr importantes objetivos, los
sentimientos placenteros y la expectación de que éstos se presentarán
tienen una influencia substancial. La hipótesis general es que, cuando
existe una situación en donde las decisiones que se tomen tienen efec-
ETOLOGÍA APLICADA
to sobre la supervivencia y el potencial reproductivo del individuo, es

probable que se involucren los sentimientos. Este argumento se aplica
a todos los animales con un sistema nervioso complejo; como
vertebrados y cefalópodos, y no sólo a los humanos. Los sentimientos
no son una influencia menor en los sistemas para enfrentar los cambios
del ambiente, sino que son una parte muy importante de ellos.
En circunstancias en las que los individuos están comenzando a
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perder el control y fracasan en acoplarse, los sentimientos pueden
existir. Estos sentimientos pueden tener un papel en la limitación del
daño, lo que es útil. Sin embargo, también pueden presentarse cuando
el individuo no está adaptándose del todo, y en este caso los senti-
mientos no tienen una función de supervivencia. El sufrimiento extre-
mo probablemente no es un sentimiento con función adaptativa, pero
un observador de la misma especie puede beneficiarse, y un científico
puede usar indicadores de tales sentimientos para deducir que un ani-
mal no está pudiendo enfrentar el problema.
Si la definición de bienestar fuese limitada a los sentimientos del
individuo como ha sido propuesto por Petherick y Duncan (1991), no
podría ser posible referirse al bienestar de una persona o de un indivi-
duo de otra especie que no está experimentando sentimientos; por
ejemplo, si está dormido, anestesiado, o medicado, o sufriendo de una
enfermedad que afecta la conciencia. Otro problema que surge si sólo
los sentimientos fuesen considerados, es que un conjunto de eviden-
cias tales como la presencia de neuromas, las respuestas fisiológicas
extremas, las anormalidades de comportamiento, la inmunosupresión,
la enfermedad, la incapacidad de crecimiento o reproducción, o una
expectativa de vida reducida; no podrían ser utilizados como
indicadores de un nivel de bienestar reducido, al menos que se demos-
trara su asociación con sentimientos negativos. La evidencia sobre los
sentimientos debe ser considerada, ya que es importante para la eva-
luación del bienestar, pero es ilógico y perjudicial para la evaluación
del bienestar animal el no tomar en cuenta otras mediciones.
En algunas áreas de investigación sobre bienestar animal es difícil
identificar experimentalmente las experiencias subjetivas de un ani-
mal. Por ejemplo, sería difícil valorar los efectos de procedimientos de
sacrificio o efectos de una enfermedad usando pruebas de preferencia.
Existen también problemas para interpretar preferencias por alimento
dañino o drogas. Sin embargo, la investigación sobre las mejores con-
diciones de alojamiento y procedimientos de manejo para los animales
BIENESTAR ANIMAL
pueden beneficiarse enormemente por estudios de preferencia, los

cuales dan información sobre las experiencias subjetivas de los anima-
les. Tanto los estudios de preferencia como el seguimiento directo del
bienestar tienen una función importante en la investigación sobre
bienestar animal. La evaluación del bienestar debe usar una combina-
ción de estudios y de otros factores que puedan proveer información
sobre la forma en que los animales enfrentan al ambiente.
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Bienestar y estrés
La palabra estrés debe ser usada para definir aquella parte del nivel de
bienestar negativo que involucra el fracaso para poder enfrentar los
cambios del ambiente. Si los sistemas de control que regulan el estado
corporal y responden a los peligros no son capaces de prevenir un des-
plazamiento del estado del organismo hacia es ilógico y perjudicial
para la evaluación del bienestar animal fuera de un rango tolerable, se
llega a una situación de especial importancia biológica.
El uso del término estrés debe ser restringido al uso público coti-
diano de la palabra para referirse a un efecto negativo sobre el indivi-
duo (ver Johnson y Broom, 1993 para información más detallada sobre
este tema). Una definición de estrés que se refiere sólo a la
estimulación o evento de la actividad de la corteza adrenal no tienen
valor práctico o científico. Es difícil encontrar un criterio preciso de
lo que es adverso para un animal, pero un indicador es si existe, o es
posible que exista, un efecto sobre la habilidad inclusiva o aptitud bio-
lógica. El estrés puede definirse como un efecto ambiental sobre un in-
dividuo que sobrepasa sus sistemas de control y reduce su habilidad
inclusiva, o tiene alta probabilidad de hacerlo (Johnson y Broom,
1993,ver también Broom, 1983; Broom y Fraser, 1990).
Si se usa esta definición, la relación entre bienestar y estrés queda
muy clara. Primeramente, mientras que el bienestar se refiere a un ran-
go del estado del animal desde muy bueno hasta muy malo, siempre
que hay estrés el bienestar es malo. Segundo, el estrés sólo se refiere a
situaciones donde se fracasa en sobrellevar un cambio del ambiente,
pero el nivel pobre de bienestar se refiere al estado del animal cuando
fracasa en sobrellevarlo o cuando está teniendo problemas en sobrelle-
var ese cambio del ambiente. Por ejemplo, si una persona está severa-
mente deprimida, o si un individuo tiene una enfermedad de la que se
recupera sin efectos a largo plazo sobre su habilidad inclusiva, enton-
ces es apropiado decir que el bienestar de esos individuos es malo al
ETOLOGÍA APLICADA
momento de la depresión o de la enfermedad.
Bienestar y salud
La palabra “salud”, así como “bienestar”, puede variar también dentro de
un rango, y ser calificada como ‘buena’ o ‘mala’. Sin embargo, la salud se
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refiere al estado de los sistemas corporales, incluyendo a aquellos cere-
brales, que combaten patógenos, lesiones tisulares o desórdenes
fisiológicos. Bienestar es un término más amplio que cubre todos los
aspectos del enfrentar o sobrellevar los cambios del entorno, conside-
rando un rango mayor de sentimientos y otros mecanismos que sólo
aquellos que afectan la salud, especialmente en el extremo positivo de
la escala. Aunque la gente regularmente usa el concepto de salud po-
bre, algunas veces también se usa la palabra para referirse a la ausencia
de enfermedad o lesión, en la misma forma que la gente se refiere al
bienestar cuando quieren hablar de un nivel positivo de bienestar. Sin
embargo el uso preciso y científico de salud y bienestar debe referir a
estados que varían de muy bueno a muy malo. El término ‘salud’ se in-
cluye dentro del término “bienestar”, y en efecto es una parte muy
importante del bienestar.
La salud es parte del bienestar y por ende la enfermedad tiene siem-
pre efectos adversos sobre el bienestar. También puede haber efectos en
la otra dirección, porque aspectos específicos de la salud pueden hacerse
peores cuando el nivel de bienestar en general es pobre o malo (Broom,
1988b). Estas relaciones se resumen en el Cuadro 3.
CUADRO 3. RELACIONES ENTRE LOS CONCEPTOS DE SALUD Y BIENESTAR

Efectos de enfermedad ! bienestar
pobre.
Condiciones difíciles ! bienestar
pobre
inmunosupresión ! enfermedad
En conjunto ! bienestar pobre ! enfermedad
La secuencia podría empezar con una enfermedad infecciosa que luego

causa un nivel pobre de bienestar. Alternativamente, las condiciones
de albergues inadecuados pueden a conducir niveles pobres de bienes-
tar, y por ende al incremento en la susceptibilidad de enfermedad. Si
BIENESTAR ANIMAL
los animales se enferman como consecuencia, esto resultaría en un ni-

vel de bienestar peor que el causado directamente por las pobres
condiciones de albergue.
Las conclusiones generales acerca de las interrelaciones entre los
intentos para mejorar el bienestar y la enfermedad son: primero, que la
enfermedad es un aspecto de un nivel pobre de bienestar. Segundo,
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63
que la relación entre inmunosupresión reducida y el aumento en el ries-
go de transmisión de enfermedad debe ser cuidadosamente considerado
en todos los intentos para mejorar el nivel de bienestar. Tercero, que
hay diferencias entre aquellas enfermedades relacionadas o dependien-
tes de los sistemas de producción y otro tipo de enfermedades peligro-
sas no relacionadas con ellos. Mientras que se tiene mucha información
sobre las primeras, las otras deben también ser tomadas en cuenta cuan-
do se desarrollan nuevos sistemas de alojamiento y manejo de animales.
Nuestro propósito global debe ser mejorar el nivel de bienestar, y para
ello es necesario considerar también los efectos de cualquier enferme-
dad que puedan contraer los individuos (Broom, 1992).
Evaluación del bienestar

Los métodos generales para la evaluación de bienestar están resumidos
en el Cuadro 4, y en el cuadro 5 se presenta una lista de mediciones de
un nivel de bienestar reducido o malo. La mayoría de los indicadores
ayudarán a señalar el estado del animal, ya sea del lado bueno o malo
de la escala. Algunas mediciones son más relevantes para problemas a
corto plazo, como las asociadas al manejo o a períodos breves de tiem-
po bajo condiciones físicas adversas, mientras que otras son más
apropiadas para problemas a largo plazo. (Para una discusión detallada
de las mediciones de bienestar, ver Broom, 1988; Fraser y Broom,
1990; y Broom y Jonson, 1993).
CUADRO 4. RESUMEN DE LA EVALUACIÓN DEL BIENESTAR

Métodos Generales Evaluación
Indicadores directos de bienestar pobre Que tan pobre.
Pruebas de (a) evasión y (a) Que tanto tienen que vivir
evadiendo situaciones o estímulos.
ETOLOGÍA APLICADA
(b) preferencia positiva b) Que tanto una situación o estímulo

que es fuertemente preferido está
disponible.
Medidas de habilidad para llevar acabo Que tan importante es que no se
comportamiento normal presente un desarrollo normal de la
y otras funciones biológicas anatomía, fisiología o comportamiento
Otros indicadores directos del
nivel de bienestar bueno Que tan bueno.
(modificado de Broom, 1999ª)

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CUADRO 5- MEDICIONES DE BIENESTAR
Mediciones
Indicadores fisiológicos de placer
Indicadores conductuales de placer
Hasta donde conductas fuertemente preferidas pueden expresarse
Variedad de conductas normales mostradas o suprimidas
Hasta donde los procesos fisiológicos normales son posibles
Grado de conductas de aversión mostradas
Mecanismos fisiológicos para enfrentar el ambiente
Inmunosupresión
Prevalencia de enfermedad
Intentos conductuales para enfrentar el ambiente
Patología conductual
Cambios cerebrales, e.g. indicadores de autonarcotización
Prevalencia de daño corporal
Habilidad de crecimiento o de reproducción reducida
Expectativa de vida reducida
Algunos signos de un nivel de bienestar pobre surgen de mediciones fi-

siológicas. Por ejemplo, el incremento de la frecuencia cardiaca, la
actividad adrenal, la actividad adrenal posterior al desafío con ACTH, o
una respuesta inmunológica deprimida después de un reto, pueden indi-
car que el nivel de bienestar es más pobre que en individuos que no
muestran esos cambios. Se debe de tener cuidado al interpretar tales re-
sultados, como con otras mediciones descritas aquí mismo. La afectación
de la función del sistema inmune y algunos de los cambios fisiológicos
pueden indicar un estado pre-patológico (Moberg, 1985).
Las mediciones de comportamiento son también de valor particu-
lar en la evaluación del bienestar. El hecho de que un animal evada de-
cididamente un objeto o un evento nos da información acerca de sus
sentimientos, y por lo tanto de su bienestar. Entre más fuerte sea la
evasión a ese objeto o evento, será peor el nivel de bienestar. Un indi-
BIENESTAR ANIMAL
viduo que se ve imposibilitado de adoptar alguna postura corporal es-

pecífica (echarse) preferida después de intentos repetidos, tendrá una
evaluación de un nivel más pobre de bienestar que aquel que adopta
posturas preferidas. Otro comportamiento anormal, como es el caso de
las estereotipias, automutilación, mordidas de colas en cerdos, picoteo
en gallinas, o un comportamiento de agresión excesivo, indican un
nivel bajo de bienestar en el individuo que las presenta.
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65
En algunas de estas mediciones fisiológicas y de conducta está cla-
ro que el individuo está tratando de enfrentar alguna adversidad, y el
grado de los intentos por hacer eso puede ser medido. En otros casos,
sin embargo, algunas respuestas son solamente patológicas y el indivi-
duo está fracasando en sobrellevarla. En cualquiera de los casos la me-
dición indica un nivel pobre de bienestar.
La presencia de enfermedad, lesiones, dificultades en el movi-
miento y anormalidades en el crecimiento indican nivel pobre de
bienestar. Si dos sistemas de alojamiento son comparados en un expe-
rimento cuidadosamente controlado y la incidencia de cualquiera de
los indicadores mencionados aumenta significativamente en uno de
ellos, el nivel de bienestar de los animales en este sistema es menor. El
bienestar de cualquier animal enfermo es pobre con respecto al de un
animal que no está enfermo, aunque quede mucho por ser descubierto
sobre la magnitud de los efectos de la enfermedad sobre el bienestar.
Se sabe muy poco sobre qué tanto el sufrimiento está asociado con
diferentes enfermedades.
Un ejemplo específico de un efecto de las condiciones de aloja-
miento que resulta en un nivel pobre de bienestar es el efecto del ejer-
cicio reducido sobre la resistencia ósea. En estudios realizados en
gallinas (Broom y Knowles, 1990, Norgaard, Nielsen, 1990) se vio
que aquellos individuos que no pudieron ejercitar suficientemente sus
alas y piernas la falta de espacio, tuvieron huesos considerablemente
más débiles que aquellas aves con perchas que les permitieron ejerci-
tarse. De forma similar, Broom y Marchant (1996) encontraron que las
cerdas que están en sistemas de jaulas o corrales individuales tienen
35% menos fuerza en sus estructuras óseas de los miembros posteriores
que los animales que habitan en grupos. En este caso, las debilidades
óseas indican que los animales no están enfrentando exitosamente el
ambiente y que por lo tanto el nivel de bienestar es menor en alber-
gues confinados. Si los huesos de esos animales se fracturan, esto pro-
ducirá dolor y el nivel de bienestar será peor.
ETOLOGÍA APLICADA
El dolor puede ser evaluado a través de respuestas de conducta

de aversión, usando mediciones fisiológicas, evaluando los efectos
de la analgesia (Duncan et al. (1991), o la existencia de neuromas
(Gentle, 1986). Cualquiera que sea la medición usada, los datos que
se obtienen de estudios de bienestar animal dan información sobre
una posición del animal en una escala de bienestar que va de lo muy
bueno a lo muy malo.
!
66
La mayoría de los indicadores de un buen nivel de bienestar se ob-
tienen de estudios sobre preferencias positivas por parte de los anima-
les. Algunos estudios de este tipo en el pasado incluyen el de Hughes
y Black (1973), que muestra que cuando se le da una opción de dife-
rentes tipos de pisos a las gallinas, no los escogen de acuerdo a las pre-
dicciones de los científicos. A medida de que las técnicas de pruebas
de preferencia se fueron desarrollando, llegó a ser claro que se necesi-
taban buenas mediciones de la intensidad de la preferencia. Aprove-
chando el hecho de que las cerdas prefieren echarse en un corral
adyacente a otras cerdas, van Rooijen (1980) les ofreció la elección de
diferentes tipos de pisos, ya fuera en corrales cercanos a otras cerdas, o
en corrales lejanos a ellas. Con este experimento, en donde se compa-
ra la preferencia de pisos contra la preferencia social, pudo obtener
una mejor información acerca de la intensidad de la preferencia.
Otro ejemplo de pruebas de preferencia, en el que se usó un
condicionamiento operante con diferentes tasas de refuerzo, es el tra-
bajo de Arey (1992). En el, cerdas pre-parturientas presionarían un
botón para tener acceso a una habitación con paja o a una con alimen-
to. Hasta dos días antes del parto presionaron mucho más frecuente-
mente el botón que les daba acceso a comida que el que les daba
acceso a la paja. En ese período, el alimento era más importante para la
cerda que la paja. Sin embargo, en el día antes del parto, momento en
el que las cerdas requieren hacer su nido , las cerdas presionaron con
mayor frecuencia el botón para acceder a la paja que al que les daba
aceso al alimento. Otro indicador del esfuerzo que un individuo está
preparado a invertir para obtener un recurso es el peso de una puerta
que tienen que levantar. Manser y col. (1996), estudiando preferen-
cias por pisos en ratas de laboratorio, encontró que las ratas levantaron
una puerta más pesada para obtener un piso sólido en el que pudieran
descansar, que para tener acceso a un piso enrejado.
El tercer método general de evaluación del bienestar mencionado
en el Cuadro 4 involucra la medición del comportamiento y otras fun-
BIENESTAR ANIMAL
ciones que no pueden ser realizadas en condiciones de vida particula-

res. Las gallinas prefieren aletear sus alas a intervalos, pero no lo
pueden hacer en una jaula de batería. Las terneras y algunos animales
de laboratorio intentan fuertemente acicalarse, pero no lo pueden ha-
cer en una corraleta pequeña o en una jaula.
En toda la evaluación de bienestar es necesario tomar en cuenta la
variación individual en los intentos por enfrentar la adversidad y en los
!
67
efectos que la adversidad tiene sobre el animal. Cuando los cerdos han
estado confinados en corrales o han estado atados por mucho tiempo,
una proporción de esos individuos muestran altos niveles de estereoti-
pias, mientras otros están muy inactivos y sin respuesta alguna al am-
biente (Broom, 1987). También puede haber un cambio en la cantidad
y tipo de comportamiento anormal mostrados de acuerdo al tiempo
que el animal ha sido expuesto a esa condición (Cronin y Wiepkema,
1984). En ratas, ratones y musarañas, se sabe que se presentan diferen-
tes respuestas fisiológicas y conductuales entre individuos cuando se
confinan y se exponen a un agresor. Estas respuestas han sido
categorizadas como estrategias de conductas pasivas y activas (von
Holst, 1986; Koolhaas y col.,1983; Venus,1988). Los animales acti-
vos pelean vigorosamente, mientras que los animales pasivos se some-
ten. Un estudio de las estrategias adoptadas por cerdas en una
situación de competencia social demostró que algunas cerdas fueron
agresivas y exitosas, una segunda categoría de animales se defendía vi-
gorosamente al ser atacados, mientras que una tercera categoría de
cerdas evitó confrontaciones sociales lo más posible. Estas categorías
de animales difirieron en sus respuestas adrenales y en el éxito
reproductivo (Mendl y col., 1992). Como resultado de las diferencias
en el grado de respuestas fisiológicas y conductuales a problemas del
ambiente, es necesario que toda evaluación del bienestar incluya un
amplio rango de mediciones. Nuestro conocimiento de cómo varias
mediciones se combinan para indicar la severidad del problema debe
ser también mejorado.
Ética y la evaluación del bienestar

Las mediciones científicas pueden ser usadas en una investigación so-
bre bienestar, por ejemplo en una comparación de diferentes
procedimientos del transporte de los animales. Sin embargo, una pre-
ETOLOGÍA APLICADA
gunta pertinente en tales estudios es ¿Hasta qué grado pueden o

deben depender los pasos que se tomen en la investigación de consi-
deraciones éticas? Tannenbaum (1991) argumenta que el bienestar es
un concepto en el que los valores son involucrados necesariamente, de
forma que no es posible separar lo que involucra y lo que no involucra
la ética. Este es un uso confuso del término ‘valores’ y falla en proveer
una base para la investigación del bienestar.
!
68
Existen cuatro componentes (Broom, 1999a) en un estudio como
el de los métodos de transporte de animales de granja (Cuadro 6). El
primero es decidir que existe un problema. Aquí se involucran consi-
deraciones éticas. Por ejemplo, que se considere que el bienestar de
los animales de granja no es tan malo, o que el nivel de bienestar es más
malo durante un método de transporte que en otro. El segundo com-
ponente en el estudio puede ser el comparar científicamente el bien-
estar de los animales durante estos métodos de transporte. En este
paso, la única consideración ética es que el científico debe ser lo más
objetivo posible al seleccionar las mediciones y al realizar el estudio.
El científico debe tener cuidado de usar toda la información posible
sobre la biología del animal y de los efectos ambientales probables
sobre el animal cuando se seleccionen las mediciones. El tercer com-
ponente, es cuando las mediciones se realizan y se analizan. Como en
el segundo, se debe ser objetivo e independiente de cualquier punto
de vista ético sobre que método de transporte es más deseable. Cuan-
do se completa este proceso científico y se presentan los resultados, es
cuando es posible tomar decisiones éticas derivadas de los resultados
del estudio. Este es el cuarto componente. Los valores éticos se
involucran en el primer y en el cuarto componentes del proceso, pero
en el segundo y tercer componentes solamente se deben tomar en
cuenta los valores científicos. Si en un estudio científico de bienestar
animal se dice que las mediciones están necesariamente vinculadas con
asuntos éticos, no se trata entonces de buena ciencia.
CUADRO 6- BIENESTAR CON RELACIÓN A CIENCIA Y ÉTICA

¿ Se involucra la ciencia(C) o la ética(E) ?
¿Existe un problema? C E
¿Que tan bueno o pobre es el bienestar? C
¿Qué nos dicen las mediciones? C
¿Es aceptable el nivel de bienestar? C E
BIENESTAR ANIMAL
Percepción pública actual sobre áreas

problema del bienestar
El público en general usualmente se preocupa por informes o notas de
dolor o imágenes perturbadoras concernientes a los animales con los
que se puede identificar. El perro o caballo lesionado o desnutrido,
provocan una respuesta mayor en la persona promedio que una rata,
!
69
borrego o pollo lesionado de forma similar. El concepto de bienestar
se refiere y aplica a todos los animales, aún si éstos varían en la sofisti-
cación de los mecanismos de control de su vida, y por ende en la
variedad de formas en las que el bienestar puede ser malo o pobre.
El tipo de uso que el humano hace de un animal, o el tipo de
interacción con el mismo, no tiene un efecto sobre el grado en el que
el animal puede sufrir o verse afectado negativamente (Broom,
1989a). Hay una tendencia ilógica en la gente a preocuparse más por
las mascotas que por animales albergados en grandes grupos o que es-
tán ocultos a la vista. Supongamos que un conejo tiene cierto grado de
lesión o enfermedad. Su bienestar será afectado de la misma manera in-
dependientemente de que se trate de una mascota, un animal de labo-
ratorio, un animal de granja o un animal silvestre.
Las influencias más importantes sobre el bienestar de la mayoría
de los animales tienen que ver con las condiciones en que viven duran-
te la mayor parte de su vida. Por lo mismo, un alojamiento inadecuado
tiene peores efectos sobre el bienestar que un episodio doloroso pero
breve. Una medición de qué tan pobre es el bienestar, multiplicado
por la duración de ese estado, nos da un indicador de la magnitud total
del problema para ese individuo (Broom y Johnson, 1993). Por ende,
la peor situación posible será la de los problemas severos prolongados.
Si el bienestar de los individuos es pobre, a mayor número de ani-
males afectados mayor es el problema (ver Cuadro 2). A la luz de las
consideraciones anteriores y tomando en cuenta el hecho de que hay
más gallinas que cualquier otro animal doméstico, el caso más extremo
de problemas de bienestar parecería ser el de problemas de patas en
pollos de engorda y los problemas causados por el confinamiento de
gallinas de postura mantenidas en jaulas en batería. Luego vendrían los
problemas por el confinamiento de cerdas en jaulas, los de los becerros
en corraletas, las enfermedades de becerros y lechones, las enfermeda-
des en granjas de truchas, la mastitis y cojeras en vacas lecheras, y los
problemas de patas en pavos y borregos.
ETOLOGÍA APLICADA
La falta de estimulación adecuada en el alojamiento de roedores

en laboratorios es un problema importante, mientras que los procedi-
mientos que imponen una lesión en animales de laboratorio son impor-
tantes, aunque en menor grado que los problemas resultantes del
confinamiento. Incluso antes de considerar estos procedimientos en el
laboratorio, debemos considerar los efectos del transporte en animales
de granja, los de las enfermedades no tratadas en mascotas, y el
!
70
trampeo doloroso o disparar a los animales silvestres, incluyendo a los
peces. El manejos en las granjas, como la castración, el corte de cola o
el descornado, usualmente tienen efectos severos, igual que el corte
de cola y otras mutilaciones en perros. El descuido negligente de las
mascotas y el maltrato deliberado de los animales domésticos vendría
más abajo en la lista de problemas. Todavía más abajo en la lista ven-
drían los problemas causados por el alojamiento en animales de zooló-
gicos o de circo, y las consecuencias de métodos nocivos de
entrenamiento en caballos, perros y otras especies.
La lista de la severidad de áreas problema de bienestar animal
(Broom, 1999 a) está basada en el punto de vista del animal, y no lleva
el mismo orden que aquella que la mayoría de la gente percibiría. Es
claramente deseable que la gente esté informada sobre la importancia
del bienestar animal, de como evaluarlo científicamente y de dónde
realmente existen problemas severos.
Efectos sobre el trato a los animales

La gente que diseña y construye las instalaciones para los animales,
que es dueña, maneja y trabaja en las granjas, o que lleva a cabo las
operaciones de transporte o sacrificio en rastros, es quien realmente
tiene efecto sobre el bienestar animal. Las acciones de estas personas
pueden depender hasta cierto punto de la opinión experta, por ejem-
plo del Médico Veterinario.
Los arquitectos y las compañías constructoras o de equipamiento
que proveen de los diseños y de las instalaciones a la industria de la
producción animal, dependen de los consumidores en el sentido de
que sus productos no serían adquiridos si no fueran económicamente
viables, pero también son percibidos por el público y por los produc-
tores, como quien tiene obligaciones morales para con los animales.
Algunas de estas presiones morales, sin embargo, no son tan inmedia-
tas, de manera que estas compañías no siempre están listas para recono-
cer sus responsabilidades.
BIENESTAR ANIMAL
Las personas que administran o trabajan en una granja están

influenciadas por una variedad de factores (Cuadro 7) cuando tienen
que decidir acerca de sus políticas sobre alojamiento y manejo y cuan-
do llevan a cabo esas políticas. Están involucrados en una empresa co-
mercial y se esfuerzan por obtener una ganancia monetaria, de manera
que los costos de producción y las ganancias potenciales son factores
!
71
de mayor importancia para ellos. Sin embargo, existe otro tipo de cos-
tos para la industria, por ejemplo, aquellos consumidores que rechazan
la compra de algún producto porque no están de acuerdo con algún
aspecto de su producción (Broom, 1994a). Estos costos son frecuente-
mente ignorados por los productores. Actualmente, en algunos países,
los consumidores a gran escala, en supermercados o en cadenas de co-
mida rápida, consideran el bienestar animal como parte de la calidad
del producto, y rechazan comprar productos de productores que no
cumplan con altos estándares de bienestar. Esto está resultando en rá-
pidas mejorías del bienestar animal (Broom, 1999b).
CUADRO 7. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL USO DE ANIMALES.

Factores
1. El conocimiento y la actitud del productor u otro usuario
2. Las demandas del comprador del animal.
3. Legislación y el grado de su aplicación.
4. Las actitudes de la familia y amigos.
5. Las actitudes de otros usuarios, ejemplificado por la prensa relevante al tema.
6. La actitud del público en general, especialmente aquellos más vociferantes, y por
ende los medios de comunicación.
(de Broom, 1999b)
Bienestar y legislación
La mayoría de los países tienen ahora leyes cuyo objetivo específico es
prevenir niveles pobres de bienestar, como los asociados al dolor, ham-
bre o malas condiciones de alojamiento y manejo, que no satisfacen las
necesidades de los animales. Sin embargo, la ciencia del bienestar ani-
mal y la opinión pública han progresado más rápidamente que el
desarrollo de las leyes, de manera que existe una gran demanda pública
ETOLOGÍA APLICADA
para elaborar leyes más estrictas en casi todos los países del mundo.
Además de leyes más estrictas con el fin de mejorar el bienestar
animal, existen otras leyes, como las de conservación, que indirecta-
mente reducen la probabilidad de niveles bajos de bienestar.
En el Reino Unido existen leyes con los siguientes objetivos: pro-
hibición de trampas de resorte para aves y trampas de patas para mamífe-
ros; prohibición del uso de venenos, como fósforo o estricnina;
!
72
prohibición de corridas de toros, peleas de gallos y peleas de perros;
inmovilización efectiva de los animales antes de su sacrificio; el uso de
anestésicos antes de intervenciones veterinarias o de laboratorio; prohi-
bición de golpear, abandonar o dejar de alimentar a los animales; pre-
vención de intervenciones veterinarias sin adecuada profesionalización;
prohibición del mantenimiento de la mayoría de aves y mamíferos sil-
vestres en jaulas; control de las condiciones de los expendios y merca-
dos de animales; prohibición de jaulas para gallinas de postura; control
de las condiciones de embarque y transporte de animales; control de las
condiciones en los zoológicos y circos (Broom, 1989b).
Es deseable que en cualquier país exista una ley general de bien-
estar animal, con la posibilidad de añadir reglamentos. Esto ha sido
recientemente implementado en países como Suecia, Portugal y la
República Checa. Como consecuencia de la preocupación de la opi-
nión pública es probable que en el futuro se puedan cambiar las leyes
en muchos países (Broom, 1993a). En granjas, la tendencia general
será hacia el enriquecimiento del ambiente del animal, y la prohibi-
ción de los sistemas más restrictivos. Es muy probable la futura prohi-
bición en la mayoría de los países de las corraletas para terneras, jaulas
para las cerdas y las jaulas para las gallinas de postura. Es probable que
se legisle para que las y encierros de animales de laboratorio y anima-
les de zoológico aumenten en tamaño y complejidad. Probablemente
habrá mayores restricciones en zoológicos, acuarios y circos, así
como en el mantenimiento de caballos y otras especies para el entre-
tenimiento. En muchos países probablemente se prohibirá el poner a
mamíferos, aves, y otras especies de animales silvestres en jaulas para
después usarlas como ‘mascotas’, debido a los efectos extremos que
esto tiene sobre los animales. Cuando los animales tengan que ser
transportados, es probable que se estipulen mejores formas de embar-
que, densidades de población menores y viajes más cortos. Al menos
para algunas especies se desarrollarán rastros móviles, de manera que
se pueda mejorar el bienestar durante el embarque y transporte, y
BIENESTAR ANIMAL
para mejorar la calidad de la carne. Se prohibirán las mutilaciones

con fines estéticos en mascotas, y algunas prácticas de manejo en
granjas tales como el corte de cola, el despique y las castraciones. En
los laboratorios se realizará cada vez más trabajo utilizando cultivo de
tejidos, se usarán menos animales, se usará más analgesia, y el bienes-
tar se evaluará como un procedimiento estándar. Las leyes relaciona-
das a los animales genéticamente modificados deberán estipular que
!
73
los procedimientos químicos o de ingeniería genética sólo se genera-
lizarán una vez que se haya probado que no causan un daño a los ani-
males así tratados. Esto se realizará a través de estudios de su salud y
bienestar a lo largo de su vida comercial.
Enseñanza y bienestar animal

Los estudiantes de Medicina Veterinaria, Zootecnia, Producción Ani-
mal y Biología, sustentan en la actualidad opiniones que pueden
diverger considerablemente de aquellas de la mayoría de sus profeso-
res. Los alumnos actualmente quieren saber acerca de los estudios
científicos recientes sobre bienestar animal, de manera que ellos pue-
dan decidir acerca de sus propias actitudes. Frecuentemente son
consultados por sus conocidos sobre estos temas, y es información que
quieren usar durante sus carreras. La enseñanza del bienestar animal
debe ser impartida por una parte con un curso específico, y por otra,
con una serie de referencias cruzadas y aplicación de tópicos en otras
asignaturas de la carrera. El aspecto científico básico de la enseñanza
del bienestar no puede ser incorporado fácilmente en otras asignatu-
ras, aunque parte de los temas tiene seriación con asignaturas como
fisiología, inmunología, comportamiento animal y manejo. Los deta-
lles específicos que deben ser incluidos en un curso de bienestar
animal se enlistan en el Cuadro 8. La aplicación de esta información
debe presentarse en los cursos de Medicina de las especies en particu-
lar. Todos aquellos involucrados en el uso de animales deberán
aprender aspectos básicos del bienestar animal.
CUADRO 8. CONTENIDOS DE UN CURSO DE BIENESTAR ANIMAL

Temas
Causas de problemas de bienestar
ETOLOGÍA APLICADA
Actitudes y ética
Biología de los sistemas de respuesta al ambiente
Indicadores del nivel de bienestar pobre
Sistemas alternativos y áreas problema
Preferencia de animales y reconocimiento de altos niveles de bienestar
Cómo mejorar el bienestar
Responsabilidades morales y legales
!
74
Diseño de instalaciones y bienestar animal
El alojamiento de la cerda no lactante
En esta sección se mencionan cuatro ejemplos de estudios de cómo
afecta el diseño del alojamiento el bienestar de los animales de gran-
ja. El primero se refiere al alojamiento de las cerdas no lactantes.
Durante este periodo, las cerdas se pueden alojan de varias formas.
Algunas cerdas se amarran o se alojan en compartimentos individua-
les. Otros se mantienen en grupos en edificios o en praderas.
Cuando están en grupos, especialmente cuando el espacio disponi-
ble es reducido, las cerdas pueden mostrar agresión hacia otra cerda,
pero con un buen diseño de la forma de alimentación, y un buen ma-
nejo, la agresión puede mantenerse en niveles muy bajos. Las cerdas
en confinamiento pueden presentar considerables anormalidades en
el comportamiento, así como una reproducción y respuestas fisioló-
gicas que nos pueden indicar que el bienestar es muy pobre. En el
estudio aquí descrito se comparó el bienestar de cerdas que están en
alojamientos individuales, en grupos pequeños con comederos indi-
viduales y en grupos grandes con comedero electrónico. Las cerdas
fueron estudiadas desde su nacimiento hasta que se sacrificaron. Du-
rante las primeras cuatro gestaciones no hubo diferencia en la
producción ni en los indicadores fisiológicos de bienestar, pero las
cerdas que se alojaron individualmente se mantuvieron más pequeñas
que las de los otros grupos. La diferencia substancial entre los anima-
les de los diferentes grupos experimentales fue el nivel más alto de
anormalidades de comportamiento de las cerdas alojadas individual-
mente con respecto a las de los otras dos condiciones de alojamiento
en grupo. No se observó agresión que resultara en lesión en ninguna
de las condiciones, sin embargo el nivel más alto de agresión una vez
alojadas en grupo se observó en las cerdas provenientes de aloja-
mientos individuales. Las estereotipias, tales como morder los
BIENESTAR ANIMAL
barrotes o el masticado, así como el comportamiento con un compo-

nente estereotipado, como la manipulación de los bebederos y el
hozar en el comedero, fueron más comunes en las cerdas confinadas
(Broom y col., 1995). Cuando las cerdas llegaron al rastro se observó
que las provenientes de alojamientos individuales, al no poder ejer-
citarse adecuadamente, tuvieron músculos relativamente más
!
75
pequeños, y tuvieron huesos con sólo 67% de la fuerza de los huesos
de las cerdas mantenidas en grupos (Marchant y Broom, 1996).
Instalaciones para becerros

Los terneros en confinamiento también enfrentan problemas que resul-
tan en anormalidades del comportamiento y en otros indicadores de un
pobre bienestar (Broom, 1996b). La falta de estímulos adecuados, entre
los que se incluyen la falta de contacto social, la incapacidad de mostrar
movimientos normales, y una dieta inadecuada, pueden resultar en exce-
sivo chupeteo y lamido (van Putten y Elshof, 1978), en estereotipias
como el enrollar la lengua, (Webster y col., 1985; Wierenga, 1987;
Ketelaar de Lauwere y Smits, 1989), en intentos por adoptar posturas
normales sin lograrlo (Wilt 1985, Ketelaar de Lauwere y Smits, 1989 y
1991), en comportamiento social anormal cuando se agrupan (Broom y
Leaver, 1978; Broom, 1982), y en aumento de respuestas adrenales y
otras respuestas fisiológicas (Friend y col., 1985; Trunkfield y col.,
1991). Los problemas se reducen considerablemente en los individuos
que se mantienen en grupo ya que muestran menor agresión que los cer-
dos, aunque deben ser manejados cuidadosamente para evitar conductas
redirigidas, como el succionado o el lamido excesivo, así como para pre-
venir la transmisión de enfermedades infecciosas.
Instalaciones para vacas lecheras

Aunque las vacas lecheras confinadas pueden presentar algunos pro-
blemas de conducta, como falta de movimientos normales, problemas
de locomoción, aumento en agresión o falta de facilitación social, en-
tre otros, a diferencia de los cerdos o becerros, éstos animales pueden
satisfacer razonablemente bien sus necesidades de comportamiento.
Existen otras condiciones que pueden causar problemas serios, como
la sujeción prolongada, o los efectos indirectos de las instalaciones
sobre la salud. Cuando el ambiente es heterogéneo, y en el establo
ETOLOGÍA APLICADA
hay lugares menos deseados que otros, existe la posibilidad de que al-
gunos animales pasen más tiempo en esos los lugares indeseables. Uno
de los mayores problemas de los establos son las cojeras. Un estudio
realizado por Galindo (Galindo, 1994; Galindo y Broom, 2000;
Galindo et al, 2000), mostró que las vacas de menor jerarquía permane-
cían más tiempo paradas en lugares mojados del establo, y estaban más
propensas a presentar casos clínicos de cojeras. Sin embargo, los efec-
!
76
tos adversos sobre las vacas de baja jerarquía social fueron mayores en
granjas con manejo y diseños inadecuados. En pastoreo o en granjas
con manejos adecuados la incidencia de esos problemas es menor.
Instalaciones para lechones

El cuarto ejemplo de los efectos de las condiciones de alojamiento se
refiere a los corrales para lechones destetados. Una pobre ventilación
puede ocasionar dificultades asociadas con el amoniaco y con el polvo,
pero el grado de control que los lechones tengan sobre su ambiente, así
como una estimulación adecuada, influirá substancialmente en su bienes-
tar. Si un lechón es perseguido por otro animal que emite agresión o
conductas redirigidas, tales como el mamado de prepucio o cola, y el
receptor de la conducta no puede esconderse o evitar al emisor, enton-
ces su bienestar será reducido. McGlone y Curtis (1985) demostraron
que si un cerdo ponía su cabeza dentro de un hoyo en la pared, la agre-
sión disminuía. En un estudio posterior y más práctico, Waran y Broom
(1993) observaron que una barrera sólida extendida a dos tercios del
ancho del corral, disminuyó la agresión y los lechones tuvieron un me-
jor crecimiento. El mayor beneficio de esta barrera fue sobre aquellos
lechones que son perseguido más frecuentemente. Otra forma de mejo-
rar el ambiente de los lechones es proveerles de material y/o objetos que
ellos encuentren atractivos. A los lechones les gusta hozar en la tierra o
en la paja (Wood-Gush y Beilharz, 1983; Hutson, 1989), y también les
gusta manipular cosas u objetos que pueda deformar, como cuerdas o ra-
mas (Feddes y Fraser, 1993), así como pelotas que ocasionalmente
depositan una pequeña ración de alimento (Young y col., 1994).
La investigación del bienestar en animales de granja, ya sea usan-
do un rango de indicadores de bajo bienestar, o a través de pruebas de
preferencia, puede revelar formas prácticas para mejorar el bienestar,
sin que esto represente un costo alto.
BIENESTAR ANIMAL
Efectos del incremento de la productividad

sobre el bienestar
Algunos cambios generales en los métodos de producción animal para
aumentar su eficiencia económica se mencionan en el Cuadro 9, junto
con algunas de las consecuencias de esta prácticas sobre el bienestar
!
77
animal. Algunos de estos efectos sobre el bienestar son consecuencias
de uno o más de los cambios listados.
CUADRO 9. EFICIENCIA ECONÓMICA EN LAS GRANJAS

Y EN EL BIENESTAR ANIMAL
Ejemplos de los cambios diseñados para Ejemplos de los problemas
incrementar la eficiencia económica general para los animales
Alimentación y manejo fácil Alojamiento individual
Alta densidad del ganado Más enfermedades
Menos personal al cuidado de los animales Omisión de problemas
Menos tiempo veterinario por animal Enfermedades y lesiones no tratadas
Menos rastros, más rápidos y más grandes. Largas jornadas de transporte y un
cuidado precario
Mercados especiales, ejemplo, la ternera Confinamiento y anemia
(de Broom, 1994b)
Una proporción del incremento de la productividad en las granjas se ha

conseguido mediante el aumento de la eficiencia productiva de los indivi-
duos. Esto se ha logrado a través de investigación en selección genética,
nutrición y procedimientos de manejo. Estos cambios en los individuos
pueden relacionarse con riesgos para su bienestar (Cuadro 10).
CUADRO 10. EFICIENCIA DE PRODUCCIÓN POR ANIMAL

EN GRANJAS Y EL BIENESTAR ANIMAL
Ejemplos de cambios diseñados para incrementar Ejemplo del problema del animal
la eficiencia de producción por animal
Mejoramiento de la nutrición para Crecimiento rápido
incrementar el crecimiento
Mejoramiento de la nutrición para Tasa músculo/ hueso desproporcionada
la repartición de energía
Reducción del gasto energético Confinamiento
ETOLOGÍA APLICADA
de los animales
Promotores de crecimiento Problemas en extremidades
Promotores de crecimiento producidos Más enfermedades relacionadas a la
por biotecnología producción
Transferencia de embriones Problemas en el parto
Reproducción asistida Características perjudiciales
Uso de animales transgénicos Cambios en el sistema biológico
(Broom, 1994b)
!
78
Los puntos principales de los Cuadros 9 y 10 son discutidos en más
detalle por Broom (1994b y 1997a,) pero algunos ejemplos de los
efectos de la productividad mejorada sobre el bienestar se detallan
a continuación.
Pollos de engorda
Los pollos de engorda han sido seleccionados genéticamente, y los
programas de nutrición y manejo han sido diseñados para que pue-
dan crecer y ganar peso rápidamente, de manera que puedan
convertir alimento en músculo eficientemente. Hace treinta años,
los pollos alcanzaban el peso común de sacrificio, 2 – 2.5 kg, a las 12
semanas de edad. Ahora, este peso lo alcanzan a los 35 días de edad,
y la edad a ese peso se ha reducido un día por año en los últimos cin-
co años. El cambio en el ave ha sido que el músculo y los intestinos
crecen muy rápido, pero esto ha traído problemas, porque los hue-
sos y el sistema cardiovascular no crecen tan rápido. Como
consecuencia, los pollos pueden sufrir de problemas en extremida-
des, tales como discondroplasia tibial, necrosis de cabeza femoral,
deformidad del valgus varus, o raquitismo, aún cuando la dieta sea nor-
mal. Algunos pollos presentan daño en las extremidades y dolor,
especialmente durante la última semana antes del sacrificio, con con-
secuencias en su capacidad para caminar. Kestin y col. (1994)
observaron que el 90% de los pollos de engorda tuvieron alguna fa-
lla en la capacidad de caminar en la ultima semana antes del
sacrificio, y el 26% tenía severos problemas. Se necesita llevar a
cabo más investigación para comprobar que tan típicos son los po-
llos con extremidades débiles, pero se sabe que las aves con esta
condición permanecen más tiempo sobre la cama sucia, l0% que
ocasiona dermatitis por contacto, visible en la pechuga y articula-
ciones de la canal. Una comparación de líneas de pollos de 1957 y
1991, mostró que las tasas de crecimiento, y por lo tanto de proble-
BIENESTAR ANIMAL
mas en extremidades, tienen un origen genético, y no se deben a

problemas de calidad del alimento (Havenstein y col., 1994).
Otra condición patológica en los pollos de engorda, asociada a
un rápido crecimiento, es la ascitis. También se le conoce como sín-
drome de hipertensión pulmonar, lo que resulta en la perfusión de lí-
quido desde la sangre kasta la cavidad. Este síndrome afecta al 5% de
los pollos de engorda, y al 15 a 20% de las aves más grandes. Además
!
79
de que puede ser mortal, el síndrome debilita a las aves y provoca el
desecho de las canales. La causa principal de ascitis es una falla cardiaca
por falta de oxígeno en los tejidos, que es poco frecuente en líneas viejas
de pollos, y que es el resultado de una falla de los sistemas pulmonar y
cardiovascular para crecer al mismo ritmo que los músculos e intestino.
El nivel pobre de bienestar que tienen los pollos de engorda cuan-
do se acerca su edad de sacrificio es una condición que afecta a un núme-
ro muy grande de individuos (pollos) y por lo mismo, se puede
considerar como el problema de bienestar animal más serio a nivel glo-
bal. Sin embargo, el problema tiene solución, se pueden seleccionar los
pollos para extremidades más fuertes, pero para una verdadera solución
es necesario un manejo o selección genética para un crecimiento más
lento. Si se limita el consumo de alimento por periodo durante el creci-
miento es posible reducir los problemas de patas (Classen 1992). Algu-
nos de los problemas son exacerbados por la alta densidad en la
población, de manera que ésta debe limitarse a un máximo de 25kg/ m2.
Cerdos
Se ha sabido desde hace muchos años que las nuevas razas de cerdos se
ven severamente afectadas al momento del transporte. La muerte du-
rante el viaje es el efecto más drástico, pero la alta incidencia de carne
suave, pálida y exudativa, y otros problemas de la canal están amplia-
mente extendidas. Algunas razas son más afectadas que otras en este
sentido, pero todas las razas modernas de cerdos son susceptibles a los
efectos adversos de un manejo y transporte inadecuados. Una causa
importante de la mortalidad, y de otros efectos severos, se volvió apa-
rente en el trabajo de Dammrich (1987), el cual reveló grandes
diferencias entre el jabalí salvaje y el cerdo Landrace Alemán. La selec-
ción por paquetes musculares grandes y rápido crecimiento muscular
provocó un mayor distancia entre las fibras musculares y los vasos san-
guíneos, una mayor proporción de fibras musculares anaerobias, y un
ETOLOGÍA APLICADA
corazón considerablemente menor con respecto al peso corporal en

esta raza moderna.
Otro problema por el rápido crecimiento de los cerdos fue descri-
to por Grondale y Vangen (1974). Ellos demostraron que hubo más
problemas de piernas en las líneas de cerdos de rápido crecimiento, y
también observaron que existieron más problemas de comportamiento
materno en estas mismas líneas. Cuando se provocó un crecimiento
!
80
aún mayor mediante el uso de la somatotropina porcina, se observó un
incremento en los problemas de piernas (Simonsen, 1993).
Vacas lecheras
La productividad de la vaca lechera se ha transformado en los últimos
años. Cada individuo en una explotación lechera moderna produce
más leche y convierte alimento más eficientemente que las razas del
pasado reciente. Este incremento en la producción lechera se ha aso-
ciado a mayores niveles de mastitis, a mayores niveles de cojeras, a una
frecuencia mayor de desordenes reproductivos, y a una muerte tem-
prana (Agger, 1983; Willeberg, 1993). El incremento de estas
enfermedades hubiera sido mucho mayor de no ser por el mejoramien-
to en la calidad de los servicios veterinarios durante ese mismo
periodo. Si se aumenta aún más la producción lechera de una vaca alta
productora aplicando somatotropina bovina (BST), todos estos pro-
blemas serán exacerbados (Broom, 1993ª). Los efectos más
substanciales son aquellos sobre la incidencia de mastitis bovina
(Willeberg, 1993). La mastitis provoca serios problemas de bienestar
en los mamíferos, incluyendo a las vacas lecheras. Es probable que las
vacas de baja producción lechera no se vean tan afectadas por el au-
mento en la producción como resultado de la aplicación de la BST,
aunque los efectos en el consumo deben ser considerados.
Una producción eficiente y un buen nivel de bienestar ciertamen-
te pueden ser paralelos, pero algunas prácticas propias de los sistemas
modernos de producción animal resultan en niveles pobres de bienes-
tar animal, ya que se ha buscado la eficiencia sin considerar suficiente-
mente el funcionamiento biológico de los animales. Algunas de estas
prácticas necesitan cambiar, y todos los nuevos desarrollos tecnológi-
cos, en particular los procedimientos transgénicos y el uso de produc-
tos biotecnológicos, sobre los cuales se necesita una nueva legislación,
(Broom, 1993b y 1997a), deben ser estudiados cuidadosamente para
estar seguros de que no empeoran el nivel de bienestar de los animales.
BIENESTAR ANIMAL
Resumen
El bienestar animal es un asunto de preocupación rápidamente cre-
ciente en la mayoría de los países del mundo. Esta preocupación está
!
81
dando como resultado cambios en las formas en que se mantiene y se
trata a los animales en las granjas y en otras circunstancias. El bienestar
animal puede ser definido de una manera que pueda incorporar ideas
acerca de las necesidades, sentimientos, estrés y salud. La evaluación
científica del bienestar animal se ha desarrollado substancialmente, y
se han llevado a cabo muchos estudios en diferentes tipos de anima-
les. La información de dichos estudios es usada por legisladores, por
fabricantes de alimento y por el público, con la consecuencia de que
los diversos tipos de regulación conlleven a un mejoramiento real
del bienestar animal. Todo aquel que usa animales, o que aconsejan
sobre su uso, debe recibir una capacitación adecuada sobre el bienes-
tar animal.
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BIENESTAR ANIMAL
!
87
Etología
aplicada en los bovinos
Agustín Orihuela Trujillo y Francisco Galindo Maldonado
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma

del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa,
Cuernavaca Morelos, 62210 México

Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510
México, D. F.
CAPÍTULO 4
Antecedentes
Se tiene la percepción de que los bovinos no tienen serios problemas
de comportamiento o bienestar ya que a diferencia de las aves y los
cerdos no desarrollan anormalidades de comportamiento tan obvias.
Esta idea es errónea y en parte se debe a que el comportamiento de los
bovinos es mucho más sutil y complejo de lo que se piensa. Los cam-
bios en el comportamiento de estos animales no son tan perceptibles y
por lo tanto la medición de la conducta en esta especie es complicada.
Recientemente se ha demostrado que el estudio del comportamiento
social de los bovinos es de gran relevancia ara entender mejor la pre-
sentación de problemas de salud y los procesos productivos. En este
capítulo se hace referencia a las generalidades del comportamiento del
ganado, posteriormente se cubren los temas del comportamiento indi-
vidual o de mantenimiento, comportamiento social, comportamiento
materno y problemas de comportamiento y bienestar animal. Debido
a la importancia de la relación que tiene el comportamiento social de
esta especie con la salud, producción y el bienestar, se hace especial
énfasis en esta categoría de conducta.
89
Órganos de los sentidos y percepción
Visión
Los bovinos tienen una visión periférica de tipo monocular, con un
campo de visión muy amplio de aproximadamente 330°, que les per-
mite mantenerse en contacto constante con los miembros del hato y
permanecer alertas ante la presencia de predadores. La vista permite a
los bovinos reconocer el lenguaje corporal de sus compañeros de hato
como amenazas, sumisión y conductas de tipo sexual entre otras. De-
bido al tipo de visión monocular los bovinos tienen problemas para
captar la profundidad cuando caminan con la cabeza en alto, y son
sensibles a los contrastes bruscos entre luz y oscuridad en los corrales
y mangas de manejo (Grandin,1987). Los bovinos perciben color, po-
seen conos (células en la retina sensibles al color) sensibles princi-
palmente a la luz amarillo-verdosa y azul-morada (Darbrowska et al.,
1981; Gilbert y Arave ,1986).
Olfato
Los bovinos tienen el sentido del olfato bien desarrollado y aunque no
existe evidencia sobre la selectividad química del órgano, se sabe que
los bovinos pueden detectar un rango muy amplio de químicos voláti-
les que van desde soluciones de sales de sodio hasta moléculas de
hidrocarbono y esteroides. Esto les permite distinguir entre objetos
inanimados y animados y utilizar esa información para modificar su
comportamiento. El órgano vomeronasal, especialmente sensible a las
feromonas, juega un papel importante en el comportamiento sexual.
Gusto
Está íntimamente relacionado con el olfato y tiene un papel importan-
ETOLOGÍA APLICADA
te no sólo en la alimentación, sino en el reconocimiento de la cría por

parte de la madre. En bovinos se han identificado cuatro sabores pri-
marios, mismos que se correlacionan con requerimientos fisiológicos:
dulce para fuente nutricional, salado para balance electrolítico, ácido
para evadir toxinas y amargo para regular el pH. A diferencia del hu-
mano, en bovinos los receptores para lo dulce se localizan en la base
de la lengua y los receptores para lo salado en la unta (Phillips, 1993).
!
90
Oído
El sentido del oído en los bovinos está muy desarrollado. Los bovi-
nos escuchan frecuencias más elevadas que los humanos. Su
capacidad auditiva es mayor a los 8000 hz, mientras que el oído hu-
mano es más sensible a los 1000 a 3000 hz. (Kilgour, 1983). Los
bovinos tienen la capacidad de voltear sus orejas hacia la dirección
del un estímulo que le preocupe. Existen por lo menos 5 tipos de vo-
calizaciones con sus posibles combinaciones en los bovinos, las
cuales varían en duración, timbre, tono e intensidad dependiendo de
la situación en que sean producidas.
Comportamiento individual
Locomoción
La locomoción se refiere a los movimientos voluntarios que desplazan
a todo el cuerpo. En el ganado bovino estos movimientos incluyen el
caminar, trotar y galopar. La motivación de la locomoción es en respues-
ta a la demanda por comida, agua, socializar, refugio, acicalamiento, una
pareja sexual, más espacio y muchos otros recursos (Phillips, 1993). La
motivación de este comportamiento aumenta con la duración y severi-
dad de la restricción de ese recurso específico. Como animales cuyos
ancestros se desplazaban extensivamente en busca de buenos pastos,
ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS

hoy en día el ganado parece necesitar una cantidad mínima de ejercicio
para mantenerse sano y productivo. El ejercicio regular incrementa el
tamaño de músculos y huesos en animales en crecimiento (Melizi,
1985), evita lesiones en articulaciones, artritis en los toros para colec-
ción de semen, y mejora la calidad de semen (Zaitser, 1985; Tizol y col.,
1987). La recomendación es caminar una hora por día a una velocidad
de 3 – 4 km/h.
El espacio disponible, es sin duda una de las determinantes en la
actividad. En condiciones de pastoreo, un incremento en el área y re-
ducción en la disponibilidad de alimento obliga al ganado a caminar
más en busca de comida.
Un incremento en la actividad locomotriz puede ser también re-
sultado de parásitos externos tales como moscas (Hayakawa y col.,
1984) o murciélagos (Delpietro, 1989). Esto incita al ganado a mover-
!
91
se en busca de espacios abiertos donde el aire puede ayudarles a con-
trolar los parásitos, quienes normalmente les atacan cuando están quie-
tos, especialmente, echados.
Cuando los animales se estiran, también ponen en acción sus mús-
culos y articulaciones, al hacer esto, les mantienen en un estado acti-
vo, y facilitan la circulación sanguínea.
Descanso
El echarse, es una conducta muy importante para el ganado, por la que
muestra una motivación elevada. El tiempo promedio que los animales
permanecen echados va de 13 horas por día para becerros (Weigou y
Phillips, 1991), 12 horas por día para toros (Houpt y Wollney, 1989) y
7–10 horas por día para vacas lecheras lactando, en aproximadamente
cinco periodos de 1.5 horas cada uno (Arave y Walters, 1980). Es muy
común sin embargo, que haya una variación individual muy alta en los
tiempos que dedican al descanso y a los períodos de tiempo continuo en
este comportamiento, sobretodo en estabulación. Por ejemplo, Galindo
y Broom (1993 a,b) observaron que un hato de 40 vacas lecheras en pas-
toreo dedicó en promedio 11.9 horas al descanso, mientras que el
mismo grupo de vacas en estabulación dedicó 8.5 horas en promedio a
ese comportamiento. Más aún, el coeficiente de variación para el des-
canso en estabulación fue del doble que el que tuvieron en pastoreo. En
este experimento se observó que en estabulación unas vacas del grupo se
echaron 4 horas y otras hasta 14 horas en un período de 24 horas. Estas
diferencias se pueden deber a la organización individual de hato, que
por tener mayor disponibilidad existen cambios en la estructura social
que se relacionan con un aumento en la agresión. Esta situación de com-
petencia provoca que las vacas más dominantes elijan el sitio y el tiempo
que quieren dedicar a descansar, mientras que tras vacas tendrán que
dedicar menos tiempo a este comportamiento o hacerlo en zonas húme-
das y menos limpias o favorables debido a la motivación social de evitar
ETOLOGÍA APLICADA
confrontaciones. Estas diferencias individuales en el comportamiento

de descanso son de gran relevancia para entender mejor la
epidemiología de lo que se conoce como enfermedades de hato, al co-
nocer más acerca de la susceptibilidad individual a problemas de salud,
tales como cojeras, mastitis y otros (Galindo y Broom, 2000).
La variación individual en el comportamiento de mantenimiento es un
tema que requiere mayor atención y que por sí solo constituye un área
!
92
de estudio de la Etología. Se comentará más sobre este concepto en el
capítulo de Medición del Comportamiento.
La mayoría del ganado adulto se echa sobre el esternón. Ocasio-
nalmente descansan sobre alguno de sus costados. Esta ultima posición
no dura mucho tiempo ya que evita el eructo. Sin embargo, los bece-
rros, que aún no tienen completamente desarrollado el rumen, con fre-
cuencia se les ve echados sobre alguno de sus flancos.
Comportamiento trófico
El ganado bovino se caracteriza por una menor selectividad en el pas-
toreo en comparación con los ovinos y caprinos. El aprendizaje juega
una parte importante en la selección de la dieta. Sin embargo, existen
componentes innatos también.
Los becerros a las ocho semanas de edad pastan a un ritmo de 14
bocados por minuto, mientras que a las 18 semanas este se incrementa
a 50 bocados por minuto, lo que es una frecuencia similar a la que ma-
nifiestan los adultos de 10–12 horas por día y 65-70 bocados por mi-
nuto, arrojando cerca de 50,000 bocados por día.
Junto con los bocados, existen movimientos ocasionales de las
mandíbulas y lengua con el fin de acomodar el forraje en la boca. Estos
movimientos son más comunes cuando el animal se alimenta de forrajes
largos y fibrosos, presentándose menos movimientos de este tipo al
consumir ensilajes.
Los rumiantes por lo general gustan de pastar en forrajes altos y
densos. Este tipo de potreros favorece el tamaño del bocado, facilita su

aprehensión disminuyendo el tiempo de pastoreo.
Cuando el follaje es abundante, y el pastizal escaso, los bovinos
pueden también ramonear (Figura 4.1), aunque en mucho menor gra-
do que las cabras, cuya anatomía bucal está diseñada para esto (Illius y
Gordon, 1990).
En cualquier pradera existen áreas de forraje que no son pasto-
readas por su proximidad a defecciones. Estas áreas serán mayores
cuanto menor sea la carga animal. Este forraje generalmente se desper-
dicia debido a que es rechazado en un inicio por el olor de las heces, y
más tarde, por su grado de madurez.
El pastoreo es una conducta que tiene un fuerte componente so-
cial. Los individuos llegan a generar compañeros preferidos para pastar
y adoptan una dirección común y distancias específicas entre miem-
!
93
bros. La facilitación social en estos casos juega un papel importante,
como lo prueban animales a los que se les ofrece suplemento alimenti-
cio. Esto reduce el tiempo dedicado al pastoreo. Sin embargo, cuando
pastan junto con animales que no reciben suplemento, los últimos re-
ducen también su tiempo de pastoreo.
Algunos factores que afectan la conducta de alimentación son en-
tre otros: foto período, hora del día, temperatura, humedad, vientos,
lluvias, topografía, raza y parásitos externos
Comportamiento social
En el caso de bovinos ferales la organización social del ganado se basa
en grupos matriarcales que consiste de madre, crías y grupos de toros
solitarios. Esta organización se rompe en el caso del ganado en explo-
taciones pecuarias ya que por lo general se mantiene en grupos muy
grandes en los que se dificulta el reconocimiento individual, además
de ser grupos de un sólo sexo, y de un rango edad muy corto. Las crías
son separadas de la madre muy tempranamente y los toros, a su vez,
permanecen en aislamiento la mayor parte del tiempo. Bajo estas con-
diciones, el ganado también se organizan socialmente, sin embargo
estos cambios en la estructura social se relacionan con una serie de
cambios en el comportamiento que comprometen la eficiencia pro-
ductiva del hato y su bienestar. Por ejemplo, aumenta la agresión y los
niveles de estrés, se rompe la facilitación social y por ende aumenta la
variación individual en los tiempos de comportamientos individuales
(i.e. alimentación, descanso, locomoción) y aumenta la susceptibili-
dad a enfermedades infecciosas y no infecciosas.
Dominancia y jerarquía
El concepto de dominancia se refiere a la condición de un individuo
ETOLOGÍA APLICADA
con respecto a otro dentro del grupo mientras que la jerarquía es un

concepto que se refiere a la estructura social del grupo y refleja un or-
den de dominancia o competitivo. En los bovinos se establece la
jerarquía social en cuestión de 36 a 48 horas y perdura por mucho
tiempo (Hafez y Bouissou, 1975). En grupos pequeños en corrales, el
66% de las relaciones sociales se establecen dentro de los primeros
diez minutos después de mezclar dos grupos, y el 84% dentro de la
!
94
primer hora, y todas dentro de las primeras dos horas. El espacio dis-
ponible influye directamente en el tiempo necesario para establecerse
el orden social. En otras palabras, a mayor superficie, el establecimien-
to de las relaciones sociales toma más tiempo.
La jerarquía tiende a ser lineal en grupos pequeños, en los que los
miembros del grupo se pueden reconocer individualmente. Aunque
hace falta hacer más investigación para determinar cuál es el número
óptimo en un grupo de bovinos que permita este reconocimiento in-
dividual, se ha mencionado que un grupo de entre 30 y 40 vacas per-
mite el reconocimiento entre todos los individuos y que a su vez
permite que se establezca la jerarquía de forma rápida y estable. En el
caso de hatos grandes la jerarquía se hace más compleja ya que puede
haber subórdenes triangulares, rectangulares o una combinación de
ambos (Figura 4.2) y puede separarse en series de jerarquías menores
(Hafez y Bouisson, 1975).
A A
B B
C D C
E E
(a)

F
(b)
A A
B C " B
E D C
D
F E
(c) (d)
Figura 4.2
Jerarquías de tipo lineal (a) y con subórdenes triangulares (b),
rectangulares (c) y complejos (d).
!
95
Ciertos individuos desplazarán a otros al competir por recursos ta-
les como comida, agua, sombreaderos, echaderos o compañeros de có-
pula, por lo que los animales dominantes tendrán ventajas cuando estos
recursos son limitados e incluso puede hacerlos menos susceptibles a
problemas de salud (Galindo y Broom, 2000). Por tal motivo, las rela-
ciones de dominancia-subordinación son de particular importancia en
sistemas intensivos de producción ya que por la falta de espacio, los in-
dividuos subordinados no tienen la oportunidad de evitar confrontacio-
nes y tienen que adoptar estrategias que les permita enfrentar esta
situación. Como resultado estos individuos más subordinados muchas
veces comen menos, se echan menos tiempo o permanecen más tiempo
parados en pisos húmedos y menos preferidos.
Existe evidencia de que la relación dominancia-subordinación en
novillos jóvenes de razas cárnicas se forma muy pronto después del
destete y ésta permanece estable incluso al mover los grupos a otros
corrales (Stricklin y Gonyou., 1980).
Existen diferencias de dominancia entre razas. El Angus tiende a
dominar al Shorthorn, quien a su vez domina al Herford. Galina y col.
(1982) encontraron que en un hato compuesto por vacas Brahman y
Charolais X Brahman, el 40% de las montas observadas fueron dadas
por las Charolais hacia las cruzadas, mientras que sólo el 8% ocurrió en
sentido inverso, quizá indicando cierta dominancia de las Charolais
sobre sus cruzas con Brahman.
En hatos heterosexuales bajo pastoreo libre, existen varias jerar-
quías principalmente una dentro de los machos adultos (que a su vez es
la más alta), y otra dentro de las hembras y jóvenes. A medida que los
machos jóvenes ganan edad, tienen que pelear con las hembras y
eventualmente dominarlas.
Schein y Fohrman (1955) encontraron que el peso se correla-
cionaba significativamente con el rango jerárquico, perímetro
torácico, presencia de cuernos, altura a la cruz (McPhee y col., 1964)
y edad (Reinhardt y Reinhardt, 1975), encontrando su máximo valor
ETOLOGÍA APLICADA
alrededor de los nueve años. Rathore (1982), encontró que las vacas
con altas producciones de leche acuden primero a la sala de ordeño.
Por otra parte, Sato (1982) encontró que en los desplazamientos del
hato, los animales de alta jerarquía tienden a guiar, los de media a se-
guir, y los de menor rango tienden a ser independientes. Los bovinos
pueden ser entrenados para seguir a una persona (Figura 4.3).
La discrepancia entre la información disponible puede deberse a
!
96
las diferentes técnicas y conceptos empleados en su medición, así
encontramos que se han empleado: rangos sociales, índices de domi-
nancia, estructura social, relaciones de jerarquía, orden social y or-
den de competencia entre otras. También los eventos han sido
evaluados en muy diferentes circunstancias: en corral, potrero
(Orihuela y Galina, 1997), reduciendo espacio, poniendo a los ani-
males a competir por parejas, midiendo el número de combates, el
porcentaje de éxito, el estrés sufrido, en muchas ocasiones sin en-
contrar una correlación entre las escalas encontradas bajo uno y otro
método (Orihuela y Galina, 1997).
Más recientemente se ha propuesto (Sato y col., 1993) que el
comportamiento no agonista o afiliativo en un hato, en particularmen-
te el lamido, puede ser tan importante como la agonista en el estable-
cimiento y mantenimiento de los vínculos sociales, por lo que ésta
debiera contemplarse al fabricar modelos de estructuras sociales. Los
patrones de lamido entre individuos pueden asociarse al grado de pa-
rentesco matrilieneal, al rango social y la familiaridad entre individuos
(Manteca y Deag, 1993). Existen varios estudios que han demostrado
que las conductas no agonistas tienen funciones sociales muy impor-
tantes además de las ya conocidas de cuidado corporal. Se sabe que
animales subordinados emiten más lamidos (Benham, 1982) y más pro-
longados (Sato, 1991) a animales más dominantes y próximos en el
orden social. Broom y Leaver (1978) encontraron una tendencia a que
becerros que habían sido criados juntos se lamían que los que son cria-
dos en aislamiento. Más recientemente se demostró que animales sa-

nos tienden a lamer más frecuentemente a animales enfermos, lo que
sugiere que el lamido puede estar provocando algún cambio fisiológi-
co en el animal que lo recibe que ayuda a mitigar el dolor o el estado
mental negativo (Galindo y Broom, 2002).
Aunado a estos factores, una situación que vale la pena aclarar, es
la diferencia entre el triunfo por la competencia ante un recurso es-
caso en un momento dado, y la posición de acceso prioritario a re-
cursos establecida en el hato. La primera se da cuando se ponen a
competir individuos por parejas ante un recurso limitado (i. e. comi-
da). El triunfo es momentáneo, y puede estar afectado por una gran
cantidad de factores ajenos a la estructura social del hato, por ejem-
plo el hambre que un animal pudiera tener en ese momento, situa-
ción que habrá que considerar cuando se usen este tipo de pruebas.
Por el contrario, el orden social en un hato es muy estable y para
!
97
medirlo requiere observaciones a largo plazo, y generalmente no
requiere de combates para mantenerse.
Facilitación social
La facilitación social es la tendencia a imitar un comportamiento que
manifiesta otro individuo. Esto permite que los grupos se sincronicen
en sus actividades. Los bovinos tienen una facilitación social marcada y
por lo mismo, en condiciones óptimas en el ganado todos los indivi-
duos de un grupo tienen a expresar los mimos comportamientos y a la
misma hora. Existen varios estudios que han comparado la sincronía
del comportamiento de ganado lechero en pastoreo y en estabulación
(Krohn y col., 1992; Miller y Wood-Gush, 1991; Galindo y Broom
1993 a,b). Estos estudios han revelado que el comportamiento de las
vacas estabuladas es mucho menos sincronizado que la que muestran
en pastoreo. En general, cuando están en pastoreo del 90-100% de los
individuos hacen lo mismo al mismo tiempo, mientras que en confina-
miento el porcentaje de individuos mostrando el mismo compor-
tamiento es de 50-60%. Además, en general dedican menos tiempo a
comer y a descansar en estabulación. La ruptura en la sincronía del
comportamiento es de gran relevancia para entender cambios en los
tiempos individuales en conductas de mantenimiento y por lo tanto
en la susceptibilidad individual a padecer de estados de estrés crónico
y enfermedades.
Comportamiento sexual
En las especies que se reproducen sexualmente, el comportamiento
sexual es indispensable para asegurar la continuidad de la existencia de
la especie. Esta es básicamente la manifestación externa de los cambios
hormonales del organismo, aunque con cierto componente de apren-
dizaje, y tienen como función especifica sincronizar la cópula hacia el
momento más favorable para la fertilización.
ETOLOGÍA APLICADA
El comportamiento sexual del bovino en lo general ha sido descri-

to por: Alexander y col., 1980; Wodzicka-Tomaszewska y col., 1980,
1981; Chenoweth, 1981, 1983, 1994; Price, 1985; Hurnik, 1987.
Por lo que no se revisará en detalle aquí.
La inmovilidad de la hembra es el estímulo más importante para pro-
vocar la monta. El comportamiento de cópula es similar en los rumiantes
a excepción de las posturas que se adoptan durante la eyaculación.
!
98
Todos los machos rumiantes realizan el flehmen, conducta que
consiste en doblar el labio superior, y a la cual se suponen dos funcio-
nes, al permitir introducir substancias químicas al órgano vomeronasal
(Figura 4.4):
! ayudar al macho a discriminar entre los olores del diestro y

proestro (Ladewig y col., 1980) y
! mediar cambios hormonales (i. e. testosterona) como resulta-
do de la percepción de olores femeninos.
En la monta natural, el cortejo antecede a la cópula, éste representa un

estímulo sexual tanto para el macho como la hembra, permitiendo en-
tre otras cosas mejorar la calidad del eyaculado, y determinar el estado
receptivo de la hembra. La expresión de estas conductas se limita en la
monta controlada y pueden llegar a faltar completamente bajo situa-
ciones como la inseminación artificial, donde dependiendo del
método de colección de semen el macho puede mostrar su comporta-
miento sexual o no. De la misma manera las técnicas de control del
ciclo estral han desarrollado estrategias en las que no se requiere la ex-
presión de signos de celo como lo son: el análisis de progesterona en
leche, y la inseminación a hora predeterminada.
Con frecuencia se subestima la importancia económica del com-
portamiento sexual en la industria animal. Sin embargo, basten algunos
ejemplos para ilustrar su importancia:
Blockey (1976), al practicar exámenes de libido en toros, encon-

tró que el 21% no eran aptos para la reproducción. Además, se sabe
que esta condición es heredable y repetible, y que las hijas de toros
con alto interés sexual, alcanzan la pubertad más temprano. En lo que
corresponde a las hembras, Senger (1994) encontró que el factor más
importante que limita la eficiencia reproductiva en la industria lechera
es la mala detección de calores.
Ontogenia
El desarrollo de las gónadas puede estar influenciado por el ambiente
intrauterino de la madre. En bovinos, el 90% de las hembras de geme-
los heterosexuales son estériles (Marcum, 1974).
Durante la vida juvenil, los becerros a partir de las tres semanas
juegan a montar a sus compañeros, comportamiento que es más común
entre los machos (Reinhardt y col., 1978). A medida que estos crecen,
!
99
un incremento en la curiosidad sexual generalmente indica la aproxi-
mación de la pubertad.
La hembra
Al llegar la pubertad, la hembra ovula por primera vez, y esta actividad
se torna cíclica. En la vaca, el celo se caracteriza por un incremento en
la actividad locomotriz, disminución del tiempo de alimentación y
descanso, arqueamiento del dorso en respuesta a presión sobre la gru-
pa, elevación de la cola y movimientos frecuentes de la misma,
también se incrementa la frecuencia con que orinan, los mugidos, el
moco vaginal, hay relajación y enrojecimiento de la vulva, pelo hirsuto
sobre las vértebras sacras, incremento en la temperatura corporal, acti-
vidades de acicalamiento e intentos de monta. Sin embargo, no todos
estos signos están presentes durante el estro.
Con el fin de coadyuvar en la detección de calores, se han desa-
rrollado gran variedad de métodos: como indicadores de monta, que
se fijan a la grupa. Estos son sensibles a la presión. Otros son receptá-
culos de tinta en la mandíbula de los toros, que a su vez pueden ser
machos vasectomizados, desviados, hembras tratadas con
testosterona o ninfómanas. Por otra parte, se han utilizado cuenta
pasos, perros entrenados, mediciones fisiológicas y hormonales en-
tre otros. Sin embargo, la detección de celos sigue siendo un proble-
ma importante.
Con el fin de evitar la detección de celos, se han desarrollado
también métodos de sincronización de calores. La expresión de las
conductas estrales puede inducirse a un tiempo predeterminado, y
puede intensificar los signos y la duración del estro. Hurnik y col.
(1975) encontraron que el número de montas por vaca durante el es-
tro, se incrementó en promedio de 11.2 con una vaca en celo, a 52.6
con tres vacas en calor al mismo tiempo. Cuando dos o más vacas se
encuentran en estro al mismo tiempo, el toro no divide su atención,
sino que dedica un periodo a una, antes de dedicar su atención a otra.
ETOLOGÍA APLICADA
En condiciones homosexuales, si más de dos vacas se encuentran

en calor al mismo tiempo, se ejerce un efecto sinérgico (Cortés y col.,
1999), individuos que bajo condiciones extensivas se concentran en
lo que se ha denominado grupos sexualmente activos (Kilgour y col.,
1977) que se mueven por el potrero en ocasiones involucrando parti-
cipaciones ocasionales de otros miembros del hato que no están en
celo. Por otra parte, también se ha encontrado que aquellos animales
!
100
que permanecen junto con los tratados, pueden llegar a mostrar signos
de celo concomitantemente con estos (Galina y col., 1996).
Substancias químicas secretadas por las hembras en calor también
pueden coadyuvar en la sincronización de celos. Izard y Vandenbergh
(1982a) encontraron que aplicaciones oronasales de moco cervical to-
madas de vacas en estro, mejoró la sincronización del celo en vaquillas
lecheras después de una dosis de prostaglandinas.
Esslemont y col., (1980) encontraron que la fase media de
receptividad sexual era de 10.2 h y que ocurría dentro de una fase de
actividad estral de alderredor de 36.8 h.
Pese a que el dejarse montar es el comportamiento más contun-
dente de estro. En ganado Cebú se ha establecido que tanto la vaca
que monta como la que es montada, están en celo. Sin embargo, en
ganado lechero europeo, Hurnik y col., (1975) encontraron que el
90% de las vacas montadas estaban en estro, y sólo el 71% de las
montadoras. Ocasionalmente una vaca en diestro puede aceptar la
monta y alderredor de un 5% de vacas gestantes (Donald, 1943).
El macho
El toro, para encontrar las vacas en calor, inicialmente parece guiarse
por la vista, luego el olfato, después el órgano vomeronasal y finalmente
prueba el reflejo de inmovilidad. Mattner y col., (1974), observaron
que casi todos los encuentros del toro fueron primariamente motivados
por la observación de montas homosexuales. Blockey (1978) encontró
que de 22 casos, 17 eran provocados por ver dos vacas montando entre

ellas y cuatro por la búsqueda de la hembra por el macho. Llegando a
darse incluso en algún caso el que la vaca monte al macho.
Una vez que el toro encuentra una vaca en pro-estro, este tiende
a permanecer cerca de ella, comportamiento conocido como
“hidden”, intentando con cada vez mas frecuencia conductas de corte-
jo. Estas incluyen: olfatear y lamer la vulva, topeteo, frotar su cuello en
la hembra y/o descansar su barbilla sobre la grupa de la vaca. Poco a
poco de manera incipiente trata de montar. Al inicio quizá no haya
intromisión porque con frecuencia la hembra se mueve. Sin embargo,
al estar en estro pleno, presentará inmovilidad. Después del servicio,
el toro descansará, generalmente muy cerca o en contacto con la parte
posterior de la hembra y reiniciará el cortejo. Secuencia que se repeti-
rá un número variable de ocasiones, con cada vez mayores intervalos
entre cópulas. Sambraus (1971) encontró que antes del primer
!
101
eyaculado las vacas eran montadas un promedio de seis veces. Sin em-
bargo, antes del segundo y tercer eyaculado, se presentaban en pro-
medio solo 2.8 y 1.9 montas respectivamente.
Orihuela y col. (1988) sometieron el mismo rebaño en estros
sincronizados subsecuentes ante diferentes toros y encontraron que
diferentes patrones de conducta de los machos generaban distintas
distribuciones de las montas recibidas por las vacas en periodos de 24
horas. Por otro lado, se ha observado que los toros montan con mayor
frecuencia a algunas hembras, mientras que otras aparentemente son
ignoradas (Orihuela y col, 1988). Contrariamente, en algunos casos,
las vaquillas pueden permanecer inmóviles para ser montadas por otras
hembras pero no permitirán la monta del toro.
Los machos pierden el interés en una hembra después de algunas
cópulas exitosas. Sin embargo, la motivación sexual se restablece ante
la exposición a nuevas hembras. Debido a esta característica, los ma-
chos pueden copular con varias hembras y no concentrarse en ciertos
individuos con la consecuente exclusión de otros.
Algunos autores coinciden en que los animales dominantes tien-
den a iniciar mayor número de montas (Orihuela y col., 1983). En si-
tuaciones heterosexuales bajo empadres múltiples, se ha determinado
que el macho dominante es el responsable del mayor número de mon-
tas, y que puede ser el padre del 80% de las crías del hato. Aún bajo
empadres controlados con un solo macho, éste debe mostrar su domi-
nancia sobre las vacas con el fin de poderlas montar. En ocasiones to-
ros muy jóvenes son limitados en su comportamiento sexual por vacas
adultas más fuertes (Orihuela y Polanco, 1980). Orihuela y col.,
(1989), encontraron que en el 60% de los casos, las montas registradas
se iniciaron por vacas más grandes y pesadas que aquellas que fueron
montadas. Castellanos y col (1997) encontraron que el número de
vacas en estro y la hora promedio de inicio de celo luego del trata-
miento con prostaglandina (PGF2µ), se modificó de acuerdo al perio-
do en que las vacas dominantes expresaron su celo. Por otra parte, De
ETOLOGÍA APLICADA
Silva y col (1981), encontraron que los animales de mayor edad pue-
den atraer a otros miembros del grupo y por consecuencia tener una
mayor oportunidad para interactuar.
La presencia del toro afecta la 1er ovulación posparto (Azzam y
col., 1991), disminuye las montas entre hembras (Orihuela y col.,
1988), y tiende a fragmentar los grupos sexualmente activos (Kilgour
y col., 1977). La duración del estro se ve reducida cuando las vacas
!
102
reciben servicio natural por el toro ó son inseminadas artificialmente
(Price, 1985).
Otros factores que afectan el comportamiento sexual

El estrés puede acortar la duración o inhibir por completo el estro, ta-
les situaciones pueden darse al transportar ganado Cebú criado bajo
condiciones extensivas a una nueva pastura, o a un corral, o durante
tormentas severas (Allrich, 1993). Vaca y col. (1985), encerraron en
corral ganado cebuino criado bajo condiciones extensivas, tratado
con PGF2µ. Ningún animal mostró signos de celo en el corral, y sólo el
50% del ganado mostró receptividad sexual 112 horas post inyección,
después de ser regresados al potrero, siendo 48 horas el tiempo pro-
medio normal (Porras y col., 1992). Por el contrario, el introducir
nuevos miembros a un hato, estimula el comportamiento sexual
(Alexander y col., 1984). Al incrementar la densidad de animales por
superficie (hasta cierto límite), se facilita que las vacas en calor se en-
cuentren e interactúen sexualmente.
El ganado semi-estabulado muestra más montas por hora de celo
que el ganado que vive en potrero o atado al pesebre. Además, la mon-
ta es más frecuente si el ganado habita sobre pisos de tierra en compa-
ración con pisos de cemento (Dozier y Britt, 1990).
El clima, horas luz, temperatura ambiental, foto período e incluso
la fase lunar pueden influir en la receptividad sexual y eficiencia
reproductiva del ganado (Hansen y Hauser, 1984; Pennington y
col.,1985; Wolfenson y col., 1988).

