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Agradecimientos
11 1 1111 11111 1111111 1 111 11111 1 1111 1111 ~ 1 11 11111111 111111111 I, 1111111 1111111 l lI ll 1
.O
ES
Siento una profunda gratitud hacia muchas
personas que, de una forma u otra, han con
tribuido a la redaccin de este libro. Varios de
gusto de los animales domsticos. La amist:id y
los consejos de Jess Fernnckz contribuyeron
a que finalmente me decidiera a e~cribir el li
mis compaeros de la Facultad de Veterinaria de bro. La colaboracin a lo largo de varios aos
la Universitac Autnoma de Barcelona me han con Javier Guerrero despert mi inters por la~
EY
prestado una gran ayuda. En particular, quisiera cuestiones relacionadas con el bienestar de los
mencionar a Mara Dolores 13aucells, lR.amu animales de experimentacin. La amistad de
Costa, Ester r:crnndez,Nfred Ferrct,Josep Gasa Javier y el recuerdo de su entusiasmo y honestidad
y Eduard Goalons. constituyen un tesoro de especial valor para m.
labor docente llevada a cabo durante los lti Ernest Julio, facilit en todo momento la labor
mos aos en el grupo de etologa del Departa de edicin del libro.
mento de Ciencia Animal y de los Alimentos de
R
la Universitat Autnoma de Uarcelona. Quiero Mis amigos fueron una ayuda 1nestimable y mi
expresar n1i ms sincero agradecimiento a todas familia, como 5icmpre, estuvo a mi lado en todo
las persona\ que han participado en dicha labor. momento, pn!stndome su ayuda y su consejo.
Jos Luis Ruiz de la Torre y AntonioVcla1rde han Mi padre, en particular, sigue siendo una refe
sido una ayuda inestimable durante los ltimos rencia constante cuyo valor no hace ms que
aos y contribuyeron a la redaccin dd libro aumentar con el paso de los aos. Por esta razn
aportando material para la~ secciones sobre estrs y por muchas otras -entre ella!>, el hecho de que
y bienestar en el transporte y el sacrificio. Marta fuera l quien despertara mi inters por los ani
Amar tuvo la paciencia de leer el borra.dar de males-, quiero dedicarle de forma muy especial
todos los captulos y realizar mltiples sugen.:n este libro.
cias que contributeron dec1siva111cnte a mejorar
la calidad del texto.Gemma Tcd ley el borra
dor de varios captulos y aport material acerca
de la conducta de alimentacin y el sentido del XAVIER MA'fl ECA VILA.."IOVA
Prlogo
llllll l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l I
1
Este libro est dirigido sobre todo a estudiantes cin acerca de la funcin y evolucin de la con
de veterinaria. Esperamos, adems, que- sea de ducta, el libro trata principalmente del control y
inters para veterinarios que quieran actualizar la ontogenia del comportanuenro. Esto es debido
sus conocimientos o que necesiten una fuente a que son precisamente estos dos aspectos los que
de informacin sobre una disciplina cientfica tienen mayor inters para los veterinarios.
-la etologa- que hasta hace poco tiempo no
formaba parte del plan de estudios de la mayora Las especies tratadas en este libro son las 7 prin
de facultades de veterinaria. cipales especies de mamferos domsticos, es de
.O
cir, el perro, el gato, el caballo, el cerdo, la vaca,
El libro consta de diez captulos. Los tres prime la oveja y la cabra. En vario!> capnilos se ha in
ros captulo~ tratan conceptos generales de eto cludo adems informacin sobre la gallina do
loga, tales como el proceso de domesticacin, mstica. A menudo se hace referencia a esmdim
los mecanismos de control de la conducta y b
ontogcnia del comportamiento. Los captulos 4,
5, 6 y 7 abordan las cinco categoras de com
ES realizados en roedores de laboratorio con objeto
de ilustrar principios generales que son aplica
bles a los animales domsticos. En la medida de
portamiento ms importantes por su relacin lo posible, el lfro combina los a.\pcctos ms fun
con la salud, la produccin y el bienestar de los damentales con los ms aplicados.
EY
animales: la conducta de termorcgulacin y el
comportamiento de alimentacin (captulo 4), Al final de cada captulo el lector encontrar un
el comportamiento sexual (captulo 5), d com resumen que puede serle til tanto para formarse
portamiento maternal (captulo 6) y el com una idea detallada de los contenidos del captu
portamiento social (captulo 7). Los captulos 8 lo como para repasar dicho contenido. Adems,
y 9 estn dedicados aJ bienestar animaJ. Aun cada captulo incluye una )fata de referencias.
.R
que el estudio del bienestar animal con stituye Finalmente, en la mayora de captulos hemos
una especialidad diferente de la etologa, ambas includo uno o varios cuadros que abordan un
disciplinas estn muy relacionadas. El captulo tema relacionado con el captulo pero que n:
R
8 aborm los conceptos generales de bienestar sulta demasiado especializado pafi incluirlo en
animal, 1njentras que en el captulo 9 se expli el texto general. El objetivo de dichos cuadro-;
can los principales problemas de bienestatr de los es estimular la curiosidad del leclor y animarle a
animales de produccin y de compaa. Final buscar informacin ms all del libro que tiene
mente, el captulo 1O trata de los cambios de en sus manos.
conducta causados por las enfermedades y de Ja
conducta de acicalanuento. El estudio del comportanuemo animal es una
disciplina cientfica apasionante y en continua
la etologa incluye dos ramas diferenres: la ecolo evolucin. Esperamos que este libro, ms aU de
ga de la conducta, que estudia la funcin y evo cualquier otro objetivo, contribuya a desperlar
lucin de la conducta, y la fisiologa de la con el inters del lector por la etologa.
ducta, que estudia los mecanismos responsables
del control y la omogenia del comportamiento.
Aunque en ocasiones hemos includo informa BELLATI:RRA (BARCELONA), AGOSTO DE 200!)
ndice
1 1111 11111111111111111111111111111 l l l l l l l l l I: 1111 11111 11111 11111 1i111 1111 11111111111111 11
CAPTULO 1
Objetivos y mtodos de la etologa. Relacin de la etologa con la veterinaria. Domesticacin
l. Primera Parte
Objetivos y mtodos de la etologa. Relacin de la etologa con la veterinaria
.O
3. Relacin de la etologa con la veterinaria ... 5
Domesticacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . 8
1. Conceptos generales ..
ES
2. Proceso de domesticacin de las principales especies de animales domsticos ..
2.1. Domesticacin del perro
8
10
10
EY
2.4. Domesticacin de la oveja . 15
.R
3. Cambios causados por la domesticacin .. ...... .. ....... .......... . ........ ..... .16
CAPTULO 2
Mecanismos de control de la conducta. Motivacin 27
l. Primera Parte
Ontogenia de la conducta 53
1.2 Conducta en las primeras etapas de la vida en la gallina domstica: impronta materno-filial y sexual 55
3. Perodos sensibles 62
4. Conducta de juego 65
.O
11. Segunda parte
Aprendizaje y memoria 66
2. Tipos de aprendizaje 67
2.1. Habituacin
2.2. Condicionamiento clsico
2.3. Condicionamiento operante
ES 67
67
68
3. Memoria 70
EY
CAPITULO 4
Conducta de termorregulacin y de alimentacin 75
l. Primera Parte
.R
Conducta de termorregulacin 75
2. Conducta de termorregulacin 79
79
Conducta de alimentacin 82
2.3. Factores propios del animal que modifican ell consumo de alimento 94
3. Seleccin de la dieta 99
CAPTULO 5
Comportamiento sexual 111
2. Diferenciacin sexual del SNC y conductas sexuallmente dimrficas. Efectos de la castracin sobre la conducta 115
.O
3.1. Ontogenia del comportamiento sexual 120
3.2. Control del comportamiento sexual del macho. Mecanismos hormonales. Centros y vas nerviosos implicados 121
3.3. Control del comportamiento sexual de la hembra. Mecanismos hormonales. Centros y vas nerviosos implicados 123
131
133
136
EY
CAPITULO 6
Comportamiento maternal 143
l. Primera Parte
Comportamiento maternal de los mamferos domsticos 143
.R
3. Diferencias individuales en la expresin del comportamiento maternal. Alteraciones del comportamiento maternal 166
CAPTULO 7
Comportamiento social 179
2. Comunicacin 187
.O
3. Agresividad 200
3.1. Agresividad. Clasificacin fisiolgica de la agresividad 200
3.3. Neurotransmisores y agresividad. Centros y vas nerviosos implicados en el control de la agresividad 203
204
213
EY
CAPTULO 8
Conceptos generales de bienestar animal 225
CAPTULO 9
Bienestar en animales domsticos 245
4. Estrs 256
.O
7.1. Mortalidad durante la fase de transporte 264
7.2. Aspectos crticos del transporte en relacin a1 bienestar de los animales 267
CAPITULO 10
Comportamiento y enfermedad. Conducta de acicalamiento
ES 277
l. Primera Parte
EY
1. Cambios de conducta asociados a la fiebre. Anorexia 277
.R
4. Cambios de conducta causados por las enfermedades del sistema nervioso central 288
Etologa Veterinaria
CAPTULO 1
1111 1111111 11111111111 11 111 111111
11 1 1 1
111 111111111 1111
1 1 11 111111
.O
l. Primera Parte
Objetivos y mtodos de la etologa.
ES miento de un animal supone responder, para cada
una de las conductas del etograma, a las cuatro pre
Relacin de la etologa con la veterinaria guntas siguiente\:
EY
Cul es el co11trof de la conduct.1, es decir, cul
es el mecanismo fisiolgico que controb el ini
1. OBJETIVOS Y MTODOS DE LA ETOLOGfA cio y el fin.il de la conducta en cue>tin?
Cul es la 1111toge11ia de la conducta, es decir,
La etologa e~tudia e l compon.imiento de los ani cmo y por qu cambia la conducta a lo largo
.R
11
.11im ms t.trde. en 1973, Tnbergl'll recibira d Un.1 vez realizada la dt'scripcin dl' J,1 condmt.1.
Premio Nol>l'I de Medicina y F1~1olo,,ra por \lis 11mstro 'iguienre objetivo sera explic.1rl,1, rratando
estlldio~
sobn: el comportamiento de los ani111alcs ck responder <1 las cuatro pregu11tas dl' Tinbl'rgen.
junto con otros dos cienrficos, el au\traco Ko11r.1d La primera dt dicha'> prcgum:is h.Ke n:fercnl"i.1 .11
Lorenz )' el .tlcmn Karl von Fn ~ch. La conce control, e5 decir, a los l11l'C.ll11'>mo., fi\lolgico' rc'i
~in dd Premio Nobel a estos trc~ cientficm \U pomables de poner en march.1 la cn11clucta. 1 O\ .ts
pmo en cierto modo d rcconocrnic11to de quL Li pectas m:s importante'> dd control de la conduela
etologa era una disc1pl111a cientfica con entidad pueden resumir~e de la s1gu1cnte 111,111l'ra:
propia. Algunos cientticm han sugerido que .1c
tllalmentc lc1 ewloga \L' ha dividido en dm ramas L<l conducta es la expresin de 1:1 funcin dl:l
relativamente independientes. La primera de e\tJ~ ,i,te1na nervioso central. Por lo t.111to, un pnmn
d' rama' es l.1.Jisioliw111 de "1 amd11<111 ,, psirnbr,if<W<I. ,t\pecto que debcr:JmO\ estud1.1r " e\tU\'tcr,1
que utiliza un mtodo experimental y trata dt rc~ rnos intere....1 dm en d control dt un,1 conducta
pondcr a las dos primera\ pn.:gunta~ de Tinbcrgen, e~ qul: partt'' del siste11u nervioso central e'itn
.O
es decir. tiene como ohjet1vo estudiar el control v directamente implicadas en dich.1 conducta
la ontogen1.t de la conduct4. La 'egunda r:ima e~ El sistcm,1 nervioso Cl'lltral act.1 l"l'spond1L'ndo
1:1 m>loy.fa de la co11d11cta, que tiene como objetivo a estrnulm externo' que desencadenan b cou
L'\tudiar la funcin y la evolucin de la conducta. ducra. E-;tm esmuJos -;on de n.tturaleza olfat1\.t,
En ocas1one~.1a ecolobr,1 de la conducta utilin un ES vi,ual, audmva, tctil o gustativa. b1 comel ucn
mtodo e\'.pcnmental y en otros c:isos u ti liza un CJ, un segundo aspecto a tenl'r en cuenta dl'n
mmdo co111parativo, analizando la' diferencias de tro del estudio del control sera qu estmulos
comportamiL'IHO entn: vari.ls espt'CIC\. externm scrn respomables de de.,encaden.1r la
A cont111u.1cin. con objeto de que d h:ctor conduct.1 dt lamido.
entienda m~s claramente qu <.ig11ifican cada t111a El sistema nervioso central de un .111imal 110 rL''
EY
dt las pregunta~ de Tinbergen. expondremos un ponde siempre Je l.t mimu mamra .l un 1111\lllo
ejemplo relacionado con el cornporr:imicnto m.1 e-.rimulo externo, ~1110 que dJCh.1 respuesta tll'
wrn.1] de lo' mamferm. pende dl' una serie de factores internos. fatm
Gctorcs imernos reciben en conjunto el nnm
Los cuatro por qus de Tinbergen: el lamido de la cra bre de 111otimcic11 e illduyen. entn. otros. t.1m
.R
libro (perro, gato, vac,1, oveja, cabra, cerdo y cab.t de una forma ms Jmplia, rdiric'.ndose t.111to
llo), esta conducta es propi.1 dt' rodas las tspet.ies a los estmulos externm como ,1 lm. factons
con la exct'pcin de la cerda. Pues bien, suponga 111ternos. En este libro, ~in emb,tr~o. re~tnngi
mos que t"\tamos mtcrc,ados en estudiar esta con remos el trmino motivacin .11 (<>1u1111to d1'.f1t"
ducta. De acuerdo con lo que hcmm explicado tores i111cmvs que 111odifim11 la rcsp11cs/11 dl'I sis1em11
.111Ces, lo primero que deberamos lucer es ob\crvar de 1111 clllllldf el fos fl"IOl"l'.S t'XICrlltlS
111.'Vt>Sll (t'l//rtlf
dttenidamcnte la conducta con objeto de poder q11c dese11wde11a11 la w111/11rtc1. A'. pue,, el tercl'r
de,cribirla en detalle. Dicha observacin no~ re a~pecto a comidcr.1r en el estudio Je] control
vd.1r:i aspectos interesantes, como por ejemplo d de la conducta gue 110~ ocup.1 'era cul e~ 1,1
lwcho de l)Ul' habitu.1lmcme la m.1dre empieza l.1 motiv<icn de dicha condun.1.
1111endo la c1heza de IJ cra para dirigir de-.pul'.s ~u
,1te11cin y su~ lamidos hacia la pam.. posterior de la El control de la conducta de lamido de l.1 cra
misma. espec1.1l111ente h.icia la zona perineal. por parte de la madre sL' e-;phc:i det,11lad,1mentl' L'll
CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etologia. Relacin de la etologia con la veterinaria 3
FIGURA l.l Elemen~os principales en el c ntrol de la conducta utilizando como ejemplo la conducta de lamido
de la cna por la hembra desp s del parto
Lamido de la cra
.O
el Captulo 6. Basta decir, por ahora, que el estmulo nal, estn controlados en buenJ medidJ por b de
externo ms importante en el control de dicha nominada rea preptica, una estructura del sistema
conducta es de naturaleza olfativa. Concretamente,
el olor del liquido amnitico resulta muy 21tractivo
para las hembras que acaban de parir y las estimula
a larner el cuerpo de la cra.Ahora bien, dicho olor
ES nervioso central de pequeo tamaiio situada justo
por delante del hipotlamo (ver Captulo 6). E11 la
Figura 1.1 se resumen los tres elementos bsicos del
control de la conducta.
es atractivo slo despus del parto, mientra~; que en La segunda pregunta de Tinbcrgen hace refe
EY
cualquier otro momento de su vida las hembras rencia a la ontogenia de la conducta, es decir, a
no slo no se muestran atradas por l, sino que los cambios que dicha conducta experimenta a lo
manifiestan una conducta de rechazo muy pro largo de la vida del animal y a los mecanismos res
nunciada frente a dicho olor. As pues, el sistema ponsables de dichos cambios. En el ejemplo que
nervioso central de la hembra responde de manera nos ocupa, el aspecto ms importante de la onto
muy diferente a un mismo estmulo dependiendo,
.R
liberacin de oxitocina que tiene lugar en el sis empezar a lamer a sus cras ms rpidamente y la~
tema nervioso central de la madre durante el parto. lamen durante ms tiempo que las hembras inex
La oxitocina (que es un pptido que acta como pertas. Dicho de otro modo, conforme la hembra
hormona y como neurotransnsor) modifica la res adquiere experiencia maternal, la conducta se hace
puesta de la hembra JI olor del lquido J1r.mitico: ms eficaz. Los mecanismos responsables de este
cuando la liberacin de oxitocina est aumentada, cambio se explican en el Captulo 6 e incluyen,
el olor es atractivo y desencadena la conducta de por una parte, un proceso de aprendizaje y, por
lamer a la cra; por el contrario, cuando la libera otra parte, un aumento del nmero de receptores
cin de oxitocina no est aumentada, el mismo de oxitocina en el sistema nervioso central.
olor resulta repulsivo. Finalmente, d ltimo aspecto Finalmente, deberamos estudiar la funcin y
relacionado con el control que deberamos estudiar la evolucin de la conducta, que son dos aspectos
sera qu estructuras del sistema nervioso central muy relacionados entre s. Uno de los principios
estn implicadas en la conducta. Segn parece, esta fimdamentales de la etologa es que la conducta, al
conducta y, en general, el comportamiento mater igual que cualquier otra caracteristicJ de los seres
4 CAPITULO 1 Ob1ebvos y mtodos de la elologia. Relaclll de la etologia COI\ la velennana
\1VO\, es fmto de la evolucin y ha sido por lo tanto di,cmtn detalt.1da del mtodo cientfico cst5 ms
modificada por b seleccin natura.l. Supongamm, all de los ol~cttvos de estl' ltbro, pem e' 1111porta11t<:
por qcmplo, que en um poblacin de animales h::iy 111l'l1Cionar qul' la mera observacin tk b conducta
individum -a los que llamaremm individum tipo no permite re-.ponder de forma defimtwa a nnbrttna
A que muestran la conducta A y otros mdividum de las pregunta\ de Tinbergen. Al comrario, b ob
- 111divduos tipo B - que ante la misrn:i situaon servacin permite formular una hiptesis, que Jnte\
rnuestran la conduct:i B en lugar de la A. La t<:n de \er aceptacL.1 deber ser <,ometida, pn:c1\amcntl',
dcncia a mostr.n una conducta u otra depende en al mtodo cientfico. Muy brevemente, el mtodo
p.lrte de factores genticos y por lo tanto se tr::ins cie11tfico inclu1rfa los siguientes pasos:
111itc de padrL'S a hos. Supongamm. adems, que la
conducta A aumenta el xito reproductivo, de form.1 A p,1rtir de la hiptesi,, el cienttico debe for
que los ind1v1duos ripo A nencn m.' descendien mular una '>ene de predteciones utilizando un
tes a lo largo de su vida que los individuos tipo U. r:izonamit.nto deductivo. Las predicciones son,
Pues bien. como los descendientes de los indjviduos simplementl', cosas que ocurrirJn ., J,1 hipte'i'
.O
A ten<lern a manifestar la conducta A ) sern m'> fuera cierta.
numerosos que los descendientes de los individuos Ttniendo en cuenta Ja., prcdicc10nes formula
npo 13 -que trndern a manifestar la conducta B- , al das, el cientfico debe disear cxpLrimentm o
cabo de varia' generaciones la conducta A se habr e\nidios comp,1rativo<; qut permitan confinn.1r
hembra. Entre otras ra7ones, el la11udo de la cra recorrido de forma repetitiva. Podra pensarse, por
contribuye ::i que sta se seque ms rpidamente y ejemplo, que esta conducta -que .,e conoce con
d1~m111uye el riesgo de lupotcrmia. que es una de el nombre de cstcreotip1J Je despl.tz.umenco, va
R
tudi.1mm L1 frecuenci.1 de e.;rereotipias en \'aria' dadc' y resulta nuprescindtblc que d \'t'tlrnuno 'it'p.1
e\1wc1es de carnvoro' y que, adcmj.,, Lonocl'mm dht111...'1.1ir la\ ronductJ\ norm:iles dl ;iqulla~ qtlt'
d :irea nor111,il111ente uliliz:ida por lo~ mdividum de son el re'iultado de una enfermedad. El trmino l'/<1
c.1d.1 una ck dichas espeLil's en condiciones natura lc~~fci d{11iC<1 wtcri11aria fut> uLilizado por primera vez
les. S1 nuestra h1pte'1'> fiu:ra cierta, <lLbcrb e'\J\llr cn el .1o 1969, en un artculo public.1Jo en la re
una corrt'bcin positiva emre el .rl'a utilizada en vi,l,1 Britisli 1tcrinary jor1111c1/. El autor lo utilizaba
libnt,1d y b l"L'CUl'ncia de e~tereotipias en caulivi p.1r.1 referirse .ti e\tudio dc lo, cambim dl' conducta
dad Un trabajo cientfico publicado recientemente que '>011 consecuencia de 1.11t<:rmed.1des y que, por
demuestra ljlll\ efect1vameme, dich.1 correlacin lo t.mto, tienen mters diagnstico. bi el C:iptulo
existe. As puL'S, podemos concluir que la evidencia l O di'icutircmos los principak~ cambios de conducta
J1,poniblc confirma la hipte'>is de qut las estcreo cam;1dos por l.1\ enfermed.1des.
t1p1." de lm ornvoros e'tn causada'>. en parte, por
la 1111posibilitbd de mmnar una conducta norm.11 Comportamiento y produccin de animales de granja
dl' exploracin. Lo que queremos destacar de L''-tl' El to111port11111cnto de lm .111imalc\ tiene un eft'cto
.O
e_1emplo l'\ que sm d t'\tutito al que nos bemo' 1111portante sobre la produccin de Jo, animak5 de
refnido. l:i t>-.;plicacin propuesta sera un:i mera granja. Comideremo~, a tLUlo de l'Jemplo, la pro
supmiciu ~in ningn rigor cientfico. dtH.:cin de cerdos. El ciclo produnivo del cerdo
La conducta de los .1111111ales dom.,ticos es Ccil 'it' divide en v,m:i~ fases. La primera de ella~ e\ l,1
ES
mtme observ.1ble y, adem.,, resulta dificil en oGN<>
11L'\ no interprttarla en fimcin de nuestro propio
colllportamiento. Es importante, ~i11 cmbargo, no
de m.1ternid,1d, que se m1ua con d naumiento de
los lechones y acab:i cuando stos son desletadm,
habiltlahncnte entre la'i rres y las cuatro semanas
caer en mterprct.1cionc\ anrropomrficas prccip1 de \'le.la. Despus del destete, los lechones inic1.111
t;1J,1, y poco nguro<>,1<;. Aunque cada \'CZ son m' 1.1 denomjnada fase de tr.1micin y, fi11.1l111ente, l.1
EY
k)s cenrficm que acept:in que Jos animales exptri de cebo o engorde, que .tcaba cuando los animale'
111e11t.m l'lllO('IOllC\, e'\tO 110 'iignific.1 l)lll' "ll'\ t'JllO pe-.an unos 100 J..g. y \011 ' " nficadm. l'or \U panL'.
dones sean 1g-uales a L1\ nue<itras. E.n definitiv.1, y dt>~pu~ del de\tdl' de lo~ ll'chone~ [a, cerd:i\ re
resumiendo todo lo que hcmos dicho h:J'>t:J aqu, el productora~ son llevad.ts :i la nave de g-estac1n e
e\tudio del comportamiento animal ddK ba;~lr\C L'n imcminad.1s poco despu'>. Las cerd,1' permanen11
1nvtsrigacione~ cientfica\ ~ no en e\pcculan.ones. en l.1 nave de gL'\taci11 1111<.nrr:is e\t;n preada<; y
.R
FIGURA . Efecto del con.sumo de alime to por la cerda en lactacin sobre la produccin de leche
12
y el peso medio de los lechon sal destete
Produccin media de leche (kg/da) o- - o Peso medio del lechn al destete (kg a los 28 das) '...... o
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Ingestin de alimento por la cerda (kg/da)
ES
(A partir de Wh1ttemore C 1993 The Sctence and Practice of Pig Production. Harlow:loogman Scienllfic and TechmcaQ
EY
cantidad de leche que produce la cerda. El factor En otros casos, la importancia del co111porta1nie11to
que ms influencia tiene sobre la produccin de es menos aparente pero no por e llo menos i111
leche es el comumo de alimento por parte de 1.1 portante. Ll\ cojeras son uno tk los principales
cerda, que una ,ez ms es un aspecto del compor problemas de bienestar de la\ vac1s de leche ya
tanento del ,111imal. Finalmeute, el tercer objetivo que causan dolor e interfieren con -;u compor
.R
productivo en la fase de maternidad es evitar que la tamiento normal, entre otras razones. Las cojera\
cerda adelgace excesivamente durante el perodo de resultan de una combinacin de tactores entre los
lactancia, ya que ello retra~arfa el momento en que que se incluyen la gentica, l,1 alimentacin y el
R
podra ser inwminada con xito. El hecho de que tipo de suelo de la granja. Por otra parte, el com
la cerda adelgace ms o meno\ depende otra vez portamiento de las vacas desempei1.1 un papel im
de la cantidad de alimento que comume. En rc:~u portante ya que los animales que permanecen m,l\
men, pue~. los tres objetivos productivos durante la tiempo de pie en lugar de echados tienen un ries~o
fase de maternidad dependen en buena medida del mayor de sufrir cojeras.
comportanuento de los animales (ver Figuira 1.2) En segundo lugar, el bienestar de los anima
les debe evaluarse utilizando una combinacin de
Etologa y bienestaranimal indicadores f1olgicos, san1tanm, productJ\'O\ )
La etologa contribuye al estudio del bienestar am tambin ti<: comporlamiento. Por lo tanto, un acle
mal de dos maneras principJles. En primer lugar, cuado conoci miento del co111porla111iento normal
muchos problemas de biemstar estn relaciona de los anmale\ es imprescindible para identificar
dos con el comportamiento de los animales. As, cambios de conducta que puedl'n ser indicativm
por ejemplo, un problema de b1ene\tar potencial de una falt.1 de bienestar. Lm Caprulm 8 y 9 e~t;n
mente importante es la agresividad enrre animales. dedicados al b1enc~tar animal.
CAPITULO 1 Obiebvos y mtodos de la etologa Relacin de la etologta con ta vetennana 1
FIGURA 1.3 Principales conductas proble ticas del perro y del gato
Conducta destructiva
Agresividad
Eliminacin inadecuada
Eliminacin inadecuada
Rascado con las patas delanteras
Vocalizacin excesiva
Agresividad hacia personas
Falta de control en el paseo Agresividad hacia otros gatos
Exceso de actividad
Estereotipias
Estereotipias
Exceso de actividad
.O
11111 ~wn
ES
La longitud de la barra de cada conducta indica su frecuencia: cuanto ms larga, ms frecuente es la conducta.
(A partir de Fati J, Ruiz de la Torre J Land Manteca X2006 Ep1dem1otogy ol small animal behaviour probtems in dogs and cats: a survey of vetennary practicioners
Pcic ttcamcnte todm los cientficm estn de acuerdo muestr;l cules son l,l\ conductas problemtica\ m,1,
en que la variedad de especies de animales y plan frecuentes del perro y del gato. La pnvcncin y la
tas est disminuyendo a un ritmo alar111ant:e corno modificacin de esta'> conducta'> es una de la~ ta
resultado de la accin humana. La conservacin de reas de los veterinarios que trabajan ron ,mimale' d1:
la fauna es una tare,1 a la que se dedican cada ve7 comp.uia. Las conducta~ problemticas son impor
.R
eficace'> Llnto "in situ" es decir, protegiendo a los ci.1 de un animal de compaa.
animaks en su nu:tho natural- como "ex situ" t'S Son una causa importante de abandono y sacn
Conductas problemticas de los animales de compaa tes dd perro es la .1grcsi,;d1d h,1t 1a J,1s pcrso1M'>,
Lm ,uumales de compaa mueslran en ocasiones que constituye un problema de s,1Jud pblica u11
conduct,1s que resultan peligrosas o simplemente portante (ver Captulo 7).
molestas para bs penonJs, o que pm:den ca.usar k Mud1as conduct~t~ problemLich \On el resukado
sione., o enfermcd,1d en el aninul que marufie~ta la de una '>tLMcin de nuedo o am1edad del anim,11
conducta. Estas conductas problemnca'> '>On bast1nte ) deben consideraf\e por lo tanto una indicacin
frecuentes; as, un L'mtd10 realizado en EEUU en la de que el bienestar del animal no e~ sati~factono.
dcadd de los ai1os 80 concluy que aproximada Algunas de ellas pueden. adems, causar le'tin
mente el 45% de lm propietarim de perros y gato-. o L'nfcrmedad l'll el animal. Este e\ el caso, por
.O
domesticacin sea un proceso de adapta cin sig tratarse tambin de un cnido, la domescicacin ex
nifica que los animales domsticos sobrevi1ven y se perinwntal del zorro se ha considerado un modelo
reproducen mejor en las condiciones ambientales de la domeslicacin del perro (ver Cuadro 1.1).
creadas por el ser humano que sus antepasados sal
vajes. La domesticacin implica al tTteno~ un cierto
control sobre la reproduccin de los anin 1alcs por
parte de los seres hum:rnos.
La definicin anterior indica que la domesti
ES CUADRO 1.1
La dome~tiacin del zorro plat~ado
(Vulpes vulpes) como modelo de la
domesticacin del perro.
cacin 110 afecta a un individuo, sino que es un En la dcada de los aos 50 se inici en la antigua
EY
proceso que afecta a una poblacin (si no fuera as, Unin Sovitica un proyecto de domesticacin del zorro
los cambios genticos no seran posibles). Esto sig plateado. El proyecto consisti en seleccionar aquellos
nifica que un individuo de una especie sauvaje no animales que de forma espontnea se mostraban ms
puede ser considerado un animal domstico. dciles con las personas y que, en un principio, suponla
La domesticacin es una forma de evolucin y alrededor del 10% de la poblacin utilizada. Despus de
.R
varios autores han utilizado los cambios causados menos de 20 generaciones de cra selectiva de los ani
por la domesticacin como modelo para entender males dciles, los cientficos obtuvieron una poblacin
varios aspectos del proceso de evolucin. Adems, de zorros "domsticos" que eran parecidos a los perros
el estudio de 1a domesticacin es importante por -o al menos a algunos perros- en muchos aspectos:
R
que el compor tanento de los animales doms orejas cadas, vocalizaciones frecuentes -incluyendo
ticos puede entenderse como el resultado de dos ladridos-, dos perodos de estro al ao -mientras que
elementos: el comportamiento de sus antiepasados el zorro salvaje slo muestra uno-, etc. Lo que resulta
salvajes y los cambios de conducta causados por ms interesante de estos resultados es que los cient
la domesticacin. Igualmente, para comprender el ficos soviticos haban utilizado la docilidad de los ani
origen de muchos problemas de bienestar de los males como nico criterio de seleccin y, sin embargo,
animales es imprescindible entender qu aspectos sta haba causado modificaciones en muchos aspectos
de su biologa han sido modificados por la domes de la biologa de los animales. Resulta tentador, pues,
ticacin y cules perm.anecen intactos. sugerir que el proceso de domesticacin del lobo que
El proceso de domesticacin puede e~;tudiarse dara lugar al perro consisti en seleccionar aquellos
de varias maneras. Una de ellas consiste en com individuos que por alguna razn eran de naturaleza ms
parar b s caractersticas de la especie domstica con dcil. Podra pensarse, incluso, que estos individuos
las de su antepasado salvaje. Este mtodo, que ap ms dciles eran en realidad individuos ms neotni
rentemente es muy sencillo, tiene el problema de cos (ver ms adelante). Es interesante tener en cuenta,
CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etologia. Relacin de la etologa con la vetennana 9
adems, que los cientficos que han criado ca1ma: : - i El nmero de especi1.., de anmale, que ~e han
de lobos indican que existe una gran variabilidad entre domescjcado a lo largo de la lmLoria de la huma
los lobeznos en cuanto asu conducta y que algunos se nidad es muy reducido. As, si consideramos por
muestran mucho ms dciles que otros. ejc.:mplo el caso de los m~1mforos herbvoros y om
Otro aspecto interesante de este estudio es que los nvoros de tamao grande, slo 14 especies han sido
zorros "domsticos" mostraban una serie de diferencias domesticadas antes del siglo XX. De stas, 9 son o
neurofisiolgicas en comparacin con los zorros salva han \ido importantes para el wr humano slo en
jes. Concretamente, la actividad de la serotonina en el zonas limitadas de la Tierra, m1emras que las otras 5
sistema nervioso central era mayor en los animales "do \C c'tendieron y adqu1r1ero11 nnportancia en todo
msticos" que en los salvaes. La serotonina es un neu d mundo (Tabla 1. 1). Si comparamm este nmero
rotransmisor que -entre otras muchas funciones ejerce con el nlimero de especies "cand1d.1l.is" a la domc~
un efecto inhibidor sobre la agresividad, especia1lmente t1cacin -es decir, todas la\ l'\pectl'S de herbvoros y
la agresividad de tipo social. Igualmente, los zorri0s ''do omnvoros de tamai'lo grande, por ejemplo, ms de
msticos" mostraban una menor actividad del eje hipo 45 kg.- resulta que el porcentaje de especies can
.O
tlamo-hipfisis-adrenales (HPA) en situaciones de es did:nas que :.tcabaron siendo dome\tic:.tdas es extrc
trs que sus parientes salvajes. No somos conscientes nudamcnte bajo (Tabl.1 1.2). Esto \C debe en parte
de ningn estudio que haya comparado la activ1 dad de a que no todas las especies \On igualmente aptas
la serotonina odel eje HPA entre lobos y perros, fllero es para la dom~esticacin, smo qut: hay una serie de
probable que existan diferencias entre ambos.
Referencias
_J ES caractersticas que aumentan 1.1 probabilicbd de que
un animal sea domesticado; dicho de otro modo,
h.1y caractersticas que predisponen a un animal a
la domesticacin. Esta'i caractersticas se resumen en
1, rrut l N 1999 Early r.111 1d don1e~tit.1t1on: The fa1111 fox
l,1' f'abla 1.3. Hay que tener eu cuenta, no obstante,
cxpcr1111cnt. 4mmca11 'x1ml1.11 H7 161\ 1(1'J.
EY
2. lrut L N 2001 E..xperimcnt.il \tlld".:' ol l'.1rlyLaruJ Joru~stlcann11. que esta<; caractersticas no explican Localmente por
EN A R.uv1mky .md J SJmp,011 (hl,) f7u Cl'umo ~f' the D,~
qu unos animales feron tfolllc\tjcados y otros no.
Walhngfon:I: CAUI. pp. 15-11.
En efecto, la mayora de e\t.1s caracrersticas est<ln
Especies importantes en prcticamente todo el l~undo Especies importantes en determinadas reas geogrficas
-
Vaca (Bos taurus L. -vacas de orgen europeo- y Bos
Dromedario (Camelus dromedarius L.)
(A partir de Diamond J 2006 Armas, grmenes y acero. Barcelorn3: Debate y Ciutton-Brock JA Natural History ot DomestJcated Mammals, 2"' Ed. 1999. Cambridge.
Cambridge University Press)
NotJ: d..--put<s dd nombrt' rn:ntatico dl' un .mima! ..e !\cribe el .1pdhdo dt' l.1 P<'f'(>na respnnable d< d1d10 nombre.' 'orno el do l'n
d qut' '<' pmo uomlire J 1.1 <''f't'(ll' ( uando 'e c-.cnbe slo "L.", 1~1111.,1 que d nombre cientico fue mado por primera \.'eZ por L111neo
d ;ii10 1758, <-,, decfr, el a1io de: la publicicin de la dcimJ edK1n dd libm '>)'>fUlloJ naturae.quc w on,ida:i h ba,l' de la nomc:ndJturJ
zooltKJ. Cuando d nombn dd .111wr .ip.m:cc: entre parntL'm \t;mtil'.l qm el gt'nero del a1m.1l fue mod1tic.1do run P'teriorid1d. Lm
nombre' nenficos milizadm l'll c,t,1 1.1bla ;1K11en el criteno dl' Clutton- Brock J. 1999.
1O CAPITULO1 Ob1etivos y metodos de la etologla. Rolac10n de la etologa con la veterinaria
t ., O -~ .,r. ~- - -
TABLA Porcentaje de especies de gra des mamferos herbvoros y omnvoros que fueron domesticados
12
sobre el.total de especies en 1 s diferentes continentes
Nm.t "' <'nriende por'"cand1dJto" un.1 c'pe.-ie de manfcro tt'rr<''trc hnhi\'om n onm\'Oro con un P~' nwdto \Upc-rior J 45 kg.
~ - . . . .
.
TABLA 1.3 Caractersticas que favorecen la domesticacin
.O
Machos asociados a los grupos de hembras
Sistema de apareamiento promiscuo
Machos dominantes sobre las hembras
Seales sexuales basadas en posturas o movimientos
Perodo crtico en el desarrollo del vnculo de la cnia con la madre
Hembras aceptan cras de otras hembras poco de:spus del parto o la eclosin
ES
Cras precoces
Distancia de huda de las personas pequea
EY
Presencia humana modifica poco la conducta
Amplio espectro alimentario
Facilidad de adaptacin a diferentes ambientes
Escasa agilida
.R
(A partir de Hale EB 1962 Domesticalion and the evolut1on of bet1aviour. EN: E S E Hafez (Ed) The Behav1our of Domest1c Animals, 2nd ed. Londres: Bailiere Tindall
& Cassell)
au~entes en el gato do111stico, que a pesar de todo A continuacin abordaremos los cuatro primeros
R
ti.tt' domesticado probablemtnte por ~u utilidad para aspectos en relacin a las ocho c~pecies que son
conrrolar las poblaciones de roedores que amenaza objeto de este libro. En el 'iguiente apartado di\
ban las reservas de grano de cereal en algunas de las cutiremm los principales c,1mb1m causados por 1,1
primeras sociedades agrcolas. domesticacin.
SO'iteniendo que al~u n as razas de perro procetkn de este l'Studio en particular se indinaron por l.1
del loho (Can is /11p11s) y otras dd c hJcal dorado cifo1 111' conservadora de 15.000 .u1m, mielltra'
(Ca111s 1111rr11s). Posteriormente, Lon.:nz modific \ll que otros se inclinan por la de 40.000. ResultJ 111
opinin y dcfrndi que el perro procede 111c;l rere5.1ntc mencionar que a principim dd ao ~( 101)
meme del lobo. Actualmente la inmensa mayor.i se public un artculo en e l que '>e afirmaba qul'
de e\ptciaftas coinciden en que tocfa~ bs raza-; de los re~tos de varios d111dos encontradm en BlgK.1
perro' proceden dd lobo. Esta h1ptc<>1~ est ba'iad.1 tienen u1u antigedad mayor de la que ~e supo111.1
en l.i g1an similitud que existe entre ambas espe y po,bkmcnte superior a los 30.000 a11os.
cies. En efecto, el Al )N mitocondri,tl del perro es Tampoco se conoce con certe7a dnde tuvo
idC:nnco al del lobo L'll un 99.8% de su secuencia. lugar l:l domc5ticacin del perro. <;in embJrgo,
Por d tontrario, y a ttulo comparat1vo. la similitud la hipte'>i' ms acept,1da es que ocurri en As1.1
entre d perro y d coyote (C111s /,11rc111s) es del 96"'<, Orie111,1l. El hecho de que las razas m:.., .mtiguas de
micnrr.l\ que la ~irnilitud entre el perro y las J1fc perros tales como d Shar-pei, el Shfa 1nu, d Cbow
re11te1i especies de chacal vara entre el 88 y el 9Ci'Yr1. Chow y el Akita prondan de Asia Oriental es uno
.O
El perro y d lobo son tambin 111uv parecidos en de los argumentos que apoyan dt<:h.1 luptesis.
rn comportamiento, y ambas e'pec 1es cornp.1rten Tampoco existe un.rn11nidad acerca de cmo
la mayora Je sus p.1uc1'> de conducta. se prodt1JO d pron' ' de domesticacin. Existen
Es dificil establecer CL)n precisin la antgcd,1d dos hiptesis al respecto. De acuerdo con la hi
tanto, puede deducir~L' que la tasa de cambio del convirttl'ron en un:l poblacin sep.1rada. Adem,s,
ADN L'll d gnl'fo C@is es de un 2% cada milln en esrn nueva poblacin de lobos la -.eleccin n:m1
de a1ios. Tal como hemos dicho antes, el perro y el ra1 favoreci unas carat ter<;tic;1s diferentes a las que
eran favoredas en la pobl.icin ongmal. Por ejem
R
.O
60 personas - sobre todo nios- cerca de Gvaudan 50% de la variabilidad de un carcter se debe afactores
(Francia) antes de que finalmente se les diera caza. Su genticos y el otro 50% afactores ambientales.Adems,
enorme tamao y su color parecen indicar que no se es frecuente que exista interaccin genotipo-ambiente
trataba de lobos, sino de hbridos entre perro y lobo. en la expresin de caracteres de comportamiento: en
En segundo lugar, los hbridos de perro y lobo tienden
a ser ms temerosos que los perros. Esto Indicara
que una correcta socializacin (ver ms adela1nte) es
de la mxima importancia en estos animale:>, ms
ES otras palabras, la superioridad de un genotipo sobre otro
depende a menudo del ambiente en que se mide el
carcter eincluso del ambiente en que se ha mantenido
al animal en etapas tempranas del desarrollo.
an si cabe que en el perro. Finalmente, los hbridos De una manera muy resumida los cambios
EY
pueden ser muy territoriales y agresivos con perros que ha experimentado el estudio de la gentica del
desconocidos. En resumen, todo parece indicar que los comportamiento podran esquematizarse en tres
hbridos de perro y lobo no son recomendableB como etapas. En primer lugar, se acept que la variabilidad
animales de compaa, al menos para personas con en la conducta se debe tanto a factores genticos
poca experiencia como a factores ambientales. Esto permiti superar
la controversia entre aquellos que abogaban por
.R
- - - '
el papel exclusivo de uno u otro tipo de factores.
Gentica del comportamiento
CUADRO 1.3 difere~c.ias de conducta -entr En segundo lugar, se aplic la metodologa de la
de perros gentica cuantitativa al estudio de la conducta.
R
Durante los aos 50 y 60,dos cientficos ameiicanos laboratorio y aves En estas especies el cruzamiento
Scott y Fuller- compararon la conducta de perros de selectivo a partir de una poblacin homognea
cnco razas distintas criados exactamente en las mismas permite obtener en unas pocas generaciones dos
condiciones. Las razas estudiadas fueron el basenj, subpoblaciones claramente distintas en su conducta
el foxterrier, el cocker spaniel, el beagle y el pastor agresiva. En algunos casos, las poblaciones obtenidas
de Shetland. Scott y Fuller encontraron difer1encias mediante cruzamientos selectivos se distinguen por su
significativas entre las razas para todos los cara1cteres diferente sensibilidad a los efectos de la testosterona
estudiados y atribuyeron estas diferencias a factores sobre la conducta agresiva.Varios de estos estudios han
genticos. Por otra parte, la variabilidad dentro de cada descrito interacciones importantes entre el genotipo y
raza fue tambin considerable. el ambiente materno.
Los estudios sobre gentica de comportamiento Algunos trabajos han intentado estimar la
posteriores aScott y Fuller han intentado principalmente heredabilidad de la agres1v1dad. Los valores obtenidos
estimar la heredabilidad de varios caracteres de son muy variables dentro de una misma especie (por
conducta. Estas estimaciones se han centrado am1enudo ejemplo. en la gallina domstica se han obtenido
.O
en caracteres relacionados con la utilizacin del perro valores que oscilan entre 0.16 y 0.57). Adems, la
como animal de trabajo. Muchos de estos caracteres interpretacin de los resultados resulta a veces dificil
son probablemente difciles de definir y de cuantificar. porque algunos autores utilizaron el rango jerrquico
En general, la heredab1lidad estimada es baja y en de un animal como indicador de agresividad. mientras
ES
muchos casos no es significativamente distinta de
cero. Esto podra ser debido en parte a la dificultad
anteriormente mencionada. La nica excepcin
que en realidad la agresividad y el rango ierrquico no
estn necesariamente correlacionados.
Otro aspecto a considerar es que la seleccin a
importante es el carcter definido como "excitabilidad", favor oen contra de un determinado tipo de agresividad
"miedo" o "nerv1os1smo", y que hace referencia a la no modifica necesariamente otras formas de conducta
tendencia del perro a mostrar una respuesta de miedo agresiva. Por ejemplo, en la rata una seleccin de la
EY
cuando se encuentra en un ambiente extrao. Ciuando agresividad por miedo a lo largo de 20 generaciones
la heredabilidad se estima a partir de la correlacin no modific la agresividad 1ntrasexual en machos (es
entre la conducta de los progenitores y la 1de su interesante recordar que la agresividad intrasexual es
descendencia, el componente materno es casi siompre una forma de agresividad ofensiva, mientras que la
superior al componente paterno. Esto sugiere que el agresividad por miedo es una forma de agresividad
.R
puntuacin otorgada a cada raza para cada carcter 2.2. DOMESTICACIN DEL GATO
por un grupo de veterinarios y 1ueces de exposiciones
caninas. El estudio concluy que el efecto raza El galo dornsu co (Fe/is rnt11s) procede del g.1to
era significativo en todos los caracteres y permiti montt'\ (Fe/is il11cstris). que e' una e\plcic que in
clasificar las razas estudiadas en varios grupos segn cluye por lo meno<; trl'\ subc,pccies: la europlI (f:
su comportamiento. No obstante, el cociente entre s. silvcstris), la de frica y Orknte Prximo (/'.'s.
la varianza entre razas y la varianza dentro de cada /ybrrn} y la de Oricnn Medio y Asia ( entra! (F s.
raza fue muy distinto en funcin del carcter. E,n otras omatc1). Algu11os autores conside ran un.i cuarta -,ub
palabras, algunos caracteres son ms predecibles que especic p ropia de Ja, zonas dc,rrica' de Chin,\ (F.
otros en funcin de la raza del animal. En cualquier s. bicfl), aunque otro~ e\peciali\L,m piensan que este
caso, el estudio mostr diferencias significativas entre ltimo animal sera u11c1 especie di,tint<1. l .a opinin
razas en caracteres de gran inters prctico,tales como ms e'\tendid,\ e\ que el gato domstico procede
la tendencia amostrar vanas formas de agresividlad. Sin de la subespecic de frica y Oriente Pr.ximo. E n
embargo, el factor raza tena en todos los casos un valor efecto, los e\tudios dc gentica mokcubr indican
.O
predictivo de la agresividad moderado En resumen, una mayor similitud entre el gato do1m'.:stico y la
parece razonable concluir que las razas difieren en su subespecie de frica y Oriente Prximo que c11tre
agresividad pero que al mismo tiempo existe una gran el gaco don11!\tico )' las otra~ \ubespcc1es. Adem.1s,
variabilidad 1ntraracial. De hecho, esta variabiliclad fue F s. lyliica se caracteriza, segn parece, por ser rtlJ
ES
puesta de manifiesto por los propios Scott y Fuller y tivamlnte dcil y amansar~c con facilill.ld.
parece ser aplicable a todos los aspectos de la conducta. Durante mucho t1tmpo ~c ha pe11s.1do que el
y no slo a la agresividad. Algunos de los factores gato fue dornc5ticad o en el antiguo Egipto hace
responsables de esta variabilidad intraracial podran ser 3.000--1-.000 a11os. No obsla11te, lm trabajos ms
las diferencias entre lneas dentro de una misma raza y recientes indican que la domesticac in del gato
se produjo hace ms de 9.000 aos en la zon,1 co
EY
los factores ambientales. Por otra parte, es importante
tener en cuenta que el hecho de que una raza sua ms nocid,1 como el Creciente Frtil, en lo que hoy es
agresiva que otra no implica necesariamente que lo sea lraq. Concretamente, la d.ome~ticacin dd gato co
por razones genticas. Podra ocurrir, por eiempl'o, que incidir.1 con e l inicio de la agricultura. q ue habra
determinadas razas fueran escogidas preferentemente permitido que una pnblacin de gatos se habitllara
por personas con unas expectativas determinadas y a explotar las colonias de roedorc" que \C alimtnta
.R
esto podra verse traducido en diferencias ambie1ntales ban del grano almacenado por los seres humanos.