En general, la conducta estral es más obvia durante los calientes
meses del verano en ganado Bos indicus (Koppel y col., 1984), mientras
que por lo contrario en el Bos taurus las temperaturas frías de los meses
del invierno facilitan la interacción entre las vacas en calor.
En cuanto a la hora del día que se presenta el celo, algunos estu-
dios (Amyot y Hurnick, 1987), establecen que este sucede durante las
horas luz, mientras que otros sugieren la noche (Orihuela y col., 1988)
y otros no han encontrado diferencia (Alexander y col., 1984).
Los factores nutricionales no influyen en la expresión del estro
mientras la función del ciclo ovárico se desarrolle normalmente
(Allrich, 1993).
Otras situaciones que pueden inhibir la actividad de monta son:
ruidos fuertes (particularmente aquellos irregulares o inusuales); te-
chos bajos (Allrich y col., 1989), lodo profundo, la espera condicio-
!
103
nada de la ordeña (Hurnick, 1987), lluvias torrenciales y vientos
fuertes (Price, 1985).
Según la edad, la duración del estro es mayor y más intensa en
vacas que vaquillas (Fraser, 1980). Con la edad, también la tendencia a
formar grupos sexualmente activos se debilita. Castellanos y col.
(1997) encontraron que las vaquillas integraron menos grupos
sexualmente activos, y estos tuvieron mayor cantidad de miembros
por grupo que las vacas. La incidencia del anestro a los 90 días
postparto es mayor en vaquillas primíparas (en promedio 25%) que en
vacas de quinto parto. Después del parto, las razas lecheras por lo ge-
neral regresan a su actividad ovárica más pronto que las vacas de carne
que amamantan (Azzam y col., 1991). La sola presencia de la cría retar-
dará el inicio del ciclo estral (Peters, 1984).
A medida que el estro progresa, pueden ocurrir cambios en la
receptividad sexual. La actividad de monta es mayor durante la primera
hora del estro verdadero, y gradualmente disminuye de ahí en adelan-
te (De Silva, 1981).
Hurley y col. (1982), encontraron que la duración del estro, hora
del día de inicio del celo y número de montas recibidas durante ciclos
estrales sucesivos, tenían una repetibilidad muy baja.
Con respecto a la duración del estro y la intensidad de los sig-
nos sexuales, existen diferencias entre especies y entre razas (Galina
y col., 1982).
Rutter y Randel (1986) encontraron que las vaquillas jóvenes pue-
den mostrar estro conductual sin continuar con ovulación y la subse-
cuente formación de cuerpo lúteo (estro no púber). Esta condición
puede afectar a más de 60% del primer estro de éste tipo de animales.
Aunque en general, en ganado, la primera ovulación postparto con
frecuencia no se asocia con signos estrales (ovulación silenciosa).
Los ovarios quísticos son una causa frecuente e una conducta estral
atípica, y puede afectar hasta un 30% del ganado europeo (Wolfenson
y col., 1988)
ETOLOGÍA APLICADA
Bioestimulación
Bio-estimulación, en general es un término acuñado para describir
efectos estimulatorios del macho en el estro y ovulación a través de
estimulación genital, o posiblemente mediante feromonas (Chenoweth,
1983).
!
104
Presencia del macho en las hembras
Las novillas expuestas a toros, no alcanzaron la pubertad más temprano
que aquellas que se manejaron en grupos homosexuales (Roberson y
col., 1987). Izard y Vandenbergh (1982b) sugieren la presencia de
feromonas en la orina del toro que podrían adelantar la edad a la puber-
tad solo en vaquillas con pesos adecuados.
Varios investigadores han encontrado un consistente, mayor porcen-
taje de vacas detectadas en celo al ser expuestas a toros vasectomizados,
en comparación con grupos de animales que no lo fueron (MacMillan
y col., 1979).
Algunos autores han encontrado que la exposición temprana de
vacas posparto ante toros, reduce el intervalo posparto tanto en ani-
males primíparos como multíparos, incluso estos últimos amamantando
(Naasz y Miller, 1990).
Finalmente, al comparar el grado de sincronización del celo indu-
cido en grupos de animales con y sin macho, Orihuela y col. (1983)
encontraron que las vacas salían en celo de forma mucho más compacta
al no tener un toro entre ellas.
Presencia del macho en otros machos

Los machos bovinos son sexualmente estimulados al observar el
comportamiento de cortejo y monta de otros machos. Blockey
(1981) encontró que la frecuencia de eyaculación en toros de car-
ne se veía estimulada al proveerles de la oportunidad de ver otros
machos montando.

Presencia de las hembras en otras hembras
Como ya se mencionó anteriormente, grupos de vacas con ciclos
estrales sincronizados mediante el uso de progestágenos sintéticos o
prostaglandinas, parecen estimular la actividad cíclica de compañeras
de hato de manera que vacas no tratadas en el mismo hato muestran
también indicaciones de haber sincronizado sus ciclos estrales (Galina
y col., 1996). Postulando que quizá algunas feromonas de las vacas en
estro puedan ser las responsables de este estro en compañeras de hato.
De hecho, Gutiérrez y col. (1993) postulan que algunos animales pue-
den únicamente estar imitando los signos de celo. Como fundamento,
Larson y Kiracofe (1995) demostraron que después de un tratamiento
de progestágenos-estrógenos, animales ovariectomizados pueden
mostrar signos de celo si se ven acompañados de otras vacas en calor.
!
105
Además, existen varios trabajos que muestran que las vacas tienden a
mostrar celos en grupos en forma natural (Lamothe y col., 1995), in-
cluso pese a ser inducidas artificialmente a manifestar celos en forma de
un animal por día (Medrano y col., 1996).
La orina de vacas en estro estimula la actividad sexual de los toros,
al aplicarse sobre vacas que no están en calor (Sambraus y Waring,
1975). De la misma manera, vaquillas en diestro a las que se les aplicó
su propio moco estral indujeron a sus compañeras a montarles
(Nishimura y col., 1991). Izard y Vandenbergh (1982a) encontraron
que el efecto más impactante al combinar moco cervical con orina fue
el incremento en la sincronización del estro, aunque la hora de inicio
después del tratamiento de sincronización no se afectó. Ellos conclu-
yen que debe existir una feromona que indirectamente afecta la pro-
ducción de estrógeno ovárico o influye en la respuesta del hipotálamo
a los estrógenos ováricos. Quizá la misma feromona sea una sustancia
estrogénica.
Con el fin de fundamentar esto último, existen trabajos con
benzoato de estradiol dado 48 horas después de la inyección de
PGF2µ, que sincronizan también la ocurrencia del estro (Peters y col.,
1977). Sin embargo, la misma hormona dada 28 h después de la
PGF2µ, acorta significativamente la duración del celo (Nancarrow y
Radrd, 1975). La orina contiene estrógenos (Mellin y Erb, 1966).,
aunque la orina per sé no incrementa la sincronización del estro (Izard
y Vandenbergh, 1982a).
Existe evidencia de que el moco cervical de las vacas en estro con-
tiene feromonas que pueden reducir el periodo de anestro posparto en
vacas de carne (Wright y col., 1994).
Burns y Spitzer (1992) encontraron que vacas expuestas a hem-
bras tratadas con testosterona inmediatamente después del parto
ciclaron más pronto que aquellas mantenidas en aislamiento.
ETOLOGÍA APLICADA
Comportamiento materno
De acuerdo con Schlowth (1961) las vacas semi-silvestres criadas en
condiciones extensivas (Bos indicus) tienden a buscar lugares escondidos
para parir y se separan del hato por varios días. Durante este tiempo, se
desarrolla la unión madre cría, asegurando al neonato alimentación,
cuidados y protección (Hopster y col., 1995).
!
106
El ganado de razas cárnicas se amamanta aproximadamente cinco
veces al día por un tiempo total de 46 minutos. La edad (hasta 120
días), raza y sexo de la cría no afectan la conducta de amamantamiento
(Odde y col., 1985). Los becerros cebuinos maman con menos fre-
cuencia a medida que crecen, pero el tiempo total que dedican a esta
actividad es similar al de los becerros de razas cárnicas (Reinhardt y
Reinhardt, 1981). Ambos estudios encontraron que el amamantamien-
to ocurre con mayor frecuencia en las primeras horas de la mañana y
tarde por la tarde en comparación con otros periodos del día.
Inmediatamente después del parto, los becerros Brahman en ocasio-
nes no llegan a mostrar conducta de amamantamiento. Esto es caracte-
rístico en algunos becerros sanos y vigorosos que se levantarán pero no
intentarán mamar. La ausencia temporal de esta conducta aún permanece
sin explicación. Una hipótesis acerca de este fenómeno es que estos be-
cerros tienen niveles endógenos excesivamente elevados de opioides, y
esto ocasiona que no busque a su madre para ser amamantado.
Las vacas B. indicus, por lo general muestran características maternas
más fuertes que el B. taurus (Selman y col., 1970a,b; Chenoweth, 1994)
quizá al menos en parte esto se deba a experiencias tempranas (Stricklin
y Kautz-Scanavy, 1983/84). Los becerros machos se destetan normal-
mente alrededor de los once meses, y las hembras a los ocho (Reinhardt
y Reinhardt, 1981). La vaca aparentemente invierte mas recursos en los
machos que pueden producir mayor descendencia por año que en las
hembras que solo pueden producir una (Houpt, 1998).
Bajo condiciones de granja, muchos productores destetan a sus

becerros encorralándoles separadamente. Cuando esto no es posible,
existen otras formas que pueden usar, como los dispositivos que se su-
jetan de la nariz de la cría y físicamente imposibilitan que el becerro
mame (Mukasa-Mugerwa y col., 1991) o existe la alternativa de apli-
car substancias repulsivas en la ubre. Con el fin de coadyuvar al deste-
te, algunas culturas nómadas africanas ungen la ubre de las madres con
heces frescas en la mañana (Lott y Hart, 1979).
Sistemas de amamantamiento
En ganado lechero, estímulos condicionados tales como los sonidos
asociados con la ordeña y la presencia del ordeñador, con frecuencia
son suficientes para inducir el reflejo de la eyección de leche (Tucker,
1971). Sin embargo, en las razas cebuinas y sus cruzas, la bajada de la
!
107
leche no puede desencadenarse sin la presencia de la cría (Figura 4.5;
Patel y Patel, 1963), y si el becerro muere, con el fin de obtener la
leche se hace necesario el introducir aire por la vagina (Debackere y
Peters, 1960) o presentar un maniquí de la cabeza del becerro muerto
(Folley, 1969).
Muchos productores de ganado Cebú, en forma tradicional per-
miten que el becerro mame al inicio y al fin de la ordeña con el fin de
iniciar la bajada de la leche y además poder utilizar la leche residual.
Esta práctica estimula las mayores producciones de leche bajo estos
sistemas (Orihuela, 1990) y reduce los costos de alimentación de las
crías. Las mayores producciones de leche y consumos, pero el creci-
miento más limitado se obtiene cuando las vacas se ordeñan parcial-
mente y luego se permite mamar a los becerros. Mientras que un
amamantamiento de los becerros ad libitum antes de la ordeña durante
los primeros tres meses de lactación y una ordeña parcial anterior al
amamantamiento luego de esta edad, promueven el mayor crecimien-
to de los becerros (Coulibaly y Nialibouly, 1998).
En ganado Cebú, los resultados más pobres en crecimiento de los
becerros, producción de leche y consumo, se encontraron cuando las
vacas se ordeñaban completamente y con esta leche se alimentaba ad
libitum en botella a las crías. Ahora se sabe de estudios en ganado le-
chero que el ambiente sicológico del becerro es importante en rela-
ción con su resistencia hacia ciertas enfermedades y su desarrollo
propio. Selman y col, (1971) compararon becerros alimentados con
calostro en mamilas con su madre presente o ausente. Aquellos bece-
rros que tuvieron a su madre por al menos 18 horas, pero que se les
impidió el amamantamiento natural, tuvieron mayor absorción de
inmuno-lacto-globulinas. Además, el quedarse con su madre por al
menos 24 horas después del parto facilitó que el becerro se levantase,
mamara y defecara (Edwards y Broom, 1982; Metz, 1987). Por lo ante-
rior, el amamantamiento puede ser superior a la alimentación en mami-
la debido a un mayor consumo de leche y menores problemas
ETOLOGÍA APLICADA
digestivos, lo que conduce a mejores ganancias de peso (Le Neindre y

col., 1979; Metz, 1987).
El regreso al estro post parto es en general mas largo en hembras
B. Indicus que en B. taurus (Price, 1985; Chenoweth, 1994) teniendo las
cruzas y los F1 valores intermedios. A las primerizas por lo general les
toma mas tiempo volver a ciclar después de parir, que a las que tienen
ya varios partos (Mukasa-Mugerwa, 1991).
!
108
El amamantamiento tiene una gran influencia en retardar el re-
greso al estro en el ganado Cebú. La remoción de la leche precedida
por un reforzamiento continuo del vínculo madre-cría favorece la
falta de ovulación en las vacas de razas cárnicas (Silveira y col.,
1993). Sin embargo, parece ser que el amamantamiento no es la úni-
ca influencia anovulatoria que se sucede en esta relación madre-cría
(Viker y col., 1993), ya que la simple presencia del becerro se asocia
con un incremento en los niveles de cortisol en vacas de razas
cárnicas (Hoffman, 1996).
Los métodos empleados para reducir el intervalo postparto en va-
cas de razas cárnicas incluyen destete precoz y varias combinaciones
de destetes parciales y temporales (Short y col., 1990). El retirar el
estímulo de amamantamiento por el destete precoz de los becerros
acorta el intervalo al primer estro pero trae consigo el problema de
crianza artificial de estos animales (Bellows y col, 1974). La reducción
a periodo de amamantamiento diario, también reduce el intervalo par-
to primer estro sin afectar tan fuertemente la relación madre-cría
(Randel, 1981), pero significa también mucho manejo. También existe
evidencia de que la introducción temprana de toros (MacMillan y
col., 1979; Short y col., 1990) o vacas en estro (Wright, 1994) puede
acortar el intervalo a primer estro.
Existen resultados contradictorios, la mayoría provenientes de ga-
nado lechero, acerca del estrés que genera la separación de los bece-
rros de sus madres, influenciado fuertemente por la edad de la cría o el
grado de separación (Hopster y col., 1995). Una explicación a estos

resultados contradictorios puede encontrarse en los estudios de
Poindron y Le Neindre (1980) en ovinos, donde estos investigadores
establecieron que inicialmente, el interés materno en el neonato está
influenciado hormonalmente. Sin embargo, unas horas después del par-
to, se desarrolla un control neuro-sensorial como resultado de la infor-
mación que provee la cría, y que gradualmente reemplaza la regulación
hormonal de la conducta materna. Desde esta perspectiva, las vacas que
son separadas de sus crías al poco tiempo después del parto, se muestran
intranquilas y vocalizan (Hudson y Mullord, 1977) debido a que sus
hormonas se lo mandan. Mientras que cuando las vacas y becerros son
separados, por ejemplo un mes después del parto, como se hizo con Hill
y Godke (1987), la información sensorial que genera el becerro al estar
bramando y caminando al otro lado de la cerca es la que provoca la ex-
citación y nerviosismo en las madres. Hopster y col. (1995) establecie-
!
109
ron la hipótesis de que a edades aún mayores, con la remoción del bece-
rro, la información sensorial acompañante también se desvanece y el
estrés disminuye.
Comportamiento juvenil
Una de las actividades más importantes en los animales jóvenes es el
juego. Esta es una actividad voluntaria (un reflejo no puede considerar-
se juego) y es un término que se utiliza para referirse a las acciones
realizadas para regocijo de quien las ejecuta. Otras definiciones consi-
deran a todas aquellas actividades que aparentemente no tienen
sentido, y parecen ser ejecutadas por placer (McFarland, 1981).
La actividad generalmente está desasociada de la secuencia
conductual y objetivo que normalmente les define, además de ocurrir en
un contexto inapropiado, incongruente o contradictorio en relación
con el objetivo. Algunas actividades (con frecuencia formas exageradas
de movimientos normales) se ejecutan de manera repetida.
Las primeras teorías consideraban al juego como un comporta-
miento inútil (Loizos, 1966). Sin embargo, Hinde (1970) sugiere la
existencia de un valor biológico para el juego, ya que existe una moti-
vación para jugar, aunque su prioridad es baja, inferior a conductas
esenciales como el mantenimiento corporal, alimentación, beber y
dormir. Una versión más moderna, vincula el juego con altos niveles
de energía disponibles y el ocio. Lo anterior se fundamenta en que los
animales (sobre todo los jóvenes), buscan activamente estimulación e
información bajo condiciones de aburrimiento (McFarland, 1981).
Una de las funciones biológicas del juego más conocidas es la re-
lacionada con el ejercicio de los músculos. En apoyo a esta teoría en-
contramos que los machos juegan al combate más que las hembras, en
una posible preparación para su comportamiento como machos adul-
tos. Sin embargo, es poco el progreso en el desarrollo de los patrones
ETOLOGÍA APLICADA
conductuales que puede observarse a través del juego desde el mo-

mento en que un becerro empieza a jugar. Por otra parte, el juego no
es una actividad exclusiva de los juveniles. Animales adultos confina-
dos, frecuentemente muestran este tipo de comportamientos al ser
trasladados a un potrero. No obstante, cuando los animales aprenden
un comportamiento cuando adultos, habiendo sido imposibilitados de
practicar mediante el juego durante su fase juvenil, estos no son tan
!
110
eficientes. Sin embargo, no está claro que tan necesario puede ser el
juego para el perfeccionamiento en la ejecución de patrones de movi-
miento complejos aprendidos.
Por lo general los bovinos participan en tres tipos de juego:
! los de actividad motora general, que se caracterizan por ca-

rreras y saltos de manera exagerada, acompañadas por
levantamiento de la cabeza y cola, así como hiperflexión de
los miembros,
! los de tipo interactivo, que es un juego social caracterizado
por el contacto físico repetido entre individuos. Con fre-
cuencia simula el combate entre dos machos adultos, pero no
hay agresión ni lesiones físicas. Este tipo de relación facilita la
integración en el grupo, y
! los de exploración, donde objetos tales como palos, ramas y
piedras son utilizados como juguetes. Estos pueden ser empu-
jados con el morro o testuz.
Factores que afectan el juego

Las primeras formas de juego son por lo general solitarias y consisten
en correr y brincar. Las crías en edades muy tempranas, juegan con sus
madres y a medida que las primeras maduran, participan más con ani-
males de edad similar y se transforma en un juego social incluyendo el
empujar y montarse (Vitale y col., 1986). A los dos meses de edad al-

gunos becerros pueden mostrar preferencias por ciertos compañeros
de juego (Reinhardt y col., 1978).
Los adultos juegan menos que los jóvenes, y generalmente sólo
dentro del tipo de actividad motora general. En otras ocasiones las
madres son tomadas como parte del juego, siendo montadas o permi-
tiendo que las crías jueguen con su rabo, sin realmente participar acti-
vamente en el mismo (Crowell-Davis y Houpt, 1986). El juego entre
padres y crías es menos común que el que sucede entre compañeros de
edad similar.
Los becerros machos en general juegan más tiempo que las hem-
bras (Phillips, 1993).
Las actividades de juego son más comunes durante media mañana
y media tarde, y son raras durante la noche (Phillips, 1993), ya que un
ambiente soleado estimula el juego.
!
111
En ganado confinado la incidencia del juego es directamente pro-
porcional con la intensidad de luz, ésta a su vez ha sido asociada con la
secreción de endorfinas, lo que puede estar relacionado con la condi-
ción psicosomática del animal (Dannernmann y col., 1985). Por otra
parte, la falta de espacio limita la oportunidad de acción en animales
confinados. Sin embargo, el juego es común en becerros bajo condicio-
nes de pastoreo (Phillips, 1993). El ser liberados después de un periodo
de confinamiento favorece el juego, así como también el acceso a pisos
de tierra o montones de paja o lugares con objetos inanimados.
Otras condiciones que facilitan el juego son el ver otros animales
jugando, y el tránsito de animales por la periferia del potrero.
Los animales bien alimentados juegan más frecuentemente que los
mal alimentados (Brownlee, 1954).
El ganado lechero altamente productivo, que invierte 2/3 de su tiem-
po en conductas de ingestión (pastoreo y rumia), juega muy poco en com-
paración con los becerros que tan sólo dedican entre 1/10 a 1/4 de su
tiempo a conductas relacionadas con la alimentación (Phillips, 1993).
Un estado de bienestar físico y psicológico es requisito para el
juego. Los animales enfermos no juegan. Esto puede deberse a que se
conservan las reservas de energía para hacer frente a la enfermedad
(Hart, 1987). La actividad de juego está inversamente relacionada con
la temperatura.
El juego social, se inicia por cualquiera de los participantes, con
frecuencia se origina de conductas de acicalamiento entre dos indivi-
duos (Arnold, 1985). El ver jugar a dos compañeros, puede despertar
en terceros el deseo de participar. Berger (1979) observó que mientras
más individuos integran un grupo de juego, más son los diferentes
patrones conductuales de juego que ocurren.
Problemas de comportamiento y bienestar

ETOLOGÍA APLICADA
Prácticas ganaderas
La escena tradicional de vacas pastando en el campo, actualmente se
ha substituido por animales criados en confinamiento con prácticas de
producción intensivas y sistemas mecanizados.
En la ganadería lechera, uno de los problemas más comunes es el
manejo de los becerros. En los sistemas extensivos, los becerros se ali-
!
112
mentan de sus madres durante un buen tiempo. Sin embargo, en los
establos lecheros modernos, las crías se separan de sus madres entre 1 –
3 días de edad. Desde el punto de vista productivo la razón se funda-
menta en el bienestar de ambos (madre y cría) y en el valor económico
de mayor leche disponible para la venta. Mientras menos desarrollado
este el lazo de unión entre ambos, menor será el sufrimiento de la sepa-
ración. Además, algunas enfermedades de la ubre pueden monitorearse
con mayor facilidad cuando las vacas son ordeñadas manualmente Por
otro lado, algunas enfermedades entéricas (i. e. paratuberculosis) pue-
den controlarse de manera más efectiva mediante la separación tem-
prana de la cría. Sin embargo, no debemos olvidar que la
productividad no es sinónimo de bienestar.
El alojamiento de los becerros es otro factor a considerar. Por re-
gla general se recomienda vigilar los siguientes principios:
! que estén construidos de manera que permitan una fácil lim-

pieza,
! que brinden buena ventilación y
! se recomienda mantener a los becerros en corraletas indivi-
duales por 3 – 4 semanas antes de alojamientos en grupo, para
evitar las enfermedades debidas a la tendencia de mamar y la-
merse entre ellos.
! La mortalidad en los becerros se ha estimado entre 3.7 y
32.1%, donde mas de la mitad de estas muertes ocurren du-

rante la primer semana de vida, involucrando:
! el tamaño de la explotación; menor mortandad en hatos más
pequeños.
! utilización de sustitutos de leche de dudosa calidad.
! atención brindada; miembros de la familia del productor vs.
trabajadores eventuales.
! estación del año; mayor mortandad durante la mitad del vera-
no y el invierno.
! crianza en corraletas individuales elevadas vs. crianza en gru-
pos a ras del suelo; (menor mortandad en los primeros).
! uso de cantidades adecuadas de calostro.
En el ganado productor de carne, algunas de las prácticas son: castra-

ción, descornado, marcaje, remoción de tetas supernumerarias,
!
113
inseminación artificial y alimentación con deshechos y estiércoles.
La castración se realiza con el fin de controlar las cópulas, simplifi-
car el manejo del ganado y evitar agresiones. Este procedimiento debe
hacerse en animales jóvenes, y siempre utilizando anestésicos locales.
El descornado se practica con el fin de facilitar el manejo y redu-
cir el riesgo físico contra otros animales o hacia los manejadores. Esto
debe hacerse tratando los “botones” de becerros muy jóvenes, cuando
el procedimiento es sencillo, sin complicaciones, y no existen indi-
cios de dolor o estrés.
El marcaje, generalmente se realiza con fierro ardiente, congela-
do o aretes. Al realizar los dos últimos correctamente, puede
provocarse cierta vocalización, pero existe poca evidencia de estrés o
dolor prolongados. En cambio el fierro ardiente provoca incremento
en la frecuencia cardiaca y epinefrina plasmática, indicativos de mucho
dolor (Lay y col., 1991).
La remoción de tetas en becerras lecheras de reemplazo, es un
procedimiento seguro y simple que debe llevarse a cabo en animales
jóvenes. El propósito es reducir la entrada de organismos patógenos y
prevenir mastitis.
La inseminación artificial por su parte, elimina el costo y el peli-
gro de mantener toros enteros, a la vez que limita el riesgo de la tras-
misión de enfermedades reproductivas. Salvo la colección a través de
electro-eyaculador, los demás procedimientos no implican estrés, si se
manejan adecuadamente.
Pese a que en fechas recientes ha proliferado el uso de urea, estiér-
coles, cemento y papel de deshecho como ingredientes baratos de la
dieta de rumiantes, el cubrir los requerimientos alimenticios mínimos
de los animales y manejar proporciones adecuadas, evita deficiencias
nutricionales y permite al ganado llevar una vida normal.
Estereotipias
ETOLOGÍA APLICADA
En ganado, particularmente en situaciones de producción intensiva es

común el desarrollo y presentación de estereotipias generalmente re-
lacionadas con comportamientos orales, tales como enrollamiento de
la lengua y mordedura de barrotes. Por ejemplo, en machos que per-
manecen aislados es común la presentación de estereotipias orales por
la falta de estimulación sensorial. Así mismo, en el caso de becerros
que son destetados tempranamente de la madre es también común el
!
114
desarrollo de estereotipias orales y el amamantamiento no nutritivo,
dirigido hacia otros becerros, partes de la cubeta, barrotes, etc. Es im-
portante recordar que estas anormalidades de comportamiento se
deben a que no se puede satisfacer la motivación por expresar un com-
portamiento biológicamente importante ara ese individuo, de manera
que las respuestas de estrés crónico se relacionan con esos comporta-
mientos. Algunos productores hoy en día reconocen esta necesidad y
proveen leche con mamila o con al menos esta flotando en la leche
(Phillips, 1993)
Se ha sugerido una posible función biológica de las estereotipias
para ayudar a los animales a enfrentar el ambiente inadecuado, por ejem-
plo, los animales que no aprenden a desarrollar estereotipias presentan
problemas clínicos tales como úlceras (Wiepkema y col., 1983). Este ar-
gumento requiere mucho más investigación. Lo que es importante es
que las estereotipias deben considerarse como indicadores de ambientes
inadecuados y de niveles de bienestar reducidos.
Comportamientos redirigidos
Ambientes inadecuados que impiden que se satisfaga la motivación del
comportamiento individual, social o materno también se relacionan con
comportamientos que se presentan en contextos inadecuados y dirigi-
dos a substratos que no son los naturales. A estas conductas se les llama
comportamientos redirigidos y pueden ser dirigidos a ellos mismos (i.e.
comportamientos de automutilación), a otros individuos del grupo, (i.e.

mamar prepucios) o al ambiente físico (i.e. bebederos, cubetas). Una
dieta mal balanceada, deficiente en fibra, fósforo y sodio, también puede
provocar conductas orales anormales como la “pica”. El animal tenderá a
comer madera por la fibra, huesos por el fósforo y orina por el sodio.
Ganado con deficiencias en sodio puede inducir la micción de sus com-
pañeros mediante succión en el prepucio (Stephens, 1974).
En casos aislados, los animales adultos pueden desarrollar un com-
portamiento de balanceo, tipo mecedora, pasando de un apoyo al
otro. Sin embargo, en los animales jóvenes no se ve.
Problemas de comportamiento y bienestar en becerros

En los primeros días de vida los principales problemas de los bece-
rros son enfermedades de tipo entérico y respiratorio. Los becerros
en ocasiones no pueden ingerir suficiente calostro por una variedad
!
115
de razones entre los que se incluyen la conformación de la ubre y
prácticas de manejo alrededor del parto (Edwards, 1982; Edwards y
Broom, 1982).
Los becerros de razas lecheras son separados de su madre en una edad
temprana y generalmente son alojados individualmente en corraletas
carentes de espacio. Estas corraletas restringen, y en algunos casos su-
primen totalmente, la mayoría de los patrones de comportamiento
social e individual. Los problemas de bienestar que tienen que desafiar
estos animales son muy importantes. Friend y col. (1985) menciona
que los becerros que son confinados por largos períodos en sitios don-
de no pueden dar la vuelta, ni acicalarse la región posterior de su
cuerpo, mantienen niveles elevados de motivación para moverse e
interactuar socialmente, aunados a una incidencia más alta de incapaci-
dad para moverse cuando se les saca de las corraletas y mayores niveles
de cortisol (Dellmeier y col., 1985). Además, de mayor incidencia de
problemas que resultan en una alta ingestión de pelo con la formación
subsecuente de tricobezoarios (Fraser y Broom, 1990).
Broom y Leaver (1978) encontraron que becerros, confinados indivi-
dualmente, al ser expuestos a una situación social no muestran patrones
normales de interacción social y como consecuencia no son capaces
de competir por alimento con becerros criados en grupo, reflejado en
una disminución en la ganancia de peso y producción de cortisol más
elevada durante el transporte (Trunkfield, 1990).
Puede haber también conductas de acicalamiento estereotipadas
(Broom, 1983), siendo la más común el enrollar la lengua. La presenta-
ción de estas conductas anormales, así como la falta de libertad de
movimiento para manifestar conductas de cuidado corporal y de
mantenimiento, pueden ir acompañados por cambios fisiológicos indi-
cativos de estrés posiblemente relacionadas con respuestas fisiológicas
de estrés y la epidemiología de enfermedades infecciosas que se pre-
sentan durante esta etapa de desarrollo.
Dos de los problemas más comunes en becerros criados en grupo
ETOLOGÍA APLICADA
son mamarse entre sí y beber orina. El mamarse entre sí puede au-

mentar con el uso de cubetas, ya que los animales redirigen la con-
ducta de succión a otros becerros. Wilt (1985) observó que al
sustituir cubetas por mamilas, no se presentó succión prepucial entre
becerros. Recientemente ha sido patentada una mamila (‘Botella
Braden’) que toma ventaja de la motivación para mamar de los bece-
rros. Esta tiene un pezón de plástico que permite que salga alimento
!
116
seco cuando el becerro succiona o muerde. Después de que son ali-
mentados con leche para estimular una respuesta de mamar (Rushen y
de Passille, 1995), se coloca la botella Braden y el becerro aprende a
ingerir grano a una edad temprana. Estudios recientes muestran que
becerros con esta botella consumen grano a una edad más temprana
y pueden ser destetados más temprano que los becerros que se les da
grano en cubetas (Friend, 1996).
Prácticas de manejo como la producción de carne de ternera
blanca representa serios problemas de bienestar, ya que por la falta
de hierro provocan estados de anemia con el fin de obtener la colo-
ración deseada en la carne. El estado de bienestar del animal se debe
considerar malo, ya que se están provocando signos patológicos.
Afortunadamente estas prácticas empiezan a dejar de ser comunes
debido a una creciente presión de la opinión pública, con subse-
cuente caída en el mercado.
Problemas de comportamiento y bienestar en vacas

Los problemas de bienestar más importantes del ganado lechero en
confinamiento son la alta incidencia de enfermedades, particularmen-
te de padecimientos podales y mastitis, así como los cambios en el
comportamiento social e individual, debidos al aumento en la compe-
tencia por recursos (i.e. sitios para comer o descansar).
En condiciones de libertad los bovinos muestran organizaciones
sociales muy distintas a las que vemos en granjas comerciales. La es-

tructura social de los hatos se forma por grupos matriarcales, que
consisten de hembras adultas con sus crías y de grupos de machos
jóvenes (Phillips, 1993). Por ejemplo, en el ganado bovino feral1 de
Escocia e Inglaterra se ha visto que las hembras y los animales jóve-
nes pastorean libremente en grandes áreas, mientras que los machos
adultos se mantienen en subgrupos con territorios bien definidos
(Hall, 1986). Los grupos se forman por 30-40 individuos y el rango
de edad es muy amplio. La cohesión entre individuos es muy intensa,
por lo que la frecuencia de interacciones agresivas es muy baja y las
jerarquías son muy estables.
1
Especie feral es aquella que ha sido domésticada pero que vive en condicio-
nes silvestres (e.g. Ganado bovino Chillingham, ovinos Soay, entre otros).
!
117
En las explotaciones lecheras intensivas los cambios del entorno so-
cial y físico influyen negativamente en el nivel de bienestar de los ani-
males. Por un lado, las estructuras sociales de los animales se alteran
totalmente, manteniendo grupos de un sólo sexo, y densidades altas de
población (Figura 4.6), o bien, algunos animales permanecen en aisla-
miento (i.e. sementales) lo que los predispone a mostrar patrones de
comportamiento estereotipado2 (Redbo, 1992). En situaciones de alta
densidad de población el espacio individual es invadido más frecuente-
mente (Wierenga, 1991) y la competencia por recursos incrementa;
como resultado, la frecuencia de interacciones agresivas aumenta. Ade-
más, el constante reagrupamiento de animales y los tamaños tan grandes
de los hatos previene que los animales se reconozcan individualmente y
se formen jerarquías estables, lo que provoca también un aumento en la
agresión. Estos resulta en un aumento de peleas, lesiones y falta de pre-
dicción, provocando respuestas más elevadas de cortisol (Friend y col.,
1977). Las consecuencias del estrés social (Mench, 1990) son importan-
tes ya que puede tener efectos endocrinológicos e inmunológicos de
largo plazo (Moberg, 1987), que se relacionan con aumento en la apari-
ción de enfermedades, reproducción reducida, con una conversión ali-
menticia pobre (Caballero, 1996), y con una canal de mala calidad
(Rubio, 1996). La medición de rango social en vacas no es simple, y se
ha alejado de la simple relación dominante-subordinado basándose en
agresión. Se ha observado que las interacciones afiliativas pueden ser de
igual o mayor importancia para mantener lazos sociales (Benham, 1992)
y formar estrategias sociales (Galindo, 1994). Se requiere realizar mayor
investigación en este sentido de forma que se puedan optimizar el tama-
ño de grupos y permitir que se formen estructuras sociales estables.
Por otro lado, factores del entorno físico, como el número de
cubículos, su diseño, la calidad de los pisos, el ancho de los pasillos y
el número de lugares para comer, afectan la cantidad y la calidad del es-
pacio disponible para las vacas (Konggaard1983; Potter y Broom, 1987;
Cermak, 1990; Wierenga, 1990; O’Connell, 1991). Estudios sobre el
ETOLOGÍA APLICADA
uso de espacios revelan que las vacas necesitan lugares donde se pue-
dan esconder para evitar confrontaciones con otros individuos. Potter
y Broom (1987), al igual que Galindo y coL. (2000) observaron que
2
Estereotipia. Es un patrón de comportamiento repetitivo, poco variado y
sin ninguna función obvia (Lawrence y Rushen 1993).
!
118
las vacas usan las barreras físicas, como los cubículos y comederos para
este fin. Konggaard (1983) observó más peleas cuando los pasillos
eran de 1.2m de ancho a diferencia de pasillos con 2m de ancho.
Estos cambios del entorno social y físico influyen en el tiempo que
dedican a realizar diferentes actividades. Las conductas de las vacas
cuando se confinan son menos sincronizadas que en pastoreo y el tiem-
po total que dedican a pastorear es mayor que el que usan para comer
adentro (Miller y Wood-Gush, 1991; Galindo y Broom, 1994). Varios
estudios indican que existen también cambios en el tiempo de descanso.
Galindo y Broom (1994) observaron que en promedio las vacas dedican
mayor tiempo a descansar cuando están en pastoreo que cuando están
confinadas, y además la variación individual de la conducta de descanso
es mucho mayor en condiciones de confinamiento. Esto quiere decir
que no todos los individuos se adaptan en la misma forma a los cambios
del entorno. Cuando no se tienen suficientes espacios para comer o
echarse, se tienen efectos negativos sobre las vacas que son de baja jerar-
quía social, ya que tienen que echarse fuera de los cubículos o comer
menos y a deshoras (Wierenga, 1990; Galindo y Broom, 2000). Galindo
y Broom (2000) observaron que aquellos animales que por evitar con-
frontaciones tienen que pararse más tiempo dentro de los cubículos son
más susceptibles a sufrir de padecimientos podales (Figura 4.7).
Las cojeras constituyen un problema de bienestar muy importante
(Galindo y Broom, 2000). Las vacas que sufren de una lesión podal no
pueden enfrentar a su entorno debido a las dificultades para expresar
actividades normales. Además, causa dolor y estrés, y por lo tanto tie-

ne efectos serios sobre el bienestar. Un estudio reciente llevado a cabo
en granjas de tipo intensivo en el Reino Unido muestra una incidencia
anual promedio del 60% con incidencias del 9.3 a 200.7 casos por
cada 100 vacas (Clarkson, 1993). Debido a la alta incidencia y preva-
lencia de las cojeras, el problema tienen también implicaciones eco-
nómicas muy importantes (Esslemont,1990).
La presentación de cojeras está determinada por las relaciones en-
tre los factores de riesgo involucrados en el origen de la enfermedad,
tales como condiciones de alojamiento (i.e. calidad de pisos, distribu-
ción de echaderos y pasillos), nutrición del hato, genética y manejo
(Irps, 1987; Faye y Lescourret, 1989); y la habilidad de la vaca para
adaptarse a ese entorno. Respuestas conductuales específicas determi-
narán la manera en que estos factores predisponentes influyen en la
presentación de problemas locomotores. En un estudio realizado para
!
119
conocer más acerca de la susceptibilidad individual a presentar dife-
rentes tipos de padecimientos, se observó que aquellos individuos que
tienen que evadir más frecuentemente a otros y que permanecen más
tiempo parados son más susceptibles a presentar lesiones de tipo infec-
cioso (Galindo y Broom, 2000). Se debe realizar más investigación
acerca de la susceptibilidad individual a presentar otro tipo de lesiones
podales de origen metabólico, que puedan estar relacionadas con res-
puestas fisiológicas de estrés (Eyre, 1981).
La mastitis es otra enfermedad de origen multifactorial cuya pre-
sentación ha aumentado con los sistemas intensivos de producción.
Consitituye un problema serio de bienestar y de tipo económico por
la alta incidencia y prevalencia en granjas comerciales. Muchos estu-
dios han ayudado a identificar los factores de riesgo de la enfermedad
(Booth, 1988), sin embargo es necesario realizar trabajos que vayan
enfocados a conocer más acerca de la susceptibilidad individual a pre-
sentar diferentes tipos de mastitis. Estos trabajos deberán basarse en las
diferencias individuales en la conducta de mantenimiento y cómo se
relacionan con las respuestas fisiológicas de estrés de las vacas cuando
enfrentan el mismo entorno social y físico. Estos estudios serían muy
valiosos para identificar los individuos en riesgo de enfermedad, y a la
vez de interés económico para el productor porque permitiría hacer
más rentable su empresa.
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!ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS
131
Etología
aplicada en los ovinos
Anne María Sisto Burt

Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510
México, D. F.
CAPÍTULO 5
Introducción
Desde el punto de vista conductual los ovinos pueden ser definidos
como animales gregarios, cubiertos generalmente de lana, con un pa-
trón reproductivo estacional en zonas templadas y grupos separados de
hembras y machos en la época no reproductiva. Los ovinos huyen fácil-
mente y se mantienen vigilantes poniendo atención visual a sus
compañeros y al medio ambiente. En caso de peligro forman grupos ce-
rrados, pero mantienen su espacio individual, por lo que conviene
manejarlos en grupo. Sus crías son seguidoras y forman lazos de unión
muy fuertes con sus madres, de las que aprenden por imitación.
Órganos de los sentidos y comunicación

Los ovinos tienen un campo de visión amplio, con un punto ciego de
sólo 70° atrás de la cabeza y uno de 2-3 cm. directamente enfrente de
la nariz. Su área de visión binocular es de 40° y la monocular de 145°
(Lynch y col., 1992).
133
Esta especie posee un amplio rango de sensibilidad auditiva, espe-
cialmente en las frecuencias altas. Los sonidos incluyen las vocaliza-
ciones realizadas por las cuerdas vocales, al igual que los resoplidos
gruñidos y silbidos. La comunicación vocal es utilizada en diferentes
situaciones incluyendo contacto madre-cría, cortejo, territorialidad,
alarma, agresión, estados de miedo y dolor.
El sentido del olfato es importante en esta especie para el recono-
cimiento del territorio, reconocimiento individual y grupal y para el
contacto sexual. El papel de la olfacción en la habilidad de los carneros
para discriminar entre ovejas en estro y otras ovejas se demostró cuan-
do carneros anósmicos se acercaban al azar a las hembras y sólo identi-
ficaban hembras en estro al tratar de montar.
El sentido del gusto en los ovinos parece estar bien desarrollado.
Se sabe que existen diferencias en preferencia y palatabilidad por dife-
rentes tipos de forraje y que existen algunas plantas que nunca serían
ingeridas por los ovinos. Se sabe que el sentido del gusto o la
palatabilidad en los ovinos puede tener implicaciones importantes
para la producción animal. Por ejemplo, Provenza et al., (1992) hace
una extensa revisión sobre el tema que permite entender mejor la se-
lección de la dieta en esta especie, sin embargo, es un área que requie-
re más investigación.
Aunque no ha sido ampliamente estudiado, el sentido del tacto al-
rededor del morro parece ser importante. Cuando tienen experiencia,
los ovinos pueden utilizar el tacto para identificar una planta o parte
de ésta. Al haber un área ciega de aproximadamente 3 cm. directamen-
te al frente de la nariz, parecería lógico asumir que la selección de una
planta en particular se lleva a cabo a través del olfato y el tacto. La in-
gestión o el rechazo de la misma estará modulada por el sentido del
gusto y el tacto dentro de la boca (Lynch et al., 1992).
ETOLOGÍA APLICADA
Comportamiento trófico, locomoción y descanso

Las actividades de mantenimiento que ocupan más tiempo en los
ovinos son las que están asociadas con la búsqueda y consumo de co-
mida y agua y con el descanso. Este último es importante para la rumia
y una digestión más eficiente.
!
134
Los ovinos pastan hasta 8 horas al día en climas templados y cuan-
do escasea el alimento no aumentarán su tiempo de pastoreo muy por
encima de 10 horas diarias. El pastoreo suele concentrarse en las pri-
meras horas después del amanecer y en las últimas horas antes del ano-
checer, pero es claramente diurno (Figura 5.1).
La selección de la dieta se basa en la decisión de los ovinos en
cuanto a que especies de plantas, plantas individuales y partes de la
planta van a comer. Los ovinos tienen un morro relativamente angosto
que les permite seleccionar las parte de la planta con bastante preci-
sión (Lynch et al., 1992).
La preferencia de un animal puede aumentar o disminuir la veloci-
dad de alimentación. Por lo general disminuye cuando selecciona so-
lamente el material verde de una pastura que está básicamente seca. El
consumo diario puede mantenerse aumentando el tiempo de pastoreo.
Arnold (1981) encontró diferencias individuales y entre razas en
la preferencia por diferentes especies vegetales. Jung y Koong (1985)
demostraron que el hambre también puede ser un factor importante en
la selección de la dieta, y que cuando los animales están hambrientos
seleccionan alimentos de alta calidad (Scott y Provenza, 1998). Debi-
do a las tendencias de agrupamiento social, las relaciones sociales
interactúan fuertemente con las preferencias alimenticias,
influenciando de esta manera las decisiones de pastoreo (Arnold,
1985; Boissy y Dumont, 2002).
La experiencia previa tiene una influencia marcada en la ingestión
de un alimento. Esta experiencia puede venir de diferentes fuentes: la
ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS

madre, otros adultos y compañeros de rebaño. El aprender a comer
nuevos alimentos puede acelerarse si los animales observan y partici-
pan con otros ovinos realizando esta tarea. La transmisión social o “cul-
tural” de información es un proceso mucho más rápido que el
aprendizaje a través de ensayo y error.
Los corderos y ovinos jóvenes aceptan alimentos nuevos más fácil-
mente que los adultos. Lobato y colaboradores (1980) encontraron que
cuando los corderos eran expuestos a bloques de urea-melaza en los pri-
meros nueve meses de vida, los consumían más fácilmente en etapas pos-
teriores. Las madres pueden tener un impacto considerable en la dieta
seleccionada por los corderos, enseñándoles no sólo qué comer sino
también qué evitar. Los corderos jóvenes que observan a sus madres co-
mer grano tendrán una memoria de por vida de este alimento y lo con-
sumirán más fácilmente años después (Lynch et. al, 1992).
!
135
Los ovinos tratarán siempre de evitar pastar en áreas contaminadas
con heces fecales, evitando indirectamente, y hasta cierto punto, el
riesgo de infección parasitaria (Cooper et al., 2000).
Los ovinos poseen varios mecanismos fisiológicos que les permi-
ten pasar largos periodos sin tomar agua. En ocasiones, las motivacio-
nes para beber y comer entran en conflicto y las respuestas
conductuales demuestran la flexibilidad para satisfacer ambas. Si los
ovinos se encuentran pastando en potreros pequeños, el tiempo para ir
a beber y regresar es muy corto. En áreas más grandes puede no ser el
caso. Dependiendo de la época del año y del tipo de vegetación que
se encuentre en la zona los ovinos pueden tomar agua una o dos veces
al día, sin alejarse más de 7 km del agua. En casos extremos, donde el
alimento se encuentre muy lejos del agua, pueden llegar a pastar du-
rante tres días consecutivos sin ir a beber, y solo caminar diario al agua
cuando las temperaturas ambientales se mantengan arriba de los 40°C
(Squires, 1981; Lynch y et al., 1992).
Durante el día los ovinos descansan en el lugar donde pastaron, a
menos que hayan pasado mucho tiempo caminando en busca de agua.
En este último caso pasan hasta 10 horas descansando bajo la sombra o
cerca del agua (Figura 5.2). Si no hay sombra y el agua está entubada se
puede observar a los ovinos con la cabeza debajo de la panza de sus
compañeros. En la noche los ovinos se echan a descansar donde deja-
ron de pastar, pero si hace frío buscan el lugar más alto cerca de donde
pastaron (Taylor et al., 1987; Lynch et. al, 1992).
Varios trabajos de investigación explican la organización social de los
ungulados de acuerdo a sus estrategias de alimentación. En este senti-
do, la organización social del grupo debe permanecer lo
suficientemente flexible para permitir la adaptación a cambios en las
ETOLOGÍA APLICADA
condiciones climáticas o de acuerdo a la distribución de recursos

(Lynch et al., 1992; Boissy y Dumont, 2002). Es importante tomar en
cuenta que en especies como los ovinos, con reproducción estacional,
la organización social puede sufrir cambios cíclicos, siendo más com-
pleja durante la temporada de estro.
Es difícil probar la existencia del reconocimiento en grupos gran-
des de animales, pero el mantenimiento de la cohesión de grupo sería
!
136
imposible sin él. Existe evidencia de reconocimiento individual entre
madre y cría, en donde el olfato y el oído, y en menor grado la vista
juegan un papel importante. Lo que aún no se conoce es si son los mis-
mos sentidos y mecanismos los que permiten el reconocimiento entre
adultos o cuantos individuos es capaz de identificar un animal (Lynch
y et al., 1992).
Los ovinos son animales predominantemente visuales y en presen-
cia de un depredador la alarma es dada por los individuos que hacen
contacto visual. En animales ferales esta alarma es iniciada por animales
“vigilantes”. A pesar de que muchas de las señales visuales reconocidas
por los ovinos dependen de posturas o señales dinámicas, existe evi-
dencia de que los ovinos pueden identificar formas y que varias regio-
nes del cerebro responden en forma diferenciada a distintos estímulos
sociales. En un estudio realizado por Kendrick y Baldwin (1987), se
demostró en ovinos de la raza Dalesbred que grupos de células de la
corteza cerebral respondían de manera diferencial a imágenes que in-
cluían las caras de: ovejas desconocidas y conocidas de la misma raza,
ovejas con o sin cuernos de otras razas, un perro y un hombre. Los
datos demostraron que los ovinos tienen la capacidad de distinguir
entre objetos que posean un significado social, lo que presenta la posi-
bilidad de que la identificación visual de otros animales del grupo pue-
da jugar un papel importante en la organización social.
Los ovinos se amenazan a través de movimientos de cabeza y por
manoteo. Si no existe respuesta de sumisión pueden empujarse,
topetearse o jalarse la lana. Sin embargo, entre animales que se cono-

cen bien, una mirada puede ser suficiente amenaza y produce la eva-
sión del oponente(Lynch y et al., 1992).
Los comportamientos de sumisión pueden variar desde la huída has-
ta la señal de aceptación de haber perdido o no querer enfrentamiento,
bajando la cabeza y el cuello. Esto último permite la permanencia del
subordinado cerca del dominante evitando conflicto y posibles lesio-
nes. En borregos de montaña se ha observado que las hembras flexionan
las patas posteriores y orinan como respuesta al topeteo o amenaza
El topeteo es la conducta agresiva básica en los ovinos. Los en-
cuentros frontales son los más conocidos debido a su aparente feroci-
dad, ya que los carneros se separan de 3 a 10 m antes de cargar el uno
contra el otro y chocando con las cabezas o los cuernos. Después del
impacto pueden quedarse mirando el uno al otro hasta que uno se reti-
ra o vuelven a topetearse. Los topeteos también pueden ser dirigidos
!
137
hacia los flancos, la grupa o la cabeza, pero con menor intensidad. El
bloqueo es un término que se utiliza para describir una secuencia com-
pleja de comportamientos en donde los animales se paran parelelos
uno al otro, cabeza con cabeza o cabeza con grupa, y se empujan con
el morro, los cuernos, los hombros o la cabeza. Suele observarse en
carneros de peso y fuerza similar (Figura 5.3) (Lynch et al., 1992).
En ovinos la jerarquías suelen ser complejas y no lineales, por lo
que la dominancia de un ovino sobre otro no es absoluta. La agresión
excesiva entre animales en los extremos es rara y los encuentros suelen
darse entre animales con un rango social similar. El rango social en los
ovinos no es tan obvio como en otras especies, especialmente en reba-
ños domésticos en que es frecuente que los grupos estén formados por
animales de un solo sexo o edad y en los que los encuentros
agonísticos son relativamente raros. Se conoce poco sobre los factores
que determinan o influyen en el desarrollo de la dominancia en
ovinos, pero parecen estar involucrados la edad, el tamaño, el peso, el
sexo y la agresividad (Lynch et al., 1992).
Las implicaciones del rango social en la productividad no están
claras en los ovinos, pero estudios de condicionamiento operante su-
gieren que los animales de rango social más bajo tienen mayor dificul-
tad para afrontar ambientes nuevos, el manejo y las restricciones de
espacio que los animales con un lugar más alto en el orden de domi-
nancia (Lynch et al., 1992). Las condiciones de crianza no suelen afec-
tar aspectos de comportamiento asociados con el rango social
(Goddard et al., 1998).
Es frecuente que el concepto de liderazgo se confunda con el de
dominancia, pero son dos entidades totalmente diferentes. Los anima-
les líderes son los que inician el movimiento. El liderazgo es un com-
portamiento que funciona para mantener el conocimiento del medio y
para coordinar la cohesión del grupo en términos de movimiento. La
naturaleza “seguidora” de los ovinos trae como resultado que caminen
en una sola fila cuando se mueven de un área a otra o hacia el agua
ETOLOGÍA APLICADA
(Figura 5.4). Es común observar caminos ondulantes más que rectos y

se cree que puede ser debido a que el líder trate de mantener contacto
visual con los animales que lo siguen. Esta conducta se establece cuan-
do la cría sigue a la madre y se mantiene en vida adulta entre compañe-
ros de rebaño (Lynch et al., 1992; Sibbald et al., 2000).
Algunas observaciones de rebaños han demostrado evidencias de
que animales individuales inician el movimiento, pero el líder difiere
!
138
dependiendo de la razón para el movimiento; por ejemplo, ovinos di-
ferentes tomarán el liderazgo dependiendo de si es un movimiento
forzado o voluntario (Lynch et al., 1992).
Las asociaciones entre pares de animales existen en varias especies
de ungulados incluyendo los ovinos. Existe jerarquía en estas asocia-
ciones, siendo la más fuerte entre madre y cría, entre gemelos, grupos
filiales y finalmente entre compañeros. Arnold (1985) sugiere que es-
tas uniones pueden ser más fuertes que la cohesión de grupo y que en
consecuencia permiten la formación de subgrupos cuando las condi-
ciones del medio así lo requieran. Se ha sugerido que el comporta-
miento de rebaño está controlado hasta cierto grado por los
individuos manteniendo contacto visual con otros. Parecen existir di-
ferentes grados de comportamiento de rebaño o comportamiento gre-
gario dependiendo de la raza, y van desde los altamente gregarios
(Merino) a los individualistas (Scottish Blackface) (Lynch et al., 1992).
La conducta de atención consiste de una postura de alerta, “con-
gelada”, con el animal mirando hacia la dirección del problema. El
animal puede moverse en una posición rígida con la cabeza levantada.
Se ha observado que los ovinos ferales y silvestres son animales extre-
madamente vigilantes que huyen si se asustan. El movimiento inicial
de unos cuantos animales trae como resultado el movimiento de todo
el rebaño (Figura 5.5).
El comportamiento exploratorio es común cuando los ovinos son
introducidos a un área nueva; sin embargo, la distancia de movimiento
puede estar restringida inicialmente a una pequeña área alrededor de la

entrada. La velocidad de dispersión al entrar a un área nueva varía con
la raza.
El repertorio social de las hembras es claramente más pequeño que
el de los machos. En un estudio realizado en borrego Cimarrón las
hembras presentaban el 50% aproximadamente de las conductas socia-
les de los machos (Eccles y Shackleton, 1986).
Los ovinos son especies estacionales en zonas templadas y la mayor
parte de las conductas reproductivas entre sexos caen en este período.
El comportamiento reproductivo es desencadenado por una serie de
factores, siendo el más importante la disminución en las horas luz. En
los trópicos los ovinos se reproducen todo el año.
!
139
Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 6 y los 9 meses.
Estudios realizados en ovinos ferales y silvestres se ha visto que dentro
del grupo de machos se llevan a cabo una serie de conductas relaciona-
das con el comportamiento sexual. Pasan tiempo topeteando, amena-
zando, peleando y los machos dominantes montan a otros machos.
También existe la masturbación.
Una vez que localizan a una hembra en estro a través del olfato los
machos realizan el signo de flehmen o una serie de conductas de cortejo
que incluyen empujar y manotear a la hembra, varias vocalizaciones, in-
tentos de monta e inclusive algo de topeteo (Figura 5.6). Las respuestas
de la hembra receptiva de orinar, voltear al ver al carnero, movimiento
de cola después de ser empujada por el macho y en general quedarse
quieta, estimula más al macho para la monta. Después del salto
eyaculatorio el carnero desmonta lentamente, se queda parado con la
cabeza baja durante un rato (periodo de latencia) antes de recuperarse y
comenzar de nuevo (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992).
Si a través del olfateo el carnero encuentra que la hembra no está
en estro o después de una monta efectiva, se mueve en busca de otras
ovejas. Si la hembra que montó continúa en estro unas horas después,
el carnero puede repetir la monta.
Algunos carneros en condiciones de tipo extensivo atraen un gru-
po de hembras, un tipo de “harem”, y pasan el tiempo con este grupo
pequeño que se mantiene separado del rebaño principal. Algunas ra-
zas, como la raza Merino, parecen ser más susceptibles a este tipo de
conducta (Lynch et al., 1992).
Los carneros domésticos no son territoriales y se reproducen en
grupos con varios machos en los que compiten entre sí para tener acceso
a las hembras (Price et al., 2001). Cuando la reproducción se realiza en el
campo y se utilizan varios machos que habían estado alojados juntos, los
carneros muestran una estructura de dominancia que traen consigo des-
de el grupo original . Bourke (1967) observó que los carneros subordi-
nados olfateaban y montaban hembras al inicio y final del estro y que los
ETOLOGÍA APLICADA
dominantes montaban durante el pico del estro. Sin embargo, otros

observadores no han podido relacionar el rango social con el comporta-
miento reproductivo en el campo, y se cree que solamente será de inte-
rés cuando existan demasiados machos para la cantidad de hembras en
estro y los machos pierdan tiempo y energía peleando. La capacidad
sexual de los carneros disminuye después de una competencia para tener
acceso a las hembras (Price et al., 2001). En praderas muy pequeñas los
!
140
machos dominantes pueden evitar que los subordinados monten a las
hembras. El macho dominante realizará la mayor parte de las montas
durante el pico del estro y los porcentajes de nacimientos pueden verse
afectados severamente si un macho dominante en el grupo es infértil
(Price et al., 1998; Kilgour y Dalton, 1984, Price et al., 2001).
La pubertad en las hembras parece estar más asociada al peso cor-
poral que con la edad. La mayor parte de las hembras alcanzan la pu-
bertad entre los 8 y 10 meses, pero en razas británicas los 35 kg parece
ser el peso mínimo para expresar el estro. Las ovejas primerizas co-
mienzan la época reproductiva aproximadamente 4 a 6 semanas des-
pués que las ovejas maduras.
El ciclo estral de la oveja varía de 16 a 20 días y el estro dura de 6
a 16 horas y en zonas templadas la época reproductiva dura alrededor
de tres meses. Las ovejas maduras presentan respuestas que estimulan al
macho, como movimiento rápido de cola, voltear hacia atrás y quedar-
se paradas muy quietas cuando el carnero las corteja. Las ovejas jóve-
nes muestran poca respuesta al cortejo, estimulando menos al macho
(Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). El movimiento rápido de
cola (abaniqueo) parece ser una respuesta que ayuda a la penetración
del pene. Esto tiene importancia práctica en casos donde no se lleva a
cabo el corte de cola (Kilgour y Dalton, 1984).
Ovejas a las que se ha sincronizado utilizando hormonas
(estrógenos) tienen una mayor tendencia a buscar al macho, pelear con
otras hembras alrededor del macho y topetearlo cuando monta a otras
hembras. El uso de antiestrógenos para aumentar la ovulación puede su-
primir la conducta reproductiva en la oveja (Kilgour y Dalton, 1984).

Los machos estimulan el inicio de la época reproductiva y estro en
las ovejas. En ovejas que han sido sincronizadas, la exposición de éstas
a un macho inmediatamente después de retirar las esponjas acelera el
inicio del estro (Romano et al., 2000).
Cerca del momento del parto, una oveja buscará un lugar para parir
que se encuentre alejado del resto del rebaño. En este momento las
ovejas están más vigilantes, nerviosas, pastan menos y manotean el
piso. El sitio de parto es un lugar focal, al cual la oveja puede regresar
si se siente amenazada y es claramente visible por las marcas de los
!
141
manoteos, el pisoteo de la pastura y la presencia de moco proveniente
de la vulva. Una vez que nacen el o los corderos, la atención cambia del
sitio de parto al cordero. Estudios realizados sobre los sitios de parto han
resaltado implicaciones importantes para el manejo de ovinos en pasto-
reo. Distintas razas difieren en cuanto al tiempo que pasan en el sitio de
parto; el Merino australiano 2 h, el Romney neozelandés 6 h. Las ovejas
jóvenes primerizas pasan más tiempo en el sitio de parto que las más vie-
jas con más experiencia. Las ovejas que están en trabajo de parto pueden
sufrir mucho si son cambiadas a un nuevo potrero si ya habían seleccio-
nado su sitio de parto. Si una oveja no acepta a su cordero conviene
llevarla al sitio de parto y atarla con una estaca hasta que lo acepte. Las
ovejas y corderos no deben dejar el sitio de parto hasta que estén listos,
por lo que no deben ser asustados o movidos hasta que ellos lo decidan
(Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992).
Las contracciones son tan rápidas en las ovejas que los partos no
suelen durar más de una hora. Estudios detallados de más de 300 par-
tos, con presentación normal de cabeza y miembros anteriores prime-
ro, el trabajo de parto duró una hora. En el 95% de los casos el
intervalo entre partos del primer y segundo corderos fue menor de una
hora. Una vez que salen los hombros el cordero resbala hacia fuera
cuando la madre se para y mordisquea las membranas fetales y lame el
fluido del cordero, con frecuencia comenzando por la cabeza. Es muy
importante que ovejas primalas muestren esta respuesta crítica de vol-
tear inmediatamente después del parto y atender al cordero. Si el par-
to ha sido largo y difícil, con frecuencia la oveja abandona el sitio de
parto e ignora al cordero, por lo que ovejas con distocia por lo general
no son buenas madres y hay alta mortalidad entre sus corderos. Cuan-
do el parto del segundo cordero es distócico el primer cordero puede
alejarse de la madre y seguir a otras ovejas o estar más expuesto a ser
robado por otras ovejas y posteriormente ser abandonado y morir de
hambre o exposición (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992).
En ovejas la formación de lazos selectivos con su o sus corderos
ETOLOGÍA APLICADA
ocurre 2-4 horas después del parto (Poindron y Le Neindre, 1980) y

dichos enlaces dependen principalmente del reconocimiento senso-
rial olfatorio (Pissioner et al., 1985; Levy y Poindron, 1987) y del gus-
to (Figura 5.7). Trabajos de investigación han establecido que el olor
de la lana y las secreciones peri-anales permite la identificación de la
cría. Trabajos experimentales en los que el cordero fue removido del
sitio de parto y luego regresado a su madre a diferentes intervalos de
!
142
tiempo, muestran que puede haber perturbación de la motivación de
comportamiento materno e incluso que existe un período crítico de
aproximadamente 4 horas post-parto después del cual las ovejas con la
cual no ha interaccionado en esta etapa inicial (Levy et al., 1996).
Así mismo, la estimulación vaginocervical que ocurre durante el
parto parece ser determinante para la aparición del comportamiento
materno (Keverne et al., 1985). De esta manera, el comportamiento
materno y la habilidad de la oveja para reconocer a su cordero depen-
de de una sensibilidad olfatoria y del parto, así como de la experiencia
maternal de la oveja.
Nowak y cols. (1996) sugieren que la comunicación vocal entre la
oveja y el cordero es muy importante para la formación del vínculo.
Sin embargo, Dwyer y col. (1998) mencionan que las vocalizaciones
realizadas por las ovejas y los corderos son llamadas generales de loca-
lización y no identifican a la oveja o al cordero, o sea son una señal
secundaria a la información visual.
El robo de corderos es un suceso relativamente común en
ovinos, especialmente en hembras con una motivación materna fuer-
te que se encuentran cercanas al parto. Estas hembras lamen los cor-
deros recién nacidos de otras hembras, les permiten mamar y alejan
al cordero de su verdadera madre, interrumpiendo el proceso de for-
mación de lazos de unión o impronta. Cuando paren a sus propios
corderos generalmente no hacen un buen trabajo de cría (Kilgour y
Dalton, 1984; Lynch et al., 1992).
Una vez que el cordero se incorpora, comienza a buscar el pezón

bajo los miembros anteriores o posteriores de su madre. La oveja los
ayuda a encontrar la dirección correcta lamiendo el área peri-anal de
los corderos. Si la madre no se encuentra presente realizarán la bús-
queda a lo largo de paredes y bardas. La búsqueda del pezón alcanza
un pico aproximadamente 3 horas después del parto y posteriormente
disminuye a un nivel muy bajo de esfuerzo después de 12 horas, por lo
que la supervivencia de la cría dependerá de que encuentre el pezón lo
antes posible después del parto (Kilgour y Dalton, 1984).
Minutos después del parto los corderos recién nacidos son atraí-
dos por objetos móviles tales como otras ovejas, pastores, perros y
vehículos, lo que puede separarlos del sitio de parto y aumentar el ries-
go de mortalidad. En los primeros 3 días post-parto esta tendencia de
seguir objetos en movimiento se fija hacia su propia madre y maman
aproximadamente cada hora durante el día.
!
143
Días después los corderos seguirán a sus madres, mostrando el de-
sarrollo inicial de las reacciones de “seguimiento” y movimiento de re-
baño. A través de este comportamiento de seguimiento el cordero
aprende mucho sobre el ambiente que le rodea (Kilgour y Dalton,
1984; Lynch et al., 1992).
Pollard y cols. (1999) encontraron que las ovejas con corderos
buscan refugio cuando las condiciones climáticas son malas.
Cuando las ovejas y los corderos pastan juntos durante la crianza,
una vez que se forma el vínculo madre-cría suelen existir pocos proble-
mas de comportamiento hasta el momento del destete (Figura 5.8). El
cordero continuará siguiendo a su madre después del destete si se le
permite y esta relación de seguimiento puede durar años dependiendo
de la raza (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). En la raza Me-
rino, Hinch y cols. (1990) encontraron que la asociación puede durar
por lo menos 2.5 años, aún cuando la hija haya parido.