- y ms concretamente en la educacin- entre los perros
de diferentes razas. 2.3. DOMESTICACIN DE LA VACA
R
es mis controvertido: algunos autores pen.san que ovcj.i domstica. En efecto, se >U pone que la ovej,1
proviene de la '\ubespecic india de uro, mientra' se domestic en lo que hoy es Turqu:i, Irn e lr;1q
que otro~ smtie11en que proviene de razas atntigt1a' y muy probabkmente dec;ciende dd 111uAn, aun
de B. tarm1s. El uro se extinglll en d siglo XV 11. que no puede de~cartarse que el uri,11 comnbuyera
convirtindO'\l' as en la primera extmcin de un tambin al origen de la oveja dom(snca.
aniina] acerca de la cul tenemo~ documentacin Los restm de ovejas dom\ticac; o al m.eno\
histrica. en proceso de domesticacin ms antiguos de lo'
Es muy probable que la domc,ticacin Ut' que se tiene noticia se encuentran en Zawi Chemi
la vaca ocurriera en varios lugare' de Oriente Shanidar, en Irn, y tienen una antigedad de unos
Prx"imo y \Uml'Ste de Asia de forma ms o meno' 10.000-11.000 a1ios.
-;imultnea. M.h concretamente, -,e piensa que la
vaca domstica \e origin en lo que hoy es Turqua. 2.5. DOMESTICACIN DE LA CABRA
Irn e lraq. El proceso dt: domesticacin habra
empezado h,1ce unos 9.000 aiios. En efecto, lm El gnero Capra incluye un tot.11 dl' cinco espe
.O
restos <le vaca domstica m;\ .uicigum que -;e han cies: la cabra domstica (C. lrirrw) y cuatro espe
encontrado d,uan del ao 6200 ante\ de Jesucrito cies salvajes, entre di.is la cabra bezo.1r (C. at;{!agnis).
y se encuentran tn Catal Hyiik (Turqua). En otro que es muy probablemente el .intepa-,ado salvaje
yacimiento .ilgo ms antiguo -;iruado en Hac;:ilar se de la cabr:J domstica. La dome\ttcacin de la
ES
han encontrado restos de llll bovino que aparente
mente era <lt:masiado peque1'o para ser un uro, lo
que podra 1nd1car que ya era un,1 vaca dornstic.1.
cabra tuvo lugar, una vez ms, en Asi~1 Occident,11.
Los restos ms antigum datan de 8.000 aos ante>
de Jesucristo. A~ pues, la oveja y l,1 cabra habran
AJ igual qut ocurre con los otros animales do sido los primero\ ,mjnaJes dommcm despus del
msticos, no sabemos a cienci,1 cierta cmo fue p..:rro. Aunqut' parece ser que l,1 ow:jc1 se domestic
el proceso de domesticacin. Algunos autores, ~in
EY
un poco antes que la cabra, la~ i11wstig,1cioncs :ir
embargo, h:111 '>Llgerido que lm anrcp:isados salvajes queolgie<1s indican que en la poca de las prime
de la vaca podr,111 haberse acercado a los asellla r.1s domestcacion..:s la cabra era un animal mucho
miento~ humanm en busca de s.11. inicindo.,e a\ ms comn que la oveja y tena m.h importancia
d proceso de domesticacin. como fuente de c1limcnto. Alguno\ .mtorcs se re
fieren ,1 Ja domesticacin de Ja cabra como un hito
.R
El gnero 011i5 incluye a la oveja domstica (Ovis 2.6. DOMESTICACIN DEL CABALLO
R
.O
que se adapta con faciljdad a un.t gr.rn (_vcr,idad
Existen dos lnpccsis acerca del origen del cerdo de ambientes. Segn parece, b gallina ti.1e domesti
domstico (Sus scri!fa o Sus rl11111cmms, segn lm cada en el Sude\tt' asitico hace, .1pro:-..11nadamcntt\
autores). De acuerdo con la hiptesis ms cono 8.UOO aiios. Recientemente se lu '>ugerido qut' d
cida, todas Lis razas del cerdo domstico proceden
del jabal (S11s srrqfa). En un y.tcimicmo arqueol
gico de Onente Prximo \l' han encont:rado res
cos de cerdm domsticos que datan de 7.1JOO aiim
ES gallo gris podra haber contribudo .11 orgen dc la
gallina doml-stica.
antiguo~ que lrn. restos encontrados en Oriente este Captulo, la seleccin para .iumentar la pro
Prximo. Esto~ autores considl'ran que las primeras duccin ha causado e n a lgunas raza., de :inima le'
razas de ccrdm domsticos procederian principal domsticos cambios muy importantes en la veloci
R
FIGURA 1.4 Redu.ccin del tama? co~or bto es unportante porque la anchura de la boca es
asociada a la domest1cact0n uno de los factores que determina la cantidad de
hicrb,1 que el animal puede ingcrrr por unidad de
Sglo XX-XXI tiempo (cuanto ms ancha es la boca, ms cantidad
de hierba se ingiere por boc:ido). El resultado de
Sglos XIV-XVII esta relacin es que los ani111,1lcs pcque1ios tienen
vcntaj.i sobre los grandes cuando disponen di: poco
Siglos X-XIII
tiempo para pastar. Por otr,1 parte, encerrar J los
Edad media anunales durante la noche es una prctica ganadera
muy extendida que tiene por Objeto proteger al
poca romana g-anado de posibles depredadores y evitar el robo de
Edad de hierro a111111ales, aunque lgicamenre hace que los anima
le~ tengan menos tiempo cfponihlc para pastar. Si
Edad de bronze e.. ta prctica era tambin comn en las fases inici,1
.O
le~ de la domesticacin, la relacin entre el tamao
Edad de cobre
corporal y la anchura relativa de In boca podra
Neoltico explicar en parte la reduccin del t,muo corporal
camada por la domesticacin en los herbvoro~.
.k-t,-,r--r--r-..-~-r---~--r--,---
115 125 135 1 45 155
Altura a la cruz (cm)
ES 1:.n d caso del perro, tal como ~e ha ex-plicado
:mees, una de las hipte~is acerca del proceso de
domesticacin es que st;i empe7 cuando una po
blacin de lobos adquiri el hbito de alimentarse
de los restos de comida q11c encontraban cerca
Tal como puede observarse, las vacas domsticas ms primitivas de los a~entamientos humanos. Si la cantidad de
EY
eran mucho ms pequeas que el uro, su antepasado salvaje. A lo
largo del lempo, el tamao corporal medio de la vaca domstica ha e 01mda disponible no era 1m1cha. los individuo\
fluctuado, dependiendo probablemente de las prcticas nanaderas de pequeo tamao habran te1mlo ventaja sobre
de cada poca y de la dispornbilidad de alimento para los animales los grandes. Algunos autorc\ sugieren que lo~ des
Apesar de todo, el tamao corporal medio de las vacas siempre ha
sido -y contina siendo- inferior al del uro. cend1e11tcs de los animales que n.'\trltaron de ec;te
(A partir de Hemmer H 1990 Domesticallon. Tlle Decline of Emrironmental proceso y que estaran a medio camino entre lo\
.R
LJ reduccin del tanuo corporal asociada a la Asia y que no tienen propietario. Estas animales
domesticacin puede explicarse por varias razones. tienen un aspecto muy parecido en todas parte\
En prurn:r lugar, es posibk que los seres huma y, entre otras cosas, se caracterizan por ser de pe
nm seleccionaran JOimJlcs peque1ios, m; fcile~ querio tamao --alrededor de 12- 14 kg. segn al
de controlar y menos pdigro..,os. Una segurnda ex gunos autores-.
plicacin es que en las fases iniciale~ del proceso
de domesticacin lm animnles pequeiios podran Reduccin del dimorfismo sexual
haber teuido ventaja sobre los ms grandes si te E11 muchas especies de m~HuHl:ros los machos son
nan poca cantidad de ali1rn:nto disponible. En los ms grandes que las hembra\. Esta diferencia entre
.rnimales herbvoros. cuando \e comparan indivi 111.1chos y hembras est ,1sociaJ;1 a la poligima. Tal
dum de una misma e\pecre que difieren en m ta como se explica en el Captulo S. la poliginia es
mario corporal, se observJ que lm ammalcs ms el s1~tema de aparcamiento lll<l'i extendido entre
peque1ios tienen una boca m' ancha en rdacrn los mamferos. En las especie\ polif._>nicas. el xito
,, 'u t,1rnao corporal que los ammaks ms grandes. reproductivo de los m:rchos vara mucho de un
18 CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etologla. Relacin de la etologla con la veterinaria
individuo a olro, puesto que unos pocos .machos se Dimorfismo sexual en varias especies
FIGURA 1.5 de animales domsticos y en algunos
aparean con un gran nmero de hembra~. mientras
de sus antepasados salvajes ,
que otros machos no se aparean con ninguna. Por
Mu11n
sullado de esta diCerencia es que los machos se ven
Oveja
tamao h.1 sido mucho menos pronunciada. En los
.O
a111maJe., domsticos. sin emb:irgo, la reproduccin
o 0,5
tiene como resultado una reduccin muy 1113rcada
EY
(Figura 1.5)
El dimorfismo sexual se expresa como M-F/F, siendo Mel peso medio
de los machos adultos y Fel peso medio de las hembras adultas. Un
dimorfismo sexual de 1 indica que los machos pesan un 100% ms
Reduccin del tamao relativo del cerebro que las hembras, es decir, el doble. Tal como puede observarse, el
dimorfismo sexual de los anmales domsticos es menos pronunciado
En varia'i especies la domesticacin ha cauado una que el de sus antepasados salvajes.
disminucin considerable en el tamaro relativo del (A partir de Hall S J G2004 Uvestock Oiversity Genetic Resources fot the
.R
cerebro. Las causas de este hecho no se conocen Fanmng ot lhe Future. Oxford. Blackwell Sc1ence).
FIGURA 1.6 E!ec~o d~I gen a~utl sobre la ) sto-;, a su vez, son m;s .1grt'Sl\l)'> que los de c1pa
d1stnbuc1n de pigmento
bicolor. En el caballo y en l.1 v.1ca l13y tambin
algun:ts observaciones que su~ilrcn una relacin
entrc el color y la conducta.
El mecanismo respom,1bk de la rebciu entre
d color del pelaje y la conducta no se conoce con
certeza. No obstante, una pmiblc explicacin po
drfa ser consecuencia del hecho dt: que la va me
c.1blica de sntesis de la mebnin.1 -que es uno Je
lm pnncipales pigment\ rt.>spomables del color dd
pchljc- comparte varim pasos con la via dt: sntem
de la dopamina, la adrenalina y 1:1 11or;1drenalina,
que son neurotransmisort's y, por lo tanto, tient:n
un efecto importante sobre el comportamiento
.O
(Figura 1.7). As pues. cabl la posibilidad de que
loo; genes responsables del color tengan tambi11
un efecto sobre la sntesis de <.ktcrmm.idos neu
rotransmisores.
En los animales portadores del gen agut, cada pelo tiene bandas de
ES
color: el extremo del pelo es oscuro, a continuacin se encuentra una
3.2. CAMBIOS DE CONDUCTA
d galO- son el resultado de un genotipo homoci import:rntes para el bicnest.1r de los animales; t:n
goto rccesivo para el gen <Wllf. Pues bien, lm traba cfecto, uno de los probh:was de bienestar en siste
jos reazados comparando ratas (Ra1111s 1wrve,<?ims) mas intensivos de produccin es que los animales
R
portadoras del gen -que \011 de color marrn - con no pueden manifestar alguna.., de las conductas quc
ratas no portadoras cid gen -que son negras-, de form.111 parte de su etogr.rnu y que, en algunos
mostraron que estas ltima\ \On mucho m.<; dcileo; c,1so., son importantes par,1 d bu:ncstar dt: los ani
que las primeras. males. Este aspecto se discute detalladamente en el
En d caso del gato dommco, algunos estudio' Captulo 9.
parecen indicar que los animales de color negro Se ha sugerido, sin embargo, que hay una con
que tal como hemos i11tlicado no son portado ducta del gato domstico que ha aparecido como
re'i del gen agut- seran ms dciles que los otros. consecuencia de la domt:sticJcin puesto que apa
En el perro se han descrito tambin diferencias de rentemente no se encontrarfo en el antepasado sal
comportamiento asoci,ic.la., al color del pelaje. El V,lJe del gato r en ningn otro ti: lino, con la posible
ejemplo ms conocido hace referencia al Cocker excepcin del len africano (P.11u/Jem leo). Cuando
')pamd: lm mdividuos de cap.1 dorada muestran el gato se acerca a otro gato o a un 'humano con
comportamiento agresivo hacia sus propietario., inrenc1ones amistosas. lo han. ,1doptando una pos
m;s frecuentemente que los arnmale'> de capa negra nira muy caracterstica que cons1\tl' en mantener
20 CAPITULO 1 Obebvos y mtodos de la etologia. Relacin de la etologia con la veterinaria
/ Tiroxina
HH
o-
HH HH /
1 1 1
Y
b-b-NH2 ob-b-NH2 Hidroxilasadetirosina c-c-NH2
1 1 - l 11 1 1
H COOH HO ~ H COOH HO H COOH
OH
Femlalanina nrosina Dopa
(3,4-0ihidroxifenilalanlna)
Aminoacidos
Decarbox1lasa de
aminocidos aromticos
"'
Dopaquinona
HH Feniletanolamina-N- 77
a-metiltirosma
ct-melildopa
13-hidroxilasa
77 "'
Malaninas
.O
1 1
Catecolaminas
(A partir de Hemmer H 1990 Domestrcation. The Decline ofEnvironmentalApprecialio11. Gambndge: Gambrldge University Press)
la cola erguida. Aunque muchos flidos adoptan con b g rupa, o bien mul'rden d hociLo dd subor
una postur.1 similJr cuando marcan con orma, slo timado mantenindolo contr,1 el '\lll'lo. Estas dos
EY
d g.1to do111t'.scico y el kn africano parc~cn utilt conductas ~on raras en el perro. con la posible ex
zarb en seal de -;;1ludo. fata conducta podra haber cepcin de las ra7as pobres.
aparecido 111dcpendientemcnte en ,1111bas especil'S En varias especies la domesticacin ha ,1u111en
como resultado de ~us hbito\ sociak-;. tado la frecuencia de vocaliz.1c1onc\. Aunque bs
Por otra parte, la do111esticacin s qu(' ha mo razas de perro difieren notabkme11tl' e11 su ten
.R
dificado la frecuencia de varias conductas, .de modo dencia a ladrar y algunas .1pcnas lo hacen, l'n ge
qrn: lm animales domsticos muestran algunas con neral los perros ladran m.~ que los lobos. Adem.,.
<lucta' con una frlcuencia m,1yor o mcnoi', depen el perro ladra en muchos contextos d1ferentl'\ y d
die11do de lm cams, que sus .111tepa,ados salvajl's. ladrido incluye elemento' tanto del gruido como
R
Esto se debe muy probablemente a que la domes Jel gemido, por lo que \ll sigrnticado es a1nbiguo
ticacin ha modificado d umbral dl estirnulacin y depende de la siruacin, de otra~ \ei1ales emiu
necesario para desencadenar algunas conductas. lbs por el perro l,1 po~tl!ra, por ejemplo- y de las
En general, la domesticacin ha reducido la fre caracterstic,1s del propio ladrido. Igualme11te, los
cuencia de las conductas agresivas y ha aurnentado perro\ marcan con orina mucho ms frecuente
la de 1,1s conductas afiliativas, es decir, las incerac mente que lm lobos.
ciom's sociales ,11111stosas. As, por ejemplo, el lobo
es ms territorial y se muestra ms agresivo hacia Disminucin de la respuesta de miedo y estrs
ind1v1duos desconocido, que el perro. El lobo uti El cambio ms importante causado por la domcs
liza v,irias posturas para indicar dominanci,1 y algu ticann es una reduccin de la respul'stJ de miedo
nas de ella\ son muy poco frecuentes en 1.:l perro. y estrl's. Corno comecuencia lk ello, los anunales
Por ejemplo, en ocasiones los lobm dominantes domsticos son menos temeroso\ frente a situacio
giran sobre s nmmos para golpear ,11 subordinado nes nuevas y frente a otros estmulos que habitual
CAPITULO 1 Objebvos y metodos de la elologia. Relacin de la eto10Q1a con la vetennana 21
mente causan mildo que 'm antq1.1.;ados ,,1lvaJeS. durantl' lodo el Jtio. En e~lJ'> cond1c1one-;, el ca
Al meno\ en algunas especie'i, la dome~ticacin ha rcter estacional no supone nin5runa ventaja y e\tO
causado c.1mbi-:n una reduccin de la .ictividad del explic.1ra por qu la dom1.sticacin h.1 \upuesto l.i
L'JI.' h1pot<lamo- h1pfisis-adn:nales, que desempeiia prdida de dicho carcter L'll varia' e~pecie,, taks
un p::ipd muy impurt;rnce en la respuesta de l'5lrs. como el perro, l.1 vaca y el cerdo.
Igualmente, algunm estu<lim h<ln dcmmtrado que El lobo e~ est.1t 10nal y las hembr<1'> tienen un
la domesl1c<lcin ha causJdo un aumento de la ac \Olo estro ,11 ao, normalmente entre 1.nero y marzo.
tividad de la serotonna, que es un ucurotr:ansmisor Las perras tienen un estro cada 4-12 meses. sin que
que inhibe 1a conducta .1gre~iva y la resprn:~t.1 de la estacin del ao tenga 111ngn eft'cto sobre \ll
estrs (wr Cuadro 1. 1). Adems, a1 compa1ar b ex actividJd sexual. En los lobos machm, la e~per
presin gnica en el rupotlamo ck lobos y perros matognc,i~ se interrumpe ,\I finalinr la poca dc
5e han olhervado d1forencia' que al~ccan, prt>usa rcproduccin, 1me11tras que los perros machm \On
mentt'. a genes que codifican la sntt:'~Js de molcu frtiles todo el ai1o.
la, que participan en la rt>~pm:sta de e\trs. El uro -que ta l como hemos explicado antes
Debido a l.1 <li'mmunn de l.1 respue\t.1 de
.O
es el antefl.l'ado \a lvaje de la vaca domstica era
miedo y estrs causada por la dome\ticacin, los scgn parcce un animal t:\t;1cional que mmtraba
animak' domsticm son en general ms dcilc' y conducta sexual a finales de \'Crano, cor1cret;1111entc
menos agrt:~ivos que sus antepasado' \alvajes. Por 1.n agosto y septiembre. L1 vaca dom,tica no es
ES
otra parte, algunm cstudim han demostrad.o qul.' la estacional, aunque puede mostrar un comporr,1
domestic.icin ha causado una disrni11uci.n de b. miemo C\tacional en condiciones muy extemiv.1\.
tm~fobi.J al1111r11tc1ri11.
El tr1111110 neofob1a al1111en Finalmente, d Jabal muestra un perodo de 111
taria si~nifica, literalmente, miedo de los alimen actividJd sexual entre julio y septiembre. El cerdo
tos nuevos; todo~ lo> animales 1nuestr:rn un Cierto dornst1co ha perdido esta caracter'>ttca y e~ un
grado de neofoh1a alimentaria, lo que haa que <lI1mal 110 estacional. No ob,rante. c\ mtere,,111te
EY
sean rc:1c10s e n principio a probar al1mcnLm des m c ncio11ar que a fiides de verano d t crtlo dom~
conocidos. Segn los mcncionadm cstud1m, al t1co mul'\rra fn:cuentementt' un tl'11111cno cono
gunos J111males domsticm seran menos nac1os a ndo como '"infertilidad estanonal" y que com1~te
aceptar a l imento~ nuevos, lo que resultara. en una l.'n una cfminucin de b dicacia reproductiva du
conducta de alimentacin ms adanable. r,mte la mencionada poca del ao. 5t>g-n algunm
.R
n as pocas del .11io. Los 111cca1smos responsables tales como el estrs por crlor o por un rnanCJO
de la C\tacionali<l,1d rcproductiva 't' 1.xplican 1.11 el madccuado de lm anmale,, que comribu1ri.111 al
Captulo S. Mu> hrevenwnre, sin embargo.. b e~ta problem,1 de infertilidad estacional y explicaran
cionalidad reproductiva pt'rmite que el nacimiento que el problema 110 afecte por igu.d ,1 tod,t\ las
de las cras ) la lactacin comcidan con el perodo granja' de cerdos.
dd en el que la disponibilidad de afne11co es
.1110
mxima. Esto es muy importantc porque la pro Neotenia
duccin <le leche supone unas dem;111d.is de ener La neotenia es un cambio en el proce~o de de
ga muy altas. En el caso de los aninules domsri '>arrollo que resulta en la retencin de caracteres
cos, sin embargo, las flucw,1cione~ t'Stacionalcs en juveni.k~ en los ,1dultos. La neote111.1 se produce
la di~ponihilidad de alimento son frecuentemente cuando el desarrollo del md1v1duo a excepcin
menare'> que en el ca~o dt' los :rn11aks salvajes, ya del desarrollo sexu,d- se enlcntence, de forma que
que los 'eres humanos ks proporcion,111 ali111enro al llegar ;1 la madunz ~exu,11 d <U111,1l mantienen
22 CAPITULO 1 ObJel1VOs y metodos de la eto10g1a. Relacin de la utologa con la vetennana
CUADRO 1.4 Neotenia y evolucin todava caractcrstica' juveniles (ver Cuadro 1.4).
La domesticacin dd perro ha rcsul1:<1do en un fe
La neotenia no es exclusiva del perro. En realidad, la nmeno de neotenia, que segn algunos autores
neotenia es una forma de pedomorfosis, que es un fe es el cambio ms importante causado por b do
nmeno consistente en que los estados uveniles de un mcsncacin en esta especie. No existen evidencias
animal se convierten en los estados adultos en otra es concluyentes de un fenmeno \im ibr en otr:is c~
pecie derivada de la anterior. En el caso que nos ocupa, pccies domsticas. Las evidenc1Js que demue\tran
el estado juvenil del lobo, con sus caractersticas morfo que el perro domstico es un animal ncotc!111co
lgicas yde conducta, se habra convertido en el estado son l,1, siguientes:
adulto del perro. La pedomorfos1s puede ocurrir como
resultado de dos procesos: neotenia y progenesis.En el E l perro adulto muestra un comportamiento
caso de la neotenia, el desarrollo de las caractersticas que en mucho~ a\pecros es parcudo al de un
que no estn relacionadas con la reproduccin se hace lobo de pocos meses de edad (algunos amores
ms lento. En la progeness, el desarrollo de la fun son ms precisos e indican que d comporta
.O
cin reproductiva se acelera. En ambos casos, 1:uando miento dl un perro aduko sera comparabk al
el animal alcanza la madurez sexual -y por lo tanto se de un lobo Je 4 n 6 meses de edad). Por otra
considera adulto- tiene todava caractersticas juveni parce, sin embargo, el perro alcanza la madu
les. La mayora de autores piensa que en el perno se ha rez sexu,11 antes que el lobo. En efecto, las pe
ES
producido un fenmeno de neotenia y algunos sugieren rra~ tienen m primer estro por trmino medio
que, adems, podra haberse producido un fenmeno entre los 6 y los 9 meses de edad, 1111enlras que
de progenesis. los perros llegan a la madurez sexual un poco
La neotenia podra haber desempeado un papel ni' tarde. Por lo tanto. mientras que el desarro
muy importante en la evolucin de los vertebrados. As, llo \Cxual del perro es incluso ms rpido que
es posible que todos los vertebrados sean los diescen el del lobo, el de\arrollo de otros aspecto' del
EY
conocidos de neoterna en los vertebrados se encuentran C1ones para que fueran ms dciles- se dc,a
en los anfibios. En efecto, algunas especies de alnfibios rrollaban lll<s lentamente que lm :rninules no
pasan por un proceso de metamorfosis que los convierte \elcccionados (verTabla 1.4).
en adultos, mientras que otras especies -que so n pre
R
cisamente las neotnlcas- alcanzan la madurez sexual Como re,ultado de la neotenia, d perro man
en fase larvaria. Otro ejemplo muy interesante es el de tendra en la edad adulta caracteres que son de
las ratltes, es decir, los avestruces y especies simlllares, '>eablcs en un entorno domstico, tales como una
que muestran una serie de caractersticas morfoh)g1cas mayor dependencia de los propietarim, e~casa .igre
y endocrinas indicativas de neotenia. sividad, un instinto depredador poco dc.,arrollado.
inclinacin ,ti juego, cte. Tanto el perro como el
Referencias lobo son animales ~oetales y e~tablecen jerarquas
en el seno del grupo. En el perro, s111 embargo, b
1. D.1wson A 11196 .\ttlt 11y msd r/u 1l1yroi.I m r.sriies R e \WW> of
jerarqua es ;1 menudo meno~ marcadJ que en el
R cproJurnnn l. 7H .H1
lobo y no se establece ~ una edad tan temprana. En
efecto. en el lobo la\ interacciones .igresivas para
establecer las relaciones de dominancia aparecen
a Ja\ 4- 5 semanas y re5uJtan dpidamcnte en una
CAPITULO 1 Objebvos y mtodos de la etologa, Relaclon de la etologla con la vetennana 23
TABLA 1.4 Efecto de la seleccin para au entar la docilidad sobre el desarrollo en el zorro
funcin reproductiva se desarrolla incluso antes en los animales seleccionados. Esto indicara un fenmeno de neotenia.
(A partir de Tru1 L N 2001 Experimental studies of early canld domesticahOn. EN ARuv1nsky and J Sampson (Es) The Genetics of the Dog Wallingfor: CASI, pp.
15-41).
.O
jerarqua e\tabk dentro de la camada. En el perro. bao y per~eguir a los animales que 'e separan del
por el contr.1rio. la jerarqua no \e estabiliza ha~ta grupo. Por d contrario, las raz.1\ destinadas a b pro
el cuarto mes de vida. teccin de rcbario~ no muestran mnguna de C\ta\
Se ha sugerido que el grado de neorenia pa conductas. Lo que resulta ms 111tercsante es que
rece variar entre razas. As, por ejemplo, al comES
parar las se1iales virnales utilizadas por perro~ de
varias razas en tnteraccione~ agresivas, se observ
estas conducta~ depredadoras cmpienn a desarro
lhrse en los cnidos salvajes en l,1 etapa juvenil. A
partir de e<;tO\ datos, alguno~ autores piensan que
que las razas que eran ms parecidas al lobo unliLa las diferencta\ de conducta entre perros de pastor
ban un mayor nmero de sefiale~ que aqu<'.:IJas que y perros de guarda en su trabajo con los rebaos
EY
tenan un asp1:cto muy distinto al del lobo.i\dem;h, <;eran consecuencia de su diferente grado de neo
bs razas que utilizaban meno'> seriales utilizaban, tenia, de manera que los perro\ de guarda seran
precisamente. las que son propias de cachorros de ms neotnico1, y mostrarfan una conducta infantil
lobo. Dicho de otro modo, lai; raz.1s ms modifi -y. por lo tanto, no llegaran a mo~rrar conducta\
cadas por la domesticacin en lo que al aspecto 'e depredadora' JUVemles-, miencra\ que lo\ perro\
.R
refiere parecan comportarse como un cachorro de pastor seran menos neotnicos y mostraran
de lobo, mientras que las ms parecidas al lobo se conductas JUVenilcs.
comportaban de forma ms "adulta''. Este n:!sultado
sugerira una diferencia de neoteni,1 entre raza-; de
R
.O
las condicione'> ambientales crtad:is por el \er 5arrollo que resulta e n la retem. tn de caracte
humano. Dicho proce.,o incluye dos tipos de rc\ JUVeniles en los adultos. Como resultado, d
cambios: cambios genticos, que se transmi perro adulto mue.,tra un comportamiento que
ten de padres ,1 hijos. y cambim inducidos por en muchos aspectm es parecido al de un lobo
6.
generacin.
CI nmero de e<pecies de animales que se
ES
el ambiente. que se repiten de generac111 en de pocos meses de edad. El g rado de neotema
parece variar enrrc razas de perros.
modo que lm animales dom,ricos -,al mcnm l 'J'J9 Cambridge: c~mbrulgc lJnvern[) l'r'"'
las razas ms prumtivas- son ms pequeas que Clutton Hrock J and Jewdl I' 1993 Ong111 ,111d dnrnest1ca11011 ol
th~ uo;. EN: HE Eva11~ (1'.tl.) :\fil/cr's 1I11t1t<>111y '!f tl1r D~~ .l"1 cd
sus antepasadm ~alvajes. La domesticacin ha Pbiladelph1,1: Wtl Srn11der,, pp. 21-31.
reducido el dimorfismo sc:xu.il en el tamaiio Coppingcr R .md Coppmi:cr L 21 MH /\m>< l 11.1 1m11'1 mtnprrta..1011 ""'"'
"'""":11,"'"'1''"''111""'''' y r"',.,,.;,.. 1\1\Jdrid'. Atdc Edito= S L
R
en algun:is e'pecies, ha c,1mado una dis1111 Coppm.;cr R and Schn1:1dcr R 19'>5 Lvolooon ot worl-m.: dot,." l:N:J
nuc111 comidcrable del rama1)0 relativo del '>crpdl (Ed.). '/he D<.mr;tir /).'!o?. l l< E1~1/1111,m, [, /1,m'110 Jml l11tr.lflw11.,
u11li fl<>1/r. Cambndgc: C.1mhndg<' Umwr~ty 1'1 c\<. pp: 2 1-17.
cerebro. Copp1tt.:lr t, Glendi1111i111-1J. rorop E, M,1tth.1y C, '>ULherl,md M Jnu
8. Prcticamente e n todas las esptcies domsticas. Snmh ( 1987 De~""" ofbeh.MourI ncotcny d1ff,rcnt1ate c.1n1u
poi\ morplL< Dho/,'J!Y 75: 11'1 -1 ;
el proceso de domesticacin ha dado lugar a IJ1J.111ond J :!IM16 Arm">.e<numn .urr... J3.1n.donJ'. Debate
un aumento mu> importante de la variabtli D1 Noll C A. Mcnotti- RJymond M, Roca A L. l lupe K,Jobmo11 W
, Gdkn l. l lrlcy E 11. Del.bes M.1'011uc1 D, Kirrhncr !\ (',
dad en el color del pelaje. H ay varios estudio~ Y,rn1Ji:tKh1 N , O' l3rirn ~ J ,rnd M.1cdor1c1ld I> W 21ll7 T/1r Nr111
que demuestran u na relacin entre el color del F.t1.1lm1 lr(lfilJ >f wl 1"111ir.<If..rri<1 Scucncc ) 17 119 523.
Fag J. Ru1z de la Torre: J L nd Manteca '\ ;?rM><i Ep1dcnuolo1-1y of
pehtje y el comportamiento.
mull .mun.tl beha\1our pn1blcm.< m do~ .1ml o~: a \Ui>cy ot' vr
9. L1 domesticacin no ha causado cambim \U\ urnwv practtcionc" l111m.1/ lle//iJrr 15: 17<J. l1!5.
FcdemH N E and Nowal- H. M 1'l'J7 Man md h" dog Sae11re 278: 211<;.
tanciales en el eLograma, de modo que el eto
Fox M V 1967 lnfluencl' o( do 111esricat1on upon lwhav1our ofan1111,1k
grama de las e~pccies domsticas es prctica Vi:ta111<11')' Record, 80: <>96 702,
m ente idntico al de sus antepasados salva.e'>. Franl- 11 .111d r rank M G l 'J82. On che effed< of Jomesticallon on
c:amm '"nal devdopmtnt .md beh;inor. ippli<"d, l11i111al fiJ,,/,':l!l'
Por otra parte, la domesticacin ha modificado 8: 5117-"25.
CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etologa. Relacin de la etologa coo la vetennana 25
Germonpr M. '..1bhn M V, Stcve11s R E. Hed,:e' R r i\11, Hofre1tc1 Whittemore C 19'>J 11w .'>rimce and l'ic1Cliff ~/ 1 1\~ flro1li1C1wt1. Hailow:
M. Sullcr M ;111d 1)e1prs V R 2009. F1m1I do.,~ .ind wolws fro111 Longman Sc1e11ulic .1nd Tcchnical
Palaeolirh ir <tCC\ 111 Uh:giu111. thc UkrJ1111: Jnd llu"iJ: o>tcomecry, Yan1J>hita H, Ok.1111oto S, M.1cda Y ami l lJ\l11gud1i "J l ')94 Ge11et1r
anc1em ))NA ,111d 1t.1ble isotopc1.Jv11m.1/ 1>{.lrci1<1etl".~ir.1I Sciwn relatiomh1ps Jlllllll!( domc,tic ,mdJllllgk fowh rcvcJkd by D1'.A
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lnrcrnat1011.ll.
.O
ES
1. CONTROL DE LA CONDUCTA. FACTORES INTERNOS Y y esto es particularml.!ntc relevante en el caso de
EXTERNOS. CONCEPTO DE MOTIVACIN los vertebrados <;upcriores, cuyo cornportamienlo
est sujeto a mltiple' factores de control y pre
EY
Toe.fas las conductas son el resultado de la accin de senta adems una marcada variabilidad individual.
factores internm y externos. El conjunto de facto
res internos que modifica la respuesta del animal
a lm estmulos externos se conoce con el nombn: 2. PERCEPCIN SENSORIAL EN LOS ANIMALES
de motivacin. Los cambios en la concentracin DOMSTICOS
.R
internos <;on cambios en la smem y liberacin de los sentidos. Esta respuesta, a su ve1, resulta mod1
neurotransmisore~, y cambios en el medio interno ficacfa por una serie de factore~ internos. Resulta
(por ejemplo, cambios en la temperatura corporal evidente, por lo tanlo, que para ente nder el com
o en la concentracin plasmtica de glucma). Lm porcamicnto de un animal debemos conocer que'.'
faclorcs externos son estmulos sensoriales; por lo estmulos sensoriales puede percibir.
tanto, para comprender el control de la conducta
es imprescindible conocer qu tipo de estmulos 2.1. VISIN
semanales pueden ser captados por el animal.
fa 1mportantc recordar que el e'>tudio de los El sentido de la vista del perro se ha estudiado co11
mecanismos de control permite predecir la proha mucho detalle y, en buena medida, presenta una
bilidad de que el ,mima] muestre una determinlda serie de caracterstlcas que son comunes al resto
conducta, pero rarnmeme permite saber con cer de mamferos domsticos.
teza si el animal 1a mostrar o no. En otras palabras, Los estmulos vi~uales tienen una fi.mcin im
el e'>tudio de la conducta no es una ciencia exacta, portante en el control de la conducta del perro;
11
.O
de l;i for111,1, el movimiento y la profndidad; la semib1ltdad a b luz y co11fitrc <l lm ojos dt:I
por el contrario, el sistema par.-ocelular par perro -) de muchos otros m.unfcros- el ao;
ticipa en el reconocimiento de lm detalles -es pecto brill,unc que les c.ir.1ctenza cuando son
decir, es responsable de la agudeza vi~ual- y en iluminados en IJ oscuridad.
ES
la vi\in cromtica. El si~tcrna rnagnocdular pa
rece ser el ms antiguo et1 t~rminos evolutivo~
y se encucnrra en todos los mamferos. mien
Las clula-. fotorreceptora\ e~r:ibl ecen sinapsis
con las denominadas clulas bipolares y stas a
su vez con l.1s clulas ganglionares. cuyos axones
tras que d ~1stema
parvon:lular es exclusivo dt forman el nervio ptico. Nornulmente, varias
los primates y no se encuentra, por lo tanto, clulas fotorreceptoras esubkc en sinapsi~ con
EY
en d perro o en los otros mamferos doms una nica clula bipolar y vari,1s de sta~ est.1
tiros.Aunque algunos autores sugieren que b blecen sinapsis con una nicn el-lula ganglionar;
di~tinci6n entre ambo~ sistemas no es aplicable este fenmeno se denomin.1 ((lfll'l'rJ?CllCn. En l.1
a todas la-. especies, las consideraciones previ,1s retin.1 dd perro, la convergencia es mayor que
sugieren algunas diferencias importantes entre en la retm,1 humana; en otras palabras, el perro
mamfero~
.R
la visin tk los humanos y la de los tiene ms clubs fotorreceptoras por cada clula
domsticos. ganglionar que los humano'>. Esto contribuye a
En la reli11a existen dos tipos de clulas foto qL1e el perro tenga menos agudeza visual pero
rreceptoras: los conos y lm h.1stones. Los conos n::a mejor ron poca luz que los humanos.
R
son re~pomables de la percepcin de los deta En general, todas las caractersticas mencion,1
Ues y de la visin crom.tica, mientras que los das ha,ta aqu sugien::n que el \lstema visual del
bastonL:\ \011 muy sensibles a lm cambios en b perro y dl' los otros m::mferos domsticos tiene
intensidad de la luz y participan en la deteccin una menor agudeza -e::s decir, menor capacidad
del movimiento; adems, lo~ bastones son res para percibir los detalles- que el sistema v>u.il
ponsables de la visin con poca luz. En la retma de las pl..'r\onas. Algunm aurorts e-.timan que l,1
humana ha) aproximada1m: nte 125 millones de agudeza visual del perro equl\ ale al 20-40'1.> de
bastone' ) 5 millone~ de conos; es decir, los la agudeza visual de lo~ primates. De acuerdo
conos suponen aproximadanwnte el 4.5%1 dd
total dt las clulas fotorn:cl..'ptoras. Por el con
1. La fvea e< llll ,1dcl.(.IZ.11111ento de l.1, <.1p.1< ulul.1re' siruad.1' poi
trario. en la retina del perro lo~ conos supo11t'n
delante dl' Jo, fotoreeptores. En l.1 li'1w.1, .1<km:.s, no hJv "'""
slo el J'X1 del total de clulas fotorreceptora\. (,anguneo~. dL n1odu f.}Ut'" la luz mt.:aJL '- ''' d1rl."CtJ1nt:nte- 'uhrt
la' clula' fotorcnptoras. Tod.is 1., 'lul." lotorec<'ptor.h d< l.1
Algo parecido ocurre en las otras especies de
fvea h11n1.1n.1 t.un LOllO\
mamferos domsticos.
CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Motivacin 29
con el denominado sistema Snellen, la agudeza dad entre razas de perro, el ngulo de visin de
visual del perro es de 20/85; esto significa que cada ojo es por trmino medio de unos 150 y el
un perro debera estar a 20 metros de distancia ngulo de visin binocular es de unos 60. Por
de un objeto para percibir los deraJlcs de forma lo tanto, el campo visual total es de aproximada
similar a cmo los percibira una persona si mente 240, de forma gue el ngulo sin visin es
tuada a 85 metros. Por otra parte, el umbral de de unos 120 (Figura 2.1). En los animales con
visin del perro - es decir, la intensidad mnima los ojos situados en posicin latera l, el ngulo de
de luz que causa sensacin luminosa- es 4-5 visin binocular es menor, mientras que el campo
veces inferior al de los humanos; en otras pa visual t0tal es mayor.
labras, el perro ve mejor que nosotros en con La visin binocular es uno de los mecanismos
diciones de escasa iluminacin. Finalmente, el responsables de la percepcin de la profundjdad y
sistem.a visual del perro parece ser muy eficaz a requiere que cada hem.isferio cerebral reciba in
la hora de detectar el movimiento. formacin de ambos ojos. Esto se consib"l.le gracias
Otro aspecto a destacar es que el ojo del perro al cruzamiento de fibras en el guiasma ptico; en
.O
parece tener una capacidad de acomodacin el ser humano, aproximadamente el 50% de fibras
menor que el ojo humano y probablemente el nerviosas procedentes de un ojo terminan en el
perro tiene dificultad para ver con nitidc-z obje hemisferio cerebral contralateral, mientras que en
tos situados a menos de 35- 50 cm de distancia. el perro este porcentaje se reduce al 25%. Dicho
Zona ciega
Campo binocular 60
Zona ciega
Campo monocu ar 90
(A partir de Beaver BV 1999 Canine Behavor:A Guide for Veterinarians. Filadelphia: WB Saunders)
30 CAPITULO2 Mecanismos de control de la cooducta. Mobvacin
.O
algunm colores. Concretamente, e'> muy probable
(A partir de Bradshaw J W S 1992 T/1e Behav1our ar lhe Domest1c Cat.
que el perro distinga bien el azul del amarillo y Walllngford: CABI).
por el contrario no pueda distinguir el rojo, na
ranja y wrde, qlll: percibira tal ve7 como tonali magnocelular y tiene adem;h una <..il'rta dific ultad
dades de azul o amariUo. Aunque es dificil saber
ES para enfocar correctamente objetos muy cercanos.
l:i unportancia que la visin de lm colon.''> tiene Los OJOS del gato SL' encuentran tambin en posi
para e l perro, recientemente se ha sugerido que cin fronta l y su ngulo de visin es Je 220 280.
sla podra ~er m.lyor de lo que tradicionalmente El gato e~ d mamfero dom,ttco con un .ngulo
se haba pensado. de visin bmocuL1r ms amplio, de unos 90 120
gradm. Finalmente, el gato e\ tamb11'.n una e\pccie
EY
Visin en otras especies domsticas dicromtica. con una poblann de conos especial
El sentido de la vista ha sido particularmente bieu mente sensible al wrdc y otra poblacin especial
estudiado en el g.1to domstico y l'll la Tabla 2.1 mente semible al azul.
aparecen l,1-; prirn:1pales chfcrencia~ cntn la visin Los ojm del caballo domstico e~tn entn.: lm
dd gato y la de lm humanos. El galo tiene un um m\ grandes de todos lo!> mamferos y el <...1ballo
.R
br.11 de visin unas 6 vece'> inferior al de las per utiliza en buena medida l.1 comum cacin v1\ual
sonas; por lo tanto, su visin nocll!rna es mucho en 'U'
inter;iccione., 'ociaks. Algunas informacio
mejor que la nue<;tra y algo mejor probablemente ne\ anecdticas indican que lo) c.1b,1llos podran
que la del perro. Esto es debido J ~u mayor di distinguir visualmente sm propL'tarios dL otras
R
:.i
metro pupilar y .1 muchas de las caractcr~t1t .1s que personas vestidas de forma 'mular ,1 una di,tancia
tambin pn.senta el ~i~tema visual del perro: mayor de 400 111.
convergenci,1, un porcenlaje de bastonc:5 sobre el 1 os ojos del caballo estn en pmicin L1teraJ y
total de clulas focorreccptoras '>Uperior al de l,1 contieren al animal un ngulo de vi,in binocular
rctma humana, y ex'tcnc1a Jcl tapc111111 /11cidw11. Por de unos 60 70; cad::i ojo tiene un ngulo visual de
otra parte, la agudeza visual del gato es ligeramente unos 215 y b nica 7ona que el cJballo no puede
mferior a la del perro. Al igual que el perro, el ver l'\ la que qued:i JUSto por dctra<, de la c,,bcza
gato no tiene fvea. tan solo tiene <;istema visual (Figura 2.2).
Al igual que el perro y d gato, el caballo r1ene
tapcrrun l11dd11111 y la mayora de sus ct'.lulas fotorre
2. 1 .l retin.1 humanJ llene tres tipo' de conm con u1u absorcin
ceptoras son bastones. que mponen entn.' el 90
m.h.im.1 de luz pJrJ long1tudc' de ondJ de 420 nm (.uul). SJO
11111 (verde) ) 560 nm (rojo) rc..,p< 11v.m1e111c. Por lo t.uno. d "r y el 95 %1 del total. Corno consecuencia de c5ta~
liun1ano lh-~lll' nna v1"i11t tricron1.cica.
caracter~tica5, la semibilidad del caballo a l.1 luz e~
CAPITULO 2 Mecanismos de control de ta conducta. Motivacin 31
.O
{A partir de Wanng GH 2003 Horse Behavior 2nd Ed Norwich. Noyes Pubhcations).
'>imilar a la del perro y ligeramente inferior a la del l a presencia de dos poblac1011e' de conos sugiere
gato. Aunque la capacidad del cab<\llo de distinguir
los colores sigue siendo objeto de discusin, varim
trabajo<; sugieren que los caballos pueden di~cri
rninar algunos colo res, como el an1 I y el rojo, pero
ES que. al igual que el resto de mamferos domsticos,
el lerdo puede distinguir algunos colores, pero en
menor medida que los sen:'\ humanm.
En resumen, pu es, en comparacin con el sis
la capacidad de discriminacin en la reg;in del tema visual de las persouas, el de los mamferos
,11narillo-verde es muy limitada. domsticos se caracteriza por ( 1) una menor agu
EY
Los rumiantes tienen lo\ ojos en posicin la deza visual, (2) una menor <..lp<lCJdad de distini:,'1.lir
teral, lo que les permite disfrutar de un ngulo de los colores, aunque todos lm mamferos domsti
vi'i1n muy amplio pero, al nmmo tiempo, reduce cos pueden distinguir algunos colores, y (3) una
'iU ngulo de visin binocular. La brudez:a visual mayor sensibilidad, es deor, t111.1 mayor capacidad
del g,mado vacuno es notablemente inferior a la de ver cuando hay poca luz (ver Tabb 2.2).
.R
Segmento nxterno
con pgmer1to visual 1,0
Sensibilidad del
0,5 pigmento visual
O Vacuola lipdica o
Transmisin a travs
0,5
de la vacuola lipdica
o
Ncleo Sensibilidad final
l
0,5 resultante
.O
Direcc;n de la luz
o
500 600 700
Longitud de onda (nm)
(A partir de McFar1and o 1987 The Oxford Companion toAnimal BehavlourOxford: Oxford Univers1ty Press)
ES
Las aves son, en general, animales dt' cerebro la sensibilidad audiciva del perro e\ parecida a la
predominantemente visual, es decir, su sentido de las personas c:uando se trata de -.onidos de baja
ms importante es la vista. En alb'lmas especies, la frecuencia. Por el contrario, el perro e' ms semible
agudeza visual es 2-3 wccs superior a la de los a los sonidos de ,1lta frecuencia. As, por ejemplo, el
EY
seres humanos. A diferencia de Jo que ocurre en perro mu estra una sensibilidad mxima a sonidos
los manferos domsticos, las clulas fotorreccp de entre 4.000 y 8.000 I lz, mientras que el odo
toras prcdorninantes en la retina de las aves son los humano tiene una sens1b1lidad mxima a son idos
conos y no los bastones. La cap::icidad de las aves de entre 1.000 y 4.000 l lz. lguJJmcnte, el perro
de distinguir lm colores es. probablemente, supe percibe sonidos de hasta 60.000 Hz, mientrJs que
.R
rior a la de las personas. Esto es debido en parte la frecuencia ms alta que percibe el odo humano
a la presencia de vacuola~ lipdicas en los conos; es de 20.UOO Hz.
esta!> vacuolas -que se encuentran por delante del La mayor sensibilidad del perro a sonidos de
pigmento fotorreceptor- actan corno filtros para alta frecuencia tiene varias implicaciones prcticas.