Se han reportado problemas de conductas redirigidas como mamar
ombligos y orejas en corderos criados en corrales sin sus madres
(Kilgour y Dalton, 1984). En el Cuadro 1 se incluyen algunos de los
principales problemas de comportamiento y bienestar en ovinos.
CUADRO 1. PRINCIPALES PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO

Y BIENESTAR EN OVINOS
Problemas Ovinos
Anormalidades Comportamiento materno inadecuado (abandono,
del comportamiento muerte, robo de crías), estereotipias (ingestión de
lana, polidipsia nerviosa, inmovilidad tónica),
machos montando a otros machos, aumento de la
ETOLOGÍA APLICADA
agresión, inmovilidad tónica, hiperactividad.

Enfermedades relacionadas Cojeras, linfadenitis caseosa.
con el manejo
Manejo Los ovinos deben manejarse siempre en grupos.
Se deben inspeccionar las instalaciones para evitar
lugares donde se puedan herir, golpear o asustar.
Los cambios de alimentación deben ser lentos.
Borregos recién trasquilados están más susceptibles
al estrés por frío.
!
144
(CONTINUACIÓN) CUADRO 1.
Problemas Ovinos
No mover ovejas recién paridas hasta asegurar que
se ha formado el vínculo madre-cría.
Tratar de que no paran varias cabras en el mismo
corral para evitar el robo de corderos.
Buscar signos de conducta anormal para corregir el
manejo.
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146
Etología
aplicada en los caprinos
A n n e M a r í a S i s t o B u r t

D. F.
CAPÍTULO 6
Introducción
A pesar de que los caprinos es una de las especies domésticas de mayor
distribución mundial, aún en la actualidad existe mucha confusión en
los libros de texto ya que muchos de sus patrones de comportamiento
los han inferido de la información que existe sobre los ovinos. A pesar
de que muchas características de comportamiento entre estos géneros
son similares, es importante darnos cuenta que existen muchas diferen-
cias, y que son estas diferencias las que deben comprenderse para que
los sistemas de producción vayan de la mano con el comportamiento
del rebaño, lo que le traerá beneficios económicos al productor, ade-
más de un mayor entendimiento y apreciación de la especie.
Las cabras y las ovejas tienen diferente número de cromosomas y
son especies diferentes. Las cabras soportan la humedad y el calor me-
jor que las ovejas, pero buscan refugio en condiciones húmedas y frías
más rápido que los ovinos. Los caprinos son ramoneadores,
mordisquean las hojas y cortezas de árboles y arbustos parándose en
sus patas traseras. Las cabras ocultan a sus crías recién nacidas, las cuales
en contraste con los corderos, no son seguidoras, si no que pasan lar-
147
gos periodos echadas en la maleza. Las cabras son más ágiles que las ove-
jas, lo cual las hace más difíciles de contener ya que pueden no sólo brin-
car, si no escarbar por debajo de las cercas. Existe una estructura de
dominancia clara en los caprinos. Cuando pelean, las cabras lo hacen
asumiendo la posición bípeda sobre sus patas traseras y bajando la cabeza
y el cuerpo, mientras que los ovinos corren hacia su oponente para un
encuentro frontal. Además se ha observado que las cabras parecen desa-
rrollar vínculos más fuertes con su dueño u ordeñador y se consideran
más amigables que las ovejas. Los caprinos son considerados como ani-
males curiosos, un tanto caprichosos, que olfatean, mordisquean y exa-
minan todo lo que les llame la atención (Kilgour y Dalton, 1983). Son
animales inteligentes, sociables e independientes (Figura 6.1).
Órganos de los sentidos y comunicación

La visión en los caprinos es de tipo monocular lo cuál les permite tener
una amplia visión panorámica (más de 300°) hacia los lados y hacia
atrás, pero su campo visual binocular, hacia el frente, es muy reducido.
Su visión a distancia es pobre. Se ha demostrado que los caprinos pue-
den distinguir el gris de las tres bandas de color, rojo a amarillo, verde
amarillento a verde, y azules. Parecen responder mejor al anaranjado y
peor al azul.
Las cabras dependen más en el olfato que de la vista, ya que es su
sentido más desarrollado y es básico para la actividad sexual y el reco-
nocimiento individual.
Su capacidad auditiva es evidente por la cantidad de vocalizacio-
nes que utilizan para comunicarse. La llamada de alarma o estado de
alerta en los caprinos esta caracterizada por una especie de «trompeti-
lla», acompañada de un movimiento brusco de la cabeza y golpe del
suelo con una pata delantera. Yokom (1967) observó que cuando se
ETOLOGÍA APLICADA
realizaba esta llamada las demás cabras se paraban rápidamente y repe-

tían el comportamiento. Si esta llamada de alerta es dada por la madre,
las crías de hasta una semana de edad se dejan caer en la maleza y sal-
drán sólo cuando su madre les de una vocalización sorda y vibrante.
Las llamadas de alarma en las crías son chillidos de tono alto que sue-
nan como un niño gritando (Kilgour y Dalton, 1983). Las cabras tam-
bién vocalizan cuando tienen hambre, para llamar a sus crías, durante
el cortejo, cuando están incomodas o tienen dolor, etc.
!
148
Comportamiento trófico, locomoción y descanso
Las cabras se diferencian de otros rumiantes domésticos por el hecho
de que tienen la capacidad de ramonear. Bajo condiciones naturales,
las cabras no son las destructoras de vegetación con lo que frecuente-
mente se les identifica, ya que pastan y ramonean selectivamente
sobre una gran área. Sin embargo, bajo condiciones de confinamiento,
las cabras se convierten en grandes ramoneadoras de árboles y arbustos
y menos selectivas en sus hábitos de pastoreo debido a la reducida
oferta de vegetación (Figura 6.2).
El ganado caprino en pastoreo ocupa gran parte del día en esta ac-
tividad (8-12 horas) y puede llegar a recorrer hasta 9 km diarios. Pas-
tan con mayor intensidad al amanecer y al anochecer y tienen
períodos de menor intensidad a media mañana y temprano en la tarde
(Soberón, 2001).
El consumo durante el pastoreo está relacionado con el metabolis-
mo y tamaño de la cabra y varía de acuerdo a la raza y edad del animal,
al igual que de la especie y etapa de crecimiento de las plantas consu-
midas. La temperatura ambiental también influye en la cantidad de ali-
mento que consumen los caprinos, aumentando el consumo a medida
que disminuye la temperatura, hasta llegar por debajo de los 10º en
donde la actividad alimenticia puede disminuir.
ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS

El ganado caprino exhibe una preferencia marcada por una dieta
variada y teniendo la oportunidad consumen por lo menos 25 especies
de plantas diferentes. Esta variedad le aporta mucho a la cabra, ya que
muchas de las «hierbas» que consumen tienen niveles de minerales y
proteína más altos que los pastos, debido a la mayor profundidad que
alcanzan sus raíces. Si les dan la oportunidad competirán por las plan-
tas herbáceas, pero comerán menos pastos y leguminosas (Kilgour y
Dalton, 1983) .
Las cabras pueden distinguir entre sabores amargos, salados, dul-
ces y ácidos. El ramoneo de cortezas, hojas, arbustos y ramas que tie-
nen un sabor más amargo que los pastos pude ser la causa de que las
cabras tengan una mayor tolerancia a sabores amargos que la mayor
parte de los rumiantes. En un sistema de pastoreo extensivo las cabras
suelen rechazar cualquier planta contaminada con el olor de orina y
heces de su especie. Desde un punto de vista evolutivo su importancia
!
149
radica en el hecho de que limita la infestación por parásitos. Sin em-
bargo, cuando se encuentran confinadas en áreas altamente parasitadas
las cabras pueden tener que consumir material vegetal contaminado.
La duración y regularidad de la rumia en las cabras está
inversamente relacionada con el estado de alerta, con períodos largos
y regulares durante los estados de somnolencia. Cabras totalmente
despiertas por lo general no estarán rumiando. En estudios realizados
con cabras en confinamiento intensivo la mayor parte (75%) de la
rumia fue observada en la noche, con solo algunos períodos cortos
durante el día (Bell, 1957; Oshiro et al., 1996).
El consumo de agua en los caprinos dependerá de varios factores
como el clima, tipo de alimento, disponibilidad de agua, lactación etc.
En términos generales consumen una cantidad equivalente al 5-8% de
su peso (3-5 litros). Las cabras están bien adaptadas a un consumo de
agua limitado ya que su tasa de recuperación es de sólo 188 cc/kg/24
h. Esto es comparable con el camello que tiene un rango de 185 cc/kg/
24 h, mientras que los ovinos y bovinos poseen rangos de 197 cc/kg/
24 hrs y 347 cc/kg/24 h respectivamente (Haenlein et al., 1992).
Cuando la sudoración y el enfriamiento respiratorio (jadeo) no son
necesarios para mantener la temperatura corporal, con frecuencia las ca-
bras pueden mantener un consumo adecuado de agua de los alimentos
que pastan, siempre y cuando los alimentos tengan un contenido de
humedad de 60 o más. Bajo condiciones de temperaturas ambientales
de alrededor de 38ºC las cabras jadean aproximadamente la mitad que
los ovinos y su sudoración es reducida, por lo que la pérdida de agua a
través de la orina y las heces está también muy reducida. Una disminu-
ción en la ingestión de agua traerá consigo una disminución correspon-
diente en la excreción de orina y niveles elevados de urea.
Las cabras en lactación aumentarán su consumo de agua, ya que la
leche está constituida por aproximadamente 85% de agua. A medida
que aumente la producción de leche aumentarán también sus necesida-
des de agua, ya que una cabra que produzca 4 kg de leche requerirá
ETOLOGÍA APLICADA
más de 4 litros de agua simplemente para producción láctea.
Comportamiento eliminativo
El desarrollo del comportamiento eliminativo en los caprinos parece
no haber tenido mucha importancia desde el punto de vista evolutivo.
No existe ninguna evidencia de marcaje territorial a través de la orina
o las heces, como sucede comúnmente en otras especies. Sin embargo,
!
150
el macho cabrío puede detectar una hembra en celo oliendo su orina.
La eliminación es al azar en el campo, pero las cabras evitan áreas con
orina o heces durante el pastoreo. Durante la micción, las hembras y
cabritos toman una posición con las patas de atrás en cuclillas, similar a
la de las perras. Los machos adultos no adoptan esta posición. Todas las
cabras mueven la cola de un lado al otro mientras defecan, pero el sig-
nificado de este comportamiento (si tiene alguno) no se conoce.
La jerarquía social permite una coexistencia pacífica en las comunida-
des sociales. Las interacciones sociales entre animales con frecuencia
involucran algún grado de conflicto, y la jerarquía tiene un efecto im-
portante sobre el individuo. Los animales con un nivel social bajo
pueden tener un acceso limitado a la comida, a los lugares de descanso,
a la sombra, a la reproducción y una inhibición general de la actividad
(Appleby, 1980,Sherwin, 1990, Barroso et al., 2000).
Las cabras pelean paradas en sus patas traseras y bajando la cabeza
y el cuerpo hacia su oponente para establecer dominancia para la for-
mación de jerarquías en el rebaño (Figura 6.3). El establecimiento de
una jerarquía social entre los machos trae como resultado la selección
del macho dominante (macho alfa) el cual es el responsable de la segu-
ridad del rebaño y de la reproducción de las hembras. Los otros ma-

chos del rebaño no se reproducen y son considerados machos
periféricos. En un estudio realizado en cabras ferales se encontró que
la dominancia social en un grupo de cinco machos correspondía al
peso corporal y longitud de los cuernos (Kilgour y Ross, 1980).
La dominancia puede verse afectada por factores tales como edad,
presencia o ausencia de cuernos, peleas de juego, etc. Una hembra
con cuernos puede ser dominante sobre un macho sin cuernos
(Haenlein et al., 1992). El descornado afecta la dominancia social, por
lo que se recomienda realizarlo antes de las dos semanas de edad siem-
pre que sea posible (Kilgour y Dalton, 1983). y Dalton, 1983
El macho dominante es agresivo durante la época de aparea-
miento, pero durante el resto del año se deja dominar por la hembra
líder del rebaño (reina). Esta hembra es la líder verdadera del rebaño
y generalmente obtiene su lugar en la jerarquía por tener el mayor
número de descendientes (Haenlein et al., 1992). La dominancia de
!
151
las madres sobre las crías se mantiene toda la vida (Kilgour y Dalton,
1983). En un estudio realizado por Addison y Baker (1982), se ob-
servó una notable falta de agresión al introducir machos nuevos fuera
de la época de apareamiento.
Thouless (1990) identificó dos maneras en las que el comporta-
miento ingestivo de los animales se ve afectado por la identidad de sus
vecinos: (A) es más probable que se muevan, y dejen de alimentarse al
hacerlo, si el animal vecino es socialmente más dominante; (B) toman
menos mordidas a medida que la distancia con un animal dominante
disminuye. Estos resultados sugieren que en animales bajo condiciones
naturales de pastoreo exista una forma de interferencia más pasiva.
En estudios realizados en cabras domésticas se ha encontrado
una jerarquía casi lineal (Addison y Baker, 1982), la cual se ve afecta-
da por la introducción de nuevos miembros al rebaño. En condicio-
nes intensivas, el establecimiento de la dominancia puede verse
afectado por sobrepoblación y el uso de comederos pequeños, ya
que el aumento en la competencia por la misma comida ejerce pre-
sión en su organización. Sin embargo, una vez que se ha establecido
un orden de dominancia, puede quedarse estable durante varios
años, a pesar de que la organización del rebaño en si cambie a medi-
da que los individuos nacen, maduran o mueren. Los individuos nue-
vos en el rebaño tienen que encontrar su propio nivel en el orden
del rebaño, lo cual traerá como resultado un aumento temporal en las
peleas (Figura 6.4 y Figura 6.5). Cualquier pelea es siempre uno con-
tra uno, aunque varios individuos pueden tomar turnos para atacar a
la misma cabra (Haenlein et al., 1992).
El daño físico directo es quizás la consecuencia menos importante
de la agresión en animales de granja, ya que el comportamiento agre-
sivo puede tener efectos graves sobre su fisiología (Fraser y Rushen,
1987). Kelly (1980) observó una disminución en la inmunidad como
consecuencia de encuentros agresivos. Otros autores (Dantzer y
ETOLOGÍA APLICADA
Mormede, 1979; Siegel, 1980; Barroso et al., 2000) han encontrado

una disminución en la productividad debido a un aumento en el estrés.
El comportamiento sexual de la mayoría de los caprinos, por lo menos
en las zonas templadas, se caracteriza por ser estacional, con las hem-
bras careciendo de un periodo de estro durante el final de la primavera
!
152
y los meses de verano. En los machos la libido también disminuye du-
rante estos meses, pero el volumen de semen está disminuido desde
inicios de la primavera y su motilidad es menor durante el invierno. El
volumen y motilidad del semen es mayor desde el final del verano y
durante el otoño (Haenlein et al., 1992). Los machos tienden a congre-
garse en grupos de machos (Kilgour y Ross, 1980). Estos grupos
persisten durante gran parte del año, pero se rompen durante la época
reproductiva en la cual los machos se mudan a los grupos familiares de
cabras y cabritos (Kilgour y Dalton, 1984).
Los machos regresan primero al comportamiento sexual, general-
mente dos semanas antes de que las hembras entren en celo (Haenlein
et al., 1992). A diferencia de otras especies que marcan su territorio
con orina, al inicio del celo los machos dejan de orinar en la forma
usual y se orinan las barbas y el cuerpo, lanzando a presión un delgado
chorro de orina sobre la panza, el pecho, el cuello, la boca y la barba
desde el pene erecto. Esto lo logran ya sea arqueando la espalda y
doblando las patas traseras para permitir que la orina llegue al pecho y
las patas delanteras, o arqueando el cuerpo y doblando una pata trasera
para que la orina alcance la boca, barba y pecho. Este tipo de marcaje
se lleva acabo durante el cortejo o cuando otros machos se encuentran
presentes, junto con la elevación de la cola para ayudar a extender el
olor de la glándula de la cola. No se sabe como afecta la edad o la do-
minancia el olor en los machos. Una glándula de olor cercana a los
cuernos también está activa durante la época de celo (Kilgour y

Dalton, 1984).
El macho alcanza la pubertad entre los 4 y 5 meses de edad y co-
menzará a olfatear el área perianal de cualquier hembra (joven o vieja)
que se acerque al estro. Generalmente los machos adultos evitan que
lleguen a montar (Kilgour y Dalton, 1984). Durante la época
reproductiva el comportamiento del macho será más especial y com-
plejo. Se vuelve agresivo a medida que lucha por obtener y mantener
la posición de macho dominante (alfa). Es más activo y vocaliza más
durante la época de apareamiento, vigilando constantemente la apari-
ción de hembras en estro y machos invasores. Con frecuencia olfateará
la orina de las cabras, extenderá la cabeza y el cuello en el aire con el
labio superior enrollado hacia arriba (signo de Flehmen), buscando el
estímulo olfativo y gustativo que le indicará que la hembra está en es-
tro (Figura 6.6).
Una vez que identifica a la hembra en estro, el macho la seguirá
!
153
con la cabeza en alto sobre la hembra o con la cabeza cerca del piso, el
cuello estirado y la espalda arqueada. Los pelos de la espalda y el cue-
llo están erizados. Este mismo desplante ocurre durante las
interacciones de dominancia en machos (Kilgour y Dalton, 1984).
Posteriormente tratará de separarla del rebaño. Una vez separada el
macho manoteará en el suelo alrededor de la hembra en un aparente
desplante de masculinidad. Durante esta y etapas subsecuentes del
comportamiento precopulativo, el macho emitirá un balido ronco que
con frecuencia se denomina “gruñido”. El macho también puede meter
y sacar la lengua varias veces durante estas etapas del cortejo cuando se
encuentra muy excitado. Posteriormente procederá a oler y trompear
el área genital de la hembra.
La cópula se lleva a cabo cuando el macho monta y logra la intro-
ducción del pene mediante movimientos repetidos de sus patas trase-
ras. Si la hembra está totalmente receptiva y experimentada, se
quedará totalmente quieta para recibir al macho, si no está totalmente
receptiva o le falta experiencia, se moverá e inclusive caminará hacien-
do más difícil la intromisión.
Mellado y colaboradores (2000) encontraron que bajo condicio-
nes de pastoreo, el número de cópulas por hembra permanecía relati-
vamente constante sin importar el número de hembras en estro, lo cual
indicaba que el incremento de hembras en estro va acompañado de un
incremento en el número de cópulas por macho por día. Estos hallaz-
gos también indicaron que ni el número de cópulas ni el número de
servicios por varios machos afectaron el índice de gestaciones.
Se cree que el cortejo por parte del macho puede acelerar el ini-
cio de la época reproductiva y la duración de esta época reproductiva
se verá influenciada por factores tales como la duración del día, tempe-
ratura y origen geográfico. Las razas originarias de zonas montañosas
altas tienen una época reproductiva más corta. Todas las cabras tienen
un pico reproductivo en el otoño, permitiendo que la mayoría de los
ETOLOGÍA APLICADA
cabritos nazcan durante la primavera.

La cabra alcanza la pubertad entre los 4 y 6 meses de edad y en
estado silvestre serán montadas en este momento. En explotaciones de
tipo intensivo el cruzamiento suele aplazarse hasta que las cabras cum-
plan de 10 a 14 meses de edad, cuando ya han alcanzado aproximada-
mente el 66% del peso adulto. La cabra suele tener un ciclo estral de
21 días en zonas templadas, pero este ciclo puede variar entre indivi-
duos al igual que la duración del estro. El estro suele durar de 18 a 24
!
154
hrs., pero puede durar considerablemente más, hasta 3 días (Kilgour y
Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992). La actividad reproductiva es más
intensa en el otoño, pero puede haber otro pico de actividad en la
primavera después del parto (Kilgour y Dalton, 1984). Al inicio y al
final de la época reproductiva la cabra puede tener un estro “silencio-
so” en el cual la ovulación no va acompañada del comportamiento
reproductivo normal. Esto ha sido atribuido en otras especies a una
disminución en los niveles circulantes de estrógenos al momento del
estro (Haenlein et al., 1992).
La mayoría de las observaciones de animales en pastoreo muestran
que las cabras se agrupan en grupos familiares en un área limitada de
0.75 a 1 km2. El grupo de hembras generalmente esta formado de una
cabra con sus cabritos y juveniles, un total de 3 a 5 animales. Si un gru-
po ha sido separado en la granja por hasta 6 meses se regresan a sus
grupos familiares cuando tienen la oportunidad (Kilgour y Dalton,
1984; Haenlein et al., 1992).
El olor del macho tiene un significado importante en el compor-
tamiento sexual, ya que sirve como un estímulo para la hembra
(Haenlein et al., 1992). A través del condicionamiento y experien-
cias sexuales previas, el olor produce una serie de respuestas en la
hembra que facilitan el cortejo y el proceso reproductivo. La cabra
frotara su cuello y cuerpo contra el macho, y se quedará parada para
recibir sus atenciones.
Las cabras en estro vocalizan mucho durante la noche y general-

mente muestran interés por cualquier macho que se encuentre presen-
te. El movimiento de la cola es un signo de estro. Las cabras rara vez se
montan entre sí (Kilgour y Dalton, 1984).
Debido a las consecuencias productivas, la estacionalidad
reproductiva presente en la mayoría de las cabras domésticas es uno de
los factores más importantes que limitan la actividad reproductiva en la
especie. Se han desarrollado varias estrategias para poder controlar y
manipular la estacionalidad reproductiva de la cabra, tales como el uso
de hormonas, control de las horas luz y el uso del efecto macho (Ott,
1980; Poindron et al., 1980; Cheminau et al., 1987; Billings y Katz,
1999; Flores et al., 2000).
En rumiantes estacionales tales como ovinos y caprinos, la intro-
ducción de un macho a un grupo de hembras anovulatorias que han
estado separadas de los machos puede inducir a la actividad sexual en
unos cuantos días. Este fenómeno conocido como el “efecto macho”
!
155
está asociado a un aumento en las pulsaciones de la hormona
luteinizante (LH) en el plasma que culmina en una rápida elevación de
LH y ovulación. En las cabras, esta ovulación inducida está asociada
con el estro en 60% de las cabras y en el 75% de los casos por un ciclo
ovárico corto de 5 a 7 días de duración promedio. Este ciclo corto
siempre es seguido por una segunda ovulación, la cual en el 90% de las
cabras, esta asociado con estro y una fase lutea normal (Ott, 1980;
Poindron et al., 1980; Cheminau et al., 1987; Flores et al., 2000).
Existen estudios recientes que sugieren que las cabras en estro
pueden estimular la presencia de estro en animales que se encuentran
en un anestro estacional, “efecto hembra”. A pesar de que se cree que
el efecto es causado principalmente por la acción de las feromonas, los
efectos producidos por la vista, oído y tacto, al igual que el grado de
exposición de animales en anestro con animales en estro, podrían te-
ner un papel importante (Walkden-Brown et al., 1993; Alvarez, 1994;
Zarco et al., 1995).
Cuando se aproxima el momento del parto la cabra está más nerviosa,
vocaliza frecuentemente y se separará del resto del rebaño si tiene
oportunidad. Si está confinada rascará el piso o la cama con las patas
delanteras y a medida que se aproxime el parto se echará y levantará
continuamente con signos de pujo (Figura 6.7). Otro signo de parto es
la intolerancia de otras cabras. Aproximadamente 24 horas antes del
parto, la ubre de la cabra se aumenta de tamaño (Kilgour y Dalton,
1984; Lickliter, 1984/85; Haenlein et al., 1992; Ramírez et al. 1995).
Pocos partos han sido observados en cabras ferales o silvestres,
pero en cabras domésticas no suele durar más de tres horas. Pueden
parir de uno a cuatro cabritos por parto, pero en cabras ferales suele
ETOLOGÍA APLICADA
haber mucha mortalidad en partos múltiples, aunque esto dependerá

de las condiciones del medio ambiente (Kilgour y Dalton 1984). Las
cabras suelen parir echadas en posición latero ventral (Lickliter, 1984/
85). En un estudio realizado por Lickliter (1984/85) se encontró que
la mayor parte de los partos en cabras domésticas se llevan a cabo entre
las 11.00 y las 16.00 h.
Inmediatamente después del parto la cabra lamerá al cabrito para
limpiarlo y estimularlo y puede llegar a comerse la placenta, la cual
!
156
suele echarla entre media hora y cuatro horas después del parto (Figura
6.8). La cabra puede dar un “llamado de parto” que consiste en un bali-
do corto de tono bajo dirigido hacia su cría o en respuesta al llamado
de cualquier cría. Si se le acerca cualquier cabrito extraño lo rechazará
(Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992).
Inmediatamente después del parto se requiere de un contacto cons-
tante sin interrupciones entre la cabra y su cría, con muchos lamidos y
olfateos por parte de la cabra, para la formación de un lazo de unión tem-
prano. Si el cabrito es retirado de su madre y regresado antes de que
pasen dos horas la cabra lo aceptará, pero si pasa más tiempo será recha-
zado. Cuando no se forma este lazo de unión adecuadamente se le difi-
cultará a la cabra encontrar a su cría y las crías no se reconfortan ante la
presencia de sus madres (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992).
Gubernick (1980) demostró la importancia de del reconocimiento tem-
prano de las crías propias y el rechazó de las extrañas y lo llamó “etique-
tado materno”, donde el lamido inicial de la cría no sólo va dirigido a la
estimulación de la respiración y la limpieza, si no que también la etique-
ta para poder reconocerlo posteriormente.
La respuesta inicial de los cabritos es buscar una superficie ventral
sin pelo. Cuando la encuentran, comienzan a realizar movimientos de
succión. Los cabritos se establecen rápidamente en un pezón y rara
vez hay amamantamiento no nutritivo. Los cabritos suelen mamar de
un lado o debajo de la cabra, con sus patas traseras del lado de la cabe-
za de la cabra. Se ha observado que durante los períodos de amamanta-

miento fuertes los movimientos de la cola de los cabritos
corresponden con la frecuencia de succiones (Lickliter, 1984/85;
Ramírez et al. 1995).
Las cabras son especies escondedoras. En estudios realizados en ca-
bras ferales las madres se ha visto que dejan a sus crías durante 2 a 8 horas
y regresan al sitio exacto donde habían dejado a los cabritos. Al regresar
las cabras emiten un llamado y el cabrito sale inmediatamente a mamar.
En el encuentro las madres trompean la zona perianal de la cría. Durante
este período el cabrito se levanta y estira cada 2 horas y luego se vuelve
a echar. En la noche la cabra no se separa de su cría. Durante este perío-
do si la madre da la llamada de alarma el cabrito se deja caer y se queda
quieto (Figura 8). Si el cabrito da la llamada de alarma la cabra inmedia-
tamente viene a protegerlo (Kilgour y Ross, 1980).
Esto pone énfasis sobre la importancia de un lazo de unión fuerte
entre la madre y la cría para su supervivencia y también sobre la impor-
!
157
tancia de que la cabra conozca su territorio. Es por esto que en cabras
en pastoreo se recomienda no moverlas a un área nueva inmediatamen-
te antes del parto, y que es conveniente que la zona tenga objetos so-
bresalientes y no sea plana y uniforme.
En el estudio realizado por Lickliter (1984/85) en cabras en
estabulación los cabritos se separaron de sus madres aproximadamente
18 h después del parto y se echaron en el perímetro del corral, cerca
de una superficie vertical. La actividad de los cabritos fue mayor en las
primeras 12 h después del parto y posteriormente parecían estar en un
sueño profundo durante la mayor parte del ciclo de 24 h durante los
primeros 7 días de edad.
Las cabras ferales con crías se mantienen juntas a través de vocali-
zaciones, especialmente durante el pastoreo. Se ha observado que los
cabritos balan cada 8 minutos, pero durante el descanso mantienen si-
lencio (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992).

En el Cuadro 1 se incluyen los principales de comportamiento y bien-
estar.
CUADRO 1. PRINCIPALES PROBLEMAS DE BIENESTAR EN CAPRINOS

Problemas Caprinos
Anormalidades Estereotipias (frotar alguna parte del cuerpo contra un
del comportamiento objeto sólido), machos montando a otros machos y
personas, aumento de la agresión, inmovilidad tónica,
hiperactividad.
Enfermedades relacionadas Cojeras, mastitis, linfadenitis caseosa.
con el manejo
Manejo Requieren de protección del frío, del calor y lluvias fuertes.
ETOLOGÍA APLICADA
Se recomienda desbotonar bajo supervisión de un MVZ

para ayudar a prevenir lesiones. El descornado afectará el
estatus social del grupo.
En alojamiento intensivo se debe proporcionar buena
cama, limpia.
Se recomienda proporcionar algo de forraje.
No se debe molestar a las cabras durante el parto.
Buscar signos de conducta anormal para corregir el manejo.
!
158
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ETOLOGÍA APLICADA
!
160
Etología
aplicada en los equinos
Agustín Orihuela Trujillo
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma

del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa,
Cuernavaca Morelos, 62210 México.
CAPÍTULO 7
Locomoción
En el caballo se distinguen claramente al menos tres tipos de desplaza-
mientos: el caminar, trote y galope. El primero se define como el
movimiento lento regular y simétrico, donde las extremidades izquier-
das realizan el mismo movimiento que las derechas a diferentes
tiempos y donde dos, tres o en ocasiones las cuatro patas sostienen al
animal en algún momento específico. En el trote, el desplazamiento
adquiere una velocidad media, y el animal se sostiene alternando en
pares diagonales sus extremidades, desarrollando una secuencia del
tipo: izquierda delantera y derecha trasera y luego derecha delantera e
izquierda trasera. En el galope, el desplazamiento se da a alta veloci-
dad y el animal se encuentra suspendido por uno o más de sus
miembros o en ocasiones se encuentra totalmente en el aire (Figura
7.1). En este tipo de movimiento se reconocen dos clases: el galope
rotacional, y el galope transversal. En el primero la secuencia es dere-
cha delantera, izquierda delantera, izquierda trasera y derecha trasera,
161
mientras que en el segundo es derecha delantera, izquierda delantera,
derecha trasera e izquierda trasera. Aparentemente los perros prefie-
ren el galope rotacional, mientras que los caballos el transversal.
Las características del caballo le permiten realizar saltos especta-
culares (Figura 7.2), tanto en altura como en distancia. Sin embargo,
pocos son los caballos que saltan obstáculos mayores de 60 cm de altu-
ra, barranquillas, u obstáculos horizontales en general si no han sido
enseñados a hacerlo (Fraser y Broom, 1998).
Descanso
En promedio los equinos permanecen echados por 2.5 h al día. El doble
de tiempo lo pasan echados sobre el esternón que sobre sus flancos. Los
animales adultos rara vez permanecen echados sobre sus flancos por pe-
riodos de mas de 30 min. continuos, aparentemente debido a que el
peso del animal sobre el tórax limita la circulación hacia los pulmones
después de este tiempo. Los potrillos y los animales jóvenes, pueden
permanecer en esta posición mucho mas tiempo. Durante el día los ani-
males permanecen despiertos el 80% del tiempo, y un 60% de la noche.
Los caballos son capaces de dormitar e incluso tener olas suaves de
sueño mientras se encuentran de parados. Sin embargo, el sueño REM
solo ocurre cuando están echados.
Cuando los animales se someten a transporte largo, cambios de
manejo y otras situaciones estresantes, pueden pasar varios días sin
echarse. Lo mismo sucede cuando se les ata demasiado cortos o de al-
guna manera se limita la posibilidad de echarse. Esto implica que su
sueño REM y descanso se vean reducidos (Fraser y Broom, 1998).
Los equinos pueden tomar agua una o dos veces al día (Fraser y Broom,
1998).
ETOLOGÍA APLICADA
Los caballos pastan durante unos diez periodos al día (Houpt,

1991), a un ritmo de 30–50 mordidas por minuto por 8-12 horas dia-
rias (Houpt, 1998). Al pastar cortan la planta con sus dientes incisivos
muy cerca del piso, y se mantienen caminando constantemente. Tam-
bién pueden consumir cortezas de árboles. Al igual que otras especies,
mediante el olfato evitan pastar en áreas que han sido contaminadas.
Un animal adulto defeca entre seis y doce veces al día dependiendo
del tipo de alimento consumido, y orinan alrededor de tres ocasiones
!
162
diarias, generalmente en áreas especificas dentro de la pastura, marcan-
do territorio o cubriendo el excremento de otros.
El consumo es fuertemente afectado por condiciones como la
facilitación social, tamaño del grupo y liderazgo (Sweeting y col.,
1985). Esto puede utilizarse para incentivar a comer a caballos
anoréxicos. Las crías pastan eficientemente hasta después de varias se-
manas de edad. Sin embargo, desde la primera semana empiezan a en-
trar en contacto con la hierba a enseñanza de sus madres.
Los caballos prefieren comer del piso que de comederos a la altura
de su pecho. Esto puede tener razones evolutivas, ya que el tener la
cabeza a nivel del piso permite al animal ver en todas direcciones en-
tre sus patas, lo que puede ser una estrategia anti-depredador.
En general se conoce de la preferencia que muestra esta especie
por los sabores dulces (Hawkes y col., 1985).
Entre los caballos domésticos se han detectado varios problemas
clínicos relativos a la ingestión. El mascar madera, es sin duda una este-
reotipia oral común (Figura 7.3). Aunque esta situación se presenta en
animales confinados, esta no parece ser la única causa. El tipo de dieta,
cama y contacto con otros caballos parecen ser otros de los factores
involucrados (McGreevy y col., 1995). Este problema parece originarse
de deficiencia de fibra en la dieta. En caballos salvajes y en animales en
pastoreo se ha observado cierto consumo de corteza, por lo que parece
haber cierto apetito hacia la madera, pese a que esta es indigerible por el
equino. Para reducir este problema, los animales deben alimentarse con
forraje, y de preferencia mas de un forraje, tener camas de paja, ser ali-
ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS

mentados tres o más veces al día y tener contacto visual con otros caba-
llos. En caballos salvajes y en animales en pastoreo se ha observado
cierto consumo de corteza, por lo que parece haber cierto apetito hacia
la madera, pese a que esta es indigerible por el equino
La aerofagia es otro problema oral común. Este surge cuando los ani-
males ingieren dietas basadas casi en su totalidad en grano o en alimentos
de muy alta palatabilidad (Gillham, 1994). Se cree que también es causada
por el confinamiento, pero se ha observado que una vez adquirido este
hábito, persiste en caballos aunque se cambien a condiciones de potrero.
Puede ser el resultado mas que la causa de problemas gastrointestinales. En
la práctica se utiliza algún tipo e collar con el fin de que este presione el
cuello cuando el animal lo arquea o trague. Aunque en realidad, a menos
que el animal este perdiendo peso o sufriendo cólicos como resultado de
tragar aire, no se recomienda tratar este padecimiento.
!
163
La unidad social más común es el harem (Figura 7.4), que consiste en
un macho adulto, una o varias hembras adultas, y sus crías, que por lo
general no son mayores de tres años. El tamaño del grupo va de dos a
21 animales (Keiper y Sambraus, 1986), aunque los puede haber ma-
yores. Además es posible encontrar grupos de machos jóvenes.
El semental defiende su harem, más que un territorio per se, por lo
que el grupo no se ve restringido en su movimiento y puede desplazar-
se para hacer el mejor uso del forraje de acuerdo a la estación (Keiper
y Sambraus, 1986).
Los harems y grupos de machos jóvenes ocupan porciones geo-
gráficas no exclusivas, que en los caballos salvajes pueden ir desde
0.9 a 48 km2, donde comparten no solo áreas de pastoreo, sino tam-
bién fuentes de agua, sombras, rompe vientos y refugios contra in-
sectos plaga.
En caballos salvajes, la estabilidad del harem depende de:
! la capacidad del semental de agrupar a sus hembras

! la cohesión social entre los miembros del harem
! el rechazo de los intrusos
La mayoría de los investigadores han encontrado ordenes jerárquicos

lineares bien establecidos entre los miembros de un grupo. Tanto en
caballos salvajes como domésticos, el orden social guarda estrecha re-
lación con la edad, dominando los animales adultos sobre los juveniles
(Houpt y Keiper, 1982). La dominancia no parece tener relación con
factores físicos como altura o peso. Sin embargo, el temperamento pa-
rece ser importante, ya que caballos pequeños, jóvenes y agresivos
con frecuencia ocupan rangos más elevados que individuos pasivos mas
grandes y viejos (Tyler, 1972). Los animales recién llegados por lo
ETOLOGÍA APLICADA
general ocupan posiciones bajas en el grupo (Wells y Goldschmidt-

Rothschild, 1979).
Las expresiones de dominancia varían en intensidad, desde muy
sutiles hasta violentas, dependiendo del status de los animales
involucrados. La forma más sutil es el desplazamiento, en el cual el ani-
mal de alta jerarquía simplemente toma el espacio físico que ocupa el
de jerarquía menor. Si por alguna causa este último individuo no se
mueve, ocurre una forma de agresión más aguda (posiblemente mordi-
!
164
das). Las amenazas de patadas son menos comunes y se consideran
como un signo aún mayor de agresión (Houpt, 1998).
Debido al alto costo de la agresión (riesgo de lesión, gasto ener-
gético e interrupción de los patrones de comportamiento normales) el
70% de todas las agresiones consisten en desplazamientos, amenazas
de mordidas y mordidas, que son de bajo costo energético (Houpt y
Keiper, 1982). Estas acciones de bajo costo ocurren cuando los parti-
cipantes difieren en cierto grado dentro de la escala social. Si los ani-
males involucrados son de un rango similar, entonces deben emplear
tácticas más intensas y de mayor costo, como las patadas.
Los encuentros entre bandas son consecuencia de la sobre-posi-
ción de áreas de pastoreo. Durante dichas interacciones los sementales
intentan mantener la integridad de su harem, evitando que otros
sementales «roben» sus yeguas. Esto se logra forzando a las hembras a
moverse mediante posturas características que adopta el macho, e in-
cluso mediante mordidas.
Los combates entre sementales de diferentes bandas son distintos
que aquellos empleados para establecer o mantener la jerarquía dentro
del grupo. Las acciones son altamente estereotipadas y varían desde
posturas distantes y amenazas hasta contacto físico. Los machos se
aproximan unos a otros con la cabeza en lo alto y las colas levantadas,
también ocurre el olfateo y deposición de heces, a lo que generalmen-
te sigue la huida de uno de los machos.
Los individuos dominantes con frecuencia excretan y/u orinan so-
bre las heces de animales subordinados (Blackshaw, 1984).

En peleas serias, los sementales se alzan sobre sus patas traseras y
utilizan su altura con el fin de sacar de balance a su rival (Figura 7.5). El
encuentro termina cuando uno de los participantes huye del sitio de
combate. Las hembras y crías aparentemente no se involucran en los
combates, observan pasivamente el combate, o se agrupan en espera
de que el líder del harem regrese (Salter y Hudson, 1982).
La hembra
Los equinos son animales poliéstricos estacionales, que ciclan du-
rante la temporada de días largos (en contraste con ovinos y
caprinos). Por lo general las burras tienen estros más largos e inten-
sos que las yeguas.
!
165
El estro de las yeguas se presenta en promedio cada 21 días, con
un periodo de receptividad de 5 a 6 días. Cuando la hembra está en
estro, permanecerá inmóvil ante el cortejo del macho, adoptando una
expresión característica, volteando sus orejas hacia atrás, sin acostarlas,
y relajando sus labios. Además, separa sus miembros posteriores, orina
con frecuencia y expone el clítoris a través de una serie de contraccio-
nes de los labios vulvares conocida como “espejeo”. Algunas yeguas
aunque estén en celo llegan a patear ferozmente al ser montadas por el
semental. En otras ocasiones la interacción puede iniciar con cierta
agresividad que culmina en un estado de quietud.
Después del nacimiento de la cría, por lo general entre los 5 y 18
días (moda = 9), se presenta el primer estro posparto, luego del cual si
la yegua no queda gestante, este se repetirá de manera cíclica, aunque
algunas yeguas parecen presentar algo parecido al anestro lactacional,
aparentemente por la persistencia del cuerpo lúteo de este primer celo
posparto. Algunas otras no muestran comportamiento sexual en pre-
sencia del garañón, aunque estén ciclando, y en lugar de esto, mues-
tran un comportamiento de protección hacia el neonato.
Se ha encontrado que algunas yeguas preñadas con fetos hem-
bra muestran receptividad sexual durante la gestación (Hayes y
Ginther, 1989).
El macho
Por lo general un macho con experiencia servirá a una hembra recepti-
va en cualquier época del año. Sin embargo, la respuesta sexual puede
ser mas lenta durante los meses de la temporada no reproductiva
(McDonnel, 1992).
Algunas especies de cebras y el asno, son reproductores territoria-
les, mientras que otras especies de cebras y los caballos se organizan
en harem. Para los primeros, excepto por la cópula, el macho territo-
rial tiene poco contacto con las hembras, las cuales cuando están en
ETOLOGÍA APLICADA
estro o por entrar en él, forman grupos sexualmente activos que se

mantienen cerca del macho. Por el contrario, en las especies que for-
man harem, se mantiene un grupo relativamente estable socialmente y
aunque la mayoría de las yeguas del harem serán preñadas por el se-
mental dominante, algunos machos jóvenes que el semental tolera
como miembros del grupo pueden realizar algunas cópulas desde los
dos años de edad. Por lo general las crías abandonan el núcleo familiar
para integrarse a otros grupos antes de llegar a la edad reproductiva.
!
166
Las vocalizaciones del macho son muy importantes en la induc-
ción de la inmovilidad de la hembra, y en condiciones naturales para
atraer al grupo sexualmente activo (McDonnell, 1992), fenómeno que
puede aprovecharse en la granja a través del uso de una grabación,
mientras que el olor del semental (procedimiento muy efectivo en las
cerdas) sólo induce la receptividad en la mitad de las yeguas así trata-
das (Veeckman y Odberg, 1978; McCall, 1991).
Durante el cortejo el macho huele y lame a la hembra, Con fre-
cuencia muestra la reacción de flehmen ante la orina en el suelo, o
después de olfatear la vulva. Tanto la hembra como el semental toman
un papel activo en la conducta precopulatoria.
La mayoría de los sementales logran una erección dentro de los
primeros dos minutos de interacción precopulatoria, y montan un mi-
nuto después de ésta. Mas del 70% logran eyacular en la primera mon-
ta, y mas del 90% en la segunda. El 75% de las ocasiones la
eyaculación ocurre luego de seis a ocho movimientos de fricción intra
vaginales profundos. Después de eyacular, el semental olfatea la región
genital de la yegua y el piso, respondiendo con micción y flehmen.
En contraste con los caballos domésticos, los burros por lo general
tardan un poco mas en lograr una erección y estar listos para la monta.
Bajo condiciones controladas, la primera cópula se logra entre los
15 meses y los tres años de edad, aunque los machos jóvenes muestran
interés sexual mediante oscilaciones pélvicas y erección del pene des-
de los tres meses de edad (Blackshaw, 1984). La cópula por lo general
se permite bajo una de las tres condiciones siguientes:

! Monta natural en potrero. Donde el macho y una o más ye-
guas interactúan libremente en un pastizal.
! Monta natural dirigida. Lo que implica llevar al semental (ge-
neralmente bajo arnés) a una yegua en celo.
! Inseminación artificial. Donde el semen es colectado vía vagi-
na artificial o condón, seguido de su deposición diluido o no,
en una o más hembras. Para la colección del semen la mayoría
de los sementales son estimulados en forma más efectiva por
una yegua en estro natural que por un maniquí o una yegua
ovariectomizada (McDonnell, 1992).
El comportamiento sexual del caballo doméstico esta claramente

influenciado por la experiencia y el aprendizaje. La administración de
!
167
andrógenos exógenos a sementales intactos normales no incrementa
este comportamiento (Berndtson y col., 1979), y si puede tener efec-
tos adversos en la espermatogenesis (Squires y col., 1982), además de
que puede exacerbar la agresividad de los animales (McDonnell,
1992). Por el contrario, evidencia experimental indica que la adminis-
tración de GnRH en forma pulsátil (25 mg cada tres horas vía
subcutánea) si tiene un efecto positivo sobre el comportamiento
sexual (McDonnell y col., 1989).
Algunos factores que afectan el comportamiento sexual

Durante muchos años se ha buscado un posible componente
genético del comportamiento sexual. Resulta tentador el imaginar
que la constitución psico-sexual pueda ser heredada al igual que el
temperamento en general. El comportamiento sexual varia entre ra-
zas, espacialmente al comparar las razas ligeras con las pesadas y del
pequeño pony al caballo. Sin embargo, no existe evidencia científi-
ca que nos ermita apoyar o refutar la hipótesis de que ciertos
individuos posean una predisposición genética hacia una disfunción
en el comportamiento sexual.
En el Centro de Reproducción de la Escuela Veterinaria de la
Universidad de Pensilvania, después de analizar 250 casos de proble-
mas relacionados con el comportamiento sexual en caballos, se en-
contró que entre el 5 y 10% de los sementales muestran alguna
dificultad la primera vez que son utilizados como reproductores. Sin
embargo, la mayoría de ellos logra niveles normales después de 1 a 5
días de entrenamiento tradicional. Algunos machos muestran un mar-
cado desinterés por las hembras y una atracción inusual hacia los huma-
nos. Estos animales fallan en su respuesta sexual hacia las yeguas en
presencia de gente, o responden sexualmente hacia humanos. Por
ejemplo, la excitación sexual y la erección pueden darse sólo si se le
permite al semental lamer la mano u olfatear a su manejador. Algunos
ETOLOGÍA APLICADA
de estos animales son machos huérfanos criados artificialmente.

Los machos maduros con experiencia reproductiva pueden llegar
a presentar periodos de inadecuada respuesta hacia las yeguas. Tales
problemas en ocasiones aparecen como resultado secundario, general-
mente condicionado ante situaciones de dolor o lesiones. La disminu-
ción de la libido puede persistir por un buen tiempo después de que la
lesión y el dolor físico se han aliviado.
Otro problema que suele encontrarse es el de que algunos machos
!
168
desarrollan preferencias o aversión por ciertas hembras, manejadores o
sitios. Por otra parte, existen animales que muestran una libido exa-
cerbada y difícil de controlar. Algunos otros manifiestan un interés
sexual normal, pero no son capaces de complementar la cópula debido a
problemas de monta, erección o en la eyaculación (McDonnell, 1992).
Otros problemas comunes que pueden llegar a afectar la fertilidad,
el bienestar, la salud y hasta la vida de los animales son actividades que
incluyen el patear las paredes y la auto mutilación. La naturaleza de
estas actividades puede ir desde lo que parece ser juego o una actitud
hiperactiva de llamar la atención, hasta definitivamente destructiva.
Los problemas generalmente empeoran al reducir la actividad de
ejercicio, y el tratar de someter a los animales por la fuerza no resulta. En
ocasiones el problema puede eliminarse al incluir juguetes en las caballe-
rizas, u otros animales de compañía, incluso de diferentes especies.
Consideraciones prácticas
En las explotaciones modernas, por lo general el semental se encuen-
tra separado de las yeguas, y éstos solo son requeridos para realizar la
monta. La hembra en calor se prueba con un macho de buen libido
pero de poco valor comercial, protegidos por alguna barrera física o
ante yeguas atadas de las patas, ya que las hembras que no estén com-
pletamente receptivas pueden patear y llegar a lastimar a los machos.
Algunas hembras muestran una fuerte discriminación hacia ciertos
machos. En ocasiones la habituación al semental puede resultar en la
expresión de una conducta de celo anormal.

Berger (1986) encontró que los caballos tienden a evitar el mon-
tar potrancas que han crecido dentro de su propio harem, indepen-
dientemente de su relación genética, lo que puede estar relacionado
con evitar la endogamia del grupo.
Parto
La mayoría de los partos suceden durante las horas de oscuridad. Esa
noche la yegua caminará mas y permanecerá menos tiempo parada
(Houpt, 1998). Berger (1986) encontró que las hembras primíparas,
éstas suelen abandonar el grupo para parir.
!
169
El parto dura alrededor de cinco horas. Durante la fase de prepara-
ción (aproximadamente cuatro o cuatro horas y media), la yegua se
nota intranquila, orina con frecuencia y suda de los codos y flancos.
La etapa de expulsión es breve (aproximadamente 30 minutos).
Posparto
Después del parto, la hembra busca contacto con su cría y lame las
membranas del recién nacido. Esta conducta, así como el olfatear al
neonato, se concentran primeramente en el área de la cabeza y luego
en la zona ano-genital, disminuyendo drásticamente después de la pri-
mer hora posparto. Este periodo es crítico para el establecimiento de
la relación madre-cría.
Al potrillo generalmente le toma mucho mas tiempo reconocer a
su madre (hasta una semana), y tiende a seguir cualquier cosa grande
que se mueva. Durante los primeros dos días pos parto la madre gene-
ralmente es agresiva hacia otras yeguas, y en ocasiones hacia humanos
que la cría pudiera seguir.
Como en otras especies, el olfato y las vocalizaciones se utilizan
para la identificación entre madre y cría a corta distancia, mientras que
otro tipo de vocalizaciones y la vista son también importantes para una
comunicación e identificación a distancias mayores.
La madre rara vez se aleja de su cría durante los primeros meses.
Los neonatos pasan varias horas del día tirados sobre el piso, mientras
su madre pasta a su alrededor. Conforme el potrillo crece y está des-
pierto, él es el responsable de mantener contacto con su madre
(Crowell-Davis, 1986b). Durante la primer semana la hembra pasa el
94% del tiempo a menos de 5 m de su cría (Figura 7.6), y el 64% hacia
el quinto mes (Houpt, 1998)
Amamantamiento
La yegua se coloca en una posición que facilita el que la cría encuentre
ETOLOGÍA APLICADA
las tetas y mame. Esta relación de amamantamiento puede prolongarse

hasta por dos años. El recién nacido se levanta y localiza la ubre dentro
de las primeras dos horas después del nacimiento (Campitelli y col.,
1982). Las razas chicas tardan menos (una hora para los ponies).
Los potrillos reciben de la madre tanto alimento como protec-
ción. El mamar, además de proveerles de los nutrientes necesarios para
su crecimiento, les proporciona una sensación de bienestar (Houpt y
!
170
Wolski, 1979). Esto último se puede demostrar debido a que el ama-
mantamiento puede inducirse luego de una separación, por breve que
sea de la madre y la cría, o después de que la cría se asustó por alguna
causa (Houpt, 1977; Crowel-Davis y Houpt, 1986; Houpt, 1990).
La seguridad está también en función de la capacidad del potrillo
de ver, oír, tocar y oler a su madre (Wolski y col., 1980), como lo de-
muestra el hecho de que a tan solo dos horas de nacido, el potrillo
permanece junto a su madre, y le busca cuando se le aproximan extra-
ños (Crowell-Davis, 1986b; Waring y col., 1975).
Durante las primeras semanas de vida los potrillos maman un pro-
medio de cuatro (Crowell-Davis, 1985) a siete (Carson y Wood-Gush,
1983) veces por hora, reduciendo la frecuencia a medida que se desa-
rrollan, a un periodo cada hora, cuando tienen cinco meses de edad
(Crowell-Davis, 1985). Cada periodo de amamantamiento dura
aproximadamente dos minutos, de los cuales la mitad del tiempo el
potrillo da masaje y topetea la ubre (Barber y Crowell-Davis, 1994).
Estos periodos son mas breves en yeguas subordinadas, ya que las do-
minantes interrumpen con frecuencia en forma agresiva el amamanta-
miento (Rutberg y Greenberg, 1990). Por lo general es siempre la
madre quien termina con los periodos de amamantamiento, casi nunca
en forma agresiva, sino simplemente caminando, reforzando así el que
la cría la siga; aunque puede responder agresivamente ante algún golpe
en la ubre, pero sin terminar con el periodo de amamantamiento.
La adopción de crías ajenas es muy poco frecuente, la madre pro-
bablemente reconoce a su cría a través de claves olfativas, visuales o

auditivas. Sin embargo, se han encontrado yeguas que aceptan
potrillos huérfanos cubiertos con la piel de crías muertas (Tyler, 1972).
Destete
El destete, y la separación de la madre asociada con este evento, es
uno de los periodos de mayor estrés en la vida de los potrillos, ya que
significa no solo dejar de amamantarse, sino perder la seguridad física y
psicológica que su madre le proporciona (Apter y Householderf,
1996). Esto generalmente provoca un estrés conductual (Hoffman y
col., 1995), y si este es muy severo, puede desencadenar problemas
fisiológicos, tales como susceptibilidad a enfermedades (Kilby, 1981;
Malinowski y col., 1990; Hoffman, 1995), ulceras gástricas (Dantzer y
Mormeda, 1983; Mench y van Tienhoven, 1986) y disminución en la
tasa de crecimiento (Apter y Householderf, 1996). Dependiendo del
!
171
grado de estrés y/o enfermedad que ocurran durante el destete, puede
tomar dos a cuatro semanas para el completo restablecimiento de la
tasa de crecimiento (Lewis, 1995).
El método de destete tradicional es total y abrupto. La madre y
cría son súbitamente separados a una distancia que impida el que se
puedan ver y oír. Sin embargo existen variantes:
! El destete precoz. El separar a la cría de su madre dentro de la

primera semana posparto parece ser menos estresante para el
potrillo que el hacerlo a mayor edad (Houpt y col., 1983),
aunque implica tener que dedicar tiempo para enseñar a la cría
a beber algún substituto lácteo de la cubeta. Al destetar a la cría
a tan temprana edad, se le priva también de las enseñanzas que
la madre pudiera darle si permanecieran mas tiempo juntos
(Nylor y Bell, 1985; Glendinning, 1974; Williams, 1974).
Houpt y col. (1982) encontraron que los potrillos que conta-
ron con sus madres hasta los seis u ocho meses de edad eran
dominantes en el mismo orden que sus madres, mientras que la
escala social de los potrillos huérfanos era independiente de la
posición social de sus madres, lo que sugiere que la dominancia
pudiera ser una conducta aprendida. Por esta razón, la edad en
la que el potrillo se destete pudiera afectar su posición jerárqui-
ca en el hato. Sin embargo, no se han encontrado diferencias
de peso en potrillos destetados a diferentes edades (Knight y
Tyznik, 1985; Pagan y col., 1993).
! El destete a los dos meses. A esta edad la liga entre la madre y
la cría empieza a debilitarse (Houpt y Hintz, 1983; Houpt y
col., 1983). Este tipo de destete se recomienda para potrillos
sanos y fuertes. Para garantizar el éxito es necesario que ya
estén consumiendo alimento balanceado. La escala jerárquica
de los potrillos destetados a esta edad se ve afectada en forma
ETOLOGÍA APLICADA
adversa al compararles con otros animales destetados a los

cinco meses de edad. En cuatro caballos de un año, que fue-
ron destetados a los cinco meses de edad, se encontró que
estos ocupaban las cuatro posiciones mas altas en jerarquía,
ordenadas en forma similar a la de sus madres. Así mismo,
aquellos destetados a los dos meses de edad se posicionaban
en un orden similar al de sus madres, pero ocupando las cuatro
posiciones mas bajas de la escala.
!
172
! El destete a los cuatro - seis meses de edad. Es la edad mas
común para realizarlo (Crowell-Davis, 1986a). La mayoría
de los productores coincide en que dejar a la cría con la
madre mas allá de este punto implica una demanda innecesa-
ria sobre las reservas de energía de la madre, que puede
llevar a mermas en su condición corporal. A esta edad, la le-
che materna no cubre mas los requerimientos energéticos
de la cría (Burns y col., 1992). Nuevamente, se recomienda
que la cría este consumiendo ya alimento balanceado para
garantizar el éxito del destete.
En forma natural el destete ocurre hacia las 40 semanas de edad, cuan-

do la hembra está por dar a luz nuevamente, pero puede retardarse si la
hembra no está preñada (Duncan y col., 1984). Bajo condiciones do-
mésticas de comida abundante, las crías pueden mamar hasta por tres o
cuatro años.
Al destetar a la cría en forma artificial, los potrillos ponies parecen
sufrir menos que otras razas al permanecer junto con otros infantes
(Houpt y Hintz, 1982). Los potrillos pura-sangre se ven mas estresados,
aparentemente debido a que hay mas agresión entre ellos. Independien-
temente de la edad del destete, cuando se separan los potrillos de sus
madres y físicamente no pueden entrar en contacto, pero se pueden ver
y oír (corrales vecinos), parece ser menos estresante, quizá debido a que
en forma natural la separación de la madre como fuente de alimento ocu-
rre antes que como compañía social (McCall y col., 1985). En ocasiones

el estrés del destete se ve incrementado porque al potrillo se le lleva a
lugares que no le son familiares, y a veces se aprovecha para
desparasitarlo, vacunarlo, castrarlo y ofrecerle alimento en el comedero
por primera vez (Hoffman y col., 1995). La combinación de separación
parcial y alimento balanceado parecen ser lo mejor par reducir las mani-
festaciones de estrés en los animales.
Comportamiento juvenil
En los potrillos, el comportamiento de juego del tipo locomotriz,
puede observarse desde las dos a tres horas de nacidos (Figura 7.7),
mientras que las formas de juego social se desarrollan a edades más tar-
días (Tyler, 1972). El tiempo que los animales dedican a esta actividad
!
173
es muy variable, pero puede llegar a ocupar hasta un 10% de las activi-
dades diarias (Arnold, 1985).
Durante la primer semana de vida, los potrillos juegan un 70% del
tiempo con su madre, y no con otros críos. Este tiempo de juego se
reduce a un 17.6% hacia la cuarta semana de edad (Houpt, 1998).
Diversos investigadores (Shoen et. al., 1976; Wells y Von
Goldschmidt-Rothschild, 1979) han encontrado que los machos en
general juegan más tiempo que las hembras. Sin embargo, en el caso
de equinos y ovinos, se ha hecho una distinción, encontrando que las
hembras de estas dos especies participan más en juegos del tipo loco-
motriz, pero menos en juegos de monta y combate, que son más popu-
lares entre los machos (Tyler, 1972; Sachs y Harris, 1978).
A medida que el potrillo madura, se va alejando de su madre. Sin em-
bargo, la relación se mantiene por uno a tres años, incluso después del na-
cimiento de otros hermanos. La frecuencia de amamantamiento también
va disminuyendo y se incrementa el tiempo dedicado al pastoreo.

A continuación se enlistan algunas de las estereotipias en equinos que
por su naturaleza representan problemas de bienestar en estas especies.
Balanceo corporal
El individuo permanece en un mismo lugar mientras lleva a cabo esta
estereotipia, moviendo el cuerpo hacia delante y hacia atrás, o de un
lado a otro, pudiendo ir acompañado del mismo movimiento con la
cabeza. Puede desarrollarse en animales atados o que viven en corrales
muy pequeños.
ETOLOGÍA APLICADA
Movimientos de cabeza
Consiste en columpiar la cabeza y cuello (e incluso en algunos casos
las partes anteriores del cuerpo), de un lado al otro descansando de
manera alternada el peso sobre cada una de las extremidades delante-
ras. En la mayoría de los casos, ambos miembros permanecen apoyados
en el piso, pero en situaciones extremas el animal levanta cada miem-
bro a medida que apoya el peso en el lado contrario.
!
174
Aunque es difícil establecer una causa que condicione a los caba-
llos a caer en estas estereotipias (antes denominadas vicios), el aburri-
miento debido a la falta de variedad en el medio parece ser un
determinante común.
Frotado del cuerpo

Alguna parte del cuerpo se mueve de un lado a otro contra un objeto
sólido repitiendo el movimiento de manera tal que no puede conside-
rarse como para únicamente aliviar una irritación local. El frotado de la
base de la cola en el caso del caballo, puede ser inespecífico. En oca-
siones puede manifestarse como un signo de parasitismo, incluyendo
oxiuros en el recto, infección por hongos en el perineo o infestación
por piojos en la base de la cola. Sin embargo, si esta conducta persiste
sin haber infección o infestación alguna, un comportamiento normal
puede convertirse en anormal al realizarse en exceso.
Manoteo y pateo
Un miembro golpea o rasca repetidamente el piso o pega con fuerza
contra la pared de su encierro. El manoteo puede manifestarse también
como una conducta normal si se realiza con baja frecuencia, con el fin
de buscar alimento o como un a respuesta ante la frustración de no
conseguir comida. Sin embargo, puede convertirse en una conducta
anómala, y exagerarse de tal manera que termine en la construcción de
hoyancos dentro de las caballerizas o con animales presentando daños

severos en sus cascos o lesiones en los miembros. Esta situación ocurre
con mayor frecuencia en animales confinados y aislados.
Por otra parte, algunos animales agachan la cabeza, hacen hacia
atrás las orejas, arquean la espalda y patean con uno o ambos miembros
posteriores la pared o puerta detrás de ellos. El ruido que producen
inicialmente atrae la atención, que puede ser lo que el caballo busca.
Sin embargo, esto puede desembocar en lesiones y daños para el eje-
cutor. En caballerizas de madera las astillas y filos de las tablas quebra-
das hieren las patas de los animales, además de que pedazos de madera
pueden ser ingeridos por los mismos. En otras ocasiones la rigidez del
material golpeado puede lesionar los ligamentos de las patas.
El acojinando de las paredes no resuelve el problema. Sin embar-
go, al igual que con otras estereotipias desarrolladas por animales en
!
175
caballerizas individuales, el trasladar a estos a praderas, ejercitarlos y/o
brindarles compañía, es la verdadera forma de atacar estos problemas.
Tragar aire
El aire es jalado hacia el canal digestivo y tragado o expulsado. Con-
ducta que en ocasiones se conoce como aerofagia. Puede presentarse
con mayor frecuencia en animales que a la vez tienen otros problemas
(i. e. morder los comederos o asentar con la cabeza).
Para realizar esta conducta, el caballo levanta su cabeza y cuello
en repetidas ocasiones, abre su boca y toma el aire, eleva el piso de la
boca y contrae los músculos de la faringe para forzar el trago de aire al
momento que flexiona el cuello. Un ruido característico se produce ya
que algunos caballos expelen parte del aire, mientras que en otros el
sonido se produce al tragarlo.
Como consecuencia de realizar persistentemente esta conducta,
el músculo de la garganta aumenta su tamaño. El estómago puede tam-
bién dilatarse y generar trastornos gastrointestinales y/o cólicos. Ade-
más se produce una reducción en la ingesta, deficiencias nutricionales
y baja en la condición física.
Esta conducta puede aprenderse de animales vecinos o los potros
pueden aprenderla de su madre.
Enrollar la lengua o morder objetos

Lamer puede convertirse en una estereotipia si esta conducta se dirige
hacia alguna parte del animal o algún objeto en particular repitiendo el
mismo patrón de movimiento. Esta acción al repetirse exageradamente
puede generar heridas en la lengua u otros trastornos por la ingestión
de enormes cantidades de pelo u otros materiales.
Algunos caballos sujetos a confinamiento crónico desarrollan este
tipo de anormalidades de comportamiento oral, donde el cuerpo de la
ETOLOGÍA APLICADA
lengua lenta y repetidamente se desliza por alguna orilla de la caballe-

riza (i. e. el comedero). El animal mantiene la lengua inmóvil durante
esta acción, por lo que no representa lamer, técnicamente hablando.
Es difícil erradicar esta conducta, sin embargo, el proveer a los anima-
les con bloques de sal puede prevenir o aliviar ese mal hábito.
!
176
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CAPÍTULO 8
Antecedentes
Aunque existe polémica en cuanto a cuál fue el primer animal domesti-
cado, algunos autores consideran que fue el cerdo. Lo cierto es que
esto ocurrió hace más de 8000 años, y casi con seguridad en algún si-
tio de Asia (Flores y Agraz, 1983; Trujillo y Flores, 1989). El cerdo, el
jabalí y el facoquero pertenecen a la misma familia: Suidae (Hafez,
1972; Flores y Agraz, 1983), de ahí que tengan pautas de comporta-
miento semejantes; de hecho las similitudes entre el cerdo doméstico
y el salvaje son más notables que las diferencias (Graves, 1984; Jensen,
1988). Si bien es cierto que en los sistemas actuales de producción in-
tensiva permiten controlar mejor las enfermedades contagiosas,
disminuyendo la incidencia de varias de ellas, también lo es que estos
sistemas favorecen la presencia de numerosas afecciones crónicas, en-
tre las cuales predominan la aparición de anomalías en la conducta de
los animales y el estrés. Una herramienta útil para intentar la consecu-
ción de una armonía entre el animal y su medio, es a través de la
Etología aplicada. El comportamiento de un individuo está directa-
mente influenciado por la manera en que éste interactúa con su
181
entorno físico y social. La mayoría de los sistemas de producción, en
especial los intensivos y semi-intensivos, han alterado drásticamente
esta interacción al reducir el espacio y los recursos, como son comede-
ros, bebederos y sustratos que estimulen al animal a explorar su medio,
bloqueando muchos de sus actos de motivación para desarrollar las
conductas y patrones de locomoción, descanso y cuidado corporal
propios de su especie. En el presente capítulo se abordarán los patro-
nes de conducta normal del cerdo doméstico y las anomalías en su
comportamiento debidas al confinamiento total, haciendo referencia a
técnicas de manejo útiles en la práctica para mejorar las condiciones
de vida y productividad de los cerdos.
El éxito de la conducta de mantenimiento es la base de la productivi-
dad animal. Las actividades implicadas en el propio mantenimiento se
pueden dividir en varios sistemas genéricos primarios que básicamente
son de origen innato e incluyen una gran parte de comportamiento
instintivo, ellos son: alimentación, exploración, cinética, asociación
(ver jerarquía social, antes mencionada), cuidado corporal,
territorialismo y descanso (Fraser, 1984).
Cuando se habla de alimentación conviene distinguir entre conducta
de pastoreo, que son aquellas actividades asociadas con encontrar ali-
mento, y conducta alimenticia, que hace referencia al consumo de
alimento disponible. Los cerdos son animales sociales, omnívoros, que
en condiciones naturales invierten aproximadamente 50% del día en
actividades de forrajeo, realizándolas preferentemente en grupo
ETOLOGÍA APLICADA
(Whittemore, 1993), y ocupan un hábitat hogareño de 10 km2