R
diferentes longitudes de onda. La c:ombinac:in de Por un lado, existen en el mercado collares c:on
los diferentes pigmento~ y de lo~ d1fcn:ntes cipos un dispositivo que emite sonidos de alta frecuen
de vacuolas lipdicas resulta en una capad,1d de cia, que no son audibles para las personas pero s
discriminar los colores que es muy superior a la de para los perros. Supuestamente, esta\ ~o nido' rc
los mamferos (Figura 2.3). En la gJllina domstica, '>Ultan desagradables para el perro y funcionan por
los ojos estn siluados en posicin lateral y le con lo tanto como un castigo que, convenientemente
fieren un ngulo de visin de unos 300. aplicado, disminuye la frecuencia o intensidad de
las conductas problemticas. Lo cierto, ~111 embJrgo,
2.2. OIDO es que la eficacia de estos collares de ultrasonidos
es muy dudosa. fa posible que la intensidad del
La principal diferencia entre el odo del perro y ultrasonido no sea ~uficientc o simplemente qut el
el del ser humano aparece reflejada en el audio ultrasonido no sea un estmulo dcsagradabk ade
grama de la Fit,'1.tra 2.4.Tal como puede observarse, cuado para modificar el comportami~nto. Por otra
CAPITULO 2 MecanlSlllOS de control de la conducta. MobvaCIll 33
Humano? Gato
rr
16 63 250 lk 4k 16k 64k 16 63 250 lk 4k 16k 64k
~
Frecuencia (Hz) Frecuencia (Hz)
.O
El aud1ograma representa la intensidad mnma de un sonido de una frecuencia determinada que es perc1b1do en el 50% de los casos. Tal como
puede observarse, el perro y el gato son ms sensibles a los sonidos de frecuencia alta que el ser humano.
(A partir de Heffner HE and Heffner RS1992 Auditory percept1on. 8~: CPt11l11ps and DPiggins (Eds) FarmAnima/s and the EnVlronment. Wallingford: CABI, pp. 159-184).
FIGURA 2.5
ES
Audiogramas del caballo, cerd , vaca y oveja
Humano o Humano o
~
i.,
80 80
Gaballo
~
g . Vaca
EY
s 60 s 60
o
i
'a;
40
\ .........
'O
e
5l 40
'a;
'O
:g"'
20
.[5
i3 20
.,
l
., o
b.
...... . l
.,
., o
.. ...
'O 'O
'O 'O
1i!
.e
20 r--r-1 20
rr
16 63 250 lk 4k 16k 64k 16 63 250 lk 4k 16k 64k
~
Frecuencia (Hz) Frecuencia (Hz)
Humano o -; Humano o
i
80 .2 80
Q
o
s 60
~ Cerdo
.o
;
., 60
... Oveja
s
~ . o
~ ...
~
'a;
'O
40 .\... 6
e
5l 40
..,
'a;
........
e
j.,
20
b. '<:4
..... .
O
; 20 ~
b. ~
'O
~
o 'O
{
., o ...... .
-o
t>
:s
,. .,,
4<::>- 1i!
.o
20 ..---, 20
16 63 250 lk 4k Hik 64k 16 63 250 lk 4k 16k
(A partir de HeffnerHE and Hetfner RS 1992Aud110fY percepbon. EN: CPhrlhps and DPiggins (Eds) FamlAlllmaJs and the Environmenl Walhngforo CASI, pp. 159-184).
34 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta Mollvaccin
.O
Una caracterstica general dd odo de lm ma que desemH!1-1a un papel fundamental en t.:I re
nfcros es que las especies muy sensibles a1 los mni couocimiento individuaL l.1 conducta .1gre\iv.i. la
dos de alt<1 frecuencia suelen ser poco semible\ a lm conducta \C"\ual, la conducta matern.11 y la l on
de baja frecuencia, y viceversa. El g.ito es un caso duct,i de alimentacin. En l.1 fabla 2.3 \e indica la
la hora de detectar la procedencia de un ~onido. tfrico entre un mill n y cien millo11es de veces
En efecto, t.'l umbral de localizacin -e\ dLcir, la inferior a b concentracin mnima que puede per
separacin .111gular mnima entre do~ fueotcs dl' cibir un ser hwnano; l'll otras palabr;is, el olf.1to del
sonido que d animal es capaz de detectar- es de perro CS de llll milln el cien millones de \eccs mfu.
tan solo 4'' La mayora de mamft'ros dom,ticrn. sensible que L'I de las personas en lo que respecta al
-con la excepcin del gato tienen un umbral de cido butrico. Ciertamente, esta diferencia no es
localizacin mayor. La localizacin del sonido de tan grande en el caso de otras smtanc1;l\, aunque en
pende de b capacidad dd sistema nervios.l central lnea~ generales el olfato del perro es mucho m<;
p.m1 detectar la diferencia temporal entre la lkgada semible ljUC el nuestro (Tabb 2.4).
del e~mulo ,1 los dos odm. .i-. como del ltt>cho dt' E,ta extr,1ordinarta sensib1ltdad olfativa permite
que el somdo se percibe como ms intenso en el entre otras cosas que un perro convenientemente
odo ms cercano a su o rigen. Adems, la c.1pacidad adiestrado -;ea capa7 de determinar e l senudo en
dl.' mover los pabellones auriculares y oricntarlm que se desplaza la per~ona o animal cuyo rastro
haci,1 el somdo contribuye .1 m localizacin. acaba de localizar. En efecto, parece ser que el perro
CAPITULO 2 Mecamsmos de control de la conducta Motivacin 35
Superficie media de la mucosa olfatoria, nmero de genes que codifican receptores olfativos y
TABLA 2.3 porcentaje de los mismos que e consideran pseudogenes, es decir, que no se expresan en las aves,
los primates y el resto de los m miferos
Primates 5 900 60
Otros mamferos 75-100 1500 20-30
(A partir de Roura E, Humphrey B, Ted Gand lpharraguerre l. 2007 Unfolding the codes ofshort-term feed appetence in farm animals Western Nutnton COnference.
5askatoon. Canada)
TABLA . Concentraciones minimas de v rias sustancias (expresadas en molculas I cm3 de aire) que pueden
24
ser detectadas por el olfato del perro y del ser humano
.O
Sustancia Perro Humano
X
103
104
,_
7,0
6,0
X
X
109
1010
-
Para algunas sustancias, el olfato del perro es hasta 100 millones de veces ms sensible que el de los humanos.
(A partir de Stoddart OM 1976 Mammalian Odours and PheromoneB. Londres: Edward Arnold)
es cap<l7 de apreciar pequeas diferencias entre b ceprores, el del perro ciene encrt 200 y 300. El
incensidad del olor de varias huella' consecuc1va\ bulbo olfacorio del perro es tambin m;h grande
.R
y e>tableccr as un "gradiente de inlensidad" c.m que el dl' las personas. Finalmente, e n los humanm
le indica el sentido de la marc ha. Lgicam ence, Ja slo una peque a proporcin del aire impirado es
huella que despide el o lor ms intemo es la l11<s conducido a la mucosa olfatoria, mtencras que en
R
reciemc y por lo tanto el \entido del r,1srro es desde el perro esta proporcin es mayor.
las huellas menos olorosas a las m<s olorosas. Ie El perro muestra ,1de111s unJ extraordinaria
nie ndo en cuenta que la intensidad del ok'r de capacidad de discriminacin entre difere ntes olo
pendt de la antigedad de la huella y que b difo res presumiblemente muy parecidos. Por ejemplo,
rencia lk antigecbd encre dos huella' consecuti' ,ls perros conveniencemente adiestrados pueden d1s
es 111U) pequea, esta capacidad de los perros de tinguir entre parejas de p;cmelm mediante el olor.
rastro solamente es posibk gracias a b imprcsio Algunos autores han comparado la capacidad de
nante sensibilidad de su olfato. discriminacin olfativa del perro con la capacidad
Lo-; mecanismo-; n.>-.ponsables de la sensibilidad de di\criminJcin VMtal de los hum.mas.
olfanva del perro no st conocen con certeza. No El perro puede detectar la procedencia de un
obst:inu..>, la superfi cie total de la mucosa olfatoria olor a partir de la diferencia temporal entre la lle
del perro es de 75 a 150 cm 2, frente a los 2- 10c111 gada del estmulo a caJa uno de los orificios nasa
de los humanos. lgu.1l111ente, mientras que e l epi les; segn parece, el pt>rro podra detectar diferen
telio olfacono hun1Jno cicne tmos 5 millone\ re cias de tan solo 0,3 milisegundos.
36 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Motivacin
.O
limo caso, la molcula responsable de la respuest,1 cuatro nervios crane,dcs: vago, faci.11, g losofaringto
del gato es la napetalactona D e~pus de oler la y trigmino.
planta, el animal puede lamerla o comerla. y frot,1r
la cabeza contra ella. a menudo mientras sujetJ la
Nmero de botones gustativos en la
planta con las patas delanteras; en ocasiones el am
mal acaba echndose n11emras contina sujetando
la planta. La respuesta entera puede durar entre 5
y 15 minutos. Se ha sugerido que la napetalacton::i
ESTABLA 2.5 lengua de las principales especies
domsticas y de los seres humanos
Humano 6974
menos de dos meses y aquellos que son muy ner
(A partir de Roura E, Humphrey B, Ted Gand lpharraguerre 1, 2007 Unfoldlng
viosos o se encuentran en una situacin de estrs /lle codes of shorHerm feed appetence In f11rm anlmals Western Nutr1tlon
Conference, Saskatoon, Canada)
muestran una respue~ta menor. Los m ecanismos
R
Las difen:mcs especies de animales domstico\ de un alimento y su ingesta; dicho de otra manera,
muestran a lg;u 11.1<; caractersticas propias en relacin los cerdos prefieren alimentm bl:rndos.
J su sentido del gmto. Tal como puede verse en b
Tabla 2.5, tanto d cerdo como los rumiantes tienen 2.5. TACTO
un nmero muy elevado de bomncs gusratvm, lo
que sugiere un,1 gran capaettlad para discriminar El sentido dd tacro depende de receptores cut
diferente~ combinaciones de saborc~. Las aves, por neos, entre los que destacan los 111ec.morecepton:s.
el contrario, ticnl'n menos botonc' que los m:im Los rnecanoreceptores se encue1Jtran en l::i base de
feros domstiem y que los hu111.111m, y carecen de lm folculos pilosm y muy e\pec1almente en los fo
papilas gusrama~. lculm de los pdo'i tctiles'. Esto' pelos son largm,
El gato dom\tico parece ~er uno de los pocm igidos y l''>tn muy \'ascubrizadm. e inervados. Al
manferm - junto con al menm algunos 01trm feli moverse, actli.in como una p.1b11c.1 con su punto
nos- que no responde a azcares de sabor dulce y de apoyo en l'I borde del folculo, de manera que
esta peculiarid.1d parece ser comccuenci,1 de que el movimientos ligeros del pelo son amplificado-. y
.O
gato domsuco y la mayora de fdinos <;On carnvo constituyen e\tmulo~
relativamente pott:ntes p.ira
ros estrictos. Por orra parte, vario~ nudetidm 1110 la\ terminac1om, nerviosas que rodean al folculo.
nofosfato, parucularmcnte abundante'> en la carne En el perro, loi; pelos tctik' ~l di'>tribuyen en
en mal estado, nenen un efecto 111h1bidor sobre la cinco grupm (figura 2.6): supr:ioltar, del mentn,
ES
ingesra del g:no, pero no del perro. R.e,u1ta intere
sante el hecho de que el gato rechaza la carne en
mal estado con ms facilid:id del perro domstico:
cigomtico, labial y mandibular. Muy probable
mente, proporcionan informaet11 sobre objetos
cercanos y conmbuyen a coordin,1r lm movimien
csco pod..1. \l'r debido a que d lobo i;e .1lime11t~1 to~ de la boca; adem<;, es posible que tengan una
de carroa l on rdativa frecueneta, mientras que funcin de proteccin frente a Jc,10nes oculares.
el antecesor ~alvajc del gato dom'\t1co ~e alimem,1
EY
Los estmulos tctiles tienen u11J funcin 1111
principalmemc de presa~ n:ciL'l1 capturada!;. portante en la rtlacin del perro con las per~ona~.
Los run1ia11tc'> -;on rnenm \l'miblcs al gusw las caricias tienen un efecto calmante sobre perros
amargo que ocrm animaJe,. Lm receptores par.1 ,l\ustado, o ,1m1osos, y dis111111uye11 la frccuenn.1
el gusto amargo responden .1 compuestos secun cardiaca y la concentracin plasm.1tica de cort1sol.
darios de !J, p!Jnt:"l\ y lm rumi,1nres tienen una Curiosamente, la persona que acanc1a al perro ob
.R
mayor capacidad que otros ani111.1ks de ncumli7ar tiene segn p;1rece los mismos benlficios.
los efectm neg::itivos de dichos compuesto:s gracias Al igual que d perro, el gato tiene pelos tc
a la accin de la llora del rumen. tiles muy ricos en mecanoreceptorcs. La distnbu
R
Adema' de los receptore' gustativm, emten cin de estm pelos es. sin embargo algo diferente,
otros tipm de receptores en la c.1\ idad bucal que puesco que el gato dispone de ellos en b zona car
modifican la 111gc'>ta de alimento. A,, por ejemplo. pa! y en cambio carece de pelo-. L'l1 el mentn. Lo~
la temperatur::i del alimento e'ltimula la actividad pelos carpales desempean ~eguramente un p:ipel
de los tern1on:ceptores bucales. En general, cuando importante en la manipulacin de la pre~a con las
la temper.1tura del alimento es infenor a 4<c o 'u cxtrend.1des anteriores. Los pelos tctiles situadm
perior a 43"C, los animJ.le, tienden a rechaz.irlo. cerca dt la boca estn tamb1c'.-11 11nphcadoi; en la
El efecto de l.i temperarur,1 dd ,1hmento sobre d conducta deprtl.1dora. Lm pdm tctiles del gato
consumo en el g:tto se describe en el Captulo 4. son extraordinariamente sensible~ y ap.1rentemcntl'
Finalmente, en la boca exi'>ten mecanon:cLp los mcc.rnoreceptores situado' en su hai;e pueden
tores que re\pondcn a car.Kttrsticas tales corno
ti dureza del alimento y el csfuer70 mastncatorio. 3. Lo' pdo' ll<lll~' '" J<nmnman J<'cu~ntem<'lll<' 'ibri<J>, Junquc
l'n ri\or <'l<' l~r1111110 d~bera re,erVJr<e p.1r.1 lo, pdo< 1:n1lc~
A tirulo dt CJcmplo, en el cerdo domstico existe
<cuado' alr.,Jcdor ,fr la boca.
una correl.1n11 negatiYa mu alta entre la durezJ
38 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta Motivacin
A. Pelos supraciliares
B. Pelos cigomticos
C. Pelos labiales
E. Pelos mandibulares
.O
J'
,~
\
".
~\
\
ES
'
EY
(A partir de Beaver B V 1999 C<Jnine Behavlor: AGuide tor Veterinarians. Rladelphia: WB Saunders).
derectar un desplazamiento del pelo de (an \olo 5 hormonas scxuale5 debera dejar de manifes
Amsrrongs, al meno~ cuando dicho mov miento es tarse despus de la castracin.
contrario a la orientacin del pelo. 2. La administracin posrerior de la hormona co
.R
la conducta de tipo pernus1vo. Esto quiere decir por la hormona (en rL".1lidad, podr,1 'iL'r ,1 la invers.1
que b conducta \C manifiesta en rL'\pue<.ta a un.1 o podr.1 ser simplemente que canto la conduct,1
com l'nrrac1n pla,muca de la hormona relativa como la concentracin de hormona estuv1er.m
mente baja y cualquier aumento por encima <le afectadas por un tercer factor no 1dentitlcado).
dicha concentracin 110 modifica la conducta. 1 a Desde el punto dl' vista de la conducta, d or
accin de los andrgenos sobn: b conducta sexual ganismo animal puede entenderse como un me
111,1,culma es un t'Jemplo de acnn perm.is1\a de canismo con tn:s componente\ principales: los r
las hormonas sobrl' la conducta (ver Captulo 5). ganos de los sentidos, l'ncargados lk la pl'rccpc1n
Cuando este es d c.1~0. la frecuencia o intensidad de los c~tmulos l'xtnno~; el sisten1.1 nervioso CL'11
de la conducta y la concentracin pl.ismrica de la tral. responsable dt l,1 111tcgracin tk lm factorL'\
hormo1u no muestran corrdacin lineal. externos e mternos y, por tanto, del control de l.1
Por otra parte, es importante tener en cuenta conducta, y los rganos efccton.' ' tales como l,1
qul' la relacin entre hormonas y conducta no es muscul.1tura esqudtica, por ejemplo- que son re'i
unidireccional; es decir, de la misma manera que ponsabks en ltimo tl-rmino de 1:.i realizacin de
.O
los cJmbim en la concentrJcin pla~mtic.i de un.1 la conducta. Los cambios en J,1 concentracin pl.ls
hormona pueden modificar la conducta, sta puede m.tlLI de hormonas pueden modif ar l,1 condm ta
tambin causar cambim en la concLntracin plas de los animales alterando la fi.mnn de cualquiera
mtica de una hormona. As, por ejemplo, ta testos de los tres componentes descritos (Figura 2.7).
ES
terona favorece la expresin de alguna<; fr:.rmas de
conducca agresiva y, a \U vez, la conducta agresiva
cau\.1 e11 ocasione\ un aumento de l.1 concentracin
Es importante record.ir e'ite a~pecto, puesto l)lll.'
a menudo ~e a.H1me que las hormonas modifican
la conducta actuando nicamente sobre el sistenu
plasm5tica de tcstostcron<l. Esca es una de la<i v;iri:ii, nervioso central. En la Tabla 2. aparece un re-.u
razolll'S por las que demmtrar un,1 correlacin entre men con algunas de l.1\ caractersticas de las princi
EY
una hormona y un,1 conducta no es mocivo suti pale, hormonas que p;uticipan directamente en d
ciente para concluir que la conducta est cam,1d.1 control del comport,nlllento de lm mamferm.
-~ - - - - t
- Procesador central
-
R
rganos de los sentidos 1 Sistema Nervioso Central rganos efectores
l t
____=-.,7
COMPORTAMIENTO
Las hormonas pueden modificar la conducta actuando sobre los rganos de los sentidos, el sistema nervioso central olos rganos efectores.
(A partir de Nelson RJ 2005 An mtroduction to behaVIOfal endocrmology, 3rd ed. Sundef1and, Massachusetts: Smauer Assoc1ates lnc)
40 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Motivacin
.O
Factor liberador de Induce la mayora de los cambios de Hipotlamo Pptido
corticotropina comportamiento asociados al estrs,
(CRF o CRH) incluyendo la dismin\JCin en el consumo
de alimento
Progesterona Facilita la accin de los estrgenos sobre Ovarios (cuerpo lteo) y placenta Esteroides
el comportamiento maternal
.R
Diferencias individuales en los efectos de las hormonas de las diferencias individuales en la conducta- no se
sobre la conducta. conocen en su totalidad. Sin embargo, alguno~ de
Tal corno hemos sugcrjdo anteriormenre, los cam los factores implicados son los siguientes:
bios en la concentracin plasmtica de hormonas
no desencadenan una conducta, sino que simple l. Experiencia previa del animal. Tal como ex
mente modifican la probabilidad de que el animal plicaremos detalladamente en el captulo 7,
manifieste la conducta en las circunstancias adecua las hormonas sexuales masculinas aumentan la
das. En realidad, la accin de las hormon:as sobre la probabilidad de que un animal muestre agresi
conducta de los animales vertebrados est sujeta a vidad competiciva, es decir, agresividad causada
una considerable variabilidad individual. Las razo por la competencia con otro individuo por un
nes de dicha variabilidad -y, en general, las razones misn-10 recurso. Sin embargo, Jos efectos de las
CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta Motivacon 41
bormon.1'> \L''\uales se manific,tan slo si el an1 Estmulos que desencadenan la respuesta de estrs
maJ bab.t mmtrado anteriormente agresividad Un determ i11.1do estmulo a111b\:1nal es estres;1nte
competitiva. Los efecto-; de l.i ca~tracin ~ohrl' en la medid,1 t'tl que es percibido como una atrn:
conducta\ dependiente'> dt .111drgenos son naza p.ira l,1 homeosrasis del individuo. Por tanto,
igwlmente lllll} variable\, ~ parte tle esta \ 'J la rcspue<.t.1 dt e'trs depende t,mto de las caractl'
riabiffad pod1a e:-,.-phcar<.e por la experilnn.1 1sticas del estmulo como de la' car;1cterstica~ dt>I
previa del animal, al 1m:nos cn d caso de algt1 individuo en cutstin.
nas de esws conductas. Un estmulo puede ser ckscrito por sus c:ir.1c
2. Factore\ genticos. Ll sdtc.cin de lrn:as gcnl'. terstica' cualit.itivas (trmico, qunuco. dctrico.
tCJ\ de animales caracter11.1da\ por alta o b.lJJ vimal. etc.) y c uantitativas. Esta\ ltimas incluytn
agresividad resulta en ocas1011e<; en difen.:nc.i l\ la intemidad y la temporalidJd del estmulo. Lm
en la respuc\ta del si~tema nr:rvioso central .1 l.1 estmulos estre\antes se dasifiun a menudo como
accin de los andrgenm. En otra' palabras, Ll\ agudos (de cona duracin) o crnico~ (de larga
diferencia~ individuales en agrcsividad ~t: dt: dur:icin). Cu,mdo un estrnuln agudo se repite
.O
bcran a diferencias en lJ n:-;puesta del sistema varias vecl's a lo largo del tiempo st' denomina m
nervioso central a la accin hormonal m\ que 11ico i11ter111itentc.
a diferem 1;1\ cn la concentrann plasmtica de El que una Jcrernunad,1 -.munn sea pt:rc1bid.1
andrgenm. Adems.1.1'> d1tl.rcnc1as en la n:s como estre\<lllte depende, en parte, de la denom1
3.2. ESTRtS
ES
puesta dtI sistema ncrvimo ct11tr:il tendran en nadJ componcntc psicolgica o emocion al. Dich,1
cornpom:ntt depende a su vez de lJ experiencia
previa del individuo. ya que su valor.1c1n supone
la comparacin del estmulo actual con otro<. es
tmulos percibidos con anttrior1d.1d. Inicialmente,
La respuesta de estrs tiene efectos muy impor ta~ caractcrfC<I'> principales de l.1 componente
EY
tantcs sobre cl compona111ie1Ho de los animal\;'\. em ocional de lo' estmulm estrl'sanres fuernn
Aunque una descripcin detallada <le la biologfo descritas como novedad e incertidumbre. Pmte
del t:'>tn:, e">l fu era de lo' objetivos de e,te libro, riormente, \e de\cribieron como predecibiltdad
a continu,1on ofrecemos un re\t11nen de lm as e incontrolabilidad. En resumen, un estmulo es
pectos ms de\t,1cados de la re'>pllt'\kl de estrs par,1 e\tresante en la medida en que fL'\Ulta impredel i
.R
que el lector pueda entender sm consecuencia~ ble e incontrolahlc y esto, a su vez, dL'pende de 1.1
sobre el comportamiento y bienestar de los ani experiencia previa del animal con dicho estmulo
males donH~sticos. o con e~tmulos \imilares.
R
Lo' ,1111111aks ponen en marclu la re'>puesta El carcter aditivo de la respuesta de estrs con
de estrs cuando perciben u11 C'>tmulo que \U siste en el hecho de que varim estmulos estrL'
puestamtnre amcn,1za su horncostas1s -es decir, o;antes pueden lener un efecto tan grande como
la constancia del medio interno del organismo el que provocara un nico estmulo de mayor
su supervivencia. La respuesta de estrs no slo intensidad (Tabla 2.7). fata car;1cterstica de la rt:~
no e' noci\a, sino que resulta 1mpre\cmdible p,1ra puesta de estrs es especialmente importante L'll
que un animal pueda adaptarse y sobrevivir a lo5 situaciones tales como el transportt' o el destete, ya
desafios que \Upone un entorno lambiante. No que en un periodo de tiempo rclanvamente cono
obstanre, , lo\ intentos de ,1d.1ptacin del animal -;e mponc a lm animales un gran nlimL'ro de e\t
~on infructumm y, como con\CCuc11cia de ello, l:i mulos estresantes.
respuesta clt: t'Strs se mantienl' durante mucho
tiempo o w repite con frecuencia, dicha respue\t,1 Descripcin de la respuesta de estrs
puede tener consecuencias 11egat1va' para la salud La respue)t,l de estrs se 1111n:i ton la libera
y el bienesc.1r del individuo. cin de hormona liberadora de t ort1cotrop111,1
42 CAPITULO 2 Mecanismos de control do la conducta. Motivacin
~ - ~ - -- -- - - -.,....~
TABLA 2.7 Efecto d_el nmero de estimu os estresantes impuestos simultneamente sobre los parmetros
productivos en pollos de en rde
Nmero de estmulos Crecimiento medio diario (g.) Ingestin media diaria (g.)
estresantes simultneos
-
o 205 274
1 184 259
2 152 243
3 137 223
4 120 203
5 95 179
-
6 77 -
.O
El estudio consisti en registrar la respuesta provocada por cada uno de los estmulos por separado (elevada concentracin de amonaco en el
aire, corte de pico, calor, coccidiosis, ligero shock elctrico intermitente, calor y ruido continuo) y la que provocaban dos o ms de ellos al actuar
de forma simultnea. Los resultados demostraron que cu.anta mayor era el nmero de estmulos presentados simultneamente, mayor era el grado
de la respuesta y las consecuencias derivadas de ella.
(A partJr de Curt1s S E 1993 The phys/cal environment anoswinfi growth. EN: G R Holhs (Ed.) Growth of the Pig Walllngford CAB lntematonal pp. 93105)
Lt primL'ra reaccin perifrica del organismo ,111te nocorticotropa (ACTH) por parte de la adenohi
un e~trnulo l'Strcsantc consiste en b activJcin pfisis. A su vez, la ACTI 1 estimula la secrecin de
del ejl' SA. La rama '>tmptica del sistema nervioso glucocorticoidl's por parce de la corteza adrcnal.
autno mo. cuyo ncurotrammisor principal es la Lm glucocorticoide~ tienen un gran nmero de
11orcp111cfr11u, inl'na la rn<lub adrenal que. a \U acc1011c\, y pr<ettcamcnte todas las clubs nuclea
ve7, libera 11orepmtfr1na y cpmefrina al torrente da., dl'l orga111smo nencn receptores para ellos.
sangunl'o. L.1 cpincfrin.1 ) norepinefrina pueden Los glucoLOrllC01<k\ til'ncn acciones impor
actuar sobrl ere~ ttpos de rcccpton:s (a, ~ . y ~.). tantes '>Obrt el metaboli~mo energtico del orga
dcsl'ncadenando rcspue~tas tales como taquicardia, nismo, y '>ll efecto e-., en general, hipcrgluce1mante.
taqu1pne,1, 11H.:rcmento dl' la presin arterial, di Dicho l'fecto t'\ consecuencia de la estimulacin
latann pupilar, glucogcnolisis y aumento de la tanto de la glucogenolisis muscular como de la
conccnrradn plasm<tica de glucosa, entn; ocrao;. gluconeogl'nest'> hep<ctca . Adems, los glucocorti
La actival in del eje SA est controlada direc coic.ks inhiben la '>ecrecin de imulina y estimulan
talllL'11le por la CRH, ya que la administracin la de glucag11. Por lo tanto, durante la respuesta
CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Mollvaclll 43
.O
el e\trs causado por el transporte mcrcrnent:i d respomable adem.h de los dectm ansiognicm
riesgo de que los ammales manifiesten enfi~rmeda de IJ re~puesta de estrs.
des rc~piratorias de etiologa infecciosa. Gfi'Ctos sobre la co11d11r111 de i11tes1i11: b adnunistra
La ACTH deriva de un macropptido deno cin de CRF GlllS:l una reduccin en la inges
ES
minado proopiomel:inocortina (POMC). Adems
de la ACTH, hay otr.1' varias molculas que deri
van de la POMC; entre stas. dcstac:i la beta-cn
tin voluntaria de ,1limento. fatc efecto parece
estar mediado por el PVN dd h1poc5lamo.
I:fectos sobre el co11111tn1a111ie1110 social: la admirm
dorfina, que es respomable de la analgesia causad,t tracin de CRF di~minuye el tiempo dedicado
por s1rn:iciones de estrs agudo y acta adems in a las interaccione'> sociales.
~(taos sobre la co11d11aa sexual
EY
hibiendo la liberacin de ox.ironna. Recordemo' y 11111tcmal: b adm1
que l.1 oxicocina de\empea un papcl muy impor 11i,tracin de CR.r inhibe directamente al!-,'1.l
tante en la eyccci11 de leche, el parto y la cxpre nm aspectos de 1a conducta sexunl. Adl'ms, t~1l
sin de la conducta maternaJ (ver captulo 6). como hemos dicho, b respue~t.1 de estrs i11hibl
la liberacin de 1.1' hormonas LH y FSH, qlll'
Efectos del CRF solll'e otros sistemas org11 icos parncipan en b regulacin de L.1 .H:tividad de [;,
.R
Adems de la actIVJetn de los CJCS simptico gnadas. El estr~ 111hibe la exprt~in del co111
meduloadrenal e hipfiso-cortico,tdrenal. el CRF portam iento matern:tl. Adems, la respuesta de
tiene dcctos ~obre ocros sistema\ orgnicos: estrs inhibe la liber,1Cin de ox1tonna y, por lo
R
I:.I CR.F inhibe lJ motilidad g<.lstnca y del mte\ tanto, dificulta La eyeccin de calostro o leche )
t1110 delgado, mientras que eo;timula la rnotilidad alarga la duracin dd p:irto (ver captulo (J).
dd intestin o grueso y el refkju de defecacin.
El CR.F inhibe In secrecin pulstil de las hor Consecuencias de la respuesta de estrs
monas lutemizantc (LH ) y folculo esnmulanre Tal como hemos 111dicado ante<;, l.1 respuest<1 de
(FSI 1). que partietpan en el control de la fn estrs es necesaria para que el anim,tl pueda sobre
cin reproductora. vivir en un entorno cambiante. Cuando es muy
prolongada o se repite muy frecuentemente, ~in
Efectos del estrs sobre el comportamiento embargo. la respue'ita de estrs puede dar lugar .1
Lo' efcccos de la re\puesra de l"'>tn:s \Obre d com lo que algunos autorc<; denominan "estado pre
portamiento se deben principalmente a b accin patolgico". Este trmino hace referencia a los
del CH.E La mayor parte de los trabajos reali7ados efcctm negativos del estrs sobre la reproduccin,
~obre este aspecto se han llevado a cabo mediante la ingcsta de alimento y el crecimienro, y lm nH.'
la adnumstracin exgena de esta hormona, ge canismos de defensa del organismo (fih'l.tra 2.9).
44 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Motivacin
r .. .:?T':.l. :-:
.,;,,:~~=-;~
.O
Sistema simptico
y mdulo-adrenal - 1 CAMBIOS FISIOLGICOS
- Eje hipotlamo
hipfisis-adrenal
1 1 )
Taquicardia
Hipertensin
Vasoconstriccin perifrica
ES
Gluconeognesis
Proteolisis
Movilizacin de grasas
Dilatacin Bronquial Actividad antlinflamatoria
+ Metabolismo energtico: Hiperglucemia Reduccin de la sensibilidad al dolor
EY
Hipertermia lnmunosupresin
Percepcin de un ---{ 1
estmulo como amenaza
para la homeostasis SNC 1
PERCEPCIN COMO FACTOR ESTRESANTE
R
1
l
ORGANIZACINDE LAS DEFENSAS BIOLGICAS
1
Respuesta de estrs MODIFICACIN DE LAS FUNCIONES BIOLGICAS
1 1
1
(A partir de Moberg GP 1999When does stress become distre.ss Laboratory Arnmals 28: 22-26).
CAPITULO 2 Mecanismos de cootrol de la conducta. Motlvacio 45
4. SUEO YVIGILIA. RITMOS DE ACTIVIDAD ,11 ser myectada en otro anunal, esca molcula causa
\Ue1io. La privacin de sue1"'io C\ porencialmenle
Prcuc,1mente todos lm mamforos y todas las ave~ grave y puede llegar a camar enfermedad y cam
mue~tran dos tipos de suefo: d sueo de onda bios de conducta, tales como irrit,1bilidad.
lenta y el sueo de movimientos oculares rpidos El perro d om stico pasa aproximadamente
(suc:io MOR o suei1o REM, del ingls rapid eye un 50% de su tiempo durmiendo o en estado
111c1vemmr). Ambas forma\ de: rnco se distinguen de somnolencia y e n lo\ animale' adultos el 20%
por el patrn de acriviclJJ elctrica del cerebro y del tiempo total de suetio comiste en meo de
por el cono muscular. En un ammal despierto y upo REM.A ttulo comparativo, en los humano)
akrta. la actividad elctrica Jel cerebro se carac adulto~ jvenes. elsuei'io REM supone cJ 25% del
reriza por ondas de bajo voltaje y alta frecuen tiempo total de sueo. El perro adopta una postura
ci,1, no sincronizadas entre ~. En el sueo de onda caracterstica para dornnr: echado, con la cabeza
lenta, el p;itrn de actividad del cerebro presenta d irigida hacia un lado y hacia .ttrk Duran te]; fose
la~ caractersticas co n traria~. En el meo REM, sin R.EM e l sue1io puede ir acornpai1ado de movi
.O
embargo, la acrividad del cerebro e~ parecida a la mientos de las patas y vocalizaciones. as como de
de un animal despierto. M icnrras que en d sueo perodm de apnea y polipnca. Lo~ cachorros re
de onda lenta existe un cierto tono muscular, en el un nacidos slo muestran sue1"'io REM; el sueo
sucio REM el tono mu,nilar C\ muy bajo, aun de onda lenta aparece a la.\ dos semanas de edad y
que puede haber contracciones de algunos grupos
mmculares, especialmente de los oculares. Esta ca
racterstica es la que da nombre precisamente al
sue1io R..EM. El sue1i.o REM es el ms profundo.
ES aumenta gradualmente, nuentras que el porcentaje
de tiempo dedicado al sueo REM disminuye.
Es d ifcil establecer cul es el ritmo normal de
actividad del perro domstico, y:i que depende de
Aunque tradic ionalmente se ha afirma1do que la actividad de los propietarios. En un trabajo en
las personas soamos durante l..t fase REM, esto el que se mantuvieron perros en condiciones de
EY
no parece ser del todo cierro. Lo que ocurre en laborarono con 12 horas de l u7 y 12 de oscuri
realidad es que nos re,ulta ms fac1l recordar los dad, los animales feron nl\ .icuvos de da que de
sueos experiinentadm Juranre la fase K EM. En noche y mostraron un perodo de mxima activi
uc.1.,10ne,, los animales que \e encuentran en fase dad entre las 6:00 y las l 0:00 el perodo de luz se
REM vocalizan y se mueven; por el momento, extenda desde las 7:00 lu~ta la-. 19:00-.
.R
no obstante, resulta muy ditkil -si no imposible El gato pasa entre un 47 y un 65% de su tiempo
saber si los animales experi1m:ntan a lgo parecido a durmiendo o en estado de somnolencia. Aunque
nt1escros sueos. las cifras sobre el porcentaje de tiempo dedicado J
R
'>epara poco ciempo de ello~. Entre los. d.is 17 y Los caballos duermen prcticamente slo por
28, los gatitos empiezan a explorar el entorno; el la noche y pueden donrnr en la fas\.' de ondas len
~ue1io R EM disminuye bruscamente, m.i.entras gue tas mientras estn de pie; de hec ho, los cab::i llos
el porcentaje de tiempo dedicado al \uef10 de onda permanecen de pie hasta el 80%1 del tiempo que
lema aumenta. Finalmente, entre los das 28 y -1-0 pasan durmiendo. El suc1io REM, sin embargo,
el gatito adquiere el patrn de suc1io caracteristico tiene lugar 11ormal111ente mientras el caballo est
del adulto. echado. El tiempo total que los caba llos permane
El gato domstico no se comporta como un cen echados cada da oscila entre 2 y 5 horas, de
anitnal realmente nocturno.Algunos estudim 111di modo que unas dos terceras partes <le este tiempo
can que el gato duerme ms de noche que de da. estn en decbito late ral y una tercera parte e n
Otros trabajos realizados con gatos cuya actividad decbito estcrnal.
era en prmcipio relativamente independiente de la Al igual que los caballos, las vacas pueden dor
actividad humana muestran que la actividad <.kprc mir e n fase tk ondas lentas mientras estn de pe;
<ladora del gato se reparte por igual entre las horas sin embargo, para dormir en fase ltCM tienen que
.O
de luz y las horas de oscuridad. Teniendo en cuenta echarse, aunque lo hacen en decbito esternal.
que el gato silvestre africano -gue es el antecesor La conducta de reposo de la vaca es importante
del gato domstico- tiene hbitos noc turnos, es por varias ra'ones.V.1rios estudios han demostrado
probable t)UC los hbitos ms diurnos del gato do que la produccin de leche es mayor cuando las
mstico sean consecuencia de la domesticacin.ES
El porcentaje de tiempo dedicado al suelio en
los animales herbvoros vara segn el tamao cor
vacas pueden descansar echadas un nmero sufi
cie nte de horas. Esto, a su vez, obedece a dm mo
ti vos. En primer lugar, el flujo sanguneo a la glfo
poral, de modo que en general las especies grandes dula mamaria es entre un 15 y un 25% superior
duermen menos que la~ pequelias (Figura 2.10). En en una vaca echada comparada con una vaca de
el captulo 4 se describe el ritmo normal de activi pie. Por lo tanto, a Jo largo del da, d aporte de
EY
dad en lo\ animales herbvoros en pastoreo. nutrientes a la ubre ser tamo mayor cuanto ms
FIGURA 2.10 Relaci.n entre el .tamao c rporal y el porcentaje de tiempo dedicado a dormir en diferentes
especies de herb1voros
.R
24
16
R
o
Ratn
8
o Tapir
4 Oveja
Cabra o o o Elefante asitico
Asno o o
Elefante africano
2
(A partir de Peters R H 1983 The fcological lmpf/catlOflS ofBod.Y Size cambridge: cambndge Universrty Press)
CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Motivacin 47
largo sea el periodo de descanso del animal. En Aunque existe bastante diversidad en cuanto
~egundo lugar, las vacas reducen la ingestin de a recomendaciones, muchm autores estn dl
matl'ria seca -que es uno dt> los principalc:' facto acuerdo en que las vacas debLrJn estar echadas
res que limita la produccin de leche- cuando no como mnimo entrc 12 y 14 hor;is al da p;ira op
puetkn descans:ir todo d tiempo que necesitan. timizar su bienestar y su produccin de leche. Para
Concretamente, se ha visto que las vacas reducen conseguir este objetivo, es 1mpn:scindiblc que las
el tiempo dedicado a la ingestin de alimento vaca\ di<;pongan de un lugar cmodo para echarse
hasta 30 minutos por cada hora adicional que se y que, por orra parte, no \C vean obligadas a pcr
n.11 obligadas a estar de pie. S1 tenemos en cuenta manccer demasiado tiempo de pie durante la es
que las vacas pueden ded1c.1r una\ S horas al da a pera ames de los ordeos. Un factor adicional a
comer, en una explotacin en la que los a111imaks tener en cuenta es que las vaca~ .11 incorporarse
se vcan obligados a e~tar de pie dos horas adicio desdc la posicin de echadas, levantan primero la
nales, la reduccin en el tiempo de ingestin ser parte posterior del cuerpo. Para realizar este mo
dt: 1 hora, es decir, de un 20171'1. vimiento con facilidad, la vaca estira el cuello y
.O
Por otra parte, tal como explicaremos en el mueve previamente la caben hacia delante, con lo
C1ptulo 9, las cojeras ~011 uno de los principales que el centro de gravedad del animal se desplaza
problemas de bienestar en vacas de leche, puesto cn sentido craneal. Este movimiento requiere un
que cam,m dolor, intcrficrcn con la conducta nor t'\pac10 ,1dicional por delante del a111mal de unos
mal del animal y reducen su ,ida til. Pw~s bien,
d hecho de tener que est,1r de pie ms tiempo del
necesario aumenta el riesgo de cojcras.
ES W-80 cm (Figura 2.11). Si la vaca es incapaz de le
vantarse de esta forma, el riesgo de cojeras y lesio
ncs en las patas aumenta muy considerablemente.
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Esta secuencia de movimientos requiere unos 60-80 cm adicionales de espacio por delante del animal.
(A partir de Phllips C2002 Caltle behav1our and welfare, 2' ed. Blackwell Scence, Oxtord).
48 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta Motivacin
La oveja domstica duerme unas 8 horas al da cuando, debido al sue11o, ~e produce una ciert,1
y el 60% de este tiempo permanece de p ie. relajacin muscular. Adcm..,, la postura empleada
Los rumiantes adultm prcricamiente no se para dormir reduce las prdida.., de c.:alor en un 20'Yr.
echan en decbito lateral, puesto que si lo h1c1e y la tasa m etablica en un 40'\, (f<igura '.2.12).
ran no podran eliminar los gases producidos en
el proceso de termetacin ruminal, lo que podra
FIGURA _1 Post~ra_s utilizadas p~r la gallina
llegar a camar la muerte dt:I animal. Sin embargo, 2 2
domestica para dormir o descansar
los ru111ia11tcs muy jvenes que an no rumian
s que se echan en decbito lateral. Esre hecho es
importante en el caso de los terneros lactantes ali
mentados con leche artificial. En efecto, la legisla
cin europea sobre bicnc\tar ,rnimal permite alojar
a los terneros lactantes de hasta 8 <;emanas de ed,1d
de forma individual. No obstante, es necesario que
.O
la anchura del cubculo en el que se mantiene al
animal sea e.orno mnimo igu,1! a la altura de ste,
de forma que pueda echal")e en decbito lateral.
Los cerdos permanecen echados d1!scamando
ES
o durmiendo hasta 19 horas al da; sin embargo,
cuando cl sistcma de alojam.icnto les permite cierta
libertad de movimiento, estc tiempo disminuyL'. La-;
posn1ras que adoptan los cerdos cuando estn echa
dos se describen en d Captulo 4. En la Tabla 2.8
aparece el tirn1po total de sue11o REM y de onda
EY
lenta en los principales mamferos domsticos.
La gallina domstica adopta una postura carac
terstica para dormir, con la cabeza recogida entre
las pluma\ ~ituadas sobre la base de las ala~ o bien
escond1da bajo una de las al,1\. Adems, las plumas
.R
TABLA 2.8 Porcentaje de tiempo dedi ado a las dos formas de sueo en los principales mamferos domsticos
- 11
Suei1o de ondas lentas SueoREM
ll9liPff'"'' ~
Perro 50 40 10
-
Gato 44 44,8 11 ,2
-
Caballo 80 16,7 3,3
Vaca 52,3 44,5 3,1
Cerdo 46,3 46,4 7,3
Al iguaJ que la mayorJ de las Jves, las gallin.1s :>. Las ave-. son, en general, animales de cerebro
~l" mantienl"n activas prmcipalmentc durnnte J,,, predominantemente visual. A clifcrencia de lo
horas de luz. Si disponen de perchas, las gallinas las que ocurre en los mamferos domi'.sticos, las et:
utilizan para dormir durante la noche o para des lulas fotorreceptoras predominantes en la retina
cam,1r durantl' el da: en ~IStemas de alojamienco de las ave~ \011 los conos y no los bastones. Li
l"n lm que la~ gallinas Sl" mantieuen sobre un sucio capacidad de las aves de distinguir los colores es,
ck tela metlica -como ocurre en las jaulas en ba probable1111:ntt', superior a la de las personas.
tera comnmt.nte utilizadas en granjas de gallinas 6. Lm manferos domsticos son ms sensible~ J
ponedoras- las perchas mejoran la condicin de las los sonidm de elevada frecuencia que lo!> seres
patas y del plu111,1je. humanos. Las aves, por el contrario, son meuos
sensibles a los sonido, de elevada frecuenci.1
que los sere~ humano\.
7. El olfato es un sentido cxcremadamentl' im
Resumen portante en los mamferos domsticos, que
.O
tll'nen ms genes qul' codifican rl'ccptorcs ol
1. Todas las conducta-; son el resultado de la ac fativm, un porcentaje de pseudogcucs infenor
cin de factores internos y factores externm. y una 1J1ucosa olfatoria ms extl'll'ia que los
Entre lm factores incernos destacan los cam humanos y otros primates.
ES
bios en la concentracin pla~m.tttca de hor
monas, cambios en la sntesis y liberacin dt:
ncurotraminimres, y cambios t.'n el medio
8. La mmema mayora de mamfcrm son cap.i
ces de detectar cinco sabores: dulce, amargo,
kido, salado y umami. Los rect'ptores para el
mcerno. Lm factores externm son estmulo<, -;abor dulce responden a los CJrbohidratos y a
sensonale~. los amino5cidos D, y l'Stimulan el consumo de
EY
2. Los cambio'\ en la concentracin plasmtica de alimento. Los receptores umami responden J
hormon;l\ no desencadenan una conducta, ~mo annocidos tipo L y a oligoppt1dm, y tam
que simplemente modifican la probabilidad de bin estimulan el consumo. Los receptores para
que el anilll<ll manifieste la conducta en las cir el gusto sal::ido estimulan b i nge~ta cuamlo la
lllflstanciao; adecuJdas. La accin de las hormo concentracin de sal en el alinwnto es b::iJ,l,
.R
nas sobre la conducta de los anim;ucs vertebra nentras que tienen d efecto conrrario cuando
dos est sujcta a una considerable variabilidad l,1 concentracin es muy :ilta. Fmalmente, tanto
individual que es debic.b a la experiencia preva los receptores para el gmto amargo como cido
del anim;1l v a factores genticos. inhiben el comumo.
R
3. En comparacin con el sistema visual de las 9. Las diferentes especies de animako; dom\U
personas, el de los 111,1mferos domsticos se cos mueslran algunas ciractersticas propias en
caracteriza por ( J) una menor ,1.~1deza visual, relacin a su sentido del gusto. Tanto el cerdo
(2) una menor capacidad de dminguir lo~ co c:omo los rumiantes tienen un nmero muy
lores, aunque todos los inamfcro, domsticos elevado de botones gustativos, lo que sugierL'
pueden distinguir algunos colores, y (3) una una gran capacidad pare1 discriminar diferente.,
mayor sensibilidad, e~ decir, una mayor capan combinaciones de sabores. Las aves, por el con
dad de ver cuando hay poca luz. lraro, tienen menos botones que los manfc
4. Los mamferos carnvoros tienen lo~; O.JOS ros domstico~ y que los humanos, y carecen
en posicin frontal, lo que les permite tener de papilas gustativas.
un ngulo de visin binocular relativamente 1O. El gato domstico parece ser uno de los poco\
grande. Los herbvoro' tienen los ojos en po mamferos que no responde a azcares de sabor
sicin lateral, lo que les permite un ng1ulo de dulce. Los rumiantes son menm ~ensibles al
visin total muy extemo. gusto amargo que otro'> animaJes.
50 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta Motivacin
11. Adem'i de los receptores gustativos, existl'll 18. El tiempo dedicado a cad,1 una de los dos upos
otro~ tipos de reccptorc!> en la cavidad bucal de meiio y la postura empleada para dnrmit
yue modifican la ingesta de alimento. varan segn la especie. Lm rumiantes adulto~
l ~. La respuesta de e<;tr' nene efectm muy im prcric,rn1ente no se echan en decbito later.11,
portantes 'iobre el comportamie nto de Jo, .1111 puesto yue ~1 lo hicieran 11 0 podran ehmi11.1r
male\. Los animales ponen en marcha la re' los gase\ produ<..idos en l'I proceso de frnm
puesta de estrs cuando perciben 1Jn estrnulo tac111 ruminaL lo gue podr:l llegar a c~Hhar L1
que ~upuestamentc amenaza su homeostasis o mul'rtt' del animal. Sin embargo, los rumiantes
su !>upervivencia. la respuesta de estrs resulta muy jvtncs -que an no rumian- s que \e
imprescindible p.ira que un animal pueda adap echan en tkcbito lateral.
ran.t.' y sobrevivir a los desafos que supont.' un l 9. U na dt las principalc5 com1deraciones rclano
entorno cambiante. No obstante, si los inten nad.1~ con el biene~tar d1: la'> vacas de lecht.' es
tos de adaptacin del :in1mal son infructumos la necesidad de qul' los anim.ile, permanc7can
y, como consecuencia de ello, b cespuesta de echadm c111odame11tt dur.111te unas 12 hor.1s
.O
estrs 'e mantiene dur.mtc muc ho tiempo o se .ti da.
repite con frecuencia, dICha respuesta puede
tener consecuencias neg.uivas par.1 la salud y
el bienesrar del individuo. REFERENCIAS
ES
13. Un estmulo es estresante en la medida en que
ri?sulta impredecible e inco1molable y esto, a su
vez, depende de la experiencia previa del .mima!