(Barret, 1978) hasta 25 km2 cuando se les permite moverse libremen-
te. Cuando pastorean se movilizan entre diferentes áreas comiendo,
hozando o paciendo (Graves, 1984). En condiciones naturales el con-
sumo de alimento se presenta desde el amanecer hasta el atardecer
(Curtis, 1989). El comer en grupo ejerce varios efectos sobre el com-
portamiento, ya que la ingestión se estimula ante la visión de otros
animales comiendo. De hecho, los cerdos mantenidos en grupo con-
!
182
sumen más alimento que aquellos alojados individualmente (Fraser,
1980). El volumen relativamente pequeño de tracto digestivo, y la
baja digestibilidad de fibra bruta, son los factores limitantes para el
aprovechamiento de pasto como alimento en los cerdos. Sin embargo,
del contenido estomacal de cerdos salvajes se ha colectado una gran
variedad de pastos, según la estación (Dardaillon, 1989). El cerdo sal-
vaje es principalmente un consumidor primario, cerca del 90% de su
dieta consiste en materia vegetal. Las frutas y semillas comprenden al-
rededor de la mitad del total y son mucho más importantes a finales del
verano y durante el otoño. La vida animal, principalmente insectos,
moluscos y lombrices de tierra, constituyen cerca del 10% de su dieta
(Spitz, 1986). La conducta carnívora ha sido reportada en los cerdos
ferales en Australia tropical (Pavlov, 1981). Los cerdos domésticos
mantenidos durante el verano en condiciones de clima templado en
bosque, pueden merodear en densas malezas (Figura 8.1) y áreas ro-
deadas de agua, como ciénegas y pantanos. Su dieta puede estar
constituida por una amplia variedad de alimentos, tales como plantas,
tubérculos, raíces, semillas, pasto, rebrotes y hojas (Alonso-Spilsbury
et al., 1998). También consumen lombrices de tierra, orugas, culebras,
nueces, uvas, ranas, huevos, pequeños roedores y cualquier animal muer-
to o enfermo (Signoret et al., 1975; Graves, 1984; Harri, 1993;
Whittemore, 1993). Dada su anatomía los cerdos no son animales que
corran velozmente; sin embargo, en condiciones de manejo extensivo
llegan a caminar largas distancias. Muestran una conducta exploratoria
ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS

muy desarrollada, básicamente dirigida a objetos a nivel del piso, mis-
mos que son investigados por olfateo y al hozar. Stolba y Wood-Gush
(1989) observaron que los cerdos invierten una proporción apreciable
de su tiempo en desplazarse e investigar continuamente su entorno.
En condiciones naturales los cerdos recogen el alimento de varios de-
címetros bajo el suelo a una altura donde pueden alcanzar pequeños
frutos de la planta. La selección de semillas parece que se da principal-
mente por el olfato. Los cerdos poseen una conducta de pastoreo
diferente a la de los bovinos. Son altamente selectivos, presentan há-
bitos de hozar y escarvar. En función de una pequeña superficie de su
pezuña y la relación de ésta con el peso corporal, los cerdos pueden
provocar una compactación considerable en el suelo; de ahí que en
condiciones intensivas de pastoreo tengan la posibilidad de degradar
el suelo más que los bovinos. La alimentación es un comportamiento
social. Se sabe que la mayor parte de las agresiones entre los miembros
!
183
de la misma especie ocurren por la competencia por recursos limita-
dos; por eso, no es de extrañar que las mayores causas de agresión en el
cerdo ocurran por competencia por el alimento, por ser mezclado con
animales desconocidos y por hacinamiento. La agresión por compe-
tencia durante la alimentación tiene consecuencias negativas en la
salud, reproducción y longevidad de las cerdas. Si el alimento es limi-
tado, las cerdas con bajo rango social ganan menos peso que aquellas
con rango superior (Brouns y Edwards, 1994). Algunas recomendacio-
nes que han servido para disminuir la agresividad durante la comida
son: la colocación de barreras a la altura del hombro en el comedero
de animales de engorda, la colocación de barreras y trampa en los co-
mederos de cerdas gestantes (Barnett et al., 1992), y la administración
de alimento húmedo a cerdas (Andersen et al., 1999). Es posible que al
proporcionar alimento húmedo se disminuya la agresión debido a que
aumenta el volumen de la dieta y se promueve la saciedad, reduciendo
la motivación para pelear (Andersen et al., 1999). El patrón de consu-
mo y el número de comidas está condicionado al tipo de alimento
(seco, húmedo o peletizado), la temperatura ambiental, el tipo de co-
medero, la administración del alimento (ad libitum o restringida) y el
intervalo entre comidas, entre otros aspectos.
Exploración
La jeta del cerdo es un órgano sensitivo muy desarrollado y el olfato
juega un papel básico en el comportamiento del animal. Los cerdos
son animales neofilos, es decir tienen una afinidad por lo nuevo, se de-
dican a explorar su ambiente, especialmente a los objetos situados a ras
del suelo, que exploran oliéndolos, mordisqueándolos y hozándolos.
Es precisamente esa tendencia a investigar la que permite que los ani-
males sean entretenidos mediante enriquecimiento ambiental,
agregando paja, neumáticos, cadenas que cuelgan, etc., cuando se pre-
sentan problemas conductuales de conductas redirigidas (Pearce y
ETOLOGÍA APLICADA
Paterson, 1993). Si se les niega la posibilidad de explorar objetos de su

entorno, los animales en crecimiento y engorda usarán a otros anima-
les como substituto.
Cuidado corporal
A pesar de su reputación, los cerdos son los más limpios animales de
granja si se les dan las condiciones para expresar sus patrones de con-
!
184
ducta normales. Aparentemente poseen un agudo sentido de la terri-
torialidad e, incluso en los alojamientos más reducidos, reservan una
zona para dormir y otra para depositar las excretas (Figura 8.2). El área
de descanso la mantienen tan limpia y seca como les es posible. En
condiciones de hacinamiento les resulta difícil mantener el lugar lim-
pio, como ocurre por ejemplo cuando los cerdos en crecimiento son
alojados en menos de un metro cuadrado por animal (Fraser, 1984;
Fraser y Broom, 1990). Las cerdas mantenidas en condiciones semi-na-
turales limpian sus nidos y los restos de placenta y loquios (Stangel y
Jensen, 1991). Esta conducta permite que se reduzca el riesgo de in-
fecciones, favorece las propiedades de aislamiento del nido y reduce la
atracción de depredadores (Graves, 1984). Durante la primera semana
post-parto, las cerdas alojadas en corrales con paja también levantan
las heces de sus lechones, mientras que las cerdas enjauladas no pueden
llevar a cabo esta conducta de limpieza (Whatson y Bertram, 1983).
Descanso
De todos los animales de granja, el cerdo es el que más tiempo pasa
durmiendo y descansando (Haugse et al., 1965). Lo normal es que los
grupos duerman sincrónica y simétricamente, empleando en esta acti-
vidad o en descansar, unas 19 horas diarias. También dormitan,
dedicando 5 horas cada intervalo de doce horas (Fraser, 1984; Fraser y
Broom, 1990). Los lechones duermen durante 16 min. cada hora
(Kuipers y Whatson, 1979). Morrison et al. (1968) demostraron que el

cerdo es un animal diurno, realiza su mayor actividad durante el día.
Solamente de 1 a 3 horas diarias son utilizadas en actividades como ca-
minar, jugar, pelear y beber (Fraser, 1975). Cabe resaltar que esta
conducta no es una respuesta debida al confinamiento, ya que Martin
(1975) observó que tampoco los cerdos salvajes son muy activos.
El cerdo, al igual que los demás animales de granja, es un animal social
que muestra interacciones frecuentes con sus conespecíficos. La base
de la estructura social del cochino salvaje es el matriarcado de varias
hembras y sus camadas (Kurz y Marchington, 1972), donde los ma-
chos no se encuentran permanentemente en la piara, sino en forma
!
185
solitaria o en grupos del mismo sexo. El comportamiento social del
cerdo doméstico mantenido en condiciones semi-naturales de aloja-
miento es muy similar a la conducta de su antecesor, el cerdo salvaje
(Stolba y Wood-Gush, 1984, 1989; Jensen, 1986, 1989). El compor-
tamiento social incluye comportamiento sexual y reproductivo,
interacciones madre-crías y comportamiento agonístico. En el presen-
te capítulo se abordará cada una de ellas, haciendo referencia a la
importancia que el conocimiento de estas conductas tiene para la apli-
cación de técnicas de manejo y diseño de instalaciones para mejorar
las condiciones de vida y salud de los animales.
Implicaciones del estudio del comportamiento

social del cerdo
La cantidad de trabajos sobre el comportamiento social del cerdo ha
sido numerosa durante las últimas tres décadas. Así, se ha estudiado el
papel de los sentidos (Meese y Baldwin, 1975; McGlone y Curtis,
1985; McGlone et al., 1986; Shenton y Shackleton, 1990); la influen-
cia del tamaño del grupo (Bryant y Ewbank, 1972); el espacio de
alojamiento (Barnett et al., 1992, 1993; Beattie et al., 1996; Weng et al.,
1998); el liderazgo y la conducta exploratoria (Meese y Ewbank,
1973); el crecimiento (Keeling y Hurnik, 1996); la reagrupación
(Erhard et al., 1997; van Putten y Buré, 1997), y la influencia de la je-
rarquía social sobre el bienestar de los animales en términos de estrés,
inmunidad (Morrow-Tesch et al., 1994; Hicks et al., 1998), y reproduc-
ción (Pedersen et al., 1993).
Jerarquía social
Una jerarquía es un grupo u organización en el cual los animales de ma-
yor rango preceden en una situación de competencia a los de menor
rango. Esto incluye una serie de encuentros y peleas entre los indivi-
ETOLOGÍA APLICADA
duos, donde el victorioso es el dominante y el perdedor, el sumiso. El

estatus social es la posición relacionada con los derechos y obligaciones
que tiene un individuo con respecto a los otros miembros del grupo. El
establecimiento de una jerarquía de dominancia es importante, ya que el
rango social parece influir en la productividad y salud de los cerdos. Así
por ejemplo, se ha demostrado que el rango social influye sobre el cre-
cimiento. Aunque Meese y Ewbank (1973) encontraron que el peso no
está correlacionado con la dominancia, ni con el sexo, actualmente pre-
!
186
domina la falsa creencia de que los cerdos más pesados son los dominan-
tes. La jerarquía de dominancia es importante como un estabilizador del
grupo, pero en condiciones adversas de confinamiento intensivo los
animales en la más baja escala tendrán problemas de acceso al agua y ali-
mento. Existen resultados cientificos que muestran que los niveles de
cortisol en los cerdos sumisos son mayores que en los dominantes
(Fernández et al., 1994). Por otro lado, los cerdos con un bajo estatus so-
cial tienden a producir camadas con pesos más ligeros (Mendl et al.,
1992) y a padecer inmunosupresión (Morrow-Tesch et al., 1994); en el
caso de las cerdas sumisas es más difícil detectar el estro (Pedersen et al.,
1993). La solidez en las interacciones sociales requiere que los indivi-
duos sean capaces de reconocerse, y que su posición social no se haya
alterado como resultado de la confusión en un grupo grande, por enfer-
medad o remoción temporal. Es muy probable que los cerdos se
reconozcan no sólo por el olfato, sino también por la vista. Cabe señalar
que la dominancia y la agresión no son sinónimos, algunos animales do-
minantes muestran tolerancia a los subordinados, mientras ciertos
animales que se encuentran en la escala media se comportan agresiva-
mente hacia éstos. La dominancia es más común en los animales que
viven en grupos, pero no está restringida únicamente a éstos. Las condi-
ciones de alojamiento no siempre le brindan libertad al animal para
expresar todo su repertorio conductual; así por ejemplo, sabemos que el
reagrupamiento constante al que son sometidos los animales en condi-
ciones de confinamiento total tiene una serie de desventajas, como son

las peleas para el establecimiento de una jerarquía social (Meese y
Ewbank, 1973; Fraser y Rushen, 1987). (Figura 8.3). El establecimiento
de la jerarquía ocurre 24 horas después del mezclado de animales, dismi-
nuyendo notablemente el nivel de agresión después de una hora de
reagrupados. El cerdo en el nivel más alto de la jerarquía puede ser remo-
vido del grupo por 25 días y al regresarlo conservará su estatus, pero un
cerdo que se encuentre en el estatus social más bajo de la jerarquía será
tratado como un extraño y se le atacará cuando sea reintroducido des-
pués de tan sólo 3 días (Ewbank y Meese, 1971). Si la jerarquía se tiene
que establecer en un grupo de cerdas gestantes el estrés social puede
originar abortos, aumento de la duración del parto, mortinatos y falla
lactacional (Hansen y Vestergaard, 1984). Los cerdos son animales con
un alto grado de organización social, por lo tanto al mezclarse, casi to-
dos los que no están familiarizados entre sí muestran interacciones
agonísticas; esto es especialmente agudo durante el destete o el trans-
!
187
porte, o cuando los animales son reintegrados a un grupo después de una
ausencia prolongada (Fraser y Rushen, 1987).
Comportamiento agonístico
El comportamiento agonístico abarca las conductas de amenaza, agre-
sión, defensa, sumisión y huida entre dos individuos. Asimismo,
incluye las formas de comportamiento en las que un animal se encuen-
tra en conflicto con otro (Fraser, 1984). Como se mencionó antes, el
comportamiento agonístico es de utilidad dentro de una sociedad para
organizar a los grupos y mantener jerarquías. La conducta agresiva es
de interés en medicina veterinaria, pues tiene impacto en la salud y
bienestar de los animales y en el aspecto productivo y económico de
la piara (Ayo et al., 1998). El primer estudio sobre la agresión en cerdos
fue realizado por Rasmussen et al. (1962). Desde entonces, dada la im-
portancia de esta conducta, se han realizado numerosos estudios,
sobre todo en condiciones de confinamiento total, donde los niveles
elevados de agresión en grupos de cerdos conducen a daño físico, in-
cluyendo cojeras y estrés agudo en un principio, y si éste no se
resuelve se presenta estrés crónico con consecuencias en la inmunidad
y productividad. Entre los cerdos, las peleas pueden ser causa de lesio-
nes superficiales en cualquier edad, y ocasionalmente conducen a la
muerte. Incluso, algunos casos de desplazamiento gastrointestinal pue-
den ser el resultado de peleas en cerdos en la etapa final de la engorda
(Fraser y Rushen, 1987). El número de interacciones agresivas después
de la reagrupación está correlacionado con el número de lesiones en-
contradas en el cerdo (Barnett et al., 1992) y puede ser considerado
como una medida de bienestar (Barnett et al., 1996). La mayor parte de
las agresiones entre los miembros de la misma especie incluyen la com-
petencia sobre recursos limitados. No es de extrañar que las mayores
causas de agresión en el cerdo sean la competencia por el alimento, el
mezclado de animales desconocidos, y por el hacinamiento (Petherick
ETOLOGÍA APLICADA
y Blackshaw, 1987). Las peleas disminuyen con el tiempo debido sim-

plemente a que los animales ya no son desconocidos entre sí. Para que
la agresión ceda y un grupo de cerdas se vuelva relativamente estable,
deben pasar entre 3 y 10 días (van Putten y van de Burgwal, 1990). Es
importante que a los cerdos se les provea de espacio suficiente para
evadir respuestas agonistas. Algunos investigadores sugieren que los
cerdos no tienen una señal clara de sumisión que prevenga la agresión
!
188
(Meese y Ewbank, 1973; Rushen y Pajor, 1987) por lo tanto, los le-
chones deben contar con espacio para poder escapar y así terminar un
encuentro agonista (Ewbank y Meese, 1971). Algunos intentos para
reducir la agresión después del mezclado consisten en enmascarar los
olores de los animales (McGlone et al., 1986), colocar barreras visuales
(McGlone y Curtis, 1985), juguetes (Petersen et al., 1995), y mezclar a
los cerdos en la oscuridad. Una técnica muy utilizada para disminuir
peleas en varias granjas del país, consiste en rociar de aceite quemado
a los animales que van a ser agrupados.
Conducta afiliativa
A pesar de que existen interacciones agonísticas entre los cerdos, y que
aparentemente buscan una posición de dominio, la mayor parte de ellos
parecen disfrutar de la compañía de otros de su misma especie. Los cerdos
han ritualizado respuestas de saludo que comúnmente incluyen olfateo
nariz-nariz o ano-genital. Estas respuestas de saludo funcionan en el reco-
nocimiento y aceptación de miembros del grupo (Hart, 1985).
Se refiere a la sincronización de ciertas actividades y motivaciones que
se incrementan bajo los efectos de la influencia del grupo (Fraser,
1984); en otras palabras, se puede definir como un fenómeno de imita-
ción social. El ejemplo más claro se presenta cuando un cerdo come e

incentiva a otros a hacer lo mismo.
Juego
El juego es una conducta amistosa que requiere de tiempo considerable
en los jóvenes. Forma parte del comportamiento social de los animales
domésticos, pero no es universal entre los mamíferos. El beneficio obvio
de jugar consiste en ejercitar a los animales juveniles, lo cual es proba-
blemente más importante en los lactantes que no necesitan buscar
alimento o abrigo. El juego tiene la función de facilitar la socialización
de los animales con otros miembros de su misma especie; de hecho, la
falta de éste puede provocar disturbios del comportamiento social
(Fagen, 1981). En los cerdos jóvenes a menudo se suscitan episodios de
juego en que se simulan los movimientos de una pelea real. En cierto
sentido este comportamiento sirve como entrenamiento para etapas
!
189
posteriores de su vida (Fraser y Rushen, 1987). Un ambiente enriqueci-
do con elementos inanimados induce al juego en forma de empujones,
sacudidas, saltos, o cabezazos. Este juego no es perjudicial y no daña las
relaciones sociales; por el contrario, puede reforzar la cooperación de
los individuos en el largo plazo (Fraser y Broom, 1990).
El comportamiento sexual del cerdo, al igual que el de otras especies
domésticas, ha sido estudiado desde hace ya varias décadas básicamen-
te por razones económicas; sin embargo, con el paso de los años se ha
adquirido mayor conocimiento de la especie y de su entorno físico,
social y ambiental, lo que nos permite ser más eficientes en el manejo
y alojamiento de los animales, y conocer mejor nuestro rol en la
interacción hombre-animal, disminuyendo el miedo y estrés que tanto
perjudican los parámetros reproductivos de la piara. El comportamien-
to sexual de la cerda es instintivo (Signoret, 1970). En el verraco,
además es aprendida a edad temprana mediante el entrenamiento y la
observación de otros machos (Glossop, 1995). Dicha conducta está
mediada por efectos hormonales y ambientales. En este sentido es im-
portante revisar el ambiente social y físico donde se alojará el cerdo
durante su desarrollo. Las cerdas primerizas pueden ser inducidas a
presentar la pubertad en forma adelantada mediante el estímulo provo-
cado por el verraco. Esto se debe a las feromonas y al estímulo táctil,
asociados al contacto físico (Hughes et al., 1990; Hughes, 1994). El in-
tervalo entre estros es de 21 días, con una variación de 18 a 24 días. El
intervalo que separa dos estros puede variar de 5 a 80 días, pero los
ciclos anormales (inferiores a 15 días y superiores a 25), representan
sólo el 6% en total (Signoret, 1967). Normalmente los ciclos se inte-
rrumpen durante la gestación y la lactancia, aunque en diversas
ocasiones se puede manifestar un estro lactacional natural, al alojar a la
cerda recién parida en grupo con machos y con un manejo de lactan-
ETOLOGÍA APLICADA
cia comunal, donde el intervalo entre amamantamientos se prolonga

(Alonso-Spilsbury et al., 1998), o de manera artificial mediante la in-
ducción hormonal y retiro parcial de la camada (Mota et al., 2001a,
2002). (Figura 8.4). La cerda en estro aumenta su actividad locomoto-
ra; a manera de ejemplo se tienen datos de observaciones etológicas
donde se encontró que una cerda en calor camina 14,000 pasos al día,
comparado con 5,000 pasos de otra que no está en calor. Además, la
!
190
cerda en estro explora intensamente el ambiente, emite vocalizacio-
nes tratando de localizar al macho; orina frecuentemente, pierde el
apetito, e intenta montar y es montada por otras de sus compañeras
(Fuentes, 1989). La hembra en estro permanece inmóvil durante la
prueba de cabalgamiento en respuesta a la presión del lomo, olor del
verraco o el sonido de un verraco activo grabado en una cinta
(Signoret, 1970). El macho puede estimular la aparición del celo en la
cerda prepúber, lactante o destetada, además también influye en la exhi-
bición y detección del estro (Hemsworth y Barnett, 1990). Un cambio
ambiental, como sería por ejemplo el hacinamiento o la presencia de un
estímulo que induzca miedo en los animales, puede provocar cambios fi-
siológicos que afectan la reproducción del animal, especialmente en
periodos críticos como el estro y la ovulación. Sin embargo, cabe desta-
car que no todos los estresores son negativos en la producción. Por
ejemplo, un aumento en la concentración plasmática de
corticosteroides en el corto plazo resulta normal en la monta, parto y
lactancia (Seyle, 1976); asimismo, el estrés agudo ocasionado por la
mezcla y reacomodo de animales acelera la aparición de la pubertad en
hembras primerizas (Hughes, 1982).
Cabeza con cabeza

Olisquea
Trompea
Intento de
monta
Reacción de inmovilización.
Cópula
Figura 8.4
Etograma del comportamiento sexual del cerdo.
!
191
Etograma del comportamiento sexual
La secuencia de conductas sexuales en el verraco fue descrita por
Signoret (1970):
! Búsqueda de pareja sexual

! Contacto social entre macho y hembra
! Actividades pre-copulatorias
! Monta y cópula
Esta secuencia de eventos es similar a la que manifiestan otros anima-

les, incluyendo el hombre (Glossop, 1995), aunque las fases varían
mucho en intensidad, complejidad y duración, de acuerdo a la espe-
cie y al individuo.
Búsqueda de la pareja sexual

Generalmente la hembra es quien busca al macho (Glossop, 1995), por
lo tanto parece que la detección de hembras en calor se manifiesta más
por la actividad de éstas que por la emisión pasiva de señales sonoras y
olfativas, aunque la visión de una vulva edematizada puede ser atractiva
para el macho.
Cortejo
Tradicionalmente los verracos de razas mejoradas cortejan antes de lle-
var a cabo la monta. El cortejo consiste en trompeo de los flancos y
genitales exteriores de la cerda, e intentos de monta. Si la hembra no
es receptiva, esta actividad se detiene en ese momento. Si por el con-
trario, es receptiva, la actividad culmina con la cópula. La secuencia
del cortejo es la siguiente (Figura 8.5): la interacción entre macho y
hembra comienza con un contacto naso-nasal o naso-genital; cuando
el macho se aproxima, la hembra corre y él la persigue insistentemen-
ETOLOGÍA APLICADA
te. Durante esta actividad el macho emite una serie regular de gruñidos
suaves, de 6 a 8 segundos de duración, con una intensidad de 85-95
decibeles a una distancia de 1 m; posteriormente hace una pausa para
retomar la respiración, rechina los dientes y mueve la mandíbula de un
lado a otro, llenando el hocico de saliva cargada de feromonas (Hafez,
1972). Esta conducta de movimientos masticatorios y salivación exce-
siva también se presenta cuando se encuentran dos verracos
desconocidos (Conejo, 1988). (Figura 8.6).
!
192
Con frecuencia se observa que el verraco orina rítmicamente
(Signoret, 1970). Si la hembra se detiene, el macho trompeará sus flan-
cos, olfateará su región ano-genital o su cabeza y la montará. A veces
puede ocurrir una pelea amistosa, el macho trata de morder las orejas y la
cabeza de la cerda; ésta queda inmóvil, arquea su lomo y sus orejas ad-
quieren una posición erecta. Cuando esto ocurre, el verraco la monta y
copula rápidamente. Son varios los estímulos mediante los cuales una
cerda puede transmitir información sobre su estado reproductivo al ma-
cho: gruñidos y cambios en el color, tamaño y forma de los órganos
genitales, además de un sistema de comunicación olfativo, siendo éste
el más eficiente por las siguientes razones (Conejo, 1988):
! Puede operar a cualquier hora del día, aún en la oscuridad.

! Es más fácil de identificar al individuo emisor del mensaje. Re-
cordemos que el cerdo tiene un sentido olfativo bastante
desarrollado.
! El mensaje puede continuar enviándose aún mucho tiempo
después de que el animal que lo produce haya sido removido
de su sitio.
El factor que estimula a la hembra en mayor grado es el olfativo, a tra-

vés de las feromonas liberadas en saliva y orina del macho (Hughes et
al., 1990), y aunque parezca lógico que la comunicación olfativa sea la
más importante, existe discrepancia en opiniones, pues gracias a los

mensajes táctiles y visuales un verraco es capaz de montar un maniquí o
potro (Glossop, 1995), lo cual resulta útil en la práctica de la insemina-
ción artificial.
Monta
La acción de montar puede ser observada desde los 10 días de edad, se
observa con mayor frecuencia en los machos que en las hembras, y se
presenta más a los 2 meses de edad (Berry y Signoret, 1984). Cuando
los machos son castrados al nacer su actividad de monta se reduce al
mes o dos meses de edad, y es comparable con la conducta que se ob-
serva en las hembras, pero cuando la castración se retrasa hasta los 30
días de edad la actividad de monta se desarrolla con la misma frecuen-
cia que se da en machos intactos.
Cada sexo interactúa más con miembros de su propio sexo que
con animales del sexo opuesto (Dobao et al., 1984/85). Se ha sugerido
!
193
que la conducta juvenil (e.g. juego social, empujones, mordidas y
monta) es un medio para desarrollar habilidades funcionales que se re-
quieren en la edad adulta (Fagen, 1981), este hecho resulta de trascen-
dental importancia, ya que hallazgos de Hemsworth y Beilharz (1979)
muestran que los machos criados individualmente de las 3 a las 12 se-
manas de edad presentan una reducción de actividad de cortejo.
Cópula y eyaculación
Se sabe que los sementales tienen diferente temperamento, por lo tanto
exhiben diferentes estrategias de monta. En términos generales la dura-
ción de la cópula es de 4.7 min. (Alonso-Spilsbury et al., 1999a), aunque
se tienen observaciones de más de 20 min. de duración (Hafez, 1972).
La erección del pene del verraco sólo ocurre después de la monta,
la cual ocurre rápidamente ante la presencia de una hembra en estro.
Según estudios de Signoret (1970), en una muestra de 202 montas se
obtuvo un promedio de 43 segundos de latencia entre el cortejo y la
cópula. La eyaculación comienza aproximadamente 200 segundos
después de la monta.
Si el macho y la hembra permanecen juntos, pueden copular sucesi-
vamente de 7 a 11 veces durante el periodo de celo de la cerda (Fuentes,
1989; Alonso-Spilsbury et al. 1999).
Generalmente se recomienda que los verracos jóvenes sean utiliza-
dos para dos montas a la semana, sin embargo, Hemsworth et al. (1983)
no observaron desventajas en la calidad del semen al permitir que los
verracos con edades de 26 a 46 semanas copularan 6 veces a la semana.
Factores que afectan el comportamiento sexual del verraco

Los problemas en el comportamiento sexual del macho varían desde la
falta de interés hasta la falla en la cópula y/o eyaculación. Los factores
sociales y ambientales que posiblemente influyan en el comporta-
miento sexual del verraco son (Levis, 1992):
ETOLOGÍA APLICADA
! Sistema de alojamiento: cerdas alojadas en jaulas individuales

o en grupo; exposición continua o limitada a las hembras.
! Alojamiento durante la monta: en el corral del macho o en un
lugar específico para la monta; visión de otros machos mon-
tando cerdas.
! Frecuencia de eyaculaciones.
!
194
! Competencia por la monta.
! Temperatura ambiental.
! Atractividad de la cerda.
! Experiencia sexual. Inexperiencia.
! Sobreuso (fatiga sexual).
! Dominancia de otros machos o presencia de hembras más
grandes.
! Enfermedad.
! Inmadurez.
! Vejez.
! Actitud y conducta del operario.
A éstos habría que agregarle los siguientes (Hughes et al., 1990;

Glossop, 1995):
! Ambiente social.
! Estación del año.
! Nutrición.
! Conformación y condición física.
! Deficiencias hormonales.
! Estímulos inadecuados.
Interacción humano-animal
Desde hace dos décadas, un equipo de investigadores australianos ha

venido estudiando el efecto que tiene el manejo y conducta del opera-
rio en la manifestación de miedo en los cerdos, y cómo éste a su vez
afecta los parámetros reproductivos (Hemsworth et al., 1986, 1987,
1989; Hemsworth y Barnett, 1990). Brevemente, sus hallazgos en
pruebas estandarizadas de reactividad de cerdos al hombre, indican
que el mayor efecto en la reproducción debido a niveles elevados en la
concentración plasmática de corticosteroides libres, se da en la tasa de
concepción y el tamaño de la camada, existiendo una correlación ne-
gativa entre el nivel de miedo hacia el hombre y el rendimiento
reproductivo de las cerdas. En otras palabras, la empatía del trabajador
hacia los cerdos está relacionada con el bienestar y productividad de
los animales bajo su cuidado (English, 1991), de ahí la importancia de
supervisar la actitud de los operarios a cargo del manejo reproductivo
de la piara (Hemsworth et al., 1994; Coleman et al., 2000).
!
195
La conducta materna de la cerda salvaje, así como la de la cerda domés-
tica mantenida en condiciones de pastoreo forma parte de una
conducta con secuencias bien definidas, que incluyen aislamiento y
búsqueda de un sitio para anidar, construcción del nido, parto, ocupa-
ción del nido, integración social, defensa de la camada y destete
(Stolba y Wood-Gush, 1989; Jensen, 1988). Diversos estudios (Baxter
y Petherick, 1980; Vestergaard y Hansen, 1984; Lammers y de Lange,
1986) han demostrado que si las cerdas no consiguen llevar a cabo la
mayoría de estos comportamientos, su rendimiento productivo y sus
condiciones de vida se verán limitadas.
Por otro lado, desde el punto de vista zootécnico, la conducta mater-
na es importante pues determina parcialmente la mortalidad y
crecimiento de los lechones. Cerca del 15% de los lechones nacidos
vivos mueren antes del destete (McKay, 1993; Blackshaw et al., 1994);
de ellos, el 70 al 80% de las muertes son atribuidas directa o indirecta-
mente a la conducta de la cerda.
Comportamiento pre-parto
Las cerdas mantenidas en condiciones extensivas de pastoreo muestran
una conducta de construcción de nido 24 horas antes del parto
(Jensen, 1986; Castrén et al., 1993), mientras que en las cerdas con
movimiento restringido, ya sea por estar enjauladas o encadenadas, se
previene este comportamiento, lo que produce signos de disconfort
(Vestergaard y Hansen, 1984; Lammers y de Lange, 1986) y frustra-
ción (Baxter, 1982), mismos que inducen al animal a realizar conductas
dirigidas a los sustratos, como mordida de barras y rascado del piso con
las patas (Jones, 1966a; Randall, 1972; Lawrence et al., 1994; Hartsock
y Barczewski, 1997; Haskell et al., 1997; Jarvis et al., 1997; Harris y
Gonyou, 1998; Lou y Hurnik, 1998). Estas conductas han sido inter-
ETOLOGÍA APLICADA
pretadas como conductas redirigidas de construcción.

Existe evidencia de la importancia que la construcción del nido ejer-
ce sobre el parto de la cerda. El medio ambiente donde se efectúa el parto
influye sobre la mortalidad y el crecimiento de la camada (Cronin y van
Amerogen, 1991; Cronin y Smith, 1992; Wechsler y Hegglin, 1997).
La construcción del nido donde parirá la cerda tiene varias funcio-
nes: le provee un escondite a los lechones, protegiendolos de los
!
196
depredadores, les proporciona abrigo contra las inclemencias del
tiempo (Algers y Jensen, 1990); les ofrece protección mecánica
(amotiguación) para evitar ser aplastados por la cerda, y les ayuda a
mantener los vínculos madre-cría (Jensen, 1989).
Jensen (1993) sugirió que la primera fase de la construcción del
nido, caracterizada por la preparación del sitio, hozado de manera vi-
gorosa y rascado del suelo con la pata, es una actividad controlada
principalmente de forma endógena, por medio de la prolactina; mien-
tras que la segunda fase, es decir, aquella que incluye el arreglo con
materiales de construcción alrededor del nido (cargar y arreglar los
diferentes sustratos), depende de estimulación externa como la tempe-
ratura, la disponibilidad de sustratos y la retroalimentación sensorial.
Actualmente existe controversia respecto al papel que juega la
prolactina, en la conducta pre-parto (Rushen et al., 2001).
En condiciones semi-naturales las cerdas terminan de construir su
nido en un lapso de 1 a 7 horas antes del parto (Jensen, 1986; Stolba y
Wood-Gush, 1989), y una vez comenzado el parto dejan de realizar
esta actividad (Petersen et al., 1990). En contraste, se ha encontrado
que en condiciones intensivas de alojamiento las cerdas permanecen
intranquilas durante el parto (Alonso-Spilsbury, 1994; Cronin et al.,
1998), en parte debido que continua desarrollando la conducta de
construcción de nido.
Castrén et al. (1993) encontraron que existe una correlación entre
la terminación de la construcción del nido y las concentraciones

plasmáticas de oxitocina. Los niveles de esta hormona comienzan a
elevarse 7 a 3 horas antes del parto, lo que ocasiona contracciones
uterinas frecuentes (Forsling et al., 1979; Gilbert et al., 1994).
En términos generales el pico en la construcción del nido se pre-
senta entre las 17 y 6 horas pre-parto (Vestergaard y Hansen, 1984;
Alonso-Spilsbury, 1994; Thodberg et al., 1999; Damm et al., 2000),
aunque hay autores que han encontrado esta conducta desde 17 horas
antes del parto (Arey et al., 1991; Haskell y Hutson, 1996).
Parto
Normalmente el parto tiene una duración de 2 a 4 horas. Las primeri-
zas pueden parir en 1 1/2 horas; las cerdas más viejas entre 2 y 4 horas.
Este periodo puede ser extendido si la cerda es molestada, ocasionán-
dole estrés agudo, lo cual induce la inhibición de la secreción de
!
197
oxitocina mediada por opioides endógenos (Lawrence et al., 1994).
Según Phillips et al. (2000), las cerdas tienen una preferencia por
parir y alojarse en un piso cálido durante los primeros 3 días post-par-
to. Esta preferencia explica en parte el por qué las cerdas alojadas al
aire libre seleccionan un ambiente confortable para sus camadas, y por
qué tratan de evitar los pisos de metal al momento del parto (Phillips et
al., 1996).
Varios autores (Bäckstrom, 1973; Alonso-Spilsbury, 1994) sugie-
ren que el parto es más prolongado en cerdas confinadas (enjauladas)
que en cerdas alojadas en sistemas de pastoreo (Alonso-Spilsbury et al.,
1998), o en corrales. Los partos prolongados han sido asociados con
medios donde no hay estímulos para los animales, ocasionando desór-
denes en el comportamiento (Vestergaard y Hansen, 1984; Lammers
y de Lange, 1986), un aumento en la tasa de mortinatos (Randall,
1972) y una predisposición a problemas de anoxia, generando lecho-
nes más débiles (Randall, 1972).
Como regla general los lechones nacen mientras la cerda está en
recumbencia lateral. Esto es cierto para cerdas salvajes, cerdas domés-
ticas en condiciones semi-naturales (Jensen, 1986) y que paren en jau-
las convencionales (Jones, 1966b; Randall, 1972; Fraser, 1984). A
diferencia del resto de los ungulados, la cerda no lame a sus crías recién
nacidas ni les proporciona asistencia para encontrar las tetas (Petersen
et al., 1990); sin embargo, en condiciones naturales, se ha observado
que la cerda se levanta y olfatea a sus lechones durante el parto, cam-
biando de postura más frecuentemente entre el nacimiento del prime-
ro y segundo lechón.
A pesar de que los lechones nacen con los ojos abiertos no buscan
la teta por medio de la visión, llegando a pasar muy cerca de ellas sin
notar su presencia (Randall, 1972). Existe un contacto naso-nasal en-
tre el lechón y su madre, aun antes de comenzar a mamar por primera
vez (Petersen et al., 1990).
ETOLOGÍA APLICADA
Lactancia
El establecimiento del orden de la teta normalmente se presenta entre
las 24 y 48 horas después del nacimiento (McBride, 1963; Mota et al.,
2001b). Una vez establecido, los lechones participan en una serie de
eventos complejos de comportamiento y fisiología (para una revisión
ver Rushen y Fraser, 1989).
!
198
La conducta de la cerda y su camada afecta la cantidad de leche
que los lechones consumen. Así por ejemplo, aspectos como la postura
de la cerda al amamantar (English y Smith, 1975) o la sincronía de
conductas cuando la cerda vocaliza y los lechones maman
(Whittemore y Fraser, 1974), resultan importantes en el estableci-
miento de la lactancia.
El amamantamiento de la cerda doméstica, así como la salvaje, forma
parte de una conducta con secuencias bien definidas (Figura 8.7) que in-
cluyen un pre-masaje de las tetas, lo cual permite a los miembros de la
camada ocupar sus posiciones (Fraser, 1980), la bajada de la leche que se
caracteriza por ir acompañada de un gruñido rítmico de la cerda
(Whittemore y Fraser, 1974; Algers y Jensen, 1985), que sincroniza a
otras cerdas y al resto de la camada, concomitante con el pico de
oxitocina para la liberación de la leche (Ellendorff et al., 1982). Este epi-
sodio tiene una duración de 10 a 20 seg. (Fraser, 1980) y en él se dan los
movimientos rápidos de la mandíbula de los lechones. El amamanta-
miento finaliza con un post-masaje de las tetas que dura varios minutos
(hasta 15), hasta que los lechones se quedan dormidos o la cerda los in-
terrumpe (Fraser, 1984; Jensen, 1988); esta fase cumple la función de
marcar las tetas para facilitar el establecimiento del orden de la teta
(McBride, 1963), comunicar al lechón con la madre (Algers, 1993) y
ajustar la producción de leche de acuerdo con los requerimientos indivi-
duales del lechón (Algers y Jensen, 1985; Špinka y Algers, 1995).
Los amamantamientos pueden ser iniciados por la cerda, quien

alerta a sus lechones y los atrae a sus tetas mediante gruñidos, o bien,
pueden ser iniciados por los lechones quienes se congregan alrededor
de la madre vocalizando y masajeando sus tetas (Fraser, 1980; Castrén
et al., 1989).
Alrededor de 40% de los amamantamientos no son exitosos, es
decir, con bajada de leche, aunque la cerda exponga sus tetas gruñen-
do rítmicamente y los lechones masajeen de forma vigorosa
(Newberry y Wood-Gush, 1985; Castrén et al., 1989; Illmann y
Madlafousek, 1995; Alonso-Spilsbury et al., 1998).
Una vez establecida la lactancia, los amamantamientos ocurren en
intervalos que varían de 29 a 96 minutos (Ellendorff et al., 1982; Bøe,
1991; Jensen et al., 1991; Arey y Sancha, 1996; Weschler y Brodmann,
1996; Špinka et al., 1997). Conforme van creciendo los lechones la du-
ración de los amamantamientos se va reduciendo (Jensen, 1988;
Jensen et al, 1991).
!
199
Figura 8.7
Secuencia de conductas de la cerda y su camada durante el amamantamiento.
ETOLOGÍA APLICADA
La bajada de la leche es bastante corta, dura solamente de 10 a 20

seg. (Fraser, 1980). El lechón necesita los 20 seg. para consumir los
20-30 g. de leche que son producidos por teta funcional. Un lechón
que constantemente se tarde sólo un seg. en el comienzo de la mama-
da veloz, perderá de 5 a 19% de su consumo diario de leche (Rushen y
Fraser, 1989).
!
200
Lazos madre-cría y tolerancia a extraños
Desde el momento del parto se establecen los lazos madre-cría; éstos
se hacen más fuertes a medida que avanza la lactancia. Durante la ocu-
pación del nido, dicho contacto se mantiene por el comportamiento
olfativo (Jensen, 1988).
Estudios realizados en pastoreo han demostrado que las cerdas
aceptan lechones ajenos cuando éstos se acercan a investigarlas, o a dor-
mir junto o encima de ellas, y también mamarlas (Alonso-Spilsbury et al.,
1998); de alguna forma están motivadas a protegerlos. Desarrollan una
defensa de grupo y son capaces de dejar aun el alimento para defender a
un lechón que se encuentre chillando (Dellmeier y Friend, 1991).
Debido a que son altamente tolerables a los lechones ajenos, resulta
relativamente fácil donar lechones a hembras nodrizas, siempre y cuan-
do éstas tengan tetas disponibles y el manejo se realice durante los pri-
meros dos días después del parto, cuando todavía no se ha realizado el
orden de la teta. En condiciones de confinamiento total se ha visto que
los lechones donados después de una semana de vida causan problemas
en el establecimiento de la jerarquía, creando interrupciones en el ama-
mantamiento y reducción en la ganancia de peso (Horrell y Bennett,
1981), y algunas veces son agredidos por la cerda (Horrell, 1982).
Protección de la camada
La mortalidad de los lechones sigue siendo elevada a pesar de la infor-

mación que se tiene de la conducta y necesidades de alojamiento de
los animales. Existe un sinnúmero de factores que influyen en la morta-
lidad de los lechones, incluyendo los relacionados a la camada, el
lechón y la madre.
Se tiene la creencia de que las hembras con mayor espacio aplas-
tan más a sus lechones; sin embargo, Cronin y Cropley (1991), sugie-
ren lo contrario, concluyendo que las cerdas están capacitadas para
cambiar sus posturas en respuesta al estímulo táctil y acústico de los le-
chones, evitando el aplastamiento.
Existen diferencias individuales en la frecuencia de cambios
posturales de las cerdas. Aun cuando un lechón es atrapado, la conduc-
ta de la cerda es importante. Sólo 20% de los lechones atrapados bajo
el cuerpo de la cerda son realmente aplastados. Si un lechón atrapado
comienza a chillar, la cerda se levantará inmediatamente liberándolo.
!
201
En aquellos casos en que la cerda se paró dentro del primer minuto de
estar aplastando a un lechón sólo 5% de los lechones murieron; en
contraste, 67% de los lechones atrapados por más de 4 minutos se mu-
rieron (Weary et al., 1996).
Son dos los aspectos de la conducta de la cerda que afectan la pro-
babilidad de aplastamiento: primero, el descanso general de la hembra
y su conducta al acostarse; segundo, la reactividad individual de la cer-
da ante los chillidos del lechón (Wechsler y Hegglin, 1997).
Hallazgos recientes (Jarvis et al., 1999) indican que las cerdas par-
turientas generalmente no responden a sus lechones durante el parto.
Los cambios en la postura y respuesta a los lechones se retrasan en
aquellas cerdas con partos prolongados, lo que sugiere la participación
de un grupo de lechones en la pasividad de las hembras. Los mismos
autores proponen que tanto la pasividad mediada por opioides
endógenos como la falta de respuesta a los lechones, pueden ser venta-
josas, al maximizar las oportunidades de amamantamiento y reducir el
riesgo de aplastamiento de los lechones.
English y Smith (1975) encontraron que mientras que el aplasta-
miento y el pisoteo por la cerda estaban implicados en 35% de las
muertes, casi la mitad de los lechones muertos estaban ya debilitados,
normalmente por desnutrición, antes de ser aplastados, imputándole a
la inanición el 43% de las bajas, mientras que por otra parte el aplasta-
miento de lechones sanos contribuyó en un 18% adicional.
Destete
Una vez abandonado el nido (Figura 8.8), lo cual en condiciones natu-
rales ocurre a los 10 días de edad (Stangel y Jensen, 1991), los lechones
se integran gradualmente a la piara. El destete en condiciones naturales
es un proceso lento y gradual que comienza en la segunda semana des-
pués del parto y tiene una duración promedio de 13 (Newberry y
Wood-Gush, 1985), 17.2 (Jensen, 1988; Jensen y Récen, 1989) y 18.9
ETOLOGÍA APLICADA
semanas, contrastando notablemente con la abrupta separación de la

cerda y los lechones en la crianza comercial, que puede ocurrir desde el
día 14 al 21 post-parto, práctica conocida como destete precoz.
El destete, no importando la edad a la que se realice, siempre será
una fuente de tensión para los lechones; el estrés será mayor cuanto
más temprano se realice la separación de la madre. El lechón se ve su-
jeto a tres tipos de tensión al momento del destete (Gardner, 2001b).
!
202
Tensión ambiental: por enfriamiento, corrientes de aire, fluctuaciones
de temperatura, malas condiciones sanitarias e instalaciones inadecuadas.
Tensión social: por la separación de la madre, la presencia de un
nuevo local y la mezcla con animales desconocidos de otras camadas.
Tensión nutricional: por el cambio de dieta líquida a sólida, y la
incorporación de nuevos ingredientes. El cambio repentino de 16
comidas regulares al día con una dieta de leche altamente nutritiva y
digerible, por una harina seca, hace que los cerdos rehusen consumir el
alimento por un periodo de 12 a 16 horas. Después de este ayuno
ingieren una gran cantidad de alimento, sobrecargando su sistema di-
gestivo, con la consecuente diarrea.
El estrés del desete le ocasiona al lechón pérdida de peso (Pajor et
al., 1991), disminución del consumo de alimento (Cisneros, 2000), ma-
yor número de días al mercado (Tokach et al., 1994), conductas anómalas
como masajeo de flancos (Fraser, 1978; Metz y Gonyou, 1990; Weary y
Fraser, 1995) y postura de perro sentado (Fraser, 1980), ambos
indicadores de bienestar pobre en los animales (Dybkær, 1992).
De igual manera, el retiro abrupto de la camada tiene consecuen-
cias negativas en la cerda, aunque esto aún no está bien documentado
(Pajor et al., 1999).
Gracias al conocimiento de la conducta animal en sistemas menos
intensivos, se han desarrollado sistemas alternativos para la crianza de
cerdos; los resultados son halagadores. Comparados con los animales
ubicados en sistemas de confinamiento total, los cerdos mantenidos en

sistemas con criterios etológicos pierden menos peso durante la lactan-
cia (Bøe, 1991); las cerdas regresan más pronto al estro (Alonso-Spilsbury
et al., 1998); no hay presencia de distocia, el índice de mortinatos es muy
bajo, y en general, los animales presentan menos problemas de salud.
Problemas de comportamiento
Una de las cualidades de un operario es la habilidad para identificar
conductas anormales en los animales que maneja. Estas conductas pue-
den ser autodirigidas (estereotipias), dirigidas al medio (también
llamadas conductas redirigidas), o dirigidas a otro animal. Las de ma-
yor preocupación desde el punto de vista veterinario, son las dirigidas
a conespecíficos debido a las pérdidas económicas que representan.
De acuerdo con Luescher (1989), los problemas de comporta-
!
203
miento del cerdo pueden ser divididos en aquellos que tienen un im-
pacto económico directo, aquellos que lo tienen de forma indirecta y
los que no tienen impacto alguno.
Problemas de impacto económico directo

Mordida de apéndices (cola, flancos y orejas)
Este es un tema bastante extenso; resumiendo las causas de este síndro-
me, denominado orostenia por algunos, pues incluye una variedad de
manifestaciones de uso excesivo de la boca, son más de veinte: ausen-
cia de estimulación oral, hacinamiento, falta de área seca para
descanso, insuficientes bebederos en el corral, sarna sarcóptica o
demodécica, mala ventilación, aburrimiento, insuficiencia de sal en la
dieta (Fraser; 1987) y descarga eléctrica ocasionada por los bebederos
de chupón, entre otras.
Las consecuencias de estas conductas generalmente son serias, pues
pueden ocasionar abscesos que dan como resultado una reducción en la
ganancia de peso (Wallgren y Lindhal, 1996), decomiso de la canal o
muerte del animal. En México se ha determinado que el costo de la mor-
dida de cola (Figura 8.9) dependiendo del grado de severidad, fluctúa
entre 20 y 400 pesos por animal (Alonso-Spilsbury et al., 1999b), mien-
tras que en Inglaterra, si se tiene una incidencia del 5%, el costo por deco-
miso equivale a $2.37 dólares americanos, sin tomar en cuenta los costos
por tratamiento y remoción de animales de sus corrales (Lumb, 1999).
La mordida de flancos se caracteriza por lesiones erosivas grandes
en los flancos de los cerdos (Allison, 1976). Las lesiones se pueden ver
en lechones destetados precozmente (Luescher, 1989), en animales
de 6 a 20 semanas de edad (Allison, 1976; Smith y Penny, 1986;
Luescher, 1989), e inclusive en cerdos de engorda (Luescher, 1989).
Las áreas más afectadas son aquellas de las costillas, la región media de
las patas delanteras, el hombro y la región tubero-isquiática (Allison,
ETOLOGÍA APLICADA
1976; Smith y Penny, 1986).

Una práctica de manejo adoptada en varios países para corregir el
problema de mordida de cola ha sido el descole y descolmillado de los
lechones. Sin embargo, se ha demostrado que cuando estas prácticas
son realizadas de forma incorrecta, causan más daño al animal del que
se pretende evitar (Figura 8.10) (Ramírez y Alva, 1986).
Es conveniente que antes de que se tomen medidas de corrección,
se analice cuál es la causa del síndrome orostenia. Probablemente las
!
204
correcciones se tengan que hacer en el ambiente de los animales, de
forma que habrá que revisar ventilación, gases, polvo, ruido, luminosi-
dad, etc.; o bien aquellos factores sociales (agrupación de animales) y
de espacio (hacinamiento).
Una forma de solucionar los problemas de conducta redirigida es
mediante la provisión de enriquecimiento ambiental, colocando «ju-
guetes» a los animales, como pedazos de bolsa de papel (por ejemplo,
donde viene el alimento), neumáticos colgados del techo o de la pa-
red, paja, piedras en el bebedero de canoa, etc. Esto les proporciona
estímulos explorativos, disminuyendo las conductas redirigidas a sus
compañeros de corral (Stolba y Wood-Gush, 1981; Petersen et al.,
1995; Lumb, 1999; Rodarte, 2001).
Mordida de vulva
Este comportamiento, común en cerdas alojadas en grupo, se ha ido
incrementando a medida que se ha ido prohibiendo el uso de jaulas y
collares en otros países. Está más asociado con sistemas de comedero
electrónico, aunque también puede ocurrir en otros sistemas con o sin
paja, o donde las cerdas no tienen acceso al alimento porque no hay su-
ficiente espacio. El daño que la lesión ocasiona puede afectar el parto de
la cerda (distocia) y la monta después de la lactancia (Oldham, 1992).
‘Canibalismo’
El ‘canibalismo’ o ataque agresivo de la madre a los lechones recién na-

cidos es una causa ocasional de muerte, observada principalmente en
su primer parto (Smith y Penny, 1986; Knap y Merks, 1987; van der
Steen et al., 1988). Las causas de canibalismo son básicamente desco-
nocidas, pero los factores hormonales y el estrés pueden jugar un
papel primordial. Las cerdas se vuelven ´histéricas´ y pueden pisotear,
acostarse y aplastar a uno o varios de sus lechones, o inclusive matarlos
a mordiscos. Algunas causas sugeridas son: la presencia de un ambiente
extraño sin tiempo suficiente para la adaptación, falta de cama para
nido, y dolor del útero y/o de las tetas (Hansen y Curtis, 1981;
Luescher, 1989).
Existe mayor incidencia de lechones atacados por las cerdas en
instalaciones de jaula (Cronin et al., 1996; Jarvis et al., 1998). Esta con-
ducta materna aberrante durante el parto está asociada a mayores cam-
bios posturales, mayor frecuencia al caminar y mayor tiempo
!
205
invertido por la cerda investigando a los lechones; conductas opuestas
a la inactividad y pasividad que sugieren una buena conducta materna
en la cerda (Ahlström et al., 2002).
Corrales húmedos
Erróneamente se cree que el cerdo es un animal sucio. Como se men-
cionó antes, es un animal extremadamente limpio si el sistema de
explotación le permite demostrar sus patrones normales de
termorregulación. Debido a sus características fisiológicas, los cerdos
grandes son más susceptibles a los choques de calor que cualquier otro
animal de granja. Debido a que el cerdo no suda, porque sus glándulas
sudoríparas son escasas y tienen un tapón de queratina, la mejor mane-
ra que tendrá para disipar calor será a través de la evaporación. Cuando
la piel se humedece con agua limpia, el efecto de evaporación dura
muy poco tiempo, pero cuando se cubre con lodo, la evaporación per-
siste hasta por 2 horas (Figura 8.11). De ahí que resulte común ver que
los animales extiendan su área húmeda, ya sea jugando con los bebede-
ros y orinando en una superficie mayor, al no satisfacer sus necesidades
con el diseño de instalaciones y equipo apropiados.
Problemas de impacto económico indirecto

Estereotipias
Los animales mantenidos en ambientes confinados muestran patrones de
conductas que son ejecutados de manera repetitiva y estereotipada
(Dantzer, 1986). Las estereotipias más comunes que presentan las cerdas
son: mordida de barras, masticar en vacio, manipulación de cadenas, en
el caso de que se encuentren encadenadas y manipulación excesiva de
los bebederos (Appleby y Lawrence, 1987). Se ha sugerido que estas
conductas juegan un papel en el enfrentamiento que tiene el animal ante
situaciones estresantes, ya que existe liberación de opioides endógenos,
ETOLOGÍA APLICADA
tal vez para auto-narcotizarse (Cronin et al., 1986).
Mordida de barras
La mordida de barras (Figura 8.12) se presenta en cerdas enjauladas o ata-
das (Arellano et al., 1992), donde el espacio está restringido y los animales
no se pueden dar vuelta. Puede ser controlado si se les proporcionan estí-
mulos de ocupación oral (Fraser y Broom, 1990; Spoolder et al., 1995).
!
206
Presión de bebederos
La presión repetitiva del bebedero de tetilla, sin consumo de agua, es
una estereotipia que presentan las cerdas gestantes alojadas en jaula o
encadenadas. El bebedero es un artículo interesante de manipular.
Broom y Potter (1984) señalan que las cerdas pueden presionar de 2 a
74 min. los bebederos, durante 8 horas, en el transcurso de las horas de
luz. La media que encontraron fue de 10 min., lo cual es más que sufi-
ciente para beber.
Mamadores de ombligo y flancos

Existe polémica en cuanto a las causas de esta anomalía conductual. La
literatura clásica la asocia a destete temprano (Fraser, 1978; van Putten
y Dammers, 1976; Blackshaw, 1981), disponibilidad de bebederos
menor al requerido, hacinamiento, o simplemente a ambientes aburri-
dos (Dybkjær, 1992; van Putten y Dammers, 1976).
El mamado del vientre es un patrón conductual que se desarrolla
pocos días después del destete, su frecuencia y ocurrencia están
inversamente relacionadas con la edad del lechón al destete (Metz y
Gonyou, 1990; Gonyou et al., 1998). Este trompeo del abdomen se ca-
racteriza por movimientos repetitivos en el vientre de otro lechón,
similar al patrón de movimientos utilizados al mamar las tetas de la cer-
da (Fraser, 1978).
Recientemente Garder et al. (2001a) descartaron la idea de que
la conducta, también referida como masajeo de flancos o vientre, se

deba a la presencia de leche en el alimento o a una dieta de muy mala
calidad proporcionadas al destete, sugirendo que el mamado no está
relacionado al hambre, ni a estímulos gustativos asociados con la le-
che o el alimento.
Es que es importante evitar esta conducta, ya que se ha demostra-
do que está correlacionada con la ganancia diaria de peso (Fraser,
1978; Straw y Bartlett, 2001). El receptor de un masajeo de flancos no
pierde peso; sin embargo el emisor crece más lento, haciéndose más
pequeño con el tiempo, llegando a perder 1.8 kg. durante el destete
(Straw y Bartlett, 2001). Los cerdos más grandes en un corral son los
que menos ejecutan esta conducta; es más, son los que generalmente la
reciben y tienen más lesiones (Straw y Bartlett, 2001).
En ocasiones el masajeo de flancos (Figura 8.13) resulta en
necrosis severa de la piel con formación de úlceras en el sitio del ata-
!
207
que, y en el cerdo, un total deterioro de la pared visceral y eviscera-
ción (Allison, 1976). Sin embargo, en la mayoría de las ocasiones, las
lesiones no son tan severas, mostrando hiperemia y edema de la piel
con pérdida de pelo y erosión superficial (Straw y Bartlett, 2001).
El tiempo que los cerdos invierten en realizar masajeo de flancos
raramente excede el 2% del total de su presupuesto (van Putten y
Dammers, 1976; Fraser, 1978; Metz y Gonyou, 1990; Dybkjær, 1992;
Gonyou et al., 1998). El patrón de desarrollo de la conducta a través
del tiempo y dentro de los corrales, sugiere que puede ser contagiosa
(Fraser, 1978; Blackshaw, 1981). El mamado de ombligos, como otras
conductas anómalas ha sido señalado como un indicador de estrés en
los lechones destetados precózmente (Dybkjær, 1992). Sin embargo,
actualmente existe la controversia si ese es el caso (Gardner et al.,
2001b). Al igual que varias conductas redirigidas, su incidencia se re-
duce con la provisión de paja y juguetes para que los animales los ma-
nipulen y se entretengan sin ocasionar daño a sus conespecíficos
(Petersen et al., 1995).
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218
Etología
aplicada en las aves
Alberto Tejeda Perea

Autónoma de México. Ciudad Universitaria, 04510 México,
D. F.
CAPÍTULO 9
Antecedentes
La gallina doméstica es uno de los animales que ha acompañado al ser
humano desde tiempos ancestrales. Se cree que los pollos fueron domes-
ticados por primera vez en el sudoeste de Asia, hace unos 8000 años
(Yamada, 1988). Esto concuerda con el hecho de que el antecesor co-
nocido de las razas domésticas actuales, se encuentra representado por
el gallo silvestre asiático (Gallus gallus) y sus diferentes variedades, las cua-
les se encuentran diseminadas por esta zona del planeta. El hábitat
natural más común para estas especies se relaciona con ambientes de
tipo tropical, sin embargo existen variedades que de manera natural se
pueden encontrar en lugares como las partes bajas de los montes
Himalaya; esto nos habla de una gran adaptabilidad a diferentes condi-
ciones ambientales, que aunada a un alto potencial de variabilidad
genética, explica él porque de la larga distribución de la especie a lo lar-
go de prácticamente todo el mundo (Appleby y col., 1992).
Probablemente los primeros contactos humanos con esta especie
estuvieron más relacionados con cuestiones de tipo mágico, religioso
y aun, como se le utiliza hoy en día, en peleas de gallos (Wood-Gush,
219
1971), utilizándola como parte de los ritos y sacrificios; sin embargo
es probable que también se le haya considerado desde el principio de
esta relación como parte de nuestra dieta.
Los primeros datos registrados que incluyen la presencia de esta
ave como animal de abasto datan del Imperio Romano, en donde se
sabe que existían diferentes razas (Thompson, 1964) con fines
zootécnicos perfectamente definidos. De hecho se conoce que la in-
dustria de la producción de pollos era bastante especializada y com-
pleja. Esta situación desapareció con la caída del Imperio, y se retomó
en gran escala hasta el siglo diecinueve (Wood-Gush, 1959).
Probablemente los estudios sobre conducta de las aves domésti-
cas, han sido de los primeros con relación al resto de las especies do-
mésticas. En las revisiones de literatura se reseñan trabajos como el de
Lloyd Morgan en 1896, en la revista Science, sobre los hábitos de
bebida en pollos jóvenes (Science,3, 900) o el de Lashley, en 1916 (
J.anim.Behav 6-1-26), el cual aborda los colores en la visión. En la actua-
lidad los estudios más comunes se refieren a temas como los efectos de
la sobrepoblación en las explotaciones comerciales (Estévez et al,
1998; Keeling y Duncan, 1991); agresión y estrés (Estévez et al.,
1996; Estévez et al., 1998), comportamiento sexual (Craig, et al, 1974)
y reproducción (Muir y Craig, 1998), o la evaluación de sistemas
(Appelby, et al., 1992; Posadas, et al., 1997) y técnicas de crianza alter-
nativas, como la utilización del enriquecimiento ambiental (Davies y
Weeks, 1995, Tejeda et al, 2001), y algunos en donde se abordan temas
que no se encontraban establecidos, como el uso del olfato como un
sentido importante en estas aves (Mc Keegan 2001). En todos estos
se integran los conocimientos sobre conducta, relacionados con la
problemática de los sistemas de producción actuales.
Órganos de los sentidos y percepción

ETOLOGÍA APLICADA
Visión
Los pollos reaccionan al rojo (650 mm), verde (520 mm), y azúl-verde
(500 mm). Lashley, citado por Wood-Gush en 1971, sugiere que el es-
pectro está dividido en al menos 5 áreas, con valores ampliamente
diferentes de reactividad, y que estos corresponden aproximadamente
al espectro de visión que posee el ser humano. Walls estableció que el
!
220
sistema de color de las gallinas es tricromático, y probablemente
idéntico al del humano.
Gusto
Se han demostrado preferencias muy finas para algunas soluciones, in-
cluso se considera que los pollos tienen un sentido del gusto mas
desarrollado de lo que formalmente se creía. En los pollos existen ter-
minaciones de sabor, que sin embargo presentan un aspecto muy
distinto a las de los mamíferos, e incluso a las de las palomas. Estas es-
tructuras están formadas por un tipo especial de epitelio con muchas
terminaciones nerviosas sobre la mucosa del pico. Existen asimismo
terminaciones nerviosas relacionadas con la determinación de tempe-
ratura, por lo que la ingesta de agua con una temperatura elevada,
puede ver reducido de una manera importante su consumo, pese a que
el ave pueda encontrarse inclusive deshidratada.
De manera experimental se encontró que sustancias como el Na
Cl, en concentración 0.5 molar, producen una respuesta moderada en
algunas aves, pero muy alta en otras. Las aves siempre rehusarán a be-
ber substancias como la quinina, el ácido acético, el cloruro de sodio
y la glicina, (Wood-Gush, 1971). De manera práctica, el suministro
de algunas substancias en el agua como las vacunas, debe ser en me-
dios que la mantengan en buenas condiciones, pero que también no
cambien de una manera importante su sabor.
Oído, olfato y tacto.
ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES

Los pollos pueden escuchar sonidos por debajo de los 50 hz y por
arriba de los 15,000 a 20,000. Perciben vibraciones derivadas de fre-
cuencias bajas y pueden localizar la dirección de un estimulo auditivo.
Tradicionalmente se ha considerado que el sentido del olfato es
bastante pobre en los pollos, sin embargo el nervio olfativo muestra
respuestas electrofisiológicas a sustancias desodorantes y de manera
reciente se han establecido similitudes fisiológicas con otros grupos
de vertebrados como reptiles y mamíferos, en los cuales se tiene claro
tanto desde un punto de vista fisiológico, como conductual, la impor-
tancia que juega el olfato en sus mecanismos exploratorios y de bús-
queda de alimento (Mc Keegan DE. 2001).
Previamente, Jones y Roper en 1997, establecieron en una revisión
en donde establecieron que el sentido de olfato en las gallinas, pro-
!
221
bablemente tenga un papel mayor de lo que se había determinado, tanto
en el reconocimiento de objetos y ambientes, la prevención de peligros
como depredadores, y algo muy importante para la industria avícola, en
los patrones de alimentación y bebida. Los alcances de estos hallazgos
tienen todavía un camino por recorrer en la investigación moderna.
El tacto esta representado por la presencia de cuerpos sensibles en
el pico, básicamente en el paladar duro, sin estar presentes en el suave.
La superficie correspondiente a la planta de las patas presenta también
corpúsculos de Meisser. Estas estructuras tienen una función compro-
bada muy importante en las manos de los primates, para poder sujetar-
se (Wood-Gush, 1971).
El repertorio conductual individual se integra de actividades que tienen
que ver con procesos fisiológicos fundamentales y el mantenimiento de
la salud. Entre las conductas consideradas como de tipo individual, se
encuentran la alimentación y la bebida, la exploración y el huir de
depredadores, el descanso, el sueño, el cuidado corporal, y las caracte-
rísticas particulares para la eliminación de desechos.
En condiciones naturales, los gallos silvestres se alimentan de distintos
tipos de semillas, frutas, vegetales e incluso invertebrados. Para lograr
esto es necesario poner en práctica conductas como el rascado y
picoteo de diferentes substratos, considerados desde el punto de vista
de una secuencia conductual, como la fase apetitiva, mientras que el
tomar el alimento y tragárselo, es considerado como la fase
consumatoria de la conducta alimenticia.
En observaciones en vida libre se encontró que un alto porcentaje
de las especies de galliformes, consumían en sus primeros días de vida
ETOLOGÍA APLICADA
una cantidad considerable de invertebrados, lo cual cambiaba hacia las

8 semanas de edad y durante la vida adulta, en donde el consumo fue
dirigido preferentemente a granos y hierbas (Appleby y col., 1992).
Desarrollo la conducta para comer y beber

Los pollitos recién nacidos no tienen la capacidad para reconocer a la
comida como tal, sin embargo si cuentan desde el nacimiento con una
!
222
fuerte tendencia a picotear pequeñas partículas que pueden ser nutri-
tivas o no. La capacidad de diferenciar entre partículas que son
nutritivas y las que no lo son, se va adquiriendo en el transcurso de las
horas siguientes al nacimiento.
De manera natural, los picoteos se irán dirigiendo a la comida con
el auxilio de la madre en esta función de señalamiento, lo que no suce-
de en explotaciones comerciales. El picoteo en busca de alimento esta
constituido como una actividad eminentemente social, durante la cual
se observa una interacción entre la gallina y los pollitos. Aún cuando
la madre no está presente en las granjas comerciales, de cualquier ma-
nera los pollitos tienden a comer en grupo. El concepto conocido
como facilitación social esta puesto aquí en función a estimular la ali-
mentación.
Como sucede con la comida, los pollitos no están habilitados ini-
cialmente para reconocer al agua como tal, sin embargo de igual ma-
nera tienen una tendencia natural a picotear en superficies planas y
brillantes. Esta actividad trae como consecuencia el descubrir en al-
gún momento un deposito de agua en donde al final sumergirán el
pico, aprendiendo a beber; el movimiento característico de voltear la
cabeza hacia arriba es innato. Para los pollos de guajolote el comer y
beber es más complicado que para los de gallina, por lo que la presen-
cia de pollos de gallina en explotaciones comerciales con pollos de
guajolote, facilitarán el que se den estas dos actividades.
El uso de los bebederos llamados de «nipple» requiere de una
conducta absolutamente aprendida, por lo que su uso en pollitos de
pocas horas y días de nacidos requiere de una presencia constante de
gotas, para que los pollitos puedan identificarlas como fuentes de
agua. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES
Características físicas de la comida

La manera en que se alimenta actualmente a los pollos y gallinas esta
basada en alimentos concentrados, producto de una mezcla de dife-
rentes ingredientes necesarios para cubrir tanto los requerimientos de
nutrición basal, como lo que se necesitan para que los animales cubran
las demandas de producción de carne o huevo. La manera en que la
combinación de ingredientes se da, es a través de la molienda de to-
dos estos ingredientes y su mezclado posterior. La presentación final
de la mayoría de estos alimentos, es en forma de una masa, o una espe-
cie de arena fina.
!
223
Estudios de preferencia citados por Appleby y col. (1992) indi-
can que los pollos prefieren consumir alimentos en formas más concre-
tas, como el pellet, en comparación a la masa; obteniendo mejores
resultados en el consumo, conversión alimenticia y el aumento de
peso de los animales. (Savory, 1974).
En términos generales se ha visto que los pollos prefieren partículas
de entre 2 y 3 mm (Bessei, 1973). Las gallinas prefieren partículas mayo-
res a 2mm (Perry y col, 1973) en comparación a la masa, y la preferencia
es muy clara en las pollitas de reemplazo. De acuerdo a un estudio de
Gentle (1986), las partículas demasiado pequeñas pueden acumularse en
la cavidad oral y la faringe, causando eventualmente daños.
Patrones de alimentación
La conducta alimenticia no se da de manera aleatoria, esta organizada
en períodos cortos, mostrando un claro ritmo diurno. En gallinas
ponedoras se muestran picos de alimentación hacia las primeras horas
de la mañana y las previas al atardecer. Cuando los fotoperíodos son
adecuados las aves no se alimentan en la oscuridad. La duración del
fotoperíodo o cantidad de horas luz, dependerá de la presencia o no
de casetas de ambiente controlado y de la finalidad zootécnica (huevo
o carne) de las líneas de aves. El ritmo circadiano de las gallinas es pre-
dominantemente diurno, y las horas luz tienen una influencia
importante tanto en los patrones de alimentación, como en aspectos
como la madurez sexual y el comportamiento reproductivo.
Se ha observado que los pollos prefieren comer aquello a lo que
están acostumbrados, por lo que los cambios de alimento pueden traer
consecuencias negativas, inclusive cuando se cambia a un alimento que
presenta las mismas características de textura, color y probablemente de
sabor que el alimento anterior. En este sentido hallazgos muy recientes
sobre el posible papel del olfato en esta selección del alimento, esta
dado por trabajos como el de McKeegan y Savory (2001), en donde se
ETOLOGÍA APLICADA
encuentran preferencias hacia el consumo experimental de plumas, posi-

blemente explicadas por la presencia de grasa en las mismas.
Otros factores que influyen sobre el consumo de alimento, son la
temperatura ambiente, los requerimientos de energía, los patrones de
luz y las influencias sociales, ya que, como se mencionó anteriormente
el comer es un acto social, en donde la jerarquía y los factores de
facilitación social están presentes.
!
224
La forma física más común de proporcionar el alimento es bajo la
forma de masa. Si el volumen, así como la calidad nutritiva del ali-
mento se modifican, también habrá modificaciones en los patrones.
En forma de masa será necesario mayor cantidad de tiempo invertida,
en comparación con la forma en pellets, en donde se observa una ten-
dencia hacia el ritmo diurno. Al diluir los nutrientes integrando más
elementos con fibra, el tiempo también se incrementa, y lo que se ha
visto es que también se reducen los picoteos dirigidos hacia las com-
pañeras (Appelby y col., 1991).
Bebida
Las gallinas adultas beben alrededor de 150 a 200 ml. de agua por día
a temperaturas ambientales normales. El tiempo invertido en esta acti-
vidad en general es corto, pero de cualquier manera es el animal
doméstico que va más veces al bebedero, alrededor de 30 veces por
día. En gallinas criadas en piso se observó que los animales invierten
alrededor del 6% del tiempo diurno en esta actividad, y en aves en
jaula, esta proporción aumenta hasta alrededor del 18% (8 min/h)
(Bessei, 1986) citado por Applby y col. (1991). La bebida está gene-
ralmente relacionada con los períodos de alimentación.
En la actualidad el uso de bebederos de nipple es una práctica co-
mún en muchas granjas, el proceso de aprendizaje que requiere es im-
portante y debe quedar claro que los animales utilizan diferentes
estrategias para poder obtener el agua. En cualquiera de los casos es
importante que los animales adquieran esta actividad durante los pri-
meros días de vida, para evitar perdidas posteriores cuando los anima-
les se encuentran en producción. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES
En pollos de engorda una excesiva utilización de los bebederos
puede provocar la presencia de camas húmedas y problemas como
necrosis de la pechuga, patas y escoriaciones en la piel. Este incre-
mento en el consumo de agua puede deberse a varios factores, desde
nutricionales, por exceso de minerales y grasa en la composición de la
dieta, hasta estrés; reflejado en una conducta estereotipada (Kotal S y
Savory, 2000).
Conductas de Cuidado Corporal

Las aves, a diferencia de los mamíferos, presentan una estructura que
las caracteriza independientemente de la especie a la que pertenez-
!
225
can. Esta estructura es la pluma, la cual es desde un punto de vista evo-
lutivo una especie de escama modificada. La presencia de esta
estructura permite, entre otras funciones la posibilidad de volar a mu-
chas de las especies de aves. Sin embargo la principal función parece
recaer en la protección del ave contra los cambios térmicos en el am-
biente y con la capacidad de termo-regulación.
La limpieza de las plumas por acicalamiento y el baño de arena
(Figura 9.1) son conductas necesarias para mantener el plumaje en
buen estado, característica que es de vital importancia para esta capaci-
dad de termo-regulación. Esto es de especial importancia en casetas
donde el ambiente no se puede controlar y donde las aves deben des-
plegar una serie de conductas como la expansión de las alas y el plega-
miento de las plumas como mecanismos de enfriamiento, o el
erizamiento de las mismas para la conservación de calor.
Comportamiento de exploración
El picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio am-
biente y no tiene únicamente la función de obtención de alimentos.
El pico tiene una gran importancia en esta determinación ambiental, a
través del tacto de objetos y sustancias que en su momento pueden ser
consideradas como parte de la alimentación, y ocupa una parte impor-
tante del tiempo en que las aves están en vigilia. La búsqueda a través
de la movilización del animal es otro factor dentro de esta conducta.
Comportamiento de descanso y sueño

El descanso normal incluye la posibilidad de perchar en árboles o en
perchas hechas por el hombre, conducta además relacionada con el
mantenimiento del buen estado de los músculos y huesos de las patas.
El descanso esta fuertemente influenciado por los ciclos de luz - obs-
curidad, en donde las horas sin luz están caracterizadas por una clara
ETOLOGÍA APLICADA
inactividad En condiciones comerciales el uso de perchas no esta ge-

neralizado, pero se ha visto que cuando existe la oportunidad de
utilizarlas, las aves invierten un gran esfuerzo en obtenerlas. Cuando el
espacio de percha es limitado, el esfuerzo de las aves para obtenerlo es
fuerte, por lo que se habla que es una conducta con un grado de moti-
vación alta. Debido a esta motivación es posible explicar el hecho de
que las aves tienden a agruparse fuertemente cerca de las mismas para
descansar (Figura 9.2).
!
226
Las gallinas son animales que viven en grupos, esto significa que su de-
sarrollo evolutivo ha integrado el hecho de que se constituyan como
animales sociales por excelencia.
Comunicación
Una parte fundamental en la convivencia grupal esta determinada por
las diferentes señales de comunicación establecida en esta especie. Las
gallinas se comunican de dos maneras, por medio de sonidos y por
movimientos de su cuerpo.
Se han diferenciado 18 sonidos o llamadas diferentes, cantos, lla-
madas de alta y baja intensidad. Existen muchas variaciones en los to-
nos y sonidos. Tienen diferentes significados: como aquí hay comida,
depredador aereo, depredador terrestre, llamadas maternas, para la
postura; tanto antes de poner un huevo, como después, llamadas que
denotan advertencias ante una agresión o al emitir agresión, sonidos
tranquilizante que denotan subordinación y llamadas sexuales, como
el conocido canto de los gallos. En el caso de los de pollitos, las dife-
rentes variaciones en ritmo e intensidad en el llamado piar, que nor-
malmente tiene que ver con solicitar protección, la presencia de la
madre, a los hermanos o decir que tienen hambre, frío o que tienen
miedo.
Entre los movimientos más conocidos en un contexto social
agonista, se tiene el batir las alas, que hacen los gallos como amenazas

rituales dirigida a otros machos o atrayentes dirigida hacia hembras y
concretamente desde el punto de vista sexual los movimientos cono-
cidos como danza que forman parte del cortejo en condiciones nor-
males. También se han determinado los movimientos rápidos de la
cabeza en estados de alarma o miedo y estirar las alas y sacudirlas des-
pués de un baño, que también indican estados de satisfacción y segu-
ridad ( Wood Gush, 1971, Fraser y Broom 1990).
Los grupos que se forman de manera natural están conformados
por una organización social que involucra el reconocimiento indivi-
dual de los miembros y el establecimiento de jerarquías, los cuales son
factores que mantienen la cohesión y organización social para vivir en
comunidad (Stricklin y Mench, 1987). El concepto de jerarquía
involucra a las relaciones sociales que se establecen hacia dentro del
!
227
grupo y se manifiestan a través del lugar que ocupan los individuos que
lo componen.
Es en las aves es donde se observó por primera vez a lo que se
llamó el «orden de picoteo». A grandes rasgos la manera en que se van
conformando las jerarquías es a través del reconocimiento de indivi-
duos dominantes y subordinados, producto de quien puede picar a
quien, y quien no lo puede hacer. Se considera que en grandes
parvadas la manera en que estas jerarquías se establecen es constitu-
yéndose como individuos déspotas de alto rango social, los cuales en
conjunto tienen más capacidad de picotear a otros, y por lo tanto de
tener primero acceso a los recursos como el alimento o la reproduc-
ción, además de los individuos sumisos o de bajo rango social.
Se creía que en grandes parvadas, en donde se encuentran machos
y hembras adultos juntos, se formaban subgrupos parecidos a la estruc-
tura de harén, sin embargo se ha visto que esto no es correcto.
Appleby en 1985, observó que tanto los machos como las hembras
pueden vagar por toda la caseta, y se enfrentarán a más encuentros de
tipo agonístico entre menor sea su estatus en el orden de picoteo, sin
embargo se ha observado que a falta de reconocimiento individual en
las grandes parvadas, la tolerancia hacia el resto de los individuos se
incrementa (Estevez y Newberry, 1993). (Figura 9.3)
Como se mencionó anteriormente, el picoteo es una manera nor-
mal de reconocimiento del medio ambiente y no tiene únicamente la
función de obtención de alimentos.
El perchar en árboles o en perchas hechas por el hombre, tiene
que ver con el descanso. Se considera una conducta de tipo social, que
permite manifestar y refrendar las jerarquías según el nivel de perchas
que ocupen las aves.
La gallina doméstica, como miembro perteneciente al orden de las
ETOLOGÍA APLICADA
galliformes, conserva rasgos de su ancestro silvestre mas directo, el

gallo silvestre asiático (Gallus gallus). Además de los rasgos físicos, mu-
chas de las conductas integradas durante el proceso evolutivo de esta
especie continúan teniendo un peso importante dentro de sus meca-
nismos de selección de pareja y reproducción.
Pese a la selección artificial, la gallina doméstica sigue conservan-
do conductas como el cortejo y la influencia de la estructura social
!
228
con base en jerarquías de dominancia, en el momento de la selección
de pareja reproductiva. Además de la presencia de estos mecanismos,
se integran en la actualidad las influencias derivadas del ambiente que
se les proporciona, las características físicas producto de la selección
genética, las diferencias en cuanto a su nutrición, y el manejo general
al que son sometidas.
Selección sexual
La zootecnia tradicional ha restado importancia a la determinación de
los mecanismos conductuales reproductivos propios de cada especie
doméstica, los cuáles, pese a la selección artificial realizada por el hu-
mano, continúan presentando repertorios de selección sexual
directamente relacionados con la estructura social de la especie. Estas
conductas pertenecen a los mecanismos que regulan a la selección
natural, cuya finalidad continua siendo la selección de las característi-
cas de los más aptos con la finalidad de sobrevivir y reproducirse
(Slater, 1994).
Generalidades y mecanismos de apareamiento