Appleby M (, 1lughs I3 O Mld "'""'A 1'192 Pmli1ry 111111ill1li1111
Sysmu.. lkl11wfo11r, \11111agrm<'11t e1111/ n..i;,,,. W.1lhngforJ CAll ln
c~rruuon.il
Beaver B \ l'J'J2 /-lime Beh11r.,>r:A C111.I1 /;,, l~t<Tin.11i.i11>. f 1l.1.!elt1.1
con dicho e\tmulo o con e..tmulo" similares.
W B \Jun<kr. Company.
14. El carcter aditivo de la re~puest.a de tsrn:s Beaver ll V l'N'I ('.mme &/r<11'<W~ (~11id1 /11 1rll'rimrri,111" hlJ<kl
EY
comiste en el hecho de que varios estmulm plua:W U ..,,a111d<r..
Bradsh.1w J W S 199 1 Srn<ory and l'Xptrw1111.1l l.ictors 111 tlw "'""8"
estresantes pueden tener un efecto tan grande of food' 101 dorncslic dog' .md lJt' i'r<>rl'l'dcr~~' '!l lhc N 11t1ifi<>ll
como el que provocara un nico estmulo de S<>m ry 'i 'i. ')'J- 106.
Bra<hh;iw J \V ~ t 992 ne & lmv11>11r o( rhr /),,,,,..,,,. C.11.\VJlh111'illrd
mayor mtemidad CAHI.
1.5. L1 respuesta de estrs se 1111c1a con la libtra Bmom l) 111 Jnd Fra'"' A F 200~ 0..111uru , 1111111.1/ fkli.11~p111 .111./ l I ;..
Jm. 4' .:d Wallmgford: CAB lntcrtLHiu1ul.
.R
cin de- hormona liber<1dora <le corticotropina C>r1'011 N R ?1 Kl :,,,fo,(!a de "1 1<od111t.1, W <'d. 'v1.1drid 1'.:.n ,11
(CRI 1 o CRF) Tanto los a'ipecros fisiolgicos l:.duc,1ti11, ~.A,
Curn< s F 1ljl)J, rhe phy,ical l'IW>rOlllllCllC .1ml ;wine growil1, FN.
como de comportamie nto de la respuesr:i de G R l loll" (fal.) Cmwr/1~(1he l'wW:1lh nylord: CA!l lnter11.11m11.1I
estrs \on consecuencia en muy buena me pp. 93 IO'i.
Dunn AJ .111<1 lkrridge C \V 19<Jll l'hy"ul<>gteJI nd beh." mrJI n
R
did,1 de las acciones del CRF. El CRF acra sponse< to (Ortltotrupn-rele.mng f.1nor admmmrauon '' ( lll .1
sobre el eje 5imptico-adrcnal y sobre el t'Jl' n1ed1ato1 of .1nx1l"ty or s~' n.,poJ1'l" lir,1m Rf"Sta,ch Rl..-1111-. 1;,
71-1011.
h1pfoo- adrenal. r.,rnndez lrc>;Ut'TJV\j A 1989 1'i.w/1~~1<1 n1r/1>rrm11. Madrid. L11d1'111.1,
16. La respuesta de estrs causa, entre otros cam pp. .371! J<Jl)
Hdfne1 11 F .111d l ldfoer R <; i 'J<J2 Aud 1tory percepnnn. FN. (
bim de conducta, una reduccin de la inges
Ph1U1ps JnJ I> l-'1!4'" " (Ed,.) 1'11rm l11i11111/1 1111d t/1r b111''"'""''
tin de .1limcnto, de b-. interacciones soc1,1lcs \Vallm.tforJ: CAB I. pp. 15'1-184.
Hobson JA l lJlllJ Sll'"I' """'"' Yorl: "n~11ti1>c Amecan L1hrJr} pp
y de la conducta sexual y maternal.
1111-111
17. Pcit ti<.amente rodos lm m:11nferos y tod,l\ las l loupc KA .:!IN>'i /J.1111es1ir A111111.1/ Bdi.w101r l1h Fd Am"': UIJd..\\dl
,1ves muestran dos tipos de suci1o: el sue1io de Pu bb,hmg J>roti."''10111
Jacol" G 11, l>cq~anj r, Crogn.d c M A .111d l 'e 1l\~1d.. J A 1'1'>.1 l'hotn
onda le nta y el sue1io de movinemos onila p1~111c11l' ot do~ .111d foxcs Jr>d d1c11 impl1c at10 11' ti.)r Lllml v "1 1111
~ 'im<>I 1'1ur1.<dl'llff,
1(): 173- 1Hfl.
res rpidos (sueo MOR. o sue11o REM, dt:I
L111d,ay S ll ~1111(1 <~/ '111/ir.I I >.'.~ l.Jd11ll'ior ,1111/ 'fr,1111111.~.
H1111d/1><k
ingl\ rapid eye m m1e111t't1t). Ambas formas de tolw111 ()uf ltltlptdtit.m ,1ml Lc.l1rmt1.\!.i\nu.11, ID\\.l ~t.uc Un1vt1Slt)
Moberg G !' 1999 Whcn doe; stress beconw dMrc<< 1..l1borahlry A11i
111als 28: 22-2<>
Moberg G I' .1ml Mcnch JA (Eds.) 2000. ,.. Hi.>lo~y o{At.'imc1/ Stress
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Netcz J. Gcl\t T Jnd jJcol G H 1989 Color' 1\1011 111 1he dog 1 ,,,,,/
.'\~eimwiwce, 3: 119-125.
Nel<on R J 21K15 , 111 illfrtld11ctio11 ,, be/1011'1<>1,/ n11lClCri110/ogy, 3rd cd
SunderlJnd, M.1"achtt<em: Sinauer Asso<wc; \ne
Passe D H and W,1lkcr J C 1985 Odor p;ychophy;ics in verrebr.ucs
Ne111oscie11n awl lli<1bd1mior<>I Rrviiws, 9: 4JI -467.
l'ctcrs R H 1983 I7u EC<,/og1cal lmplicatiuris <?/ IJ,>dy Si::e Cambridge:
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ll..oura E. Humphry \l, Tcd G and lpbarra1:1ucr1e 1, 2007 U1!foldi11g
1he codcs ifslwn term/ced appewue i11}irrn 1111i111,i/; We;tcm N utn
tion ConfererKc, ,.1,\....1toon. Canatl1
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S1een J B Jnd Wthmn [: 1990. Ho\\ do do~ dc1crnune che d1nct10n
ofaacks> la.1 />lry.<11>/"'1" Sca11d111a1i1-.i. l.W: 531-53-1.
S1oddart D M 197(1 \10111mMl1.n1 Odtllm .,,,,/ />/1rrc>llltlllfS.Th<!
lmmutc oflllollJhy\ Stud1c> in Diolob'Y n 73. Londres:
Edw-.rd Arnold.
Waring G H 2003 //c>l>f Rcliat1or 2nd l:d. Norwich. N oyes Publt
cations ES
EY
.R
R
Etologa Veterinaria
CAPTULO 3
111 'I 11 1 1 1111 111
Ontogenia de la conducta.
Aprendizaje y memoria
.O
l. Primera Parte senson.11 y motor relativa1111;nte atrasado. Los
Ontogenia de la conducta carn\'oros domsticos y algunos roedores de
laboratorio son ejemplos de e~pccies altriciaks,
11
- -- - - -
~ ~
.O
Welfare, 4lh ed. Wallingford: CAB lnternallonal algunos estudios han puesto de manifiesto l]Ul' un
porcent<ljl' ell'\ ado de ternero' no m.una hasta m,,
En la 1 abla 3.1 apan:ce el tiempo medio trans de 6 huras despus del narnrnento, lo que pt11:tk
currido desde el nacimiento hasta que el potro l'\ ser un tiempo excesivo p.1ra garannzar la .1bsor
- ,..-.
.R
FIGURA 3.1 Cambios en el nmero de stiramientos musculares durante los primeros das de vida del potro
-~
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o 2 3 4 5
Das de edad
(A partir de Fraser A F 1992 1he Behav/OUr of the Horse Walli.~gford: CAB lnternat1onal)
CAPITULO 3 Ontogema de la cooducta Aprendizaje y memona 55
~-- --.---- .~
50
50
40
40
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o 5 10 15
Edad (horas)
20 25 30
o ~~~--...,.------..~-.-~-.-~-.-~------,
o 2 3 4 5 6 >6
El eje de abcisas indica las horas transcurridas desde la eclosin y
EY
Horas tras el parto
el eje de ordenadas Indica el porcentaje de pollitos que desarrollan
respuesta de seguimiento tras ser expuestos a un objeto, es decir,
el porcentaje de pollitos que se "improntan" del objeto. Tal como
Tal como puede observarse. un porcentaje elevado de terneros no puede observarse, la impronta se produce slo durante un perodo
mama hasta ms de 6 horas despus del nacimiento, lo que puede muy breve.
ser un bempo excesivo para garantizar la absorcin intestinal de (A partir de Mcfartand D 1985 Animal Behaviour Harfow: Longman Sclenbf1c
1mmunoglobulinas del calostro. and Technical).
.R
1.2 CONDUCTA EN LAS PRIMERAS ETAPAS DE LA VIDA periodo crrico (ver Fibrura 3.3). FI periodo cr
EN LA GALLINA DOMSTICA: IMPRONTA MATERNO-FILIAL rico se m1c1.1 poco despu\ de l,t eclosin) dur.1
YSEXUAL unas poe<t., horas. Aparentcllll..'llte, su comie1110
i;e producira cuando el pollito alcanza la ~ufi
Poco dcspu\ del nacimiento los pollitos de gallina ciente madurez sensorial y motora para ver y
domstica y. en realidad. los pollitos de todas J.1., seguir a su madre o al objeto correspondiente.
especies prccocc\ de aves- aprendt.>11 a reconocer el De acuerdo con a.lgunm autorc\, el fin.il del
a~pecto de \ll madre, a la que \cg1.11rn a partir de periodo crtico \era comelUL'nc1a de b m,1
entoncts. En rc.1lidad, los pollitos .1prenden a reco duracin de las estructurJs nerviosas respomJ
nocer las car;1ctersticas del primer objeto relativa blcs de la rc'>puesta de miedo frente a estmulo~
mente grande y en movimiento que encuentran y desconocidos. En otra~ palabras, la impronta
que normalmente suele ser la 111a<lre. Este proce'>o ocurrira c uando el pollito ya ha alc,111zado una
de aprend1Z.1Jl' recibe el nombre de impronta o cierta madurez sensorial y motor,1 pero an no
troquelado y muestra las siguientes caracterstica': tiene miedo de lo~ estmulo\ m1e\os.
56 CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta Aprendlzaie y memoria
Los lmites del peodo crtico pueden Yariar de 1.3. CONDUCTA EN LAS PRIMERAS ETAPAS DE LA VIDA
pendiendo del ambiente en que se eucuentra l'l EN EL PERRO YEL GATO
pollito. Concretamentc, '' no cxi'itc ningn ob
jeto que permita la impronta, el perodo crtico El desarrollo de la conducta durantc las primera'
\C ahrga. Este hecho c~ la base de l:i hiptesi\ L't:1pas de la vida en la~ cspecie' altriciale~ es l'l1
de b "exclusin compctitiv;i", segn la cual d buena medida el result.1do de la maduracin del
final dd perodo crtico sera consecuencia del sistema nervioso celltr.ll y e.le lm rganos de lo'
propio proceso dl impronta. En otras palabras. sentidos. as como del desarrollo de la capacidad
cuando el pollito se 11upronta de algo, pu:rdl la locomorora.
capacidad de unpronrar'e de otra cosa, acabn Durante las primeras e u;llro senunas de vida el
dose as el perodo l ruco. fa decir, la impronta encfalo crece rpidamente. fate crecimiento e~
dependera de un mtcma de rcconoci 1111ento de con,ecu<:ncia sobre todo de la mielinizacin de las
los estmulos que tiene unJ cap,1cidad limitad;i estructuras enceflicas ~ubcorticaks. Por el contra
de :tlmacenar informacin; cuando e~;te siste111a rio, la mielinizacin de la corteza cerebral -y, muy
.O
ha recibido toda la informacin que puede asi l'specialmt:nte, de las ,rea' dl asociacin- es t111
milar, el perodo crtico finaliza. proceso ms tardo, que St' micia alrededor dc f,1\
La impronta ocurrl' r~pitbmente y eo., muy du cuatro semanas y contm,1 hasta que el perro tiene
radera. varios meses de ed.1d. faru... cambios en el s1stc111.1
[I pollito se impronta del primer objeto qm.
ve, pero aparentemente l'St ms predispuesto
a improntarse d<: algunm objetos -y especial
ES 11er\'1oso central hacen quc la capacidad de .lpren
diza_ie del perro aumente gradualnwme duranlt'
l;i~ pri m<:ras etapas de su desarrollo. En efecto, si
mente de su madrc- CJllC de otros. bien durante las dos o tre.. primeras semana~ ck
vida el cachorro es capa7 de aprcnder asociaciones
EY
Adems de la impront:.l materno-filial que \C ~imples,la adquisici11 ck b re... pue<;ta es muy lenta.
manifit:sta en la resput>~ta de seguimienito del po Por otra parte, l,1s form.1' ns complejas de apr<:n
llito, existe un segundo upo de unpronta dlno111i thz<~l se desarrollan paulat1n,1mente a lo largo de
n<1da impronta sexual. J ,1 impronta sexual se pro lm primeros m<:ses de '1d.1.
duce ms tarde que Ja materno-filial y su perodo Lm nicos sentidos funuon,1k... al nacimiento
.R
crtico es ms largo. Concreta1m:nte, la impronla son el cacto, el olfato y d gmto. Los conductm
sexual de la gallina do111(1,uca se produ.::-ira entre auditivos y los ojos se <ibmi cuJndo el cachorro
los JO y los 4.5 das de ed;1d. La funcin de la Im t1enc entre 11 y 14 das de edad. A pesar de ello.
pronta sexual se conoce con certeza. Inicial
110 l.1 vista y el odo 110 entpieL'an ,1 ser funcion,lles
R
mente se sugiri que la 11npronta sexual ~crvira h,tsta m<; tarde. As, por ejl'mplo, el cachorro no
para que el pollito aprenda a reconocer las carac responde a los cstmulos .llldlll\'m hao;ta los 19 21l
terstica~ de su cspec 1e y dmp su condu ctJ sexu,11 das de vida. y la oricntann lucia e\tmulm \ 1
hana mdividuos de su propia e\pecie y 110 de otra. suales o auditivos no tienl.' lugar ha,ta los 25 dfa,
Otros autores sugieren que en realidad la impron de edad apro:ximada1m:ntc. El reconocimiento vi
la sexual servira para que el pollit0 rcconoc1era sual de objetos familiares ticne lugar poco dc:.pus.
las caractersticas <le su~ hermanos, de modo que La retina es fncional111cnte m:-idura a las 6 sema
posteriormente ~e aparc;na con indivitduos que nas de edad, <lunqm la pcrcepci11 visual contin.i
fueran ligeramente difcn:ntt:s, evitando de est.1 de\<trrollndose de form.1 progre\iva hasta qu<: d
manera la endogamia. fata hiptesis explicirfa por .111i111al tiene aproxim,1damcnte 4 mese~ de edad.
qu la impronta sexual ~e produce precisamente .1 La capacidad de movimiento es muy fjmirada en
la edad en la qu<: el ph1maJe adquiere las caraete el momento del nacunicnto, y durante los primt'
rmcas adultas. rm dfas de vida el cachorro \t: arrastra con las p.tt.l'
delanteras uianteniendo el tronco en contacto con
CAPITULO 3 Ontogema de la cooducla Apl"end1zae y memooa 57
d ~udo. En cachorros normales. l." p.uas ciel.mtcr.1~ El reflejo de n1oti11.J;! est pre,ente al n.icimiento )
pueden ag11Jntar el pc~o del cuerpo entre lm 6 y empieza ,1 de~ap,1recer a lo~ .J. da., Je c:d.1d.
los 1O d.is dl ccbd, y las patas trn:-eras mm: lo' 1l y
los 15 das. Pocos das dt:'>pus, el cae horro empieza Etapas en el desarrollo de Jos cachorros de perro
.1 ,1kJarse del mdo y a explorar el entorno. Aunque el desarrollo de l.1 conduct.1 e' un proct''
La maduracin del ~1,tema nervioso central d11 gradual, al estudiar lo., cambios de co111portam1Ln
ranre las primeras sem.111as de vida l'xplica Ja apa to que se producen durante la., primeras senw1a-,
nnn y de,aparicin de algunos refleJOS que 'n de \ida del perro y del ~ato '>C chstmgurn rradrc 10
ca1 actersticm de ecbde' concreta~ y que re,ultan 11,1h11ente cuatro perodm: neonatal. de transicin,
tk 111ten'.:~ para evalu:tr el desarrollo del animal. El de: ~ocializacin y juvenil. A continuacin dcscri
cachorro muestra donunancia Aexora du rantt' lm bin:mos las caractersticas m;s i.mport;inte~ de <:ada
pnmero\ 4 5 da~ dl' \ ' Ida, de manl'ra que '' d etapa en el perro (verTabla 3.2).
animal se mantiene <iuspl'ndido cn el aire por la
b.1~e de 1.1 cabeza respontk fle~onando bs extre Etnpn 11eo11ntnl
1111tbdcs. la 'olumna H'rtebral y la l ola: d~spul'.s. >
.O
La ttapa o perodo neonatal com1enu al nacimien
h;Na el final de la segunJ.i seman.1 de vida, el ca to y \l.! prolonga hasta el final de la 'egunda semana
chnrro muestr~1 dominancia extcmorn. Durante las cll' vidJ; algunos .mtore'>, m,\, precism, sdialan qm
Jos primer<IS semanas. el cachorro rnue\tra. algunos est,1 etapa acaba cuando el ::i1rimal tiene 12 das de
reflejos espinales ~implc:s, tales como el reflejo c:x
ES t'li1d. Desde el punto de vrstd del co111ponanuento,
tl'nsor cruzado. que comiste en la Acxin de un.1 el perodo neonatal se caracteriza por que el cacho
extremida<l cuando -.e pellizca el extremo distal de rro dedica prcticamente todo su ti\.111po a dor111ir
la mi,ma, al tiempo que \e produce la excemin de ) <l mamar. I ,1 conducta de alime11tac1n puede
la extremidad contralaccral. Este refll:o es anornlJI ocupar alrededor del 30'7o dd tiempo. El suc1io del
e11 perros a<lul to~. pero debe considerar~e nMmal cachorro durantt: esta 1.:tapa es slo de tipo R.EM
EY
c:n anim,1lc:s de menm de 18 da~ de edad. Adl' (ver Captulo 2), y se c1racreriza por temblor<.'\ \
m;h, el cachorro mucstr,1 respue\ta~ motoras m;s movimientos musculares frecuente'; el <iue11o de
complejas qul' requieren un tono nmscular adc: omla lenta no ap<lrece h:i~r.1 el perodo de transicin
cuado. Entre stas se cncuentrau el denornin,1do (ver ms adel,1nte). Durante el periodo neon::it.1! la
reflejo de M,1gnm y el reflejo de rMtin(! (roa1i11{! es dt'fecacin >b nriccin '>011 actividades refleja~ qut
.R
una palabra mglesa que hace reCenncia a lo'.> mo rc:sultan de h1 e~nmulacin tctil dl' la 10na perine.tl
vi1mcntos de: exploracin con d hocico que son del c::ichorro por parte de l.1 hembra.
c.1ractersricm de algunm aninules). El rcAcjo de
Magnus pued\. desenudenar:.e lkx1onando la ca Etapa de lrn11sici11
R
bl'7a del cachorro hacia un lado; el .lllimal re-,pon L1 etapa de transicin se extiende dc~dc los 12 hastJ
dt c:ntonns extendiendo las pata\ del lado l1.1cia el los 21 da~ de edad. Durante esca el.1p.1 el cachorro
que se ha girado la cabeza y Ae"1011ando las otra\. empieza a explorar el entorno y mucsrra conducta
PJ reflejo dl Magnus e~d presente al nacinuento y de juego por primera vez. El electrocncefaJograrn;i
'e mantiem.' hasta los 21 das de edad aproximada indica la existencia tanto de ~ueo REM como de
mente. El rdlejo de roiJti11...~ comi,tc: en que d ca ~ueo de onda lenta. L.1 conducta dt climiruon
l.i etapa de socializacin \'ar:l entre razas y entre Etapas en el desarrollo de los cachorros de gato
111d1v1duos de una mi,ma raza, y puede tener lugar Al igual que el perro, el g.lto Jomstico es llllJ
emn: las 8 y las 16 'emanas. El perodo de soci,1 c~pecie alrrici:tl.AJ nacim1enlo, lm nicos ~enndos
.O
todos los cachorro~ de la camada. As mismo, en etbd, y b respuesta a e\Cmulos audirivm aparect'
L'stt periodo los cachorros muestran por primer.1 pocos das despus. Al ti11.1l de la \L'b'lm<la senlJn,1
vez una respue~ta de estrs al ser separados dt: su dt ,ida el gato es capaz de locali7ar un estmulo
madre y hermanm. La conducta de juego aumen ,mdimo en el espacio,) durante la tercera y cuar
ta muy marcadamente en fn.cuencia e mtemidad
durante el pe1odo de ~oc ializacin; esta conduela
e\ especialmente importante porque permite que
el cachorro apremfa .1 controlar la intensidad del
ES
t,1 \ern:ina aprende .1 reconocer a las person:is y .1
orrm gatos a travs del odo.
Durante las 2 priml'r<l\ \eman::is de vida la e
paridad locomotora del gll l'' muy limitada, y
mordisco en sus i11ter,1c<..io11es con otros perros y, d animal se desplaza arrastrndose. Al final de Ll
EY
por extensin, con Lis per'>OllJ'>. E'>tc hecho expli segunda scman:t el g:tto e111p1en a :indar. aunqut
cara que los cachorro'> desrccado' a una edad lllll) no es capaz de de.,plJz.1r'>L' d1\ta11na~ comidera
temprana -y qut:. por lo tanto, no han .aprendido ble\ ha-.ra la cuarta scrnan.1. Cuando el !:{'ato tiene
.1 t-onrrolar el mordisco- rienden a morder mu} 6- 7 semanas muestra todas las formas de dcspla
fuerte a las personas cuando juegan. z.1m1ento tpicas de lm Jdulcos, aunque los aspec
tm ms complejm de la un<..in morora -es decir,
.R
> finaliza cuando t.:I animal llega a la madurez scman;is. Eljuego co11 oLrm 111dividuos ocupa unJ
parte importante cld tiempo a partir de la c11Jrt~1
R
' - -
TABLA 3.2 Principales a_spectos de las c atro etapas del desarrollo del cachorro
Etapa neonatal
Lmites: desde el nacimiento hasta el final de la segunda semana de vida
Comportamiento: inmadurez motora ysensorial; mamar y dormir ocupan un porcentaje muy alto del tiempo;
sueo slo tipo REM; defecacin y miccin refli3jas.
Aplicaciones: la manipulacin del cachorro puede resultar en un animal menos sensible a situaciones estresantes
Etapa de transicin
Lmites: desde el final de la segunda semana de vida hasta el final de la tercera semana de vida
Comportamiento: desarrollo sensorial y motor rnuy rpido; se inicia la exploracin del entorno y la conducta de uego;
sueo de tipo REM y de ondas lentas; la defeca1cin y la miccin dejan de ser reflejas
Etapa de socializacin
.O
Lmites: desde el inicio de la tercera semana de vida hasta las 10-14 semanas
Comportamiento: desarrollo muy rpido de la conducta exploratoria y de juego; inicio de las interacciones sociales propias
del adulto, tales como la exploracin anogenital; empiezan a establecerse las relaciones de dominancia; hacia el final de la
etapa de socializacin se desarrolla la respuesta de miedo
ES
Aplicaciones: es una etapa crucial para prevenir problemas de comportamiento; el cachorro debe tener contacto con otros
perros y con personas (incluyendo adultos y nir1os).
Etapa juvenil
Limites: desde las 10-14 semanas hasta la maclurez
EY
Comportamiento: se alcanza la madurez sexual y comportamental; las relaciones de dominancia se hacen estables
Aplicaciones: etapa Importante para prevenir problemas de dominancia
perro '>011 en principio aplicable\ tambin al gato. La mayora de e~tudios acerca del dc.,.irrollo dl' l,1
No obstante, los trah<os realizadm acerca del pe conducta se han rl'ali'ado despus del nacimiento.
1odo 'iemibk de socializacin en el g<lto parecen No h,1y que olvidar, sin embargo, qul' el de.,arrollo
indicar que ste 'e iniciara al final de la \egun pmtenor de la conducta se ve .1f"lctado por nu
da semana de vid.1 y finaliza1a tnrre las 7 ) las mero'' factores que actan en la t~N: fetal. Uno
9 semanas de ed.1d. Esto confirmara la impresin de cstm factores es el proceso co11ocido con el
-deriv.Hfa de algunos aspectos dl' la maduracin nombre de 1Jtascrtl11.:::aci11 parcial ill'I 1is1c11111 llNl'l>
del '>l'itema nervimo central- de que el desarrollo so ce111raf. En rocdon:<;, de laboratorio, las hembras
temprano del gato l'\ ms rpido que el del perro. que durante el perodo foral estab,m \JCUadas entre
dm machos (hembra\ 2M) mut.'str,m en su v1d,1
adulta una conducta signiftcatvamrntc distinta dt'
la qut' manifiestan 1,1, hembras situ,1das entre u11
macho y una hembra (hembr,1s 1M} y las situ.1
60 CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria
d,1\ entre dos hembra' o entre una hembra >d tran un cornporranuento dt tstro menos intenso
final del tero (hembm OM) (Figura 3..t). Un.1 y de menor duracin que Ja, hembra\ 1M OM.
Je estas diferencias conmLe en que las hembras Aunque no existen estudios con cluyentes en otros
2M son ms agresiva\ que las 1M y que las OM. animales domsticos, 'e 11.1 \ug<.rido que la mJscu
Parece ser que estas diferencias son debidas a una linizacin parcial del sistL'llla lll'rvioso central po
masculinizacin y desfcminizacin parcial del sis dra \l'r responsable dd cornport.rn1iento agresivo
tema nervioso central de la\ hembras 2M. ya que de algunas perras. Estos ,1111111,tle\ se caracter iz.trfan
'>tas muestran um concentracin pla~.mtica de por mostrar agresividad t:ompentiva o jerrquic,1
testosterona ms alta que la' hembras lM o llM que coincidira con lm perodos de estro. Adems,
durante el perodo fet,11 y. m,h concretamente, du tendran el primer cdo ms c.ude de lo que sera
rante el perodo crtico de masculinizacin (wr normal para su camaio. ~1 bien la casLracin est:1
Captulo 5). Las difcrcmc1as en la con.centracin contraindicada en geueral l'll pcrrJs con agre-;1vi
plasmtica de testosterona entre los tres tipos de dad jerrquica o competitiva, podr::i ser liLil en el
hembras seran debida~ a conexiones accidentales caso de perras con mascu lini:tacin parcial del sis
.O
entre los vasos sanguneo~ de dm fetos adyacentes, tl'lll<l nervioso central (ver Captulo 7).
que resultaran en un,1 transferencia de testostero Otro aspecto que 111od1f:a d desarrollo postl'
na desde los tecm madio' ,1 Lh hembras 2M y. en nor de la conducta es el t'\tr'> de la madre duran
menor medida, a la\ hembr,11, 1M. Este efecto no tL' la gestacin . En efecto, lm estudios reahzadm
\C manifiesta slo en los roedores, sino que aparece
tambin en el cerdo domL'\tico, en el que la -.itua
cin in utero parece ,1fcctar la conduct~1 posterior
de estro de la hembra. As, las cerdas '.2M mues
ES tanto en roedores como en primates indican que
lm hijos de madres que e1,tuv1eron sometidas .1 si
tuaciones de estrs durantL' 1.1 gestacin muestran
una menor capacidad de aprendizaje y se estresan
- -
EY
' ~. ~- - -
FIGURA 3.4 Posicin utrina'deias
. .. h bras OM, 1M y 2M
.R
R
cf
cf
Aunque los tres tipos de hembras son completamente normales, en algunas especies existen diferencias de comportamiento entre ellas que
serian consecuencia de un proceso de masculinizac1n parcial del sistema nervioso central en el caso de las hembras 2M.
(A partir de Nelson R J 2000 An lntroduct1on to Behavioral En1:locrinology, 2nd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Assoclates)
con ms fanlidad tuc: lo, hiJOS de: madres que no ratona ms intensa cuando "
colocado\ en
,ufm:ron c:srrs durante la gestacin. Estos efectos un ambiente desconociJo l'll comparacin con
~e: mantienen durante vario' aiio' e incluso de por lm animales control. Esc.1 mJyor conducta ex
vida. En d caso particular dl' lo, roedores machos, ploratoria indica que los ;llllmales del grupo
adems, los hijos de madre~ eslrcsad.1s muestran un tratamiento son menos "cmocionale~" que lm
deterioro de b conducta sexual. con incapacidad animales control, es decir, muestran una menor
para eyacu lar y reflejos de tlpo femen ino aumen re\puesca de m.iedo al '>t:r colocados en un llll
ttdm. Los efectos del C\tn?\ de la madre pueden b1cnte desconocido. Adellls. la estimulann
reproducirse admirmtrando glucocorcicoides. lo neonatal aumenta la capacidad de aprendizaje.
que 111d1ca que estn mcdiadm principalmente por Fn c omparacin con lo' ammale\ control, los
t'\t.I' hormonas. Segn p<lrect', lm h1JOS de madre' a111malcs del grupo tratamiento mue)tran du
t,cre~adi.ls duranle la gestacin rienen una menor rante toda su vida una rcspuc,ta de estrs ms
dc11sid.1d de receptores de glucocorticoides en d Acxiblc y acorde con l,1 inlL'nsiJ,1d del fuctor
hipocampo. Estos receptores regulan la sntesis y estresante que la desencadena. En otras pala
.O
libcraci11 de glucocorticoidc\ en situaciones de bras, en ausencia de factores e-.tresa11tes la con
c\trs medi.rnte un sistema de .Jl>ed-lu1ck neg.itivo. cenrracin plasmtica de glucocornco1des de
Por lo tanto, los ani male~ con una baja densidad lo'> animaks mampuladm es 1nfenor a la de los
de l'Stos receptores son meno' capaces de ajmtJr la ammales control, pero en respuesta a factores
mtensidad de su respue\ta de estrs a las caracreris
tica' dd estmulo estres.mte.
do en comparar el des;1rrollo de dos grupos de a lo largo del da, las cras del grupo tratamien
a11irn<1lcs: en uuo dt:: los grnpos, los anirnaJes son to reciben ms atenco1ws concret~U11L'nt\.',
en.idos normalmente por rn'i rnadres si.u ninguna son lamidas durante ms tiempo- que las cras
R
11u111pulacin (grupo co11trol). n111:ntra5 que en el del grupo control. As pues, lo que en realidad
otro grupo las cras mn sep.1radas de sus madres explica las diferencias entre ,1111bm grupo~ de
duramc un perodo de tiempo muy breve vana'> ammales es que un:is rel 1bcn m~ e~cimulacin
\'l:ces al da y son devueltas despus a sus madres t.ctil por parte de la nMJrc que otras. Cuando
(grupo tratamiento). Las dJl\:rencias entre ambos se comparan animales t]U<.' tiene madres muy
grupo' pueden resumir-;e de L1 manera siguiente: m,1ternalcs con otro& annn.ilcs que tienen ma
dres menos maternales, las diferencias entre
Lo' animales del grupo tratamiento mueslran .unbo~ grupos son exactamente las mismas que
una maduracin ns rpida del sistema nt::rvio hemos descrito.
' central, abren los OJOS .1 un.1 edad ms tem Los efectos de los lamidos de la m,11Jre pueden
prana, crecen m:i' depns<l } muestran coordi simularse acariciando o cepillando suavemente
nacin motora ante'> que los animales control. a las cras.As. el factor principal que e.xplica las
Al llegar a la edad adult.a, Jo, animales del gru diferencias entre ambm grupm es la cantidad
po tratamienro muestran una conducta explo de estmulm tctiles durante IJ etapa neonatal.
62 CAPITULO 3 Ontogenla de ta cooducta. Aprend1zae y memooa
Los lam1dm de la madre o cu.1lguier otra forma resulte, algunos cambios inducidos por el ambiente
d<. estimulacin t:ktil de')encadenan una serie podran heredarse.
ele catnbios biogu1111co'> en e l sistem a nervioso Los mecanismos responsables de la regulacin de
central de b cra que remiran, finalmen te. en la expresin gnica son extraordinariamente comple1os
un Jumento de la densu.lad de receptare' de y su descnpcin est fuera de los ob1etivos de este libro.
glucocoruco1des en el hipotlamo. Lm cfectm No obstante, uno de estos mecanismos - la metilacin
de la estimulaci n n eon;ltal \On extr;aordin;iria del ADN- es particularmente relevante en relacin a la
111l'ntl' estables y dura11 toda la vida del animal. estimulacln neonatal. La metilacin del ADN Impide la
Adem'>, pueden trJmmitir\e de padres a hijo,. transcripcin, desactivando as la expresin gnica. Este
Esro e\ debido a gue la esnmulacin neo1ur,1l mecanismo parece ser extraordinariamente estable una
alter.1 lm mecanismos respomables de la e:-.pre vez ha sido metilado, el ADN permanece as durante
sin gnica (ver Cuadro J.1 ). mucho tiempo, incluso de por vida.
Lo que hemos expllcado hasta ahora permite enten
AJ menos .ilgunos de Jos efectm qu.e la ll!ani der por qu los efectos de la estimulacin neonatal son
.O
put1cin neonatal tiene \obre el desarrollo de los tan duraderos. En efecto, dicha estimulacin inicia un
roedores de.' laboratorio m n ,1phcable, a tod.1s hh proceso -que incluye un aumento de la actividad de la
especies altnciales.As, ende.aso del perro doml'.s serotomna yde la sntesis del factor de crecimiento ner
tico vano\ trJbaj os indican que dicha mamipulacin vioso- que produce finalmente la desmetilacin del gen
ES
tiene eftctos positivos sobn. el te mperamento y I~
capacidad de aprendiz<~c del .rnimal; ambas caracre
rstica) son e\pecialmente importantes en perros de
trabajo y esto explica probablemente que la mani
que codifica la sntesis del receptor de glucocort1coides
en el hipocampo. En consecuencia. la transcripcin del
gen se activa y la sntesis del receptor aumenta. Como
el proceso de metilacin del ADN -<>. en este caso.des
pulaC1n mo11.1tal ~ea una prknca rutinaria en al met11ac1n- es muy estable, los animales estimulados
en la etapa neonatal tendrn activado durante toda su
EY
gunos centros de cra. R esult.1 interesall1:e mencio
nar que cuando un cachorm tk perro es d evudto a vida el gen que codifica la sntesis del receptor de glu
su madn: despus de un perodo de separacin, L'\ta cocorticoldes. Adems, los cambios inducidos por la
rc~ponde lamindolo muy intem<11nentc, al igual estimulacin neonatal pueden transmitirse de padres
que ocurre en lm roedores de laboratorio. a hijos por dos mecanismos diferentes. (1) al ser ms
tranquilos, los animales estimulados en la fase neonatal
.R
La epigentica estudia los cambios en la expresin ADN es muy estable, los genes desmetilados pasarn
gnica que no implican cambios en la secuencia de como tales de padres a hijos.
ADN pero que sin embargo son heredables, es decir, se
mantienen a lo largo de varios ciclos de divisi1n celular Referencia
yen algunos casos se transmiten incluso de una gene
racin ala siguiente. La epigentica supone u1n cambio l. Ch.unp.1!11<' r: A .mJ Curl~) J P ;?0111 l:ugrnflir """."""'"''
mfd1Jtlll1! lile fo".1!-term t~lJ~d:i t/ m.11t'rn,tf tJrr ,,,, Jn,.l11nrr111
en algunas de las ideas ms t. memente establecidas N~uro" <11 .111d Btobeh.inoul Rn1<\\<, JJ: 393-61"1.
e\.1-.tencu de periodos !>em1blcs en d de,arrnllo de dad y existen al meno~ dm hipotew, p.1ra explit.lr
la conductJ fue descrit:t 1ntn,1lmente en aves pre lo'> (va seccin 1.2). De acuerdo con algunos au
cott''- 'Ja! como hemm e,pltc1do, los pollitos de torts, el final del perodo sensible es consecuenci.i
l.1s especies precoce' apn:nckn a reconocer las ca de la aparicin de una respue~t.1 de.: miedo frente a
r.1ctersticas de sus progen itorcs y, por extensin, las cstmulm desconocidos. Esta rlspuesta no :iparece
c.1ractersticas de los miembros de su especie, du hasta que el cachorro tiene 5 'e111Jna' de edad y st1
ranre un perodo muy concreto, que norma1lmentc intL'nsiJad aumenta gradu.il111L11te de'ide entonce\.
se 1mcia poco tiempo despu~ del nacimiento y L.1 aparicin de la rcspue-;t1 de miedo hace que la
dura una' pocas horas. Este proceso de aprcndi te11Je11cia del animal J e\.plorar t:\rmulm nuevo'
recibe el nombre de i111m111t11 11 trClqttcfado y se
.l.IJC d1\lmnuya paulatinamente a parur de la' 8 sema
caracteriza entre otra' cosa\ por 'er rdativamente nas de edad aproximadamente. Cuando el perro
1rrevers1bk y prod11c1ne <,]o durante un perodo ttenc entre 1O y 12 semanas dl' edad, la respues
di.:tcrminado, denominado 1cri'ndc1 atiro. ta de n11edo es lo sufic iemeniente intensa como
Lm perodos crticos c11 el <.ksarrollo de la p.m1 finalinr el perodo sensible de .,ocia2Jcin.
.O
conducta no son exclusivm de Lis aves. 'i 110 que [J mecanismo respon~ablt: de l,1 ap,1ricin de l.1
otro' Jnimales -incluyendo lm mamferos doms rtsputsta de miedo no w conoce con cerreza . pern
tJtO\- muestran fenmenos muy surnlares. i\s. por los tr.1bajos realizados con otr,l\ e'penes sugieren
ejemplo. el desarrollo de b t onducw maternal en que \U aparicin depende de la m,1duracin de lJ,
llbrunos ammales se car.icterll.1 por la existencia de
un pero<lo semiblc en d que la hembra aprende a
reconocer a la cra. lJ presl't1na de la cra durante
este perodo es imprescindible para que la conduc
ES e\trttcturas nerviosa~ qul' controlan la respuesta de
miedo. El perodo sensibk de: <,ocializacin ser.l
por tanto el perodo de ti1.mpo comprendido en
tre el inicio de la madurez scn~orial y la madmez
ta maternaJ se mantenga Jurante toda la lactacin. Lk la~ estructuras nerviosas 4ut controlan la re\
bte fenmeno se de~cribe detalbdamente en d
EY
pul'sta de nuedo frente a situanom:s nuevas.
C.1ptulo 6. En el caso dc lo\ 111,1mforo\, sin embar De acuerdo con otros autores. el final del pe
go, cl tr1111110 perodo mt1((1 h.1 \ido sustitmdo por rodo semible de socialtzac 111 sena el resultado
el de periodo sensible. indic.llldo que sm con....ecuen dc: un proceso denonun.1do Je c:xclmin co111
ua~ son menos irrewrsibk~ de lo que <;e pe:nsaba. pet1t1va". Segn esta hiptcm. la conducta mci.11
El pe1odo de socializ.1ci11 del perro y cid gato dl."pendt' de un sistema de reconocimiento de los
.R
rn11stituye un segundo ejemplo de perodo semi ble estmulos que tiene una capJCidad Lmirada de <ll
en d tbarrollo de la conducta. El inicio del pero macenar informacin; CllJndo l'\(L' ,.,tema esd sa
do de \Ocfalizacin depende del desarrollo sensorial turado, e' decir, ha recibido toda In informacin
y motor del animal; en otra' pal.1bras, la socializa
R
este perodo pueden mostrar un comportamiento adopcin muy temprana aumenta el riesgo no slo de
ano rm:d h aca sus con gue n:s duran te el resto de agresividad hacia otros perros en la edad adulta, sino
su vid .1. As p uc~. el periodo de sociali zacin e~ c:l tambin de hiperactividad, Inhibicin de la conducta
perodo en que el animal aprende a mostra r una sexual y ansiedad por separacin.Por lo tanto,para de
conducta ~octal normal hacia las personas y ha cidir cul es la edad ptima para separar a un cachorro
cia otro\ individuos de su especie. Por lo tanto. de perro de su madre y hermanos es conveniente con
es muy im portan te g ue dur.intc e l perodo sem1 siderar dos posibles situaciones:
ble d e socializacin el J nim al te nga contacto con Si el cachorro tiene contacto regular con personas
per,onas y con individum d e su propia especit: mientras est con su madre y sus hermanos de camada,
(ver Ctudro 3. l). E\ importante tener en cuenta es conveniente retrasar el destete hasta las 12-14 se
que un.1 m.tla socializaci n es un factor de n e'>go manas, si es posible.
-probablemenre uno de los ms importantes- que Si, por el contrario, el cachorro no tiene contacto
aumentn la probabilidad de que el animal te nga regular con personas mientras est con su madre ysus
p roblema\ d e comportan en to e n la edad Jd ulta; hermanos, la edad ptima de destete estara entre las 6
.O
esto no quiere decir, sin embargo, q u e to d os los y las 8 semanas, es decir, aproximadamente a la mitad
perros 111,1] socializado) se.111 necesariamente pro del periodo de socializacin. De esta forma el animal
blemticos. En e)te sendo, parece )er que algun a) podra socializarse con otros perros entre las 3 y las 7
razas son ms )UScepti bl e~ de padecer los efecto~ semanas, y con las personas entre las 7 y las 12 sema
d e u11a mala socializacin q ue otras. ES
U n aspt'cto que m erece ser d estacad o es l)Ue,
de acuerdo con alguno~ autores, la socializac1n
del perro con la:s per:sonas depende firncllmen tal
nas. Es importante tener en cuenta que una adopcin
demasiado temprana es tan poco recomendable como
una adopcin muy tarda.Adems de encontrarse en el
punto medio del periodo de socializacin, las 7 semanas
mente de estmulos visuales: la imagen vi:sual de de edad son el momento ideal de adopcin por otras
un nio e~ p robablemen te muy distinta a la de u n
EY
razones. En efecto, aesta edad los cachorros muestran
adulto y, en com ecu en cia, 1..~ importa nte qtl l' el una tendencia mxima a acercarse y establecer con
perro tenga con tacto tan to con adultos com o con tacto con desconocidos, y la madre empieza a mostrar
niilm d urante el periodo de ~ocializacin.Au mue conductas de rechazo hacia ellos. Adems aunque la
es dificil comprobar este extremo de forma expe respuesta de miedo frente a estimulas desconocidos
rimt'nt.il, la t:videncia cln ica sugiere que la falta empieza a mostrarse a las 5 semanas de edad, su in
.R
de contauo con nios dur;mtc el pero d o :semib le tensidad aumenta de forma muy gradual y hasta las 1O
p ued e cfoctivam ente ser u 11 factor de riesgo. semanas de edad no disminuye la tendencia a acer
carse a objetos desconocidos.
R
CUADRO .1 Cul es la edad ptima p sonas adultas como nios- y con otros perros, es tam ~
3
un cachorro de perro? bin conveniente que durante el perodo sensible de
socializacin el cachorro tenga contacto con todos los
Tal como hemos explicado, la recomendacin prctica estmulos y situaciones que presumiblemente encon
derivada de la existencia del perodo sensible de so trar a lo largo de su vida.
cializacin es que los perros deberan tener contacto La socializacin sigue siendo posible una vez fl
con personas y con otros perros durante el periodo de naltzado el perodo sensible; no obstante, la propia
tiempo comprendido entre las 3 y las 12 semanas. Por respuesta de miedo hace que sea lenta y difcil. A la
otra parte, un destete tardo parece tener efe!ctos posi inversa, los resultados de una socializacin adecuada
tivos sobre el comportamiento del cachorro. En efecto, durante el perodo sensible pueden disminuir muy con
el contacto con la madre y los hermanos de camada siderablemente si el animal no tiene contacto con las
durante el perodo sensible parece ser muy importante personas o con otros perros durante las etapas siguien
para el desarrollo de un temperamento estable y una tes Este fenmeno se denomrna desocializacin.
CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta Aprendtzae y memoria 65
durante toch -;u vida. Por otra parte, sin cmbar infantil o juvenil ticnt.: efectos a largo plazo sobre
go, estos potros suelen separap;e m:s de su ma IJ respue~ta de estrs del anjmal t.:n la edad adulta,
.O
dre que loo; porro~ que no han sido habimados al de modo que los individuos que juegan mucho
contacto humano y pueden \urrtr ms accidentes se veran despu~ menos afectado-; por situaciones
o ser dctimas de l.i agresividad de otros caballo'> estresantes. Otro<. cientficm sugieren que el juego
como consecuencia de ello. Un,1 segunda cleswn sirve para modular el proceso de diferenciacin lk
ES
taja es que los potros habituados al contacto con
IJs person.1s pmden comportar'e con stas como
~i fueran c:aballos en lugar de personas, lo que pul
las fibras muscul:ires o de algun:i, estructuras del
sistema nervimo central, espen.1lmente el cerebe
lo; esta ltima hiptesis se basa c11 el hecho de
de suponer un peligro para Jo-. \t'rts humanos. A~ qut' al menos en tres especies el gato. el ratn
pues. la cnmeniencta o no de \Oetalizar al potro domstico y IJ rata de laboratorio el perodo en
EY
con las persona' durante el perodo sensible de" el que la conducta de juego es m' frecuente coin
cializaci11 depender del uso que qucra darse al cide con el perodo en el que quedan establecidas
Jnimal, la experiencia de los cuid,1dorcs, ere. Sea de forma dclinitiva las sinap~i~ de las clulas de
como fuere, \I tkcide llevarse a cabo el programa Purkinje del cerebelo. Se ha sugcmlo tambin que
de sonahzactn con las persona\, e' 11nport~mte no el juego puedt contribuir a l.1 termorregulac1n
mtcrtenr en el dt-;arrollo del dnculo entre el po o facilitar el ,1prLndizaJe en el perodo de tiempo
.R
rrs crnico dis111111uyen la frecuencia del juego l'll realizados, lo~ carnvoro\ dom(mcm. el cerdo. el
felinos en cautividad. Igualmente, el juego desap.1 caballo y los rumiantes domsncm muestran un,1
rece cuando los anim.1lcs e~tn enfermos. Aunque capacidad de aprendizaje \llnilar. 1lay que tener cu
L'S posible que la relacin entre el juego y el estr-. c ue11ta, no obstante, guL' la capacidad de aprendi
~ca muy compleja, estas observaciones sugieren la zaje de una especie ha sido modificada por Li st
posibilidad de que el juego pueda considerarse un leccin natural; por lo tanto, caltt e'>pecie muestra
indicJdor de bienestar del :mim,11. peculiaridades en su cap.1nd,1d de aprendiz.ije que
Los mecamsmm fis1olg1cm que controlan la son consecuencia dd .m1b1l"1He e11 el que la e'pe
conducta de juego no 't' han establecido con cla c1e en cuestin ha evoluc1on,1Jo. Dicho de otro
ri<fad. Sea como fuere, parece que thcha conducta modo, cada especie mmstra un.1 cierta pretfpm1
e-.r regulada por vano' neurotransmisores, inclu c1n para determinadas form.1' de aprcndiza_Je.
yendo la dopamin.1, l.l norJdrenalina y los opioi La capacidad de aprendi7aJe de los '111m1all's
des. Los estmulos que incitan al juego causan un parece estar at~ctad,1 e11 buena medida por fac
<\Umento en la actividad de algunas pobbcione~ tores genticos. Los trab<ijm realiz;idos al rcspl'C
.O
de 11euronas dop.1111inrg1cas del sistema nervimo to han puesto de manifiesto que diferentes lne,i'
central y esco .1 su vez aumenta la probabilidad dt> genticas de ratones 111ucstr.rn una capacid.1d de
que el ,mima! imnc conduce<\ de JUego. La 110 aprendizaje muy di,nnta AJern.h, dichos trab.1.Jm
radrenalina contribuira entonCt>s a que el amm.11 mostraron tambin l,1 ex1,tencia de mteracc1011L''
tiJ.lra su atencin en el estmulo que desencadena
el juego, nuentra!I que Jo, opioi<les seran re,pon
sables -al menos en p.irtc- del carcter pl.1centero
ES genocipo-ambiencc en la c;1pac1dad de aprend1ZJJl'.
Igualmente, los trab<lJOS cl.1~1cos de Scott y Fuller
(ver Captulo l) ~obre ~encica del comporta
del juego. miento en el perro indicaron tambin la existen
c ia Je diferencias entre razas en lo referente a la
EY
capacidad de aprendizaje.
Adems de los ,1specto~ gern'.ncos. vanos fal'to
11. Segunda parte res ambientales modifican la capacidad de aprcnd1
Aprendizaje y memoria 7-<lJe. El efecto de la mampubnn neonatal ha ~ido
comentado anteriormente. El ambiente en d lllll'
.R
.O
S1 un.1 vez prodund<l la habituacin d estmulo nom111,m estmulos no condicionados (ENC~).
ta a un estmulo h.i de~aparecido corno result.1do corto; en otras palabras, el ENC debe ser inme
de u11 proceso de habitu.tcin, b presentacin de diata111e11tc posterior al EC. Por el contrario, s1
un estmulo igual o similar de forma muy nntem.1 el EC y el ENC se presentan simult.neamente,
R
puede h.icer que la rt"spuesta se recupne y inue,tre el aprendizaje e~ muy dbil. Si el EC se presenta
una magnitud supt"nor incluso a la que rena antes despus del ENC, muy probablemente no se pro
dd proceso de habituacin. ducid aprl'ndizaje.
L,1 habituacin con'>tituye la b<m' de la correc Segn parece, el aprendizajt: por condiciona
cin de los problem,h de comportamiento qut miento clsico no depende del n1nero de ven:'
son d resultado dt' una respuesr.1 de miedo. En eu que el EC y el ENC se presentan JUntos. smo
ocasione<>, sin embargo, la propia respuesta de 1111e de la relacin entre el nmero de veces en que se
do dificulta el aprendizaJI: y la habituacin no es present<lll juntos y el nmero de veces en que se
pmiblc -o es muy lenta si no se utiliza un trata presentan por separado. Concretan1t.me. d apren
miento farmacolgKo que disnu11uya la res.pue<;ta diz.1Je slo se produce \t el nmero de vece~ en
de lllll'dO. que Jmbos estmulos st.> presentan JlllllOS es '>Upl'
rior al nmero de vccl's e n que :ie pre\ent:.in por
separ,H.lo. Esta explicacin del proce'>O de aprt:n
dizaje por condicionamiento cl.hico '>l' denonun,1
68 CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria
liipctesis de co11tin,~encia, y presupone qrn~ los anim~a en el suelo; dicho de otro modo, el perro utiliza J;i
les evalan en cierta forma la probabdad de que presencia de heces o de orina como un estmulo
la presentacin de un estmulo indique la presen discrirninativo que le permite prever la~ conse
tacin del otro. IguaLnente, si despu~ del proceso cuencias de una determinada conducta.
de aprendizaje los dos estnulos se presentan por Existen v;irios tipos de refuerzos. En pruner
separado varias veces -o, ms concretamente, se lugar, aqueUos estmulos que en s rni~rnos cons
presentan por separado ms veces que juntos-, la ttuyen un prem.io - la conda, por ejemplo- se
respuesta al EC puede desaparecer. Est'e proceso se llaman refuerzos primarios. Por el contrario, un
denomina extincin. refuerzo secundario es un estmulo en principio
neutro que adquiere el c;ircter de recompensa
2.3. CONDICIONAMIENTO OPERANTE despus de que el ;inmal aprend.1 a asocarlo con
un refuerzo primario por un proceso de condi
El condcionamiento operante - que constituye cionancnto clsico. Lo~ refuerzos secundarios
el fondamento del adiestramiento de cualquier pueden ser tiles para el adiestramiento. SupongJ
.O
animal- es otro tipo de aprendizaje asociativo, y mos, por ejemplo, que antes de darle una golosina
consiste en que la frecuencia de una determina al animal, el propietario pronuncia una dererrni
da conducta aumenta o disminuye en funcin de nada palabra. Una vez que el animal ha aprendido
sus consecuencias. Si la conducta va seguida de a asociar la palabra con la golosina -que es un
w1 refuerzo o estmulo agradable par-a el animal,
su frecuencia de presentacin aumenta. Si, por el
contraro, la conducta va seguida de iun estmulo
desagradable -es decir, de un castigo-, su frecuen
ES
refuerzo primario-, la palabra en cuestin se con
vierte en un refuerzo secundario, de forma que el
mero hecho de pronunciarla sirve para recompen
sar una conducta. Es importante tener en cuenta,
cia de presentacin disminuye. Para que se pro no obstante, que la asociacin entre el refuerzo se
EY
duzca aprendizaje por condicionarnie1nto opcr:.in cundario y el refuerzo primario debe mantenerse;
te, el intervalo de tiempo que transcurre entre la eu otras palabras, debe evitarse que la presentacin
conducta y el refuerzo o el castigo debe ser muy de uno de ellos sin el otro conduzca a un proceso
breve; en otras palabras, el refuerzo o el castigo de de extincin.
ben ser inmediatamente posteriores a la conducta. En segundo lugar, los refuerzos pueden ser po
.R
o premio, o si por el contrario no tendr conse refuerzo negativo -al igual que el positivo- causa
cuencias para el animal Dicho de otro modo, en un aumento en la frecuencia de presentacin de
el aprendizaje discrirninativo el animal aprende a la conducta. As( pues, es importante recordar que
realizar o a inhibir una conducta slo cuando un el trm.ino refuerzo negativo no es sinnimo de
determinado estimulo -el estmulo discrimina- castigo, sino todo lo contrario.
tivo- est presente. El aprendizaje diicriminativo Cuando la conducta del animal va ~icmprc sc
permite comprender varias conductas, de los ani ;,ri.da de un refuerzo, ste se denomina continuo,
males domsticos. As, por ejemplo, algunos pro mientras que cuando la conducta no v:i siempre
pietarios creen que su perro "sabe" que ha actuado seguida de un refuerzo, ste se denomina intermi
ma.l cuando defeca u orina en el domicilio, porque tente. El refoerzo continuo re\ulta en un proceso
se acerca al propietario adoptando una postura de de aprendizaje rn~s rpido. Por el contrario, el re
sumisin. Probablemente, lo que ocurre es que el fuerzo intermitente hace que el aprendizaje, unJ
perro ha aprendido que acercarse aJ propietario va vez adquirido, sea ms resistente a la extincin. En
seguido de un castigo cuando hay heces u orina el caso concreto del condicionamiento operante,
CAPITULO3 Onto11erna de la conducta. Aprend12ae y memoraJ 69
dl. ,Khestramicnco result,1 til much,1s veces empe dl las denomin.1das co11dttft11s rq;1r::t11/ns J'M el pril
zar con un programa de rdl.1crzo contmuo y pas.1r pictarw. Estet~rmino hace rcfi::renc1a .a cualquiL-r
dl.'spus a un programa de referzo 1ntennitcnte. co111portamicnto lJUe. independientl'n1cme de su
Los programa~ de rt'm:rzo intermitente puc ongen inicial, se mantiene .1 cOtN~cutncia dc que
dtn ser a \ll \'CZ de muchos pm. As, por ejem el propietario dinge mue\tras de atencin al ani
plo, cuando c:I animal t.'S recompensado despu' mal cada vez que ste mamfiest:i la conducta. Ln~
de realizar la conducta un nmero determinado conductas refnr7adas por tI propietario son rcl.1
de \eccs ~itmpre el mismo- el refuerzo se de riv.1111ente frecuentes en el perro y pueden con
110111ma "mtLr1111tente con mfio con,tani-e"; por ~i,ttr en conductas tan \ anadas como eltminac1n
el contrario, \l el nmero de vece~ que el. animal inadecuada, comportamientos estereotipados, etc.
tienl' que realizar la conducta ante'i de cc11m.guir La correccin de las conductas reorzad::is por el
.O
l.l recompem.i es vanabk. el refuerzo ~e de1101111 propietario es tericamente mu) faLtl. y co1Nm:
11a mrer1111ttn1e con m11v variabll.'". El refuer70 slo en que el propietario ignore al ammal cuando
intermitente con ratio constaute e\ fcil de ,1pli 111.ini fiesta la conducta. En arras p.ilabras, la co
c.1r, pero exi'>te el rie~go de que inmediatamente rreccin de las conducta' reforzad,1s por el pro
ES
despus de un:i recompensa el .1111mal se mllL'\
trc reacio n realizar la conduct:i, probablemente
porque ha aprendido que no recibir un.l nucvn
pttrario <;e hasa en la extmcin de l.1s mismas. En
b pr:ctica, no ob~tantc, la correccin es a menu
do muy dificil, puesto que el propietario ignora
recompema de forma inmediata. El refuerzo 111 al animal ~lo en la mayora Je ocasiones; el re
termitente con ratio variable presenta la gran vcn sultado es t1ue el refuerzo pasa a ser 111tcm1itente,
L.aj.1 de ser el programa de refuerzo que resulta en con lo que la conducta hace ms re~i)tentl' a la
EY
\C
un aprcndit.IJC ms re~i'>tentc a la txtmcin. Otra extincin. Hay que tener en cuenta, <1dcms, qul'
pm1bildad consiste en que el animal reciba la re la extmcin puede no \Cr acomejahk cuando se
compensa de1,pus de h,1bcr est:ido mostrando t1 trata de conductas pel igrosa~ par;1 d ,111im:il o !.is
conducta durante un perodo de tiempo determi personas. Igualmente, es imprescindible que 11111
nado. Si e~te perodo t'\ constante, el refuerzo 'e gn miembro de la fam1ha refuerce la condutta.
.R
denomina "dt duracin constantt.>", mient-ras que ni siquiera cuando la frecuencia o mtcnsiclad Je
\i d perodo es variable, el referzo se denomina la conducta aumentan, ral como hemm indicado
dl' "duracin variable". Escos do\ programa" de autcriorrnencc. En gener.11, e~ co1wtmcme com
R
rl'fllerzo son titiles par.1 cmetlar al ammal a hacer binar la extinc 1n de la conducta con el refuLrzo
:ilgo durante Llll determin.tdo perodo de tiempo de otra conducta :ilternativa o incomp.1tible con la
'in interrupcin. conducta problemtica que se quiere corregir; e~te
fal como hemos dicho anteriormente, el con proce~o ~e denomina "refuerzo diferencial' y t.>n
d1c1onamicnto operante puede sufrir un pmceso oca~ione~ es imprescindible para que la exrinnn
de l'Xtincin cuando IJ conducta dt'jJ de ser rcfor tenga xito.
zad.1. A menudo, antes de la exncin se produce En segundo lugar, el condicionamicnco operan
un aumento t11 la frecuencia, duracin e intensi t1: e\ la base del adiestranuento.Tal como hemos m
dad de la conducta.Atkms, pueden .1parecer con dJCado, el adiestramiento implica a menudo la uti
ductas nuev;h, tales como agresividad y conduccas litacin de lm denominados rcfuecro' secundarios.
p:ira llamar la atencin del prop1ec.1rio. Por otra Por otra parte, en la correccin de lm problcm,1s
p.irte, en oc,1s1ones la conducta n:ap.irccc dc~pus de comporta1mcnto, el cond1cionJ1111ento oper;1n
de haberse l'Xtinguido; <.:\te procl'~O se denomina te ~e uliza canto para di~minuir la frecuenci,i de
"recuperaon espont11ea". conductas inde,eable~ como para au1rn:ntar la !Te
70 CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria
cuencia de conductas adecuadas que resultan in tarda minutos u horas en desaparecer. La memoria
compatibles con la conducta que quiere corregirse. a largo plazo es la 4ue permanece durante semana~.
En cualquiera de los dos casos, es fundamental re meses o incluso arios. En realidad, la definicin de
cordar que tanto el castigo conw el referzo deben ambos cipos de memoria \7Jra segn los autores. y
aplicarse inmediatame11te despus de b conducta. algunos definen la memoria a corto plazo como
aquella que permanece desde vario:, ~egundm
2.4. OTRAS FORMAS DE APRENDIZAJE hasta un nnuto. Por otra parte, algunos :iutores
consideran adems la memoria a meruo plazo y la
Adems de la habituacin, el condicionamiento memoriJ permanente. En cualquier caso, la clasi
clsico y el condicionamiento opcrame, los ani ficacin de la memoria en dos tipos es 5uficiente
111ales muestran otros tipos de aprendizaje, entre para comprender la discusin yue se ofrece a con
los que se incluyen la impronta, el aprendizaje por tinuacin. Es importante tener en cuenta, adern~,
observacin y el aprendizaje reflexivo. El concepta que la distincin entre memoria a corto plazo y
de impronta ha sido explicado anteriormente. La memoria a largo plazo no c~t basada nicJmente
.O
existencia de aprendizaje por observacin en los en su tiempo de permanencia, sino tambin en lm
animales domsticos es an motivo de discusin mecanismos celulares responsables de su forma
entre los cientficos. Aunque varios experimentos cin. Las bases celulares del aprendizaje y la me
han puesto de manjfiesto esta forma de aprendizaje moria constituyen un rea de investigacin muy
en algunas especies de animales, no est claro hasta
qu puuto Jos manforos domsticos son capaces
de ella. As, la evidencia disponible pa1ece sugerir
que los cachorros de perro muestran aprendjzajl'.
ES
activa en fisiologa de la conducta, pero su descrip
cin se aparta de los objetivos de c:,te libro.
Para que un animal pueda recordar un Jcon
tcci miento pasado se requiere la participacin de
por observacin, pero por el contrario no existen tres procesos rustintos: la codificacin' lJ conso
EY
experimentos co11cluyentes acerca de esta forma lidacin y la recuperacin. La codificacin es d
de aprendizaje en los perros adultos. FinaJmente, el proceso mediante el cual la informacin adquirida
aprendizaje reflexivo es Ja forma ms compleja de durante el aprenruzaje pasa a la memoria a corto
aprendiz~~e y sera en cierta manera comparable plazo. La consolidacin, por su p::trtc, consiste en
al razonanento hmmino. El aprendi2;aje reflexi fa transferencia de informacin dc)de la memoria
.R
vo supone la capacidad de comprender la relacin a corto plazo a la memoria a largo plazo. La recu
existente entre diferentes estmulos o acciones y peracin consiste en la localizacin y utilizJcin
o;c diferencia del condicionanento operante, por de la informacin alm.:icenada en ]J memoria. El
ejemplo, en que ste requiere un proceso de en proceso de consolidacin de 1a memoria es parti
R
sayo y error, mientras que el aprendizaje reflexi cularmente intcres:rntc, puesto que se ve afectado
vo da Jugar a una respuesta repentina, fruto de la por una considerable variedad de hormonJ~ y neu
'compn:nsin" de la situacin por parte del ani rotransmisores. En primer lugar, un aumento en la
mal. Hasta qu punto los mamferos domt-sticos concentracin plasmtica de adrenalina facilita el
m.uestran e~ta fonna de aprendizaje en un te111a proceso de conso)jdacin; J partir de un::i cierta
controvertido. concentrJcin, sin embargo, un aumento ulterior
ciene eJ efecto contrario. Muy probablemente, la
adrenalina facilitJ la consolidacin debido a que
3. MEMORIA
aumenta la concenrracin plasntica de glucosa.
la implicacin prctica que se deriva dd efecto de
Tradicionalmente, los fisilogos distinguen dos ti la adrenalina sobre la consolidacin de la memo
pos de memoria: la memoria a corto plazo y la ria es que sta se ve favorecida en situaciones que
memoria a largo plazo. En general, la memoria a comportan una activacin intermedia del ~istema
corto plazo hace referencia a una mc111oria que nervioso del animal. Por el contrario, las siruacio
CAPITuLO 3 Ontoqenia de la conducta Aprendizaje Vmemona 71
nes que.: causan una n:spuesta de estrs o micdu 3. Poco despus del nacimienlO lo~ pollito' de
exagerada dificultan l.1 efectiv1daJ Jcl aprend1z.lje. gallma dom'>tic:i ;\prenden a reconocer el ,\\
Otras muchas molculas particip.rn en lm pro peno de su madre, a la que '>eguirn a pamr
Cl'SO., responsable<; de la rnemori.i. As, por ejem de 1.:ntonces. fote proceso dl' .1prendizaJe re
plo, 1.1 acetilcolina p:uece desempear una funcin cibe el nombre dl impronta u troquelado y
muy importante y l.1 prdida de memoria que ex st c;1r.1eteriza por producine '>lo durnnte un
perimentan las pl'r..onas de edad avanzada se Jebe pc-rodo de tiempo muy concnto, dcno1111na
en parte a la di-;mmucin de la actividad ele la acc: do perodo crtico. Posteriormente, se produce
rikolin~t L'll el sistema nervioso Cl'ntral. lguaJmentl', la denomina.da illlpronta sexual, cuyo perodo
los enfermos de Al7heimer -qut ,ufrcn lllna pr crtico es m' l.1rgo.
dida dt memoria e.,pecialrnente \C:Vcra- mue.,tran 4-. El de,.1rrollo de la conducta durante lJ'> pn
u11.1 d1\minucin muy marcada en la actividad de mera'> etapas de lJ vida en las l''>pccies altn
acelikolina en el \i'>Lcnu nervimo cc:ntral. nalcs es en buena medida d re.,ultado dt Li
Los opiceos endgenos, la ACTI !, la serotoni maduracin del sistema nervimo cl'ntral y de
.O
n.1, l.1 dopamina y l.1 colccistoqu11111u (CCK) son lo'> rganos de lm \Cntidos. as c.omo del de,a
algun.1., de las otra\ molculas que tienen l'C<.:to rrollo de la canndad locomotora.
mbn.' la memoria. El papel de la CCK es 1especial ::>. El desarrollo de los cachorro-, de perro y g.1to
mentl' interesante, puesto que tal como verl'l110S se divide en cuatro fases: neonatal, de tr:imi
ES
m.., .1ddante est molcula acta como seal de
sarn~d.1d y se libera despus Je la mgesrin de .1li
mento. Resulta mteresante especular con b idea
cin. de socializ,1cin y juvenil
6. [) desarrollo po,rcnor Je la conducta '>l' w
afectado por m1merosos factore~ qul' actan en
de que la CCK permite al animal recordar de for la fase fetal. Uno de estos facture., es el procl'
ma e'>wcialmente eticaz lm lugan-, donde ha en so conocido co11 el nombre de 111<1.m1li11i::::c1rh11
EY
contr.1do alunento. wrdal del sistc111<1 11cn11Mo centr.tl. El estrs de b
Tanto el hipoc.1111po como la corteza prdrontal madrl' durante l.1 gestacin t.1mb1c'.n modifil ;l
juegan un papel fi.111damcntal en el proceso de con la conducta pmwrior de las cras.
~olid.1cin de la memoria. La ll'sin de cierta~ p.lrtc:~ 7. La estimulacin tctil del cachorro duranlc l.1
dd tl.uno puede c.1usar prdida de memoria. fase neonatal acelera su desarrollo y hace qut' .11
'>C c~tr6e
.R
1. I '' 011togcnia de la conducta l'stu<lia lo) cam ptrodo sensible, es decir, dt un periodo en
bio\ que se producen en d comportamiento el que d ambic.:me tiene un dccto particul.tr
dl' un individuo a lo largo de \ U desarrollo, a~ mente intenso y duradero sobre d des:trrollo
como los mecani~mos respomables de dicho' dt.'l individuo. El periodo de \oc1aliz:icin dd
c:11nbios. Lm c.unbios de conducta a lo brgo perro ~e inicia .1 Ja, 3 semana' dt edad y acab.1
de la vida de un individuo pueden ser de(11do' a las 1 2 semanas. En el caso del gato, d perodo
a cambios en la concentracin plasmtica de dL' \ocializacin comienza a la-, 2 semana~ y
hormona~. a b maduracin del sistema m:r ac1ba a las 7. E~ muy importante que duratltl'
v10~0 central. al aprendizaje y al procl'\O de el perodo de ~onalizacin el c.tt horro tenga
cm-cJecinuento concacco con personas y con ammales de \ti
2. Lm herbvoro~ dom~ticos y el cerdo son c.1 e\pecie, y que 'e familiarice con lo\ estmuln~
paCL:s normalmente de Jeva11tane, moverse y que encontrar a lo largo de su vidJ.
localizar el pe1n muy poco tiempo de.,pu-, 9. El caballo es un,1 especie prt:coz ) su perodo
Je haber nacido. sensible de soci.11tzacin emp1tza inmed1at.1
72 CAPITULO3 Ontogenia de la conducta Aprendizaje y memoria
mente despus del nacimiento y dura vanos 16. Tradicionalmente se consideran dos tipos de
das Los potros habituados al contacto con las memoria: la memoria a corto plazo y la me
personas durante el perodo sensible se mues moria a largo plazo. Para que un animal pueda
tran menos temerosos de los ambientes nuevos recordar un acontecimiento pasado se requie
y responden mejor a la manipulacin durante re la participacin de tres procesos distintos: la
toda su vida. Sin embargo, el conta1cto precoz codificacin, la consolidacin y la recupera
con personas puede tener tambin algunos cin. El proceso de consolidacin se ve afecta
efectos negativos. do por una considerable variedad de hormo
10. El juego se define como una conducta que da nas y neurotransmisores.
la impresin de carecer de una funcin obvia y
que incluye secuencias motoras de otros com
portamientos, a menudo ligeramente modifi REFERENCIAS
cadas y siguiendo una secuencia distinta de la
habituaJ. Las funciones dd juego no se cono B;un M J. 1fart B L. ClilT K J) ;n1d R.udil W W 2001. l'rcdicting
.O
bchaviollral ch.u1gcs a<>ociatcd with ,ogc-relatcd co:niriw impa1r
cen con certeza. La conducta de juego podra
111ent in dogs )01mial 1!f tht' Ameriran Vitcri1iary M!'dical Associ111ion
ser un indicador de bienestar. 218: 1792-1795.
11. El aprendizaje se define como un cambio en l;lateson P 1979. l fow do ><"nsitivc pcriod; ari'~ and wht Jre thy
for' Animnal Hrhai1inr1r, 27: 47!l-486.
la conducta que es consecuencia de la expe Bateson P 2<1110 Beluvioural devdoptncnt 11 thc c.1t EN: D CTurnn
riencia y que no puede por tanto explicarse en
trminos de fatiga muscular o de adaptacin
de los receptores sensoriales. Los tipos ms co
munes de aprendizaje en los animales son la
ES and P Bate~on (Eds). TI1e Dmnestir C111. n1e fli<1logy uflts Bel1al'in11r,
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Durcl1 M R and 13ailey J S 1999 1 fow <OJIS leam Nucv.\ York: 1lowcll
habituacin, el condicionamiento dsico y el Book House
Broom D M and Fraser A F 20IJ7 D1111mir A11i11ial BrlMJicwr d1ld H~l
EY
condicionamiento operante. La capacidad de Jitrc, ~h cd.W.~llingford: CAD lmer11anonal.
aprendizaje depende de factores genricos y Ch.pman B L and Voith V L 1990 Behavioral proble1m 111 old Jog<:
26 case~ (l 984-1987) jormwl of the American Vi>leri11ary Mrdi((I/ A.<
ambientales. sociati~n 196: 944-946.
12. La hab.ituacin es el tipo ms simpk: de apren Fo" M W 1971 fll~~ratwr Del'dopmcnt ~fBr<1i11 ami LJd1a11ior i11 rh~ ()<'.~
Chicago: Uniwrsty ofClcago Pn:ss.
dizaje y se defu1e corno la desaparicin de la Fox M W and Stelmcr 1) 1966 Bchavoral dfcrn of diflhen ri.u early
.R
respuesta frenre a un estmulo que no tiene e xperie11ce in the dog .411inr11I Bc/1ai1i<llir 14 : 273-281.
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consecuencias para el animal. national
13. El aprendizaje asociativo o por condiciona Fraser ,A, 1-' 1985 Kiuetic Bchaviour of rhc Pctu; .111d Ncwbnrn. la:
A F rraser (Ed.) J;rlwlogy <!( Farm A11i11111I>. ,4 C(>111prd1('11sir11 Study
miento incluye dos formas: condicionanucnto
ofthc Br/1c1viour.1l l'er1111res c!ftlw CcJ1111//'rl l"iir/11 rl111111a/5.A1n<tcrdJ111:
R
respuesta que el otro estmulo. Houpt KA 1998 Dome<1irA11i111<1/ &liavicrfor l'c1crr11ari1111s a11d A11i11111/
Sdet1tisfs, Jl ed. Londres: Mamon Publishi11g. Ltd. pp: 25 1-265.
14. El condicionamiento operante -que constitu lindsay S R. 2000 Hmul/1,1ok <'./ Applitd Do.11 Hdwr11 11111/ "Fr.iinin,i:, J >
ye el fundamento del adiestramiento de cual l111nr 01w. Ad,1pt11fion nnd Lear11i11.~. Ames: lowa State Univcr,1ty
Prcss
quier anirn.al- consiste en que la frecuencia de Martin P l Q84. The (four) whys and wherefore1 of play in c.rts: ,,
una determinada conducta aumenta o dismi rcvicw uf functional, evolllrionary. devdopmernal anti C;olll<U i1
Sue> EN; I' K Sruith (Ed) f'ln)' i11 nni11111/s ,111d lrrit11111u Oxford: Ha1i l
nuye en funcin de sus consecuencias. Blackw(ll pp: 7 1-94.
15. La impronta, el aprendizaje por observacin Mcfarland 1) 1985 A11imal Bl /ia11io11r. Harlow: Longman Sciem1tic
1
& rccbnical.
y el aprendizaje reflexivo son otras. formas de Nel~on fl.. J 2000 1111 fn1rod11ctio11 to Bc/1a11ioml E11dooi1wlon. 2'"1 ed.
aprendizaje. Sunderlaud, Mas,ad1usctt:>: Sinau~r Associates
CAPITULO 3 Ontogenia de la conduela.Aprendizaje y memoria 73
.O
ES
EY
.R
R
Etologa Veterinaria
CAPTULO 4
1 1 1 1 1 1
1
l i 11 11111 1 11111 1 1111111111111111111111111 1111111 11111 111111111 1 11
.O
l. Primera Parte depende slo de b temperatura ~rn1b1 cnte, sino d<.'
Conducta de termorregulacin ES la denominada temperatura efectiva. L1 temptr,1
tura cfc..etiva es un parmetro que 1111de el imp.1cto
tnrnco del ambiente sobre el animal, o dicho tk
otra forma, b semacin de calor que experimen
1. INTRODUCCIN. TEMPERATURA EFECTIVA ta el animal. La temperatura efectiva n:sulta de la
YTEMPERATURA DE CONFORT
EY
interaccin de varios factores con la temper.Hu
ra ambiente; entre e\tos factore'> dcstac:m la hu
Los mamferos y la~ aves son animales ihorneo medad relativa, el movimiento del aire, el tipo de
termos y cndoter111m. l lomcotcmws sigr fica q uc suelo y la radiacin \Olar. La importancia de cada
mantienen su temperatura corporal relativamente uno de e\tos factore\ depende de la c\pecie. As. l.1
comtante; c11dotcr11111s significa que urilizan el c,1lor humedad relativa e\ especialmente importante e11
.R
producido por su propio metJbolismo paira man las e'>pccies que dependen en gran medida de l.h
tener su temperatura corporal constante. prdida'\ de calor por evaporacin, mientras que l'i
Los mecanismm responsables de la regulacin tipo de suelo es tu'\ importante en aqullas e'>pl'
R
de la temperatura corporal son en su mayor parte cies que dependen sobre todo de la'> prdid,1'> de
fisiolgicos y el lt.:ctor interesado en los mismos calor por conduccin. A continuacin, y a ttulo
debera consultar un texto de fisiologa animal. de L:jcmplo, explic:iremos cmo se calcula tt tem
Adems de dichos mecanismm fr,iolgicos, s111 peratura efectiva para las vaca\ de lc..chc y para L'I
embargo, los animales muestran varias conductas ganado porcino.
que contribuyen a regular su temperatura corpo
ral Algunas de estas conductas lle11en consecuen Clculo de la temperatura efectiva para
cias importantes desde el punto de vista de la pro las vacas de leche
ducc1 11. la salud y el bienestar de los anmale,. El En la' vacas de leche, la temperatur,1 efectiva dt
objetivo de la primera parte de este captulo es pendc de cuatro factores: la temper.mtra ambieme,
describir dichas conductas. la humedad relativa, la ventilacin y la radiacin
La sensacin de calor (o fro) que expe1rimeuta solar. Uno de los p.1rmetros que se utiliza nis
un anmul y, en cornecuencia, lm cambios de com frecuentemente para prever el ric..sgo de c~trs por
portamicnto que n.:sultan de dicha sensacin. no calor en ganado vacuno es el denominado ndice
11
de temperatura - humedad (!TH), que se obtiene de que el TTH no tiene en cuenta el efecto de la
a partir de la temperatura ambiente y de la hu ventilacin ni de la radiacin solar, v;:irios e'>tuclios
medad rdativa aplicando una frmula o utilizando han demostrado su utilidad a la hora de predecir
la Tabla 4.1. Cuando el ITH es superior a 72, las la respuesta de los an imales. As, por ejemplo, en
vacas de leche empiezan a experimentar las con un estudio se observ que la produccin de leche
secuencias negativas del estrs por calor. A ttulo disminua en 0 .2 kg diarios por cada unidad de
de ejemplo, un IT H de 72 corresponde a 22C incremento del JT H a partir de 72 (en dicho es
cuando la humedad relativa es del 100%, a 25C tudio, la produccin de leche era de 2,3 kg I dia
cu::mdo la humedad relativa es del 50~Vr; y a 28"C cuando el !TH era -inferior a 72).
cuando la humedad rdativa es del 20%. A pesar
.O
Grados 'C 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100
22,2 72 72
22,8 72 72 73 73
23,3 72 72 73 73 74 74
23.9 72 72 73 73 74 74 75 75
24.4 72 72 73 73 74 74 75 75 76 76
25,0
25,6
26,1
26,7
27,2
27,8
72
72
72
72
73
ES
72
73
73
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73
73
74
72
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76
77
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76
77
77
74 74
75 75
76 76
76 77
77 78
78 79
75
76
77
78
78
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75
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80
76
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81
76
77
78
79
80
81
77
77
79
80
81
82
28,3 72 73 73 74 74 75 76 77 78 78 79 80 80 81 82 82 83
28,9 72 73 73 74 75 75 76 77 78 78 79 80 80 81 82 83 83 84
29.4 72 72 73 74 75 75 76 77 76 76 79 60 61 81 82 83 84 84 65
EY
30,0 72 73 74 74 75 76 77 78 78 79 80 81 81 82 83 84 84 85 86
30,6 72 73 73 74 75 76 77 77 78 79 80 81 81 82 83 86 85 85 86 87
31,1 72 72 73 74 75 75 76 77 78 79 80 81 81 82 83 84 85 86 86 87 88
31,7 72 73 74 75 76 76 77 78 79 80 80 81 82 83 84 85 86 86 87 88 89
32,2 72 73 74 75 76 77 78 79 79 80 81 82 83 84 85 86 86 87 88 89 90
32,8 73 74 75 76 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 86 87 88 89 90 91
33,3 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 85 86 87 88 89 90 91 92
33.9 74 75 76 77 78 79 80 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93
.R
34,4 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94
35,0 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95
35,6 75 76 77 78 79 80 81 82 83 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96
36,1 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 91 92 93 94 95 96 97
36,7 76 77 78 79 80 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 93 94 95 96 97 98
37,2 76 78 79 80 81 82 83 84 85 87 88 89 90 91 92 93 94 96 97 98 99
37,3 77 78 79 80 82 83 84 85 86 87 89 90 91 92 93 94 95 97 98 99
R
38,3 77 79 80 81 82 83 86 86 87 88 89 90 92 93 95 95 96 97 99
38,9 78 79 80 81 83 86 85 86 87 89 90 91 92 95 95 96 97 96
39,5 78 79 81 82 83 86 86 87 88 89 91 92 94 96 96 97
40,0 79 80 81 82 86 85 86 88 89 90 91 93 96 95 96
40,6 79 80 82 83 86 86 87 88 89 91 92 93 96 96 97
41 ,1 80 81 82 86 85 86 88 89 90 91 93 94 95 97 98
41 ,7 80 81 83 86 85 87 88 89 91 92 94 95 96 98
42,2 81 82 83 85 86 87 89 90 92 93 94 96 97
42,3 81 82 86 85 87 88 89 91 92 94 95 96 98
43,3 81 83 86 86 87 89 90 91 93 94 96 97
43.9 82 83 85 86 88 89 91 93 94 95 96 98
44,4 82 86 85 87 88 90 91 94 94 96 97
45,0 83 86 86 87 89 90 92 95 95 96 96
45,4 83 85 86 88 89 91 92 94 96 97
46,1 86 85 87 88 90 91 94 95 96 98
46,7 86 86 87 89 90 92 94 95 97
47,2 85 86 88 89 90 93 94 96 98
47,3 85 87 88 90 92 93 95 97
48,3 85 87 89 90 92 94 96 97
48,9 86 88 89 91 93 94 96 98
49.4 86 88 90 92 93 96 97
(A partir de Armstrong O V 1994 Heat stress interaction with shade and cooling Journal ofOairy Science 77: 2044 2050)
CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin 77
.O
un efecto menor.
No se percibe movimiemo de aire: Kv= 0.9-1 Otro concepto muy imponanre para com
,.=
(\1 la nave est bien .miada, K 1: si no e\t. prender los c.unbim de conducta causados por
bien aislada, Kv- 0.9). la temperatura es el conn:pto de temperatura de
Sudo slido sin ai\lamiento trmico y sin yaci ren energa. por lo que las necesid.:tdes de energa
Jl de p<tia: O.9 aumentan cuando la temperatura efectiva es lllll)
~uclo de slats, con corrientes de aire de::~de b elevada (Yer Figura L 1). [n resumen, pues, las ne
fosa: 0.8 ce~1dades de energfa de un animal se mantienen
Sudo slido, hmt:do, 'm ;mlamiento trmico constantes y mnim,1s en un intervalo de rempe
y sin yaja de paja: 0.7 ramras efectivas que se conoce en fisiologa con
el nombre de zona termoncurra y que est lirni
En comparaci11 con la vnca, por lo tanto, la tado por las temperaturas crLica~ mnima y mxi
temperatura di:ctiva pJr:l el cerdo depende me ma. Por debajo de la temperatura critica nnim,1
nos de la humedad relativa. Esto es debido a qut: y por encima de la temperatura crtica mxim,1,
la~prdidas de calor por C\,lporacin son meno~ las necesidades de energa aumentan y el amm,11
1mporrames en d cerdo que en b vaca. En efecto, expenmenta, respecnvamcnre, e\trs por fro o es
cuando la humedad rclat1v.1 e' alta, la evaporacin trs por calor. De una forni,1 gent.'ral y aproximada.
de agua a pamr de la muco' respirato1ria o de la la temperatura de confort 'e correspondera con
78 CAPITULO 4 Conducta do termorregulacln vde alimentacin
la 7ona tt>rmoneutr<I y podra definirse como el El tamario corpor,d es uno de los factores que
rntervalo de temperaturas efectivas en el que el tiene un efecto ms pronunciado sobre la tempe
amnul no expemnenca e~trs trmico y tiene unas ratura de confort de un annnal. En efecto. los .111i
neces1<ltdes mmma-; de energa. En la Tabla 4 .2 se m,1les pequeos suelen ser ms sensibles al fro que
indica la temperatura de confort para las principa los animalc-; grandes. mientra\ que stos son m-;
lt's especies de animales de granja. semibles al calor. fato es debido a que la cantidad
Necesidades de energa
a- - - -...o
.O
Consumo de alimento
O O
ES ..... o
EY
(A partir do Natlonal Research Council 1981 Effecl of Environment on Nutrient Requirements ofOomeslic Anima/sWashington: National Academy Press).
TABLA 4.2 Temperaturas de confort ara las principales especies de animales de granja
R
Vacas de carne: -6 a 25 C
Lechones: 30 a 32 C para lechones recin nacidos con una reduccin gradual hasta llegar a los 25 a 28 C al destete
Cerdos de transicin y engorde: 25 a 28 C al 1jestete, con una reduccin gradual hasta llegar a los 16 Cal final del engorde,
cuando los cerdos pesan alrededor de 100 kg.
~
Cerdas gestantes y lactantes: 15 a 20 C
allinas ponedoras: 20 a 25 C
llos de carne: 16 a 25 C
(A a partir de Sainsbury Oancl Salnsl>ury P1988 Livestock Health and Housing, Londres: Balllre Tlndall)
CAPITULO 4 Conducta de tcrmorregulacin y de alimentacion 79
de c..1lor que produce un .1111mal e<; proporcional a nn de la produccin cm s1tuanones de estr~ por
'u volumen. mientras que J,1, prdidas ele calor al calor. A rtulo de ejt'mplo, rn las vacas de leche, el
l'ntnrno son proporcion.tk\ a l.1 superficie corpo t''ltrt'S por calor causa una d1\111jnuctn de la ingeo;
ral. Conforme arnrn:nta el tdlnaiio corpe>ral, el co tin de materia seca y u11 aumento del comurno
ciente entre la superficie y ti volumen dlisminuyc. de energa por parte de la vac;1. La combinacin
l .J mayor Sl'mibilidad al fro de los animak\ de ambos factores resull.1 t'n una disminucin de
ncon,1tos es comecuenna no '>lo de su pequerio la produccin de leche. La reduccin del consu
tamaiio sino tambin de que al nacer estn hmc mo oscila entre un 10 } un 15'.X y se mantiene
Ju, y, en muchas e'>pccll!\. ttcne11 un porcentaje de ham 2-3 das de~pu' dc.:I cp1,odio de e\trs por
tt:pdo adipo<;o menor que lm adulros. Esto e.:-..plica calor. As. por ejemplo. ,t 35"C. el comumo vo
que la lupotermia sea un.t de las principales causas luntario de materia sec,1 puede ser inferior en un
dt mortalidad neonatal en muchas especie' (ver 15%1 al que tendra la v;1ca a 20C. Sin embargo,
CapLUlo 9). a esa misma temperalllra una vnca necesitara una
ingestin de materi,1 seca un 10% superior a la
.O
que necesitara J '.20"C p.1ra m ,111tencr una misnu
2. CONDUCTA DE TERMORREGULACIN produccin de lechl.
L1 temperanira efectl\<I ptima para la cerd,1
2.1. CAMBIOS EN LA INGESTIN DE AUMENTO YAGUA lactance est entre lm 16 y los l 8C, y tempeu
produccin de calor. lo que les confiere una ma C) cuando se sobrep.l'>J!l lo' '.25"C.
)'llr colcrancia al fro. Por d contrario, en situacio Los efectos negativm del co;trs por calor ,obre
nes de estrs por calor lm ,rnimales disminuyen su la produccin son e5pec1Jlmente pronunciados en
comumo de alimento a pe,ar de tener unas nen: lm animales que tienen unas necesidades de ener
,dJdes de energ.i ms alta\. Esto es debjdo a que ga muy altas, tales como l,l\ hembras en lactacin.
la ingestin y d1ge.,t1n del ,1Jimento y la absorcin por ejemplo. Si el alm1tnto que consume el animal
dt lm nurrientes son procesos que desprenden ca es muy rico en fibra, los efectos del estrs por c:ilnr
lor. Por lo tanto, en situaciones de estrs por calor, sobre la i ngesta son espccialmcntt: pronunciados.
lm animales reducen d co11~l11110 de alimento p.tra Esto e' debido a que Li digt:srin de los alimentm
d1~ntinuir la produccin d1: calor, a pesar de tener muy ricm en fibra genera una mayor cantidad de
unas necesicbdes energticas aumentada". calor que la digestin de .1l11nentos con bajo con
El fenmeno que hemoc; descrito en d apar tt'nido en fibra.
t.1dn :rnterior es e\peu,1lmente imporc.1nte en los
anmules de granja, pue'>tn que explica la dimilnu
80 CAPITULO4 Conducta de 1ermorregulac1n y de allmeotacici
2.2. CAMBIOS EN EL RITMODE ACTIVIDAD Y El\I LA cuando los cerdos tienen calor prefieren ech.1r\l'
UTILIZACIN DEL ESPACIO en decbito hilera! y con las cxln:midadcs extc11
didas, ele forma que la supertic1c de contacto con
TaJ como explicaremos ms adelance, los herb el ambiente circundante y el \licio es mx11na, lo
voros ~uclen mosrrar un ritmo Je acti,idad diario que fa,orece la prdida de calor por conveccin y
en el que concentran la actividad de pastoreo a conduccin. Por el contrario, cuando tienen fro,
primeras horas de la ma::ina y por la 1tarde. Eslc se echan prt'fcrentcmente en decbito estern:il
ritmo es ms marcado en verano que en invierno. y con las extremidades recogida~ bajo el cuerpo.
Si la tempcralura efectiva cs muy alta, los animales reduciendo as la superficie de contacto con d
pueden alterar cqe ritmo de actividad y aumentar ambiente circundante y el sucio para minuniz,1r
el tiempo dedicado al pastoreo durante la noche. las prdida~ de calor (ver Figur.1 -1.2). Adem.\, los
La utilincin del e~pacio es otro mecani~mo cerdos buscan el contacto con otros individuos
de termorrcgulacin 111portante y mLlchos ani
males aumentan el tiempo que permanecen a la
Representacin de un cerdo
.O
sombra cu:mdo la temperatura efectiva es alta. En
FIGURA 4.2 echado en decbito esternal (A)
dependen especialmente de las prdidas de calor mientras que cuando hace calor se echan preferentemente en dec
por conduccin desde su cuerpo hasta el e ntorno, espacio que los cerdos echados en decbito esternal.
incluyendo d ~uclo. Esto hace que la postura que (A partir de Petherlck, J. C. 1983. A b10/ogicaf basfs for the design ot space m
cunndo hace fro. mientra<; gul' Sl: man tiemn ~e JO). Adems de tener otras mucha\ funciones, e~c.1
p.1r.1dos unos de otros cuando hace calor. l:.11 de conduct.1 contribuye .1 la rehTUlac1n de la tem
fimm"' puc.,, In tt'mpcratura efectiva modifica las peratura corporal. l::.n efecto, la evapor.1cin de 1.i
nect\1dadcs de espacio medi:mtc dos mecanismos saliva depositada e11 la superficie corporal duranre
diferentes: la pmtur:i de reposo y Ja distancia i.:ntre el acicalamiento contribuye a la pl:rdida de c.tlor,
individuos. A ttulo de ejemplo, un cerdo de 100 actuando de forma similar al sudor. En climas ch
kg de peso ocup.1rb aproximad,11ncnte 0,4 m~ 'il se dm, ha~La una terctra parte de la-. prdidas de calor
edura en decbito csternal con las patas recogidas por ev;1poracin en el gato son consecuencia de
b.~Jo d abdomen y 1 m 2 si se cch:ira en decbito esta conducta. Adems, los animales a los que de
lateral con )a<; patas extendida-.. forma experimental \e les extirpan las glndulas
l.a temperatur.1 a partir de la cual los cerdm salivales nenen dificultades para regular su tempe
pn:f1ercn echaN: en decbito lateral dependt' l ratura corporal en ambientes chdm.
gicamente del peso de los anima les y es tanto ms En condicioul's 11,1wrales o extensivas, los cer
b.tjJ cu:mto m., pesados son los cerdos; los cerdos dos '>C baan en charcos de barro para au1m:11rnr
.O
de<)()_ 100 kg prcticren echarse en decbito !Jceral las prdidas de calor corporal. Cuando se seca, el
cu.111do b temperatura efectiva es c;uperior a 25 C. barro forma tma c.1pa externa slida que reth!llt'
Es 11nportante tener en cue11ta que si la dispnnib1 agua. Al evaporarse de forma progresiva, el ag-ua
lic.fad tk espacio es insuficiente par,1 que los cerdos contribuye a refrigerar la supcrtic1e corporal del
ES
Sl' l'chen en decbito lateral cuJndo la tempLra
y la '>udoracin. 1-.I aumento de la frecuencia re.,p1 perfic1e expuesta .11 entorno disminuye. En cierto
ratona es una re~pue . . t.1 comn a todas las especies. modo, al mantenerse muy junto<.. los animales .1d
Por d contrario, J.1 cap;1cidad de sudar vara mu qu1eren las ventajas trmicas dt' un animal ll1UY
cho cmre espt'cics. En los mamferos domsticos grande, aumentando de este modo su resi~tenci.1
e~ta Lap.1cidad es m;)x1ma en d caballo y mnuna al fro. la termorrcgulacin social C\ una conducr.1
en L'I cerdo, que prkticarnente no tiene glndulas muy importante en algunas especies de amm,1les
sudorp.1ras. salvajes, que slo pueden sobrevivir a temperaturas
Adcm~s de la\ respuestas fisiolgica'> que re muy bajas gracias a ella. En las especies doms
'ulcan en un aumL'nto de las prdidas de calor por ticas, la termorregulacin social es e~pecialmcntc
cv.1poracin, hay dos manferm domsticos que importante en los lechones y en lm pollitos. En la
mue,tran cambios de conducta que tienen el mis prctica, cuando los animales se mantienen muy
mo resultado: t'l garo y el cerdo. El gato puede juntos. es probahle que la temper.Hura sea de111,1
dedic1r entre d (1 y el 8% del tiempo que perm.1 ~iado baja.
necl' de,pierto a lamerse el pehlJe (ver Captulo
82 CAPITULO4 Conducta de termorregulacin y de alimentac1on
-
.O
extn:111ad:1111eme flexible y puede inclu'o sati~faccr en cuenta que los pequeo' roedori.:s suponen un
todm 'u' requerunienros 11utrH:1onale-; a partir de porcentaje lllU) importante 1..k 1.1 dieta ''natur.11"
una diera de origen vegewl. Esca Aex1bi(jdad ~pro del gato y d contenido calrico de un ratn o
pia de los cnidos en general y es muy pTbabk que de un top1llo supone aprox1111t1tbmente unas 30
ES
en el perro haya aumentado como con secuencia de
la domesticacin Otra camcterhtica importante dl'
la conducta de alimentacin del perro es que muc<;
Kcal., es decir, aproxirnadamenrc el 8% del tot:il
de las necesidade~ energticas di.iras del g,1to. l::.sto
supondra que a lo largo dl' un dfo un o,'Jto .1dulto
tra una velondad de inge~tin rel.uivanwnte alta, c~ debera mgenr entre 1O ) 15 roeJorcs. Es prob.1
pecialmente L"omparado con el gato. ble, pues, que el patrn Je .1limentaci11 del gato
EY
A difrrenca del perro, d gato es un carnvoro domstico reAejc en cierta 111.1m:ra el p:irrn tk
esa-icto y tiene unos requerimientos de protena alimentacin de sus antecesores salv:ijes.
ms alto, que la mayorfa de mamfero;, incluyen Los gatos ingieren frecul'nternente m.ttl'rl.I
do d perro. Mientra5 que un perro adulto m.ce\1ta vegetal, preferentemente hierba. Se han sugerido
alrededor dl' 167 g/ Mj de protl'tu bruta, la~ necc varias tlrnoones para esta conducr,1, incluyendo d
.R
sidade' de un gato adulto se s1tli,111 alrededor de los control de parsitos intestmales y el aporte de 1111
261 g/ MJ. En otras palabras, d gato necesita aproxi nerales y vitaminas. En todo caso, es importllllL'
macl:um:11tL' 1.6 veces ms protena que el perro. reco rdar gue esta conducta L'S normal y que en
Esta diforenL'J se debe al hecho de que la .ictividad condiciones naturales el gato comume matenJ VL'
R
de los c1wmas heptico' re,pomables dd cataboli' getal prcSL'llle en el estmago de sus pre~a\.
mo protl'ICO C\ mh alca en d garo que en otros 111a
111fcm\. p, decir, el gato utilin mvariablemcntl' una 1.2. CONDUCTA DEPREDADORA DEL GATO
parte de lo~ aminocidos de ),1 diera como fuente de
cnergfa. Por otra parte, d p;Jto domstico no pue Aparte dc su creciente popularidad como .11111n,d
de sansfaccr ms necesidades de t.mrina a partir de de compJ1ia, el gato dom~tico ha de~empa1iado
la cisten,1 del alimento. Lo mi,mo ocurre L"on la'> -) 'igue dc,ernpaando en alguno' Jugare~- un
nece<,1dadcs de retino] y de ,k1do araquid111cn. que papel importante en el control de las poblaciones
no prn.:dcn ser enteramente satisfechas a partir dd de roedores. En realid.td, C\ prob.1blc que el g;,1to
caroteno y dd cido linolcirn de la d ieta rcspcr1 i focra donH~\ticado prccisa111lnte por su habilid.1d
vamente. 1-inalmcnte, el gJtO til'nc dificulcade~ p.1ra para controlar las plagas de ratones. Por orr,1 p.1rrc,
adapwrsl' a una dieta muy ric,1 en glcidos. la conducta depredadora del gato h,1 contribuido
Las d1fon:ncias entre t>I perro y d gato se ma - en ocasiones de modo deCl\IVO- a la desaparicin
nifiestan tambin en otrm 'peccos de su com de poblaciones de e~pccie~ autctonas. espen.il
CAPITULO 4 COnducta de termorregulac1o y de ahmentacl6n 83
.O
aves consliluyen una pequea proporcin de las pre necesarios para enfrentarse a unos y a otros, lo que
sas capturadas. Lo mismo ocurre con los reptiles. que las hace especialmente sensibles a los efectos de la
sin embargo pueden ser importantes en latitudes bajas. introduccin de especies no autctonas, tales como el
Por el contraro, los gatos que han sido Introducidos en gato domstico.