En las galliformes (gallinas y pavos) el «harén» es la unidad social y
reproductora básica, con un macho monopolizando a un grupo de
hembras, centrando la actividad sexual en una temporada
reproductiva (Appleby y col. 1992). En esta estructura original se ha
observado tolerancia hacia la presencia de otros machos cerca del ha-
rén. En otros casos los machos que no poseen un harén pueden ser
solitarios, o incluso vivir en grupos de solteros (Appleby, 1985). El
gallo silvestre vive en lugares de vegetación densa, y son territoriales, ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES
con harenes de aproximadamente 4 gallinas en promedio. En condi-
ciones más espaciosas y con la presencia de más recursos forman
grupos más gandes, y se han encontrado grupos que van de 4 a 12
hembras (Mc Daniel et. al., 1959).
El macho es el que toma la iniciativa de reproducirse. En vida sil-
vestre esto se restringe a la estación reproductiva, la cual se concentra
en la primavera; sin embargo no existe un límite en el período recep-
tivo de las hembras, como ocurre durante el anestro en los mamíferos
(Wood-Gush, 1971). De cualquier manera, la hembra generalmente
será receptiva únicamente después del cortejo del macho, el cual varía
entre las diferentes especies de aves domésticas.
!
229
Cortejo
En el gallo silvestre y el doméstico, el cortejo es complejo en su forma
completa, con una cadena de estímulos - respuesta entre machos y
hembras.
Al principio del cortejo, el macho realiza algunas acciones en
donde también se observa agresión entre machos, así como un movi-
miento de las alas y una especie de danza, posteriormente realiza una
serie de movimientos circulares con una ala baja arrastrándola. Esto
puede intimidar a la gallina, obligándola a echarse. Si la gallina se mue-
ve, se presenta un patrón llamado en inglés «cornering», o arrincona-
miento, el cual incluye normalmente llamados que atraen a la hembra
hacia algún recodo o esquina1 . Otra conducta que aparece en las eta-
pas finales del cortejo es el acercamiento por atrás, lo cual antecede de
manera inmediata a la monta (Appleby y col., 1992).
A pesar de los pasos descritos previamente, no en todos los inten-
tos de monta se presentan todos los pasos, inclusive se pueden supri-
mir varios de ellos, por lo menos de manera visible para el observador;
procediendo simplemente a la monta.
Cuando los machos no cohabitan de manera regular con las hem-
bras, sobre todo cuando por efecto de crianza se tienen que separar,
como es el caso de los reproductores pesados; se ha observado un
comportamiento peculiar conocido como aproximación posterior: el
macho se aproxima con rapidez por detrás, con el cuello extendido y
su collarín erizado, por lo general con el cuerpo inclinado, seguido
este comportamiento muy comúnmente por apareamiento. Con este
tipo de conducta se ha sugerido que este tipo de cortejo es una conse-
cuencia de ataque sexual que activa las tendencias de vuelo.2
Dentro de la conducta de apareamiento en la gallina doméstica la
relación en el número macho/hembras es similar a la que se tiene de
manera natural. El equivalente más cercano a esto son las jaulas que se
usan para seleccionar, en donde existe un gallo con 8 o 10 gallinas. Esta
ETOLOGÍA APLICADA
relación variará de acuerdo a las características genéticas de las parvadas,

y normalmente son recomendadas por los propietarios de las líneas
1
Rebollo, M. Apuntes para la asignatura de Etología, Conducta de las aves.
FMVZ,UNAM,1993.
2
Rebollo, M. Apuntes para la asignatura de Etología, Conducta de las aves,
FMVZ, UNAM, 1993.
!
230
genéticas. Una regla general es que esta relación de gallinas/ gallo,
siempre será menor conforme el peso de los animales se incrementa.
Motivación sexual
En el gallo domestico, el impulso de aparearse se presenta alrededor
de los cuatro meses de edad, aunque es común que todavía se requie-
ran cuatro a seis semanas, más para que la producción de espermato-
zoides sea suficiente en cantidad y calidad.
En las reproductoras de tipo ligero se recomienda reunir a los ma-
chos con las hembras entre las 11 y las 12 semanas de edad, para que se
adapten con mayor facilidad a la parvada de producción. En el caso de
los reproductores pesados, se reúnen los machos con las hembras dos o
tres semanas antes del inicio de la producción; algunos avicultores pre-
fieren hacer el apareamiento a las 16 o 18 semanas de edad. De manera
práctica algunos avicultores recomiendan juntar a machos y hembras a
las 8 semanas de edad, inmediatamente después de la selección para la
reproducción, obteniéndose buenos resultados. (Quintana, 1991).
En contraste con otras especies de aves, en las gallinas no es nece-
saria la presencia de machos para que las hembras ovulen, lo cual es un
principio fundamental de la producción de huevo para consumo hu-
mano.
La motivación sexual en los machos es una característica muy mar-
cada, y se puede medir, mientras que existen pocas indicaciones de
motivación fuerte para las hembras. Se ha observado que una hembra
que no ha tenido contacto con machos en un tiempo, puede acercarse
e incitar a un macho si se le presenta, pero normalmente será el macho

quién tome la iniciativa de copular, y será la libido del macho la que
marcará de manera importante el éxito reproductivo. Los machos va-
rían en libido de manera individual, por lo que la selección de los más
efectivos en esta conducta, puede producir buenos resultados para el
seleccionador.
Se ha visto que las cópulas pueden ser incompletas o infértiles
pese a que los gallos muestren la conducta. La declinación a la monta
en el macho, no es causada por la fatiga, sino más bien por la habitua-
ción a los estímulos de la hembra. El macho se activará de nuevo si
existe otra hembra disponible. A esta actitud se le llama efecto
«Coolidge». De ahí que la habituación a hembras en particular no es
un problema en grandes lotes, Este fenómeno se da mas bien en luga-
res con pocos animales o con animales mantenidos en jaula.
!
231
Existen variaciones entre individuos en relación con la rapidez
con que una hembra acepta de nuevo a un macho. Se sabe que un fac-
tor que puede afectar el comportamiento individual, tanto de los ma-
chos como de las hembras, esta dado por el estatus al que pertenezca
en la escala social de la parvada, un individuo macho o uno hembra.
La gallina forma jerarquías sociales por sexo, con el consiguiente
efecto de la presentación o no de algunas conductas propias de la
pertenencia a estos estratos de dominancia o de sumisión, por lo que
puede presentarse, sobre todo en hembras de escala social alta, una
menor tendencia a echarse en comparación con hembras de baja es-
cala social, en las cuales la postura de sumisión o echarse es más fre-
cuente, y por lo tanto presentarán más posibilidades a los machos de
llevar a cabo una cópula.
El efecto del estatus en gallos se observó en un estudio llevado a
cabo por Krantzer y Craig en 1980, en donde se observó que los
apareamientos completos, los actos de agresión, y las interferencias a
los apareamientos de otros machos (selección intrasexual), se
incrementaban en relación a la dominancia, por lo que los machos
con mayor espacio y dominancia, tenían más conductas de cortejo,
apareamientos completos y más actos de agresión. Además se obser-
vó que los gallos en parvadas más pequeñas mostraban más desplie-
gues de tipo conductual, y determinaron también que los
apareamientos encontraban su máximo número entre la segunda y la
tercera semana de haberse formado la parvada de reproductores, (es
una práctica común criar a los reproductores de manera separada, por
efecto de diferencias en niveles nutricionales por sexos). La compe-
tencia en apareamientos se incrementaba de manera lineal después
de un tiempo, y fue afectada de manera adversa por las interferencias
entre machos hasta la cuarta semana posterior a la formación de la
parvada (Krantzer y Craig, 1980).
Estudios de este tipo demuestran al final que existe selección in-
ETOLOGÍA APLICADA
dividual tanto de los machos hacia las hembras, como de las hembras
hacia los machos, por lo que los cruzamientos no se dan de manera
indiscriminada como se pensaba. En un estudio efectuado en 1977,
se encontró que los machos se aparearon en promedio 5 veces al día,
independientemente del número de gallinas disponibles por gallo
(Craig, 1977). Krantzer y Craig, (1980) un estudio realizado para
conocer las actitudes de las hembras en una población parecida, ob-
servaron que ellas se aparean más de una vez al día, Appleby y col.
!
232
(1992) mencionan otro estudio en reproductoras de tipo pesado
(pollos de engorda) en donde se encontró un promedio de 0.48
apareamientos/día. Esta frecuencia de cualquier manera parecería in-
necesaria, ya que se ha observado que en prácticas de inseminación
artificial, la fertilidad se mantiene en niveles altos con intervalos de
una semana (Appleby y col., 1992) entre servicios, lo que ha sido
confirmado por Castañeda 3 , quien incluso habla de un período de
dos semanas de viabilidad.
Aun en grandes parvadas se ha observado un límite en el número
y frecuencia de las montas, tanto para los machos, como para las hem-
bras. Sin embargo se ha visto que ambos sexos pueden modificar su
comportamiento para compensar los avances o la actitud del sexo
contrario. La frecuencia de apareamientos declina con la edad, sin em-
bargo esto no tiene que ver directamente con la reducción de la ferti-
lidad. La declinación en la fertilidad que ocurre durante el año de
postura esta asociada con otros cambios, relacionados con la edad en
el comportamiento sexual (Quintana, 1993).
Comportamiento y fertilidad
Existen varios factores que contribuyen a la infertilidad en machos y
hembras, y solo a través de observaciones de comportamiento del lote
se pueden especificar las causas. Mc Daniel en 1994, menciona que en
general los problemas de fertilidad que ocurren en las líneas de aves
de tipo pesado antes de las 45 semanas de edad, pueden ser atribuidos
a los machos. Este autor menciona la existencia de machos de baja
libido, cuyas causas principales son la obesidad, y el hecho de alcan-
zar la madurez una o dos semanas posteriores a la de las hembras. Esta ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES
condición puede o no resolverse por si sola, y parte del manejo que la
puede modificar es el programa de iluminación. Los problemas de fer-
tilidad en las hembras normalmente comienzan luego de las 45
semanas de edad del lote. El mayor factor asociado es la obesidad y el
problema asociado a la calidad de la cáscara. Este autor menciona que
si los problemas de fertilidad en machos pueden ser corregidos me-
diante selección y reemplazo de los machos pobres, es casi imposible
de corregir para las hembras.
3
Castañeda S.P., Apuntes de clase. asignatura de Manejo y Alojamiento de
las Aves, Posgrado en Producción Animal: Aves. FMVZ.UNAM 1997
!
233
Consideraciones sobre el mecanismo de postura
En el proceso de postura de los huevos tradicionalmente se han consi-
derado las influencias de los factores genéticos, hormonales y
ambientales desde un punto de vista físico, sin que se haya tomado en
cuenta la influencia que factores de tipo conductual.
Bajo condiciones naturales la gallina se aleja de la parvada para
elegir un lugar que considere como de mayor seguridad, dentro del
territorio del grupo al que pertenezca. Normalmente, el lugar debe
estar encerrado y de preferencia en un lugar elevado, sin embargo en
su construcción o adaptación debe existir la posibilidad de integrar
una depresión en la base. En el proceso de postura se pueden distin-
guir varias etapas; en la primera o exploratoria, las aves localizan el lu-
gar mas apropiado para realizar la ovoposición. Las gallinas criadas en
piso y con la presencia de nidos pueden realizar satisfactoriamente
esta etapa, lo cual no sucede en las que se encuentran en jaula. El com-
portamiento de pre-postura esta influenciado por la ovulación, y ocu-
rre aproximadamente 24 horas antes de la postura. (Fig S/N)
Aparte, de la exploración se identifica una actitud agitada, bús-
queda y habilitación del nido, con una serie de movimientos que tie-
nen por función disponer la depresión en donde depositar los huevos;
estas conductas están influenciadas principalmente por el ambiente
hormonal, y se presenta aproximadamente 2 horas antes de la postura,
continuada por ésta. Tanto en vida libre, como en explotaciones co-
merciales, se ha visto una tendencia a poner de manera conjunta. Los
nidos tradicionales no permiten esta práctica, aunque se realiza de to-
das maneras (Figura 9.4).
En vida libre las gallinas se consideran como una especie de re-
producción estacional, con una producción limitada de huevos que
constituyen su nidada. Cuando las condiciones son propicias, en
vida libre o en gallinas no seleccionadas genéticamente, se puede
ETOLOGÍA APLICADA
observar la siguiente etapa y última, caracterizada por un cambio en

el metabolismo de la gallina una vez depositado el último huevo, que
las prepara a llevar a cabo la incubación; este estado es conocido
comúnmente como clueques.
En el caso de las gallinas seleccionadas genéticamente para la pro-
ducción de huevo, el abandono del nido posterior a la postura es la
conducta que se puede observar de manera general.
!
234
En los sistemas de producción actuales no se permite la presentación
de algunas de la conductas consideradas como básicas para el manteni-
miento de la salud. El sistema de jaulas reduce la libertad de
movimiento, los animales no pueden realizar acciones tan simples
como estirar sus extremidades o desplazarse e inclusive apoyar de una
manera uniforme el peso de su cuerpo sobre los dedos de sus patas,
provocando el hecho de que únicamente lo hagan en los dedos que
alcancen a apoyarse sobre el enrejado (Baxter, 1994) (Figura 9.5).
Actividades como mantener el plumaje en buen estado, como el
autoacicalamiento y el uso de arena para la limpieza de las plumas, en-
cuentran dificultad para su realización y en algunas ocasiones no se
manifiestan. Ante la imposibilidad de hacerlo, Broom en 1983 obser-
vó que cuando se dan las condiciones que lo permiten las gallinas gas-
tan una buena parte de su tiempo de vigilia en la realización de estas
actividades, en una especie de actividad compensatoria.
El picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio
ambiente y no tiene únicamente la función de obtención de alimen-
tos, por lo que la falta de lo que se considera como un sustrato natural
de exploración, se redirige hacia lo que encuentran más fácilmente y
que en la mayoría de las ocasiones es el plumaje o las heridas de las
propias compañeras (Fraser y Broom, 1990). El término de canibalis-
mo se usa de manera común en el medio de los productores, y consiste
en el asesinato de un animal por miembros de la parvada o de la jaula,
que posteriormente continuar picando el cadáver. Se considera que el
comienzo de la acción está dado a partir de las conductas redirigidas ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES
hacia estímulos como el brillo de la cloaca de un ave cuando acaba de
poner, o las zonas sin plumas que presentan algunos animales, y que
pueden ser resultado del arranque previo por parte de otros compañe-
ros de la parvada (Figura 9.6).
La práctica de recorte de pico ha sido la manera en que los pro-
ductores previenen la presentación de cuadros graves como conse-
cuencia de los picotazos que las aves pueden infringirse unas a otras
(Quintana, 1991). El procedimiento implica poner el pico de los po-
llitos, aves no tan jóvenes o incluso adultas en el caso de las gallinas
productoras de huevo; en un aparato que cortará y cauterizará una ter-
cera parte del pico del ave. Se ha considerado de manera tradicional
!
235
que esta práctica es indolora para el animal al cortar meramente la par-
te inanimada del pico, sin tocar la parte inervada del mismo. Sin em-
bargo, Fraser y Broom (1990) citan a Desserich et. al., quiénes en
1984 demostraron a partir de estudios histológicos, que el pico de los
pollos tiene muchos corpúsculos de Herbst y de Merkel, los cuales son
receptores sensibles, además de muchas terminaciones nerviosas li-
bres. El remover esta sección del pico trae como consecuencia una
pérdida no regenerable de la sensibilidad al tacto y a la temperatura.
Por otro lado, Gentle (1992), define al dolor como una experien-
cia aversiva sensorial causada por un daño real o potencial que genera
reacciones protectivas motoras (conductuales) ó vegetativas (vía siste-
ma nervioso central), resultando en la evitación aprendida y que pue-
de modificar el comportamiento específico por especie, incluyendo el
comportamiento social. Como consecuencia de un trauma grande
como el despicado, existen evidencias conductuales y electrofísicas de
un período libre de dolor por varias horas, sin embargo este período
libre de dolor es seguido por uno donde las evidencias anatómicas y
fisiológicas demuestran un dolor crónico de larga duración (Gentle,
1992), incluso de varias semanas posteriores al corte.
Appleby y col. (1992), Fraser y Broom (1990), y Baxter (1983),
han observado que las aves enjauladas tienden a tener sobre-reaccio-
nes a estímulos, en comparación con las que viven en sistemas con más
libertad de movimiento. Las reacciones exageradas a estímulos que de
otra manera no tendrían que causar un mayor impacto, inclusive la
mera presencia de un ser humano en una nave sobre-poblada, tienen
que ver con la incapacidad de reaccionar de manera normal ante un
estímulo, en este caso la imposibilidad de huir ante un depredador
(Baxter, 1994).
Los problemas en patas o lo que se conoce como cansancio de jaula,
patología debida principalmente a cuestiones de tipo nutricional, y no
conductuales como la falta de ejercicio y el fortalecimiento muscular.
ETOLOGÍA APLICADA
Dentro del proceso de postura es posible encontrar que por las

condiciones estándar de producción de huevo para consumo humano,
las cuales se dan principalmente por medio del sistema en jaulas, se
pueden observar incremento de conductas agresivas, picoteo dirigi-
do a objetos y animales próximos como una forma de sustitución, y la
posible presencia de conductas estereotipadas.
Una manera de abordar los diferentes problemas de conducta re-
lacionados con un nivel de bienestar pobre, se esta tratando a partir de
!
236
la selección de líneas genéticas, que muestran una mayor tolerancia a
las condiciones ambientales o que por si misma, no los manifiesten
(Muir y Craig, 1998)
En el marco de las granjas de reproductoras, uno de los problemas
que se ha observado, y que repercuten en pérdidas económicas para
los productores, es el incremento en la agresión de los machos hacia
las hembras durante el período posterior a la integración de la parvada
reproductora, con un incremento de la mortalidad en estas últimas
(Mc Daniel, 1994). La falta de integración previa a la madurez sexual
puede ser el factor que impida una identificación sexual adecuada, en
el momento de constituirse como parejas reproductivas.
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ETOLOGÍA APLICADA
!
238
Etología
clínica en perros y gatos
X a v i e r M a n t e c a V i l a n o v a
J a u m e F a t j ó R í o s
Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de

Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España.
CAPÍTULO 10
consideraciones generales
El término problema de comportamiento hace referencia a cualquier
pauta de conducta de un animal doméstico que pueda causar lesión o
enfermedad al animal que la manifiesta o a otros animales, o que resulte
peligrosa o simplemente molesta para el propietario. Los problemas de
comportamiento tienen una importancia creciente en medicina de
animales de compañía. Esto es debido, en primer lugar, a que son pro-
blemas relativamente frecuentes. De acuerdo con un estudio realizado
en Estados Unidos en 1985, más del 40% de los propietarios de perros
y gatos consideraban que sus animales mostraban un problema de com-
portamiento. En segundo lugar, los problemas de comportamiento son
una causa importante de eutanasia de animales de compañía, y algunos
estudios realizados también en Estados Unidos indican que son res-
ponsables del sacrificio anual del 15% del total de perros y gatos. Por
otra parte, un porcentaje muy elevado de los problemas de comporta-
miento tiene una causa orgánica o requiere tratamiento farmacológico;
239
en cualquiera de los dos casos, la responsabilidad de su diagnóstico y
tratamiento debe recaer principalmente en el veterinario.
A pesar de todas estas consideraciones, la mayoría de los veterina-
rios clínicos parecen estar poco preparados para resolver estos proble-
mas. Además, aunque un porcentaje muy alto de los propietarios de
perros y gatos tiene preguntas acerca del comportamiento de sus ani-
males, la mayoría piensa que el veterinario no tiene los conocimientos
necesarios para resolver dichas dudas. Finalmente, es importante seña-
lar que el tratamiento de los problemas de comportamiento tiene éxito
en un porcentaje elevado de los casos; en el Hospital de la Facultad de
Veterinaria de la Universidad Autónoma de Barcelona, por ejemplo, se
observa una mejoría en más de dos terceras partes de los casos. Igual-
mente, un trabajo realizado en el Hospital de la Facultad de Veterina-
ria de la Universidad de Filadelfia indica que si bien el 18% de los
propietarios de gatos con problemas de comportamiento considera
inicialmente la eutanasia, sólo el 1% de los animales tratados por un
veterinario especialista en comportamiento son finalmente sacrifica-
dos. En resumen, pues, los problemas de comportamiento son frecuen-
tes, potencialmente graves, pueden solucionarse en un porcentaje
muy elevado de los casos, y deben ser resueltos por el veterinario. A
pesar de todo esto, y tal como hemos dicho, la mayoría de los veteri-
narios - o al menos esa es la impresión de los propietarios - no dispo-
nen de los conocimientos necesarios para resolver dichos problemas.
Los problemas de comportamiento pueden dividirse en dos grandes
grupos: aquellos que son pautas de conducta normales, y aquellos que son
consecuencia de una enfermedad. No obstante, es importante considerar
que en ocasiones algunas pautas de conducta inicialmente normales pue-
den manifestarse con una frecuencia o intensidad excesivas debido a una
respuesta de estrés o ansiedad por parte del animal. Por otra parte, algunos
problemas de conducta están causados por alteraciones en el metabolismo
de determinados neurotransmisores, y no todos los autores consideran
ETOLOGÍA APLICADA
dichas alteraciones como una enfermedad en el sentido más clásico del

término. No obstante, la clasificación de los problemas de comportamien-
to en dos grupos en función de que estén causados o no por una alteración
orgánica continúa siendo útil y sirve para recordar la importancia de des-
cartar posibles causas orgánicas como primer paso en el protocolo de
diagnóstico de cualquier problema de comportamiento.
Los problemas de comportamiento más frecuentes varían en fun-
ción de la especie. En el perro, los problemas más frecuentes son los de
!
240
agresividad, seguidos por los problemas de eliminación inadecuada y
conducta destructiva. En el caso del gato, los problemas más comunes
son los de eliminación inadecuada, encontrándose en segundo lugar
los problemas de agresividad (Figura 10.1).
Agresividad (52%)
Eliminación inadecuada (21%)
PERRO
Conducta destructiva (19%)
Otros (8%)
Agresividad (27%)
Eliminación inadecuada (65%)
GATO
Conducta destructiva (6%)
Otros (2%)
Figura 10.1
Problemas de comportamiento más frecuentes en el perro y en el gato (según Borchelt P
L & Voith, V L (1996) Aggressive Behavior in Dogs and Cats en: V L Voith & P L
Borchelt (Eds) Readings in Companion Animal Behavior, Veterinary Learning Systems,
Trenton, NJ, sobre un total aproximado de 2500 casos).
Es importante destacar que los porcentajes presentados en este es-

tudio corresponden a los síntomas observados por el propietario, y no
ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS

a categorías de diagnóstico. Así, muchos casos de eliminación inade-
cuada y de conducta destructiva en el perro son consecuencia de un
problema de ansiedad por separación. De forma similar, los problemas
de eliminación inadecuada del gato pueden tener diversas causas, des-
de una conducta de marcaje a un problema de aversión a la bandeja.
Por lo tanto, la principal labor del clínico debe consistir en identificar
las causas de las conductas problemáticas planteadas por el propietario,
para poder entonces diseñar un tratamiento.
Tratamiento de los problemas de comportamiento

El tratamiento de los problemas de comportamiento incluye métodos
quirúrgicos, farmacológicos, de adiestramiento y de modificación del
ambiente. Tradicionalmente, los métodos quirúrgicos - y más concreta-
!
241
mente la castración - han sido los más comúnmente empleados, aunque a
menudo de forma indiscriminada. Por otra parte, la farmacología de la
conducta es un campo en rápida evolución y que ofrece soluciones muy
prometedoras para el tratamiento de los problemas de comportamiento.
Castración y problemas de comportamiento

En el macho, la castración está indicada principalmente en dos proble-
mas: el marcaje con orina y la agresividad intrasexual. La eficacia de la
castración es variable, y es superior en el gato que en el perro. Es impor-
tante tener en cuenta, no obstante, que sus efectos no son siempre
inmediatos, sino que en ocasiones pueden tardar unas pocas semanas en
manifestarse (Figuras 10.2 y 10.3). Esto es debido probablemente al me-
canismo de acción de las hormonas sexuales. En efecto, dichas hormonas
actúan induciendo la síntesis de proteínas en las células diana y sus efec-
tos se mantienen hasta que dichas proteínas son catabolizadas. Por otra
parte, no existen evidencias que demuestren que la eficacia de la castra-
ción dependa de la edad a la que se realiza. Finalmente, es importante
señalar que la eficacia de la castración no puede preveerse administrando
progestágenos sintéticos; aunque los progestágenos inhiben la síntesis
de hormonas sexuales —y, por lo tanto, simulan los efectos de una cas-
tración— sus efectos sobre la conducta a las dosis normalmente
empleadas parecen deberse principalmente a su acción directa sobre el
sistema nervioso central. En consecuencia, es posible que una determi-
nada conducta sea modificada por la administración de progestágenos
sintéticos, y no por la castración.
Además del marcaje con orina y de la agresividad intrasexual, la cas-
tración disminuye el comportamiento sexual del macho. Sin embargo, el
efecto de la castración varía enormemente de un animal a otro, y en oca-
siones el comportamiento sexual —o al menos algunos aspectos del mis-
mo— se mantiene durante meses o incluso años después de la castración.
En la agresividad por dominancia del perro, la castración puede
ETOLOGÍA APLICADA
ser útil en machos siempre y cuando vaya acompañada de pautas de

modificación de la conducta y, en su caso, tratamiento farmacológico.
La castración por sí sola nunca resuelve el problema. La castración está
contraindicada en perras con agresividad por dominancia.
En el caso de la hembra, la castración está indicada para eliminar el
comportamiento sexual y, en el caso de la gata, reducir el marcaje con
orina. A diferencia de lo que ocurre en el caso de los machos, el com-
!
242
portamiento sexual desaparece inmediatamente después de la castra-
ción prácticamente en todos los casos. El efecto de la castración sobre
el marcaje con orina es variable, pero la castración resulta muy eficaz
cuando la conducta de marcaje está asociada al estro.
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Monta sexual Agresividad Marcaje
intrasexual
Disminución rápida
Disminución gradual
Castración no eficaz
Figura 10.2
Efectos de la castración sobre la conducta del perro (según Beaver, B V, 1999, Canine
Behavior. A Guide for Veterinarians, W B Saunders Company, Philadelphia).
La castración disminuye la incidencia de la monta sexual, de la agresividad intrasexual y
del marcaje. Sin embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y algunos animales no
responden en absoluto a la castración.
100%

80%
60%
40%
20%
0%
Agresividad Marcaje
intrasexual con orina
Disminución rápida
Disminución gradual
Castración no eficaz
Figura 10.3
Efectos de la castración sobre la conducta del gato ( según Hart B L & Hart A L, 1985,
Canine and Feline Behavioral Therapy. Lea and Febiger,Philadelphia).
La castración disminuye la incidencia de la agresividad intrasexual y del marcaje. Sin
embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y algunos animales no responden en
absoluto a la castración.
!
243
Tanto en machos como en hembras la castración tiene muy pocos
efectos indeseables. No obstante, en algunos animales la castración au-
menta la tendencia a la obesidad. En el caso de la hembra los
estrógenos poseen un efecto inhibitorio sobre el consumo de alimen-
to, y su desaparición tras la castración provoca un incremento de la
ingestión. Por lo tanto, el aumento de peso posterior a la castración
puede evitarse con un adecuado control de la dieta.
La castración disminuye la incidencia de la monta sexual, de la
agresividad intrasexual y del marcaje. Sin embargo, los efectos no
siempre son inmediatos, y algunos animales no responden en absoluto
a la castración.
La castración disminuye la incidencia de la agresividad intrasexual
y del marcaje. Sin embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y
algunos animales no responden en absoluto a la castración.
Utilización de fármacos en el tratamiento

de los problemas de comportamiento
Los principales fármacos utilizados en el tratamiento de los problemas
de comportamiento del perro y el gato son las benzodiacepinas, la
buspirona, los antidepresivos tricíclicos, los inhibidores selectivos de la
recaptación de serotonina y los progestágenos sintéticos. En los cuadros
1 y 2 se indican las dosis recomendadas de los principales psicofármacos.
Benzodiacepinas
Las benzodiacepinas - de las cuales el diacepam es la más conocida -
son fármacos ansiolíticos que actúan aumentando la afinidad del GABA
—que es un neurotransmisor inhibitorio— por sus receptores. Además
de sus efectos ansiolíticos, las benzodiacepinas causan relajación mus-
cular y -a dosis más elevadas - ataxia y sedación. La relajación muscular
causada por las benzodiacepinas parece ser más marcada en el gato que
ETOLOGÍA APLICADA
en otros animales domésticos.

Las benzodiacepinas —especialmente el diacepam— pueden uti-
lizarse para tratar el marcaje con orina del gato y como estimulantes
del apetito. Además, se han utilizado en ocasiones para tratar algunos
problemas de agresividad entre gatos. Finalmente, pueden ser útiles
para tratar problemas de ansiedad o miedo, a menudo en combinación
con antidepresivos tricíclicos. No obstante, es importante tener en
cuenta las siguientes consideraciones:
!
244
1. Las benzodiacepinas pueden interferir con los procesos de
aprendizaje y memoria, y pueden por lo tanto tener efectos
negativos sobre posibles programas de adiestramiento.
2. En el gato doméstico se han descrito esporádicamente casos de
muerte por insuficiencia hepática causada por la administración
de benzodiacepinas. Por otra parte, algunos gatos muestran una
respuesta paradójica a la administración de benzodiacepinas.
3. Las benzodiacepinas son potencialmente tóxicas en animales
obesos o con insuficiencia hepática; esta consideración es es-
pecialmente importante en el gato doméstico, ya que las
benzodiacepinas se eliminan conjugadas con el ácido
glucurónico, y esta vía metabólica es menos activa en el gato
que en otros animales.
4. La administración prolongada de benzodiacepinas puede cau-
sar dependencia, que se manifiesta con hiperactividad y
ansiedad al finalizar el tratamiento de forma súbita. Es aconse-
jable, por tanto, reducir la dosis de forma gradual (se
recomienda una reducción del 25% cada semana).
5. La administración de benzodiacepinas puede causar un au-
mento de la actividad depredadora del gato. En algunos
casos, la administración de benzodiacepinas puede tener
efectos contrarios a los deseados en el caso de animales con
problemas de agresividad.

En líneas generales, recomendamos la utilización de benzodiacepinas
sólo en perros con problemas de miedo o ansiedad lo suficientemente
intensos como para que los antidepresivos tricíclicos por sí solos no
sean suficientes; en estos casos, puede ser útil combinar ambos tipos de
fármacos. En el caso del gato, pensamos que la buspirona es en general
el ansiolítico de primera elección, tanto para problemas de marcaje
con orina como para problemas de agresividad por miedo.
Buspirona
La buspirona es un ansiolítico que no pertenece al grupo de las
benzodiacepinas, y que actúa como agonista parcial de los receptores
5-HT1 de la serotonina; la serotonina es un neurotransmisor que tiene
un importante efecto modulador sobre la respuesta de ansiedad. La
buspirona tiene muy pocos efectos secundarios y no parece crear de-
pendencia. Además, y a diferencia de las benzodiacepinas, no
!
245
interfiere con el aprendizaje y la memoria. Por estas razones, las
buspirona es probablemente el ansiolítico de elección en el gato do-
méstico, y resulta especialmente útil en el tratamiento del marcaje con
orina y en problemas de agresividad por miedo. Su principal desventa-
ja con respecto a las benzodiacepinas es que su coste es más elevado.
Antidepresivos tricíclicos
Los antidepresivos tricíclicos (TCA) son un grupo de fármacos que ac-
túan inhibiendo la recaptación de catecolaminas - especialmente
norepinefrina - y de serotonina por parte de las neuronas
presinápticas. Los dos antidepresivos tricíclicos más utilizados en me-
dicina veterinaria son la amitriptilina y la clomipramina, y están
especialmente indicados en el tratamiento de las alteraciones de la
conducta equivalentes a los denominados trastornos obsesivo-
compulsivos, así como en el tratamiento de problemas de miedo y
ansiedad. La amitriptilina es además un fármaco muy útil en el trata-
miento de la agresividad por dominancia del perro, debido a que
potencia la acción de la serotonina, que es un neurotransmisor con
efectos antiagresivos.
Los antidepresivos tricíclicos son fármacos relativamente seguros,
sobre todo en el perro. Sin embargo, deben administrase siempre con
precaución y tras comprobar el correcto estado de salud del animal.
Los antidepresivos tricíclicos tienen efectos anticolinérgicos tanto a
nivel central como periférico, y pueden causar constipación, reten-
ción urinaria, taquicardia, arritmia, ataxia y depresión. Su administra-
ción está contraindicada en animales con retención urinaria o arritmias
cardíacas; por lo tanto, es recomendable realizar un ECG antes de ini-
ciar el tratamiento y, si se considera necesario, al cabo de unas semanas
de haberlo iniciado. Las alteraciones del ECG causadas por los TCA
incluyen un aumento de la longitud del segmento QT, una disminu-
ción de la amplitud de la onda T y una disminución de la longitud del
ETOLOGÍA APLICADA
segmento ST. En general, parece ser que los TCAs son más tóxicos
para el gato que para el perro.
En líneas generales, recomendamos la utilización de
clomipramina como fármaco de primera elección en el tratamiento de
la ansiedad por separación del perro y en los problemas de tipo com-
pulsivo. Tal como hemos dicho antes, la amitriptilina es un fármaco
especialmente útil frente a problemas de miedo de intensidad modera-
!
246
da y en la agresividad por dominancia del perro. Los efectos de los
antidepresivos tricíclicos pueden no ser inmediatos y tardar incluso
semanas en aparecer.
Inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina

Los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina (ISRS) se
utilizan en medicina humana como fármacos antidepresivos. El más
utilizado en veterinaria es la fluoxetina, que resulta útil frente a pro-
blemas de agresividad por dominancia, especialmente cuando el
animal muestra un comportamiento muy impulsivo (es decir, los epi-
sodios de agresividad son muy súbitos). La fluoxetina también es útil
para tratar problemas de agresividad entre gatos cuando no están
causados por miedo.
Los efectos de los inhibidores selectivos de la recaptación de
serotonina pueden no ser inmediatos y tardar incluso semanas en
aparecer.
Progestágenos sintéticos
Los progestágenos sintéticos (especialmente acetato de megestrol y
acetato de medroxiprogesterona) se han utilizado a menudo para tratar
problemas de marcaje con orina y conducta agresiva, especialmente
agresividad intrasexual y agresividad por dominancia. En general, los
progestágenos sintéticos inhiben las denominadas conductas

sexualmente dimórficas típicas del macho, actuando directamente sobre
las estructuras del sistema nervioso central que son responsables de di-
chas conductas. No obstante, la gravedad de sus efectos indeseables y el
hecho de que existan otros tratamientos tanto o más eficaces, hacen que
los progestágenos sintéticos no deban considerarse prácticamente nun-
ca como la primera opción terapéutica. Los principales efectos
indeseables de los progestágenos sintéticos son intolerancia a la glucosa
y diabetes mellitus, hiperplasia mamaria, adenocarcinomas mamarios, in-
hibición de la actividad de la corteza adrenal e inhibición de la actividad
de la médula ósea. Los progestágenos sintéticos están especialmente
contraindicados en animales con diabetes mellitus y en animales a los
que se esté administrando corticoides.
En general, recomendamos el uso de progestágenos sintéticos —
y más concretamente de acetato de megestrol— únicamente frente a
problemas de agresividad por dominancia del perro que sean lo sufi-
!
247
cientemente graves y peligrosos como para requerir un cambio inme-
diato en la conducta del animal. En este caso, es útil combinar acetato
de megestrol y amitriptilina o fluoxetina durante dos semanas y conti-
nuar después el tratamiento sólo con amitriptilina o fluoxetina.
CUADRO 1. DOSIS E INDICACIONES DE LOS PRINCIPALES FÁRMACOS

UTILIZADOS EN EL TRATAMIENTO DE PROBLEMAS
DE CONDUCTA DEL PERRO
Principio activo Dosis Principales indicaciones
Alprazolam 0.125-1 mg/kg PO q12 Ansiedad por separación
Miedos y fobias
Amitriptilina 1-2 mg/kg PO q12 Ansiedad por separación
Agresividad por dominancia
Miedos y fobias
Clomipramina 1-3 mg/kg PO q12 Ansiedad por separación
Trastornos compulsivos
Miedos y fobias
Diazepan 0.55-2.2 mg/kg PO prn Miedos y fobias
Ansiedad por separación
Fluoxetina 1 mg/kg PO q24 Agresividad por dominancia
Megestrol, acetato 1.1-2.2 mg/kg q 24 Agresividad por dominancia
Marcaje con orina
Selegilina 0.5 mg/kg q24 Disfunción cognitiva
CUADRO 2. DOSIS E INDICACIONES DE LOS PRINCIPALES FÁRMACOS

UTILIZADOS EN EL TRATAMIENTO DE PROBLEMAS DE CONDUCTA DEL GATO
Principio activo Dosis Principales indicaciones
Amitriptilina 0.5-1 mg/kg PO q12-24 Marcaje con orina
Agresividad defensiva
Miedos y fobias
Buspirona 2.5-5 mg/gato PO q8-12 Marcaje con orina
Ciproheptadina 2 mg/gato PO Estimulante del apetito
Marcaje con orina
ETOLOGÍA APLICADA
Clomipramina 0.5 mg/kg PO q24 Marcaje con orina

Diazepan 0.2-0.4 mg/kg POq12-24 Marcaje con orina
Estimulante del apetito
Fluoxetina 0.5 mg/kg PO q12-24 Agresividad ofensiva
!
248
Adiestramiento y problemas de comportamiento
El adiestramiento es la parte fundamental del tratamiento de la mayoría
de problemas de comportamiento. Las técnicas de modificación de la
conducta se basan principalmente en dos formas de aprendizaje: la ha-
bituación y el condicionamiento instrumental u operante.
Habituación
La habituación consiste en la desaparición de la respuesta del animal a
un determinado estímulo, y se produce cuando dicho estímulo se pre-
senta repetidas veces al animal sin ninguna consecuencia.
La habituación se utiliza sobre todo para corregir problemas causa-
dos por el miedo. Es importante que la habituación se realice de forma
gradual. Esto se consigue aumentando de forma paulatina la intensidad
del estímulo o acercándolo de forma paulatina al animal. Este proceder
permite una habituación progresiva a un grado de estimulación cada vez
más alto y recibe el nombre de desensibilización.
En ocasiones puede combinarse la desensibilización con la admi-
nistración de un fármaco con propiedades ansiolíticas, que favorece la
habituación inicial al estímulo. Es importante que el fármaco utilizado
no interfiera con el aprendizaje.
Condicionamiento instrumental u operante

El condicionamiento instrumental es un tipo de aprendizaje basado en
la asociación que establece el animal entre una determinada pauta de
conducta y sus consecuencias. Cuando la conducta del animal va se-
guida de una recompensa, su frecuencia aumentará; cuando va seguida
de un castigo, su frecuencia se reducirá. Para que el aprendizaje se pro-
duzca es imprescindible que la recompensa o el castigo sean
inmediatamente posteriores a la conducta.
El condicionamiento instrumental se utiliza para corregir proble-
mas de agresividad y de miedo. La técnica empleada consiste en pre-
miar la aparición de una conducta incompatible con la que se desea
eliminar. Por ejemplo, en un problema de agresividad entre perros se
premia que el animal permanezca quieto y relajado mientras otro perro
se aproxima. El juego y la comida son las recompensas más utilizadas.
La técnica descrita se denomina contracondicionamiento y evita o
!
249
disminuye la utilización del castigo. En general, el castigo debe em-
plearse lo menos posible en la corrección de problemas de conducta.
La aparición o el refuerzo de muchas conductas problemáticas se
debe, al menos en parte, a un condicionamiento instrumental en el
que intervienen de forma inadvertida los propietarios del animal. En
algunos casos, el propietario premia una determinada conducta sin ser
consciente de ello. Por ejemplo, en un caso de agresividad el dueño
intenta calmar al perro con caricias cada vez que se muestra agresivo,
cuando en realidad potencia todavía más su actitud. En otras situaciones,
el propietario ignora una conducta que le resulta molesta y sólo la pre-
mia de vez en cuando. Al actuar de esta forma el propietario del animal
está realizando un refuerzo intermitente de la conducta, que dificultará
aun más su desaparición. La posible existencia de un refuerzo involunta-
rio y de uno intermitente debe ser identificada y eliminada por el clíni-
co para conseguir la desaparición de la conducta problemática.
Problemas de comportamiento del perro ( I ):

agresividad dirigida hacia las personas
El concepto de agresividad es muy amplio, y el veterinario clínico que se en-
frenta a un problema de agresividad en un perro debe en primer lugar determinar el tipo de
agresividad que presenta el animal. Existen muchas clasificaciones posibles de
la conducta agresiva de los animales. Recientemente, la Sociedad
Americana de Veterinarios Especialistas en Comportamiento Animal
(AVSAB) propuso una clasificación con finalidad diagnóstica y tera-
péutica. Dicha clasificación incluye los siguientes tipos de agresividad:
por dominancia, por miedo, intrasexual, aprendida, maternal, por pro-
tección de recursos, depredadora, por causa orgánica (incluidos
aquellos problemas que causan dolor), por protección del propietario,
redirigida y territorial.
ETOLOGÍA APLICADA
En el caso concreto de la agresividad del perro dirigida a las per-

sonas, y considerando sólo los tipos más frecuentes, la clasificación
anterior puede resumirse de la forma siguiente:
! Agresividad con causa orgánica

! Agresividad sin causa orgánica
! Agresividad por dominancia
!
250
! Agresividad por miedo
! Agresividad territorial
Los restantes tipos de agresividad no se incluyen en la anterior clasifi-

cación porque, o bien su frecuencia es muy baja, o bien quedan
incluidos dentro de las otras tres principales formas de agresividad.
La agresividad maternal aparece sólo durante la lactación o la
pseudogestación, y es una conducta natural de defensa de las crías. En
la agresividad por protección de recursos el perro defiende comida o
un objeto que considera de su posesión. La protección de recursos
puede considerarse una forma restringida de agresividad por dominan-
cia. La agresividad depredadora hacia las personas es muy poco fre-
cuente y se caracteriza por un ataque violento y silencioso, es decir,
sin señales de aviso. La peligrosidad de los ataques y el hecho de que
los niños acostumbran a ser las víctimas más frecuentes hacen que el
sacrificio sea la única alternativa ante un caso de agresividad depreda-
dora. En la agresividad por protección del propietario el perro protege
a uno o más de sus propietarios cuando se les acerca una persona o un
perro. Se trata de una forma de agresividad poco frecuente y su trata-
miento es muy similar al de la agresividad territorial. La agresividad
redirigida aparece cuando el perro no puede acceder al estímulo res-
ponsable de la conducta agresiva, de forma que redirige su agresión
hacia un estímulo alternativo. Por lo tanto, la agresividad redirigida es
siempre consecuencia de otro tipo de agresividad, que es la que debe
ser analizada y tratada. La agresividad redirigida es más frecuente en

perros que además presentan un problema de agresividad por domi-
nancia. Por último, la agresividad aprendida puede considerarse un
componente de otras formas de agresividad. De hecho, algunos auto-
res no consideran justificado el establecimiento de una categoría de
diagnóstico independiente para la agresividad aprendida.
La agresividad con causa orgánica supone aproximadamente un
15-20% de los casos, mientras que los diferentes tipos de agresividad
sin causa orgánica supondrían en conjunto el 80-85% de los casos.
Entre estos, la agresividad por dominancia es, con diferencia, el tipo
más frecuente, seguida de la agresividad por miedo y territorial. Las
formas principales de agresividad con causa orgánica son la agresividad
causada por hipotiroidismo, la agresividad causada por hidrocefalia, la
agresividad causada por problemas que cursan con dolor y la agresivi-
dad secundaria a tumores intracraneales. Además, los procesos or-
gánicos que causan debilidad en el animal pueden dar lugar a la
!
251
denominada agresividad por irritabilidad. Finalmente, algunos autores
han descrito una forma de agresividad que estaría causada por una epi-
lepsia temporolímbica y que se denomina agresividad por lapsus men-
tal o síndrome de descontrol episódico.
Una vez descartadas las causas orgánicas, el protocolo de diagnós-
tico de un problema de agresividad se basa en la determinación de tres
elementos fundamentales: el blanco de los ataques, el contexto en que
se producen y la postura adoptada por el perro antes y durante los epi-
sodios de agresividad.
Agresividad por dominancia

Origen
El perro es un animal social que forma relaciones de dominancia-subor-
dinación con sus congéneres y con las personas con las que convive.
Estas relaciones implican que en una pareja de individuos el dominante
tiene prioridad sobre el subordinado a la hora de acceder a los diferentes
recursos (principalmente comida y lugares de descanso). Además, tanto
el dominante como el subordinado adoptan unas posturas características
cuando están cerca el uno del otro. La agresividad por dominancia diri-
gida hacia las personas aparece cuando el perro establece una relación
de dominancia-subordinación con una o varias personas de modo que
éstas son percibidas como subordinadas por el perro.
Existen principalmente tres factores que determinan la tendencia
de un perro a ser dominante:
! Factores genéticos: la tendencia a la dominancia tiene un fuerte

componente genético en todas las especies en las que se ha es-
tudiado. Aunque no existen estudios concluyentes sobre este
problema en el perro, se acepta en general que hay diferencias
genéticas entre razas y entre líneas dentro de una misma raza
en cuanto a la tendencia a manifestar dominancia. En la tabla 3
ETOLOGÍA APLICADA
aparece un listado de algunas de las razas consideradas como

proclives a manifestar agresividad por dominancia hacia las per-
sonas. Es importante recordar, no obstante, que existe una
considerable variabilidad intra-racial debido a la existencia de
diferentes líneas genéticas, diferencias individuales y al papel
de otros factores que se discuten a continuación.
! Factores hormonales: la agresividad por dominancia es una
conducta favorecida por la acción de los andrógenos sobre el
!
252
sistema nervioso central. Esto hace que la agresividad por do-
minancia sea más frecuente en perros machos no castrados que
en machos castrados o hembras. Además, el problema suele
empezar a manifestarse cuando el animal llega a la madurez
sexual y la mayoría de animales que son objeto de consulta por
un problema de este tipo tienen entre 12 y 24 meses de edad.
! Aprendizaje: normalmente, los animales que tienen tenden-
cia a ser dominantes empiezan a manifestar conducta agresiva
al llegar a la madurez sexual. Si los propietarios refuerzan po-
sitivamente estas primeras manifestaciones agresivas, es
probable que la conducta agresiva del animal aumente. Si, por
el contrario, los propietarios responden castigando la con-
ducta agresiva, es probable que ésta no sólo no aumente sino
que disminuya y no llegue a convertirse en un problema. Es
importante señalar que cuando el problema de agresividad
por dominancia está bien establecido, el castigo aumenta di-
cha agresividad (ver más adelante).
La agresividad por dominancia es pues un problema multifactorial en el

que intervienen elementos tanto genéticos como ambientales (Figura
10.4).
GENETICA APRENDIZAJE

TENDENCIA AGRESIVIDAD POR
A MOSTRAR DOMINACIA DOMINANCIA
HORMONAS
Figura 10.4
Modelo teórico del desarrollo de la agresividad por dominancia.
!
253
Diagnóstico
Existen cuatro criterios principales que nos permiten diagnosticar la
agresividad por dominancia.
En primer lugar, en la mayoría de los casos la agresividad se dirige
sólo hacia las personas con las que normalmente convive el perro. Ge-
neralmente, el perro es agresivo sólo con alguna o algunas de las per-
sonas con las que convive. Algunos perros muy dominantes, no
obstante, pueden mostrar agresividad tanto hacia personas conocidas
como desconocidas. Un perro que sólo muestra agresividad hacia per-
sonas desconocidas no presenta agresividad por dominancia.
En segundo lugar, los episodios de agresividad se producen siempre
en las mismas circunstancias. Este es un aspecto clave del diagnóstico y
resulta por tanto imprescindible averiguar qué situaciones desencade-
nan la conducta agresiva. En general, la agresividad por dominancia se
produce como consecuencia de que el perro defiende áreas concretas (y
en este caso los episodios de agresividad ocurrirán siempre en los mis-
mos lugares) o bien como consecuencia de que la persona mordida rea-
liza una de las siguientes acciones: 1) molesta al perro mientras éste está
durmiendo, descansando o comiendo, 2) intenta arrebatarle al animal
algún objeto con el que está jugando, 3) castiga o da una orden al perro,
3) establece contacto visual directo con el perro, 4) intenta desplazar al
perro o 5) acaricia o toca al perro, especialmente en la cabeza o parte
distal de las extremidades. Algunos perros, no obstante, muestran una
conducta agresiva muy impulsiva y esto dificulta la identificación de las
situaciones que desencadenan la agresividad.
En tercer lugar, el perro adopta una postura característica durante el
episodio de agresividad. Esta postura, también denominada ofensiva,
consiste en orejas erectas y dirigidas hacia delante y cola levantada.
En cuarto lugar, el perro suele adoptar posturas indicativas de do-
minancia hacia la persona o personas con las que es agresivo (cuerpo
rígido y en tensión, cola levantada, orejas erectas y dirigidas hacia de-
ETOLOGÍA APLICADA
lante). Asimismo, algunos perros con agresividad por dominancia gruñen

espontáneamente, intentan desplazar a o bloquear a las personas afectadas,
o apoyan a menudo las patas delanteras en el cuerpo de dichas personas.
Dificultades en el diagnóstico
La agresividad por dominancia descrita hasta el momento corres-
ponde a la forma típica, en la que todos los elementos del
!
254
diagnóstico pueden ser identificados con relativa facilidad. Sin em-
bargo, existen presentaciones de la agresividad por dominancia que
difieren del modelo clásico y que pueden complicar el diagnóstico.
Dicha variabilidad se debe principalmente a dos elementos, que
afectan a la secuencia y a la postura adoptada por el perro durante
los episodios agresivos.
! Secuencia de la agresividad:
En una secuencia típica de agresividad el perro empieza por
mostrar señales de dominancia, como rigidez corporal, cola
levantada y orejas erectas. Más adelante el perro gruñe, frun-
ce los belfos y finalmente, si la persona no se retira, muerde.
En algunos casos de agresividad por dominancia la secuencia
descrita se ve alterada por la ausencia de las señales de aviso y
la aparición súbita de la mordedura. Este hecho recibe el
nombre de impulsividad.
! Postura del perro:

En muchos casos de agresividad por dominancia a la postura
típica del perro dominante descrita en apartados anteriores
pueden sumarse elementos propios de la agresividad defensiva
o por miedo, como cola y orejas bajas, temblores y extremi-
dades flexionadas. La mezcla simultanea de elementos propios
de la agresividad ofensiva con aquellos típicos de la agresivi-

dad defensiva se denomina ambivalencia.
Tanto la aparición de impulsividad como de posturas ambivalentes en

un problema de agresividad por dominancia parece obedecer a di-
versos motivos. En algunas formas de impulsividad podría existir un
componente genético, mientras que en otras la modificación de la
secuencia sería el resultado de un proceso de aprendizaje resultado
de la cronificación. En cualquier caso, la aparición de impulsividad
parece relacionarse con un nivel reducido de serotonina en el siste-
ma nervioso central. Las posturas ambivalentes son indicativas para
algunos especialistas de la existencia de un estado de estrés o ansie-
dad en el perro. La relación entre impulsividad y serotonina, así
como la aparición de ansiedad, son los principales motivos para la
administración de fármacos en el tratamiento de un problema de
agresividad por dominancia.
!
255
Diagnósticos diferenciales
de la agresividad por dominancia
La agresividad por dominancia puede confundirse principalmente con
la agresividad por miedo, la agresividad territorial y la debida a un pro-
blema orgánico.
Agresividad con causa orgánica

Algunos problemas orgánicos pueden provocar la aparición de agresi-
vidad en ausencia de aquellos síntomas físicos que pueden ser
detectados en un examen veterinario de rutina. Entre estos problemas
destacan el hipotiroidismo, la hidrocefalia y los tumores
intracraneales.
! Hipotiroidismo:
La deficiencia de hormona tiroidea puede ser causa de agresi-
vidad en ausencia de otros síntomas físicos propios de la
enfermedad, como las alteraciones de la piel, la letargia o la
obesidad. Los perros con este tipo de agresividad suelen ser
descritos como animales irritables y su conducta puede ser
confundida con la de un animal dominante. La relativa fre-
cuencia de hipotiroidismo ha llevado a muchos especialistas a
recomendar la realización de un test de función tiroidea
como parte del protocolo general de diagnóstico de un pro-
blema de agresividad.
La agresividad causada por hipotiroidismo responde bien al
tratamiento con l-tiroxina.
! Hidrocefalia:
Algunos grados leves de hidrocefalia pueden causar cambios
ETOLOGÍA APLICADA
en el comportamiento del perro sin dar lugar a los síntomas

neurológicos propios de estadios más avanzados de la enfer-
medad. Los síntomas más comunes son agresividad y
problemas de aprendizaje, en especial del de pautas de elimi-
nación adecuada de orina y heces. El problema suele aparecer
entre los 4 y los 8 meses de edad y la única forma de identifi-
carlo es a través de técnicas de diagnóstico por imagen como
la tomografía axial o la resonancia magnética.
!
256
! Tumores intracraneales:
La existencia de un tumor intracraneal puede ser respon-
sable de la aparición de una conducta agresiva, en
ausencia de síntomas neurológicos. Esto se produce sobre
todo en aquellos los casos en que el tumor afecta a estruc-
turas del sistema límbico, principal modulador de la respuesta
emocional.
! Síndrome de descontrol episódico:

Se trata de una forma de agresividad caracterizada por la
aparición de ataques súbitos, que puede confundirse con un
problema de agresividad por dominancia con impulsividad. El
problema suele aparecer antes de los 3 años de edad y su etio-
logía todavía no se conoce con exactitud.
Tratamiento de la agresividad
por dominancia
Antes de iniciar un programa de tratamiento es imprescindible rea-
lizar un análisis de riesgo y decidir si es prudente mantener al
animal con vida. En el caso de que se decida tratar al animal, el pro-
tocolo debe incluir normalmente tratamiento farmacológico y un
programa de adiestramiento. En los machos, la castración puede ser
útil.

Análisis de riesgo
Ante un caso de dominancia o de cualquier otro tipo de agresividad,
el veterinario debe realizar un análisis de riesgo previo al tratamien-
to. La corrección de muchos casos de agresividad puede llevarse a
cabo con un riesgo mínimo para las personas que tienen contacto
con el animal. Sin embargo, el grado de agresividad de algunos pe-
rros, así como las características del entorno en que viven, los
convierten en animales peligrosos. En tales casos, el sacrificio es la
única alternativa que garantiza la seguridad de las personas que viven
a su alrededor. En el cuadro 3 se indican los principales factores que
aumentan el riesgo y por lo tanto limitan las posibilidades de trata-
miento de un problema de agresividad.
!
257
CUADRO 3. FACTORES DE RIESGO QUE DIFICULTAN
EL TRATAMIENTO DE UN PROBLEMA
DE AGRESIVIDAD
Factores de riesgo
Presencia en la familia de niños, personas ancianas o discapacitados psíquicos.
Presencia en la familia de personas con mucho miedo hacia el animal.
Ataques violentos a personas desconocidas, en especial en aquellos casos en los
que el propietario es poco consciente del problema.
Ataques que aparecen de forma súbita.
Ataques violentos o en los que resulta difícil detener al animal.
Animales de un tamaño superior a 15-20 kg.
Tratamiento farmacológico
La mayoría de fármacos que se utilizan para tratar problemas de agresi-
vidad actúan sobre las vías serotoninérgicas del sistema nervioso
central. La serotonina interviene en la manifestación de la conducta
agresiva, en especial cuando presenta un componente de ansiedad o
de impulsividad. Entre los fármacos que ejercen su acción sobre la
serotonina, la amitriptilina y la fluoxetina son los más recomendados
por los especialistas.
Desde el punto de vista de la elección del tratamiento farmacoló-
gico en un caso de agresividad por dominancia deben considerarse 4
situaciones clínicas:
! Agresividad por dominancia clásica: puede corregirse sin admi-

nistrar psicofármacos, especialmente cuando es poco severa.
! Agresividad por dominancia con impulsividad: fluoxetina.
En animales de gran tamaño, puede utilizarse amitriptilina si
el tratamiento con fluoxetina no resulta económicamente
viable.
! Agresividad por dominancia con posturas ambivalentes: ami-
triptilina o fluoxetina.
ETOLOGÍA APLICADA
! Agresividad por dominancia en machos que precisa una res-

puesta rápida: acetato de megestrol. No es conveniente
administrar acetato de megestrol más de 8 semanas.
Es importante recordar que la utilización de benzodiacepinas está

contraindicada en un caso de agresividad por dominancia, por su efec-
to de desinhibición de la conducta agresiva.
!
258
Adiestramiento
Constituye la parte fundamental del tratamiento. Sus objetivos son,
por un lado evitar la aparición de nuevos episodios de agresividad, y
por otro reforzar la dominancia de los propietarios sobre el perro.
Para evitar la aparición de episodios de agresividad el propietario
recibe instrucciones de no provocar ninguna de las situaciones en las
que el perro haya reaccionado de forma agresiva con anterioridad. El
castigo debe siempre evitarse en el tratamiento de la agresividad por
dominancia.
Para reforzar su dominancia el propietario debe seguir la norma de
no otorgar al perro ningún privilegio (caricias, juego, comida, paseo,
etc) sin que antes adopte una postura sumisa, como sentarse o estirarse
en el suelo. La dominancia del propietario también puede reforzarse
con la utilización de un collar de tipo halter, como el Gente Leader (Euro-
pa) o el Promise collar (USA). Al estirar de la correa el collar ejerce pre-
sión sobre el “stop”, de forma similar a lo que ocurre cuando entre dos
cánidos, el individuo dominante muerde la boca del sumiso. Otros re-
comendaciones para tratar un problema de agresividad por dominan-
cia son la reestructuración del horario de las comidas, de forma que el
perro coma después del resto de la familia, y el evitar actitudes domi-
nantes como apoyar las patas encima de los propietarios.
El adiestramiento debe ser puesto en práctica por todas las perso-
nas que conviven con el perro, y permite conseguir resultados en un

plazo de 2 a 3 meses.
Castración
La eficacia de la castración en el control de la agresividad por domi-
nancia es variable y, en el mejor de los casos, sólo parcial. Por lo tanto,
la castración no debe plantearse nunca como única alternativa de trata-
miento para un problema de agresividad por dominancia. Sin
embargo, si el propietario está de acuerdo y accede a realizar el resto
del adiestramiento, es mejor castrar al perro.
Agresividad territorial y por miedo

La agresividad territorial aparece cuando una persona desconocida pe-
netra en el territorio del perro. En ocasiones, la conducta agresiva
aparece siempre que una persona se aproxima al perro, con indepen-
!
259
dencia de que se encuentre o no en su territorio. La postura corporal
propia de la agresividad territorial es la ofensiva, similar a la propia de
la agresividad por dominancia.
La agresividad por miedo suele dirigirse también hacia personas
desconocidas, pero aquí la postura del perro corresponde a la agresivi-
dad defensiva, con orejas y cola bajas, temblores, grupa agachada y ex-
tremidades flexionadas. La agresividad por miedo se relaciona con
frecuencia con la utilización de castigo físico excesivo o con la exis-
tencia de un déficit de socialización con el ser humano.
Tratamiento de la agresividad territorial y por miedo

Aunque su naturaleza es diferente, el tratamiento de la agresividad terri-
torial es muy similar al utilizado para corregir la agresividad por miedo.
El adiestramiento se basa en la desensibilización y el contracon-
dicionamiento. En un principio, la persona se coloca a una distancia
del perro suficiente como para no provocar su agresividad. En la agre-
sividad territorial el tratamiento puede iniciarse en los límites del terri-
torio del perro, donde su agresividad es más reducida. Si el perro
reacciona con calma será recompensado y la persona podrá reducir un
poco la distancia que le separa del animal. El proceso deberá repetirse
hasta que el perro tolere la cercanía e incluso el contacto físico con las
personas desconocidas.
En los problemas de agresividad por miedo el adiestramiento pue-
de complementarse con la administración de un fármaco con propie-
dades ansiolíticas, como la amitriptilina.
La castración es ineficaz tanto en el tratamiento de la agresividad
por miedo como de la territorial.
Problemas de comportamiento del perro ( II ):

agresividad entre perros
ETOLOGÍA APLICADA
La agresividad de un perro hacia otros miembros de su especie es relati-

vamente frecuente. En general, los problemas de agresividad entre
perros pueden dividirse en dos categorías: agresividad entre perros que
viven juntos, y agresividad de un perro hacia perros desconocidos. La
agresividad entre perros que viven juntos se debe casi siempre a la exis-
tencia de un conflicto jerárquico. Los problemas de agresividad de un
!
260
perro hacia perros desconocidos suelen deberse a conductas motivadas
por el miedo o la territorialidad. El tratamiento de la agresividad entre
perros que no viven juntos es similar al de la agresividad territorial o por
miedo dirigida hacia personas. Cuando la agresividad de un perro ma-
cho se dirige de forma selectiva hacia otros machos recibe el nombre de
agresividad intrasexual, y responde relativamente bien a la castración.
Agresividad jerárquica entre perros

Los problemas jerárquicos son frecuentes, en especial entre parejas del
mismo sexo, es decir, macho contra macho y hembra contra hembra.
El problema suele aparecer en tres situaciones típicas:
! Cuando el perro más joven alcanza la madurez sexual y desafía

al dominante.
! Cuando el perro dominante se debilita a causa de una enfer-
medad o de la edad.
! Cuando un perro recién introducido en el domicilio intenta
imponerse al que ya estaba ahí.
En muchos casos la agresividad se manifiesta siempre o casi siempre en

presencia del propietario. Con toda probabilidad esto se debe a que
los perros compiten entre sí por la atención o simplemente por estar
cerca del propietario. Esta suposición se basa en la observación del
comportamiento social de los cánidos. En una manada de lobos, una

buena parte de las interacciones agresivas se produce cuando un indi-
viduo intenta desplazar a otro que está más cerca del dominante. La
proximidad al individuo dominante parece ser considerada por los lo-
bos, y probablemente por los perros, como un recurso por el que vale
la pena competir. Otros contextos en los que suelen aparecer peleas
incluyen la competencia por la comida o por un juguete.
Tratamiento
El tratamiento de la agresividad competitiva entre perros se basa en cam-
biar la forma en la que el propietario interacciona con sus perros. Una
vez iniciado el tratamiento el propietario deberá entregar cualquier pri-
vilegio primero al perro dominante y luego al sumiso. Una vez que la
jerarquía entre ambos perros sea clara las interacciones agresivas reduci-
rán su intensidad e incluso desaparecerán por completo. El perro que
!
261
debe convertirse en dominante es aquel que, o bien lo ha sido hasta en-
tonces, o bien es superior al otro en tamaño o en carácter. Es importante
recordar al propietario que no debe interrumpir físicamente una pelea,
pues corre el riesgo de sufrir un ataque de agresividad redirigida.
En el caso de los machos, pero no en el de las hembras, la castra-
ción selectiva de uno de los perros puede utilizarse para reforzar su
actitud sumisa frente al otro.
del perro ( III ): ansiedad por separación
La ansiedad por separación es un conjunto de manifestaciones del com-
portamiento que aparecen en algunos perros cuando se separan de sus
propietarios. Dichos cambios de conducta son consecuencia de una res-
puesta de miedo o ansiedad del animal. A diferencia de la agresividad
por dominancia, la ansiedad por separación puede aparecer en animales
de cualquier sexo, raza y edad. La castración no corrige el problema.
Origen
La aparición de ansiedad por separación es consecuencia, en primer lu-
gar, del carácter altamente social del perro. De hecho las reacciones
de estrés por aislamiento son muy frecuentes en las especies sociales.
En segundo lugar, la domesticación ha conducido a la aparición de un
estado de neotenia, es decir, de retención de caracteres juveniles, que
explicaría la mayor sensibilidad del perro doméstico a los problemas
de separación. En tercer lugar, algunos especialistas atribuyen la ansie-
dad por separación a un exceso de dependencia, o hiperapego, del
perro hacia uno o más de sus propietarios.
Diagnóstico
ETOLOGÍA APLICADA
La ansiedad por separación puede manifestarse de varias maneras y en

general suele consistir en cualquier combinación posible de los si-
guientes problemas:
! vocalización excesiva
! micción y/o defecación inadecuadas
!
262
! conducta destructiva
! diarrea, vómitos o dermatitis acral por lamido
Según cual sea la manifestación predominante en cada caso, la ansie-

dad por separación debe distinguirse de otros muchos problemas. En
general, existen tres criterios que permiten diagnosticar un caso de an-
siedad por separación. En primer lugar, el problema se manifiesta única
y exclusivamente cuando el perro no tiene acceso a los propietarios.
En segundo lugar, el problema aparece prácticamente siempre que el
perro no tienen acceso a los propietarios. Finalmente, los cambios de
conducta empiezan a manifestarse muy poco tiempo después de que el
perro se quede solo.
Diagnósticos diferenciales:
La ansiedad por separación debe diferenciarse de otros problemas que
puedan causar vocalización excesiva, conducta destructiva o elimina-
ción inadecuada (Cuadros 4, 5 y 6).
Algunos perros pueden mostrar una conducta inapropiada en au-
sencia del propietario sin existir ansiedad por separación. En algunas
ocasiones en que eso ocurre el perro ha sido castigado una o varias
veces tras ser sorprendido mientras realizaba la conducta no deseada.
Por un simple aprendizaje el perro descubre que no debe llevar a cabo
dicha conducta en presencia de su propietario, pero que si puede ha-
cerlo cuando está sólo. En estos casos, tanto la evolución del proble-

ma a lo largo del tiempo como las medidas tomadas con anterioridad
por el propietario para corregir la actitud del perro suelen ayudar en el
diagnóstico. La existencia o no de ansiedad por separación puede con-
firmarse con una grabación en video de la conducta del perro cuando
se queda solo en la vivienda.
CUADRO 4. PROBLEMAS DIFERENTES A LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN

QUE PUEDEN CAUSAR VOCALIZACIÓN INADECUADA
Problema Descripcion y clave de diagnostico
Ladrido de alarma Aparece ante ruidos o presencia de personas o perros
en el exterior de la vivienda.
Ocurre también en presencia del dueño o al menos se
observan indicios de su aparición.
Ladrido para obtener atención Es utilizado para obtener la atención del dueño.
Aparece en presencia del propietario
!
263
QUE PUEDEN CAUSAR CONDUCTA DESTRUCTIVA
Exceso de actividad / juego Propio de cachorros.
Suele aparecer también en presencia del propietario
En muchos casos el perro dispone de un espacio, nivel
de ejercicio o de interacción social insuficientes.
Fobia a ruidos o tormentas La conducta aparece sólo cuando se presenta el
estímulo, por ejemplo, en días de tormenta.
El perro muestra también signos de miedo a los ruidos
en presencia del propietario, aunque tal vez de menor
intensidad.

QUE PUEDEN CAUSAR ELIMINACIÓN INADECUADA
Falta de aprendizaje La conducta aparece también en presencia del
propietario.
El perro nunca ha mostrado una pauta correcta de
eliminación.
Marcaje Sólo se observa micción inadecuada.
La orina es depositada en pequeñas cantidades y en
diversos lugares.
Puede ocurrir cuando el propietario está en la vivienda.
Aparece tras la pubertad.
Eliminación sumisa y por excitación
Aparece necesariamente en presencia del propietario.
Disfunción cognitiva Ocurre en perros de edad avanzada.
Aparece también en presencia del propietario.
Se acompaña de otros déficit sensoriales y de
aprendizaje.
Tratamiento
La ansiedad por separación tiene buen pronóstico. El tratamiento óp-
timo consiste en la combinación simultánea de un tratamiento
ETOLOGÍA APLICADA
farmacológico y de un programa de adiestramiento.

Una parte del adiestramiento tiene por objeto reducir la dependen-
cia mostrada por el perro hacia sus propietarios. Ello se consigue dando
instrucciones al propietario para que ignore al perro ante cualquier de-
manda de atención, como pedir caricias, comida o juego. Cuando se en-
cuentra tranquilo y a una cierta distancia, los propietarios pueden
acercarse al perro para acariciarlo, darle una golosina o jugar.
!
264
El otro objetivo del adiestramiento es habituar al perro a las salidas
del propietario. Para ello, el propietario debe ignorar al perro 30 minu-
tos antes de salir del domicilio con el fin de no dar indicios de su salida.
El perro puede ser desensibilizado frente a aquellos estímulos
indicadores de la salida del propietario que provocan la aparición de la
ansiedad incluso antes de que el propietario haya abandonado la vivien-
da. Además, el propietario puede entrenar al perro a quedarse durante
espacios de tiempo cada vez mayores. Ello se consigue realizando sali-
das, al principio muy cortas, cada vez de mayor duración. Esta última
parte del adiestramiento requiere una fuerte inversión de tiempo y no
todos los propietarios son capaces de ponerla en práctica.
El tratamiento farmacológico de la ansiedad por separación se basa
en la administración de fármacos ansiolíticos. Los antidepresivos
tricíclicos, en especial la clomipramina y la amitriptilina, son los
fármacos de primera elección. En aquellos casos donde la ansiedad es
muy intensa o que precisan un control rápido de los síntomas puede
administrarse una benzodiacepina, diazepan o alprazolan, en combi-
nación con el antidepresivo tricíclico.
Problemas de comportamiento del gato ( I ):

micción inadecuada
Los problemas de micción inadecuada son el tipo más frecuente de

problemas de comportamiento del gato doméstico, y suponen entre el
50 y el 70% del total de consultas de comportamiento. Existen tres
causas principales de micción inadecuada en el gato doméstico: marca-
je con orina, aversiones hacia el tipo o localización del substrato
dispuesto para que el animal orine y problemas orgánicos. Además, se
han descrito ocasionalmente problemas de ansiedad por separación,
así como problemas derivados de una falta de aprendizaje.
Consideraciones generales
El marcaje con orina es una conducta normal del gato que tiene una
función de comunicación, aunque su finalidad exacta no se conoce. La
conducta parece estar controlada por dos mecanismos diferentes. Por
un lado, se trata de una conducta sexualmente dimórfica que depende
del efecto activador de los andrógenos. Por lo tanto, es mucho más
!
265
frecuente en machos que en hembras y se manifiesta casi únicamente
en animales que han llegado a la madurez sexual. Es importante tener
en cuenta, no obstante, que las hembras también pueden manifestar la
conducta, especialmente durante períodos de estro. Por otro lado, el
marcaje con orina está controlado por factores externos, especialmen-
te estímulos olfativos y visuales procedentes de otros gatos. Esto
explicaría, al menos en parte, que la conducta de marcaje sea mucho
más frecuente en gatos que conviven con otros individuos de su espe-
cie. En efecto, en grupos de 10 o más gatos, la probabilidad de que un
individuo muestre la conducta en algún momento de su vida es prácti-
camente del 100%. Además, las situaciones que desencadenan una
respuesta de estrés o ansiedad en el animal aumentan la probabilidad
de que éste muestre conducta de marcaje. En resumen, pues, además
de los estímulos externos, la conducta de marcaje con orina depende
de dos sistemas endógenos de control relativamente independientes
entre sí: la concentración plasmática de hormonas sexuales y el grado
de estrés o ansiedad.
Normalmente el gato adopta una postura característica cuando
orina con finalidad de marcaje: se mantiene erguido, con la cola levan-
tada, y proyecta la orina hacia atrás. La orina suele depositarse en su-
perficies verticales, aunque a veces el gato marca superficies
horizontales (en este último caso los restos de orina suelen formar una
línea más o menos recta). Es importante tener en cuenta, no obstante,
que en ocasiones el gato puede orinar con finalidad de marcaje adop-
tando la postura propia de la micción ordinaria.
La orina del gato contiene varias feromonas y es posible que la
orina depositada durante el marcaje contenga más feromonas que la
orina depositada durante la micción ordinaria. Las hormonas sexuales
masculinas son responsables del control de la síntesis de algunas de
estas feromonas, especialmente de las que confieren a la orina del ma-
cho su olor característico.
ETOLOGÍA APLICADA
Protocolo y criterios de diagnóstico

El primer paso en el protocolo de diagnóstico consiste en descartar
posibles causas orgánicas. Entre éstas, debe prestarse especial atención
al FLUTD; por lo tanto, ante un problema de micción inadecuada re-
sulta imprescindible como mínimo realizar una exploración general
del animal y un análisis de orina. Sólo después de haber descartado una
!
266
posible causa orgánica debe considerarse la posibilidad de que el pro-
blema sea de tipo exclusivamente comportamental. El siguiente paso
en el protocolo consiste entonces en establecer si el animal muestra
una conducta de marcaje o una conducta de micción ordinaria inade-
cuada. La distinción entre ambos problemas no siempre es fácil pero
en cualquier caso depende de los siguientes criterios:
1. Postura del animal. Si el animal orina erguido y con la cola le-

vantada, puede diagnosticarse definitivamente un problema
de marcaje. Por el contrario, si el animal orina en la postura
ordinaria, no puede realizarse un diagnóstico definitivo.
2. Localización de la orina. Si la orina se encuentra en superfi-
cies verticales, puede diagnosticarse definitivamente un
problema de marcaje. Igualmente, si la orina se encuentra en
superficies horizontales pero dispuesta en línea, es muy pro-
bable que se trate de un problema de marcaje. En los otros
casos, el diagnóstico es más difícil. No obstante, en casos de
marcaje la orina se encuentra a menudo en lugares en los que
el animal percibe el olor de otros gatos —o, en ocasiones, el
olor de alguna persona o simplemente un olor nuevo—. Por
el contrario, si la orina se encuentra cerca de la bandeja con
material absorbente, es muy probable que se trate de un pro-
blema de aversión hacia dicho material.
3. Utilización de la bandeja dispuesta para que el animal orine.