ES
islas pueden consumir una cantidad importante de aves,
principalmente aves marinas nidificantes.
El comportamiento depredador del gato ilustra una
Referencias
mientras que los carnvoros de ms de 20 kg du peso se 2' ' Ed. ( '..1111b11d~1: CJ111bndg~ UnM'l"lfl l'rt'" pp: '.l4-45.
3 Qu.nnm<n ll l 'J1Jh. '/Ju .)..>11~ "/ 1/ie /),..,, Nt'\\' York:Toud1rn1111
alimentan frecuentemente de animales de peso similar
o superior al suyo.
.R
le~.
1\Jonna]menre, el g.uo aparca la cabeza cuando d1do entre la sexw y la \'l'llltl.'J\'J semanas de \'ltli.
un objeto toca su lara. Sin embargo.. cuando de Lo<. gatos que aprenden despus lo haran m\ len
forma CA'}Jerirnental se estimula d hipotlamo la tamente y con mayor dificultad. Parece quL' la con
teral mediante un dectrodo que tambin desenca ducta de la hembra aportando presas vivas a fas cra'
dena conducta depredador:i, el :lnimal no slo 110 precisamente al inicio de este perodo es importan
retir.i la cabeza sino que la dirige hacia el objeto te en el desarrollo de la conducta depredadora.
en cuestin, que de e.,te modo entra en contacto La conducta de jLIL'gO tk lm gatos jvene' 111
con los labios. Cuando C\te contacto se produce, la duye varias secuencias motora' que son propias dt.
boca del gato se abre. 1.1 conducta depredadora. A pesar de ello, no p.tre
Tanto el odo como la vista p.uticipan en la lo ce haberse demostrado que la conducta de JUego
calizacin y captura de la pre~a. El sentido del odo comribuya al desarrollo de las tcnicas lk cua.
participara en la pri1rn:ra fase de localizacin de En resumen, pues, parect que la experiencia con
la presa. La aproxi111,1cin :.i la presa y su posterior presas reales durante un perodo concreto \cra el
captura depender,in b{1~icamente die estmu l o~ factor clave en el desarrollo de la conducta dcpre
.O
vi~uales y seran desencadenada\ por objetos del dadora y podra explicar en parte la vari:ibilidad
tamao adecuado. particularmente 'i estn en mo 111diVJdual en dicha condutl.1.
vtmienco. El contacto dt la presa con las vibn"' y l'or otra parte, se ha sugerido que la conduct;1
muy especialmente con lo'> labios desencadenar.1 depredadora puede depender de factores genti
ral como hemos dicho el mordisco que camara
'>ll muerte.
En general, parece que la per~ecuci.n y captur:i de Todos los berbvoros, cuando pastorean, escop;cn
la presa dependen poco de la experiencia previa del determ inadas especie~ de pl,111tas y determinadas
anjmaJ. Por el contrario. l;i experiencia parece ser partes de las planta~ que consumen. En gl'ner;1L
R
Lm compul'stos secundarios son molcula~ midn, protena~ y lpidos. Las especies forrajeras
que protegen a l,l\ plantas de los ataque' de los -cnm.' las que se: encuentran la vaca y la O\'eja son
hLrbvoros, bien porque confieren a la planta mal l.1s que: consumen .1limentos m.1s neos en fibras.
s.1bor o bien por \L'r t>rica~. Lm taninos \Oll un Finalmente, en el tipo intenrn.:dio encontramos
tipo de compUl'\tm secundario\ que se encuentra especies adaptables a cualquiera tic las dos situa
sobre todo en plantas leosas. Dl codos lm herb ciones anteriores: fa cabra pertenece a este ltimo
\'Oros dnmsttem, d ms tolerante a los tan111os es grupo (figura 4.3). Los rumiante' muy selecttvm
la cabra, cuya s.1liva es muy rica en protenas que se caracterizan por tener una boca ms estrecha y
neutra lizan la accin de los taninos. con labios n"ls mviles que los rumiantes forraje
Lm rumiantes \C dividen en tres grupos de rm. Los menos '>electivos suelen tener un n1men
acuerdo a su car<cter selectivo: especies selecto muy volunnmo en relacin a su tamao corpo
r.\\ de alimentos concentradm, especies forra.Jeras ral. 1 o~ quidos son menos selectivos que lo\ ru
y e~pl'cies intt:rmcdias. Las especies sellectoras de miantes y en compcnsacin tienen una ingcsta por
alimentos concentrados son aqulla~ que scleccio unid.id de peso superior. Esto es debido a qut' cl
.O
11,1n las partes 111;\\ ricas en contl'nidos celulares tiempo de trmico de la conuda en el tracto d1gcs
f.inlmence digestibles de las plantas, tales como .11 ti\o e<; menor en quidos quc en rumiantes.
cabrah.,,.n~
EY
Rebeco~ ~In
.R
~o Ciervo
R
Alce
(A partir de Hofmann R R 1989 EvolutJonary S1eps of ecophysiolog1cal adaptatioo and d1vers1f1callon of rum1nants a comparallve v1ew of their digesllve system
Oecolog1a 78 443-457)
86 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin
.O
un rebao hace que d ritmo se mantenga incluso de sombra, de forma que los animales utilizan
cuando hay poco espacio para que todas las vacas de una manera desproporcionadamenre alta
coman a la vez; como resultado de esto, la compe las reas cercanas al agua y a las sombras, sobre
tencia entre los anmulcs aumenta. roda en verano.
o
Cl
z 100
;::: VACA
~
en
w 50
R
__J
<(
:::?:
z
<(
"#
Amanecer Mediodia Atardecer Medianoche
o
Cl
z 100
::: OVEJA
en
~ 50
en
w
;;;J.
:::?:
z
<(
"#
Amanecer !Medioda Atardecer Medianoche
(A partir ele Broom o Mand Fraser A F 2007 Oomestic Anima/' Behav1our and We/fare, 4th ed. Waltingforcl: CAB lntemational)
CAPTULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin 87
.O
tiempo totaJ de paston:o. Ambas opciones. sin em do a rumiar depende, entre otros factores, de la
bargo, -;lo son factibles h,ma un cierto lmite y, en composicin del alimento y, ms concretamente,
comecuencia, -;i la altur,1 de la hierba sigue disnu de \U contendido en fibra (Figura -t.5). La rumia
nuyendo, la ingesta \e reduce. El tiempo mximo es una conducta muy scmible a las situaciones de
de pasroreo es de una' 11 12 hora~ al da en lm
rumiantes. Por el contrario, los cabaUos pueden
p:mar durante mucho m~s riempo (hai~ta 20 ho
ES e\trs, de forma que el tiempo dedicado a la runua
disminuye cuando los ammalcs estn estresados
o enfermos. Esto es importante porgue la rumia,
ra' al da), en parte porque no necesitan dedicar adems de facilitar la digestin del alimento, esti
una parte del da a rumiar. Esta diferencia entre los mula la produccin de saliva, que acta de tampn
EY
caballos y los rurniantc~ comribuyc a explicar por en el rumen y evita IJ disminucin exce~iva del
FIGURA 4 _ Efec_to de la composicin e la dieta y de la ingestin de materia seca sobre el tiempo dedicado a la
5
rumia en vacas
.R
Concentrado oo o- - - - o Hierba
600
500
R
400
ee:
e"' 300
2
C1>
"O
o
c.. 200
E
C1>
i=
100 0 0
o
2 4 6 8 10 12
pl-1 ruminal como consecuencia de la fermenta Tal corno se explica en el captulo 9, esto puede
cin bacteriana que ~e produce en el rumen. Por dar lugar a problemas tales como la mordedura de
lo tanto, la inhibicin de la rumia que tiene lu cola. Incluso en condiciones intensivas, el cerdo
gar en situaciones de estrs no slo disminuye el mantiene un ritmo diario de alimentacin, con un
aprovechamiento del alimento sino que adems mximo en la ingesta al fmal del periodo de luz
aumenta el riesgo de acidosis ruminal. Aunque (Figura 4.6).
los mecanismos responsables del <:fecto del estrs
sobre la rumia no se conocen con certeza, la acti 1.5. CONDUCTA DE ALIMENTACIN DE LA GALLINA
vidad del cerebro de un rumiante cuando rumia DOMSTICA
es muy similar a la actividad cerebral de un animal
mientras duerme. Esta similitud entre la rumia y el En condiciones naturales la gallina domstica de
sueo pod1a explicar que, al igual que el sueo, Ja dica una parte muy importante del da a buscar
rumia sea tambin sensible al estrs. el alimento escarbando el suelo con las patas para
localizar invertebrados, semillas, frutas y otros ali
.O
1.4. CONDUCTA DE ALIMENTACIN DEL CERDO mentos de origen vegetal. Los pollitos ingieren ms
invertebrados que los adultos, puesto que necesi
El cerdo es un animal otrnvoro. En condiciones tan un mayor aporte de protena. En condicione~
naturales. el cerdo dedica mucho tiempo cada da intensivas, la imposibilidad de mostrar la conducta
a buscar el alimento. Una conducta muy impor
t:intc en la bsqueda de alimento y en la explora
cin del entorno es la conducta de ho.<rnr, que el
cerdo re::iliza con la jeta. En condiciones intensi
ES normal de bsqueda del alimento puede dar lugar
a problemas de picaje (ver captulo 9).
La gallina domstica muestra un ritmo diario
de alimentacin muy pronunciado, con un pico
vas la conducta de hozar no es posible y, adems, de actividad por la maana y otro al final del da.
EY
el cerdo ingiere todo el alimento que necesita en Si hay suficientes horas de luz (ms de 6-8 horas al
muy poco tiempo (unos 15-20 minutos al da). da), las gallinas no se alimen tan durante la noche
200
150
100
50
o
o 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Horas del da
(A partir de Forbes J M(Ed.} 2007 Voluntary food intake and dlet selection in farm animals, 2nd ed. Wallingford: CAB lntemational)
CAPITULO 4 Cooducta de termorregulaCIll y de allmeotaclon 89
tac1n de l,1 tarde est tambil-n rdacionad o con la lan su ingesta de alimento de acuerdo principalmente a
cakitionn d e la cscara dlI huevo. sus necesidades energticas. Las seales de saciedad
SEALES DE SACIEDAD protena quinasa activada por AMP (AMPK, del ingls
.O
Lo' .1m111ale-; regulan su ingc.,ta d a limen to de que se encuentra tanto en el hipotlamo como en los
acuerdo pn ncipalmeme a sm necesidades energ tejidos perifricos La actividad de la AMPK depende del
oca\ (ver Cuadro 4.2) m.\ que en fun.c1n de '>ll' cociente entre la concentracin de AMP y la de ATP. Ms
nece,1dadl''> de o tros nutriente\. Esta regulacin e, concretamente,la AMPK es activada cuando la concen
tracin de AMP aumenta y la de ATP disminuye debido,
ES
posible gracias a la acci n de va rias seriales que sc
conocen con el n o m b re dc 'lci'.alcs d e sacie<.i.ld y
que act,1n inhibiendo el consumo de alimento. Lt'
por ejemplo, a una falta de nutrientes o a un consumo
excesivo de ATP. La activacin de la AMPK inhibe la
acetil-CoA carboxilasa, que es la enzima que cataliza la
seale' de o,;K1edad se dividen normalmente en 'le
sntesis de malonil-CoA apartir de acetil-CoA, y reduce
ale<, de .,,Ktedad a con o plato y \e1iaks de SJCle<.Ltd
por lo tanto la concentracin de malonl-CoA. Esto. a
EY
,\ h rgo pla7o. 1)e una forma muy sencilla, Ja, sc:lJe,
su vez, estimula la sntesis de varias de las molculas
de saoecL1d informJJJ al siste111a n ervioso cemral d e
que aumentan el consumo de alimento, mientras que
la cantid.1d de alimento ingerida duran te la lt11n.1 reduce la sntesis de aqullas que lo Inhiben. En conse
comid,1 tllU..' lia realizado o est realizando d animal, cuencia pues, el animal come mas para restaurar sus
mjentra' t JUC las -;eales ck \,lCiedad a largo p lazo reservas de ATP.
mfornun .ti ,.~rema nervimo cenrral de Ja cantidad
.R
noce con el nombre de ncleo arqueado. De,tk el na and h Rour.1 (EJ-.) 1i>lim1J1yjr.t 1111,11.:. i11 P'A" \Vage111n;~11
\Vagc111nge n ,'\, .tdtmK Pubh,he h , pp. 1X'l-2 13
ncleo arqmad o, la inform,l< 1n C\ trammind .1 al
n cleo p.1ravcntricular, q u e tambin se encuentra
en el hipnt:la mo, y finalrncme :d ucleo del tracto el anim.11 ha ~H..ldgazado recilnte1mnte, d ncleo
so li ta rio, q ue ~e en cu e ntra e n el e 11cfak>po,tcrior. del tracto ' o litario ser m eu os sc11sihle a las ~e 1ia l e~
Por otra p.1rte, las seales de saciedad a corto plazo de saciedad a corto plazo, d l modo que d Jnun.tl
se inccgran cambin e n el n cleo del tracto soli ingcr ir. 111,., al11nento en c.1da comida. Por el con
tario, l)lll' en cierta manera acruara combm,111d o trario. s1 el animal h a eugord,1Jo recientemc:nce, el
am bos npm de seales. As pues, si bien el n cleo ncleo dd tracto solitario wr ms sen ~iblc a la.,
d e l tracto 1,olitario pued e controlar por s m ism o la seales ck saciccbd a corro pi.izo, de form a que el
duraci n de una comid.1 a partir de las seiialcs de ani mal acab.1r de comer antes. En la Figura 4 .7
saciec.1.ld ,1 corco p lazo.. su accin es modulada por se repn:~-.c:ma de forma e\tllt'lll<lttLl 1.1 interacc1n
la\ s<:ii.t(c, tk saciedad a largo p lazo procedtnte\ entre Jo, ncleos arqueado, paravencricular ) dl'I
del h1pot.l.1mo. As, si d icha'> \eti ales indicJn que rracto -.oljt,mo en la regulacin de la inge\t::t.
90 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin
Ncleo
Paraventricular
n
-V
Ncleo
Arqueado
.O
Tejido adiposo
ES
EY
(A partir de Schwartz M W. Woods SC, Porte D, Seeley RJ aml Baskin D G2000 Central nervous system control of food mtake Nature 404: 661-671)
.O
penmcntos realiz.idos en el perro h,m dado que lm rmrnantes grande, tienen un rumen mj<,
re\tilladm ap.1rentementc conrradictonos. grande en rdacin a sus netl's1dades de energ.1
que lm rumiantes peque11os. Esco t>xplica que lo
Regulacin fsica del consumo de alimento runantes del tipo forrajero no scan nunca ,lJ1i
ES
Tal como he mos indicado a11tes, los a ni maJe~ regu
lan l.1 crnlid;id de alimento que ingieren dl' acuer
do con 'll'i necesidades energticas; estct se couocc
m::des muy pequeos y qui:, por el contrario, los
rumiantes ms pequeos sean todos e llos especies
selectoras de concentrados.
como "n..brul;icin metablica" de la inge\ta y es
la sin1.1ctn deseable tanto para el bicenc'it<ir del Seales de saciedad a largo plazo
EY
anim.11 como para garantizar la produccin en el Los animales parecen ser capaces de mantem-r
caso de los animales de g ranja. No obstante, en los rclativ:unelltc constantes sus reservas energtica~
anirn.1lt!s hnbvoros cuando ingieren un aJiml'nto y, m~ concretamente. la c:antid.1d de tejido adi
muy neo en fibra, la regulacin metablica puede poso. Esta capJcidad depende en parte de la~ de
ser recrnplauda por la dcnomjnada "regulacin fi nominada.., \ealcs de sactedad J largo plazo. qui-'
5ica" .1:.sto ocurre cuando el estmago o el rumen modifican Ll cantidad de almicnto ingerido por
.R
se lkn.in de alimento ante~ de que el animal haya el animal en funcin precisamente de la cantid,1d
satisfecho sus necesidades Je e nerga. En efecto, de tejido adiposo disponible. Aunque la capacidad
debido ,1 l,1 existencia di: mi:canoreceptorcs en el de lo'> anill1<lk' de mantem:r rn:i\ o menos com
R
estmago y en los preestmagos de los runuantcs tante la cantidad de tejido adiposo presente en su
{pnncipalmence en el rumcn), el llenado de d1cl1.1'I organismo w conoce desde la d(cada de los JllO\
cavicbdes inhibe la ingestin. Cuando esto ocum:, cincuenta, los mecanismos fis1olgicos responsa
el animJJ dcj;i de comer an ante'I de haber satise bles de 1.1 misma no han empezado a conoet:r~l'
..:ho sus mccsidades de e nerga. 81 resultado es q ue hasta haet:' poco tiempo.
el animal adelgaza o su produccin dismmuyt'. La En tcor.1, una molcula que acte como sc11,tl
regulacin fhica es ms prob,1ble cuando lo, ani de sacicdad a largo plazo debe c umplir las sigrnen
males mgu:ren un forraje de mala calidad, e~ decir, tes e aracterhucas:
ron un conn:nido rnuy alto cn fibra. En efecto, lo\ La concentracin plasmtica de la molcula
forr~je~ muy fibrosos requieren una cligestin muy debe varw segn la cantid<1d de tejido adipmo
larga y adern~ aportan mcnos energa por unidad presente en d organismo.
de pe,o. Por lo tanto, es muy probable qne "llenen" L;i molcula en cue~tin debe entrar en d sis
el e'tmago o los pree~tmagm antes de que el tema nlrv1mo centra] de fornu proporcional a
an1111JI h,1ya satisfecho sus necesidades de energa. su concentracin plasmtica
92 CAPITULO 4 Conducta de terrnorregulacln y de alimentacin
Deben existir receptores para dich;~ molcula plazo. En efecto, la insulina se encuentra no slo
en reas del sistema nervioso centra] gue regu en el plasma sino tambin en el lquido cefa lorra
lan la ingesta de alimento qudeo (LCR). La concentracin de insulina en el
La adm.inistracin de la molcula va intrace LCR parece depender de la cantidad de reservas
rcbroventricular debe causar una reduccin del lipdicas del organismo y, a su vez, la administra
consumo de alim.ento cin de insulina en los ventrculos intracerebrales
inhibe a largo plazo d consumo de alimento.
Por el momento, se han identificadlo slo dos
molculas que cumplan estos requisitos y que pue Neurotransmisores y comporlamento trfico
dan considerarse, por lo tanto, seales de saciedad a El consumo de alimento est regulado por un gran
largo plazo: la insulina y la leptina. Por otra parte, numero ele neurotransmisores, algunos de los cua
varias observaciones indican que la leptina desem les se indican a continuacin. La inyeccin de no
pea un papel ms importante que la insulina como repinefrina en el ncleo paraventricular del hipo
sei'ial de saciedad a largo plazo. Por ejemplo, la de tlamo aumenta el consumo de alimento. Por orra
.O
ficiencia de leptina causa obesidad, mientras que la parte, la liberacin de serotonina contribuye pro
deficiencia de insulina no tiene el m.ismo efecto. bablemente a la finalizacin de la comida. El efec
Las leptinas son hormonas de na tu raleza pep to de la serotonina sobre el consumo de :ilimento
tdica producidas por los adipocitos y que actan es importante en la prctica porgue ha dado lugar
inhibiendo el consumo de alitnento. IL:l produc
cin de leptinas por los adipocitos es p:roporcional
al tamailo ele stos y, por lo tanto, a la cantidad de
triglicridos almacenados en su cicoplasrna. En con
ES a la utilizacin de antagonistas de Jos receptores
serotoninrgicos como estimulantes del apetito. El
denom.inado neuropptido Y parece ser un esti
mulador muy potente de la ingestin de comida,
secuencia, la concentracin plasmtica de leptinas aunque las condiciones que caman su liberacin y
EY
refleja la cantidad de tejido adiposo presente en el su papel fisiolgico son muy poco conocidos. En
organismo. Adems de inhibir el conmmo de ali todo caso, se ha sugerido que el neuropptido Y
mento, las leptinas tienen muchos otros efectos y podra estar involucrado en el control del ritmo
muy probablemente constituyen un mecanismo de circadiano que caracteriza la ingestin de comi
regulacin a largo plazo del balance energtico.As, da. Los opiodes estimulan tambin el consumo de
por ejemplo, concentraciones plasmticas muy bajas
.R
parece actuar como una seal de saciedad a largo trol de la ingesta de alimento.
TABLA 4.2 Algunas molculas que p rtcipan en la regulacin del consumo de alimento
2.2. FACTORES AMBIENTALES QUE MODIFICAN l .1s v.1riat iones estacionales en el consumo de
EL CONSUMO DE ALIMENTO alimento han sido particularmente bien estudia
da\ en .ilgunos rumiantes )' en varios roedores. En
El factor del ambiente fisico que tiene un efecto gencr,11, dichas variaciones son la expresin de un
111.h pronunc 1ado \Obre la ingesta de alimento es la ntmo endgeno sincronizado por cambios en la
temperatura l'cctiv,1 (ver antes). Adems, en varias duracin del fotopenodo; el mcremento en las
c'>penc' lk mamferos d consumo de alimento va horas de luz en primavera causa un aumento de
ra '>eg{111 1.1 l'Stann del a1io, indepenclientemente la mgc~ta de alimento, mientras que la disminu
dl' tuc el animal renga alimento a su disposicin cin de las hora\ de luz en ocotio nene el efecto
durantl' todo d aiio. Adem:~. estas variaciones es contrario. La glndula pineal desempeiia un papel
tacionales no dependen de la temperatura. muy importante en el mecanismo de sincroniza
cin y acta modificando la sntesis y secrecin de
CUADRO .
43
La ghrelina: una hormona
que aumenta el consumo d
11 la hormona mclatonina e11 respuesta a cambios en
el fotoperiodo (ver Captulo 5). En algunas espe
.O
cies, la castracin reduce la ampLitud <le las varia
Tal como hemos explicado, la presencia de ali mento en ciones estacionales en d consumo de alimento y
el tubo digestivo produce varias seales de saciedad a peso corporal.
corto plazo.Por otra parte, hace unos aos se describi En el gato, el comumo de alimento es m,ximo
una hormona, la ghrelina, que acta precisamente al
revs. En efecto, la ghrehna es un pptido producido
principlamente por las clulas epiteliales del estmago,
aunque tambin es sintetizada en otros tejidos. Varios
ES en otoiio y mnimo en primavera, mientras que el
peso corporal e~ mx11no a mediados de invierno
y mmmo en verano (Figura 4.9).
El ambiente \Ocial tambin afecta la ingesta de
trabajos realizados en roedores y en el cerdo han de alimento. As, las s1tu.1c1ones que causan compe
EY
mostrado que la concentracin plasmtica de ghrehna tencia entre lo~ animales por el acceso a Ja comida
aumenta tras vanas horas de ayuno (ver Fi!)Ura 4.8). dan lugar J un aumento de la variabilidad entre
Como cabra esperar, una de las acciones d1~ la ghre individuos en lo que a la ingesta de alimento ~e
lina es estimular el consumo de alimento. As pues, la rdicn:, de modo que los individuos dominantes
ghrelina sera la nica seal de hambre producida por el comen rns que los suborclinados. Otro posible
tubo digestivo que conocemos por el momento. efecto de la competencia es el hecho de que los
.R
FIGURA 4.8 Cambios en la concentraci n plasmtica de ghrelina en cerdos como respuesta al ayuno
R
Ayuno
160
140
Animales en ayuno
120 . ............ '
Grupo control
100 <f
O i
80
o
o 6 12 24 30
nempo de ayuno (horas)
(A partir do carroll J Aand Allee GL 2009 Hormonal control of leed intake in swine EN: DTorrallardona and ERoura (Eds.) Voluntary feed intake 1n pigs. Wageningen:
WagonlngenAcademlc Publishers, pp.155-187).
94 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacln y de alimentacin
FIGURA 4.9 Cambios estacionales en 1 ingesta de alimento y en el peso corporal del gato domstico
40
30 .. ...
.
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Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct Nov. Dic.
a- - - -o Peso corporal
ES
(A partir ele Bradshaw J WS 1992 The Behavlour of lhe Oomestic CatWalllngford: CAB Internacional)
Ingestin calrica O o
sobre el comportamiento y bienestar ,de los ani En primer lugar, los estrgenos disminuyen el
males se describen en el Captulo 7. consumo de alimento, por lo que las hembr;i<, en
Las especies sociales muestran facilitacin so fose de estro come11 menos.
R
.O
(Oa 143 de gestacin con dos fetos ) ( Oa 95 de gestacin con dos fetos )
ES
EY
CA partir de Fornes J M 1986 The ettects of sex hormones, pregnancy, and lactation on d1gestion, metabolism, and voluntary food 1ntake. EN: M1lllngan L D, Grovum
WL and Dobson A(Eds.} Control ofdigestion and metabolism in ruminants. EnglewoodCllffs: Prentice Hall, pp. 420-435).
.R
suponer problemas en e l parto y en la lactacin. de las ovejas resulta de un desequi librio entre las
Para evitarlos, las cerda~ gc,t,rntcs ~e alimentan de necesidades de glucosa (aumentadas debido a la
R
la administr:lcin intracerebroventicular dL C ll F
causa una disminucin en el comumo de alimento Alimento Ingestin de alimento
en vana\ e\pecies. La CRF es una hormona h1po (kcal/dia)
~~~~~~~~~-
.O
el Captulo 10. temperaturas ms altas (Figura -1.11). Es interts.uue
especular con b posibilidad de que este aspee.lo del
2.4. FACTORES PROPIOS DEL ALIMENTO QUE MODIFICAN comporwnucnto del gato sea un reAejo de l.l con
EL CONSUMO ducta de .ilimentacin de los fohnos salvajes peqrn.
ES
En todas las especies el consumo de adimento au
menta cuando la dieta es variada, suponiendo por
supuesco que el animal est familiarizado con lo'
os, que '>e abmentan nor111al111ente de presas ll'
cin capturadas y, por lo tanto, coJ.wa caliente'>. [11
cualquier caso. tener en cuenta l'\ta peculiaridad de
la conducta del gato puede '>l'r til. por ejemplo. en
diferentes alimentos que se le ofrecen (ver Tabla animales ho,p1talizados qut> nch,1za11 el alimento.
4.3). Esto es debido a un fenmeno coniocido como
EY
"especificidad de los mecanismos de saciedad'' y 2.5. HIPERFAGIA YOBESIDAD EN EL PERRO YEL GATO
que cousiste en que la presentacin de un alimen
to nuevo puede inducir conducta de comer en un La h1perfagia o polifagia -es decir. la ingestin de
animal previamente saci.1do de otro alimento. una cantidad de alimento superior a la norm,11 no
El sabor y el olor del alimento tienen un efecto es un motivo frecuente de comulca. aunque tiene
.R
muy importante sobre la ingcsta. En el captulo 2 una ciert.1 importancia porl1ue puede dar lugar ,1
se han descrito algunas de !:is particularidadc., de obesidad. La polifagia puede tener causas muy di
los receptores gu<;tativm de las especies. domsticas. versas. En primer lugar, puede '>er comecuenci.1 de
Es importante tener en cuenta, sin embargo. que la
R
80
~ 60
.8
e:
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Q3
o
Cl.
40
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~
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a.. 20
.O
10 20 30 40 50
ES
Temperatura del alimento "C
(A partir de Sohail MA 1963The ingestlve behavlor of the domestic cat-A revicw Nutrllional abstract and review serles B 53: 177 166)
EY
El efecto de la activid,1d fisica sobre el consumo el tracto gastrointestinal. La posible prdida o ga
de alimento puede ser muy considerable. Un perro nancia de peso que acompaa a la hiperfagia en
de aproximadamente 30 kg de peso corporal, por alguna de estas enfermedades es un criterio ttl
CJemplo, tiene unm requerimiemm basales de cncr para orientar el diabrnsttco. En el captulo l O se
gfo de unos 6.7 MJ/d.l; dichos rcqucrinuentos pue describen los cambios de conducta causados por
.R
la temperatura ambiental puede ser tambin consi sar una hiperfagia compemadora acompaada -al
derable, aunque varJ mucho en funcin de la raza, menos en algunos casos- de disminucin del peso
debido entre otras razones .1 diferencias en el poder corporal. Tal como se ha explicado antes, el pe
;mlantl' del pelaje. Adem\ de la actividad fisica y de rro muestra facilitacin social de la conducta de
l.i temperatura ambiental, tanto la gestacin como alimentacin, y la introduccin de un segundo
la lactacin suponen un aumento de las 1x:cesidadcs animal puede en algunas circunstancias causar un
energticas y causan por tanto un incremento en el aumento en el consumo de alimento.
comumo de alimento (ver antes).
En tercer lugar, la hipcrfagia puede ser conse Concepto y tipos de obesidad.
cuencia de varias enfermedades, incluyendo rupe Prevalencia de la obesidad
nnsulinismo, sndrome de Cmhing, diabetes me Tal como hemos indicado anceriormente. la po
l11tm, infestaciones por parsitos gastrointestinales, lifagia puede dar lugar en ocasiones a obesidad.
1nsufic1cncia pancretica exocrina y otros proble Es necesario tener en cuenta, no obstante, que la
mas que disminuyan la d1gc\tin y absorcin en obesidad no siempre va acompaada de un con
98 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de a11mentacitn
poso llO puede medirse tacilmeute, sude utilizar lina-. Adetn.\, e~ probable qul' l.1 obt)idad aurnen
se d pe'o corporal como indic.1dor de obemla<l. te b incidencia de otr.1s endocri11opatas ), \cgn
Se ha <.ugendo que un pe\O corporal superior en ,1lgunos autorl's, de problem,1<> c1rdiova,cula1-c,. l..1
ms de un 15-2()')1,, al peso ptimo es indicativo de obesidad interfiere tambin con la funcin reprn
obesidad. Otros autores 'ugien:n que un exc.;eso ductiva del animal y puede aumentar el riesgo de
de peso del 10-20'.Yii delw ca lificarse simpleim:nte distocia y C'Jll\ar problemas de infertilidad.
.O
como sobrepe'>o, mientras que un exceso del '.20%
o ms (011\tltuye obesidad. En la prctica, y partl Causas de la obesidad. Factores de riesgo
cularmL'JlCl' cuando no e<. po,1bk conocer el pe\O La obe\1dad es consecuenci.1 en la inmem,1 111<1
ideal de un ammal, la estimacin visual de su con yora de oca\iones de un dl'\t'quilibrio entn: l,1,
ce slo l'll etapas tempranas dd cksarrollo, cuando genticamente obesas. Um dl' L'\tas cepas - deno
los adipocito~ tienen capacidad de multiplicarse. minada cepa Zllcker- constilllye un modelo co
La obesidad hiperplsica responde peor al trata mnmentc utilizado p:ira el l'studio de la obe'>
dad. L,1, ratas de esta cepa homozigca~ para el
R
Cn geueral. la obembd e~ ms frecuente e n nuevo, los gatm mue,tr.111 una neofobia ali
aninuks poco Jct1vos y que comumen dietas muy mentaria m.~ acentuada guc en un ambiente
v;madas y palatabk'i. AJems, la prevalencia de la familiar. Esto puede contnbuir a explicar que
obe.,idaJ aumenta con b cdaJ de los :mimales. La los gatos hospita)jzados - que se encuentran en
obe~idnd es ms frecue11le en hembras que en m.1 un ambiente nuevo y .1 los que frecuentemente
cho~. En llll esrudio reali7:ido en el Reino Unido, 'e les ofrece urn dieta distinta de la habitu.1l
aproXJmaJamente el 18% tk lo'> perro<; estudiados [lenen en ocasiones un.1 marcada tendencia J
mmcr.1ban obesidad o mbrepeso, mientras qm: este rechazar el alimento.
porcentJje era del 42% t"ll d caso de l~ hembra~. 3. La aceptacin de un ahmento dt>sco110cido por
La cascrac1n aumenta d nesgo de obesidad tanto parte de un animal JOven e' mucho m~ rpida
tn 111,1ehos como en hembras, aunque e:I efecto es si la madre consume el ahmenco.
111~' marcado en stas (ver Captulo 5).
Desde un punto dt> vista clrnco, la neofobi,1
iilirnentaria raramente es un problema en el perro.
.O
3. SELECCIN DE LA DIETA En d gato, no obstante. puede ser uno de los fac
tores que contribuye a Ja anorexta que acompaa
lJ ,eleccin del alimento dlpende de predispmi a la<> enfermedades que reqmeren cambios en la
uone~ innatas propta\ de codos los individuos de dicta. Por lo tanto, parece r.1zonable aconsejar a los
una e~pecie, de la palatabiliJad de los diferente\
alimentos entre los que el :muna! puede escoger
y de la experiencia previa Jcl animal. Este ltimo
ES
<lspecto resulta especi,tlmentc inte resante desde el
propietarios que procuren ~unu1ustrar a los anima
les jvenes ms de un tipo Je alimento, con objeto
de favorecer la posterior aceptacin de alimen
tos nuevos. Siempre que sea necesario reaJjzar un
punto de vista del estudio del comportamiento e cambio de dieta, es conveniente hacerlo de forma
EY
incluye a su vez tre~ fenmenos distintos. gradual. Un procedimirnto recomendable consis
En pnmer lugar. los animales prefiert.~n comu te en sustituir en una primera etapa el 20-25% de
mir .1quellos alimento\ con lm que esr n fanl alimento conocido por el nuc\"O, mezclando am
nzados y, ms concn.t:uncnte, ,1qullos que con bm lo mejor po'>1ble. fata mLzcla debe ofrecersl'
'iumicron en etapas tt"mpranas del dcsanollo; por .11 animal hasta que ste la acepta de buen grado,
el contrario, los alimento~ nuevos y desconocidm lo que puede suponer un perodo de adaptacin
.R
'ion rechazados o consuJllidos en muy poca canti de hasta dos semanJs. Superada esta primera etapa,
dad. Este fenmeno se conoce con el nombre de ~e introduce otro 20-25% de alimento nuevo. El
Entre las especie<; qut. son objeto de este libro, del alimento nuevo e~ completa.
l,1 neofubia alimcncaria es cspecialmence marcada En segundo lugar. los animales jvenes apren
en el gato domstico. Algunas caractersticas im den de los adultos cule' ~on los alimento' qut>
portantes de la neofob1a alimentaria del gato son pueden consunr. fate procc\o de aprendizaje ha
l.is siguientes: s1Jo particularmente bien estudiado en la oveja y
tn la cabra y parece ser ms eficaz cuando los cor
1. El gr:ido de neofobia tkpenclt" de la cantidad deros o Jos cabrilo~ pueden ob\Crvar el compor
de alimentos distinto\ que el animal ha con tamiento de la madre que cuando observan el de
sumido previamente. Los animales habituados otro adulto. Adems, los a111males jvenes aprenden
a ms de un tipo de :1limento suelen aceptar ton especial rapidez duranrc la fase de destete.
.1luncnto~ nuevo' ron ms facilidad que lm Un tercer aspecto relacionado con L1 experien
.rnimales habitu.1do'i .1 un mio ripo. ci,1 prt"via del animal es el fenmeno de las a\er~io
" El ambiente en que se encuentra el animal mo nes alimentarias, que cons1~ten en que los animale~
difica su grado dt> lll!OfobtJ. En un ambiente que experimt"ntan un efecto txico poco despu'
100 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacln y de alimentac:in
.O
especies, de-;dc animales invertebrados basta prima no se haba implantado el rumor- no manitescaron
tes. La~ caractersticas ms importantes de la m1crsi11 ningun.1 aversin. La disponibilidad dl una dicta
ali111c11111ria adquirida son las sibuicntes: alternativa distinta de la comumida durante b fase
de crccim1cnro tumoral hizo que lm animale\ 1111
1. A menudo es necesario que el animal experi
mente mole'>tias gastrointestinales una sola vez
despus de la ingestin del alimento para que
de-,,\rrolle l.i aver\In. Adems. la aversin se
ES
plantados aumL'ntaran muy com1derablemente su
cnmumo de alimento. Este trabajo puso umbin
de mamfiesto que la anorexia jugaba un papel fn
damcnral en la prdida de condicin corporal cau
de~arrolla incluso cuando las molestias gastro sada por el tumor. Muchas enfermedades cur,an
EY
111te'>nnales no tienen lugar inmediatamente con vrrncm y molestiac; gac;trointestin,iles cad.t ,ez
despus del consumo del alimento. Esta~ dm que el anun:il 111g1cre alimento. En otros c:1-;os, l.i
caractcrsuca'I hacen que la aversi11 ali111e11taria c;emacin de nrnsL'.1 es muy frecuente y puede por
adquirida sea un tipo especial de :iprendizaje tanto asociarse con cualquier tipo de alimento que
por condicion:imiento clsico. Dicho de otra el an11nal con~uma. En resumen, aunque la eviden
manera, la awrsin ali111e11taria adq1.1frida sera la
.R
La aversin alimentaria se forma con mayor Lia renal. Es muy posible, adems, gue su efecto sea
facilidad hacia alimentos nuevos que hacia ali mayor cuando el trata11uento incluye un cambio
mentos que el aninul haba ingerido previa de Jieta > el consumo, por tanto. de un alimento
mente \in consecuencias negativas. hasta entonces desconocido. Flllalmente. aunqm: la
3. En 105 mamferos, la aversin parece desarro \Cll'k1C111 de namca es probablemente el esmu
llarse preferentemente hacia estmulos gustati lo que ms fn lmente mduce mers111 ali111e11tt1rU1
vos. El a~pccro } textura del alimento parecen t1dq11irtdc1, su pre\cncia no parece ser im.prescindi
ser mucho meno~ importantes. blc. [n realidad. la aversin aparece <..iemprL" que
4-. Algunos autores han sugerido que el perro el comumo <ll aluncnto precede a una c;ensaan
domstico es relativamente resistente a la for de 111ale'lt.1r. La clflt:rSCll 11/1ment.1ric1 t1dq11irid<1 puede
maon de a11crsio11es alimentaric.rs adquiridas, por tanto ser una causa iinportantc de la anorcxi,1
probablemente como consecuencia del pro que se produce cuando el alimento es deficitario
ceso de domesticacin. en un nurriemc. Aunque las carencias alimcnr.irias
son probabll'mc11rc poco frecuentes en animaJes de
CAPITULO 4 COnducta de termorregulacin y de alimentacin 101
compaii.a. alguna' de ellas (incluyendo bs carencia' (kmm que durante la denonunadJ fase neonatal.
de v1tJmma E, b1otina, macma y taurina) ocurren 1.1 conducta de defecacin y m1cc1n de la cra e\
oca~1onalmente y tod;is cl b~ cur~an con anorexia. desencadenada por la hl:!inbra, que suele consumir
las heces inmediatamente. Es interesante tener en
Conducta de pca cuenta que en los k)bo' esta conducta se m,111 i
La conducta de pica .,e <lcfu1c como la ingestin fie,u ~6 1 o mientras los cachorroi; se alimentan de
de maceria\ que no forman parte de la dieta nor leche y desaparece cuando stm empiezan a con
111:11 de la c::specie en cuestin. En los animales de '>llnr carne, aproximadamente a las 3-4 semanas
granja, la pica mdica habitualmente una carencia de edad. Parece ser que en el caso del perro do
,1hmentaria. mt'.,tico, d consumo de las heces y de la orina de
La pica es el problema rcl.1cionado con la con las cras por parte de L1 hembra contina hasta la\
ducta de alimentacin m-. frecuente en el perro, 6 [() semanas de edJd de \o\ cachorros. La fun
e incluye comportamientos tan diversos como la cin de esta conduclJ no se conoce con certeza,
ingestin de piedra\ o la coprofogia, es decir, la in pero se ha 'ugerido que podra ser un mecanis
.O
gestin de materia foc..al. fta ltima forma de pica 1110 p.na mantener limpia Li madriguera y evitar
e<> \111 duda Li mi~ frccuenrc o, al menos, la que da que sta sea detectada por posible' depredadores.
origen a ms comulta.... f posiblc tambin que 1.1 conducta conrribu}a a
La conducta de pica e' importante por var io\ reducir las necesidades de agua de la hembra. A
motivos. En primer lugar, en algunas ocasione\
put>de mdicar la existencia Je un problema org
nico. En segundo lugar, la propia conducta de pica
ES ttulo de ejemplo, una rata lactante puede llegar
a consumir hasta 20 mi. de agua procedente dc la
orina y heces de las cras. Al mismo tiempo. un.1
puede tener efectos pe1:judiciales para La salud del rata produce en su dcimo da de lactacin alre
perro y puede ocasionar, por ejemplo, ob.,truc dedor de 40 50 gramos de leche, que conticnc
EY
ciones intestinales o transn11sin de enfermedades unm 35 ml. de :igua.
para\1tarias -en el Ca\O de que el perro ingiera la~ Por tanto. la conducta descrita t'S importante
heces de otro~ perro-.-. Finalmente, alguna~ for p,1ra disminuir las prdida' de agua de la hembra
ma" de pica -especialm~nce b coprofagia- resultan en lactacin.
muy desagradable'> p.ira d propietario y pueden bi cualquier caso. la coprofagia no puede con
conmtuir un problema de higiene, ~.obre todo
.R
rata, lJ ingesti11 de hccc' maternas por parte de La\ posibles causas de esl.l alteracin son las >i
ta~ cra~ que estn prx11na-. al destete permite la guiemes:
inge,tin de cido deo,1chco, que disminuye d
ne,go de entcnt1~ y fac1lita la absorcin intest1 1. En ocasiones, la coprofagia es el resultado de
nal de cidos grasos. Adem:h, la coprofagia puede una enfermedad. Aunque frecuentemente '>e
contribmr al c~tabkcim1cnto de la flora bactcria menciona que las parasitosis intestinales pue
11,1 del tracto digestivo. E11 d CJballo, la coprofagia den dar lugar a coprofogi.1, lo cierto es que
e~normal en potro-. de hasta 20 sema111as de edad la evidencia experimental al respecto es muy
y bs heces ingeridas le\ proporcionan nutricntc\ escas;i. En ni1ios, la intoxicacin crnica por
y microorganismm 11t.'t.cs,1rios para el funciona plomo puede causar conducta de pica y de
miento normal dd tracto digestivo. En el perro, acuerdo con alguno\ C\rudios entre el 70 y el
~lll embargo, la nica form.1 de coprofagia que 90% de nios con esta forma de inrox1cacin
puede considerarse norm.11 e' la ingestin de la!> muestran p!Ca. Por lo tamo, parece razonabk
heces de las crfas por parte ck la madre. Recor pensar que la intoxicacin por plomo debera
102 CAPiTuLO 4 Conducta de lermorregulaclll y de alimentacin
.O
por uru carencia nutncional. En la especie Una vez \e han descartado l.t\ posibles cau~.1~
hum,rna. \e ha sugerido que la carencia de orgnicas, el trat.1miento de la coproag1a no e\ tJ
hierro, zmc y vitamina B podran tener espe cil, especi.llmcnre porque se traca de una conduct.1
cial imporLanc1a como caus:mtes de pica. La muy resistente a procesos de condJCionam.iento
ES
carencia de hierro da lugar a una disminucin
de la actividad de la dopamin~ en el ~istema
nervio' central y esto, a ~u vez, podra dar
operante. En cfocto, si bien a menudo se rcco1111en
da utilizar producrm con m.tl s.ibor o incluso con
propiedades emticas y aplicarlos \obre Ja, hece\
lugar a conducta de pica. para que el perro asocie el consumo de ~c1s con
3. La coprofagia aparece en ocaS1ones como res estmulos des;1gradabks, lo cierto e\ 4ue se trat.1 de
EY
puesta a una situacin de estrs, cspeclmente un mtodo poco eficaz. Aumentar la frecuencia
si incluye restriccin de movimientos o de la de com.idas hasta 3 4 por da puede ser til, a~
interaccin social. Este hecho se ha demostra como aumentar el contenido en fibra de la dictJ.
do exptrimcmalmeme en el perro. Si se smpec:ha que la coprofag1.1 e' una conducta
4. La coprofagia podra ser tma conducta reforza reforzada por el propietario, debe aconsejarn.: que
da involuntariamente por d propiet,uio. Esto el perro reciba atencin slo e: uando no mue'>tr;1
.R
heces para evitar el castigo del propi~tario en En el gato, la forma m5 conotid.1 de pica c5 l.1
casm de eluninacin inadecuada. ingestin de lan,1 u otras fibras texrile-;. El problema
::>. Aungue no se ha demmtr:ido experimental parece ser mucho ms frccuenLe en gato\ ~iame'e'
mente, es posible que la coprofagia tenga ~u o cruces de siams. A menudo, d animal adopt.1
origen en hls condiciones de cra del cachorro. la postura y rnovimientos que son propios de la
En efecto, si el cachorro se mantiene en un conducta de mamar. El problema suele empezar ,1
ambiente sucio de forma que 'e ve obligado manifrstar\e cuando el animal llega , la m,1durt':t
a comer cerca de sus propia) heces. es po'1ble sexual y en ocasiones -aunque no siempre- de\
que asocie la comida con b' heces o simple aparece ante\ de los dos a1ios de ed<ld. La~ cima'
mente que se habite a morder las heces como de esta conducta no han sido eslabkcidas, au nque
p.1rn: de su conducta exploratoria o de juego. algunos ::tutore~ han sugerido lllll' c~ta relacion.1
Igualmente, si la perra se ve forzada a consu da con u11 destete muy prec01. El tratamiento de
mir la\ heces del cachorro cuando bte ya ha esta forma de pica es a menudo 111fructuoso. Re
\ido dLstetado, es posible que d cachorro aso- cientemente Sl' ha sugerido que e'ta conducta y
CAPITULO4 Conducta de termorregulac1n y de alimentacin 103
L'n general van,1s formJ' de pic.1- podra guardar Los gatos ingieren frccucntcmence materia ve
n:lacin con alteracione~ en d metabo]i,mo de getal,pn:fcrcntemcnle h1erb,1. ~e han sugerido varias
l.i colccistoquinina (CCK) 1.:11 el sistema nervioso funciones para esta conducta. induyendo el control
central. Recordt:mm qui.' la CCK participa en los de parsitos intestinaks y el ;1porte de m.inerak~ y
111ecanismos de co11trol de la ingestin. Sin embar vitamin,1s. En todo Gbo, e' importante recordar que
go, esta suposiciu 110 h.1 sido comprohada de for en condiciones natur.iles el gato consume materi.t
lllJ concluyente y en todo CJ\O no ha permitido vcgetal presente en el estmago de '>us presa,.
toJ.1,fa desarrollar tcmc1' que permitan corregir
l;1 conducta.