Si se trata de un problema de marcaje, es muy probable que el
animal continúe utilizando la bandeja de forma normal. Por el
contrario, si se trata de un problema de aversión hacia la ban-
deja, el animal no la utilizará o la utilizará con menos
frecuencia. En este último caso y cuando se trata de un pro-
blema de aversión hacia el substrato, es probable que al
utilizar la bandeja el animal no realice la secuencia completa
de movimientos asociados con la micción.
4. Otras consideraciones. Si el problema aparece poco después
de que el propietario haya cambiado la localización de la
bandeja o el material absorbente, es probable que se trate de
un problema de aversión. Igualmente, los problemas de aver-
sión pueden aparecer como consecuencia de una limpieza
poco frecuente de la bandeja. Finalmente, el dolor causado
por la extirpación de uñas hace que en ocasiones el gato
!
267
deje de orinar en la bandeja. Lo mismo ocurre si el animal
asocia la bandeja con cualquier tipo de estímulo aversivo.
Algunos autores sugieren que la cantidad de orina y el hecho de que el

animal orine en uno o en varios sitios son criterios útiles para realizar el
diagnóstico (el marcaje se caracterizaría por pequeñas cantidades de
orina en varios lugares, mientras que en la micción ordinaria se encon-
traría una mayor cantidad de orina y frecuentemente en un único
lugar).
Tratamiento del marcaje con orina

El tratamiento más frecuente es la castración. Tal como hemos dicho
anteriormente, en el macho la castración elimina la conducta o reduce
su frecuencia en un 80-90% de los casos, aunque sus efectos no son
siempre inmediatos; por lo tanto, antes de concluir que la castración
ha sido ineficaz es necesario esperar unas pocas semanas. En las hem-
bras la castración es particularmente eficaz cuando la conducta de
marcaje está asociada al estro.
Cuando la castración no es eficaz o no se desea castrar al animal, el
tratamiento de elección es la administración de ansiolíticos. Aunque
algunos autores sugieren que el diacepam y la buspirona son igualmen-
te eficaces, nuestra experiencia indica que la buspirona es el trata-
miento de elección, entre otras razones porque se trata de un fármaco
prácticamente desprovisto de efectos secundarios. Pensamos que la
utilización de diacepam como primera opción terapéutica sólo está
justificada cuando el precio de la buspirona resulta prohibitivo para el
propietario. Aquellos gatos que no responden a la buspirona pueden
ser tratados con un antidepresivo tricíclico, en concreto, con
amitriptilina o clomipramina.
Recientemente se ha introducido en el mercado un producto ela-
borado a base de una fracción de la feromona facial del gato. Al pare-
ETOLOGÍA APLICADA
cer, aquellas zonas rociadas con feromona facial no serán más tarde
marcadas con orina por el gato. Además, la aplicación de feromona fa-
cial podría contribuir a crear un ambiente familiar y relajante para el
gato. La utilización de feromona facial puede ser una alternativa en el
tratamiento de problemas de marcaje territorial, en especial cuando el
gato ya esta castrado o el propietario rechaza la castración o la admi-
nistración de psicofármacos.
!
268
Otras consideraciones en el tratamiento
del marcaje con orina
Es importante limpiar escrupulosamente los lugares en los que el ani-
mal ha orinado, evitando la utilización de productos que contengan
amoníaco. Igualmente, es importante reducir en la medida de lo posi-
ble el contacto con otros gatos así como eliminar posibles factores
estresantes.
Tratamiento de la micción inadecuada causada

por un problema de aversiones
El tratamiento de un problema de aversiones consiste principalmente
en la modificación de aquellos factores ambientales que se hayan iden-
tificado como responsables del problema. Entre estos factores
destacan los siguientes:
1. Limpieza insuficiente de la bandeja.

2. Número insuficiente de bandejas.
3. Localización inadecuada de la bandeja.
4. Substrajo inadecuado.
Al igual que en los casos de marcaje, es muy importante limpiar escru-

pulosamente los restos de orina evitando la utilización de productos

que contengan amoníaco.
Problemas de comportamiento del gato ( II ):

problemas de agresividad
Los problemas de agresividad son el segundo tipo más frecuente de pro-
blemas de comportamiento en el gato doméstico. Aunque en general
estos problemas son menos graves en el gato que en el perro, es importan-
te tener en cuenta que las lesiones causadas por arañazos y mordeduras de
gato son potencialmente graves, especialmente en personas
inmunodeprimidas. Igualmente, la denominada enfermedad por arañazo de gato -
causada principalmente por Bartonella hensalae es cada vez más frecuente. En
Estados Unidos, por ejemplo, se producen cada año unos 22.000 casos de
!
269
esta enfermedad, de los que aproximadamente el 10% requiere hospitali-
zación. Además, el coste económico de la enfermedad es considerable.
Diagnóstico
La conducta agresiva es un fenómeno heterogéneo, es decir, que
puede aparecer en contextos muy variados y ser consecuencia de
diferentes mecanismos de control. Por lo tanto, el primer paso
frente a un problema de conducta agresiva es caracterizar el tipo
de agresividad. No debe intentarse nunca un tratamiento sin haber
clasificado previamente la agresividad que muestra el animal. Aun-
que existen varias clasificaciones de la conducta agresiva del gato,
pensamos que la que ofrecemos a continuación —aunque no es ex-
haustiva— resulta útil en la mayoría de ocasiones. Según esta
clasificación, los principales tipos de agresividad del gato domésti-
co serían los siguientes:
1. Agresividad por falta de socialización.

2. Agresividad por juego.
3. Agresividad redirigida.
4. Agresividad por miedo.
5. Agresividad territorial.
6. Agresividad intrasexual (normalmente entre machos).
7. Agresividad por causa orgánica.
Otras causas menos frecuentes de agresividad, que no consideraremos

aquí, son la agresividad maternal, la agresividad depredadora y la agre-
sividad jerárquica. Aunque todos los tipos de agresividad, a excepción
de la agresividad intrasexual, pueden dirigirse tanto hacia personas
como hacia otros gatos, pensamos que el protocolo de diagnóstico de
un problema de agresividad dirigida hacia personas debe incluir prin-
cipalmente los tipos 1, 2, 3, 4 y 7. El protocolo de diagnóstico de un
ETOLOGÍA APLICADA
problema de agresividad hacia otros gatos debe incluir principalmente

los tipos 4, 5, 6 y 7.
Al igual que con cualquier otro problema de comportamiento, el
paso inicial en el protocolo de diagnóstico debe ser descartar posi-
bles causas orgánicas. Por lo tanto, resulta imprescindible realizar
como mínimo una exploración general y un examen neurológico del
animal.
!
270
Características principales de las formas
de agresividad dirigidas preferentemente hacia personas
Agresividad por falta de socialización
Al igual que en el caso del perro, en el desarrollo del gato doméstico
existe un período denominado período sensible de socialización,
que se extiende desde las 2 hasta las 7-8 semanas de vida aproximada-
mente —se trata, pues, de un período más corto y de inicio más
temprano que el del perro—. La falta de contacto con personas du-
rante este período tiene efectos importantes sobre la conducta
posterior del animal, y hace que en muchos casos el gato se muestre
agresivo o temeroso con las personas durante toda su vida. Según
parece, la malnutrición tiende a aumentar los efectos negativos de
una falta de socialización.
El diagnóstico de un problema de este tipo debe realizarse cuando
se cumplen los tres criterios siguientes:
1. El animal no presenta ningún problema orgánico que expli-

que su comportamiento agresivo.
2. De acuerdo con la anamnesis, la agresividad del animal no es
compatible con ninguno de los otros tipos de agresividad sin
causa orgánica indicados anteriormente.
3. La historia del animal es compatible con un problema de fal-

ta de socialización. La agresividad causada por una falta de
socialización es muy difícil de corregir y los gatos que
muestran este problema no constituyen animales de compa-
ñía adecuados.
Agresividad por juego

La conducta de juego del gato incluye secuencias motoras propias de
interacciones agresivas intraespecíficas y de la depredación. Algunos ga-
tos - especialmente los que han sido destetados a una edad muy temprana
- muestran en ocasiones un comportamiento de juego violento, que puede
causar lesiones a los propietarios. El diagnóstico de este problema es in-
mediato. El tratamiento consiste en un programa de recondicionamiento:
el propietario debe recompensar al animal cuando éste interacciona con
él de forma no violenta y debe castigarlo tan pronto como muestre señales
de conducta agresiva (exposición de las uñas, retracción de las orejas y
!
271
movimientos rápidos de la cola). Es importante que el castigo no consista
en un golpe, sino preferentemente en un estímulo que asuste al animal. El
pronóstico es en general muy bueno.
Un tipo de agresividad igualmente relacionado con el juego -
aunque algunos autores lo incluyen bajo el epígrafe de agresividad
depredadora - aparece en animales que de forma súbita muerden o ara-
ñan las manos o tobillos del propietario, especialmente si están en mo-
vimiento. A diferencia de otras formas de conducta agresiva, estos
ataques no van acompañados de ninguna muestra de activación del sis-
tema simpático —como piloerección, por ejemplo—, ni de posturas
características de la agresividad ofensiva o defensiva. Además, la se-
cuencia motora que precede al ataque es la propia de la depredación.
En ocasiones, informar al propietario para que pueda interpretar co-
rrectamente la conducta del animal es suficiente. Si no es este el caso,
puede intentarse un programa de recondicionamiento tal como se ha
descrito anteriormente.
Agresividad redirigida
La agresividad redirigida es un problema relativamente frecuente y al-
gunos trabajos indican que es responsable de aproximadamente el
50% de casos de agresividad dirigida hacia personas. La agresividad
redirigida aparece cuando el estímulo responsable de la conducta
agresiva no es accesible para el animal, de forma que éste dirige su
agresión hacia un estímulo alternativo. En el caso que nos ocupa, el
estímulo alternativo es una persona.
La agresividad redirigida es interpretada por el propietario como
ataques súbitos e impredecibles por parte de un animal que muestra
una conducta normal en cualquier otro momento. En consecuencia, la
agresividad redirigida puede ser confundida con un problema de agre-
sividad causada por una alteración orgánica, que suele caracterizarse
también por ser poco predecible. El diagnóstico de agresividad
ETOLOGÍA APLICADA
redirigida depende de la identificación del estímulo que induce la

agresión y debe realizarse después de haber descartado en la medida
de lo posible una alteración orgánica. Entre los estímulos que más fre-
cuentemente causan el problema destacan la presencia de otro gato -
principalmente en el caso de los machos - y los sonidos de elevada fre-
cuencia; en este último caso es importante recordar que el gato es ca-
paz de percibir sonidos de una frecuencia muy superior a la que puede
ser captada por las personas. Finalmente, la presencia de personas desco-
!
272
nocidas o simplemente el traslado del animal a un ambiente nuevo pue-
den también dar lugar a agresividad redirigida hacia personas.
Explicar al propietario la causa del problema y aconsejarle que no
se acerque al animal en las situaciones problemáticas suele ser suficien-
te. Es importante recordar, no obstante, que la disposición agresiva del
animal puede mantenerse durante un tiempo considerable después de
la desaparición del estímulo responsable. En algunos casos, la correc-
ción definitiva del problema es relativamente sencilla. Si el estímulo
responsable es la presencia de otro macho, la castración puede ser efi-
caz. En los casos en los que el estímulo responsable causa una reacción
de miedo en el animal, el tratamiento debería ser el que se sugiere en
el apartado siguiente.
Agresividad por miedo

El diagnóstico de agresividad por miedo es relativamente sencillo y
depende del reconocimiento de la postura asociada con la agresividad
defensiva. En efecto, las secuencias motoras que acompañan a los dife-
rentes tipos de agresividad son relativamente constantes y por lo tanto
son útiles para identificar el tipo de agresividad; la agresividad defensi-
va del gato incluye una secuencia motora caracterizada por
piloerección - particularmente en la espalda y en la cola -, presenta-
ción lateral del tronco con la espalda arqueada y cola erguida o en
forma de U invertida.
La agresividad por miedo hacia una determinada persona puede

aparecer de forma relativamente súbita y sin que sea posible identificar
la causa. En ocasiones, aparece después de un episodio de agresividad
redirigida.
La agresividad por miedo es fácil de corregir. Normalmente, basta
con que el animal se habitúe de nuevo a la presencia de la persona afec-
tada, sin que ésta intente acercarse excesivamente al animal. Alimentar
al gato en presencia de esa persona puede ser útil. El tratamiento
farmacológico puede en algunos casos facilitar la solución del proble-
ma. El fármaco de elección es la buspirona.
Agresividad con causa orgánica

A pesar de que se trata de un problema poco frecuente, la agresividad
con causa orgánica puede ser resultado de un número considerable de
enfermedades. En primer lugar, cualquier problema que curse con do-
lor puede causar conducta agresiva. Entre estos problemas destacan la
!
273
impactación de sacos anales, la artritis, las lesiones orales, el FLUTD,
la amputación traumática de la cola y la extirpación de la uñas. En oca-
siones, la agresividad se mantiene después de que el problema inicial
haya desaparecido. En este caso, puede resultar útil llevar a cabo un
programa de desensibilización con la ayuda de un ansiolítico. En los
animales que han sufrido amputación traumática de la cola es posible
que existan lesiones permanentes - tales como neuromas, por ejemplo
- que no se detectan al realizar la exploración general y el examen
neurológico.
Tanto el hipertiroidismo como el hipotiroidismo pueden causar
irritabilidad y conducta agresiva. Algunas formas de hipotiroidismo
del gato cursan sólo con conducta agresiva y el animal no muestra nin-
guno de los síntomas típicos de la enfermedad (letargia, alteraciones
de la piel y obesidad). La conducta agresiva puede manifestarse de va-
rias formas, pero a menudo se desarrolla de forma gradual. El diagnós-
tico se basa en la determinación de la concentración plasmática de
hormonas tiroideas y sobre todo en el resultado de un test de función
tiroidea. El tratamiento con hormonas tiroideas tiene a menudo un re-
sultado espectacular.
La agresividad puede ser consecuencia de traumatismos craneales,
así como de tumores o infartos cerebrales. La encefalopatía isquémica
felina cursa normalmente con desplazamientos compulsivos en círculo
y alteraciones de la conducta, incluyendo agresividad. En ocasiones el
animal muestra convulsiones. La conducta agresiva suele ser conse-
cuencia de lesiones en el lóbulo temporal de la corteza o en el sistema
límbico. Los síntomas aparecen de forma aguda o hiperaguda y no son
progresivos.
La encefalopatía hepática (EH) puede causar episodios de con-
ducta agresiva en el gato. La EH puede ser secundaria a enfermeda-
des hepáticas tales como neoplasias, cirrosis o intoxicaciones, o ser
el resultado de una conexión portosistémica congénita. Este último
problema se manifiesta en animales jóvenes. Cualquier animal joven
ETOLOGÍA APLICADA
que muestre una conducta agresiva que no sea compatible con alguna
de las formas de agresividad sin causa orgánica puede sufrir un pro-
blema de EH; en estos casos, es imprescindible realizar una analítica
completa.
Se han descrito casos de agresividad en gatos que responden al
tratamiento con antiepilépticos y que, por lo tanto, pueden ser una
manifestación de epilepsia psicomotora. El problema suele aparecer
!
274
por primera vez cuando el animal llega a la edad adulta. Los ataques
pueden aumentar en frecuencia y duración. Durante el ataque epi-
léptico el animal ignora cualquier otro estímulo. Inmediatamente
después, al gato suele entrar en una fase postictal en la que muestra
una conducta retraída. Antes de iniciar un tratamiento, es fundamen-
tal distinguir este problema de la agresividad redirigida y de la con-
ducta de juego descritas anteriormente.
Algunas infecciones víricas pueden causar ocasionalmente con-
ducta agresiva. Entre dichas enfermedades destacan la rabia, la
peritonitis infecciosa felina y la infección por el virus de la
inmunodeficiencia felina (FIV). Los cambios de conducta asociados
a una infección por FIV son especialmente interesantes. El FIV es un
lentivirus relacionado con el virus de la inmunodeficiencia humana
(HIV), causante del síndrome de inmunodeficiencia adquirida en
personas. La infección por HIV causa varios síndromes neurológicos
y es muy probable que todos los lentivirus sean capaces de producir
alteraciones neurológicas. Las anormalidades neurológicas más co-
munes en gatos infectados por FIV son el resultado de la acción del
virus sobre estructuras corticales o subcorticales e incluyen princi-
palmente cambios de conducta. En un estudio realizado durante 3
años y que incluyó un total de 22 gatos infectados por FIV, aproxi-
madamente una tercera parte de los animales mostró cambios de
conducta, incluyendo eliminación inadecuada. Aunque la agresivi-
dad no parece ser un signo frecuente, es interesante recordar que el

gato a partir del cual se aisló el FIV presentaba precisamente un cua-
dro de agresividad indiscriminada.
Finalmente, y aunque por el momento tenga interés sólo anec-
dótico, es interesante mencionar que en un estudio acerca de la
sintomatología de la encefalopatía espongiforme felina, aproxima-
damente la mitad de los animales afectados mostraba conducta agre-
siva.
Características principales de las formas de

agresividad dirigidas preferentemente hacia otros
gatos
Además de la agresividad con causa orgánica, las formas principales
de agresividad entre gatos son la agresividad intrasexual, la agresivi-
!
275
dad por miedo y la agresividad territorial. La agresividad intrasexual es
una conducta sexualmente dimórfica y aparece más frecuentemente en
machos que en hembras. Es particularmente común durante la época
de reproducción, siempre que dos machos se encuentran. La castra-
ción es el tratamiento de elección y suele resultar eficaz en un 80-90%
de los casos.
La agresividad por miedo aparece a menudo de forma súbita y sin
causa conocida entre gatos que habían convivido pacíficamente hasta
entonces. Los animales se agreden siempre que se encuentran de forma
accidental. Ambos animales adoptan la postura característica de la
agresividad defensiva que hemos descrito anteriormente. La agresivi-
dad por miedo es fácil de corregir. El procedimiento exacto varía se-
gún las circunstancias, pero consiste básicamente en que cada animal
se habitúe de nuevo a la presencia del otro sin que mientras tanto pue-
dan lesionarse. Una de las posibles opciones consiste en mantener a
los animales separados excepto durante períodos de tiempo breves.
Durante estos períodos o sesiones de habituación, los animales son ali-
mentados en una misma habitación, pero a una cierta distancia el uno
del otro. En ocasiones es conveniente colocar a uno de los dos anima-
les en una jaula durante las sesiones de habituación, de forma que los
gatos puedan verse pero no atacarse. Esta técnica es útil también para
disminuir el riesgo de problemas cuando el propietario de un gato ad-
quiere un segundo animal.
La agresividad territorial suele aparecer de forma gradual. Uno de
los dos animales se comporta como agresor, y busca y persigue activa-
mente al otro. La postura del agresor no es compatible con agresividad
defensiva. El problema puede manifestarse tanto en machos como en
hembras.
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ETOLOGÍA APLICADA
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!ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS
277
Enriquecimiento
ambiental en fauna silvestre
Dulce Brousset Hernández-Jáuregui

Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510,
México, D. F.
CAPÍTULO 11
Introducción
Durante el siglo pasado existió un dramático incremento en el número
de zoológicos en el mundo, ya que la gente estaba interesada en ver
animales nuevos que eran descubiertos en las diferentes partes del pla-
neta. Posteriormente, los objetivos cambiaron, y lograr el éxito
reproductivo en estas especies se convirtió en una de las prioridades.
Con el desarrollo de la psicología y la biología, se comenzó a estudiar
a los animales mantenidos en cautiverio, mientras que simultáneamen-
te había otros observaban a las especies en vida libre.
Las bases del enriquecimiento ambiental o del comportamiento
surgieron en la primera parte de éste siglo, cuando Robert Yerkes
(1925) escribió: “la mayor posibilidad para mejorar nuestra provisión a
los primates en cautiverio radica en la invención e instalación de apa-
ratos que se puedan usar para jugar o trabajar”. Posteriormente,
Hediger en 1950 estableció que “uno de los problemas más urgentes
en la biología de los jardines zoológicos estriba en la falta de ocupa-
ción de los animales cautivos”, proponiendo que el juego y el entrena-
miento deberían utilizarse como una terapia ocupacional, y que los
279
albergues en los zoológicos deberían contener todo lo que fuera im-
portante para que un animal se comportara en la misma forma que los
individuos en vida libre.
Durante la década de los sesenta se realizó una gran cantidad de in-
vestigación en primates y otras especies mantenidas en laboratorio, des-
cubriéndose que había una variedad de experiencias que eran necesarias
para el desarrollo normal de estos animales. No había una sola condición
que al aplicarse pudiera producir un animal normal, sino que había un
gran número de experiencias tempranas que eran necesarias para el desa-
rrollo de diferentes tipos de conductas normales. Por ejemplo, para que
un animal pueda desarrollar patrones normales de interacción social, es
necesario que sea mantenido por lo menos con otros dos individuos; las
crías requieren la presencia de adultos, o de otras crías con las que pue-
dan interactuar. Así mismo, la conducta reproductiva está influenciada
por un número de experiencias diferentes, siendo necesario haber sido
criado con otros miembros de la especie, y haber observado los patro-
nes normales de comportamiento sexual en un grupo social.
A través de estas observaciones se descubrió que los diferentes pa-
trones de conducta observados en los animales, como apego, agresión
y comportamiento sexual, pueden ser influenciados por diferentes va-
riables. Harlow y Harlow (1962) y Gluck et al. (1973), fueron los pri-
meros en cuantificar los efectos de las variables ambientales en la
conducta de los primates mantenidos en cautiverio. En 1964, trabajan-
do en el zoológico de Londres, Desmond Morris estudió las necesida-
des psicológicas de los animales en cautiverio, y describió algunas de
las conductas anormales que pueden desarrollarse cuando estas necesi-
dades son ignoradas; proponiendo algunas de las primeras técnicas de
enriquecimiento ambiental, al desarrollar un sistema que movía el pes-
cado en el estanque de las focas.
Posteriormente, Hal Markowitz en Estados Unidos (1982), fue
uno de los primeros en adoptar sistemas que mostraran al público ani-
males activos, basado en los conceptos científicos que actualmente se
ETOLOGÍA APLICADA
conocen como enriquecimiento ambiental. Uno de los mas conocidos

es un termitero artificial, que se utiliza para mostrar el uso de herra-
mientas en la alimentación de los chimpancés y que aún se utiliza en el
diseño de muchos zoológicos, aunque una de las desventajas del méto-
do utilizado por él es que sus sistemas eran caros y específicos para un
animal en particular.
Con todo esto, los objetivos de los zoológicos han cambiado de
exhibir animales exóticos, a lograr que los animales sean capaces de
!
280
reproducirse en cautiverio, y recientemente a mantener animales en
condiciones más parecidas a los silvestres. Este último objetivo ha lleva-
do a la necesidad de descubrir lo que es importante para el animal, de
manera que pueda mostrar una conducta normal, lo que ha requerido del
desarrollo de técnicas de enriquecimiento ambiental que permitan me-
jorar las condiciones en que se mantiene a los animales en cautiverio, y
que el público visitante pueda observar la amplia variedad de conductas
normales que los animales silvestres pueden mostrar (Cuadro 1).
CUADRO 1. ETAPAS EN EL DESARROLLO

DEL ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL PARA ANIMALES MANTENIDOS
EN CAUTIVERIO (ADAPTADO DE LINDBURG, 1998).
1. Fase pasiva:
! Aceptación intelectual de las ideas.
! Énfasis en los costos de mantenimiento e higiene de los albergues,
junto con la conveniencia para los usuarios.
2. Fase instrumental:
! Introducción de numerosos recursos ocupacionales en respuesta a las
preocupaciones por el bienestar animal, muchas veces sin evaluación
de los efectos benéficos.
! Remodelación de exhibidores y laboratorios de investigación como
ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE

respuesta a justificaciones científicas.
3. Fase científica:
! Esfuerzos por definir científicamente el bienestar psicológico.
! Énfasis en estrategias y bases teóricas para evaluar el impacto de
diferentes alternativas.
! Surgimiento de revistas especializadas para reportar los programas
de enriquecimiento ambiental.
El concepto de enriquecimiento ambiental

o del comportamiento
En los últimos años ha existido un gran incremento en la investiga-
ción para mejorar el bienestar de los animales mantenidos en
cautiverio a través del enriquecimiento ambiental. Sin embargo, al
revisar las publicaciones relacionadas con el tema puede observarse
que el concepto de enriquecimiento ambiental es utilizado de dife-
rentes maneras por distintos autores, no tiene un punto de inicio o
fin que sea preciso, no cuenta con un método estandarizado para su
evaluación, es llevado a cabo a través de una amplia gama de manipula-
!
281
ciones ambientales diferentes, y se ha trabajado poco en el desarrollo
de modelos teóricos que sirvan de guía y permitan la integración de
los estudios en diferentes áreas (Newberry, 1995; Chamove, 1989).
Actualmente el concepto de enriquecimiento ambiental no tiene
una definición precisa. Algunas de las que se han propuesto son:
! Incrementar el espacio psicológico de los animales en cauti-

verio (Chamove, 1989).
! Proveer a un animal de estímulos complejos para evitar la pre-
sencia de comportamientos anormales (Bayne et al, 1992).
! Incrementar las oportunidades para expresar conductas nor-
males (Shepherdson et al, 1994).
! Modificaciones en el ambiente que mejoran el funcionamien-
to biológico de los animales mantenidos en cautiverio
(Newberry, 1995).
! Identificar y proporcionar los estímulos ambientales necesa-
rios para el bienestar psicológico y fisiológico (Shepherdson
et al, 1998).
El verbo enriquecer se refiere al acto de hacer algo mejor a través de la

adición o incremento de alguna cualidad, atributo o ingrediente de-
seable. Por lo que el enriquecimiento implica un beneficio, una
mejoría. Sin embargo, no existe consistencia en las medidas usadas
para identificar el impacto del enriquecimiento ambiental y los cam-
bios que son considerados como mejoría; entre los mencionados en
los diferentes artículos está la reducción de las estereotipias de loco-
moción, el aumento en la conducta de juego, el aumento de la
diversidad de conductas, la promoción de conductas naturales, el cam-
bio en el uso del espacio, el aumento del tiempo dedicado al consumo
de alimento y el aumento en la manipulación de objetos, o bien la dis-
minución en los niveles de estrés.
En general, se pueden proponer dos objetivos generales del enri-
ETOLOGÍA APLICADA
quecimiento del comportamiento: 1) estimular la presentación de

conductas típicas de la especie y 2) promover el bienestar animal a tra-
vés de mejorar el ambiente en cautiverio.
Conductas típicas de la especie

El mantenimiento de la conducta silvestre es un ideal para los animales
mantenidos en programas de conservación de la diversidad genética, o
!
282
en la investigación y educación enfocados a aumentar el conocimien-
to sobre los animales silvestres. Se ha postulado que los animales
deben ser mantenidos en ambientes que les permitan adquirir y desa-
rrollar las habilidades conductuales que necesitarían para enfrentarse
exitosamente con el ambiente natural donde ellos habitan en vida li-
bre. Esta meta se basa en que la conducta y la fisiología de los animales
están evolutivamente co-adaptadas a ciertos ambientes. Cuando los
animales no cuentan con los estímulos necesarios para regular sus siste-
mas biológicos, se presentan respuestas fisiológicas y conductuales
atípicas, lo que provoca problemas de salud y fallas reproductivas. Sin
embargo, esta es una meta difícil de alcanzar debido a ciertos obstácu-
los causados por la naturaleza de los albergues, lo que provoca que los
animales no puedan o no lleven a cabo su rango normal de conductas.
Los ambientes en que se mantiene en cautiverio a estas especies gene-
ralmente difieren de los naturales en densidad de animales, espacio,
oportunidades de dispersión e inmigración, tipos y disponibilidad de
alimento, condiciones climáticas, presión de depredadores y muchos
otros factores, lo que favorece la expresión genética diferente de la
que ocurre en condiciones naturales. Si las manipulaciones del am-
biente incorporan condiciones particulares del ambiente natural del

que se origina la población, podría aumentar la supervivencia y el éxi-
to reproductivo, y disminuir las desviaciones en la estructura genética
de las poblaciones en cautiverio (Newberry, 1995).
Bienestar animal
Una meta más del enriquecimiento del comportamiento es mejorar el
bienestar de los animales mantenidos en cautiverio. El bienestar animal
se ha definido como el estado de un individuo con relación a sus inten-
tos por enfrentar cambios del ambiente (modificada de Broom, 1986).
Un sentimiento de control sobre el ambiente es considerado
como un componente crítico del bienestar psicológico, por lo que se
ha propuesto que debe existir cierta relación entre la presentación de
una conducta (búsqueda de alimento) y la consecuencia apropiada
(encontrar alimento). En los ambientes donde existe poca compleji-
dad y los estímulos presentes son predecibles, los animales realizan
sólo decisiones simples y no tienen control sobre el ambiente.
El bienestar puede mejorarse a través de técnicas de enriqueci-
miento ambiental que reduzcan la frustración, aburrimiento o depre-
sión que los animales experimentan cuando son mantenidos en
!
283
ambientes que no permiten la presentación de patrones conductuales
por los que tienen una alta motivación. Las observaciones de que los ani-
males mantenidos en cautiverio presentan ciertos tipos de conductas,
aún cuando no son necesarias para satisfacer sus necesidades fisiológicas,
han contribuido a la hipótesis de las “necesidades etológicas”, que asume
que los animales sufren cuando no pueden presentar estas conductas.
El enriquecimiento ambiental también puede ayudar a reducir la
ansiedad o miedo asociados con la exposición a estímulos nuevos, faci-
litando la adaptación a los cambios ambientales, reduciendo el aburri-
miento y la apatía que se presenta como resultado de estar albergado
en un ambiente sin estímulos; así como para reducir las conductas anor-
males que se asocian a los ambientes de cautiverio, las cuales general-
mente son consideradas como un indicador de un nivel pobre de
bienestar animal; aunque la relación entre las conductas anormales,
como estereotipias y el bienestar animal aún no sea clara.
Justificación de los programas

de enriquecimiento ambiental
El grado de desarrollo de las técnicas de enriquecimiento ambiental
utilizado en los zoológicos tiende a ser más elaborado que en los ani-
males domésticos de producción, o los utilizados para la investigación,
debido al alto valor de los animales, al deseo de retener sus caracterís-
ticas silvestres y a una gran presión del público (Cuadro 2).
CUADRO 2. PRIORIDADES PARA LA UTILIZACIÓN DE TÉCNICAS DE

ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL, DE ACUERDO A LA FUNCIÓN DE LOS
ANIMALES (MENCH, 1998)
Zoológico Laboratorio Producción
Disponibilidad de recursos Protocolos de investigación Economía
ETOLOGÍA APLICADA
Grupo social Higiene y control Costo del producto

de enfermedades
Material del hábitat natural Reglamentos y legislación Calidad del producto
Salud del animal Espacio Salud animal
Estética e imagen pública Costo Salud pública y seguridad
Espacio Impacto ambiental
Compromiso para la
conservación
!
284
Los zoológicos utilizan las técnicas de enriquecimiento ambiental para
promover la salud física y psicológica de los animales, y para aumentar
el valor educativo a través de la presentación de conductas naturales,
en lugar de que los animales permanezcan inactivos, escondidos o con
conductas anormales.
Los animales en vida libre dedican una gran parte del tiempo a la
búsqueda de alimento, agua y refugio. La competencia con otros ani-
males, la evasión de depredadores y una gran variedad de otras activi-
dades, como búsqueda de pareja, crianza de los cachorros, protección
del territorio, etc., ocupa la mayor parte de las horas de actividad. En
cautiverio la mayor parte de esto ha sido eliminado, y con todo este
tiempo libre, los animales requieren actividades nuevas que represen-
ten retos para ellos.
En general, el enriquecimiento ambiental implica la adición de cier-
tas condiciones (como objetos y materiales manipulables, compañía so-
cial, etc.), cambios en la presentación de los estímulos (como esconder
el alimento o variar el horario de alimentación), o modificaciones en la
estructura social del grupo, lo que incrementa la complejidad del am-
biente en el que se encuentra un animal en cautiverio, con el resultado
de efectos benéficos en la conducta y otros aspectos biológicos.

Un enriquecido les presenta retos a los animales para los cuales
están evolutivamente adaptados en un ambiente que les permite res-
ponder en una forma natural. A los animales se les proporcionan mayo-
res oportunidades de presentar conductas que les permitan alcanzar
metas, y tienen mayor control sobre su ambiente social y físico a través
de las oportunidades para interactuar con él.
Estrategias para abordar

el enriquecimiento ambiental
Debido a que las metas de los zoológicos son diversas y sus recursos
económicos y humanos son limitados, el uso óptimo de las técnicas de
enriquecimiento ambiental depende del contexto donde vayan a de-
sarrollarse. Para desarrollar una estrategia de enriquecimiento
ambiental que permita aumentar el bienestar animal y la presentación
de conductas típicas de la especie, junto con otras consideraciones
importantes para la institución, deben considerarse por lo menos los
siguientes factores (Kreger, 1998):
!
285
1. La meta a lograr o el propósito del animal o grupo de animales.
2. El ambiente físico en donde se mantiene a los animales y las
alternativas disponibles que existen.
3. El social donde se mantiene a los animales y las alternativas
con que se cuenta.
4. Las necesidades específicas de la especie, como las relaciona-
das con la dieta, locomoción, territorialidad y contacto social
intra e interespecífico.
5. Variación individual en los repertorios conductuales.
6. Intereses económicos, incluyendo los recursos financieros y
humanos.
7. Requerimientos relacionados con el bienestar animal, inclu-
yendo el espacio mínimo y los estándares de manejo, cuando
estén disponibles o sean legalmente requeridos.
Ninguna de estas categorías es mutuamente excluyente y es necesario

que exista flexibilidad para permitir cambios en la importancia relativa
de cada factor en un contexto dado (Cuadro 3).
CUADRO 3. BASES PARA LA TOMA DE DECISIONES COMPLEJAS

EN EL RECONOCIMIENTO DE LAS PRIORIDADES DE ENRIQUECIMIENTO
AMBIENTAL PARA DIFERENTES ANIMALES MANTENIDOS EN CAUTIVERIO
(KREGER et al., 1998)
Contexto Se requiere un nivel alto Se requiere un nivel bajo
de enriquecimiento si: de enriquecimiento si:
Ambiente físico Exhibidor tradicional Exhibidor naturalista
Inadecuado para la especie
Ambiente social Inapropiado para la especie Apropiado para la especie
Inestable Estable
Características de la especie Gran complejidad neural Poca complejidad neural y
y capacidad cognocitiva capacidad cognocitiva
Hábitos generalistas Hábitos especialistas
ETOLOGÍA APLICADA
Hábitos de amplios rangos Hábitos sedentarios

de distribución
Conducta individual Atípico para la especie Típico para la especie
Requerimientos legales No se cumplen Cumplidos
y profesionales
Nota: el autor (Kreger et al., 1998) aclara que no pretende proporcionar

soluciones para la definición de prioridades, ya que no existe una
fórmula simple, sobre todo cuando se sobreponen varios contextos o
unos afectan a otros.
!
286
Métodos de enriquecimiento ambiental
Existen muchas técnicas que han sido utilizadas en programas de enri-
quecimiento ambiental; cada tipo tiene una aplicación diferente, y
puede ser tan variado como los animales a los que se presente y la ima-
ginación permita. Pueden clasificarse en dos grandes grupos: las
manipulaciones al ambiente físico (diseño del albegue, alimentación,
objetos novedosos), y las relacionadas con el ambiente social (estruc-
tura social e interacción humano-animal).
Manipulaciones del ambiente físico

Alcanzar las metas del enriquecimiento ambiental puede ser difícil de-
bido a ciertos obstáculos causados por limitaciones de espacio, lo que
no permite que los animales presenten el repertorio conductual natu-
ral. El enriquecimiento se ve afectado por el grado de complejidad
existente en el albergue (espacial y temporal), el tipo y antigüedad de
las instalaciones y la ubicación del albergue (dentro o fuera de exhibi-
ción, por ejemplo).

Tamaño y diseño del albergue
Existe evidencia de que las jaulas demasiado pequeñas pueden inhibir
un indicador importante de bienestar que es la reproducción, a través
de la respuesta adrenocortical de estrés. Así mismo, las jaulas pequeñas
aumentan la incidencia de estereotipias y otras conductas anormales
(Wechsler, 1991; Chamove, 1989; Newberry, 1994). Sin embargo,
parece existir un tamaño crítico del albergue, el cual al ser excedido ya
no representa mayor beneficio para el animal. El nivel al cual el incre-
mento en el tamaño del albergue llevaría a cambios sustanciales en la
conducta puede servir de guía para definir el espacio mínimo necesario
para cualquier especie. El espacio disponible en un albergue puede
crecer sin necesidad de aumentar el tamaño del albergue, a través de
incrementar el espacio psicológico. Esto se logra con una mejor utili-
zación del espacio disponible en paredes, pisos, techo e interior de la
jaula, y mediante una mayor variabilidad de las conductas, lo que se
puede facilitar juntando diferentes especies que no reaccionen entre
ellas, y que puedan usar el espacio de diferentes formas, lo que provoca
ambientes más complejos (Chamove, 1989) (Figura 11.1).
!
287
Las divisiones en los albergues, que funcionan como barreras visua-
les, funcionan como modulador del espacio psicológico, generalmente
reduciendo la agresión. Cuando lo animales no tienen barreras visuales y
entran en conflicto, por lo general terminarán la agresión con contacto
físico, a diferencia de que puedan establecer relaciones de dominancia
con el simple hecho de usar las barreas físicas para esconderse o emitir
señales de subordinación. De esta forma, se evita el contacto físico y una
potencial herida o traumatismo. Finalmente, el aumento en el espacio
psicológico puede lograrse a través de aumentar y modificar el uso de los
espacios disponibles. Cuando se estimula el forrajeo a través de esconder
el alimento, se modifica el espacio disponible que es utilizado por los
animales (Chamove, 1989; Newberry, 1994).
Alimentación
El tiempo dedicado a la búsqueda de alimento y su consumo en cauti-
verio es muy corto. Este hecho puede evitar que la motivación del
comportamiento de búsqueda del alimento se satisfaga, y por lo tanto
se pueden desarrollar anormalidades del comportamiento. Debido a
ello se han propuesto diferentes estrategias para incrementar el tiempo
dedicado al forrajeo, mediante la modificación de a través de modificar
la cantidad, el intervalo, la textura, la presentación y el esfuerzo nece-
sario para obtener del alimento. Sin embargo, debido a restricciones
en el espacio para almacenaje, en el tiempo disponible del personal, y
en el presupuesto, la mayoría de los animales tienen rutinas y raciones
que hacen que sea completamente predecible para el animal el mo-
mento y la forma en que va a comer.
Debido a que estas técnicas de enriquecimiento ambiental han
sido las más populares, debe recordarse que si no están bien diseñadas
se corre el riesgo de provocar problemas nutritivos o competencia
entre individuos para obtener los ingredientes preferidos.
La utilización de presas vivas ha sido muy controvertida; sin embargo,
ETOLOGÍA APLICADA
es necesario considerar que la variación en la dieta y el estímulo para las

conductas de cacería son particularmente necesarias en los individuos que
forman parte de un programa de reintroducción (Figuras 11.2 a 11.6).
Objetos novedosos y juguetes

Los objetos novedosos, o el uso creativo de los objetos, pueden ser
algo que mantenga ocupado al animal durante horas; ya sea que se trate
!
288
de objetos naturales o artificiales, debido a que proporcionan estímu-
los táctiles a través de diferentes formas y texturas. Los objetos
novedosos requieren ser removidos y cambiados frecuentemente para
evitar la habituación y el aburrimiento. Este término abarca una gran
variedad de objetos, algunos de los cuales tienen características más
relevantes para la conducta del animal que otros. Desafortunadamente,
el término “juguetes” implica que la motivación para el uso de estos
objetos es el juego, cuando en realidad la función de la conducta diri-
gida a los objetos varía de acuerdo al diseño de la técnica de
enriquecimiento, la edad de los animales y la novedad de los mismos
objetos. Debido a ello, el uso de objetos manipulables como técnica
de enriquecimiento del comportamiento debe tener metas a lograr
bien definidas, ya que muchas veces carecen de suficiente relevancia o
complejidad como para presentar a los animales retos para los cuales
están evolutivamente adaptados.
Dentro de esta categoría también se ha propuesto la utilización de
estímulos a través del contacto con las personas; lo cual ha sido muy
controvertido debido a los riesgos y resultados obtenidos (Figura 11.7).
Otros estímulos ambientales usados como enriquecimiento

del comportamiento
Visuales: Cualquier cosa que atraiga la vista de los animales puede ser
usado, como la introducción de diferentes colores o sombras, objetos
que se mueven con el viento, observar animales en otros exhibidores,
videograbaciones, espejos, televisión, etc. Este tipo de estímulos pue-
den servir como formas de exponer al animal a eventos de estrés agudo
que ayuden a que el animal aprenda a resolver retos. Por ejemplo, la
sombra de un depredador a un grupo de monos o de pequeños mamí-
feros. Esto es de particular importancia en el caso de poblaciones que
sean candidatas a un programa de reintroducción (Figura 11.8).
Auditivos: Una preocupación por la utilización de estímulos
auditivos se relaciona al hecho de que los ambientes en cautiverio son
generalmente ruidosos debido al trabajo de motores, la alta densidad
de animales y la mala acústica resultado de la construcción con mate-
riales no porosos. Los ambientes ruidosos pueden causar deficiencias
en la audición e impedir la comunicación vocal entre animales. Aún el
uso de sonidos del hábitat natural puede ser controvertido cuando se
usan en una población en cautiverio para la que pueden no tener signi-
!
289
ficado alguno debido a que no han tenido la oportunidad de aprender
a interpretarlos. Probablemente un mejor método sea a través de la
utilización de vocalizaciones en una manera que sea relevante, de
acuerdo a observaciones de la especie en vida libre. En esta categoría
se ha propuesto también la utilización de la voz de las personas; aun-
que sigue siendo controvertida la utilización de estas técnicas por el
desarrollo de patrones conductuales que pueden ser indeseables.
Olfatorios: El uso de especias, perfume, desechos de otros anima-
les, alimentos con olor fuerte como mostaza, etc., son manipulaciones
fáciles de hacer y pueden presentar al animal con retos constantes que
estimúlen comportamientos naturales (Figura 11.9). Ahora bien, como
cualquier otro tipo de manipulación, se requiere evaluar muy bien el
efecto que esa manipulación está teniendo. A pesar de que constante-
mente se aplican estímulos olfativos, muy pocas veces se evalúa su
efecto sobre el comportamiento. Esto es de particular importancia, ya
que a través de estímulos al olfato podemos modificar diferentes tipo
de comportamientos con funciones completamente diferentes uuna de
la otra. Por ejemplo, se pueden modificar conductas sexuales, sociales
(territoriales), o de búsqueda de alimento, entre otras. De tal forma, las
manipulaciones del ambiente en este sentido deben tener muy claro
cuál es el efecto que se espera y la función del comportamiento que se
quiere favorecer. De lo contario, el exponer al animal a estímulos del
olfato que no pueda controlar o que modifiquen indeseablemente su
comportamiento, puede ser más perjudicial que algo positivo.
Manipulaciones del ambiente social

Organización y estructura social
La organización social de una especie se confirma por la estructura físi-
ca, estructura social y por la cohesión del grupo. La estructura física se
refiere a características como tamaño del grupo, distribución de sexos,
ETOLOGÍA APLICADA
rango de edades, y determina la estructura social que se refiere a las

relaciones de dominancia y subordinación entre los individuos del
grupo, tomando en cuenta las interacciones de tipo agresivo y
afiliativo. Finalmente la cohesión del grupo se refiere a la duración de
las asociaciones entre los individuos de ese grupo.
En animales de zoológico el proporcionar las interacciones socia-
les necesarias para una especie social es de extrema importancia para
favorecer la ontogenia de conductas sociales y sexuales. De esta forma,
!
290
se aumentan las posibilidades de éxito reproductivo y se disminuye la
incidencia de traumatismos por agresión yde anormalidades de com-
portamiento por falta de socialización o restricción social. Éste puede
ser un aspecto crítico del enriquecimiento, ya que el tamaño del gru-
po, así como la relación entre sexos y edades, son factores que pro-
mueven las conductas típicas de la especie y la reproducción
(Eisenberg y Kleiman, 1975, Kleiman 1980, Novak and Suomi 1988,
Bayne el al. 1991, en Kreger et al., 1998). En algunos casos es incluso
necesario considerar las variaciones estacionales o temporales que
ocurren en la estructura social de la especie (Caro, 1993).
Cuando es necesario mantener aislado a un animal de una especie
social, puede realizarse estimulación social a través de estímulos visua-
les, auditivos u olfatorios, en lugar de la presencia de conespecíficos.
Por otro lado, existe poca evidencia del efecto de la interacción
social permanente en especies solitarias, lo que requiere de mayor in-
vestigación, ya que la presencia continua de otros individuos puede
representar un efecto estresante para cada uno de los animales alberga-
dos juntos.
Interacción humano-animal (Contacto con personas,

adiestramiento y manejo)
La cantidad de espacio requerido para el mantenimiento en cautiverio
varía en las diferentes especies; pero es necesario considerar la distan-
cia de huida o reacción (Hediger, 1969) en el tamaño de los
albergues, ya que cuando estos son demasiado pequeños los animales
no pueden alejarse del público si lo desean. Se ha postulado que la in-
capacidad de huir de una situación amenazante puede provocar estrés
y frustración, que llevan al desarrollo de estereotipias y otras conduc-
tas anormales (Mason, 1991). Debido a ello, se ha sugerido que la
habituación al contacto con las personas puede ser una técnica de en-
riquecimiento ambiental que aumente el bienestar de los animales.
También se ha propuesto que el adiestramiento y la interacción de
las personas con los animales puede incrementar los retos intelectuales
y la actividad física en los animales mantenidos en cautiverio. El entre-
namiento permite que los animales cooperen voluntariamente en pro-
cedimientos veterinarios y de manejo, con la disminución de métodos
de contención química o física, o permite que los animales aprendan a
tolerar un estímulo desagradable o una situación que causa miedo (Fi-
!
291
gura 11.10). Sin embargo, existe controversia sobre la utilización de
las técnicas de refuerzo positivo, ya que pueden ocasionar confusión y
frustración, disminuyendo el bienestar de los animales mantenidos en
cautiverio (Laule y Desmond, 1998).
En el caso de especies que se pretenden integrar a programas de
conservación y reintroducción el contacto con las personas se debe
evitar al máximo. La habituación o sensibilización hacia las personas
son una barrera para que un programa de reintroducción tenga éxito,
ya que los animales no podrán expresar los comportamientos necesa-
rios para poder enfrentar los retos del cambio ambiental al momento
de la reintroducción.
Selección de la técnica
de manipulación a utilizar
Las técnicas seleccionadas para realizar enriquecimiento del comporta-
miento muchas veces parecen depender más de la durabilidad,
seguridad, disponibilidad, costo y preferencia de la institución, que de
las características que lo hacen importante para el animal, con lo que se
provoca que no sean utilizados o no se alcancen los beneficios espera-
dos. Debido a ello, su selección debe hacerse desde la perspectiva de las
necesidades de los animales, tomando en cuenta los siguientes factores:
Propiedades de la técnica de enriquecimiento

Es necesario contar con información sobre los atributos de las caracte-
rísticas ambientales (como los rasgos visuales, de olor, táctiles y de
sonidos que provocan en los animales) y de los albergues (tipo de es-
pacio tridimensional, incluyendo el piso, ángulos, número de niveles),
los cuales provocan conductas de exploración distintas en diferentes
ETOLOGÍA APLICADA
especies animales. Aún cuando todas las especies requieren de estímu-

los para mantener la novedad; ésta debe ser una prioridad en las
especies que son consideradas como generalistas o que están adaptadas
a ambientes muy variables en términos de disponibilidad de recursos,
en las especies que muestran conductas complejas para evadir a los
depredadores, y en las especies que tienen una estructura social com-
pleja (Mench, 1998).
!
292
Atributos del animal
La edad, sexo, variación individual y genética, son factores que influyen
en la conducta de exploración y en la respuesta a estímulos novedosos.
Una consideración importante para los animales albergados en grupos
es que las interacciones sociales pueden aumentar el interés por las téc-
nicas utilizadas para el enriquecimiento ambiental, debido a la
facilitación social (Renner et al.,1992 citado por Mench, 1998). Sin em-
bargo, los animales más curiosos también pueden restringir el acceso a
los otros animales (Fragaszy y Adam-Curtis, 1991 citado por Mench).
Experiencia previa
El desarrollo de un animal en un ambiente más o menos complejo duran-
te las primeras etapas del desarrollo, tiene un profundo efecto en la
organización neural y en el patrón posterior de conductas emocionales
y respuestas a factores de estrés (Moberg, 1985). El efecto del enrique-
cimiento en estas etapas aún debe ser establecido con claridad, ya que
muchas investigaciones no consideran la historia previa de los animales
al interpretar los resultados (Newberry, 1995); pero se ha sugerido que
los animales expuestos a ambientes monótonos dejan de reaccionar a los

estímulos externos, o tienen dificultades para evaluar los estímulos am-
bientales, y responden a las situaciones nuevas con excesivo miedo o
curiosidad (Wemelsfelder y Birke, 1997 citado por Mench). Estos facto-
res deben ser tomados en cuenta por los zoológicos que reciben
animales que fueron mantenidos como mascotas, ya que es más probable
que muestren conductas atípicas como resultado del ambiente o cuida-
dos inadecuados durante el desarrollo (Kreger et al., 1998).
Resultados adversos
Las técnicas de manipulación ambiental pueden producir en ocasiones
resultados indeseables, aparentemente paradójicos. Esto puede deber-
se a que el grado o tipo de enriquecimiento es inapropiado para
alcanzar las metas deseadas. Para evitarlo, es necesario descubrir el tipo
y grado de novedad que provoca los mayores efectos benéficos, me-
diante la evaluación de las conductas que los animales presentan en
respuesta al estímulo, tanto en forma individual como grupal, así como
la habituación al mismo. De igual manera, es necesario proporcionar
control al animal sobre las interacciones con los estímulos novedosos ,y
!
293
la posibilidad de evitarlos si así lo desea, con lo que se disminuye el
estrés asociado a los cambios. El permitir que los animales elijan la inten-
sidad y la duración de los nuevos estímulos a los que son expuestos,
disminuirá los efectos paradójicos del enriquecimiento (Mench, 1998).
Desarrollo de un programa
A pesar de la gran popularidad de los programas de enriquecimiento
ambiental en los zoo-lógicos, ha existido poco interés por establecer
bases metodológicas, estandarizar las técnicas y desarrollar sistemas de
evaluación costo-beneficio de estos programas. Los méto-dos utiliza-
dos para el enriquecimiento ambiental varían desde la adición de un
solo estímulo, hasta la incorporación de una multitud de diferentes
herramientas en combinación.
A continuación se presenta un esquema general para el desarrollo
de programas de enriquecimiento ambiental, dividido en 3 fases: diag-
nóstico, manipulación y evaluación.
Primera etapa: Diagnóstico.

Antes de realizar cualquier manipulación en el ambiente donde se
mantiene a los animales es necesario identificar claramente el proble-
ma que será resuelto, lo que permite definir las metas del
enriquecimiento ambiental.
1. Los objetivos más comunes para el enriquecimiento ambien-

tal en los zoológicos son a corto plazo reemplazar conductas
indeseables, como pedir alimento al público, patrones de es-
tereotipias de locomoción, inactividad, regurgitación/
ETOLOGÍA APLICADA
reingestión y coprofagia, por conductas más naturales. Sin

embargo, en años recientes los programas de enriquecimien-
to ambiental se han enfocado también a las especies
amenazadas o en peligro de extinción que se encuentran den-
tro de programas reproductivos, con metas a largo plazo que
permitan facilitar la reproducción y mantener la variabilidad
genética de las poblaciones en cautiverio, así como conservar
los repertorios conductuales determinados culturalmente y
!
294
lograr la reintroducción de los animales nacidos en cautiverio
a las poblaciones silvestres.
Esta etapa requiere de un diagnóstico cuantitativo, tanto
en el repertorio conductual, patrones de conducta y propor-
ción del tiempo dedicado a comportamiento individual y
social, de manera que pueda identificarse la presentación de
conductas anormales, una pobre diversidad conductual o al-
teraciones del patrón de actividad. Estos datos son
imprescindibles para poder evaluar el impacto de las técnicas
utilizadas en el enriquecimiento ambiental.
2. Una vez identificado el problema y las metas que se desea lo-
grar a través del programa de enriquecimiento ambiental, es
necesario postular una hipótesis que permita explicar las causas
y desarrollo del problema. Si el objetivo es disminuir una con-
ducta considerada como indeseable, es necesario conocer las
motivaciones para que esta se presente, de manera que puedan
proponerse métodos apropiados para solucionar el problema.
3. Una vez que se ha logrado un entendimiento razonable del
mecanismo detrás del problema, deberán desarrollarse técni-
cas de enriquecimiento ambiental para probar la hipótesis. Es

necesario contar con conocimientos sobre la conducta natu-
ral de la especie en vida libre y reconocer el valor de las
señales o estímulos, de manera que puedan identificarse los
más relevantes y reconocer las deficiencias que existen en ese
sentido en cautiverio. El conocimiento de la conducta en
vida libre permite identificar el repertorio conductual y la
proporción del tiempo dedicada a cada conducta en esas con-
diciones. Así mismo, es necesario contar con datos de otros
indicadores de bienestar, como reproducción y salud, previos
al enriquecimiento.
Segunda etapa: Manipulación

1. Con base en el diagnóstico realizado, se pueden proponer di-
ferentes alternativas para realizar el enriquecimiento
ambiental; por ejemplo, para reemplazar conductas indesea-
bles generalmente se utilizan técnicas encaminadas a aumentar
la duración y complejidad de la conducta de forrajeo. En el
caso de candidatos a reintroducción, el enriquecimiento am-
!
295
biental se diseña para permitir que los animales, en las genera-
ciones sucesivas, puedan criar exitosamente a su descendencia
y desarrollar habilidades necesarias para sobrevivir en vida li-
bre, a través de desarrollar suficiente flexibilidad conductual en
respuesta a un ambiente dinámico.
2. En la elección de las técnicas de manipulación, es necesario
incorporar suficiente complejidad para evitar encaminar la
conducta a movimientos simples y repetitivos. Los pequeños
aumentos en la complejidad de un ambiente simple, no gene-
ran un repertorio conductual complejo.
3. La aplicación de las técnicas de enriquecimiento ambiental
debe realizarse en forma sistemática, de manera que pueda
evaluarse el impacto de cada manipulación, sin que exista al-
gún efecto residual de la manipulación anterior.
4. De igual manera que en la etapa de diagnóstico, en esta es ne-
cesario realizar una evaluación cuantitativa del impacto del
programa, para poder compararlo con los resultados de la etapa
de diagnóstico, siendo necesario describir cuidadosamente la
repuesta del animal al estímulo proporcionado. No es sufi-
ciente con referirse al “uso” de él.
5. Mientras se realizan las manipulaciones, debe asegurarse que el
animal puede controlar el tipo y el nivel de estimulación que
recibe por el enriquecimiento. El diseño ambiental deberá per-
mitirle al animal responder a los retos con respuestas
adaptativas naturales de la especie, como huir rápidamente
cuando aparece un objeto que causa alarma.
Tercera etapa: Evaluación

1. Esta etapa es necesaria para poder reconocer el impacto real
del programa de enriquecimiento ambiental. Este puede fallar
si las condiciones proporcionadas tienen poco significado
ETOLOGÍA APLICADA
funcional para los animales, si no están suficientemente enfo-

cados a alcanzar objetivos específicos, o cuando se basan en
hipótesis incorrectas sobre las causas y mecanismos del pro-
blema. Los programas de enriquecimiento ambiental también
pueden fallar cuando un animal no tiene suficiente control
sobre la exposición al estímulo añadido, o si la experiencia pre-
via o la capacidad de aprendizaje afectan las posibilidades de
que el animal pueda adaptarse a la manipulación del ambiente.
!
296
2. Generalmente, para considerar que el programa es efectivo
en el corto plazo se utilizan indicadores conductuales, como
la disminución en la frecuencia de conductas inaceptables,
aumento en la frecuencia de las conductas típicas de la espe-
cie y la frecuencia con la que se presentan conductas similares
a las que se observan en los animales en vida libre. También se
pueden utilizar indicadores fisiológicos que demuestren que
los animales están más saludables, sufren menos estrés y au-
menta la reproducción (*Morgan, 1998).
Además, es necesario evaluar la duración del efecto al-
canzado, ya que los cambios en la conducta necesitan
presentarse varias veces al día y mantenerse durante periodos
largos de tiempo para considerarse realmente efectivos, evi-
tando la habituación y el aburrimiento. Así mismo, también es
necesario decidir la importancia de la conducta que es altera-
da, para poder evaluar el beneficio del programa, ya que tener
la misma importancia algunas conductas que ocurren frecuen-
temente, como aquellas que ocurren rara vez. Finalmente, es
necesario evaluar el impacto de las técnicas de enriqueci-
miento en todos los miembros de un grupo social, para evitar

la competencia y el aumento de conductas agonistas.
3. También es necesario establecer la evaluación de los objeti-
vos a largo plazo, como la conservación de la conducta en
animales en peligro de extinción o destinados a programas de
reintroducción.
4. Finalmente, es necesario realizar un análisis costo-beneficio,
para identificar el método más efectivo que permita alcanzar
la meta deseada. El costo no debe verse solamente en térmi-
nos monetarios, sino también en tiempo, personal
involucrado e imagen pública, y compararlo con otras alter-
nativas para lograr la misma meta.
Evaluación del programa

Con base en los resultados de diversos trabajos de investigación que
han evaluado los programas de enriquecimiento ambiental, se ha de-
!
297
mostrado la importancia de un análisis sistemático que permita identi-
ficar cual, de una variedad de estrategias, es la más efectiva. Es posible
que en algunas circunstancias esta evaluación no sea factible; sin em-
bargo, cuando los costos son altos o cuando el riesgo para los animales
es sustancial en caso de que el programa falle, la evaluación sistemática
es vital (Kuczaj et al., 1998).
Si este análisis no se realiza, lo que pueden parecer soluciones ra-
zonables para el difícil problema de mejorar la calidad de vida de los
animales mantenidos en cautiverio, puede resultar en esfuerzos inúti-
les. Probablemente Peter Medawar (1973) (citado por Morgan, 1998)
lo definió adecuadamente al decir que “el bienestar de los animales de-
pende de nuestro entendimiento sobre ellos, y uno no lo adquiere de
manera intuitiva, es necesario aprenderlo”.
Factores de riesgo potencial

del enriquecimiento ambiental
El enriquecimiento ambiental influye en el bienestar físico, mental y
social de los animales mantenidos en cautiverio, lo que generalmente
se refleja en beneficios para la salud. El reto para un programa de enri-
quecimiento ambiental exitoso es proporcionar estímulos y opciones,
al mismo tiempo que se disminuyen los riesgos potenciales para la sa-
lud, ya que las modificaciones realizadas en el ambiente físico o social
tienen la posibilidad de afectar directamente los presupuestos de acti-
vidad, el repertorio conductual, el potencial reproductivo y la salud y
bienestar de los animales.
Los riesgos potenciales deben ser reconocidos y evaluados cuida-
dosamente antes de la implementación de un programa de enriqueci-
miento ambiental. Esto puede lograrse a través de un enfoque
multidisciplinario que involucre a los médicos veterinarios junto con
ETOLOGÍA APLICADA
el resto del personal encargado del cuidado de los animales. Algunos

de estos riesgos potenciales son:
a) Provocar estrés.
b) Transmisión de enfermedades.
c) Ingestión de cuerpos extraños.
d) Deficiencias nutricionales.
e) Competencia social y agresión.
!
298
Enriquecimiento ambiental
por grupos de animales
Uno de los objetivos del enriquecimiento ambiental es proporcionar a
los animales la oportunidad de manifestar los patrones conductuales
típicos de la especie. Los mamíferos aprenden a adaptar su comporta-
miento a un rango de ambientes diferentes, gracias a que el
comportamiento es suficientemente flexible como para permitirlo.
En cautiverio, los programas de enriquecimiento ambiental deben
tomar en cuenta las capacidades físicas y de percepción de la especie,
incorporando factores que proporcionen seguridad, complejidad,
oportunidades de control, novedad y falta de predicción en los am-
bientes. Además, deben considerarse las diferencias entre especies,
que varían de acuerdo a la longevidad, tamaño corporal, ciclos de acti-
vidad, uso de hábitat, complejidad en las técnicas de forrajeo, vulnera-
bilidad a los depredadores, estructura social, comportamiento
reproductivo, y naturaleza del terreno utilizado (Poole, 1998).
Mamíferos

Muchos mamíferos silvestres pasan la mayor parte de su tiempo bus-
cando y consumiendo su alimento. En contraste, los animales en
cautiverio reciben generalmente su comida una vez al día, en un pa-
trón sin variación en elementos, presentación u horario. Esto puede
modificarse proporcionando alimentos difíciles de procesar, dividien-
do el alimento en varias raciones al día, y distribuyéndolo en todo el
albergue. Por ejemplo, Jane Goodall (1968) descubrió que los chim-
pancés, Pan troglodytes, pasaban de 6 a 8 horas buscando alimento y
viajaban de 1 a 5 kilómetros diarios para hacerlo; en cautiverio pueden
esparcirse en el albergue cocos, piñas, sandías, semillas, etc., para au-
mentar el tiempo dedicado al forrajeo y consumo. Además, se puede
favorecer el uso de herramientas, como ramas de bambú, para que pue-
dan obtener alimento, como insectos.
En contraste, debe considerarse también que algunos mamíferos
son relativamente inactivos por naturaleza, como el caso de los leones,
Panthera leo, que pasan 20 horas al día conservando energía (Schaller
1972); y los monos saraguato, Alouatta spp., y las morsas, Odobenus
rosmarus, pasan alrededor del 70 % del día descansando (Sims 1993 en
Maple). Para animales como estos, las estrategias de enriquecimiento
!
299
deben utilizarse para asegurar que su actividad no caiga por debajo de
la duración esperada, o para promover su actividad cuando puede ser
de mayor utilidad (por ejemplo, educar al público).
Prácticamente todos los taxones de mamíferos se benefician de
técnicas de enriquecimiento relacionadas con el ambiente físico: espa-
cios y superficies que puedan ser utilizados, objetos para manipular,
etc., los cuales representan para el animal algo novedoso, variable y
complejo que proporciona diferentes tipos de estímulos. La disponibi-
lidad de madrigueras y espacios que proporcionen privacía y descanso
confortable a los animales son otros elementos importante del enri-
quecimiento en el ambiente físico, siendo particularmente importante
en los carnívoros y omnívoros; aunque todas las especies se benefician
de la covertura vegetal presente en el albergue. La inclusión de tron-
cos para afilarse las uñas, rascarse, frotar las astas, cuernos y colmillos
también favorecen la presentación de conductas naturales (Maple,
1996). Otros elementos importantes para los elefantes, rinocerontes y
tapires son los estanques, el lodo y la arena o tierra suelta.
Hay evidencia de que los animales más inteligentes manifiestan una
mayor necesidad de estímulos ambientales, y sufren más de aburrimiento
en cautiverio. Por ello el enriquecimiento ambiental se ha enfocado más
a los primates, particularmente grandes simios, los carnívoros, elefantes
y mamíferos marinos. Sin embargo, también se sabe que en general los
omnívoros y los consumidores oportunistas son mas exploradores que
los herbívoros; los machos son más que las hembras, y las crías y juveni-
les más que los adultos (Mitchell, 1982 en Maple).
Aves
Aunque no de forma muy obvia como en mamíferos, muchas especies
de aves desarrollan anormalidades de comportamiento, como estereo-
tipias y sobretodo, comportamientos redirigidos, ya sea hacia otros
individuos del grupo o bien a ellos mismos (automutiación). Por más
ETOLOGÍA APLICADA
que se intente aumentar losespacios para poder ofrecer un substrato

adecuado para el vuelo, sabemos que muchas veces esto es práctica-
mente imposible, de manera que las formas de manipulación deben ir
enfocadas a que el animal pueda involucrarse en conductas de búsque-
da de alimento, así como de construcción de nido, es decir conductas
de tipo oral. No es lo mismo proporcionarle un nido hecho a un ani-
mal, a que se le proporcione el material para que lo haga. Se sabe que
!
300
prefieren hacer lo segundo, ya que la motivación para realizar ese tipo
de conductas inelásticas es muy alta. Además de este tipo de manipula-
ciones es necesario ofecer diferentes tipos de substrato para que se
fortalezcan las alas y extremidades. Esto se puede hacer a través de
hacer los espacios verticales funcionales, con diferentes materiales y
texturas, y sobretodo tratando de variar lo más frecuentemente que se
pueda el entorno para estimular la exploración.
Reptiles y anfibios
A pesar del rápido crecimiento en las técnicas de enriquecimiento am-
biental en los últimos años, éstas se han enfocado principalmente a los
mamíferos, y hay muy pocos esfuerzos hechos para evaluar los proble-
mas psicofisiológicos de los anfibios y reptiles mantenidos en
cautiverio.
Las razones para ello no han sido formalmente identificadas, pero
se ha sugerido que han contribuido varios factores. En primer lugar,
probablemente se deba a las diferencias que existen en cuanto a las ne-
cesidades metabólicas y las características fisiológicas de estas espe-
cies; por ejemplo, las estereotipias son poco frecuentes o no son

reconocidas en ellos. Además, se piensa que el repertorio conductual
y la plasticidad del comportamiento es menor en estas especies, por lo
que se tiene la percepción de que existen pocas oportunidades para
enriquecer su ambiente. En segundo lugar, los reptiles y los anfibios
son menos familiares a los humanos que los mamíferos, muchas especies
tienen conductas crípticas y la relación con la función de su evolución
parece más distante; todo lo cual los hace menos carismáticos. En ter-
cer lugar, los anfibios y reptiles representan una pequeña proporción
de los animales mantenidos en los zoológicos, por lo que existe menos
oportunidad de realizar enriquecimiento en ellos.
Sin embargo, existen 4,000 especies de anfibios y 6,000 de repti-
les, y la literatura disponible sobre su comportamiento es vasta. Las
áreas en las que el enriquecimiento ambiental puede aportar grandes
beneficios para las especies mantenidas en cautiverio son principal-
mente tres:
a) Contacto con conespecíficos: los sistemas sociales en estas

especies varían desde algunas especies con territorios bien
definidos, como las lagartijas, en donde existe una obvia se-
!
301
gregación espacial; hasta aquellas en donde no existe conduc-
ta de defensa de los recursos, como las ranas; pasando por
especies en donde la organización espacial puede variar, pero
los individuos no son segregados.
El mantenimiento de animales en condiciones diferen-
tes a las naturales puede provocar diversos problemas, los
cuales han sido poco estudiados en estas especies, con ex-
cepción de las lesiones por agresión o la transmisión de
enfermedades.
Así mismo, la falta de estímulos auditivos, olfatorios y
táctiles por la falta de conespecíficos o la habituación a ellos,
puede interferir con la reproducción de muchas especies.
b) Interacciones con otras especies: cuando los anfibios y rep-
tiles silvestres están activos se encuentran expuestos
continuamente a una gran variedad de estímulos auditivos,
olfatorios, visuales, gustativos, táctiles y probablemente mu-
chos otros no reconocidos, provenientes de los organismos
simpátricos. La composición y naturaleza de estos estímulos
influyen en la manera que los individuos se mantienen alerta
y responden a su entorno. En cautiverio, esto podría
lograrse a través de situaciones en donde otros organismos
son la presa para alimentarlos, y en situaciones en donde
otras especies son depredadoras de los animales mantenidos
en cautiverio.
Las técnicas de enriquecimiento ambiental relacionadas
con la presentación y diversidad de la dieta son particular-
mente importantes en los individuos destinados a programas
de reintroducción.
c) Características físicas de los albergues: incluyendo el espacio
disponible, refugios, temperatura, iluminación, agua y hume-
dad principalmente. Por ejemplo, para muchas especies la
ETOLOGÍA APLICADA
simulación del inicio de la época de lluvia es primordial para

inducir la reproducción.
Esto permitiría mejorar el bienestar de los animales y ayudaría al desa-

rrollo y socialización de estas especies, además del impacto en los
programas de reproducción en cautiverio y reintroducción que se es-
tán llevando a cabo.
!
302
Desarrollo futuro del enriquecimiento
ambiental
Aún cuando el enriquecimiento ambiental se ha realizado a través de
muchas estrategias diferentes a lo largo del tiempo que ha estado pre-
sente en los zoológicos, se han reconocido ya algunos principios
generales al respecto (Lindburg, 1993):
a) El enriquecimiento ambiental antropomórfico es menos efec-

tivo que el enriquecimiento ecológicamente relevante
(Chamove, 1989).
b) Debe tenerse cuidado de no asumir algo a priori.
c) No debe recurrirse a las soluciones rápidas; como añadir ju-
guetes desinfectados a ambientes estériles.
d) Basar las estrategias de enriquecimiento en las preferencias
manifestadas por el animal puede ser tan poco saludable como
la disponibilidad de comida chatarra a los humanos.
e) La edad, el sexo y las experiencias previas son importantes en
la respuesta de un animal, como se ha visto, por ejemplo, en

las fallas al tratar de incrementar el juego en animales adultos.
f) Los estímulos con relevancia biológica, como el forraje o la
paja, son más efectivos que los juguetes.
g) Las condiciones que no pueden evitar los animales cautivos
(como los estímulos auditivos), pueden afectar los esfuerzos
de enriquecimiento.
h) Mantener la novedad en un nivel adecuado es la base para el
éxito de un programa de enriquecimiento ambiental. Muy
poca causa aburrimiento, y demasiada causa estrés.
A pesar de la popularidad que han logrado los programas de enri-

quecimiento ambiental, aún falta mucho para satisfacer las
necesidades de los animales mantenidos en cautiverio. Aún hoy en
día es necesario convencer sobre la necesidad de implementar pro-
gramas de enriquecimiento ambiental y usar conocimientos
científicos sobre el comportamiento de las diferentes especies para
formular estrategias que sean efectivas para mejorar el manejo de
los animales.
!
303
Algunas de las necesidades que se han identificado a corto pla-
zo, para el desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental son (Me-
llen et al, 1998.):
a) Diversificar las aplicaciones del enriquecimiento ambiental a

otros taxones, además de los mamíferos.
b) Aprender acerca de la conducta de los animales en vida libre, y
aplicar este conocimiento en el mantenimiento en cautiverio.
c) Reconocer la importancia de los estudios científicos que per-
mitan evaluar las diferentes estrategias.
d) Desarrollar mejores métodos que permitan evaluar el bienes-
tar animal.
e) Aumentar el tamaño de la muestra a través de estudios entre
colecciones zoológicas.
f) Considerar las capacidades sensoriales de los animales en el di-
seño de albergues y técnicas de enriquecimiento ambiental.
El enriquecimiento ambiental ha permitido aprender mas sobre las ne-

cesidades y capacidades de los animales, logrando enriquecer su vida a
través de la satisfacción de sus necesidades y el mantenimiento de sus
habilidades. Conforme más se aprende sobre las diferentes formas en
que el ambiente físico y social influyen en la conducta de un animal,
más crecen las técnicas de enriquecimiento para su mantenimiento en
cautiverio.
Enriquecimiento ambiental y conservación