Oc.isionalim.nte, lo' gatito<; que son de~teLadm 4. CONDUCTA DE BEBIDA
.1 una edad muy temprana y criados con bibern
o cuy:i nudre produCL' poca leche desarroll.m t111 Control fisiolgico
comportamfrnm .mormal consistente en realinr La conducta de bebid.1 cst: regulada por varios
movimientos de succin dirigidos a difcreme' mecanismos. En primer lugar. un aumento en la
.O
pJrte' del cuerpo de sus hermanos o del suyo pro concentracin de 'olutm t.kl lquido extracelular
pio. Las parte<; m~ frecucnte1m:nte afi~ctadas 'iOll desencadena la deno111in.1da \ed osmtica. Este
l.1 cob. las orejas, el L'\Croto, la vulva y la piel de mecamsmo depende Je la e>..i'itcncia de neurona'
los Aancos. La conducta puede ser lo suficiente que responden a cambios t'n l.1 concentracin del
del c\tnmlo adecuado al que dirigirla. Cuando b ~obre el sistema nervioso central. La angotemiua
conducta del g ..1t1to \e dirige hacia objetm y no resulta de la accin de la renma sobre d angioten
hacia orros gatos o haci.1 pcr~o11as, existe la pos1hi srngeno. que C\ una prorl'n.1 pre'iente nonn,11
hdad de utilizar producto'> de olor o sabor fertc mente en la sangre. La n:nma l'~ una enzima libe
par.1 inducir una n.:\pmsrn de aversin en el gato. rad:i por los rione~ en nspmsLa a una di,1111nu
L1 forma de hacerlo com1HL' en dejar que el .rni cin del flujo sanguneo. Adems, la disminucin
mal hueb el producro e introducir de~;pus en ~u del volumen de plasm,1 estimula baroreceptores
boca una cantid.1d consider.1blc del mismo. Oc \.'Sta auriculares cuya actividad desencadena tambin
manera, d gato asocia el olor y el sabor de l.1 su'> conducta de bebida.
L.11ici.1 y a partir de t'\e momento el olor de\cll La mayor parte del .1gua de bebida es 111gen
cadcna por ., mi,mo una respuesta de rechazo. A da en pre\.-i.sin de un,1 ncce"dad real y muy fre
umrinuactn. la suslanna est:ogida St' utiliza p.ir:i cuentemente durante l.1s comidas o poco ante~ o
impregnar los objeto' hacia los que el gato dirige dl..'spm~~
de las misma\. L:i acetn de comer de'
b conducta. encadena conducta de bebida por varias razonL'~.
104 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacln yde alimentacin
En primer lugar, hace que un cierto volumen de La polidipsia primaria o psicgcna es una alte
agua se desplace al interior del tubo digestivo y racin de 1::i conducta sin causa orgnica conocida.
esto estimula la secrecin de renina. Por tanto, la En realidad, y a pesar de que normal111ente se in
conducta de bebida asociada a la comida depen cluye en Jos protocolos de diagnstico para casos
de al menos en parte de la angiotensina. Por otra de polidipsia/poliuria, se trata de un problema ex
parte, la llegada de comida aJ estmago estimula la traordinariamente infrecuente. Los casos descrito<;
secn:cin de histam1a que, a su vez, aumenta la en el perro se caracterizan por un consumo de
secrecin de renina por parte de los ri.oncs. En agua hasta 4-6 veces superior al normal Tpica
todas las especies, una disminucin en el consumo mente, la orina de los animales con polidipsia p~i
de agua suele ir acompaado de una disminucin cgena tiene una densidad muy b:ija. El problema
ell la ingestin de comida. parece afectar preferentemente a animales de razas
La finalizacin d e la conducta de bebida parece grandes, pero teniendo en cuenta el escaso nme
depender de receptores gstricos, hepticos y, en ro de casos descritos resulta dificil establecer una
menor medida, de receptores situados en la boca y supuesta predisposicin racial. El diagnstico de
.O
la garganta. En general, los animales dejan de be polidipsia primaria puede hacerse slo despus de
ber antes de que hayan sido ::ibsorbidas cantidades haber descartado otras causas de poliuria/ polidip
importantes de agua. sia y habt'r comprobado que el animal puede con
centrar la orina en un test de restriccin de agua.
Alteraciones de la ingestin de agua
en elperro y el gato
La polidipsia, es decir, el consumo de cantidades
anormalmente altas de agua, es la alteracin ms
ES
Es importante recordar, no obstante, que este test
debe hacerse slo despus de haber descartado las
otras causas de poliuria/polidipsia. Entre stas, las
ms comunes incluyen las siguientes: insuficiencia
frecuente de la conducta de bebida en ellperro y el renal crnica, piometra, diabetes mellitus, sndro
EY
gato. La cantidad de agua consumida normalmen me de Cushing, enfermedad heptica, poliuria ia
te depende de la dieta, la cantidad de ejercicio y las trognica y diuresis postobstructiva.
condiciones ambientales. Asumiendo que el ani El mecanismo responsable de la polidipsia psi
mal realiza un ejercicio moderado, que consume cgena no se conoce con certeza. No obstante,
una dieta normal y gue las condiciones ambien en armales de laboratorio puede obtener~c una
.R
tales no son extremas, e] consumo diario de agua respuesta muy similar sometiendo al animal a una
no debera ser wpcrior a 90-100 111.l/k.g de peso. situacin de estrs. En todo caso, el tratanento de
Es importante tener en cuenta que el con$umo la polidip">ia psicgena del perro i.nduye la restric
de agua aumenta mucho cuando la te:mperatura cin del acceso al agua de bebida y la modificacin
R
ambiente es muy alta; en condiciones climticas de los factores ambientales que supuestamente han
extremas, un perro puede llegar a perder ha~ta el desencadenado el problema.
10% de su contenido corporal de agua en tan solo Una alteracin poco freCllente de l::i conducta
2,5 horas. Teniendo en cuenta que el ag;ua supone de bebida es la adipsia. Este problema se ha descrito
aproximadamente el 56% del peso corporal, esto muy espordicainente en perros, cspec::1IJ11ente Je
'ignifica gue un perro de 15 kg puede perder casi raza Schnauzer. Los animales afectados no beben
1 litro de agua cada 2,5 horas. en respuesta a un aumento de la concenrracin
La polidipsia puede clasific.lfse en dm grandes de solutos del lquido intersticial y la adipsia va
grnpos: polidipsia primaria o psicgena y poli acompailada de hipernatrcmia. En cambio, beben
dipsia secundaria. En ambos casos la polidipsia va en respuesta a la administracin de un diurtico.
normalmente acompaada de polimia. No obs En defulitiva, los animales se comportan como si
tante, en el primer caso la poli u ra es consecuencia los mecanismos responsables de la sed osmtica no
de la polidipsia, mientras que en el segundo caso funcionaran correctamente. El tratamiento consiste
ocurre a Ja inversa. en la administracin de una dieta con un conteni
CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin vde alimentacin 105
do en agua muy .tito. En anim,iles de bborJtorio, la longitud total del bebedero no sea infrrior
l.1 lc-.in del :re.l prcptica Jel hipotlamo altera la 8 cm por vaca. lo que equ1vJlc aproximada
.1
conducta de bebida en rc~pue.ta a w1a inyeccin mente a 2 m de bebedero por cada 25 va1.J\.
nn est bien est::iblccida. En el captulo 1O '>C des locar un bebedero cerca de la s.tla de ordeo,
1.nbe11 algunas particulariclades <le la conducta de puesto que l.1s vacac; c;uelen beber despus tle
enfermedad de las vas urinarias inferiores. \)1emprc debe haber agua en cantidad suficie11
w y de buena calidad. Situar el bebedcro .1 1.1
.O
cuando la nge'>t!n de alimento disminuye - por que dicho ftio no '>CJ inferior ,1 lm 2-4 litros por
ej1.mplo en ~itu,1c1one~ de estrs-. la ingestin Je mmuco para l.is cerdas lactantes. ~1 c;e utilizan be
J~u.1 tambin se reduce. Por otra parte, l.i reduc bederos ripo "batiera", se recomi<:11da una profun
cin del consumo de agua ca ma una reduccin did.id 11nima d e ..+ cm. para las cerdas lactantes.
ES
del consumo de alimento; esto es debido, en buena
medida, a la e\tunulacin de los osmorcceptores
g;stncos o ruminales (ver Jntcs). Adem~ de la Resumen
camidad de agu,1 ingerida, la tL'mperat'Llra de ~t:i
t.unb1n es importante, porquL' tiene un efecto so 1. Los mamferos y las aves son animales homeo
r
EY
bre el consumo. L1 produccin de leche requ1en: termos endotermos. Los mecanismos re\
l'l comumo de canndades muy altas de agua. pomable~ de la regulacin de b temperatura
El cstr~ por c,tlor aumenta muy comiderablc corporal so11 en su mayor parte fisiol~icos.
lllL'nte las necesidades de agua. A~. y a ttulo de Adems, los Jnimales muestrln varia' conduc
ejemplo, mientra'> que a una tl'mpen1rura dt' 15-25 tas que contribuyen a regular la temperatur.1
(. una vaca requiere entre 3 y 5 litros de agua por corpor.il.
.R
kg de materia ~cea ingerida, cuando la temperatura 2. La ~ensacin de calor que experimenta un <lll
se encuentra entre los 25 y los 35 ''C, las necesida mal y, en consecuencia, los cambios de com
des aumentan lu~ta 4-10 litrm por kg de macena portamiento que resultan de dicha sensacin,
R
4. En el cerdo, la temperJtura efectiva puede cal mientras que cuando tienen frio, se echan pre
cularse multiplicando b temperanira ambiente ferentemente en decbito estanal y con b~
por dos coeficientes: "de ventilacin" o Kv y extremidades replegadas. En consccucnca, las
coeficiente "de tipo de suelo" o Ks. necesidades de espacio de los cerdos dependen
5. Las necesidades de energa de un animal se en buena medida de la tempcraturn efectiva.
maJlrienen constantes y mnimas en un interva 10. El gato puede c.ledicar entre el 6 y d 8% dd
lo de temperaruras efeccivas que se conoce con tiempo que permanece despierto a lamerse el
el nombre de zona termoneutra La temperatu pelaje. Adems de tener otras fnciones, esta
ra de confort se corresponde de forma gene conducta contribuye a la regulacin de la tem
ral con la zona termoneutra y podra definirse peratura corporal.
como el intervalo de temperaturas ~fectivas en 11. En condiciones naturales o extensivas, los cer
el que el animal no experimenta estrs trrrco dos se baiian en charcos de barro para aumen
y tiene unas necesidades mnima.s de energa. tar las prdidas de calor corporal. Cuando b
6. E l t::m1arfo corporal es uno de los factores que temperatura efectiva es muy alta, los cerdos
.O
tiene un efecto ns pronunciado sobre la tem mantenidos en condiciones intensivas -en
peratura de confort de un animal; los armales las que esta conducta no es posible- ~e echan
pequeos suelen ser ms sensibles a1 fro que sobre sus propias heces u orina, intentando
los anilnales grandes, mientras que stos son conseguir un efecto similar al de los ba1ios de
rns sensibles al calor.
7. En situaciones de estrs por calor l1os anmales
disminuyen su consumo de alimeinto a pesar
de tener unas necesidades de energa ms altas.
ES barro. En la prctica, si los cerdos estn muy
sucios puede indicar una situacin dl' estrs
por calor.
12. La termorrcgulacin social es una conducta
Esto es debido a que la ingestin y digestin que consiste en mantener un contacto corpo
EY
del alimento y la absorcin de los nutrientes ral estrecho con otros individuos, de forma que
son procesos que desprenden calor. Este hecho la superficie expuesta al entorno disminuye. En
es especialmente importante en los animales las especies domsticas, la termorreguJacin so
de granja, puest0 que explica la disminucin cial es especialmente importante cn los lecho
de la produccin que suele tener lugar en si nes y en los pollitos. En la prctica, cuando los
.R
ana y por la tarde. Si la temperatura efrctiva bargo, el perro se comporta como un animal
es muy alta, los animales pueden alterar este omnvoro, mientras que el gato domstico es
ritmo de actividad y aumentar el 1tiempo de un carn5voro estricto. Entre otras diferencias
dicado al pastoreo durante la noche. de tipo nutricional, el gato tienen un;is necesi
9. Todos los animales modifican su postura cor dades de protena ms aJtas que el perro.
poral segn la temperatura efectiva, de forma 14. La conducta depredadora dd gato e~t contro
que la superficie corporal expuesta al entorno lada por el hipotlamo. La saciedad no inhibe
es mxima cuando hace calor (lo que permite la conducta depredadora, aunque el hambre
aumentar las prdidas de calor corporal) y n puede facilitar su expresin. La persecucin y
n.ima cuando hace fro. Los cambioi; de postura captura de la presa dependen poco de la cx
para regular la temperatura corporal son espe periencia preva del animal. Por el contrario,
cialmente importantes en el cerdo. Cuando los la experiencia parece ser importante en el re
cerdos tienen calor prefieren echarse en dec conocimiento y muerte de la presa. En algu
bito lateral y con las extremidades extendidas, nos lugares -especialmente islas- la conducta
CAPITULO 4 Conducta de termorregulaCIO y de ahmentac1n 107
depredadora del gato dornt'.stico ha1causatlo L1 19. La rumia ocupa una p:me comiderable del
extincin de especies ,1utrtona> lk la fauna. tiempo de los rumiantes, aunque el tiempo to
15. Todm los h erbvoros, ruando pastorean, t!>co tal dedicado a rumiar depende del contendido
gen Jcccrminadas especie\ de plamas y deter en fibra del alimento. El tiempo dedicado a
minada~ p.1nes de las plantas que consumen, la rumia disminuye cuando lm a11imalcs estn
~elecnon.111domateriaJ vegetal con escaso estre~ado\o enferm os.
contenido e n fibra, concentracin b:lj~1 de 20. El cerdo es un animal omnvoro y en con
compuestos secundario, y alta concentracin diciones naturales dedica mucho tiempo c.1tfo
lk proccn.1. y de hidratm de carbono soluble-.. da a buscar el alimento. Una conducta muy
16. Lm run11antcs se dividen en tres grupo\ de imporcance en la bsqut:da de aluncnto y en la
.1.cuerdo a su carcter selc:ctivo: especies selec exploracin del entorno e\ la conducta de lw
tor.ts de aJime ntos concentrados, especie; fo Cn condiciones intemiva\ la conducta de
.:.-ar.
rrajer '
(como la vaca y b oveja) y especies hozar no es posible y. adems, el cerdo ingiere
intermedia~ (como l:.i cabra). Los quido5 son todo el <llimento que necesita en muy poco
.O
menm ~electivos que lm rumiantes y en com tiempo (uno<; 15-20 minutos al da): esto pue
pens,lCrn nen en una 111gcsta por unidad de de dar lugar a problema\ tale, como la morde
pe>o superior. dura de cola.
17. Lo-. herbvoros domstrrm en pastoreo suelen 21. En con<licrones naturaks l.r gallina clomst1
ES
utilizar el espaco de una forma muy h eten:o
gnea, de modo que .1lgunas reas ~ufre n ~o
brepaston:o y otra~ son iufrautilizadas. La~ cau
ra dedica una parte muy importante del da
a bmcar el alimento. En ,1lgunos sistem,1s ele
aloj.umento, la impmibilid,1d de mmtrar la
'' de esca utilizacin hccereognea del espacio conducta normal de bs4ueda del ahmemo
no se conocen con certez,1, pero alguno<, <lt' puede dar lugar a problemas de picajt:. La ga
EY
los factores que contribuyen a explicar las rrc llina domstica muestra un ritmo diario de ali
fc nmcias d e los animales por unas rea~ detcr rrn:ntaci n muy pronunc i,1d o, con un pico de
minad,1s son la calidad del pasto, Ja localizacin actividad por la maiiana y otro aJ final del d.1.
de los bebederos y de las zonas de sombra, la 22. Lo~ animales regulan su 111gcsta de aliml'rlCO
p resenna de insectos ) factores sociales. de acuerdo principalmente .1 sus 11eces1d,\dc~
e11ergticas. Esta regulacin es posible gracia~
.R
) el nmero de horas que al animal pasea rada Las seales de saciedad 'le dividen en seiiale-.
tiJ. Por lo canto, cuando la alrura de la hierba de saciedad a corto pJazo y -,eihJe, de saciedad
d1-;n11nuye el ammal slo dispone de dos op a largo plazo.
cao ne-. p:ira manten e r constante la ingcsta: au 23. La~ M:iialcs de saciedad a largo plazo se integran
melltar el nmero de bocadm por unidad de sobn: todo en una parte del hipotlamo que
t1e111po y aumentar e l tiempo total ele pastoreo. se conoce con e l nombre de ncleo arquea
Amb,lS opciones, sin embargo, slo son facti do. Desde el ncleo arqueado, la informacin
bles hasta un cierto lmite y, en consccucnna, es transmitida al ncleo paravcnrricular, qm
si la altura de la hierba sigue d1smmyendo, la tambin se encuentra en el hipotlamo, y final
ingesta se reduce. El tiempo mximo de pas m ente al ncleo del tracto solitario, que se e n
toreo e~ de unas 1 l - 12 ho ras al da en los ru cuentra en e l encfalo pmterior. Por otra part~:.
111ia11tcs. Por el contrario, los cabaUlos pueden las seales de saciedad a corto plazo se integran
pa\tar durante mucho m.-. tiempo. tambin en el ncleo dd tracto solitario. que
actua1a combinando ambos apo> de seilaJe.,.
108 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin
24. Las seales de saciedad a corto plazo informan 32. La gestacin supone un aumento de las ne
al sistema nervioso ccntr::U de la cantidad de cesidades energticas, especialmente durante
alimento ingerida en la ltim;i comida y son el ltimo tercio de la misma. En la mayora
de varios tipos: cefalicas, gstricas / rumnales, de especies, las hembras ajust:m su consumo
intestinales y hepticas. de alimento al cambio en las ncccsidJdes de
25. La "regulacin fisica" ocurre cuando el est energa, aumentando el consum~o de alimento
mago o el rumen se llenan de alimento antes en el ltimo tercio de la gestacin. No obstan
de que el animaJ haya satisfecho sus necesi te, poco antes del parto el consume se reduce
dades de energa. La regulacin fis.ic;i es ms debido al dolor o incomodidad que la hembra
probable cuando los anmales consumen un experimenta. Por el contrario, la gata y la cer
alimento muy rico en fibra y tambin en los da aumentan su consumo desde d inicio de la
rumiantes pequeti.os que tienen un rumcn gestacin. Las ovejas alimentadas con un forra
ms peque'lo en relacin a sus necesidades de je fibroso y que tienen dos o ms fetos mues
energa que los rumiantes grandes. tran en ocasiones una reduccin del consumo
.O
26. Las seii.ales de saciedad a brgo plazo informan de alimento al final de la gestacin.
al sistema nervioso central de las reservas lip 33. La lactacin supone un aumento muy im
dicas del organisn10. Las principales, seales de portante de las necesidades de energa y del
saciedad a largo plazo son las lcptinas. consumo de alimento y, por lo tanto, las hem
27. En varias especies de mamferos (1tales como
la oveja y el gato) el consumo de ahmento va
ra segn la estacin del ao. En los. rumiantes
estas variaciones son la expresin de un ritmo
ES bras de todas las especies aumentan conside
rablemente el consumo de a.limento durante
la lactacin.
34. Las situaciones de estrs causan en ocasiones
endgeno sincronizado por cambios en la du una disminucin en el consumo de alimento.
EY
racin del fotoperiodo; el incremento en las Este efecto est mediado por la hormona libe
horas de luz en primavera causa un aumento radora de corticotropina (CRF).
en la ingesta de alimento, mientras que la dis 35. En todas las especies el consumo de alimen
minucin de las horas de luz en otoio tiene el to aumenta cuando la dieta es variada. Esto es
efecto contrario. debido a un fenmeno conocido como "cs
.R
mas arricul.m!s, un mayor n esgo de compli c10n m' frecuente de Li conducta de beb1cb
caciones durante IJ arn:,te~ia, intolerancia al en el perro y el gJto.
o lor y al ejercicio, y una m ayor incidencia 46. L::i ingescin de agua es muy importante en
de diabetes. La obe,ida<l es comecuencia en la animales de produccin porque est estre
inmensa mayora de ocasiones de u 1n desequi chamente relacionada con la ingestin de
librio entre la~ neccsid,1dc' y el consumo dt' alimento y, p or lo tanto, con la produccin.
t'nerga, aunque la tendencia a desarrollar obe .a produccin dc leche y el cms por calor
sidad d epende t,1111b1l-11 de factores genticos. aumentan IllU) com1dcrablcmeme las nece~i
La castracin aumcnra el riesgo de obesi<lac.I. dades de agua.
especialmente en ht'mbra\. 47. Con objeto de garantizar un consumo de agua
39. L1 seleccin del ali1m:nto depende de predispo adecuado, es importante garantizar que todos
siciones innatas propi.1' dl' todos los individum los animales puedan acceder con facilidad .ll
d e una especie, de la palatabilidad de lm dife agua, ev1tndose situadones de co111petenc1.1.
rentes alimentos e 11tn: los que d armal pucdl' Siempre debe hab1..:r agua e n cantidad sufi
.O
l'scoger y de la experie ncia previa dd animal. ciente y de buena calidad. hnalmente, e l flu
10. Los animab prefieren consumir aquellos ali JO d e ~:ilida del agua p.1rece ser especialmente
mentos con los que C\tn familiarizadm y, m.h unportantc e n el CJ\O del terd o cuando ~e uti
concrcrarnente, aqullos que consmnieron en lizan bebederos tipo thupctc".
REFERENCIAS
cules son los alimclllo~ que pueden consumir.
EY
fte proceso de aprcndizaJt' parece ser ms efi Arm,cronK D V 1994 Hct stre'' 111tn.1< uo11 w1ch shade .llld coohng
,.,.,,.,/ ,>f D.iiry Scimcr 77: .!0-14 2()511
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of fooJ, for dome,nc dog' and ll" l1t1"<1li11~, O.I lhe ,'\'111ri1i,1n
nn de materias que no forman parte de la
.R
CAPTULO 5
11 1111111 1
1111 11 11111 1 1 111111 1 1111 1111111
Comportamiento sexual
.O
1. ASPECTOS ECOLOGICOS DE LA REPRODUGCION
duradero, dl' modo que cada macho se aparea vaje de la gallina domstica) son polignicas.
co11 u11,1 hc.111bra y cada hembra se a.parca con U na caracterstica asociada normalmente a la
u11 macho. A menudo ambos progenitores par poliginia es el dimorfismo sexual. As. en la ma
ticipan en la criann de la progenje. yora de especies polignicas el macho es mayor
R
Poliginia: un macho se aparca con varias hem que la hembr<l y la diferencia de tamao entre am
bra\, 1111entras que cada hembra se aparca slo bos sexos est correlacionada positivamente con el
c.011 u11 111,1cho. Normalmente. la hembra es la grado dc poligini.i. La hiptesis ms aceptada para
nica que se encarga del cuidado de las cras. explic.lr la rch1c1n entre poliginia y dimorfismo
Poliandria: L's exactamente lo contrario de la sexual C\ la de la '>eleccin sexual: en las especies
pol1g1111a ) comi'ltc por lo tanto en que cada polig111cas. unm pocos machos se aparean con la
hcmbr.1 \C apare.1 con varios machos, nucntras mayora de las hembras, nuentras que la mayora
qtu. e.ida 111.icho se aparea slo con una hem de machos no pueden aparcarc;e_ Por el contrario,
br;t. A menudo -;ucle ser el macho el que se prcticamence todas las hembras se aparean con un
encarg.1 dl'I cllldado de las cras. macho. Por lo tanto, en estas especies, la competen
Proml\etlldad: tanto lo~ machos como lao; hem cia entre machos es mayor que entre hembras y la
bras ~e ap.ire;m con ms de un individuo, de ~eleccin h.1 favorecido a los machos ms grandes y,
modo que en realidad se produce una combi en comecuencia, capaces de desplazar a otros ma
nacin de poliginia y poliandria. chos. Precisa111l't1tc por que las hembras no se ven
11
obligadas a competir entre d la, -o, al menos, 110 queas. A menudo, los cientficos utilizan los trminos
en la mi~ ma medida qlle lm machos- la selecci n "estrategia de la K" y "estrategia de la r" para referirse
se},.-ual 110 ha favoreci do un lamaiio c01rpo ral espe a las especies longevas y de baja tasa reproductiva, y
ciaLnente gr.rnde en las hembr,1\. TaJ como hemos a las especies poco longevas y de elevada tasa repro
explicado en el capmlo 1, Ja domesticacin ha re ductiva, respectivamente.En aquellas situaciones en las
<lucido el dimorfismo sexual, precisamente porque que los animales estn sometidos auna caza excesiva,
en b s e~pec1 es dom sticas el C:xilo repwducnvo dt: por ejemplo, las especies grandes con ba1a tasa de re
un macho no depende nonnalmcnte d e su capaci produccin tienen una mayor riesgo de extinguirse que
dad para vencer o desplaz,1r .1 orros machm. las especies pequeas con alta tasa de reproduccin.
En el Cuadro 5. l ~e discute brevemente el Algunas especies constituyen una excepcin a la
concepto de estrategias reproductivas. relacin que hemos comentado entre tamao corporal
y estrategia reproductiva. Un ejemplo muy claro son los
murcilagos, que a pesar de ser en general pequeos o
CUADRO S.l Ta~a~~ corporal y riesgo
extmc1on.
muy pequeos, son muy longevos y tienen una tasa de
.O
reproduccin muy inferior a la de un roedor de tamao
Hace unos 12.000-10.000 aos, Amrica1del Norte parecido, por eemplo. Tal como corresponde a un am
sufri un episodio de extincin masiva que caus la mal de la ''estrategia de la K", los murcilagos son muy
desaparcln de buena parte de su fauna. Las causas sensibles a la caza y a la modificacin del ambiente.
ES
de dicho episodio siguen siendo motivo dei discusin
entre los cientficos: mientras que algunos especialistas
consideran que fue consecuencia directa de la llegada
del ser humano a Amrica del Norte,otros piensan que
Referencas
Uno de los problemas de las especies i~randes es causa un aumento muy import.mte en las ll l'CC'i
que, en una misma superficie, hay lgicamente ms dades energticas de la h embra; por consiguitnte,
individuos de una especie pequea que de una especie en amb i ente~ que muestran c,1111bio~ esracionak\,
R
grande Al tener poblaciones ms pequeas , las espe es importante que el nacumento de IJ!> crfa' tenga
cies grandes son ms susceptibles a los ef1:ictos de la lugar en 1.1 e~tann en la que iJ d1sponib1lidad de
caza o de las enfermedades, por ejemplo. aJimenlo e\ mayor. La conce1Hrac1n dt'. lo~ parlo'
Por otra parte, las especies grandes muestran una en una poca determii1ac.ia del ai)o es consccuen
serie de caracteristicas biolgicas que aumentan su cia a su vez del contro l e~tac iona l de la .1cuvidad
riesgo de extincin y que estn relacionaclas con su sexual; dicha estacionalidad e' cJracterstica de va
comportamiento reproductor. En efecto, lo:> animales rias especies de mamferos domsticm, incluyendo
de especies grandes suelen ser mas longe\os que los el gato, d caballo y la oveja.
de especies pequeas. Al mismo tiempo, las especies En algunas especies -ta le\ como la oveja do
grandes tienen una tasa de reproduccin infe1rior a la de mstica, por ejemplo- exisle un ritmo biolgico
las especies pequeas. As, por ejemplo, lo::; animales endgeno que es directamente responsable de la
de especies grandes llegan ala pubertad ms tarde que estacion,1lidad de la funcin go1udal y. por con
las pequeas y tienen periodos de gestacin ms largos siguiente, de la conducta srxual. Dicho nrmo \l'
y un intervalo entre partos mayor que las especies pe mantiene an en amencia de e\tmulm ambu:11
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 113
FIGURA 5.1 Diferencias entre dos raz s de ovejas en la estacionalidad de la conducta sexual
100
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80
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... 9... 9... 9....o
Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul.
c----oRaza Ras.a Aragonesa (Sierra 1969) o o Raza lle de France (Maulen 19801
La raza lle de France procede de una zona ms aleja1da del ecuador que la raza Rasa Aragonesa y muestra un perodo de inactividad sexual ms
largo y ms pronunciado
(A partir de Folch J 1984 Manejo reproductivo de los ovinos de carne y sus bases fisiolgicas Zaragoza: Diputacin Provincial)
(A partir de Folch J 1984 Manejo reproductivo de los ovino11 de carne y sus bases fisiolgicas Zaragoza: Diputacin Provincial)
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 115
2. DIFERENCIACIN SEXUAL DEL SISTEMA NIERVIOSO \C han descrito d1terenna\ emre 'exo' en cuanto a
CENTRAL Y CONDUCTAS SEXUALMENTE DllVIRFICAS. la re"puesta de miedo.
EFECTOS DE LA CASTRACIN SOBRE LA CONDUCTA La\ conducta' sexu,1lmentc dimrficas son
consecuen cia del proceso de difcrcnci;1cin sexual
1 os machos y las ht.:rnbras dl' u11a misma especie del sistellla nervioso central. que e' consecuenci..1
di ficrcn en su comportamiento. La principal dife ,1'u vez de la accin de la' hormonas sexuales. El
rencia consiste en que hay algunas conductas que proceso de diferenciacin sexual dd sistema ner
son ms frecuente~ en un sexo que en otro. Est.1\ vimo central de los mamfero~ fue descrito al final
conductas se llanlJn conductas sex'Ualmeme di de la dcada de los 50 y consta de dm fases b1e11
mrficas". Es importante mennonar que las con di l'renciadas:
d11ctas sexualmente dimrfica~ pueden tn realidad
manifostarse en Cllalquier1 de los dos sexos. Sin 1. 'ase de organizacin: los andrgenos actan
embargo, sou mucho m.ls frecuentes en ll11 sexo durante fases te111pra11,1 ~ del desarrollo para or
qul' e n otro; por consi6'l1icntc, la~ diferencias de ganizar rutas ncuron;tl e~ re<.ponsables de la con
comportamiento entre m.ichm y hembras son b ducta reproductora y de orras pautas de con
\icamente de tipo cuannt.ltlvo. ducta. Estos efectos \On permanentes y se pro
Las conducta\ sexualmente Junrficas incluyen ducen slo si el si,tema nervioso central se ve
no 'lo varios aspecto~ del comportamiento sexual e'\puesto a la accin de los andrgeno<> durante
\lllOt.:11nbin otra~ paut.1s de conducta que no estn un periodo crtico. Cste periodo crtico repre
d1rect<1mence n:lacio11;1das con la reproduccin y '>enta una etapa e.Id desarrollo durante la que el
que son ms frecuentes e!l machos que en hem tejido nervioso es especialniente sensible ,1 lJ
bras. l~ntre stas ltimas, destacan la co nduct.1 de accin organizadora dl' las honnonas scxualc\
111.1rcaje territorial con orina, d roami11,(' (ver 111 ~\ masculinas. En la rata -y probablemente tam
,1dclante) y algunas fortllas de agresividad ofensi bin en los c:m1voros domfsticos- el perodo
va, muy especialmente la d e nominada agresividad crtico incluye unos das .11lte\ y unos da~ d es
intra\exual (ver Captulo 7). La agresividad com pui'.-s del nacirrnento. Ln reJhdad, es posible que
pet1t1va tambin es sexu.1lmeme dimrfica y ms no exista un solo perodo crtico, sino que ex1'
fn:cucnte en machos que en hembras. No ob~tanre, ta un perodo crtico ligeramente djstimo para
el aprendizaje descmpdia un papel fund:lllnental en cada conducta o grupo de conductas. En cual
esta fo rma de agrcsivid,td, especialmente en el caso quier caso, la exposicin del sistema nervioso
de b agresividad competitiva hacia personas. La de central a los andrgenos durante el periodo o
nominada conducta de "roamit~'!" que en castellano pcriod m crticos n:sulta en lo que se d enomina
podra traducirse como "vagabundeo" es tambin masculinizacin y desfemmizacin del cerebro.
ms frecuente en machm que en hembras. El ca La masculinizacin cormstc en la o rganizacin
r.cter sexualmente dunrfico de otras conductas es de las ,fas neuronale\ re,ponsables de las con
mis coutrovertido.As. por ejemplo, algunos autorc\ ductas tpicamente masculinas, mientras que la
'mticm.n que la agre~1v1dad territorial c"i ms fre desfeminizacin hace referencia al efecto or
cuente en machos que en hembras, mientras que ganizador de los andrgenos que impide que
o trm estudios p.irecen indicar que no ha1y clifcren el ani1nal muestre conducta ~cxua l femenina al
ci::t'i significativas entrt s1.xos en la inciden cia de este lkgar a la m adure? sexual.
problema de conducta. FinJlmente, la ansiedad por
sep.lracin, que en princ1p10 110 deberia considerar 2. Fase de activacin: al llegar a la pubertad, los
se sexualmente dimrfica (ver Captulo 9), parece andrgenos actan sobre las rutas neurona
\Cr m" frecuente en m.1chos que en hembra\, al les previamente diferenciadas para activar las
menos segn algunos autores. En este sentido, es in conductas caractersticamente masculinas. E'tc
teresante mencionar que e11 roedores de laboratorio cfecco de activacin es reversible.
116 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
Efectos sobre las conductas sexualmente 1dimrficas en un 50-60% de Jos casos aproximadamente. En
no relacionadas directamente con la reproduccin el gato, el porcentaje de xitos es ms elevado, y se
La castracin de los machos disminuye las conduc sita alrededor del 80-90% de los animales (Figura
tas sexualmente dimrficas que no estn directa 5.2). Es importante sealar que estas cifras fueron
mente relacionadas con la reproduccil!l y que re publicadas hace ya bastante tiempo y el diagns
quieren los efectos tanto organ izadores como ac tico de los problemas de comportamiento ha me
tivadores de los andrgenos. En el perro y el gato, jorado sustancialmente desde entonces. Cabe la
el marcaje con orina, la agresividad intrasexual y el posibilidad, por lo tanto, de que un estudio reali
vaf.,>abundeo son las tres conductas ms importan zado actualmente con criterios de diagnstico ms
tes de este grupo. En el perro, la castraciin elimina modernos arrojara otros resultados.
o reduce muy significativamente dichas conductas
FIGURA 5.2 Ef.eto de 1a. ca~tra~in .so re la conducta del perro y del gato.
- ~~ -""-~-".:!;...~-..3...J__ . ~
Monta
37% 28%
. . .
Agresividad
intrasexual
40% 22% ~ - _, -~ , ..
.. ..
..
' '
Marcaje
con orina 20;.;..:.% ~;:--:
1-------'--"3..:;..oo/i'"'"---~-"" '~~/'::~:~;,:.::.:._:=~, :~ : ~_:~ .. . " ''
"Vagabundeo"
45% 45%
Agresividad
intrasexual
40%
Marcaje
con orina 76% 8%
~-----~----------------~
"Vagabundeo"
55%
(A partir Hart B L and Hart L A 1985 Canine and Feline Beha11iorat Therapy Philadelphia: Lea and Febiger)
118 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
Tanto en el perro como en el gato, los efectos largo perodo de tiempo o indu,o <lurame toda la
dL la castracin no son siempre inmediat:m, sino vida del animal (ver secc111 J.2). La permanencia
que pueden manifestarse <le forma gradual y no de Li conducta se>..-ual despus Je lJ castracin pare
ser aparentes hasta varias semanas despus de la ce ser ms marcada en el perro que e n el gato; esto
intervencin. Por tanto, antes de concluir que la pmlra deberse a guc la ostracin c:.iusa la atrofia
castracin no ha sido efi cl', es i1J1prescindible es de las espinas peneana~ del g.tto y los estmulos t<c
perar algn tiempo. Esto e\ <lebido probablemente tilcs procedente~ de las espinas cuando se inicia la
al mecanismo de accin de las hormonas sexuales. intromisin del pene en la ',1gma '>011 importantes
En efecto, dichas hormona\ actan induciendo la p.lra la expresin completa de l.1 conducta se'\:ual
snte\i~ de protenas en IJ.s clulas diana y sus elec en e<;ta especie. En cualquier caso, e-..iste una mar
ros se mannenen h:ista que dichas protenas son cada variabilidad individual l'll el mantenimiento
cata bol izadas. de la conducta sexual dc<;pus de la castracin t'll
Finalmente, es importante se11alar que la eficacia l o~ machos. Algunos trabajm sugieren que parte
de la castracin no puede preverse adm inistrando de esta variabilidad podra debcr\c .1 la experien
progestgenos sintticos; .iunquc lm progestgenos cia previa del animal, de for111a que los individum
inhiben la sntesis de hormorM\ sexuales - y, por lo que hubieran copulado repetidas veces antes de lJ
canro, simulan los efi:ctos de una castracin - sm castracin seguiran manifestando conducta sexual
efectos sobre la conducta a la~ dosis nonnalmen despus de la intervennn en mayor medida que
te empleadas parecen deberse principalmente a su los animales sin cxperienna sexual previa.
accin directa sobre el sistema nervioso central. En el caballo, la castracin rcduci..: o elimin:i
En consecuencia, es pmibk que una dete1rminada la conducta sexual en un (10- 70%1 de los machos.
conducta sea modificada por b administracin de Si la castraci n se realiza antes de la pubertad, un
progestgenos sintticos y no por la castracin. Lo~ 20 30% de los animale<; muestran conducta sexual
efectos de la castracin sobre b~ conductas sexual masculina al llegar a la edad adulta (Figura 5.3).
mente dimrficas no dependen de la edad a la que
se realiza la intervencin quirrgica.
Efecto de la castracin sobre el
Efectos s11lm! la conducta de afim e11raci11 animal. De forma anecdtica se ha dcKrito un,1
y la ce11de11cia a desarrollar of1esidad e11 di~minucin de la activid,1d en perras despu, de
el 11erro }' el :o!af11 la castracin. aunque en la maym.1 de oca~io11es
La CJ~trann puede aumentar el riesgo de obt resulta dificil precsar si el efecto se debe .1 J,1 CJ\
'1dad, espcculmente en hembra\. La experiencia rraci11 por s misma o al e1we_1ecimienro del ani
obn.nllll ton roedores de laboratorio s.ugiere que mal. En todo caso, parece razonable concluir que
e~teccrto de la castr.ici11 podra deberse al me la castr.icin puede en ocasione~ dirnlinuir L1 acti
nos a lo' trts mecan ismos ~1guicntcs: vidad, particularmente en anim.iles de tr.tbajo. L '
efectos de la castracin sobre el comumo de ali
1. Los estrgenos disnunuyc11 la inge~tin vo mento y ~obn: d de,arrollo de obesidad en la gata
lunrana de alimento; por tanto. las hembr.1' ~on meno\ cl,1ros, aunque algun.I\ obsenaoones
Gl~trad,l\ comen m\ que las hembras no ca'> sugieren que dichos dectos ser.111 parecidos a los
trada~. observados en la perra.
2. Los L'~trgcnos aumeman la actividad del ani
mal; por tanto, }a., hembra~
castradas tienen un Otros efect11s en el perro y el gat11
ga'to entrgtico meno~ que la~ no castrad.1\. La castracin impide la marnfcsracin de p'>ell
3. Lm cscrgenos inhiben la .1crividad de la enzi dogestann o r'eudolactaon (ver Captulo 7).
ma hpoprorcinlipasa. Est;l enzima se encucn Contranamence a la opinin de ,1lgunos criadores
tr<l t'n el tndotelio de los capilares del tejido y veLerinarios, no existe ninguna l'vidcncia qrn
adipmo y facilita l::t i.:ntrada de cidos grasos al demuestre que la castracin antes del primer es
mterior de lm adipocto<,; Jichos cidos grasos tro afecte negativamente la conducta posterior del
mn utrl1:tados en la snte\I\ de trighcridm. Por animal o que t'sta mejore a tonsecuencia del parto
tanco, las hembra~ ca~tr,1(fas tienen una m.1yor y crian7:1 de una camada. En la perra, es probable
te11dt1ic1:i J acumular reserv:;p, energticas eu que la c.1strac:in aumente el nesgo de agrcsiVl
form,1 de grasa. dad por dominancia o competitiva. Muy prob,1
blemente e'tc efocto slo t''> rekvante en aquellos
Ob\ 1.rn11:11tc, d efrcto de e\tO'> mecanismos no casos en los que la perra ya mue\tra antes de b e.is
tiene por qui.'. ser directamente C".'rrapolable a lm tracin agre,1vid.1d por dommantia. Por otra parce.
carnvoros domsticos, entre otra\ cosas porque lm alguno\ .1utores han sugerido que este efe, to es
roedon:s de laboratorio - a difercnci:i de la perra menor si la castracin se realm1 cuando el annal
y de la gata 111uestr111 ciclo, ovricos a lo l.1rgo tiene unos pocos meses de ed.1d. Finalmente, 1:1
de todo tI afio. Esta diferencia podra c~-phcar el castracin tiene efecto sobre la mcidencia de algu
hecho de que el aumento de peso que se observa nas enfermedades. Pmiblementc, el efecto ms co
en rat.15 despus de la e-..;:nrpann de los O'v.trtos nocido es la reduccin de Ja mc:idencia de tumo
sea. en general mayor qut' el observado en la perra. res 111am.1rios en perra.s ca~trad.1' comparada~ con
En todo caso, no obstante, las perras cast:racfas tien perras entcr.1s, aunque este efecto slo es aparcnLe
den a aumentar de peso y a desarrollar obesidad si la castracin se realiza cuando la perra es jown .
con m.s tac:ilidad que las no l.lStradas. y la razn As mismo, la castracin rt>dun 1,1 incidencia dt
pr1Cip.il parece ser un aumtnto en el comumo de piomctra. Cn cu.meo al po~ible ,n11nento de l.i m
a]jmenco. Un estudio realizado en perras de r.1za cidenoa dc ,1lgunas patolo~.1s como resultado de
Be.1gle mostr que las hembras castradas c:omu la castracin, I principal e\ la 1ncontinenc1:i un
111an h.1st.i un 20% ms de Kc.11./db y ganaban naria por 111co111petencia urctr,1 1 o que responde a
basta u11 JH1)1,, de peso en rclan a las no c.1srra estrgcnos. La incidencia de este problema es 111,1
das. Por t.1nto. los efoctos de l:i castracin sobre t'l yor en perras castradas que t'll perras entera' }. dt
desarrollo de obesidad pueden corregirse en gran acuerdo con un estudio, puede: estm1arse que .1fel
medida rtstr111giendo el con,umo de alimento dd ta ,iprox1madamente al 4% de htmbr.1s castradas y
120 CAPITULO 5 Comportamlenlo sexual
portante rt'cordar que, especialmente e n el macho, menos acriv;1s de estrgenos, de forma que en
la pubert.1d es un proceso ;r:idual. Por otra parte, individuos con un bajo porcentaje de tejido
debe di~unguirsc entre puben,1d y madurez sexual, adipo-;o, las formas m'I abundantes son b'I me
que e\ l.1 l'dad a la que el animal ha adquirido cod:i nos acti\<h.
su capac 1dad repmducav:i. 'J Un au1111:nto en el pon cmaje de tejido adi
Existen do' hipcesh prinnpales -aunque no poso resulta en una di<;n11nucin en la unin
mutuamente excluyentes- acerca de los rnecani~ de los e'trgcn os a prolenas transportadoras y,
mos fi'lio li;icm responsables de la pULbertad. De por comiguiente, en un aumento de la fracon
acuerdo con l.1 primera de ellas, el mecanismo prin Jjbre y biolgicamente activa.
cipal e\ el aumento en la secrecin de hormona li
berador,1 de gonadocropinas (GnRH) por parte del 3.2. CONTROL DEL COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL
hipot.lamo. 1>e acuerdo con la segunda hiple,1s, MACHO. MECANISMOS HORMONALES. CENTROS YVIAS
la pubertad dep ende, adems, de los d os cambios NERVIOSOS IMPLICADOS
sigui entl'~: ( l) una disminucin en la ensibilida<l
del meca1mmo de retroalimentacin negativ.1 que El comporta1n1emo sexual del macho incluye las
los estcro1<le\ sexual~ ejcrcl'n sobre la sc::crecin de conduc.:ta) Je monta. ereccin, 111tromisin y eya
gonadotmpmas y (2) un aumento en la re,pues culacin. l os centros nervJO\O\ unplicados en d
ta de lJ .1denohipfisis a la GnRH. La cV1dencia control de la conducta sexual del macho incluyen
experiment::i l ;icurnulada hast~l el momento parece las dos l.'Strncturas sexualmente dimrficas descri
indicar que el mecanismo principal es d .rnmento tas anteriormente: el nlicleo bu lboCJvcrnoso ele la
e n l:t <;ecrecin de GnRH por el hipotlamo. mdula 1.:spinal y el rea prcpt1ca medial simada
La c<.Ltd a l:.i que se akanza la pubertad dcpendc iruned1at.1mente rostral al h1pocibmo. Las <;ecuen
de factores ambientales, entre los que destacan el cias m.s sm1ple, de la conducta '>cxuaJ, tales como
fotoperodo y la exposicin a feromeina~ sexu..1 la ereccin y la eyaculacin, son consecuencia de
les pro<lucida~ por animaks del mismo sexo o del la estinwlat:in genital, estn controladas por la
~exo conLr,1rio. As, por ejemplo, la edad a la qm mdul,1 y no requieren la participacin del enc
la cerda llega a la pubertad puede adelantarse s1 la falo. La' secuencias motora~ m;h complejas de la
hembr;1 w expone a un macho despus de lm 160 cpula, sin embargo, parecen depender del .rca
dfas de edad. preptica medial.
Por otra parte, el p eso dl'l :mimaJ y, ms con Por otra parte, otras C\tructuras en cef.ilicas
cretamente, el porcentaje ele tejido adiposo, tienL' participan tambin en e l contro l de la conduela
una importancia considerable en el conenzo de sexual. Los lbulos temporales de la corteza y l,1
la actJV1dad sexual; en comecuencia, la subalmen amgdala intervienen en la modulacin de la ex
cacin caus::i un retraso en ti manifestacin de la citacin sexual y en su d1recun hacia el estmulo
pubertad. L1 relacin entn.. el porcentaje ele tejido apropiado. La corteza cerebr.11 puede ejercer un
adiposo y la funcin gonadal ha sido particul:ir efecto inhibitorio sobre la condu cta sexual. de
mente bien estudiado e n 1:i h embra, y algunos de m anera que sta no se manifiesta en situaciones
los mec,1nirn10s que explican dicha relacin po que no son adecuadas. Esto explicaria el hecho de
drian ser los s1gmentes: que los machos que expermienr,m miedo o dolor
durante Ja c.pula o en ta~ fa,e, inmediacurn:ntc
l. El tejido adiposo es una fuLnte de estrgenos y. anteriores a la misma pueden mostrar despus una
rn :ilgu 11,1\ especies, los cstrgenos producidos inhibicin muy m arcada y duradera de su conduc
por los adipocitos a partir de los a1ndrgeno;; ta sexu:i l. E'te efecto es c<;pecialmente importante
suponL'n una parte importante de los ear en anmale<. jvenes; por lo tanto, es muy impor
geno' totales. Adems, l'I porcentaje de tejido tante procurar que el animal no asocie las primera'
ad1pmo 111Auye en la '>ntcsis de forma~ m' o monta~ con experiencias desagrad.1bles.