El enriquecimiento ambiental es un método cada vez más popular para
mejorar el bienestar de los animales mantenidos en los zoológicos. La
investigación ha mostrado que cambios simples y prácticos en la ma-
ETOLOGÍA APLICADA
nera de mantener a los animales pueden tener efectos muy benéficos

en su conducta y fisiología.
La popularidad y el éxito alcanzado por los programas de enriqueci-
miento ambiental se deben básicamente a que le ofrecen al animal man-
tenido en cautiverio la posibilidad de presentar una conducta (como
forrajeo), y que ocurra la consecuencia apropiada para ella (como en-
contrar alimento). Este control es una característica integral de las
interacciones del animal y su ambiente cuando se encuentra en vida li-
!
304
bre; pero es una de las que frecuentemente se pierden en cautiverio, con
graves consecuencias para el bienestar psicológico de los animales.
Conforme existe mayor presión sobre la fauna silvestre, los zooló-
gicos han aumentado su preocupación por la conservación y el bienes-
tar de los animales (poblaciones y especies), además de los individuos.
El enriquecimiento ambiental juega un papel importante a este nivel,
aunque diferente al bienestar de individuos que era prioritario en el
pasado. Este nuevo papel del enriquecimiento incluye:
a) Conservación de repertorios conductuales culturalmente de-

terminados para la posteridad, la investigación y la
educación.
b) Facilitar la reproducción y el mantenimiento de poblaciones
genéticamente viables en cautiverio.
c) Reintroducción de animales nacidos en cautiverio.
Conservación de la conducta
Uno de los objetivos de la reproducción en cautiverio es conservar
animales que sean representativos de sus ancestros silvestres. Sin em-

bargo, esto requiere mas que la conservación de sus genes.
Debido a que la conducta es una consecuencia de la interacción
entre factores ambientales y genéticos, las fallas para reproducir en
cautiverio ambientes que por los menos sean funcionalmente equiva-
lentes a los que se encuentran en vida libre, provocarán inevitable-
mente la pérdida de muchas formas y patrones de conducta natural, los
cuales son aprendidos por los individuos y transmitidos de una genera-
ción a otra. La diversidad de estas conductas transmitidas
culturalmente, y que son tan diversas como la crianza de infantes y las
preferencias alimenticias, tiene el potencial de perderse más rápida-
mente que la diversidad genética y, a diferencia de los genes, la con-
ducta no puede ser criopreservada.
Reproducción en cautiverio
Estrictamente hablando, los requerimientos ambientales para el man-
tenimiento de poblaciones genéticamente viables en cautiverio y para
reintroducción deberían ser los mismos, ya que hoy en día no existe la
certeza de que una población cautiva no será, en una fecha futura,
candidata para la reintroducción.
!
305
A pesar de ello, las limitaciones en el espacio disponible para
mantener estas poblaciones han restringido la aplicación de este crite-
rio, en aras de incrementar el número de poblaciones mantenidas. El
enriquecimiento ambiental puede ser útil como una herramienta para
aumentar el espacio psicológico disponible para los animales en cauti-
verio. Específicamente, las técnicas de enriquecimiento ambiental
pueden ser utilizadas para optimizar los niveles de estímulos físicos y
sociales proporcionados por los ambientes en cautiverio, para aumen-
tar la reproducción y asegurar un desarrollo normal de la conducta.
El estrés crónico provoca niveles elevados de actividad del eje
hipotálamo-hipófisis-adrenal, lo que puede tener un efecto inhibitorio
sobre la reproducción, así como disminuir la repuesta inmune, el creci-
miento y la digestión. El estrés crónico puede ser el responsable de la
falla para que algunas poblaciones cautivas puedan alcanzar su poten-
cial reproductivo.
Los estímulos estresantes sobre los que el animal no tiene control
son más dañinos que aquellos ante los que puede responder de manera
adecuada. Los tipos de estímulos estresantes que los animales enfren-
tan en vida libre son generalmente son enfrentados a través de una res-
puesta conductual adecuada; por ejemplo, presencia de un depredador
y evasión. El enriquecimiento ambiental puede proporcionar el
sustrato necesario para las respuestas conductuales apropiadas, ya que
en cautiverio existen diversas fuentes potenciales de estrés por falta de
control del entorno. Además, cuando se proporcionan los ambientes
sociales adecuados, esto tiene una impacto benéfico en la reproduc-
ción, al contribuir al desarrollo de adultos reproductivamente norma-
les a través del aprendizaje de patrones conductuales naturales.
Cuando se retira a los juveniles de manera prematura de sus grupos fa-
miliares se puede tener un incremento en la reproducción a corto pla-
zo, pero esto puede no satisfacer las metas a largo plaza de la
reproducción en cautiverio. El ambiente físico juega un papel impor-
tante en la determinación de la cantidad y calidad de las interacciones
ETOLOGÍA APLICADA
sociales. Factores como barreras visuales, y alternativas en los métodos

de alimentación, pueden tener efectos mayores en la dinámica social
de los grupos animales mantenidos en cautiverio.
Reintroducción
Las habilidades necesarias para que los animales puedan sobrevivir en
vida libre han sido clasificadas en:
!
306
1. Orientación y habilidades locomotoras.
2. Forrejeo y alimentación.
3. Obtención de lugares adecuados para descanso y dormir.
4. Interacciones interespecíficas, incluyendo la evasión de
depredadores.
5. Interacciones intraespecíficas.
Los animales nacidos y criados en vida libre tienen habilidades para so-
brevivir que son superiores a las de los animales criados en cautiverio.
La supervivencia después de la liberación de animales provenientes de
cautiverio depende de 2 factores relacionados: la posesión de las habi-
lidades específicas necesarias, ganadas a través de la experiencia
previa, y la capacidad de aprender estrategias conductuales y habili-
dades nuevas y flexibles en respuesta a un ambiente nuevo y dinámico.
Estos dos factores dependen de la calidad del ambiente en el que los
animales han sido mantenidos antes de la liberación, de manera que les
permita adquirir las habilidades y desarrollar flexibilidad conductual.
Los programas de enriquecimiento ambiental pueden ayudar a
conservar la diversidad conductual de las poblaciones cautivas y asegu-
rar el desarrollo de poblaciones conductualmente viables para la

reintroducción.
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309
Elementos
de manejo y transporte
T e m p l e G r a n d i n
Department of Animal Science, Colorado State University,

Fort Collins, Colorado 80523, USA
Introducción
CAPÍTULO 12
El reducir el estrés durante el manejo proporcionará ventajas que se
traducirán en aumento de la productividad y mejoras en el bienestar
animal. El ganado que se inquieta y somete a estrés en una prensa tie-
ne menores ganancias de peso, carne más dura y más cortes obscuros
(Voisinet y col., 1977a,b). El nerviosismo en la prensa está
influenciado por factores genéticos y las experiencias de manejo del
animal. El autor ha observado que el ganado que ha sido siempre some-
tido a un manejo tranquilo se mostrará mas calmado y será mas fácil de
manejar en lo futuro.
Comunicaciones anecdóticas de corrales de engorda comerciales
indican que los métodos de manejo tranquilos ayudan a incrementar la
productividad (Grandin 1998ª). Las muertes debidas a enfermedades
respiratorias se redujeron significativamente en un corral de engorda
en Texas al implantar este tipo de sistemas de manejo. La experiencia
práctica ha demostrado que el manejo tranquilo del ganado al
desplazarlos permitirá que al finalizar la jornada, reanuden mas rápida-
mente su alimentación.
311
Numerosos estudios demuestran el efecto adverso del estrés en los
animales, por ejemplo, la sujeción, las "chicharras" eléctricas y otros
factores que producen estrés, bajan las tasas de concepción (Stott y
col., 1975; Hixon y col., 1981; Stoebel y Moberg, 1982). El trans-
porte y el estrés debido a la sujeción disminuyen la función inmune en
el ganado bovino y el cerdo (Kelley y col., 1981; Mertsching y
Kelley, 1983; Blecha y col., 1984). La función ruminal se reduce por
el estrés de tránsito (Galyean y col., 1981) El estrés que produce el
transporte tiene un efecto más negativo en la fisiología del animal que
aquel generado por la falta de comida y agua durante el mismo periodo
de tiempo (Blecha y col., 1984; Galyean y Hubbart, 1981). El manejar
borregos utilizando perros, trasportarlos y separarlos a las dos o tres
semanas siguientes a la cópula, provoca pérdidas embrionarias tempra-
nas (Doney y col., 1976).
Otras investigaciones demuestran que las marranas que temían a
sus manejadores parieron menor número de lechones (Hemsworth y
col., 1976), mientras que las cerdas que tuvieron un mayor acerca-
miento con la gente fueron también más productivas. Tanto los bovi-
nos como los ovinos tienen buena memoria. Ellos recuerdan tanto
experiencias dolorosas como aquellas que les produjeron pánico. Los
animales que han experimentado procedimientos dolorosos, con fre-
cuencia se rehusan a volver a entrar a esas mismas instalaciones en lo
futuro (Hutson 1985).
El papel del miedo

Muchos de los efectos negativos del estrés del manejo sobre el desa-
rrollo y salud del animal se deben al miedo. Alain Boissy, del Centro
l.N.R.A. en Thiex, Francia, fue uno de los primeros en reconocer la
importancia del miedo en determinar las reacciones psicológicas del
ETOLOGÍA APLICADA
animal hacia diversos estímulos (Boissy 1995, 1998). La importancia

del miedo en el análisis de la conducta durante el manejo es clara. El
miedo es una emoción universal (Le Doux 1994, Rogan y LeDoux
1996) que motiva a los animales a evitar predadores.
Todos los vertebrados pueden condicionarse usando el miedo
(LeDoux 1994, Rogan y LeDoux 1996). El centro en el cerebro que
controla el miedo se localiza en el sistema límbico, en un núcleo de
!
312
células denominado amígdala. En los humanos, la estimulación de la
amígdala provocará sentimientos de terror (Gloor y col. 1981). Diver-
sos estudios con animales muestran que la estimulación eléctrica de la
amígdala desencadena tanto respuestas conductuales como autónomas
que se semejan al pánico en los humanos (Setckleiv y col., 1961;
Matheson y col., 1971; Redgate y Fahringer, 1973). En felinos y ratas,
la estimulación de la amígdala incrementará los niveles de
corticosterona en el plasma.
El manejo o sujeción indoloros pueden inducir niveles de cortisol
muy altos en bovinos y ovinos aterrados. Cuando los animales luchan
en una prensa es generalmente debido al miedo. La cantidad de estrés
que provoca un procedimiento de manejo tal como la sujeción en una
prensa, está determinado por como le percibe el animal (Grandin,
1977). El estrés de un procedimiento de manejo indoloro se debe a la
cantidad de miedo generada. Una vaca criada bajo condiciones exten-
sivas con muy poco contacto con la gente es más susceptible de sufrir
estrés por miedo al ser sujetada, que aquel animal que ha sido criado en
contacto cercano con la gente, que tiene experiencia en diversos pro-
cedimientos de manejo. Los cervatillos y becerros que se crían en con-
tacto directo con el humano tienen niveles de cortisol menores
durante la sujeción que los animales que tienen menor contacto con el
hombre (Hemsworth y col., 1981, Boandle y col., 1989). Es impor-
tante que una primer experiencia del animal con la gente, corral o ca-
mión sea buena. Esto ayudará a evitar el desarrollo de una memoria
ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE

permanente de miedo.
Adiestrando animales
La experiencia práctica en ranchos y corrales de engorda muestra que
el acostumbrar el ganado a la gente, tanto a pie como a caballo, gene-
rará un tipo de ganado más tranquilo y sencillo de manejar tanto
durante la engorda como al sacrificio. La experiencia previa de un ani-
mal con el manejo afectará su reacción al manejo en el futuro (Boivin y
col., 1992). Los ovinos que por necesidades de manejo fueron derriba-
dos y colocados sobre su dorso, se mostraron más reacios a volver a
entrar en a esas instalaciones el año siguiente (Hutson 1985). Investi-
gadores en Australia y Brasil han encontrado que entrenando becerros
!
313
jóvenes tan sólo caminando calladamente entre ellos o poniéndolos en
una manga y acariciándolos produce animales adultos tranquilos, con
zonas de fuga más pequeñas (Becker y Lobato 1977, Fordyce 1987). La
zona de fuga es la distancia a la que el animal hará de una persona. Los
animales completamente mansos no tienen zona de fuga, y permitirán
que la gente les toque. El entrenar a un animal para que voluntariamente
coopere con los procedimientos de manejo reducirá enormemente el
estrés. Los antílopes que fueron entrenados a entrar voluntariamente a
una caja para recibir tratamiento veterinario tuvieron niveles de cortisol
casi basales (Grandin y col., 1995, Phillips y col., 1998).
Algunas líneas genéticas de cerdos magros híbridos son más ner-
viosas y difíciles de manejar (Grandin 1993, 1997). Con mayor fre-
cuencia se espantan y aglutinan cuando se les maneja en un rastro de
alta velocidad. Las observaciones del autor también indican que los
cerdos se frenarán menos y se conducirán con mayor facilidad en el
rastro si una persona camina por los corrales diariamente durante la fi-
nalización. Se requieren únicamente de 10 a 15 segundos por corral
por día. Esto entrena a los cerdos a incorporarse de una forma más or-
denada, y a moverse tranquilamente alderredor de una persona. Es im-
portante para la persona el mantenerse moviendo a través de los
corrales para enseñar a los cerdos a circular en su derredor. Si la perso-
na en cuestión se detiene y permite que los cerdos se le aproximen y
mastiquen sus ropas pueden tornarse más difíciles al manejo en las
plantas de sacrificio, debido a que tenderán a seguir a la persona en
lugar de ser arreados (Grandin 1987). Con el fin de evitar el asustar a
los cerdos la persona no deberá jamás patearles o golpearles. El cami-
nar en los corrales con los cerdos, o hacer caminar a los cerdos por los
pasillos durante la finalización ayuda a producir animales más tranqui-
los (Grandin 1987, Grandin y col., 1987).
Vocalizaciones y estrés
ETOLOGÍA APLICADA
Durante el manejo, la cantidad de vocalizaciones puede utilizarse

como como un indicador de estrés. Las vocalizaciones de los cerdos y
bovinos se correlacionan con los niveles de estrés fisiológico (Dunn
1990, Warriss y col. 1994). Cuando las vocalizaciones tales como bra-
midos y chillidos se reducen, también se reducen los niveles de estrés.
Se ha desarrollado un sistema contador de vocalizaciones que puede
!
314
utilizarse con el fin de evaluar el bienestar de los animales en las plan-
tas de sacrificio. En un rastro bien manejado el 3% o menos del ganado
vocalizará en la caja de desensibilización, manga o corrales de distri-
bución (Grandin 1998). Las vocalizaciones excesivas son un signo de
bienestar pobre. Sólo deben registrarse vocalizaciones durante el ma-
nejo de animales que implique su movimiento o sujeción. Cada animal
se registra como un vocalizador o un no vocalizador. Las causas más
comunes de un alto vocalizador son las "chicharras" eléctricas, pisos
resbalosos, errores en la desensibilización, o aparatos de sujeción que
someten el animal a una presión excesiva.
Visión y el movimiento del ganado

Los animales que pastorean tienen un ángulo de visión muy amplio,
que les permite revisar sus alrededores en busca de predadores mien-
tras se alimentan. Los bovinos y porcinos tienen un ángulo visual de
más de 300 grados (Prince 1977). En ovinos, el ángulo visual varía de
191 a 306 grados dependiendo de la cantidad de lana en la cabeza. Las
rampas de embarque y las mangas deben tener paredes continuas que
eviten que los bovinos, porcinos u ovinos puedan ver distracciones
fuera de la manga con su amplio ángulo de visión (Rider y col. 1974,
Grandin 1980,1982,1989). Los objetos en movimiento y la gente que
se observa a través de los lados de una manga puede provocar que los
animales se frenen o asusten. Las paredes continuas son especialmente

importantes si se trata de animales salvajes y tienen una zona de fuga
grande. El bloqueo de la visión reducirá los intentos de escape. Por
esto un panel portátil continuo es tan efectivo en el manejo de los cer-
dos. La restricción visual también provee la ventaja de reducir los
niveles de estrés. La vaca más salvaje permanecerá tranquila en una caja
de inseminación artificial obscura que limite por completo la visión
(Parsons y Helphinstine 1969, Swan 1975). Los muros continuos tam-
bién provocan en el animal la sensación de seguridad. El animal se
siente más seguro porque existe una barrera sólida entre él y la gente
que se encuentra dentro de su zona de fuga.
Los bovinos, porcinos, ovinos y equinos con frecuencia se frenarán y
rehusarán caminar sobre desagües, mangueras, charcos, sombras o cambios
en la textura del piso (Grandin 1980,1982, LeDoux 1994). En las áreas
donde se maneja el ganado, tales como las mangas, la iluminación debe ser
uniforme y difusa. Las sombras y brillos deben minimizarse.
!
315
Los porcinos, ovinos y vacunos tienen la tendencia a moverse de
un área pobremente iluminada hacia una más iluminada, mientras que la
luz no vaya directamente a sus ojos (Grandin 1980, LeDoux 1994,
Voisinet y col. 1997). Una lámpara alumbrando una rampa u otro equi-
po con frecuencia facilitará la entrada al mismo. La luz no debe reflejar
directamente en los ojos de los animales que se aproximan.
El ganado percibe los colores. Muchos investigadores han confir-
mado que bovinos, equinos, porcinos, ovinos y caprinos poseen visión
cromática (KIopfer y Butíer 1964, Hebel y Sambraus 1976,
Munkenbeck 1982, Pick y col. 1994). Existe cierta evidencia de que
los animales que pastan son dicromáticos y probablemente incapaces
de ver el color verde (Pick y col. 1994). Las instalaciones de manejo
deben pintarse de un sólo color. Todas las especies de ganado tienden
a frenarse ante cambios bruscos en el color o textura.
Eliminación de distracciones visuales

Las distracciones y problemas de iluminación pueden acabar con insta-
laciones bien diseñadas y deberán removerse (Pick y col. 1994,
Grandin 1996). Para localizar distracciones que frenan el flujo del ga-
nado debe uno meterse a la manga, agacharse y buscarlos desde el
punto de vista del animal. Si los cerdos, bovinos u ovinos se frenan y
rehusan a entrar en una manga, busque distracciones tales como reflexio-
nes deslumbrantes, finales de cadena colgando, charcos, coladeras, un
abrigo colgando de la cerca, o gente a la vista por encima de la cabeza.
El ganado que se mueve tranquilamente a través de una instalación de
manejo mirará directamente hacia las distracciones visuales. Apuntan-
do tanto sus orejas como ojos hacia lo que los asusta. Ellos le mostrarán
la distracción que hay que eliminar. Sin embargo, cuando los animales
se encuentran nerviosos y aterrorizados no harán esto.
Los cerdos y los vacunos con frecuencia se negarán a entrar en una
manga obscura. En un corral del engorda el autor encontró que era im-
ETOLOGÍA APLICADA
posible eliminar las "chicharras" eléctricas en el corral de distribución

hasta que se dio mayor iluminación al edificio de procesamiento anexo
mediante la apertura de otras puertas. Muchas veces he observado ga-
nado que se niega a entrar en las mangas que tienen entradas obscuras.
Este problema se agrava si el corral de distribución que comunica con
la manga se encuentra bajo la luz brillante del sol. Algunas instalacio-
nes de manejo funcionan mejor en días nublados debido a que se elimi-
!
316
nan los contrastes fuertes de luz (Grandin 1987). Las sombras o espa-
cios muy iluminados a través de una manga pueden hacer que los ani-
males se frenen (Grandin 1980). Sin embargo, los animales no se
acercarán a aquellas luces que les deslumbran, y tampoco caminarán en
dirección directa al sol. En los rastros, otra distracciones que disminu-
ye el flujo dei ganado es el aire que sopla hacia las caras de los animales
que van caminando por una manga.
Zona de fuga
Un concepto importante en el manejo del ganado es la zona de fuga.
La zona de fuga es el área de seguridad del animal. Cuando una persona
penetra en la zona de fuga el animal se retirará (Grandin 1980,1985).
El entendimiento de la zona de fuga reduce el estrés y evita accidentes
en los operadores. El tamaño de la zona de fuga varía dependiendo la
mansedumbre o lo arisco del ganado. La zona de fuga de vacas que ra-
ramente ven gente puede ser hasta de 50m, mientras que la zona de
fuga del ganado en corrales de engorda puede ser de 2m a 8m
(Grandin 1980). El tamaño de la zona de fuga disminuirá lentamente
cuando los animales se someten a un manejo frecuente.
Existen tres factores básicos que determinan el tamaño de la zona
de fuga de un animal, la genética, el contacto con la gente, y la calidad
del contacto con la gente (violento vs. gentil) (Grandin 1993). Los
animales con un temperamento más nervioso generalmente tendrán

zonas de fuga mayores que los de temperamentos más tranquilos. Con
el fin de separar la influencia genética y ambiental en la conducta, ten-
drían que observarse diferentes tipos de vacunos u ovinos en el mismo
rancho. Una vez que las experiencias en ambientes y de manejo han
sido las mismas entonces es posible ver los efectos genéticos en la con-
ducta durante el manejo.
El límite de la zona de fuga puede determinarse caminando lenta-
mente hacia el animal. Cuando el manejador entra en la zona de fuga el
animal se retirará. El círculo en la Figura 12.1, representa el límite de la
zona de fuga. El ganado extremadamente manso es difícil de arrear
porque ya no tienen una zona de fuga. Estos animales deberán ser
lidereados (atraídos) mediante cubetas con alimento o bozal. Si los
animales se dan vuelta y voltean para ver al manejador, este se encuen-
tra fuera de la zona de fuga.
!
317
Si el manejador penetra demasiado profundo en la zona de fuga, el
animal repentinamente huirá, o se regresará y tratará de pasar a la per-
sona. El mejor lugar para que el manejador trabaje es en los límites de
la zona de fuga. Esto provocará que el animal se aleje de una forma or-
denada. Los animales de detendrán cuando el manejador salga de la
zona de fuga. Para hacer que un animal se mueva hacia adelante, el
manejador debe moverse hacia el área sombreada marcada como A y B
(Figura 12.1). Para provocar que el animal regrese, el manejador debe-
rá tomar posición frente al punto de balance (Kilgour y Butller 1964).
Una banderola al final de una vara puede utilizarse para separar ganado
mediante movimientos hacia adelante y atrás del punto de balance.
Los vacunos pueden guiarse fácilmente manejándolos con listones de
plástico en la punta de una vara (Figura 12.2).
Mucha gente comete el error de penetrar profundamente en la
zona de fuga cuando el ganado se está llevando a través de un pasillo o
ETOLOGÍA APLICADA
Figura 12.1
El ganado permanecerá tranquilo si el operador trabaja en los límites de la zona de fuga.
El operador penetra la zona de fuga para hacer que el animal se mueva, y sale de la zona
de fuga para hacer que el animal detenga su movimiento. Para mover al animal hacia
delante, el operador debe estar detrás del punto de balance que está a la altura del
hombro del animal. (Diagrma de Temple Grandin)
!
318
dentro de un área cerrada, tal como un corral de distribución. Si el
manejador penetra profundamente la zona de fuga el animal puede dar-
se vuelta y correr sobre él. Si el animal intenta darse vuelta, la persona
debe moverse hacia atrás y retirarse de la zona de fuga. La razón por la
que el animal intenta darse vuelta es porque están tratando de escapar
de la persona que está profundamente dentro de su zona de fuga. Los
vacunos en ocasiones se empiezan a montar y se toman muy nerviosos
mientras esperan en una manga de un solo carril. Una causa común de
este problema es una persona recargándose o asomándose sobre la
manga y penetrando profundamente la zona de fuga. El animal con fre-
cuencia se desmontará y tranquilizará si la persona se retira. No inten-
te empujar para hacer desmontar a un animal. La reacción del animal
ante este acto, será el ponerse aún mas nervioso e incluso tratar de
brincar hacia fuera de la manga.
Rebaños
Los bovinos, ovinos y porcinos son animales que viven en grupos, y el
separar y aislar a un solo animal es muy estresante. Una res sola, que ha
sido separada de sus compañeros de hato, puede ser extremadamente
peligrosa (Grandin, 1989). Mucha gente ha sido lastimada cuando un
bovino excitado corre sobre las personas o salta un lienzo. Un animal
aislado puede tornarse frenético debido a que desea reunirse con sus
compañeros de rebaño. La gente NUNCA debe entrar en un corral
pequeño con un animal grande, nervioso y aislado del grupo. Debería

soltarse hacia donde puede reunirse con el ganado, ó introducir otros
animales donde él está.
Principios de manejo
Las figuras 12.3 y 12.4 muestran los patrones de movimiento de un
manejador con el fin de mover el ganado a través de la manga. El
manejador penetra en la zona de fuga en dirección opuesta al movi-
miento deseado. Cuando el manejador cruza el punto de balance de
cada vaca, esta se moverá hacia delante. El uso de estos patrones de
movimiento hace posible la eliminación de las chicharras (Grandin,
1988). Estos patrones funcionarán con bovinos, cerdos, borregos y
otros rumiantes.
Es importante mantener a los animales en calma. A un bovino le
toma de 20 a 30 minutos el calmarse después de haber sido excitados
!
319
Figura 12.3
Este patrón de movimiento puede utilizarse para inducir al ganado a entrar en una
prensa. Cuando la puerta trasera de la prensa se abre, el operador debe dar un paso hacia
delante, penetrando la zona de fuga del animal, y caminar rápidamente hacia atrás en la
dirección OPUESTA del movimiento deseado. Para provocar que el animal se mueva
hacia delante, el operador DEBE caminar hacia atrás pasando el punto de balance a nivel
del hombro del animal. (Diagrma de Temple Grandin)
ETOLOGÍA APLICADA
Figura 12.4
Una fila de vacas, cerdos u otro tipo de ganado puede mantenerse en movimiento a
través de una manga curva, cuando el operador se mueve bajo el patrón que se muestra
en este diagrama. Cuando el operador pasa por el punto de balance de cada animal, éstos
se moverán hacia adelante.(Diagrma de Temple Grandin)
!
320
(Stermer y col., 1981). Si los animales se alteran, deles la oportunidad
de calmarse antes de manejarlos. Cuando a los bovinos o porcinos se
les desplaza a lo largo de una manga o corrales de contención, hágalo
moviendo grupos pequeños. El corral de contención que desemboca
en una manga de un solo carril debe llenarse a medias, o quizá a tres
cuartos de su capacidad (Figura 12.5). El sobrellenar el corral de con-
tención es el error más común. Los animales necesitan espacio para
darse vuelta. Sin embargo, los borregos pueden moverse en un flujo
largo y continuo debido a su intensa conducta gregaria. Una vez que
se mueven los ovinos, este movimiento no debe interrumpirse.
Reducción de ruidos
Evite gritarle a los animales o silbarles. Los bovinos y ovinos son más
sensibles a sonidos de alta frecuencia que los humanos (Ames, 1974;
Haffner y Haffner, 1983). Ellos son sumamente sensibles a sonidos de
8000 hz (Ames, 1974; Haffner y Haffner, 1983), y más sensibles que el
oído humano entre los 7000 y 8000 Hz. El oído humano es sumamente
sensible a frecuencias mucho menores, de 1000 a 3000Hz. Los sonidos
agudos de alta intensidad lastiman el oído de los animales. A los ovinos
también les molesta el sonido de estruendos fuertes (Falconer y Hetzel,
1964). Deben evitarse los golpeteos sobre fierro, y los sistemas hidráu-
licos deben ser silenciosos y diseñados para evitar sonidos en las
frecuencias a que los animales son más sensitivos. En las prensas, el lugar

donde se traban las barras laterales debe ser equipado con colchonetes
de goma con el fin de evitar el golpeteo entre metales. El autor ha nota-
do que el reducir los sonidos agudos de los sistemas hidráulicos, da por
resultado ganado más tranquilo. En un rastro para cerdos, el diseño de
equipo silencioso combinado con un manejo callado, resultó en menos
chillidos y problemas en el manejo de los animales.
Sujeción
Existen cuatro principios conductuales básicos en la sujeción, que pue-
den utilizarse con el fin de mantener a los animales tranquilos durante
su sujeción en la prensa u otro tipo de infraestructura. Estos son: blo-
queo de la visión, movimientos lentos y seguros del aparato de
!
321
sujeción, presión óptima, y pisos que ofrezcan apoyo seguro, de ma-
nera que los animales no pierdan su balance y luchen para no resbalar
(Grandin, 1995). En las prensas, el cubrir la parte abierta que dejan las
estructuras de barrotes (Figura 12.6), o la instalación de tiras plásticas a
los lados de las barras, facilitará la entrada del ganado a la misma. Los
vacunos con frecuencia se frenan a la entrada de la prensa debido a que
ven al operador de la misma parado en un sitio donde penetra su zona
de fuga. La parte más importante de cubrir en la prensa es la mitad pos-
terior, cerca de la puerta trasera. Al cubrir los lados de la prensa
también se reducirán los movimientos bruscos con la puerta frontal. El
ganado debe entrar y salir de la prensa caminando. Esto ayudará a evi-
tar lesiones en los hombros y cuello de los animales.
Durante la sujeción el ganado permanecerá más tranquilo si la
prensa se cierra a una presión y movimiento en lugar de movimientos
repentinos que golpean al animal. Una presión constante y movimien-
tos lentos son calmantes, mientras que los movimientos bruscos y
jaloneos asustan a los animales. Sin embargo, debe aplicarse suficiente
presión para brindar la sensación de soporte. Mucha gente comete el
error de apretar al animal más si este lucha. Es importante recordar que
si el animal se aprieta demasiado, la presión debe retirarse lentamente.
El retiro súbito de la presión puede asustar al animal.
El ganado también permanecerá tranquilo en una manga si cuenta
con otro animal a un lado, al frente o atrás. Un animal de compañía
tendrá el más fuerte efecto si el animal sujetado puede tocarlo o se
encuentra a unos centímetros de él. Los bovinos se tranquilizan al con-
tacto corporal con otros vacunos (Ewbank 1961,1968).
La inmovilización electrónica NUNCA debe utilizarse como mé-
todo de sujeción. Al usar este método, los músculos de animal se para-
lizan con la electricidad. Esto resulta sumamente traumático para el
animal (Lambooy, 1985, Pascoe 1986, Grandin y col. 1987). No exis-
te evidencia científica de que la inmovilización del cuerpo dI animal
mediante electricidad tenga un efecto analgésico. Desde el punto de
ETOLOGÍA APLICADA
vista de bienestar animal, la inmovilización electrónica NUNCA debe

utilizarse ni como substituto de anestesia o analgésicos.
Mangas curvas y paredes continuas

Las mangas curvas de una sola fila se recomiendan para mover ganado
hacia un camión o una prensa (Redgate y Fahringer 1973, Grandin
!
322
1980). El ganado se mueve más fácilmente a través de una manga curva
y se frenarán menos. Una manga curva es más eficiente por tres razones.
Primero, evita que el animal pueda ver lo que está en el otro extremo de
la manga hasta que casi esta allí. Segundo, aprovecha la tendencia natu-
ral de moverse alrededor del manejador que se mueve dentro del radio
interno, y tercero, el ganado piensa que va regresando al sitio de ori-
gen a medida que transitan por la curva. Una manga curva produce el
máximo beneficio cuando los animales tienen que esperar formados
para ser vacunados o sometidos a otros procedimientos. Una manga
curva con un radio interno de 3.5 m a 5 m funcionará bien para manejar
bovinos. La curva debe trazarse como se muestra en la Figura 12.7. Si la
curva se cierra demasiado en la unión entre la manga de una sola fila y el
corral de distribución, parecerá como un callejón sin salida. Esto pro-
vocará que el ganado se frene (Hastings y col. 1992). El ganado que se
encuentra dentro del corral de distribución a la entrada de una manga
de un carril debe ser capaz de ver dos o tres cuerpos de distancia ade-
lante. También pueden utilizarse pequeños tramos rectos de 1.5 m
formando una curva (Figura 12.8). Si la curva tiene un radio menor a 3.5
m deberá contarse con tramos rectos de 3 m en la sección de unión
entre el corral de distribución y la manga, con el fin de evitar que esta
última parezca un callejón sin salida. Los pasillos para los manejadores
deben ir a lo largo de la manga y corral de distribución (Grandin 1989)
(Figura 12.9). Debe evitarse la utilización de pasillos que cruzan por
encima de las cabezas de las vacas. El ganado con frecuencia se frenará

al tener que moverse de un corral exterior hacia el interior de un edifi-
cio con la prensa. Los animales entrarán a un edificio más fácilmente si
antes de entrar al edificio se les forma en una manga de un carril. Con-
trariamente, los cerdos que han sido criados en interiores con
frecuencia se muestran reacios a moverse hacia la luz brillante del día.
Una rampa de embarque para cerdos fijada directamente a un edificio
debe diseñarse de manera tal que los animales se alinien en una sola fila,
donde no puedan darse vuelta.
Las bardas continuas (sólidas) se recomiendan para todas las espe-
cies, tanto para las mangas de un carril como para los corrales de distri-
bución que desembocan en prensas o rampas (Brockway 1977,
Grandin 1980). Para seguridad de los operadores deben construirse
puertas para los hombres, de manera que estos puedan escapar ante la
embestida de un animal. La puerta del corral de distribución también
debe ser continua (sólida) con el fin de prevenir que los animales quie-
!
323
!
324
ETOLOGÍA APLICADA
Figura 12.7
Sistemas de mangas curvas con carriles anchos que desembocan en un corral de distribución redondo. El diseño curvo funciona bien debido a que el ganado piensa
que están regresando a su punto de partida a medida que avanzan.
Figura 12.8
Sistemas de mangas curvas diseñados para espacios reducidos. Note que la parte curva tiene segmentos rectos antes de los curvos. Esto permite al ganado la
posibilidad de ver tres cuerpos adelante en la manga. Si la curva es demasiado cerrada en el punto de unión con la manga de un carril, los animales pueden
rehusarse a entrar ya que para ellos aparentará un callejón sin salida.
325
! ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE

ran dar vuelta y regresar. Los animales salvajes tienden a estar más tran-
quilos dentro de instalaciones con paredes continuas. En los corrales,
las puertas con paredes sólidas (continuas), junto con la manga princi-
pal facilitan el movimiento de los animales.
Guía para el manejo y transporte

Aquellas instalaciones donde se maneja el ganado con mayor frecuencia
deben tener pisos antiderrapantes. Es imposible manejar el ganado de
una manera tranquila y silenciosa sobre un piso resbaloso. Las rampas
con pendiente excesiva pueden lesionar a los animales. La inclinación
máxima recomendada para ganado y cerdos para el abasto es de 20 gra-
dos. Si el espacio lo permite será preferible una rampa de concreto con
15 grados de pendiente; se recomienda el uso de escalones, ya que estos
proveen de buen apoyo incluso cuando están sucios o gastados. Las di-
mensiones de los escalones son de 10 cm de alto por 30 cm de piso.
La experiencia práctica demuestra que las causas más comunes de le-
siones, muertes y golpes durante el transporte son el manejo brusco y la
sobrecarga de los camiones. Si un camión es sobrecargado y un animal
se llega a caer puede resultar imposible para él el levantarse. Las densida-
des recomendadas se muestran en el cuadro 1. Inmediatamente después
de terminar de cargar un camión, este debe iniciar su viaje. En un día
caluroso, la temperatura en el vehículo puede incrementarse hasta nive-
les mortales en menos de 30 minutos. En días muy calientes y húmedos
los cerdos deben transportarse ya sea por la noche o muy temprano en la
mañana. La combinación de alta temperatura con alta humedad es espe-
cialmente peligrosa para los cerdos.
CUADRO 1. DENSIDADES DE CARGA RECOMENDADAS EN LOS CAMIONES

QUE TRANSPORTAN ANIMALES
ETOLOGÍA APLICADA
Ganado bovino Animales con cuernos(m2) Animales sin cuernos(m2)

adulto(kg)
363 1.01 0.97
454 1.19 1.11
544 1.42 1.34
635 1.76 1.67
Cerdos con pesos Tiempo de frío Tiempo de calor> 24° C
de mercado (kg)
!
326
91 0.33 0.37
113 0.40 0.46
Ovinos a pesos Sin lana Con lana
de mercado (kg)
27 0.20 0.21
36 0.23 0.24
45 0.26 0.27
54 0.30 0.31
Consideraciones finales
Cuando se maneja el ganado en silencio se mejora el funcionamiento y
se reducen las lesiones tanto del ganado como de los operadores. El
aprender el principio conductual de manejo de animales también hará
los procesos de desplazamiento y sujeción más sencillos y eficientes.
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!ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE
331
Diseño de instalaciones
J u d i t h K . B l a c k s h a w
Department of Animal Production, Veterinary School,

University of Queensland, St. Lucia, Brisbane, Queensland,
4067, Australia
CAPÍTULO 13
Introducción
Cuando se diseñan instalaciones para el manejo del ganado el conoci-
miento de la conducta de cada especie es esencial.
El trasladar animales a los corrales con el fin de realizar prácticas
ganaderas tales como la trasquila, pesaje, marcaje, sujeción, o transpor-
te, altera las relaciones sociales del hato, por lo que es importante
comprender algunos conceptos básicos de la conducta del animal an-
tes de entrar de lleno en el diseño de instalaciones.
Conceptos básicos de conducta

Dominancia jerárquica
Cualquier tratado sobre el comportamiento social de los animales de
granja debería iniciar con la explicación del concepto de dominancia
social. Los primeros estudios de las relaciones de dominancia en gru-
pos de animales se publicaron en 1922 por Schjelderup-Ebbe. Este
333
autor estudió la organización de las parvadas de pollos y desarrolló el
concepto de dominancia simple al observar que un individuo tenía de-
rechos preferenciales sobre otro. A esto se le llamó: “derecho de
picoteo” de una gallina sobre otra. Schejelderup-Ebbe señaló que el
“derecho de picoteo” no era siempre lineal sino en triángulos, cuadros,
y en ocasiones se daban otras estructuras sociales aún más complejas,
mismas que pueden ilustrarse en forma de diagramas (Figura 13.1).
A C
B A D E
C B C F
Jerarquía lineal Jerarquía triangular Jerarquía compleja
Figura 13.1
Estructuras sociales propuestas por Schjelderup-Ebbe en 1922.
Desde las observaciones de Schejelderup-Ebbe se han estudiado

numerosas variantes al sistema clásico de jerarquías. Lo que nos lleva a
la definición de dominancia jerárquica.
La dominancia jerárquica es el sistema, utilizado para compartir el
espacio en un grupo de acuerdo a una base prioritaria, que mantiene las
fricciones al mínimo. Una vez que se lleva a cabo la división del espa-
cio territorial, por lo general no se dan más pleitos por modificar la
relación social (McBride, 1971).
ETOLOGÍA APLICADA
La determinación de la posición de dominancia con frecuencia se

basa en observaciones de eventos donde los animales compiten por
alimento. El alimento se restringe durante la noche anterior y la maña-
na siguiente, se registran los eventos de conducta conflictivos (por
ejemplo: mordidas, empujones, amenazas). Cada animal se marca en
forma individual, de manera que tanto el emisor como el receptor de la
conducta agresiva puedan ser identificados. Con estos resultados es
posible generar una matriz (Cuadro 1) para un grupo de animales y se
!
334
les ubica dentro de una escala, de acuerdo con las victorias obtenidas.
(Beilharz y Cox, 1967).
CUADRO 1. ARREGLO MATRICIAL DE CONDUCTAS AGONÍSTICAS PARA

DETERMINAR LA POSICIÓN DE DOMINANCIA EN UN HATO .
Emisor de la conducta agonística (i.e., tope, patada, amenaza...)
Receptor de la conducta
A B C D E Total (2)
A 3 8 2 1 14
agonística
B 0 7 3 0 10
C 6 4 1 0 11
D 2 0 12 4 18
E 1 3 5 10
Total (1) 9 10 32 7 5
El concepto de jerarquía es muy útil en los estudios de zootecnia y en

el diseño de instalaciones para los animales de granja. Para que un sis-
tema de producción se desarrolle a su nivel máximo, cada animal debe
tener igual oportunidad independientemente de su jerarquía. De
modo que las instalaciones deben ser diseñadas de manera que existan
comederos y bebederos adecuados, así como espacios para echarse,
interactuar y jugar, diseñados con la idea de favorecer esta equidad.
Un diseño pobre favorece a los animales dominantes, quienes tie-
nen prioridad ante cualquier situación.
Distancia de fuga
Esta es la distancia mínima a la que un animal permite se le acerquen
antes de escapar. El animal manso tiene una distancia de fuga de cero
(Hediger, 1964). Este concepto se aplica cuando se movilizan anima-
DISEÑO DE INSTALACIONES
les por presión humana o de perros.

Los animales pueden imaginarse como si tuvieran una “zona de se-
guridad” al derredor de los mismos, y cuando esta área es penetrada,
los animales se desplazarán hacia el frente. Si un animal empieza a dar-
se vuelta, la presión es demasiada, y el manejador deberá retroceder.
La distancia de fuga durante el manejo es generalmente de 1.5 -
7.6 m para ganado bovino productor de carne criado en corrales de
engorda, y de más de 30 m para los criados bajo condiciones extensi-
vas (Grandin, 1980). El ganado Brahman tiene distancias de fuga ma-
yores en comparación con las razas Inglesas (Gandin, 1978).
!
335
En una manga, si los manejadores se asoman por encima de los mu-
ros, sobre los animales, penetrando profundamente su “zona de seguri-
dad”, provocarán que los animales se encimen y se lastimen entre ellos.
El conocimiento de la distancia de fuga de un animal es importan-
te tanto al moverlos en forma individual como en grupos. Si el
manejador llega demasiado cerca del animal, el animal se tornará sobre
el manejador o huirá de él.
Espacio individual
El espacio individual es el área de seguridad alrededor del animal. La
agresión o amenazas de agresión se utilizan por el animal generalmen-
te para proteger su espacio individual. Existen muchos factores que
influyen en la distancia entre individuos en un hato. Los animales do-
minantes tienen espacios individuales mayores que aquellos que son
subordinados, y esto se torna mucho más obvio cuando el recurso ali-
menticio es escaso.
La situación fisiológica en relación con la reproducción y las
interacciones madre - cría tienen también un profundo efecto en el es-
pacio individual.
Aglomeración
La aglomeración inicia no cuando los animales se empujan unos con
otros, sino cuando son forzados a penetrar el espacio individual de sus
compañeros (McBride, 1971). Los animales necesitan espacio para ca-
minar, para echarse, así como a su alrededor. En forma natural existen
sistemas rigurosos de control del espacio, que operan en las poblacio-
nes de manera que no ocurran aglomeraciones.
En los animales domésticos que se mantienen muy juntos unos a
otros bajo diversos sistemas de producción pecuaria, el amontona-
miento puede convertirse en un problema importante, afectando con
ETOLOGÍA APLICADA
frecuencia la productividad. A medida que los animales son forzados a

penetrar los espacios individuales de otros animales se dan
interacciones, con frecuencia de naturaleza violenta. A densidades al-
tas es difícil para los animales evitar tales intromisiones y agresiones,
ya que físicamente les es imposible retirarse.
Algunos individuos pueden adaptarse a las intromisiones con ma-
yor facilidad que otros. Sin embargo, algunos animales pueden sufrir
tal estrés que verán comprometida su productividad y salud.
!
336
De lo anterior puede observarse que el concepto de amontona-
miento no abarca únicamente el número de animales por metro cua-
drado, si no que involucra también el uso del espacio. De tal forma que
al considerar el amontonamiento existen varias preguntas importantes
que deben formularse, como por ejemplo:
! ¿Cuándo ocurre el amontonamiento? Este elemento de tiem-

po es muy importante, ya que los animales pueden
amontonarse al estar comiendo o moviéndose, pero no mien-
tras permanecen echados.
! ¿Dónde ocurre la aglomeración? Puede ser que sólo suceda al-
rededor de ciertos puntos de servicio.
! ¿Quiénes integran el amontonamiento? Como se ha mencio-
nado, si la productividad se ve afectada, los animales de más
bajo rango serán aquellos que sufran.
Los efectos del amontonamiento pueden controlarse de manera siste-
mática, poniendo atención en factores como los siguientes:
! Las instalaciones de servicio, tales como nidales, comederos y
bebederos, que deberán ser adecuadas e igualmente atractivas
para todos los animales en la escala jerárquica.
! La luz tenue, que tiende a tranquilizar a los animales.
! Las separaciones de espacio, con el fin de restringir el contac-
to visual o físico entre los animales, proveyendo de la
privacidad que necesitan. El tamaño del grupo puede reducir-
se con el uso de divisiones de manera que se formen
subgrupos dentro de su propia dominancia jerárquica.
El amontonamiento no es un problema simple y los sistemas de pro-

ducción pecuaria intensiva deben tomar en cuenta estos factores.
La facilitación social es la tendencia de los animales para participar jun-
tos en una actividad. Por ejemplo, en la conducta de alimentación, se
requiere suficiente espacio para que todos los animales de un grupo se
alimenten la vez. El estrés por amontonamiento puede ocurrir al darse
una competencia por espacio.
La facilitación social puede provocar más problemas en un sistema
de producción intensiva pobremente diseñado, que en un ambiente de
pastoreo extensivo. En ocasiones se proporciona sombra a animales cria-
!
337
dos a cielo abierto, una superficie de sombra que no permite que todo
un grupo quepa junto bajo ésta, sin penetrar el espacio individual de
otro animal. Cuando estos conceptos básicos del comportamiento so-
cial se toman en consideración, es posible diseñar un sistema de produc-
ción pecuario donde todos los animales tengan fácil acceso a todas las
instalaciones y tengan el potencial de producir a su máxima capacidad,
independientemente de su posición dentro de la estructura social.
Interacciones humano-animal
La primer relación que tuvieron los humanos con los ancestros de
nuestros animales domésticos fue la caza. Gradualmente, a medida
que se capturaron y domesticaron animales la influencia de los huma-
nos sobre éstos se tornó más profunda. Bajo los sistemas de
producción intensiva, el productor procura la comida, agua, aloja-
miento, protección y varios procedimientos de manejo zootécnico
además de mantener un contacto social cercano con sus animales.
Esta relación puede describirse y examinarse sistemáticamente me-
diante el uso de un modelo de interfase humano-animal que fue
descrito primeramente por McBride (1975) y modificado por
Blackshaw (Cuadro 2) en 1980.
CUADRO 2. MODELO EN LAS INTERACCIONES HOMBRE- ANIMAL.

Activa Pasiva
DIRECTA Influencia de los Vacunaciones
productores en los animales Procedimientos de manejo Monitoreo de la salud
(i.e. destete, sujeción,
pesaje, I.A., aretado)
INDIRECTA Influencia de Servicios automáticos Cercas, corrales,
los productores en los (i.e. alimentación, bebederos, sombreaderos,
animales removedores de estiércol) pisos, vehículos de
transporte, rampas,
mangas
ETOLOGÍA APLICADA
El componente activo, directo ocurre cuando el productor y el animal

entran en contacto físico e interactúan uno con el otro. Cualquier pro-
cedimiento de manejo o de sujeción cae dentro de esta categoría.
La interfase activa, indirecta es cuando el productor se involucra
activamente en la atención de los animales pero no llega a establecer
contacto físico con ellos.
!
338
La interfase pasiva directa incluye procedimientos de monitoreo
donde el productor está con el animal o cerca de él pero no en contac-
to físico o involucrado activamente con él.
La influencia pasiva, indirecta que los productores tienen sobre
sus animales es crucial para el bienestar de los mismos. El diseño de las
instalaciones zootécnicas, que incluye corrales, cercas, rampas, man-
gas, vehículos de transporte, entre otras, tiene una fuerte influencia
sobre el comportamiento y desarrollo del animal. Este es el compo-
nente de la interfase humano-animal que con frecuencia se desatiende.
Las observaciones sobre el comportamiento de los animales en el am-
biente físico pueden ser indicativas de que las instalaciones son ade-
cuadas inadecuadas, o necesitan ajustarse con el fin de adecuarse a las
necesidades conductuales de los animales.
El fracaso de muchos diseños es evidente al presentarse problemas
productivos y de conducta, tales como agresión y enfermedades aso-
ciadas con condiciones de estrés.
Diseño de instalaciones
Los conceptos de jerarquía, distancia de fuga, espacio individual y
aglomeración, son importantes para entender cada especie antes de
diseñar las instalaciones apropiadas. Los factores que afectan la con-
ducta de manejo incluyen:
! Que tan manso es el animal en cuestión (lo que se refleja en la

distancia de fuga).
! La raza y especie de los animales.
! La experiencia de los animales con el manejo, instalaciones, y
humanos entre otras.

! Tipo de visión.
! Reacción ante el ruido y olores.
Conducta del ganado bovino

Visión
El ganado puede distinguir los colores, y los rumiantes en general, son
capaces de discriminar entre ondas medias y largas (amarillo, naranja,
!
339
rojo) mejor que entre ondas cortas (violeta, azul, verde) (Houpt, 1991).
El ganado tiene visión panorámica de 360º y binocular en 25 –
50º. Una capa reflejante de la conoides, recibe cualquier cantidad de
luz que llegue.
Oído y olfato
El bovino es sensible a sonidos de alta frecuencia, y puede oír hasta
21,000 hz. en comparación con los humanos, cuyo rango más sensiti-
vo se encuentra entre 1000 - 3000 hz. (Grandin, 1993).
A todos los animales les provoca estrés el ruido que producen
puertas golpeando, maquinaria, gente gritando y perros ladrando. Las
fugas de aire de los sistemas hidráulicos, también pueden generar pro-
blemas, especialmente si se encuentran cerca de la manga principal.
El ganado es sensible al olor de la sangre y con frecuencia se nega-
rá a entrar en una prensa o pasillo si existe sangre en el piso (Grandin,
1980). El mantener limpio de sangre estos lugares reduce los proble-
mas con el flujo del ganado.
La conducta de seguimiento
El comportamiento de “seguir” es natural en el ganado, y puede utilizar-
se para facilitar sus movimientos. Los animales constatan sus posiciones
unos a otros y facilitará su movimiento a través de las instalaciones el
hecho de poder ver el animal que va adelante de cada uno. Uno de los
errores más comunes es el poner demasiados animales en un corral de
distribución, que desemboca en una manga de un sólo carril. Un corral
sobre cargado genera problemas debido a que el ganado no tiene espa-
cio para darse vuelta, y puede lastimarse o golpearse.
Las “chicharras” deben usarse lo menos posible y nunca en el últi-
mo animal de la fila. El animal que va hasta adelante es el que debe ser
persuadido, cuando éste se mueve, los otros lo seguirán.
El ganado tiene un comportamiento gregario, y se encuentra bajo
ETOLOGÍA APLICADA
estrés y molesto cuando se les aísla del resto de sus compañeros. Es mu-
cho más sencillo el mover varios animales juntos que a uno sólo indivi-
duo aislado.
Diferencias raciales
Cuando se compara el ganado Bos indicus (razas cebuinas y Brahman),
con el Bos taurus (razas europeas, como la Hereford y Angus, entre
!
340
otras), el patrón general es de que el B. indicus es más nervioso, difícil de
manejar y de frenar en las puertas.
Las “chicharras eléctricas” nunca deben usarse en animales B. indicus,
ya que en ocasiones estos animales se tirarán al suelo y permanecerán
inmóviles (Fraser, 1960). Continuar castigando con estos dispositivos
eléctricos no mejorará en nada la situación, sino por el contrario pue-
de terminar en un severo trauma o muerte. Las razas Inglesas o Euro-
peas raramente muestran inmovilidad al grado que lo hacen los
animales tipo cebuino (Grandin, 1987).
Cuando el ganado cebuino y sus cruzas se torna nervioso es muy
difícil impedirles el paso en las puertas, y con frecuencia correrán a
través de cables o cadenas que se encuentren uniendo cercas debido a
que no pueden verlo. Una barra sólida de 30 cm de ancho garantiza
que el ganado pueda ver la cerca (Grandin, 1993).
Diseño de instalaciones para mejorar el manejo de los animales

Mediante el entendimiento de las capacidades sensoriales y de la con-
ducta de “seguir” del ganado, es posible el diseñar instalaciones que
satisfagan las necesidades conductuales de los animales.
Bardas sólidas
Todo tipo de ganado puede manejarse con mayor eficiencia, menos agi-
tación y estrés, si todas las áreas donde se aglutina el ganado están
construidas con paredes sólidas y altas, que eviten que puedan ver gente
u otros objetos en movimiento. También asegura que únicamente el
manejador penetrará el espacio individual del animal y que el ganado no
se asustará con objetos que el viento sacude (Grandin, 1980).
Intensidad de luz
El ganado tiene una fuerte tendencia a moverse de un área pobremente

iluminada hacia un área mejor iluminada. Sin embargo, no se desplaza-
rán hacia una luz cegadora directa.
El ganado poco manejado permanecerá quieto en un lugar oscuro;
Una caja obscura en una manga puede utilizarse para someter ganado a
inseminación artificial o pruebas de diagnóstico de preñez (Swan, 1975).
Si al ganado se le pone un antifaz que le impida la visión, esto reducirá su
frecuencia cardiaca y respiratoria y el contacto de dos individuos, lado
con lado, también ayudará para mantener a las reses más calmadas.
!
341
La efectividad de la caja de sujeción obscura se debe al efecto tran-
quilizante que tiene la oscuridad, y el hecho de que el ganado no puede
ver una ruta de escape, o gente dentro de su distancia de fuga. Si existen
ranuras que permitan la entrada de luz, el ganado no estará tranquilo.
Diseño de mangas, corrales de contención y rampas

Las mangas, corrales de contención y rampas de embarque deben te-
ner paredes sólidas. Los lados sólidos evitan que los animales vean
distractores tales como gente y vehículos, ayudando a mantener a los
animales más tranquilos. Además se facilita el movimiento de ganado.
La puerta del corral de contención, que cierra detrás del ganado, tam-
bién debe ser de pared sólida.
Las mangas curvas de un carril son útiles cuando se embarca gana-
do, o cuando el ganado tiene que esperar en línea para ser vacunado u
otros procedimientos similares. El radio interno que se recomienda es
de 3.5 a 5 m (Grandin, 1993).
El ganado tiende a revisar la posición de sus compañeros y a seguir
en forma natural al animal que le antecede, de modo que la transición
entre la manga de un carril y el corral de contención debe ser muy
sutil para evitar que los animales se amontonen y se monten o presio-
nen demasiado a los compañeros.
El ganado se niega a cruzar cualquier área que ofrezca contrastes
altos de luz, lo que incluye sombras, desagües a desnivel o cualquier
parte del terreno que no esté a nivel.
Las rampas descendentes son más difíciles para el ganado que las as-
cendentes. Muchas rampas de embarque tienen demasiada pendiente. El
ángulo máximo permisible para una rampa permanente es de 20 grados.
El ganado se mueve con mayor facilidad hacia arriba o abajo por rampas
con escalones, en comparación de aquellas con relieves antiderrapantes.
El ganado muchas veces se frenará y se negará a transitar bajo un
andador sobre sus cabezas o a través de una puerta si la entrada parece
ETOLOGÍA APLICADA
demasiado baja para sus cuerpos (Grandin, 1980).

Las rampas de desembarque pueden ser anchas y rectas con una vi-
sión clara hacia una salida. Un pasillo elevado por el exterior de una
manga curva, permite al ganado el mantener contacto visual con el
manejador y las instalaciones.
El ganado prefiere permanecer hacia la periferia más que al centro
de los corrales.
!
342
Un corral largo y angosto tiene un mayor perímetro que un corral
cuadrado, aún teniendo la misma superficie. Los corrales largos y an-
gostos construidos en ángulos de 60 o eliminan las esquinas de 90o y
facilitan el movimiento del ganado en los corrales de contención de
los rastros. Los animales entran por un extremo y salen por el otro
(Grandin, 1980) (Figura 13.2).
Figura 13.2
Corrales construidos en ángulos de 60º para eliminar esquinas de 90º y facilitar así el
movimiento de los animales.
Conducta del ganado ovino

Visión
Los ovinos son capaces de distinguir una amplia gama de colores, e in-
cluso diversos tonos de grises.
Los ovinos tienen una visión panorámica de 360º y una visión
binocular de 25 – 50º, similar a la de los bovinos.
Oído y olfato
En los rastros para ovinos el ruido debe minimizarse todo lo posible,
ya que ruidos repentinos asustan de modo particular a esta especie. Los
olores en las plantas de sacrificio pueden afectar el movimiento de los
ovinos. Fugas de aire de alguna válvula o una corriente de aire, que pe-
gue en la cara de un borrego, puede provocar que este se detenga. Los
ovinos expuestos a niveles de ruido menor a los 75 db ganan peso más
rápido que borregos expuestos a 100 db, y la frecuencia cardiaca de
los ovinos criados con un ambiente de música instrumental es
!
343
significativamente menor que la frecuencia cardiaca de borregos ex-
puestos a ruidos de diferentes tipos, incluyendo patinadores, trenes y
cornetas (Ames, 1974).
En ovinos, la sensibilidad auditiva alcanza los 7000 hz.
Conducta de grupo y de seguimiento

La conducta de agrupación y de seguimiento son comportamientos
básicos que pueden usarse para manejar a los ovinos de una manera más
eficiente. (Hutson, 1993). Los borregos se juntan para formar grupos
donde revisan visualmente la posición de sus compañeros con el fin de
mantener su espacio social. Son varios los factores que afectan la con-
ducta del grupo mientras pastorea, incluyendo raza, número de
animales, temperatura, densidad de población, topografía, proteccio-
nes ambientales, distancia a los aguajes y vegetación.
Los ovinos responden ante un predador mediante el agrupamien-
to y la huida. Si un borrego es separado del grupo este puede quedar
inmóvil, vocalizar o tratar de escapar. Es mucho más sencillo el mover
un grupo de borregos que a uno sólo aislado del hato.
Un cordero recién nacido seguirá a su madre, y esto juega un pa-
pel muy importante en el mantenimiento del contacto madre - cría. La
conducta del grupo se sincroniza, tendiendo a comer, beber, descan-
sar y rumiar al mismo tiempo.
La conducta de seguimiento puede utilizarse para facilitar el movi-
miento de borregos a través de instalaciones, y en ocasiones puede
utilizarse un borrego previamente entrenado para que guíe al grupo.
Los ovinos tienen una excelente capacidad de aprendizaje así
como una buena memoria tanto a corto como a largo plazo, pudiendo
ser capaces de recordar una experiencia desagradable hasta por un año
(Hutson, 1993).
ETOLOGÍA APLICADA
Algunos borregos (por ejemplo los Merinos) tienden a permanecer

muy cerca unos con otros como grupo, mientras que otros (por ejem-
plo sus cruzas) se vuelven, enfrentando de cara al manejador y
manteniendo contacto visual. Los borregos Cheviots y Perendales son
los más sencillos de mover dentro de un corral de manejo, mientras
que los Romney, cruzas de Merino-Romney y cruzas de Dorset -
Romney son difíciles de manejar. Los Cheviots tienen un fuerte instin-
!
344
to para mantener contacto visual con el manejador, y muestran más
movimientos independientes que otras razas (Grandin, 1980).
Diseños de instalaciones con el fin de mejorar

el manejo de los ovinos
Los ovinos deben tener una vista clara y sin obstrucciones hacia la sa-
lida, o hacia donde se les pretenda desplazar, sin callejones ciegos.
El movimiento en general se desarrolla mejor en terreno plano
que en pendientes ascendentes o descendentes.
Los ovinos se mueven más rápidamente a través de mangas rectas y
anchas con paredes sólidas. Sin embargo, las mangas curvas funcionan
bien, siempre y cuando la curva no sea demasiado cerrada. Las áreas
bien iluminadas facilitan el movimiento de los ovinos.
Los borregos se detienen a investigar cualquier estímulo visual
nuevo o cambio en la apariencia de la manga, por lo que deberán evi-
tarse las sombras y falta de continuidad (drenajes) en el piso, cambios
en el material de construcción de la manga o tipo de suelo.
Las rampas deben tener paredes sólidas, y el movimiento debe ser
en dirección perpendicular al enrejado del piso, de manera que los
animales tengan mejor tracción y no puedan ver a través del piso.
Los borregos se ven atraídos al ver otro borrego. Cuando se em-
barca, desembarca, o simplemente se necesita desplazar animales a tra-
vés de mangas en condiciones de intemperie, se recomienda se planeé
el flujo en dirección norte sur, evitando la luz directa proveniente de
los puntos de salida o puesta de sol.
Algunos diseños de corrales de manejo para ovinos

Los ovinos se desplazan mejor a través de los corrales con los que están
familiarizados, y lo mejor es que siguieran la misma ruta para todas las

operaciones de manejo tales como el baño y la trasquila.
Los corrales modernos son generalmente curvos o circulares. Sin
embargo, este es un concepto relativamente viejo (Pearse, 1944). El
corral circular diseñado por el Sr. Hoad, H. D. en Australia del Sur, sa-
tisface todos los requerimientos. Los animales pueden ir del corral
principal por la curva hasta el cobertizo y a una pequeña rampa. Lo
mismo para aquellos borregos que vienen del baño o marcaje (Figura
13.3). Los diseños en forma de “D” o de “Corneta” son modificaciones
de los corrales curvos o circulares.
!
345
Figura 13.3
Diseño de un corral circular por el Sr. Hoad HE. de Australia del Sur (modificado de
Pearse, 1944).
Diseño en forma de “D”.- La mayoría de los expertos coinciden en

que los corrales tipo “D” funcionan mejor en aquellas granjas donde se
manejan menos de 6,000 animales. La manga de manejo se construye
al final de la manga angosta y proporciona el lado recto de la “D” con
los corrales y el resto de las instalaciones formando el lado curvo (Fi-
gura 13.4) para dar al conjunto su forma de “D” (Barber, 1977).
Diseño en forma de “Trompeta”.- Casi sin excepción, un corral de
manejo moderno bien diseñado deberá tener una forma de trompeta
en el corral de contención, hacia la manga de manejo (Figura 13.5).
La conducta del cerdo

ETOLOGÍA APLICADA
Gran parte de la industria bovina y ovina se desarrolla bajo condiciones

extensivas. Sin embargo, la mayoría de los cerdos se crían en granjas in-
tensivas y tienen un contacto más cercano con los manejadores.
Visión
Los cerdos tienen un campo visual de 310º, con una visión binocular
entre 30º y 50º y son capaces de juzgar distancias. Los cerdos poseen
!
346
Figura 13.4
Corral de manejo tipo «D». Impreso con autorización del Departamento de Agricultura
y Pesca de Australia del Sur
Figura 13.5
Corral de manejo tipo trompeta. Impreso con autorización del Departamento de
Agricultura y Pesca de Australia del Sur.
!
347
visión a colores, y pueden discriminar con base en los mismos.
Los manejadores de ganado deben seguir a los cerdos detrás de los
animales, ligeramente a un lado y utilizar una tabla sólida para evitar
que se den vuelta y regresen.
Miedo
Los cerdos muestran un miedo inicial hacia los objetos e instalaciones
extraños por lo que deberá dárseles tiempo para que se familiaricen
con un nuevo ambiente (Hemsworth, 1993). Cuando los cerdos se
detienen o son difíciles de mover, el manejador debe revisar el am-
biente inmediato en busca de las posibles razones para que se presente
esta conducta, antes de utilizar una conducta negativa.
Oído y olfato
Los cerdos se asustan y luego permanece inmóviles por varios segun-
dos ante un extraño o un ruido fuerte (sobre 110 db) (observación
personal). Un verraco que se expone a 120 db se contrae y se niega a
mover. El ruido puede ser un problema mayor en los rastros, especial-
mente en lo referente a fugas de aire y equipo hidráulico.
Esta especie parece no verse afectada al ver u oler la sangre.
Conducta de seguimiento
El cerdo sigue a otros cerdos y mantienen contacto visual y corporal
con otros compañeros. Estos animales pueden moverse rápidamente
a lo largo de una manga formada por dos carriles adyacentes. Las pa-
redes externas deben ser cerradas (sólidas), con la finalidad de
eliminar distracciones, mientras que las internas son de barras, con el
fin de permitir que los animales puedan verse unos a otros a medida
que se desplazan. Principio que también puede utilizarse para embar-
car cerdos.
El “seguir” es menos marcado en cerdos que en bovinos u ovinos,
ETOLOGÍA APLICADA
pero puede de todos modos manejarse como cierta ventaja.
No existe una investigación adecuada sobre el papel del factor
genético en la respuesta de los porcinos ante el manejo. El factor más
importante es la experiencia previa de los cerdos con los humanos. Los
puercos criados bajo condiciones extensivas tienden a detenerse si se
!
348
les desplaza demasiado rápido. Si se les lleva más despacio, permitién-
doles investigar los alrededores, se les puede mover utilizando detrás
de ellos una tabla sólida.
Diseño de instalaciones para mejorar el manejo

de los porcinos
Los contrastes de sombras y áreas brillantes provocan que los cerdos se
detengan, lo que implica que la luz artificial deberá procurarse unifor-
me y difusa. Los puercos que han sido criados de forma intensiva se
muestran reacios a moverse de un cobertizo con luz tenue hacia un
área intensamente iluminada, de manera que en ocasiones se reco-
mienda hacer uso de sombreaderos en el área de embarque.
En granjas y mercados de animales donde los cerdos se embarcan
y desembarcan con cierta frecuencia, se recomienda el empleo de ram-
pas ajustables con paredes sólidas y una pendiente de 20º.
Los porcinos prefieren subir una rampa que bajarla. Debe ponerse
mucha atención al diseñar el piso antiderrapante, situación que se pue-
de lograr mediante el uso de sobre - relieves (de 2.5 cm de ancho y
separadas 20.0 cm, o mediante escalones con pisos de 30.0 cm y
peraltes de 9.0 cm de altura), perpendiculares a la dirección del flujo
de los animales.
El material del piso de los corrales es importante para aquellos
animales criados bajo condiciones intensivas, y deberá ser apropiado
para permitir que las marranas se echen confortablemente y puedan
expresar conductas como la de amamantamiento de los lechones.
El área de monta deberá tener un piso anti-derrapante, y caracte-
rísticas tales que permitan lavarlo fácilmente con la manguera.
Los cerdos son muy susceptibles al calor y no son capaces de en-
friar su piel a través de la transpiración, ya que no cuentan con glándu-

las sudoríparas funcionales. Por lo anterior, deberán utilizarse sistemas
efectivos de enfriamiento, tales como aspersores de agua, ventiladores
o aire acondicionado (lo que resulta muy caro para empresas pequeñas)
en aquellos lugares donde las condiciones climáticas lo requieran.
El diseño y ventilación adecuada de los cobertizos (persianas, cor-
tinas, techos) y su sistema de aislamiento térmico permitirán enfrentar
temperaturas extremas de frío o calor.
La construcción de los edificios de manera que los lados cortos
enfrenten los puntos este - oeste también reduce el efecto que pueda
!
349
tener el sol en los mismos.
La investigación sobre el diseño de varias jaulas de parición no ha
incrementado la productividad de la unidad cerda - lechón. Lo que ha
hecho es reducir la mortalidad de los últimos.
Principios del transporte

El transporte es algo traumático para el ganado y los animales pueden
lastimarse o incluso morir durante este proceso. A la vez, el mal mane-
jo durante el transporte va en deterioro de la calidad de la carne. El
transporte engloba varias etapas que incluyen:
! Tratamiento de los animales antes del transporte.

! Instalaciones de embarque y desembarque.
! El proceso de transportación y el ajuste al nuevo ambiente.
Antes del transporte

De ser posible, los animales deben agruparse por varios días previos a
su transportación. Esto permite la familiarización con los corrales y
con los procedimientos de manejo. Además facilita el establecimiento
de una nueva organización social en el caso de que se integren anima-
les ajenos al grupo original.
Los animales que se vayan a transportar juntos deben ser del mis-
mo tamaño, sexo y edad para evitar que se monten entre ellos.
En lo posible, el ganado a transportar debe descornarse. Con esto
se evita casi la mitad de las lesiones.
Las instalaciones (incluyendo corrales) deben estar bien diseñadas
para permitir un flujo constante de los animales.
Instalaciones para embarque y desembarque

ETOLOGÍA APLICADA
Esta área es crítica en el proceso de transporte. El uso de rampas mal

diseñadas, el abuso en el uso de la fuerza y la falta de comprensión de
la conducta animal contribuyen al deterioro físico y al estrés.
En lo posible, es recomendable contar con una rampa para embar-
que y otra para desembarque, ya que existen diferencias en el diseño
de éstas. Una rampa de embarque (o manga) deberá tener muros altos
y sólidos, y de preferencia un sólo carril (aunque una manga de dos
!
350
carriles separados mediante barras que permitan al ganado ver el movi-
miento del otro carril funciona bien en cerdos). Si se diseña en curva,
debe tenerse cuidado de no cerrar esta demasiado. Las mangas curvas
más eficientes tienen un radio interno de 3.5 m - 5 m de ancho con 70
cm de ancho para ganado maduro o menos (alderredor de 50 cm) para
becerros y borregos (Grandin, 1980).
Las rampas con escalones dan buen resultado en el embarque de
animales. Un problema común en mangas de embarque mal diseñadas
es la aglutinación del ganado en la unión entre el embudo y la manga
de un sólo carril.
Las rampas de desembarque deben ser anchas y rectas, proveyen-
do una ruta clara de salida y sin obstáculos.
En aquellos lugares donde van a emplearse una amplia variedad
de vehículos resultan ideales las rampas ajustables, ya que pueden
elevarse o bajarse para embarcar o desembarcar de acuerdo a los re-
querimientos de altura de los distintos vehículos. También debe exis-
tir un área a nivel (1.5 m de longitud) en lo alto de la rampa, antes de
la entrada al vehículo.
Transporte
El transporte de un animal es probablemente el periodo más
traumático de su vida. Abandona un ambiente seguro y conocido, y se
le embarca en un vehículo de transporte donde se le somete a movi-
miento, cambios de temperatura, ventilación, ruidos, olores y,
tamaños de grupo y densidad. Los periodos cortos de transporte pro-
vocan un incremento en los niveles plasmáticos de cortisol, los
periodos largos y un nuevo ambiente provocan cambios complejos en
los niveles de cortisol, que pueden durar por varios meses.
Pearson y Kilgour (1980) resumieron los factores de comporta-
miento asociados con el transporte.

Los animales se ajustan al viaje y no descansan por los primeros 30
minutos a 4 horas. A partir de este momento viajan mas o menos bien
a menos que el vehículo se detenga. El ganado con cuernos no se tran-
quiliza tan rápido como el ganado acorne.
Los animales tienden a defecar y orinar al inicio del viaje, pero
esto se limita si no se les ofrece más alimento y agua.
Debe procurárseles de un buen agarre en el piso, ya que los anima-
les se recargan unos con otros durante los cambios de dirección a lo
largo del viaje. Los puercos y becerros viajan recargados entre ellos
!
351
durante casi la totalidad del tránsito.
Los animales que no se agruparon en una etapa previa al embarque
tienden a permanecer quietos mientras el vehículo está en movimien-
to, pero pelearán cuando este se detenga. Se deben tomar precaucio-
nes especiales para viajes por mar, y en los desplazamientos de zonas
templadas hacia tropicales. El estrés por calor puede afectar a cualquier
animal, pero los cerdos y borregos son especialmente susceptibles du-
rante la transportación marítima.
El éxito en la transportación de los animales depende del manejo
cuidadoso de los mismos y del buen diseño de las instalaciones.
Consideraciones generales
El diseño de instalaciones de manejo apropiadas para el ganado, lleva
intrínseco el entendimiento de los principios del comportamiento y
movimiento de los animales. Así como el asegurarse de que los
manejadores tengan un acceso fácil a las instalaciones y que éstas se
mantengan en buenas condiciones.
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!DISEÑO DE INSTALACIONES
353
Bases sobre la medición
del comportamiento

D. F.
CAPÍTULO 14
Introducción
La idea errónea de que la medición del comportamiento es poco ob-
jetiva y de poca utilidad, es todavía común entre quienes ignoran
que la observación del comportamiento y su medición siguen una
metodología científica. Esta percepción puede ser en parte porque
algunas personas tienden a extrapolar antropomórficamente caracte-
rísticas del comportamiento de los humanos a los animales. Otro
error común, es que cuando se tiene cierto conocimiento empírico
sobre el comportamiento de alguna especie, resulta fácil asumir que
esas características de comportamiento serán iguales en otras espe-
cies. En este sentido, para conocer la función biológica del com-
portamiento animal, y entender la manera en que se relaciona con
otras disciplinas como, fisiología, endocrinología, inmunología,
epidemiología, producción o bienestar animal, es necesario cuantifi-
car las diferentes pautas del comportamiento de la especie que se va a
estudiar. A continuación se presentan de manera resumida algunos as-
pectos a considerar cuando queremos diseñar un experimento y
evaluar el comportamiento animal.
355
La medición del comportamiento es un tema suficientemente
complejo y extenso como para poder escribir un libro exclusivamen-
te sobre el mismo. El objetivo de este capítulo no es profundizar en
los métodos para medir comportamiento animal, sino exponer los
principios básicos de la medición de conducta de manera que sirvan
como una guía para estudiantes o profesionistas interesados en la
Etología aplicada. A continuación se presentan los pasos a seguir
para realizar un estudio sobre comportamiento (adaptado de Martin
y Bateson, 1993).
Pasos a seguir en el diseño de un estudio

de comportamiento animal
1. Planteamiento de una pregunta.
2. Observaciones preliminares y formulación de una hipótesis.
3. Selección y definición de categorías de comportamiento.
4. Selección los métodos de muestreo y registro.
5. Obtención de datos.
Planteamiento de una pregunta

En general, cuando se hace un proyecto de investigación, ya sea bási-
ca o aplicada, el planteamiento de las preguntas surge de una
combinación de los intereses del propio investigador, del resto de la
comunidad científica, y de la sociedad civil. Ya identificado un pro-
blema se elabora un planteamiento basado en el conocimiento previo
de la especie con la que se va a trabajar, así como en el tema específico
del que se trate. Dependiendo entonces de los antecedentes que se
ETOLOGÍA APLICADA
tengan, el tipo de preguntas pueden ser generales o específicas. Por

ejemplo, un planteamiento general puede ser “el comportamiento so-
cial de los bovinos lecheros estabulados es diferente al que presentan
en pastoreo”. Se podrá hacer un planteamiento más específico, en caso
de que se tenga información más detallada, y por ejemplo plantear, “las
diferencias individuales en el comportamiento social de bovinos le-
cheros estabulados se relacionan con la susceptibilidad individual a
padecer de una enfermedad”.
!
356
Observaciones preliminares
Un periodo de observaciones preliminares, o piloto, permite identifi-
car a los individuos de la población que se observará, así como las
pautas de comportamiento que se presentan bajo las condiciones en
que van a ser observados esos animales. A la vez, las observaciones pi-
loto permiten formular de manera definitiva la hipótesis, elegir los
tipos de muestreo y registros más adecuados, así como definir las medi-
ciones que se van a realizar.
Es importante seleccionar los experimentos que distingan de la
mejor manera entre hipótesis alternativas y antagónicas, a través de
predicciones específicas que puedan ser probadas empíricamente.
Selección y definición de categorías

de comportamiento
Es necesario contar con un catálogo de las pautas del comportamiento
de la especie con la que se va trabajar (etograma). En éste se define de
BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO

manera precisa, descriptiva y poco ambigua, cada una de las pautas de
comportamiento que se van a observar y registrar. Es importante esco-
ger las pautas y categorías de comportamiento relevantes a la
problemática planteada, y que ayuden a escoger entre diferentes hipó-
tesis. Así mismo es indispensable evitar caer en antropomorfismos
cuando definimos los comportamientos.
Tipos de comportamiento
Cuando se consideran los niveles de detalle con la que se hace la des-
cripción de los comportamientos es necesario distinguir entre
eventos y estados de comportamiento, de acuerdo al tipo de medi-
ción que vamos a realizar. Los eventos o sucesos son pautas de
comportamiento de corta duración. Debido a su forma de presenta-
ción y a su duración, la característica principal a medirles es la
frecuencia de presentación. Algunos ejemplos son: movimientos
corporales rápidos o discretos, como golpes, mordidas, pautas de
comportamiento de eliminación, vocalizaciones, etc. Por otro lado,
los estados de comportamiento son pautas de comportamiento de
!
357
larga duración. Nos interesa medir la duración total o proporción de
tiempo que se presenta ese comportamiento. Ejemplos de estados de
conducta son: tiempo de descanso, de locomoción, de cuidado cor-
poral, alimentación, acicalamiento, amamantamiento, etc. Se podrán
registrar eventos y estados de los diferentes sistemas motivacionales
de conducta, individual, social y materno, incluyendo anormalida-
des del comportamiento, como estereotipias, conductas redirigidas,
excitabilidad o inactividad, entre otras.
Tipos de mediciones
a) Latencia.
Es medida en unidades de tiempo, y se refiere al tiempo desde
el momento en que el animal se expone a un estímulo hasta la
presentación de un comportamiento expresado en respuesta a
ese estímulo. Ejemplo: El tiempo que tarda en responder un
oso a un objeto de enriquecimiento ambiental. Si pasan 15
minutos desde que metemos el objeto hasta que empieza a
dirigir conductas a ese objeto, la latencia de ese comporta-
miento para ese individuo es de 15 minutos.
b) Frecuencia.
Es medida en unidades de tiempo recíproco, y se refiere al
número de presentaciones del evento de comportamiento
por unidad de tiempo. Ejemplo: Si se registran 60
interacciones agresivas en 30 minutos, la frecuencia de
interacciones agresivas es de 2 interacciones / minuto.
c) Duración.
Es medida en unidades de tiempo, y se refiere al tiempo que
dura una pauta de comportamiento. Ejemplo: Si un lechón
empieza a mamar y para 5 minutos después, la duración de
ese periodo de amamantamiento es de 5 minutos. La duración
total se puede expresar como porcentaje del tiempo de obser-
ETOLOGÍA APLICADA
vación, en cuyo caso, es necesario referirse a la proporción

del tiempo realizando un comportamiento. Ejemplo: Si se
presentaron en una hora tres periodos de amamantamiento de
un lechón, que suman 15minutos, la proporción del tiempo
de ese patrón de comportamiento es de 15/60=25%
Cuando se calcula de esta manera la proporción del tiem-
po de un comportamiento, es importante considerar la forma
!
358
en que se distribuye esa proporción del tiempo en intervalos
o períodos continuos de ese comportamiento (en inglés,
bouts). Por ejemplo si decimos que una vaca se echa 10 horas
del día, la calidad del tiempo echada podrá estar determinada
por los intervalos continuos en que permanece echada duran-
te el día. No es lo mismo que distribuya esas 10 horas en dos
intervalos continuos de 5 horas cada uno, a que ese tiempo lo
distribuya en 10 intervalos de 1 hora cada uno.
La proporción del tiempo podrá también calcularse pro-
porcionalmente a través de muestro de barrido con registros
instantáneos (ver adelante tipos de muestreo y registro).
d) Intensidad.
Este tipo de medición, a diferencia de las otras tres, no tiene
una definición universal y se expresa en función de lo que se
mide. Ejemplo - intensidad de sonido de una vocalización,
amplitud de un movimiento de ala o miembro, altura de un
salto, peso que levanta, o número de veces que opera una pa-
lanca para tener acceso a un recurso, volumen de alimento
consumido, etc.
e) Secuencias.

En ocasiones es importante medir la secuencia de comporta-
mientos, además de las frecuencias o duraciones. Ejemplo-
Movimientos en la secuencia del cortejo. Existen tres tipos
de secuencias:
1) Secuencia determinística. Pautas de comportamiento que

se presentan siempre en el mismo orden.
2) Secuencias probabilísticas. Pautas de comportamiento
que tienen cierto grado de predicción.
3) Secuencias al azar.
f) Ritmos.
Cuando el comportamiento varía de manera cíclica, a interva-
los regulares, se dice que es un comportamiento rítmico. De
esta forma, un período rítmico es el intervalo entre los picos
sucesivos de la presentación del comportamiento, y la ampli-
tud del ritmo se refiere a la magnitud del cambio entre los
picos. Se puede hablar de cuatro tipos de ritmos:
!
359
1) Ritmo circadiano = periodo de tiempo de aproximada-
mente 24 horas
2) Ritmo ultradiano = periodo de tiempo menos de 24 ho-
ras (día o noche)
3) Ritmo infradiano = periodo de tiempo mayor de 24 horas
(periodos lunares)
4) Ritmo circanuales = Periodo de aproximadamente 1 año
(hibernación o migración).
Selección de los métodos de muestreo

y registro
Tipos de muestreo
El muestreo se refiere a la forma en que se obtendrán los datos de la
población de sujetos experimentales. De acuerdo a Marhin y Bateson
(1993)podemos usar 4 tipos de muestreo:
a) Muestreo ad libitum
No hay reglas sistemáticas. Consiste en registrar todo lo que
sea visible y relevante durante un intervalo de tiempo conti-
nuo predeterminado. Por lo general, cuando no se poseen
etogramas o información detallada del comportamiento de la
especie, este tipo de muestreo puede ser útil. Así mismo, es
un muestreo que se recomienda cuando se realizan observa-
ciones preliminares para elaborar un etograma, o para
registrar eventos de comportamiento poco comunes e impor-
tantes (ej. Cópulas, peleas, etc.).
b) Muestreo focal
Este tipo de muestreo consiste en registrar el comporta-
ETOLOGÍA APLICADA
miento de un individuo durante un intervalo continuo de

tiempo. Durante ese período de tiempo se registran todos
los eventos y estados de comportamiento. En el caso de que
se esté observando al individuo focal en un grupo, y sea
también de interés registrar el comportamiento social, será
necesario identificar a otros individuos con los que el focal
esté interactuando, de manera que se puedan conocer los
emisores y receptores de cada una de las interacciones. Así
!
360
mismo, para obtener información de varios individuos en el
grupo, a través de muestreos focales, se puede diseñar un
calendario de observación rotacional, para que se pueda ob-
tener el mismo tipo de información de todos los individuos
del grupo. Por ejemplo, si se tienen 6 individuos en un gru-
po, es posible establecer registros de 5 minutos para cada
focal, de manera que después de 1 hora se tendrán 10 minu-
tos de observación por individuo. Si ese día se comienza a
observar al focal 1, al día siguiente es se puede empezar por
el focal 2 y rotar sucesivamente en los días del experimento,
de manera que todos los animales (focales) hayan sido obser-
vados el mismo tiempo a la misma hora del día. Por esta
razón, este tipo de muestreo es útil para estudiar individuos
y grupos. Una de las desventajas de este muestreo es que los
animales en ocasiones, y especialmente en el campo, se
pierden de vista. Las opciones serán el seguirlo indefinida-
mente o bien, el cambiar de focal. Esto es algo que se
necesita anticipar y decidir con anterioridad.
c) Muestreo de barrido
Este muestreo consiste en registrar de manera instantánea el

comportamiento de todos los individuos de un grupo (foto-
grafía). Los registros se hacen a intervalos regulares, los que
podrán variar de acuerdo a la especie que se esté observando,
así como al tipo de información de interés. Por ejemplo, al
observar ratones, cuyo nivel de actividad es alto, no es con-
veniente tener un intervalo entre barridos largo, y por el
contrario, al observar un grupo de cocodrilos, cuyo nivel de
actividad es bajo, entonces el intervalo entre barridos puede
ser más extenso. Como regla general, entre más tiempo pase
entre barridos menos confiable es la información. La duración
de cada barrido dependerá del número de animales en el gru-
po en observación. Puede tomar desde unos cuantos
segundos hasta varios minutos.
Este tipo de muestreo es muy útil para calcular la pro-
porción del tiempo en estados de conducta de varios
individuos a la vez (ver tipos de registros y mediciones), sin
embargo no se puede registrar el comportamiento de mu-
chos individuos simultáneamente, por el tiempo que lleva
hacer cada barrido.
!
361
d) Muestreo de conducta
Consiste en registrar un comportamiento en particular cada
vez que este ocurra durante un intervalo de tiempo continuo.
Es útil para registrar eventos de comportamiento que no son
comunes, pero que son importantes. Ejemplo: peleas, cópu-
las, frecuencia de interacciones agresivas en un grupo de
animales, etc.
Tipos de registro
El registro de la información que se obtiene a través de los diferentes
muestreos se puede hacer de dos formas:
a) Registro continuo
b) Registro de intervalos de tiempo
I - registro instantáneo
II - registro uno – cero
a) Registro continuo
Los muestreos ad libitum, focal y conductual se realizan con
este tipo de registro, y es el que se realiza de forma corrida
durante los intervalos de tiempo que se hayan determinado
para las diferentes sesiones de observaciones. Por ejemplo, si
se determina que se observará un grupo de vacas 4 horas dia-
rias durante dos semanas, en cada sesión de 4 horas se hará un
registro contínuo. Con este tipo de registro, y dependiendo
de los muestreos que se elijan, se podrán obtener mediciones
de frecuencias, latencias y duraciones, para eventos y estados,
respectivamente. En el caso de eventos se hace un registro
exacto del comportamiento, con los tiempos de cada presen-
tación, y en el caso de estados se marcan los tiempos desde
que inicia hasta que acaba.
Una de las limitaciones de este tipo de registro es que si
ETOLOGÍA APLICADA
los intervalos de tiempo para las sesiones de observación son

muy largos, puede resultar muy cansado, sin embargo esto
depende de cada observador.
b) Registros de intervalos de tiempo
Es un registro periódico en el que se registra menos informa-
ción y no es necesariamente exacto. La sesión de observación
se divide en intervalos de muestreo. Por ejemplo si se decide
!
362
realizar un barrido cada 5 minutos y se empieza a observar a
las 8:00am, se tendrá un muestreo de barrido a las 8:10, 8:15,
8:20, y así sucesivamente, hasta completar 12 barridos en 1
hora. Ahora bien, existen dos tipos de registros de intervalo
de tiempo con funciones diferentes:
b.1) Registro instantáneo
En el instante de muestreo se registra el estado de com-
portamiento de todos los individuos del grupo que se
están observando. Con este registro se obtienen un cál-
culo de la proporción de los barridos en el que la pauta
de comportamiento se registró. Por ejemplo, si una se-
sión de observación de 60 minutos se dividió en
intervalos de muestreo de 5 minutos, equivale a 12 pun-
tos de muestreo. Si la pauta de comportamiento de
alimentación se presentó 4 veces para el individuo A, en-
tonces el cálculo es de 4/12 = 0.33 (índice sin
dimensión), que se expresaría como que el 33% del tiem-
po, el individuo A estuvo alimentándose. Este tipo de
registro es muy útil para calcular la proporción de tiempo
en estados de conducta de muchos individuos a la vez,

sin embargo resulta complicado registrar eventos discre-
tos de corta duración como cópulas, peleas, etc.
b.2 Registro uno - cero
En el instante del punto de muestreo el observador regis-
tra si estuvo o no presente la pauta de comportamiento
durante el intervalo de tiempo que precedió a ese punto
de muestreo, lo que lo hace diferente del registro instan-
táneo, que es un registro del comportamiento del
instante preciso. Con este tipo de registro se puede ob-
tener la proporción de los intervalos de tiempo en que la
pauta de comportamiento estuvo presente. Por ejemplo,
si se registró un comportamiento en 8 de los 12 interva-
los en 1 hora, entonces el cálculo es de 8/12 = 0.6. Este
tipo de cálculos permiten registrar pautas de comporta-
miento intermitentes, es decir que se inician y se
detienen repetidamente, y duran muy poco, por ejem-
plo, juego en primates. Sin embargo, tiene la limitación
de que se sobreestima la duración de los comportamien-
tos registrados y se subestima el número de los períodos
!
363
continuos de comportamiento presentados (bouts), ya
que la pauta pudo haberse presentado más de una vez
durante el mismo intervalo.
Mediciones de comportamiento social

Cuando se realiza un estudio de comportamiento interactivo o social
es necesario que se identifique al emisor y receptor de esa interacción
así como la consecuencia de la interacción. De esa forma podremos
aclarar la manera en que cada individuo del grupo interactúa con el
resto de los individuos del grupo, además de poder calcular índices de
dominancia, u otra condición del individuo dentro del grupo. En este
sentido es necesario primero definir el grupo que se observa, lo que en
cautiverio es sencillo de hacer, pero en los trabajos con poblaciones
en vida libre puede ser complicado. Una vez que se define el grupo es
necesario identificar a los individuos que lo conforman (ver obtención
de datos)
Dominancia y jerarquías
El cálculo de índices de dominancia y jerarquía se facilitan haciendo
previamente matrices de los diferentes tipo de interacciones
(agonistas y no agonistas o afiliativas), así como de los desplazamien-
tos como consecuencia, sobretodo de las interacciones agonistas
(Figura 14.1). Por ejemplo, si se tienen 5 individuos en un grupo, al
cruzar el número de veces que cada individuo desplaza a otro indivi-
duo es posible tener un análisis exploratorio más claro de la
distribución de desplazamiento entre grupos.
FIGURA 14.1 MATRIZ DEL NÚMERO DE DESPLAZAMIENTOS

ENTRE LOS INDIVIDUOS DE UN GRUPO
ETOLOGÍA APLICADA
1 2 3 4 5
1 x 12 6 0 2
2 1 x 16 0 14
3 0 0 x 7 5
4 11 9 20 x 18
5 3 0 4 8 x
!
364
Índices de dominancia y de afiliación
Con base en esa matriz es posible calcular un índices de linealidad (ver
Martin y Bateson, 1986), así como valores de dominancia a través de
índices de éxito (ver Mendl, et al., 1992) y de desplazamiento (ver
Galindo y Broom, 2000) para cada individuo del grupo. El índice de
éxito se calcula dividiendo:
Indice de éxito = ID / ID + Id, donde ID es el número de indi-
viduos que es capaz desplazar y Id es el número de individuos
que lo desplazan.
El índice de desplazamiento se calcula de la misma manera

pero considerando el número total de desplazamientos: nú-
mero de veces que desplaza / número de veces que desplaza +
número de veces que lo desplazan.
Estos índices son cualitativamente diferentes, ya que uno se calcula

con base en el número de individuos en el grupo, y el otro con base en
el número total de interacciones agresivas en las que participa. Aunque
son diferentes, ambos pueden ser usados como valor de dominancia,

sin embargo es importante definir el contexto en el que será aplicado,
ya que no es igual que un individuo gane 10 veces a 10 individuos di-
ferentes, a que gane 10 veces a un solo individuo.
De la misma forma, se pueden calcular índices de agresividad y de
afiliación. dividiendo:
Número de veces que emite comportamientos agonistas o no

agonistas / Número de veces que emite ese tipo de
interacción + Número de veces que recibe ese tipo de
interacción. Estos índices nos dan un valor individual en fun-
ción del total de interacciones de ese tipo en las que participa
ese individuo.
Como parte de las conductas de tipo no agonistas, existe también la

posibilidad de medir el grado de asociación entre los individuos de un
grupo. Este tipo de mediciones es útil para evaluar la formación de
subgrupos y de individuos. La definición de lo que es asociación de-
penderá del investigador, por ejemplo dos individuos en contacto
físico, o dos individuos a menos de un cuerpo de distancia uno del
otro, etc. A través de muestreos de barrido se pueden contar los barri-
!
365
dos en que se ven dos individuos juntos o separados, y de acuerdo al
siguiente índice se podrá calcular el grado de asociación entre ellos.
Indice de asociación = NAB / NA + NB + NAB
donde NAB es el número de veces que se ven juntos a los individuos A

y B, y NA y NB son el número de veces en que se les ve separados a
esos dos individuos (ver Martin y Bateson, 1993).
Tradicionalmente los estudios de comportamiento social en
etología aplicada han estado fuertemente influenciados por los con-
ceptos de dominancia y rango social. El concepto de rango describe la
posición de cada individuo en un grupo, mientras que el concepto de
dominancia describe las relaciones entre diferentes individuos de un
grupo. Las relaciones de dominancia-subordinación entre pares de in-
dividuos usualmente se determinan evaluando la habilidad que un indi-
viduo tiene para desplazar a otro individuo de grupo, o por la
competencia por recursos (Mendl y Deag, 1995). El rango mide la
habilidad relativa de que algunos individuos dominen a otros en el
mismo grupo. De esta idea de estructura social surgen preguntas como
¿qué factores causales determinan qué individuos ocupan posiciones
de alto o bajo rango social en un grupo?, y ¿cuáles son las consecuen-
cias de ocupar diferentes rangos en un grupo?
Con relación a la primera pregunta muchos estudios de comporta-
miento social, incluyendo los de etología aplicada, sugieren que ca-
racterísticas físicas como edad, talla y peso son factores que influyen
en la conducta de un individuo (Wierenga, 1990). Sin embargo, existe
interés en la idea de que los individuos poseen características de com-
portamiento distintivas o estrategias que ayudan también a predecir
sus comportamientos. Con relación a la segunda pregunta se asume ge-
neralmente que los individuos de bajos rangos sociales al estar subordi-
nados a otros individuos van a sufrir consecuencias negativas por esa
condición social. Sin embargo, estudios recientes sobre ecología del
ETOLOGÍA APLICADA
comportamiento, con un enfoque evolutivo sobre estrategias alterna-

tivas, dicen que individuos que son menos exitosos en situaciones de
competencia social pueden tener el mismo éxito reproductivo que
otros más exitosos.
Por lo expuesto anteriormente se hace referencia a continuación
al concepto y medición de las diferencias individuales en el comporta-
miento.
!
366
Mediciones de las diferencias individuales
en el comportamiento
El concepto de estrategias alternativas o variación
individual en el comportamiento
En la Ecología del comportamiento las estrategias se consideran en
términos de los costos y beneficios para los individuos. El éxito
reproductivo de un animal se mide de acuerdo al éxito o fracaso de di-
ferentes estrategias de comportamiento y se asume que la selección
natural ha actuado para tener individuos que se comportan de forma
que maximice su supervivencia y éxito reproductivo, aún cuando pue-
de tener problemas de subordinación social con respecto a otros
individuos de grupo. El concepto de estrategia alternativa en el com-
portamiento social es reciente y relevante para entender muchos
aspectos del comportamiento social de animales de producción. Ese
concepto hace énfasis en la importancia de medir costos y beneficios
de diferentes tipos de comportamiento social y de tener en cuenta que
diferentes soluciones de comportamiento al mismo problema o situa-
ción pueden ser igualmente exitosas. El estudio del comportamiento

social de animales tradicionalmente se ha basado en las relaciones de
dominancia-subordinación, sin embargo con este enfoque perdemos
mucha información acerca de otros aspectos que influyen en la motiva-
ción del comportamiento social. Aquí se hace referencia a los
conceptos de estrategia alternativa o diferencias individuales en el
comportamiento.
Las personas que tienen experiencia en el manejo de animales
pueden distinguir diferencias individuales en su comportamiento. Sin
embargo, hasta hace muy poco el estudio científico de las diferencias
en el comportamiento en animales no era común y de hecho se tendía
a enfatizar las similitudes entre individuos de la misma especie, más que
las diferencias entre ellos. Desde el punto de vista teórico, Jensen
(1994) dice que el estudio de las diferencias individuales en el com-
portamiento tiene sus fundamentos teóricos en dos tipos de antece-
dentes:
1) El descubrimiento en ecología del comportamiento de que la

selección natural favorece la coexistencia de por lo menos
!
367
dos tipos de comportamiento o ‘estrategias’ (Maynard Smith
and Parker, 1976, citado por Jensen, 1994). Esto ha llevado a
muchos estudios empíricos y teóricos sobre estrategias de
adaptación (i.e. reproducción, competencia).
2) Teorías de estrés y adaptación. Se ha generado información
que indica que los individuos varían en respuestas fisiológicas
y de comportamiento a situaciones de reto (Benus, 1991).
Condiciones para asegurar que existen diferencias

individuales en el comportamiento
Se ha propuesto que se tienen que tomar en cuenta 4 aspectos de la
variación individual cuando se tratan de entender sus antecedentes e
implicaciones (Jensen, 1994):
1) Consistencia en las conductas cuando el animal se expone re-

petidamente a un mismo tipo de estímulo ambiental
(intra-motivacional).
Si la variación individual refleja verdaderas diferencias entre
individuos, se debe esperar una consistencia alta intra-suceso.
Por ejemplo, las estrategias de cópula en machos (venados,
Clutton-Brock, 1979). Unos adoptan posición satélite, evi-
tando mucha competencia y se introducen para copular.
Otros machos son territoriales y copulan con hembras que
ocupan ese territorio. En ratas y ratones existen algunas prue-
bas que revelan este tipo de consistencia individual entre la
latencia para atacar a un individuo y un repertorio de patro-
nes de comportamiento social (Benus, et al., 1991). Por otro
lado, Hessing (1993) dice haber encontrado consistencias
individuales altas en dos situaciones de prueba distintas: 1)
Prueba de espalda- El animal es sujeto manualmente por un a
persona y se miden los comportamientos de reacción a ese
ETOLOGÍA APLICADA
contacto, y 2) El tipo de interacciones sociales con otros

cerdos.
2) Consistencia en el comportamiento cuando el animal se ex-
pone repetidamente a diferentes tipos de estímulos del
ambiente (inter-motivacional).
Se refiere a que al observar el comportamiento de un indivi-
duo en respuesta a un estímulo determinado (por ejemplo,
!
368
reto social), uno debería predecir el comportamiento de ese
mismo individuo en otra situación biológicamente no relacio-
nada, es decir frente a un estímulo diferente del primero (por
ejemplo, reto no social). Si existen categorías diferentes de
individuos debemos ver consistencia entre situaciones. Por
ejemplo si un toro reacciona en forma activa a un reto no so-
cial (manga de manejo) podemos esperar que reaccione
también activamente ante un reto social (reagrupamiento de
animales). Cuando se decide qué situaciones y qué variables
se van a comparar, es esencial que se conozca la significancia
funcional y motivacional de esa situación a medir. Queremos
comparar situaciones que reflejan diferentes tipos de reaccio-
nes conductuales y no sólo diferentes reacciones al mismo
tipo de reacción conductual.
Existe evidencia de este tipo de consistencia en roedores
(vos Holst, 1983, citado por Jensen, 1994). Individuos que
tienden a ser más agresivos también actúan de manera distinta
en pruebas de aprendizaje y en los patrones de respuestas fi-
siológicas. Los individuos más agresivos muestran una
reacción predominantemente del sistema nervioso simpático,

mientras que los menos agresivos tienen principalmente una
activación del sistema parasimpático.
En cerdos, Mendl et al (1992) demostraron diferencias
entre individuos en comportamiento social y respuestas fi-
siológicas. De acuerdo a la habilidad para desplazar a otros in-
dividuos de áreas competitivas ellos categorizaron a los
cerdos como de ‘alto éxito’, ‘bajo éxito’ y ‘sin éxito’. Observa-
ron que los animales de ‘bajo éxito’, tuvieron niveles de
cortisol en saliva más altos que los cerdos categorizados como
‘sin éxito’.
Galindo (1994) encontró consistencia entre estrategias
sociales de bovinos lecheros, de acuerdo a experiencias en
interacciones agonistas y no agonistas, y el uso de espacios
en el edificio. Esto hizo que algunos individuos fueran más
susceptibles a presentar cojeras.
3) Base genética de la variación individual
Las variaciones en un patrón de reacción pueden ser resultado
de variaciones fenotípicas o genotípicas. Por ello es posible
que las diferencias entre individuos tengan una base genética
!
369
(Jensen, 1994). En roedores los efectos genéticos en el tipo
de patrón de respuesta han sido estudiados y demostrados por
selección y cruzamientos (Benus, et al, 1991). En cerdos
Jensen (1994) es el único que ha tratado de analizar esto. En-
contró que había efectos de las cerdas y los verracos en
algunas medidas de afiliación social.
Estadísticamente, si hay diferentes categorías de indivi-
duos en una población esperamos en principio una
distribución numérica de la información bimodal, para dos
categorías de individuos, o multimodal, en el caso de más de
dos categorías.
Evaluación de la variación individual en el comportamiento

Existen dos niveles de análisis.
1) Los individuos pueden diferir en términos de frecuencias, du-

raciones o patrones de diferentes medidas. Ejemplo;
frecuencia de emisiones de conductas sexuales, iniciar mayor
número de montas.
2) Los individuos pueden diferir en muchas categorías de com-
portamiento de manera que tienen un «estilo» o tempe-
ramento en particular. Ejemplo; agresivas, evasivas, pasivas. El
temperamento es la suma total del comportamiento de un ani-
mal y tiene las siguientes características:
a) Distingue a un individuo.
b) Es relativamente perdurable.
c) Se pueden usar medidas fisiológicas para medirlo.
d) Debido a que el temperamento se refiere en especial a
reto medio-ambiental, de gran relevancia para la produc-
ción y bienestar animal (Broom y Johnson, 1993).
ETOLOGÍA APLICADA
Un método cuantitativo para evaluar pautas individuales de comporta-

miento es a través de varios tipos de Análisis de Factores (Análisis de
componentes principales, Análisis de Kaiser, etc.). Este tipo de prue-
bas permite resumir la información en factores que representan a su vez
estilos distintos de comportamiento o características individuales dife-
rentes. Según el número y tipo de variables de comportamiento que se
seleccionen tendremos diferentes números de factores. Finalmente,
!
370
este tipo de análisis asigna un valor cuantitativo a cada animal para cada
factor. Estos valores individuales se pueden usar en análisis
subsecuentes al relacionar la carga numérica de cada animal para cada
valor con otro tipo de variables de salud, producción o bienestar.
En la actualidad el estudio de la variación individual en el compor-
tamiento y bienestar animal es de primordial importancia, ya que es
importante saber la forma en que los individuos de un grupo se enfren-
tan al mismo ambiente físico y social. Este tipo de información ayuda a
entender la susceptibilidad individual a problemas de salud, reproduc-
ción y producción y por esta razón, este tema adquiere especial im-
portancia al relacionarlo con epidemiología, sobretodo si se trata de
enfermedades que por inercias se han estudiado como problemas de
grupo o hato (mastitis, cojeras, problemas reproductivos, etc.).
Obtención de datos
Tamaño de muestra.
Una vez que se ha definido el catálogo de pautas de comportamiento

(etograma) que se van a muestrear, se define la forma en que se van a
realizar las observaciones. Por un lado, conviene hacer énfasis en que
es muy importante usar los mismos procedimientos a lo largo del es-
tudio, y no hacer ningún tipo de modificación durante el mismo. Así
mismo, se deberá optimizar el número de horas a observar para no
obtener más datos de los necesarios para responder a la pregunta.
Una forma sencilla de definir el tamaño de la muestra es dividir a la
mitad los datos que se hayan obtenido, y correlacionar ambas partes
de la muestra. Si se obtiene una correlación más alta que 0.7 enton-
ces pueden ser datos suficientes, de lo contrario se necesitará más
tiempo de observación.
Confiabilidad entre observadores.

En el caso que las observaciones vayan a ser realizadas por más de una
persona será necesario realizar una prueba de confiabilidad entre ob-
servadores. Una manera sencilla y práctica para hacer esto es que
mientras se hacen las observaciones piloto se correlacionen los datos
entre observadores. Si se obtiene un valor de correlación entre 0.7-
1, quiere decir que la confiabilidad es alta, y que los distintos
!
371
observadores están registrando el comportamiento de la misma for-
ma, de lo contrario, un valor por debajo de 0.7 indica que la
confiabilidad es baja, y que no se están identificando de la misma
forma las pautas de comportamiento.
Identificación individual.
Independientemente del lugar en donde se hacen las observaciones es
importante tratar de identificar individualmente a los animales, ya que
se obtiene información más abundante y detallada que cuando no
podemos identificar. Cuando se observan animales en vida libre mu-
chas veces esto es imposible, en cuyo caso es útil categorizar a
individuos de acuerdo a talla, sexo, edad, etc. En el caso de poder
identificar a los animales, ya sea en libertad o en cautiverio, existen
varias opciones para hacerlo. Algunas veces las marcas naturales son
muy distintivas, y pueden ser usadas para identificación. Otras veces,
especialmente en animales en cautiverio, es posible usar marcajes tem-
porales, como crayones de diferentes colores, aretes, pintura en
aerosol, collares, cintas, etc. A veces los productores marcan a los ani-
males de manera permanente con fierro caliente o frío, en cuyo caso
también pueden ser opciones de identificación. Se sabe que algunas
marcas o colores pueden modificar el comportamiento de los animales.
Por ejemplo, en gallinas, cintas de diferentes colores modifican la di-
námica de interacciones sociales, o en bovinos algunos tipos de
pintura modifican el comportamiento de acicalamiento. Por esta ra-
zón, es importante que el método de identificación sea probado con
anterioridad para asegurarse de que el comportamiento no sea depen-
diente del tipo de identificación que se elija.
Tipos de observación.
Existen dos formas de realizar observaciones de comportamiento: 1)
observaciones directas, 2) observaciones indirectas. Lo más común
ETOLOGÍA APLICADA
es hacer observaciones directas de los animales. Cuando hacemos

este tipo de observaciones, dependiendo del detalle de lo que que-
remos observar y de los campos de visión que se hayan determinado,
puede ser útil ayudarse de binoculares. En la actualidad hay una gran
variedad de bincoulares comercialmente disponibles, incluso algu-
nos modelos que permiten realizar observaciones nocturnas. Algunas
recomendaciones generales cuando se hacen observaciones son: a)
!
372
no usar ropa de colores llamativos, porque aunque los animales pue-
den habituarse a nuestra presencia, si reciben estímulos diferentes
pueden modificar su comportamiento, b) colocarse cómodamente
en un sitio, de preferencia elevado del piso o alejado de los animales,
c) organizar la forma de registro previamente para no tener
distractores al momento de las observaciones, d) aprenderse muy
bien los códigos que se hayan hecho para identificar las pautas de
comportamiento que se van a observar y registrar.
En otras ocasiones, y sobretodo en ambientes controlados, pode-
mos usar video-grabación de los animales. El video es buena opción
cuando el comportamiento es rápido, o complicado y requiere de aná-
lisis detallado. También es muy útil para hacer muestreos de barrido de
muchos animales a la vez, ya que al detener la imagen puedo tener la
certeza de que se está registrando el comportamiento todos los anima-
les al instante. Una gran utilidad de hacer video-grabaciones es que se
puede obtener información de 24 horas de los animales que observo,
lo que permite obtener una gran cantidad de información en poco
tiempo. Actualmente, en el mercado existen videograbadoras de inter-
valos de tiempo fijo, lo que permite programar la velocidad de la pelí-
cula, de manera que puedo grabar días, e incluso semanas, en una cinta

de 1hora de película. El equipo de circuito cerrado se complementa
muy bien si tengo la posibilidad de generar luz infrarroja y de usar cá-
maras con lentes que tengan la capacidad de detectar este tipo de luz.
Descripción verbal.
No necesariamente la información de comportamiento tiene que
obtenerse a través de observaciones, también se pueden usar grabacio-
nes verbales. El comportamiento puede ser descrito dictando a una
grabadora lo que se observa. En estos casos es importante que los códi-
gos de las pautas de comportamiento estén muy claros ya que este
método aumenta el margen de error de registro.
Dispositivos de registro automático.

Existen opciones de diferentes aparatos electrónicos que permiten
obtener información del comportamiento. Por ejemplo, sensores que
marcan cada paso que da una vaca durante la locomoción una vaca le-
chera, o sensores de actividad que marcan frecuencia de uso de es-
pacios. En el caso de fauna en vida libre la radio-telemetría, al igual
!
373
que los sistemas de posición geográfica son muy útiles para medir
comportamiento.
Archivos y hojas de registro

El diseño de las hojas de registro que se vayan a utilizar en el campo, o
en el laboratorio, es algo que define el propio investigador u observa-
dor a su propia conveniencia. Dependiendo del tipo de categorías a
registrar el formato de la hoja tendrá variantes. Es importante dejar es-
pacio en blanco si es necesario añadir más categorías de
comportamiento y hacer comentarios relevantes de lo que esté suce-
diendo. En el encabezado es importante dejar espacio para
información estandarizada como nombre, lugar, fecha, temperatura
ambiental, etc. El usar hojas de registro tiene la ventaja de que es un
método flexible y barato, sin embargo tiene la desventaja de que pue-
de aumentar el margen de error al transcribir los datos registrados.
En la actualidad hay programas de cómputo disponibles para ob-
servación y medición de comportamiento. Cuando se tienen la posibi-
lidad de usar estos programas, el trabajo de captura de datos se facilita
y se disminuye el margen de error al momento de analizar la informa-
ción, sin embargo el costo es alto y se necesita experiencia en el uso
de este tipo de programas.
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229.
!BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO
375
Figuras
Capítulo 2
Efecto de la domesticación
en la conducta animal
Figura 2.1
En la figura se aprecia la posibilidad de colectar semen sin la
presencia de una hembra, e incluso sin que el semental
manifieste muchas de las conductas sexuales propias del macho
(i. e. cortejo y monta).
Figura 2.2
Los gallos de pelea han sido seleccionados con base en su
comportamiento agresivo.
377
Figura 2.3
La crianza artificial de los animales jóvenes es efectiva en
socializar animales cautivos con los humanos
Capítulo 4
Etología aplicada en los bovinos
Figura 4.1
Los bovinos prefieren consumir forraje al
nivel del piso, sin embargo, pueden
también ramonear leguminosas
arbustivas u otro tipo de arbóreas
cuando el forraje es escaso.
Figura 4.3
Uno de los autores demuestra como un grupo de
terneras Holstein puede ser entrenado para seguir a una
persona. La persona actúa como líder y los animales
pueden ser guiados a nuevas pasturas.
379
Figura 4.4
El flehmen puede observarse tanto en
machos como en hembras. Se considera
una conducta que permite el paso de
substancias hacia el órgano
vomeronasal, coadyuvando a identificar
el estado fisiológico del otro individuo.
Figura 4.5
En el trópico, donde predominan las razas cebuinas y sus
cruzas, los sistemas de producción lechera requieren de la
presencia del becerro para lograr la “bajada” de la leche.
Figura 4.6
En los sistemas intensivos de producción de leche se agrupan
muchos animales del mismo sexo y con edades y pesos similares.
Esto dificulta el establecimiento de jerarquías, y altera la
estabilidad social del hato.
380
Figura 4.7
Las vacas subordinadas permanecen más tiempo paradas como
resultado de evitar confrontaciones con otros individuos del
hato.
381
Capítulo 5
Etología aplicada en los ovinos
Figura 5.1
Ovejas pastoreando de manera sincronizada en una zona
árida de México (Fotografía tomada por Jesús Romero).
Figura 5.2
Ovinos en el trópico húmedo descansando bajo la sombra
de un árbol.
382
Figura 5.3
Machos colocados cabeza con cabeza en comportamiento
de bloqueo.
Figura 5.4
Rebaño desplazándose en fila como resultado de la
facilitación social.
Figura 5.5
Comportamiento de alerta en un rebaño de ovejas
de raza pelibuey.
383
Figura 5.6
Macho olfateando genitales de la hembra como parte de la
secuencia del comportamiento de cortejo.
Figura 5.7
Las ovejas forman lazos selectivos con sus
corderos principalmente a través de estímulos
olfatorios.
Figura 5.8
Ovejas pastoreando junto con sus crías.
384
Capítulo 6
Etología aplicada en los caprinos
Figura 6.1
Grupo de cabritos en exploración (Fotografía tomada por
Adolfo Kunio Yabuta).
Figura 6.2
Cuando la oferta de vegetación para
pastorear es reducida las cabras
ramonean.
385
Figura 6.3
Cabra parada en sus patas traseras
amenazando a un compañero de grupo.
Figura 6.4
Encuentro agonístico en pradera.
Figura 6.5
Encuentro agonístico en corral.
386
Figura 6.6
Macho realizando el signo de flehmen.
Figura 6.7
Cabra durante el trabajo de parto (Fotografía tomada
por Adolfo Kunio Yabuta).
Figura 6.8
Cabra lamiendo a sus crías recién nacidas (Fotografía
tomada por Adolfo Kunio Yabuta).
387
Capítulo 7
Etología aplicada en los equinos
Figura 7.1
Durante el galope el animal desarrolla su máxima
velocidad, quedando en ocasiones totalmente suspendido
en el aire.
Figura 7.2
La equitación es una disciplina en la que se enseña a los
caballos a superar obstáculos que normalmente no
saltarían.
388
Figura 7.3
La masticación es una estereotipia común en animales
encerrados en caballerizas.
Figura 7.4
Grupo social constituido por un macho adulto, varias
hembras y sus crías menores de tres años.
Figura 7.5
Los sementales se alzan sobre sus patas traseras golpeando
con sus extremidades delanteras al rival en un intento de
derribarlo o hacerlo huir.
389
Figura 7.6
Durante las primeras semanas de vida las yeguas permane-
cen muy cerca de sus crías.
Figura 7.7
Retozar es común entre los potrillos como una manera de
juego. Los animales corren y saltan haciendo movimientos
exagerados y por lo general con la cola en alto.
390
Capítulo 8
Etología aplicada en los porcinos
Figura 8.1
Los cerdos domésticos pueden merodear en densas
malezas.
Figura 8.2
Los cerdos mantienen su territorialidad en alojamiento
reducidos de espacio, dejando una zona para dormir y
otra para depositar las excretas.
391
Figura 8.3
Interacción agresiva para el establecimiento de una
jerarquía social.
Figura 8.4
Cerda mostrando estro lactacional.
Figura 8.6
Comportamiento de masticación y salivación en verracos.
392
Figura 8.8
Una vez abandonado el nido, los lechones se integran
gradualmente a la piara.
Figura 8.9
En México, el costo por mordedura de cola en cerdos es
muy alto.
Figura 8.10
El descolmillado mal realizado en lechones puede causar
más daño al animal.
393
Figura 8.11
Cuando la piel se cubre con lodo la evaporación persiste
hasta por 2 horas.
Figura 8.12
La estereotipia de mordedura de barras es
común en cerdas enjauladas.
394
Figura 8.13
El masajeo de flancos puede resultar en necrosis con
formación de úlceras en el sitio donde se dirige ese
comportamiento.
395
Capítulo 9
Etología aplicada en las aves
Figura 9.1
El baño de arena es un comportamiento necesario para
mantener el plumaje en buen estado y aumentar la
capacidad de termo-regulación.
Figura 9.2
Las aves tienden a agruparse para descansar.
396
Figura 9.3
El reconocimiento individual en parvadas grandes se
dificulta y como resultado se incrementa la frecuencia de
interacciones agresivas.
Figura 9.4
La anidación conjunta se dificulta en nidos artificiales.
Figura 9.5
Gallinas en jaula de postura. La falta del substrato natural
y de espacio provoca anormalidades de comportamiento,
como picoteo redirigido.
397
Figura 9.6
Lesión provocada por picoteo redirigido como resultado
de la falta de substrato natural en el ambiente.
398
Capítulo 11
Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre
Figura 11.1
Albergue para chimpancés en donde se incrementa el
espacio funcional con diferentes opciones de substratos
artificiales (Fotografía tomada por Francisco Galindo
propiedad de Africam Safari).
Figura 11.2
Persona que entierra hojas de bambú para que posterior-
mente sean utilizadas por los chimpancés como herra-
mientas (Fotografía propiedad de Africam Safari).
399
Figura 11.3
Persona haciendo agujeros en tronco para posteriormente
depositar el alimento (Fotografía propiedad de Africam
Safari).
Figura 11.4
Colocación de alimento en los agujeros hechos en los
troncos dentro del albergue (Fotografía propiedad de
Africam Safari).
Figura 11.5
Chimpancé desenterrando las hojas de bambú colocadas en
el albergue (Fotografía propiedad de Africam Safari).
400
Figura 11.6
Chimpancé usando el bambú como herramienta para sacar
el alimento del tronco (Fotografía propiedad de Africam
Safari).
Figura 11.7
Albergue de ocelotes con objetos colgantes novedosos
para estimular comportamientos de exploración
(Fotografía tomada por Dulce Brousset en el zoológi-
co de San Juan de Aragón).
Figura 11.8
Estímulos visuales en un albergue de koala (Fotografía
tomada por Dulce Brousset).
401
Figura 11.9
Animal expuesto a estímulos olfativos para la búsqueda de
alimento (Fotografía tomada por Dulce Brousset en el
ZOOMAT) .
Figura 11.10
Manejo clínico de un animal sometido a un proceso de
adiestramiento.
402
Capítulo 12
Elementos
de manejo y transporte
Figura 12.2
Al ganado se le puede dar vuelta fácilmente utilizando
para guiarlos una vara con listones plásticos en la punta.
En esta fotografía se ve al autor demostrando como dar
vuelta a una res.
Figura 12.5
El ganado se desplaza fácilmente a través de este corral de
distribución redondo debido a que se mueven en grupos
pequeños. La puerta de este corral NO debe empujarse
contra los animales. Ellos necesitan espacio para darse
vuelta. Note como los operadores utilizan varas con
pedazos de plástico atados en la punta con el fin de mover
el ganado. Los animales se mueven con facilidad debido a
que todo el sistema se encuentra libre de distracciones
tales como sombras.
403
Figura 12.6
El ganado entrará con mayor facilidad en una prensa si la
mitad posterior de ésta se cubre con una tabla. Lo anterior
evita que el animal que está por entrar vea al operador y
los aparatos que están a un lado de la misma.
Figura 12.9
Los pasillos para los manejadores
deben ir a lo largo de la manga y
corral de distribución.
404
Índice analítico
A
por juego 270, 271
Aburrimiento 53, 110, 175, 204, 283, 284,
por miedo 245, 246, 251, 255, 256, 259,
289, 297, 300, 303
260, 261, 270, 273, 275, 276
Acicalamiento 91, 100, 112, 116, 226, 358,
redirigida 251, 262, 270, 272, 275
372
sin causa orgánica 250, 251, 271, 274
ACTH 65
territorial 251, 256, 259, 260, 261, 270,
Adaptación 9, 13, 17, 29, 34, 37, 39, 40, 44,
276
136, 205, 234, 284, 368
Aislamiento 39, 94, 97, 106, 118, 185, 196,
Adiestramiento 241, 245, 249, 257, 259, 260,
262, 349
264, 265, 291, 402
Alimentación 75, 78, 90, 94, 100, 106, 108,
Adrenal 62, 65, 247, 306
110, 112, 114, 135, 136, 144, 182, 183,
Corteza 62, 137, 163, 247, 274
184, 222, 223, 224, 225, 226, 280, 285,
Médula 247
287, 288, 306, 307, 311, 337, 338, 358,
Aerofagia 163, 176
363
Afiliativas 118, 364
Amamantamiento 107, 108, 109, 115, 157,
Agonista 97, 189, 227, 245
170, 171, 174, 199, 201, 202, 349, 358
Agresión 65, 75, 76, 77, 92, 94, 111, 118,
Ambiente físico 40, 41, 115, 286, 287, 298,
134, 138, 144, 152, 158, 164, 165, 173,
300, 304, 306, 339, 371
184, 187, 188, 189, 220, 227, 230, 232,
Ambiente social 39, 190, 195, 285, 286, 287,
237, 251, 272, 280, 288, 291, 298, 302,
290
336, 339
Anidar 23, 25, 196
Agresividad 23, 33, 39, 138, 166, 168, 184,
Animal de compañía 322
241, 244, 245, 247, 249, 250, 251, 252,
Anormalidades 27, 59, 61, 66, 75, 76, 89,
253, 254, 255, 256, 257, 258, 259, 260,
115, 144, 158, 176, 275, 288, 291, 300,
261, 269, 270, 271, 272, 273, 274, 275,
358, 397
276, 365
Ansiedad 53, 240, 241, 244, 245, 246, 248,
competitiva 261
255, 258, 262, 263, 264, 265, 266, 284
con causa orgánica 250, 251, 256, 273,
Aprendizaje 21, 24, 25, 26, 35, 38, 39, 40, 93,
275
98, 135, 167, 225, 245, 246, 249, 253,
defensiva 248, 255, 260, 276
255, 256, 263, 264, 265, 296, 306, 344,
intrasexual 242, 244, 247, 261, 270, 275
369
ofensiva 248, 255
Aprovechamiento sustentable 183
por dominancia 242, 246, 247, 248, 250,
Audición 289
251, 252, 253, 254, 255, 256, 257,
Aves 17, 26, 41, 58, 66, 72, 73, 79, 80, 89,
258, 259, 260, 262
219, 220, 221, 224, 225, 226, 228, 229,
por falta de socialización 270, 271
231, 233, 234, 235, 236, 300, 396
B 167, 168, 186, 190, 192, 194, 220, 228,
233, 242, 248, 280
Bienestar animal 17, 19, 20, 23, 51, 52, 53, Comportamiento social 22, 31, 76, 89, 94,
54, 61, 62, 66, 69, 71, 72, 73, 74, 75, 77, 116, 117, 136, 151, 164, 183, 185, 186,
78, 80, 81, 82, 89, 281, 282, 283, 284, 189, 227, 236, 261, 333, 338, 356, 360,
285, 286, 304, 311, 322, 355, 370, 371 364, 366, 367, 368, 369
Binocular 133, 148, 340, 343, 346 Comunicación 22, 51, 72, 133, 134, 143, 148,
Bioestimulación 104 170, 193, 227, 265, 289
Bocado 93 Condicionamiento 23, 25, 67, 138, 155, 249,
Borregos 38, 70, 137, 144, 312, 319, 321, 250
343, 344, 345, 351, 352 Conductual 17, 43, 59, 65, 104, 110, 133,
Bovino 91, 93, 98, 117, 312, 319, 326, 335, 171, 187, 207, 221, 222, 232, 234, 287,
339, 340, 343, 348, 356, 369, 372 295, 296, 298, 301, 306, 307, 327, 362,
Ganado 91, 93, 117, 312, 326, 335, 339 369
BST 81 Consanguinidad 31, 32, 44
C Conservación 17, 18, 20, 72, 226, 282, 284,
292, 297, 304, 305
Caballos 71, 73, 162, 163, 164, 166, 167, Consumo 22, 23, 80, 81, 108, 134, 135, 149,
168, 169, 172, 175, 176, 388 150, 163, 182, 184, 200, 203, 207, 221,
Cabras 38, 39, 43, 93, 145, 147, 148, 149, 222, 224, 225, 231, 236, 244, 282, 288,
150, 151, 152, 153, 154, 155, 156, 157, 299
158, 385 Coprofagia 294
Calidad de la carne 73, 350 Cópula 39, 42, 96, 98, 99, 154, 166, 167,
Caminar 79, 91, 136, 161, 183, 185, 205, 169, 192, 194, 232, 312, 368
314, 315, 320, 336 Cortejo 99, 101, 105, 134, 140, 141, 148,
Canibalismo 205, 235 153, 154, 155, 166, 167, 192, 194, 227,
Caprinos 93, 147, 148, 149, 150, 152, 155, 228, 229, 230, 232, 359, 377, 384
158, 165, 316, 385 Corticoides 247
Castración 71, 113, 114, 193, 242, 243, 244, Cortisol 109, 116, 118, 187, 313, 314, 351,
257, 259, 260, 261, 262, 268, 273, 276 369
Catecolaminas 246 Cría 26, 33, 90, 104, 106, 107, 108, 109,
Causalidad 21 113, 134, 137, 138, 139, 142, 143, 144,
Cerdos 17, 58, 65, 68, 76, 80, 89, 182, 183, 145, 157, 166, 170, 171, 172, 173, 197,
184, 185, 186, 187, 188, 189, 195, 203, 201, 336, 344
204, 206, 207, 208, 314, 315, 316, 319, Crianza 18, 31, 39, 40, 43, 53, 109, 113, 138,
320, 321, 323, 326, 346, 348, 349, 351, 144, 202, 203, 220, 230, 285, 305, 378
352, 368, 369, 370, 391, 393
Cojeras 70, 76, 81, 92, 119, 144, 158, 188, D
369, 371 Defecación 36, 262
Comportamiento anormal 65, 68 Desarrollo 21, 24, 43
Comportamiento de mantenimiento 92 de agresividad 39
Comportamiento eliminativo 22, 150 de anormalidades 27, 114, 291
Comportamiento individual 22, 89, 91, 115, del comportamiento 21, 24, 41, 64, 110,
134, 149, 161, 182, 222, 232, 295 208, 222, 290
Comportamiento materno 22, 80, 89, 106, del fenotipo 29, 30, 36
141, 143, 144, 156, 169, 196 Descanso 22, 92, 94, 100, 119, 134, 149,
Comportamiento sexual 41, 90, 98, 99, 102, 151, 158, 162, 182, 185, 202, 204, 222,
103, 139, 140, 152, 153, 155, 165, 166, 226, 228, 252, 300, 307, 358
Destete 43, 96, 107, 109, 144, 171, 172, 173, Estrés 368
187, 196, 202, 207, 338 Apliaciones de la etología 20, 27
Discriminación 25, 169 Aves 220, 225
Dolor 24, 53, 56, 57, 60, 66, 69, 72, 79, 97, Bienestar animal 53, 56, 62, 82
114, 119, 134, 148, 168, 205, 236, 250, Bovinos 94, 97, 98, 103, 109, 110, 114,
251, 267, 273 115, 116, 118, 119, 120
Domesticación 29, 30, 31, 32, 34, 35, 36, 39, Caprinos 152
41, 42, 43, 44, 45, 262, 377 Cerdos 181, 186, 187, 188, 190, 191,
Dominancia 259 197, 202, 203, 205, 208
Aplicaciones de la etología 26 Diseño de instalaciones 336, 337, 339,
Aves 229, 232 340, 341, 350, 352
Bovinos 94, 96, 97, 102 Domesticación 34, 39
Caprinos 148, 151, 152, 153, 154 Equinos 171, 172, 173
Cerdos 22, 186, 187, 195 Fauna silvestre 282, 287, 289, 291, 293,
Equinos 164, 172 294, 297, 298, 303, 306
Fauna silvestre 288, 290 Manejo y transporte 311, 312, 313, 314,
Medición de 333, 334, 335, 337, 364, 315, 317
365, 366, 367 Ovinos 144
Ovinos 138, 140 Perros y gatos 240, 255, 262, 266
Perros y gatos 242, 246, 247, 248, 250, Estro 100, 101, 102, 103, 104, 105, 106, 108,
251, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 109, 134, 136, 140, 141, 152, 153, 154,
258, 259, 260, 262 155, 156, 166, 167, 187, 190, 191, 194,
203, 243, 266, 268, 392
E Estructura social 92, 94, 97, 117, 118, 185,
Enfermedad 17, 19, 20, 53, 59, 61, 62, 63, 64, 228, 229, 285, 287, 290, 291, 292, 299,
65, 66, 70, 76, 78, 81, 92, 94, 98, 108, 334, 338, 366
112, 113, 114, 115, 116, 117, 118, 119, Ética 19, 53, 68, 69, 74
120, 144, 158, 171, 172, 181, 187, 195, Etograma 192, 357, 360, 371
239, 240, 256, 261, 269, 270, 273, 274, Etología 3, 7, 9, 10, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 20,
275, 284, 298, 302, 311, 339, 356, 371 21, 89, 93, 133, 147, 161, 181, 219, 230,
Enfermo 66, 183 239, 356, 366, 379, 382, 385, 388, 391,
Enriquecimiento ambiental 24, 184, 205, 220, 396
280, 284, 287, 288, 291, 293, 294, 295, Clínica 15, 18
296, 297, 298, 299, 300, 301, 302, 303, Evolución 13, 21, 26, 27, 242, 263, 301
304, 305, 306, 307, 358, 399 Excitabilidad 358
Alimenticio 281 Éxito reproductivo 27, 31, 34, 37, 39, 42, 68,
Concepto 285 231, 279, 283, 291, 366, 367
Entorno físico 279 Exploración 22, 111, 182, 184, 222, 226, 234,
Entorno social 282 235, 266, 270, 274, 292, 293, 301, 385,
Interacción humano-animal 283 401
Métodos 286 Expresión 30, 34, 45, 99, 100, 103, 166, 169,
Entrenamiento 71, 168, 189, 190, 279, 291 283
Epidemiología 20, 92, 116, 355, 371
F
Equinos 19, 161, 162, 165, 174, 315, 316,
388 Facilitación social 76, 94, 98, 163, 189, 223,
Estados emocionales 54 224, 293, 337, 383
Estereotipia 118, 163, 174, 176, 207, 389, Fármacos 244, 245, 246, 247, 248, 255, 258,
394 265
Fauna Silvestre 7, 15, 20, 279, 305, 399 Inactividad 23, 206, 226, 294, 358
Fecal 136 Inmunidad 152, 186, 188
Fenotipo 29, 33, 45 Inmunosupresión 61, 63, 64, 65, 187
Feromona 90, 104, 105, 106, 156, 190, 192, Inseminación 31, 99, 114, 167, 193, 233, 315,
193, 266, 268 341
Filial 26 Instalaciones 9, 10, 14, 16, 39, 71, 75, 76, 77,
Flehmen 99, 140, 153, 167, 380, 387 144, 186, 203, 205, 206, 287, 312, 313,
Foto período 94, 103 316, 326, 333, 335, 337, 338, 339, 340,
Frecuencia cardiaca 65, 114, 341, 343, 344 341, 342, 344, 345, 346, 348, 349, 350,
Frustración 56, 175, 196, 283, 291, 292 352
Función 13, 26, 118 Intensivo 119, 150, 154, 158, 187
adaptativa 26, 61 Interacción humano-animal 18, 19, 195, 287,
del comportamiento 21, 26, 189, 199, 223, 291
226, 228, 234, 235, 289, 290, 355
J
G
Jerarquía 95, 96, 117, 118, 138, 151, 188,
Galope 161, 162, 388 227, 228, 229, 232, 334, 364, 380, 392
Gallinas 41, 58, 65, 66, 67, 70, 73, 221, 223, Aves 224, 227
224, 225, 227, 229, 230, 231, 232, 234, Bovinos 94, 95, 96, 97, 119, 334
235, 372, 397 Caprinos 151, 152
Gatos 15, 18, 239, 240, 244, 245, 247, 266, Cerdos 182, 186, 187, 201
267, 268, 269, 270, 271, 274, 275, 276 Diseño de instalaciones 76, 77, 339, 364
Genética 27, 31, 32, 33, 34, 35, 43, 44, 53, Equinos 164, 165, 172
74, 78, 80, 119, 168, 169, 219, 229, 282, Manejo y transporte 335
283, 293, 294, 305, 317, 369 Ovinos 139
Genotipo 34 Perros y gatos 261
Gónadas 99 Juego 26, 40, 110, 111, 112, 151, 169, 173,
gresividad 174, 189, 190, 194, 249, 259, 264, 270,
con causa orgánica 251 271, 272, 275, 279, 282, 289, 303, 363,
Gusto 90, 134, 142, 221 390
Juvenil 14, 15, 99, 110, 173, 194
H
L
Habilidad inclusiva 27, 56, 60, 62
Habituación 24, 169, 231, 249, 276, 289, Lactancia 190, 191, 198, 199, 201, 203, 205
291, 292, 293, 297, 302 Lamer 97, 101, 113, 156, 168, 176
Hambre 53, 72, 97, 135, 142, 148, 207, 227 Leche 25, 81, 96, 99, 107, 108, 109, 113,
Hato 39, 90, 92, 94, 96, 97, 100, 102, 103, 115, 117, 150, 173, 199, 200, 203, 207,
105, 106, 119, 172, 319, 333, 335, 336, 380
344, 371, 380, 381 Lechones 70, 77, 185, 189, 196, 198, 199,
Heces 93, 107, 136, 149, 150, 151, 165, 185, 201, 202, 204, 205, 206, 208, 312, 349,
256 393
Homosexual 100, 101, 105 Legislación 14, 51, 52, 57, 72, 81, 284
Hormona 106, 109, 141, 155, 156, 197, 242, Lesión 55, 60, 63, 70, 75, 119, 165, 168, 205,
256, 266, 274 239, 398
Libertades 57
I Libido 99, 153, 168, 169, 231, 233
Imitación 24, 133, 189 Locomoción 76, 91, 94, 134, 149, 161, 182,
Impronta 26, 143 282, 286, 294, 358, 373
Luz 9, 25, 45, 70, 90, 103, 112, 139, 155, 193, 194, 195, 205, 230, 231, 244, 349,
173, 207, 224, 226, 316, 317, 323, 337, 377
340, 341, 342, 345, 349, 373 Mordida 43, 65, 152, 162, 164, 165, 194,
196, 204, 205, 206, 254, 334, 357
M Motivación 22, 23, 58, 91, 92, 102, 110, 115,
Manejo 9, 10, 16, 18, 71, 77, 233, 311, 312, 116, 143, 182, 184, 226, 231, 284, 288,
313, 314, 315, 316, 317, 319, 321, 326, 289, 301, 367
327, 347, 367, 369, 402, 403 Muestreo 16, 356, 357, 359, 360, 361, 362,
Aplicaciones de la etología 18, 19, 20 363
Aves 229, 233 Mutilación 65, 115, 169
Bienestar animal 53, 61, 64, 71, 72, 73,
N
74, 75, 77, 78, 79, 80, 90
Bovinos 109, 112, 114, 116, 117, 119 Necesidades 9, 14, 17, 18, 23, 57, 58, 59, 72,
Cerdos 182, 183, 186, 190, 195, 201, 76, 82, 150, 201, 206, 280, 284, 286,
204 292, 301, 303, 304, 313, 339, 341
Diseño de instalaciones 333, 335, 338, Neonato 106, 109, 166, 170
339, 341, 344, 345, 346, 348, 349,
350, 352 O
Domesticación 30, 31, 39, 42, 43, 44 Observación 17, 24, 59, 101, 190, 261, 348,
Enriquecimiento ambiental 286, 291, 303 355, 358, 361, 362, 363, 371, 372, 374
Equinos 162 Oído 91, 137, 156, 221, 321, 340, 343, 348
Función y evolución 27 Olfato 90, 101, 134, 137, 140, 148, 162, 170,
Ontogenia 24 183, 184, 187, 220, 221, 224, 290, 340,
Ovinos 138, 142, 144, 145, 158 343, 348
Mangas 16, 24, 90, 314, 315, 316, 317, 319, Olor 93, 142, 149, 153, 155, 167, 191, 266,
320, 321, 322, 323, 324, 325, 326, 336, 267, 290, 292, 340
338, 339, 340, 341, 342, 345, 346, 348, Ontogenia 24, 29, 30, 99, 290
350, 351, 369, 404 Organización social 94, 136, 137, 187, 227,
Marcaje 113, 114, 150, 153, 241, 242, 243, 290, 350
244, 245, 246, 247, 248, 264, 265, 266, Oveja 134, 137, 140, 141, 142, 143, 144,
267, 268, 269, 333, 345 145, 147, 148, 382, 383, 384
Masticación 389, 392 Ovinos 93, 109, 117, 133, 134, 135, 136,
Mastitis 70, 81, 92, 114, 117, 120, 158, 371 137, 138, 139, 140, 142, 143, 144, 145,
Masturbación 140 147, 148, 150, 155, 165, 174, 312, 313,
Materno 14, 15, 22, 80, 89, 106, 109, 115, 315, 316, 317, 319, 321, 327, 343, 344,
141, 143, 144, 156, 157, 169, 196, 358 345, 348, 382
Medición del comportamiento 16, 67, 93,
355, 356, 374 P
Memoria 22, 135, 245, 246, 312, 313, 344 Parto 23, 67, 78, 104, 106, 107, 108, 109,
Micción 15, 115, 151, 167, 262, 264, 265, 116, 141, 142, 143, 155, 156, 157, 158,
266, 267, 268, 269 169, 170, 185, 187, 191, 196, 197, 198,
Miedo 16, 33, 53, 60, 134, 190, 191, 195, 201, 202, 205, 387
227, 244, 245, 246, 247, 249, 250, 251, Pastoreo 77, 91, 92, 93, 94, 96, 98, 112, 119,
255, 256, 258, 259, 260, 261, 262, 264, 135, 142, 149, 151, 152, 154, 155, 158,
270, 273, 276, 284, 291, 293, 312, 313, 163, 164, 165, 174, 182, 183, 196, 198,
348 201, 337, 356
Monta 98, 99, 100, 101, 102, 103, 104, 105, Patrón 118, 133, 176, 184, 207, 208, 230,
140, 141, 154, 167, 169, 174, 191, 192, 293, 295, 299, 320, 341, 358, 369, 370
Percepción 14, 15, 19, 69, 89, 90, 99, 220, Ritmo 80, 93, 162, 224, 225, 227, 359, 360
299, 301, 355 circadiano 224, 360
Perros 15, 18, 19, 33, 35, 42, 43, 45, 69, 71, infradiano 360
73, 100, 137, 143, 162, 203, 239, 240, ultradiano 360
241, 242, 244, 245, 246, 247, 248, 249, Rumia 112, 134, 150
250, 251, 252, 253, 254, 255, 256, 257,
259, 260, 261, 262, 263, 264, 265, 269, S
271, 312, 335, 340 Sabor 35, 90, 149, 163, 221, 224
Pica 115 Sacrificio 61, 71, 73, 79, 80, 220, 239, 251,
Picoteo 65, 222, 223, 225, 226, 228, 235, 257, 313, 314, 315, 343
236, 334, 397, 398 Salud 10, 14, 17, 18, 19, 21, 27, 53, 56, 62,
Pollos de engorda 70, 79, 80, 225, 233 63, 74, 76, 82, 89, 92, 96, 169, 184, 186,
Postura 41, 65, 70, 73, 139, 198, 199, 202, 188, 203, 222, 235, 246, 283, 284, 285,
203, 227, 232, 233, 234, 236, 252, 254, 295, 298, 312, 336, 338, 371
255, 259, 260, 266, 267, 273, 276, 397 Selección natural 27, 31, 33, 34, 229, 367
Precocial 25, 26 Selección sexual 229
Producción animal 10, 52, 71, 74, 77, 81, Sensibilización 24, 292
134, 233 Sentimientos 14, 53, 54, 56, 57, 58, 59, 60,
Productividad 14, 20, 77, 78, 79, 81, 113, 61, 63, 65, 82, 313
138, 152, 182, 186, 188, 195, 311, 336, Separación 15, 109, 113, 171, 173, 202, 203,
337, 350 241, 246, 248, 262, 263, 264, 265
Progesterona 99, 247 Síndrome 79, 80, 204, 252, 257, 275
Pruebas de preferencia 23, 61, 67, 77 Sistema motivacional 22, 358
Pubertad 99, 100, 105, 141, 153, 154, 190, Sobrepoblación 152, 220
191, 264 Socialización 26, 42, 189, 260, 270, 271, 291,
302
R
Sueño 158, 162, 222, 226
Rango de edad 94, 117, 290
Rango social 97, 118, 138, 140, 184, 186, T
228, 366 Táctil 25, 190, 193, 201, 289, 292, 302
Rastro 71, 73, 75, 78, 314, 315, 317, 321, Temperamento 164, 168, 194, 317, 370
343, 348 Temperatura 22, 25, 58, 94, 100, 103, 112,
Rebaños 102, 135, 138, 139, 140, 141, 144, 136, 149, 150, 154, 184, 195, 197, 203,
147, 151, 152, 154, 156, 319, 383 221, 224, 225, 236, 302, 326, 344, 349,
Recorte de pico 235 351, 374
Redirigida 205, 250, 251, 262, 270, 272, 273, Terapia 19, 279
275 Termorregulación 206
Registro 16, 356, 359, 360, 362, 363, 373, Territorial 134, 140, 150, 166, 182, 185, 229,
374 250, 251, 256, 259, 260, 261, 268, 270,
Reproducción 18, 27, 33, 54, 56, 61, 65, 75, 276, 286, 290, 334, 368, 391
78, 99, 118, 136, 140, 151, 168, 184, Tolerancia 149, 187, 201, 228, 229, 237
186, 191, 195, 220, 228, 231, 234, 276, Topeteo 101, 137, 140
287, 291, 294, 295, 297, 302, 305, 306, Transporte 10, 16, 53, 68, 69, 70, 71, 73, 78,
336, 368, 371 80, 116, 162, 187, 311, 312, 326, 333,
Reproductivo 27, 31, 34, 37, 39, 42, 44, 60, 338, 339, 350, 351, 403
68, 133, 139, 140, 154, 155, 193, 195, Trófico 22, 93, 134, 149, 162, 182, 222
224, 231, 279, 283, 291, 298, 306, 366,
367
U
Unión 52, 106, 113, 133, 143, 157, 323, 325,
351
V
Vaca lechera 25, 70, 76, 81, 92, 373
Veterinaria 7, 9, 10, 18, 20, 21, 52, 73, 74,
168, 188, 240, 246, 247
Vínculo 97, 109, 143, 144, 145, 148, 197
Visión 10, 90, 133, 148, 182, 192, 194, 198,
220, 315, 316, 321, 339, 340, 341, 342,
343, 346, 348, 372
Vocal 134, 143, 289
Vocalización 16, 43, 91, 109, 114, 134, 140,
143, 148, 153, 155, 156, 158, 167, 170,
191, 262, 263, 290, 314, 315, 357, 359
Vomeronasal 90, 99, 101, 380
Z
Zona de fuga 39, 314, 315, 317, 318, 319,
320, 322
Zoológicos 18, 53, 71, 73, 279, 280, 284,
285, 290, 293, 294, 301, 303, 304, 305,
401
Zootecnia 74, 229, 335
Etología aplicada
se terminó de imprimir el 15 de junio de 2004
en los talleres del Grupo Editorial Graphics,
calle Salvador R. Guzmán 137, Iztapalapa,
09270-México, DF, Tel. 5691-6266.
El tiraje constó de 500 ejemplares más sobrantes de reposición.

Forros impresos en cartulina sulfatada de 12 pts.,
interiores en papel bond de 37 kg
El diseño editorial fue realizado

en el Departamento de Divulgación
de la FMVZ-UNAM.

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ETOLOGÍA APLICADA

Primera edición, 2004

Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico

A la memoria de mis padres, quienes me crearon y moldearon;

ALINE S. DE ALUJA, MVZ, MSC.

1. Introducción a la etología aplicada ____________________ 17

2. Efecto de la domesticación en la conducta animal _________ 29

3. Bienestar animal ___________________________________ 51

4. Etología aplicada en los bovinos ______________________ 89

5. Etología aplicada en los ovinos ______________________ 133

6. Etología aplicada en los caprinos ____________________ 147

7. Etología aplicada en los equinos _____________________ 161

8. Etología aplicada en los porcinos ____________________ 181

9. Etología aplicada en las aves ________________________ 219

10. Etología clínica en perros y gatos ____________________ 239

11. Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre ____________ 279

12. Elementos de manejo y transporte ____________________ 311

13. Diseño de instalaciones ____________________________ 333

14. Bases sobre la medición del comportamiento ____________ 355

Figuras ___________________________________________ 377

Índice analítico ______________________________________ 405

Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de

(Manteca, 2002). Por ello, actualmente la Etología clínica debe ser un

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