122 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
Los andrgenos ejercen un efecto permisivo so que otros, tales como la conducta de monta. Al
bre la conducta sexual del macho. Esto quie1re decir gunos estudios - aunque no todos- han demostra
que una concentracin plasmtica de andrgenos do que el tiempo de permanencia de la conduc
relativamente baja es suficiente para mantener una ta se:lcual despus de la castracin depende de la
conducta sexual normal; un aumento por encna experit:ncia sexual previa a la castracin. Por otra
de dicha concentracin no causa un aumento en parte, la permanencia de la conducta sexual des
la intensidad o frecuencia de la conducta sexual pus de la castracin muestra una gran variabilidad
(Figura 5.4). Por otra parte, la concentracin plas individual y entre especies.As, por ejemplo, algu
mtica normal de andrgenos suele ser superior a nos estudios indican que es mayor en el perro que
la concentracin mnima antes mencionada. Las en el gato (Figura 5.5).T:il como hemos explicado
diferencias individuales en la conducta sexu:al no se antes, la conducta sexual del caballo se mantienen
deben a diferencias en la concentracin plasmtica en un porcentaje significativo de animales despus
de andrgenos, sino a diferencias en la respuesta de la castracin (ver antes).
del sistema nervioso central a los andrge111os. Tal La concentracin plasmtica de probctina au
como se explicar ms adelante, e~tas diferencias menta despus de la eyaculacin, y se ha sugerido
parecen tener una base gentica importante. que - al menos en algunas especies- la prolactina
En mamferos domsticos, la conducta sexual podra ser responsable en parte del perodo refrac
del macho es menos dependiente de la estimula tario, es decir, del perodo de tiempo que trans
cin hormonal que la conducta sex'Ual de la hem curre entre una eyacu lacin y el posible inicio de
bra. As, por ejemplo, la conducta sexual puede otra secuencia de cpula.
mantenerse durante meses o incluso aos despus Como cualquier otra conducta, b conducta
de la castracin. Algunos com.ponentes de Ja con sexual no depende slo de factores internos -tales
ducta sexual, tales como la ereccin y la eyacu como cambios en la concentracin pbsmtica de
lacin, suelen mantenerse durante menos tiempo hormonas- sino tambin de factores externos o
FIGURA 5.4 Relacinentre la oncentraci plasmtica de andrgenos y el comportamiento sexual del macho
100
no
~
::;
X
CI)
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o
"'o
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Valor normal
"'E
Q)
-a
~
o
Tal como puede observarse, con una concentracin de testosterona inferior a la normal, la mayora de los machos muestra una conducta
sexual normal
(A partir de Nelson A J 2005 An introduclion to behavioral endocrinology, 3rd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates lnc.)
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 123
FIGURA 5.5 Efecto de la castracin so re la conducta sexual del macho en diferentes especies
1
100
~. . .---o.>-----=----~---,_,
o e "' Perro
o- o .... <> .
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~ 20 Gato
Rata
o
o 2 4 6 8 10 12 14
(A partir de Hart 8 L 1985 The Behavor of DomestcAnimals. New York: Freeman and Company)
ACTIVIDAD
/ CONDUCTA RECEPTIVA
ltimas conductas son diferentes segn la especie Los estrgenos tienen efectos ligeramente dife
y se describen ms adelante. La conducta receptiva rentes sobre las conductas proccptivas y rcceptiv:is
consiste en la aceptacin de la cpula y, ms con (Figura 5.6). De una forma muy sencilla, las con
cretamente, en la inmovilidad de la hembra cuan ductas proceptivas em.piezau a manifestarse inclu
do es montada por el macho. En algunas especies, so cuando la concentracin plasmtica de estrge
la conducta receptiva incluye adems posturas que nos es baja y son tanto ms intensas o frecuentes
facilitan la cpula, tales como la lordosis en el caso cuanto ms elevada es dicha concentracin. Por el
de la gata o la desviacin lateral de la cola en varia_o; contrario, la conducta receptiva se manifiesta slo
especies (ver ms adelante). cuando la concentracin plasmtica de estrgenos
La conduct::i sexual de l::ts hembras de los ani es elevada y muestra una respuesta del tipo "todo
males domsticos es ms dependiente del control o nada", es decir, por debajo de una determinada
hormonal gue la conducta sexual de los machos. concentracin plasmtica de cstrgenos la conduc
Por consiguiente, la conducta sexual de la hem ta receptiva no aparece y, una vez se alcanza dicha
bra desparece de forma prcticamente inmedia concentracin, se manifiesta complet::imente.
ta despus de la extirpacin de los ovarios. En la Corno consecuencia de la accin de los es
mayora de especies, la conducta sexual aparece trgenos sobre el comportamiento sexual de l::i
fundamentalmente en respuesta a la accin de los hembra que acabamos de comentar, dicho por
estrgenos sobre el sistema nervioso central. Por el tamiento et sincronizado con d ciclo ovrico. El
contrario, los progestgenos inhiben eJI compor ciclo ovrico se divide en tres fases: proestro, estro
tamiento sexual de la hembra. La perra constitu y diestro'. Durante el proestro la hembra muestra
ye un caso excepcional, ya que muestra. conducta conducta proceptiva, pero no receptiva, ya que la
receptiva cuando la concentracin de estrgenos concentracin plasmtica de estrgcnos -que au
ha empezado a dis1ninuir y la concentracin de menta progresivamente durante el proestro- no es
progesterona ha empezado a aumentar. Adems, la suficiente para desencadenar conducta receptiva.
progesterona parece aumentar el carcter atractivo
de la hembra. No obstante, dosis elevadas de pro 1. Tradicion.ilmlntc el ricio ovrico se divide e11 cuatro fa<t'\:
gestgenos tienen un efecto inhfitorio sobre la procscro. estro, mct.1c<tro y diestro. Sin cmb.ugo, algunos aucorc'
consideran nicamente l" fases de pro..;stro, estro y dil"Stro.
conducta sexual.
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 125
Dur.mte d estro, b hc111bra muestra tanto con En la mayora de especies la ovulacin tiene
ductas proceptiva<; como receptivas. En la fa'ie de lugar durante el e<;tro. lubitu.1Lmente durante la
estro la conce11trac1n pla\mtica de estrgenos e<; segunda mitad del e'llro. La vaca y la perra comti
mxima. El esrro se conoce tambin como celo y tuyen dm excepciones ,1 esta regla general: el e-;tro
se define como el perodo dt: tiempo en el que la de la vaca es muy corto y la ovulacin se produce
hembra muestra conducta receptiva, aeoepta la c normalmente cuando 6'itc ha finalizado, mientra<;
pula o muestra toda<; las condcutas que constituyen que en la perra -a pesar de una marcada variabili
d l omporcamiento \exual. Finalmente, en la fa~e dad individual- la ovulacin suele producirse en la
dl' diestro la hembra no mue\tra conducta <;exual pnmera mitad del c<.tro. El e~rro es la nica sc,11
de ningn tipo. Las feromonas sexuales femeninas vfblc de la actividad ovrica de la mayora de los
se producen normalmeme durante el prnesrro y el manferos, razn por la cual d ciclo ovrico ~e co
estro (Figura 5.7 y ' fobl.1 5.2). noce tambin con d nombre de ciclo cstral. En lo\
Eslrgenos Progestgenos
4. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL PERRO muy largos -de ha\ta 18 meses- sin que ello afecte
a su fertilidad. El basenJi muestra un solo e'>tro al
La ontogen ia de b conduct,1 sexual del perro es aiio, generalmente en otoio.
variable en funcin tk l:i ra7a. En la h embra, la Las conductas proccptiva~ de b perra son el
pubertad tiene lugar normalJnente entre los (i y acercamiento al macho, la presentacin de los
lm 9 meses de edad. aunque la edad a la pubertad cuartos traseros con <lcsviacin lateral de la cola
C'> t'xtn_madamente variable y puede mlar entre y la monta del macho por parte de la hembra. la
los 1.5 y los 24- meses. En glneral, las ruas pequc conducta recepriva, por el contrario, consiste ni
11J'> alcanzan la pubertad a un,1 edad ms tempr,1 camente en la aceptacin de la cpula.
11,1 que las razas grandes. fat,1 diferencia es debida Como en cualquier otra especie domstica, la
probablemente a que los animales de ra:zas peque conducta sexual de la perra varfa segn el ciclo
11as alcanz~lll e l peso ,1dulto antes que los animales ovrico. Durante el procsrro -que tiene una du
de r;izas grandes (f<igurn 5.8), y tal corno hemos racin m edia de 9 das, aunque oscila entre () y
expl icado antes d peso corporal tiene un efecto 17 das- la perra no muestra conducta receptiva,
importante sobre el inicio de la pubertad. ;1ungue produce feromona '>exual -y. por lo tan
El intervalo entre estrm en la perra vara comi to, ,1trae a los machos- y puede mostrar adems
derablemente, pero normalmente oscila alrededor alguna'> conductas proceptivas. Durante el estro
de los 7 meses. Alguna~ razas, tales como el pasror que tiene una duracin media tambin de 9 das.
alemn y el rottwcilcr. t1ene11 mtervalos entre es aunque puede oscilar entre 3 y 21 das-, la perr,1
tros relativamente corto'>. En cualquier caso, in muestra conducta sexual completa. es decir, mucs
tervalos inferiores a 4 meses deben considerarse tr,1 conductas proceptivas y receptivas: concreta
,111ormaJes.Algunas perras pueden tener intervalos mente, la perra orienta lm cuartos traseros haci:i
52
Terranova
48
44
40
o; 36
e.. 32
~
o Labrador
o. 28
5<.>
o 24
V>
Q)
o.. 20
16
12
8
Terrier de
4
Yorkshire
o
rr
o 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Edad (meses)
Las razas de mayortamao alcanzan el peso adulto auna edad ms avanzada que las razas pequeas. Esto puede explicar las diferencias
entre razas en cuanto a la edad a la que alcanzan la pubertad
(A partir de Earle K E 1993 Calculallons of energy requirements of dogs, cats and small ps1ttacine birds. Joumal ofSmallAmmal Pract1ce 34: 2-12)
128 CAPITULO5 Comportamiento sexual
uno u otro lado -normalmente hacia el lado en el term.inado estmu.lo sexual, tanto en los machos
que se encuentra el macho-, desva latcralrnente como en las hembras.
la cola y acepta finalmente h cpula. Si el macho La edad a la que el macho Jlcanza la puber
desmonta ames de la intromisin, la hembra puede tad es similar a la descrita para la hembra, aunque
en ocasiones montar aJ macho y realizar empu algunos autores sugieren que tiene lugar algunas
jones plvicos. Durante el cstrn, la hembra orina semanas despus. Varios m~eses antes de la puber
con una frecuencia superior a la norm.iJ, y esto tad, el perro muestra normalmente algunas pautas
facilita probablemente la emisin de la feromona de conducta se2'-ual, incluyendo monta, sacudidas
~exuaJ.Frecuentemente, la actividad general del plvicas y ereccin. Estas conductas suelen mani
animal aumenta durante el estro, mientras que el festarse durante el juego.
consumo de alnento disminuye. El estro aparece Antes de iniciar la cpula, el perro suele eJ>."Plo
cuando la concentracin plasmtica de estrgenos rar la zona anogcnital de la hembra y, en algunos
empieza a disminuir y la concentracin plasmtica casos, orina frecuentemente y muestra conducta
de progesterona empieza a aumentar. Fi naJmente, de juego con la hembra. La cpula consta de una
en la fase de diestro la perra no muestra conducta sola intromisin acompaada de empuj ones pl
sexual. La concentracin plasmtica de progeste vicos y del denominado bloqueo genital. Los em
rona aumenta gradualmeute durante los, primeros pttjoncs o sacudidas plvicos son los movimientos
15 das del diesno y dism.inuyc despu:s paulati dorsoventrales de la regin plvica que se pro
namente. La duracin del di.estro oscib entre SO ducen durante la cpula en muchas especies. Al
y 80 das. inicio de la cpula, el macho monta a la hembra
La fcrornona ~exuaJ de la perra es un derivado desde atrs, ejerce presin con sus patas delante
del cido benzoico. Se trata de una feromona de ras sobre el flanco de la hembra e inicia una serie
hi.jo peso molecular y por tanto muy voltil, y est de sacudidas plvicas. En este momento, el cuerpo
presente en la orina y en la secrecin vaginal. La cavernoso del pene entra en ereccin; una vez hn
produccin de la feromona sexual est controlada teoido lugar la penetracin del pene en el aparato
por los estrgenos. No obstante, parece ser que la ge1tal de la hembra, la frecuencia e intensidad de
feromona propiamente dicha resulta de la accin los empujones plvicos aumenta ha~ta que se pro
de b<1cteri.as presentes en la vagi na y en la p ie l de la duce la intromisin completa.
zona perianal sobre productos de secreciin o des Los machos menos experimentados -y espe
camacin. La funcin de los cstrgenos consistira cialmente aquellos que no han estado en contacto
en estimular la secrecin o descamacin de precur con o tros perros durante el perodo prepuber;il
sores que seran metabolizados por las menciona intentan a menudo montar a la hembra desde un
das bacterias. En cualquier caso, algunas ]perras con lado y en todo c~o tardan ms tiempo en conse
vaginitis producen feromona sexual o una sustancia gur la intromisin completa que los macbos ms
equivalente. En condiciones normales, la feromona experimentados.
sexual se produce durante el proestro y estro. Una vez se ba producido la intromisin com
La feromona sexual atrae a los machos -a ve pleta, la frecuencia e intensidad de los empujones
ces desde distancias considerables, debido a su vo plvicos aumentan, la cola se dirige hacia abajo, y
bti.lidad- y estimula su conducta de n 10nta. Por la presin sobre el flanco de la hembra aumenta.
consiguiente, es responsable del carcter atractivo Esta secuencia, denom.inada reaccin eyaculatoria
de la hembra. No obstante, es probable que d.icho intensa, dura entre J 5 y 30 segundos, y Pmaliz::i
carcter atractivo dependa adems de otros facto cuando el macho desmonta de la hembra. La ex
res, y en cualquier caso no todos los machos res pulsin de la fraccin rica en esperma del eyacu
ponden de la misma manera frente a una hembra lado ocurre durante la reaccin eyacufatoria in
determinada; en otras palabras, existen diferencias tensa. Adems, durante esta reaccin el glande dd
individuales importantes en la respuesta a un de- pene entra en ereccin completa y adquiere un
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 129
tamao dt'ma,1ado grande como para poder salir a Oca<;ionalmente, un macho puede mostrar falta
trav' del onficio vuJvar; por consiguiente, macho de mters hacia una hembra t'll particular y tener,
y hembra no pueden Sl'parase y permanecen uni por el contrario, una condut ta norm~il hacia otra..s
dos mirando norm,tlrncntc en sentidos opuestos hembras. IguaJrncnte, una ht'mbra particularmente
despus de que e l nrncho haya desmontado J la agresiva o donunante hacia el macho puede inhi
hembra. Esta situacin se conoce con d nombre bir la motivacin sexual de ste. La falta de familia
de bloqueo genital y dura normalmente entre 1O y ridad del macho con el lugar en que se reali?Jr el
JO minutos, aunque puede O\CJlar entre 5 minutos aparcamiento puede tambin <lim1inuir su libido.
y una hora. Durante el bloque genitaJ el macho Los procesos patolgicos que cur;an con dolor
perm,mece relativamente 111;1nivo; cuando la erec en el pene o en el tercio posterior -tales como
cin del glande disminuye, el bloque desaparece y displasia de cadera o hermas discales. por ejemplo
los Jos animales se separ.in. La posible foncin del pueden dificultar la monta o la intromisin, y a
bloqueo genital no sc conoce con certeza. Rara largo pbzo pueden dismim11r la motivacin sexual
mcnrc el macho vuelve a copular con la hcmbr.:i. del animal.
El perodo refractario, es decir, el perodo de
tn:mpo que transcurre entre una eyaculacin y d
posible inicio de otra \ecuencia de cpula es rela 5. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL GATO
uvamente corto, }' un macho puede copular hast.I
cinco veces en un da. Por c'ta ra7n, el perro do En la gata la pubertad c1enc lugar normalmente
m,tico se describe como una especie die eyacula tntn: lo~ 5 y los 9 meses de edad, aunque puede
cin mltiple. nparccer entre los 4 y lm 12 mc,es. En alf,runas razas
La falta de motivacin 'exual raramente se -como la persa, por eje1nplo- la pubertad puede
debe a una concentracin plasmtica insuficiente ~cr mucho ms tarda y tiem: lug:ir frecuentemen
de hormonas sexua)e,. Por el contrario. las causas ce entre los 15 y 18 mtses de edad. Las hcmbr,1~
m.h frecuemes estn rdac1onadas con la experien nacidas a1 comienzo de la estacin reproductora o
oa previa del ammal. Los machos jvenes requie que estn en contacto con machos ,1dultos o hem
ren normalmente ms nempo antes de conseguir bras sexualmente act1\.,1~ llegan .1 la pubertad a una
l,1 111tromisin complet.1 que los machos experi edad ms temprana. Igualmeme, la exposicin a
mentados. Por otra parte, lo~ machos que han ~ido un fotoperodo creciente adelanta la pubertad.
cn:idos sin cont:icto con individuos de :m especie El intervalo entre e\tros durante el perodo <le
suelen mostrar alteraciones en su condueta sexual. actividad sexual oscila normalmente entre 21 y 2fJ
~I problema principal com~tc t'n una orientacin <las, aunque puede variar desde 5 hasta 70 da~.
deticience del macho, de modo que dirig;e una .1lta Normalmente, Ja5 b'tltas lactances no muestran act1
proporcin de sus intento~ de monta hacia la ca v1<.iad sexual hasta 6 7 semanas despus del parto.
ben o flancos de la hembra. Adems, los perros No obstante. la~ gatas muestran una gran variabi
que durante el perodo \ensible de socializacin lidad mdividual en e~Le aspecto, de manera que 'i
han e~tado en cont,icto con personas y a islados de bien en algunos animales el primer estro postparto
otros perros pueden dirigir m conducta se;..-ual ha no tiene lugar hasta 4 5 meses despus del parto,
cia las personas al Uegar a b madurez sexual. otros individuos pueden mmtrar estro unos pocos
La falta de conducta ~exual adecuada en machos das dt:spus <lcl parto. Alrededor de un 10% de ga
puede deberse tambin a un proceso de aprrndi- tas gestantes muestran conducta de estro entre la
7J_Je por condicionanucnto. fato ocurre cu.indo el tercera y la sexta semana de ge.,tacin; la cpula
.munal -especialmente s1 e:. JOVen- a~ocia la monta durante este perodo pueJe producir superfetacin .
con un estimulo desagradable, que puede ser d El proestro de la gata uene una duracin aproxi
rc'>ultado tanto de un mant:JO brusco como de una mada de 1 a 3 das, y la conducta tpica de proestro
rt'spuesta agresiva por parte de la hembra. es muy variable. Normalmente, dicha conducta
130 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
consiste en un aumento de la actividad general } racteriza porque la hembra m.rnticne la p:irte \'en
de la conducta de man.'<iJe con las glndula' cut< tral del trax y abdomen en conracto con el suelo,
neas de la cabeza. La hembra se muestra ms to levanta los cuartm trasero~ y dewa lateralmente la
lerante con re~pccto al macho, pero n o muestra cola (Figura 5.9). Despus de la cpula, la hembra
conducta receptiva. Durante el proestro y el estro s<: mu<:stra normalmcllle agr<:~iva hacia el macho.
la hembra emite una vocalizacin caracterstica, y Al cabo de un tiempo -entre JO y 95 minutos,
en ocasiones muestra conducta de marcaje terri segn algunos autores- la hembra muestra nueva
torial con orina. mente conducta receptl\ a.
En ausencia de 111,1cho, el perodo de e'tro tie La braca es una c'>pecte de O\'ltlacin inducid,1. y
ne una duracin de entre 1O y 14 das.. y el inter la ovulacin tiene lug,1r entre 24 y 50 horas despu'
valo de tiempo entre dos e\lros consecutivos e\ de de la cpula. No obstancc, .1lguna~ hembras pued en
2 ,1 3 semanas. Por el contr,1rio, en presencia de un ovular en ausencia de cpul,1. Es probable que estas
macho el estro dura entre 4 y 7 das, y la hembra ovulaciones se produzcan e n re~puesta a la estimu
~e muestra particularmt'nte receptiva durante la lacin tctil de la zona lumbar; dicha estimulacin
fa~eintermedia del estro; el perodo de estro acaba puede estar causada por otr<h hembras o incluso por
bruscamente unas 24 hor<l\ despus de la cpula. fas caricias del propietario. Se ha sugerido que las
Durante el estro b hcmbr.1 muestra conducta de gatas que ovulan sin 1H.'ce\1lfad de que se produz
lordosis en respuesta a la monta. La lordosis se ca- ca cpula muestran un nuyor nesgo de piometr,l
El animal levanta la pelvis y desva lateralmente la cola, manteniendo la superficie ventral del cuerpo en contacto con el suelo
(A partir de Leyhausen P1979 Gal Behav1or: The Predatory and Sacal Behavior of Domest1c and Wild Cats. NewYork Garland STPM Press)
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 131
conducta sexual durante toJo c.:I ao. cuando las hembra~ montadas son de pelo largo- y
En las primeras fases de la conducta sexual L'I queda adherido a las cspin:ts pcneanas del macho.
gato emite una vocalincin caracterstica y <lll El problema se resuelve retirando el anillo de pdo
menta b frecuencia <le marcaje territorial con ori con unas pinzas. En otras ocasiones. la incapacidad
na. El macho -,e aprox1111,1 a la hembra siguiendo del macho para complet<ir la cpula resulta de una
1.~tmulo~ olfativos o auditwos. Antes de la cpul.i, mala orientacin sohrl' el cuerpo de la hembra,
d macho suele 1nv1.st1g,u la orina y secrecin va que e' consecuencia ,1 u nz Je la ta.Jea de expe
gmal de la hembra, y esto desencadena a menudo riencia sexual.
conducta de flehmcn. En ocasiones el rnacho olfa
tea tambin las gl5ndul a~ cutneas de la cabeza. El
tiempo que tramcurre hJst:i el inicio d e la mont,1 6. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL CABALLO
depcn<le de la cxpcrilncia reproductora del ma
cho y de la medi<la en que e\t familiarizado con La yegua llega a la pubertad a una edad que os
el lugar. fnmediatamcnte anres de la cpula. el ma cit1 entre los 8 y lm 24 mese\ de edad y alguno\
cho muerde la piel de l.i nuca de la hembra; esta autores sugieren una lifra media de 18 mese\. En
conducta no e~ una forma de agresividad. general, sin embargo, l<1s ye~rt1as muy jvene~ re
Al igual que en el perro, h1 cpula consta de sultan poco atractivas p.wa los machos y, al menm
una sola intrunusin acompa1iada de empujone.., en condiciones de semihbertad, no suden quedar
plvicos, pero sin bloqut:o genital. El gato doms preadas hasta el tercer a1in de vida.
tico es tambin una especi1. de eyaculacin mlilti El comportamiemo sexual de la yegua muestr;i
pk. La duracin del perodo refractario vara entre ,1lgunas caractersticas nica\ en comparacin con
5 y 15 minuto~. El macho \Uele permanecer con la e l de otros animales ungul.1dos. En primer lugar.
hembra durante d tiempo necesario para copular mientras que en la mayora de ,111males ungubdm
vanao; veces. ,nmque alguno' macho' pueden per el estro dura 1-2 da,, en 1;,, yegua' dura de 5 a 7
manecer con ella durante LOdo el perodo de estro. das por trmjno medio. Adt:m~. la duracin del
1 .1 mayora de monta'> tienen lugar por la noche. csrro de la yegua depende de lc1 estacin del JJio,
132 CAPITULO 5 comportamiento sexual
siendo ms largo al inicio de la estacini reproduc sexual. Muy probablemente, los estrgenos pro
tiva y acortndose progresivamente (Figura 5.1 O). ducidos por las glndulas adrcnalcs seran respon
En segundo lugar, las yeguas a las que se han sables de este fenmeno, que no se ha descrito en
extirpado los ovarios y, en menor medida, las que ninguna otra especie domstica (Figur::i 5. 11 ).
estn preadas, muestran en ocasiones conducta
25
20
en
ce
. 15
e
'
e:;
~
::J
Cl 10
(A partir de Waring GH 2003 Horse Behavior, 2nd ed. Norwich, New York: Noyes Publications).
FIGURA S.11 Diferencias fisi~lgicas e tre la yegua yel resto de mamferos domsticos en el control hormonal
del comportamiento sexu 1
lfl--4
folicular
Cuerpo lteo
(y progesterona)
Progesterona
de estro
Sin comportamiento
de estro
tH~
folic:ular (y progesterona) aumentada
Receptividad
Cuerpo lteo Progesterona
disminuda
(A partir de Asa e S1986 Sexual behavior of mares. Veterim1ry Clinics ofNorthAmerica: Equine Practice 2: 519534)
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 133
En la Tabla 5.3 .1parece11 las conductas propias la'i patas posteriores y kvantar h1 cola al tiempo que
del comportanuento \exual de la yegua y la' prin exponen d cltoris. Una wz cerca de la hembn1.
cipales diferencias dl' comportanucntci entre las el macho responde a estmulm olfativos, visuales y
ylguas que estn en estro y las que 110. Tal como tctiks. La conducta rect'ptiva de las hembra~ en
puede observarse, ;1 difon:ncia de b vaca (ver ms estro es tambin muy importante para e.stimular el
adc.:Lmtc). la conducw 'exual de la yegua no inclu comportamiento sexual del macho.
ye.: montar otras hembras ni al macho. Algunas de Los caballos muestran, al tgual que otras espe
J.1, conductas ms llam.uiv,1\, .idems de la conduc cies, preferencias por al~unas hembras. En part
r.1 recepri'' propiamente dicha. ~on d aumento de cular, y tal como hemo\ dicho, las hembras muy
L1 frecuencia de nucon, la orientacin fos cuarcm Jvcnes resultan en general poco atractivas.
traseros hacia el macho, levantar Ja cola y desviarla Una de las principale~ cau,as de disnnuon
l.1tcralmcnte, y la eversin dd cltoris. AJI igual que de la motivacin sexual es el hecho de que el rna
ocurre en otras especies, las yeguJs pueden mostrar cho asocie la montn con experiencias dolorosas o
preferencia~ muy m.1rcad.1<; por algunos macho,, simplemente desagraLbblcs. Por otra parte, algunos
de modo que pueden mostrar comportamiento nuchos muestran un comportamiento muy agre
se\:u,1] slo en presencia de dichos sementales. \vo hacia la hembra durante la cpula. Algunm
El caballo macho llega .1 la pubertad por trmi de lm factores de maneJO que pueden contribuir
no medio a los 24 mc5es de edad. En efrcto, aun a 1.i aparicin de problenus de comportamiento
que los primeros e~permatozoides se encuentran sexual en el caballo \On el uso t'xcesivamenre fre
ya en los testculm a los 12-16 in.eses de edad, la cuente del macho como reproductor. un manejo
fertilidad del macho es b,1ja hast;i los 24- meses dl' brmco antes y durante la monta, el aislamiento
cd.id y contina aumentando durante los 2-5 ,1iios de otros caballos durante la poca de inactividad
~iguientes. Lo-; sement.i les jvenes, a pesar de tener \exual y pretender que el macho intente mont1r
un.1 libido alta. son menm eficientes y ms lentos ycgu.1s que no se muc\tran receptivas.
en su conducta <;exual que los sementales expe
rimentados. es decir, rtqt11ercn ms tien1po para
monc.ir a la hembra y necesitan ms intentos dl' 7. COMPORTAMIENTO SEXUAL DE LA VACA
mont,1 hasta const>guir una cpula completa con
eyaculacin. Aunque el CJballo muestra conducta El inicio de la pubertad l'll la vaca osciJa entre lo~ 5
W\.ual todo el aiio, la motivacin scxuall es mayor y los 20 meses, con un promedio de 9 a 1 1 mese~.
en prinuvera que L'n otoiio e invierno. AJ igu;tl que ocurre e n otras muchas especies, la ali
El macbo resulta atrado en primer lugar por mentacin y la condicin corporal de los animales
c'tmulo' visuales y cspeu.1lmente por la postura tienen un efecto lllll) importante sobre la edad a
4ut' l<loptan las hembras y que consiste en 'ieparar b que se alcanza la puberr,1d. As. por ejemplo, un
TABLA 5.3 Frecuencia de varias condu tas en yeguas en estro y en yeguas que no estn en estro
estudio demostr que las novillas alimentadas con La conducta ms claramente asociada al estro
dietas de alto contenido energtico tuvierorn el pri es el hecho de que la vaca se deja montar por otras
mer estro entre 6 y 9 meses antes que novillas de la vacas, permaneciendo quieta en lugar de apartarse
misma raza pero mal alimentadas. o responder agresivamente. Aproximadamente el
Una de las principales caractersticas del com 90% de las vacas que muestran esta conducta estn
portamiento se>a1al de la vaca es que el estro es en celo y por esta razn dejarse montar por otras
mucho ms corto que el de los otros anima,les do vacas constituye el indicador primario de estro.
msticos y tiene una duracin de entre 14 y 18 Por otra parte, las vacas en celo muestran otros
horas. La edad de la vaca es un factor importante muchos cambios de conducta entre los que desta
y las novillas tienen estros ms cortos que las vacas can los siguientes:
adultas.A diferencia de lo que ocurre en la mayo
ra de especies, la ovulacin ocurre cuando el estro Montar otras vacas, de forma que aproximada
tro constituye el criterio principal para detectar Reduccin del consumo de alimento.
el estro y realizar la inseminacin artificial. Esto es Olfateo y lamido de los genitales de otros ani
en el que habitualmente se realiza inseminacin Reduccin del tiempo que la vaca permanece
que la fertilidad de la vaca - o, dicho de otro modo, Aumento de la actividad general del animal.
FIGURA 5.12 Efecto del momento de la inse inacin sobre la probabilidad de que la vaca quede preada
Celo Ovulacin
100
-o 80
""
-o
:;:;
e
:::J
(.)
.S:! 60
<l>
-o
<l>
'."
eCl.) 40
,::
o
c...
20
~
o
o
10 20 30
Horas desde el comienzo del celo
40 50 60
(A partir de McDonald L E1983 Reproduccin y Endocrinologa Veterinarias, 2 ed., Mxico: Editorial lnteramericana)
CAPiruLO 5 COmportarmento sexual 135
en cuenta que amba' conductas ~on en realidad do la vac,1 e~t en cdo (Figura 5. 13). Entre lm es
conducta'> procept1vas, mientra'> que permanecer tmu lm visuales, el ms importante parace ~lT la
inmvil al ser montada por otra vacJ es um con orma ele U invertida de la grupa de 1J vaca. Por
ducta receptiva. Tal corno hemm explicado antc otra parte, l.t propia conducta de la vaca en celo
riornwnte, las cunduCLas recepti'vas se manifiesta e~timula e l comportamiento sexual del toro.
prktic.111ientc slo dur:mtc el C'>tr, micntrn~ que El toro suele m:intc-nersc muy cerca de una
las pruceptivas se nunifiestan durante el estro y el hembra en celo o que est a punto de m,mifcs
procstro. Por esta razn d aumento de actividad y rar celo, alejando posibles competidores. El macho
montar otras vacas \011 indicadores menm fi.1bles olfatea y lame los genitales de In hembra y rcnliza
de celo que permanecer inmvil al ser montada y conducta de Aehmcn frecuentemente. Tambit:-n
\e comitkran indicadores secundarios. roca a la 'vaca con la\ patas delantera:. y el hocico.
Sea como fuere, b deteccin del estro depende en una secuencia de comportamicnro que es pro
de la conducta consistente en montar otrns vacas. pia de todos los rumiantes. A menudo el macho
La expn:~in Je esta conducta se ve afect.1da por apoya la ctbcza en la grupa de la hembra. ele forma
varios factores que pueden. por lo tanto, dificultar que ambo' ,mimales se disponen en forma de T.
la detccun del celo: Finalmente, el macho monta a la hembra y ambos
realizan 13 cpula.
Temperarura: cuando hace mucho calor las va
La motivacin sexual del toro depende cn bue
cas ncnden a mostrar esta conducta slo du
na medida de factores gcnricm, que cxrplicar,m en
rante las primera~ y las ltimas bon' del da,
parte las diferencias entre razas y entre individuos
evitando el periodo de m.~ calor
de una mim1a raza. Al igual que ocurre en otra<\
Suelo: los suelos resbaladizos o en m.11 estado
especie~. los animales donnantl'S puedt:n mhtbir
dis111111uyen la expresin de IJ concluctl.
el comportamiento sexual de Jo, subordinados.
Cojera~: la deteccin de celo es particulanncn
Frecuencia de la conducta de
e:
cialmentl' en explot,1ciones grandes, la1 unhzacin .E
o 5,0
de podmetros es una ayuda muy eficaz.
Lo~ wros aJcanz,111 la pubt>rt,1d un poco antes
--
e:
Q)
E
4,0
s:
que las vacas de la nmma raza y. al igual que ocu Q) 3,0
:
rre en las hembras, la alimcntac111 desempea un
2,0
papel fundamental. En toros bien nutridos la pu
1,0
bertad uene lugar emre los 7 y lo' L2 meses pero
se retrasa mucho en casos dt: malnutricin. 0,0
Los estmulos externos que deseucadcnan la Agua Orina de vaca Orina de vaca
en estro en diestro
conducta -.exual del nucho son tanto de tipo ol
fauvo como vistJJI. Las feromonas prcsL'ntes en
la orina y las secreciones vagin,1ks de la vacJ son
detectadas mediante la conducta de flehmcn (ver
Pr Respuesta a diferentes estmulos
TABLA 5.4 Conductas tipicas del estro n ovejas y del comportamiento sexual de los moruecos
'
Morueco
1~
(A partir de Lynch J J, Hinch G N and Adams D B 1992 The Bei~aviour ofSheep. 810/og1cal Principies and /mp/ications for Productlon. Victoria: CSIRO Publicat1ons)
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 137
160 <las de edad. Por otra parte, aunque d estrs Importancia de los diferentes
crnico rerrasa la pubertad, la cxposiciin a un es TABLA 5.5 estmulos externos que
desencadenan la respuesta de ,
trs agudo -como un tr:msporre de corta duracin,
inmovilidad en cerdas en estro '
por ejemplo- puede acelerarla. '
El estro de la cerda dura entre l y 3 das. Las Estmulo % de cerdas que
cerdas en celo se muestran ms activas, comen me muestran respuesta
nos e intentan montar J otras cerdas. No obstan de inmovilidad
te, la sefial ms importante para detecltar el celo y
Tctil 49
realizar la inseminaciu artificial es la dcnom1ada Tctil + auditivo 71
"respuesta de inmovilidad" de Ja cerda. Esta res Tctil +olfativo 81
puesta depende de la interaccin de dos tipos de Tctil +auditivo+ olfativo 90
Tctil +auditivo+ olfativo +visual 97
Estmulos tctiles: en los casos de monta natural, Los machos alcanzan la pubertad a una edad si
estos estmulos son los golpes que e 1verraco da milar a la de las hembras, pero no se utilizan como
a la cerda con la jeta; si se realiza inseminacin reproductores hasta ms tarde. Segn parece, los
artificial, los estmulos tctiles puede propor n1achos responden sobre todo al comportamieuto
cionarlos una persona ejerciendo presin en el de la hembra para detectar si sta se encuentra en
dorso de la cerda. celo o no. El verraco olfatea los genitales de la
Estmulos olfativos, procedentes sobre todo de hembra. la golpea suaven1ente con la jeta y realiza
la feromona sexual del verraco, que se elimina intentos de monta. Si la hembra responde con in
con la saliva. Cuando el macho se aproxima a movilidad, el macho inicia la cpula.
una hembra produce una cantidad considera La lfdo del macho puede verse afectada ne
ble de saliva ri.ca en feromona sexual. gativamente por temperaturas muy altas, una fre
Estmulos visuales, derivados de la presencia cuencia de uso excesiva o por el sistema de alo
del macho. jamiento durante la cra. En efecto, los verracos
Est111ulos auditivos, consistentes 1~n el ruido jvenes deben alojarse en grupo o deben tener,
c;iracterstico que realiza el macho cuando se por lo menos, contacto visual, olfativo y auditivo
aproxima a uua hembra. con otros verracos. De lo contrario, la disminucion
de la libido causada por al aislamiento puede ser
Cuando se realiza inseminacin artificial, los irreversible.
estmulos tctiles los proporciona una persona y Al igual que ocurre en otras especies, las pri
Jos otros estmulos los proporciona un cerdo ma meras montas tienen un efecto muy marcado so
cho que no llega a tener contacto Fsico con la bre la posterior libido del animal. Si durante di
cerda. Es importante tener en cuenta que la fe chas montas el verraco experimenta dolor o mie
romona sexual del cerdo es poco voltil y, por do, stos pueden inhibir durante mucho tiempo
lo tanto, el macho que se utiliza parai detectar el el comportamiento sexual. En la prctica, las si
celo debe aproximarse mucho a la hembra. Por tuaciones que pueden causar un problema de este
otra p;Jrte, si las hembras se alojan siempre muy tipo son un manejo poco considerado por parte
cerca de los machos - especialmente las prime de los cuidadores, un sucio resbaladizo o el hecho
rizas- pueden llegar a habituarse a los estmulos de que las hembras con las que el macho debe co
procedentes de los verracos, lo que dificultara la pular las primeras veces sean agresivas, inexpertas
deteccin del celo. o simplemente no estn en celo.
138 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
13. La conducta sei...-ual no depende sJ,o de focto que durante el estro, la hembra muestra tanto
rt'\ internos sino tambil'.11 de factores externos conductas proceprivas como receptivas. En la
o eslmu l o~ sensoriales. En b mayora de ma fase ch. estro la concentracin plasmtica de
mfero\, lo' estmulos \ensoriale'i rns 1mpor estrgenos es mxima. El estro \e conoce tam
tantl'\ 'n las feromona\ sexuales produndas bin como celo y se define como el pero
por la hembra. do de tiempo <:n el que l.1 hembra muestra
14. El efocto Coolidge consisrc en que la moti conducta receptiva, acepta la cpula o muestra
vacin sexual del m.1cho se recupera si tiene tocias las conductas que constiluyen d com
oponunidad de copulJr con una hembra di'> portanento sexual. Finalmente, en l<i fa~e de
t1nta. l l efecto Coolidge se ha descrito en va diestro la hembra no mm'itra conducta se:>rual
ria'i especies de manfero,, mcluyendo el gato de ningn npo.
dom.,l1co y el taro. 19. En la mayoria de especies la ovulacin tiene
15. En algu 11;1s especies. el comportami ento socia l lngar durante el estro, habitualmente duraute
y, ns concretamente, 1,1<; relaciones jerrqui la segunda mitad del estro.
cas, tit.ne11 un efecto importante sobre la con 20. El rea ms importante en el control de la
ducta sexual de Jos nlJchos, de forma que slo conducta sexual de la hembra es el ncleo
alguno'> de los indiVJduos adultos del grupo ventromed1al del hipotlamo (H VM), y m:h
muestran conducta s<:xual; en general, dicho'i concretamente el tercio anterior del HVM.
individuos son los m s dominantes. Otras esrructuras del sistema nervioso centra] ,
16. El comportanento sexual de b hembra in tales como la amgdala y la corteza cerebral,
cluye dm tipos de conductas: proceptiva'> y participan en el control de la conducta sexual.
recept1va'i. Las conducw., procepcivas comti Una de la~ fncioncs principales de la corte
tuyen la pane ms activa del comportamiclllo za es inhibir la conducta sexual en situaciones
'>exual de la hembra e incluyen, por una parte, que 110 resultan apropiadas.
un aumento de la actividad general del animal 21. la conducta sexual de la hembra se ve moc.li
y, por otra parte, varias conductas que tienen ficada por facrore~ tale~ como la alimentacin,
como funcin estimular la rcspues'ta del 11lt1 el foroperiodo y la'i feromona' sexuales del
cho e 1111c1ar el apareamiento; esras Jtimas macho. Por otra parte, la conducta sexual de
conductas son diferentes scb>n la especie y se la hembr,1 puede modificarse en funcin Je)
de~cribcn ms addante. L.1 conducta receptiva aprendizaje. Las reb.ciorn:s de dominancia en
consiste en b aceptacin de la cpu la. tre las hembras pucdrn modificar su co11duct<1
l 7. En la mayora de especies, la conducta ~cxual sexual, de manera que fas hembras dominantes
ap.m.~cc fundamentalmente en respuesta a la ac tienen mayores probabilidades de ser fecun
cin de lm escrgenos sobre el sistema nervioso dadas.
central. Por el contrario, los progcstgenos in 22. La ontogenia di.> Ja conducta sexual del perro
hiben el comportamiento stxual de la hembra. es variable en foncin de la raza. En la he m bra,
La~ conductas proceptivas empiezan a mani fes la pubertad tiene lugar normalmente entre los
tarse inclu'io cuando l,1 concentracin plasm 6 y los 9 mi.>ses de edad, aunque la edad a la
nca de esrr6genos es baja y son tamo ms 111 pubertJd es extremadamente variable y puede
tensa.\ o frecuentes cuanto ms elevada es dicha oscilar entre los 1.5 y lo~ 24 meses. En gene
concentracin. Por el contrario, la conducta raJ, las razas pegueil:.is akatlZan la pubertad a
receptiva se manifiesta slo cuando la conn:n una edad ms temprana que las razas grandes.
tracin pla<;mtica de cstrgenos es elevada y 23. Las conductas proceptivas de la perra son d
muestra una respuesta del tipo "todo o nada". acerca1111cnto al macho. la presentacin de los
L8. Durantt' el proestro la hembra muestra con cuartos rra-;eros con dew1ac1n latcraJ de la cola
ducta preceptiva, pero no receptiva, mie11tra'> y la monta del macho por parce de la hembra.
140 CAPlruLO 5 Comportamiento sexual
La conducta receptiva, por el contrario, consi~ con orina. El macho se .1proxima a la hc111
tc nicJrnentc en h aceptacin de b cpula. br:l siguiendo estmulm olfot ivos o audmvos.
24-. La conducta sexual <ll' la perra varia segn Ante' de la cpula. el macho \Ucle inve~ugar
el Ciclo o\rico. Durancc el proestro la plrra la orin,1 y ~ecrecin 'agmal de la hembra, y
no mue~tra conducta receptiva, aunque pro esto tksencadena a menudo conducta de fk
duce fi:romona sexual -y. por lo tanco, atrae hmen. E.n ocasione> el mad10 olfatea ramh1C:n
a los 1nachos- y puede mostrar adems algu las g lndulas cutneas de la cabeza.
nas conductas procept1vas. Durante d e\tro, 31. El estro de la yegua es ms largo que el de 1:1
la perra muestra conducta sexual comph:ta, mayoi.1 de unguladm. L1' yegua'> .i las qm: \e
C\ dcor, muestra conduct,\~ proceptivas y re han C'\Clrpado los mario' y. en menor medida.
ceptiva~: concreta1nente, la perra orienta lm las que e!>tn prc1iadas, mue,tr.m en ocasione-.
cuartm traseros hacia uno u o tro lado -nor conducta sexual debido ,\ la Jccin de los e'tr
malmente hacia el lado en el que se encuentra genos producidos por la' glfodulas adrenales.
el macho , desva lateralmente la cola y acepta 32. A<lem.h de la conducta n:ceptiv:i propiamente
finalmente la cpula. dicha, el comportamiento wxual de la yq~u.1
25. La teromona \exual de la perra atrae a los 111,\ incluye un ,wmento dl.' la lrecuencia de mic
cho~ -<I veces desde J1\tanc1as considerable\, ci11, l.1 orientacin lm cu.trtm traserm h.1u,1
debido a su volatilidad- y L'Stimula su conduc el macho. levantar la col.1 y dewi,1rla lateral
ta d e ll10nta. Por consigu ie nte, es respom,1bk mente, y b eversin del cltoris.
del carkter .1tractivo Je la hembra. 33. El cab;\llo macho resulta .mado eu primer
26. Ante~ de iniciar la cpula, d perro suele C:\ lugar por estmulos visu,1les y c<,pecialim:nre
plorar la zona anogcmtal de la hembra y. en por la postura que adopt<\Jl bs hembra-. y que
algunos (Jsos, orina frecuLntemente y mue'ltr,1 comiste en separar las patas posteriorc'> y k
conducta de juego con la hembra. La cpu vantar l.i cola al tiempo qm: exponen el clto
la consta dt: una sola intro1nisin acornpaii;\ ris. U11,1 vez cerca de la h embra, d macho res
da de empLones plvicos y cid denomin:ido pande ,\ e\tmulos olfativm, vm1ales y tktiks.
bloqueo genjtal. La conducta receptiva de Ja., hembras en C!ltrO
27. La falta de motivacin ~cxuaJ del perro macho es tamb1C:n muy importante p,1ra estimular d
suele estar relacionada con la expcriencia prt' comportamiento ~exual d1.:I macho.
via del animal. La falta <le conducta sexual ,1de 34. Una de las principales caus,1\ de disminucin
cu.1da en machos puede deberse tarnbin a un de la motivacin sexual es de que el cabalJu
proceso de aprendizaje por co11dicionamiento. macho asocie la monta con experiencias do
28. Las gatas en celo muestran un aun1ento de la lorosas o simplememc tk)Jgradables. Algunm
acrivid,1d general y de la conducta de marc.ue macho, muestran un comportamiento rnuy
con I,\~ glfodulas cutnc;l'I de la cabeza. Du agresivo hacia la hembr.1 durante b cpul,1.
rante el proestro y el estro la h e mbra emitL' 35. El estro de l;i vaca es nH1 y corto y dura entrL'
una voc,\lizacin caracterstica, y en ocasiones 14 y 18 horas. La ovubc111 oc1..1rrc cuando el
mucHra conducta de marcaje ten-itonal con c~tro ya ha finalizado. Lv, vaca' en estro cornen
orma. Durante el estro la hembra 1m1e.,tr,\ menos, e'>t<1n ms activa'>. moman otras \'JCh }
con<luct,1 de lordosis en re,pucsta a b mont,l. permanecen inmvtle\ cuando son montad.1'.
29. La gata es una especie de ovulacin i11ducitL1, Esta lti111,1 conducta se considera el indiL<\drn
y la ovulacin tiene lugor e ntre 24 y 5() hora., primario de estro, mientra\ que montar otra\
despu' de la cpula. vacas y moverse ms son 111dicadores sccund.\
30. En la~ primeras fast:~ dt. b conducta sexual el rios. El estrs por calor, lo'> ...uelm resbaladizos
gato enute una vocahz,IC 1n caracterisri{ a y y Ja, cojeras dificultan l,1 deteccin Jt:I l''.trO
aumenta la frecuencia de marcaje territorial en la \'aca.
CAPITIJLO 5 Comportamiento sexual 141
11
144 CAPITULO 6 Comportmiento maternal
gnerc~ para parir. mientras que el otro grupo no ovejas gestantes que en ovejas no l_.!;l''>tantes. Ade
dispona de tales cubculos. Pues bien, aproximada ms, parece haber una correlacin negativa entre
mente el 50% de la\ ovejas que disponan de cub la concenrracin pla'11ttica de progesterona y la
culm los utilizaron y en estas ovejas no se produjo respuesta de miedo ,ti aisbmiento, es decir, cuanto
ningn "robo" de corderos. En combio, en las ovejos mayor es la concentracin plamitic1 de proge\tc
qui.: no usaron los cubculos. un 5%, de los corderos ron.1, menor es la n.,puesta de miedo al aislan11e11
de parras mltiples fueron "robadm" por otras ove to. Por lo canto, es posible que l.1 concentracin
jas.! lay que tener en cuenta que, tal como explic,1 elevada de progesterona durante la gc-.tacin foc:i
remos ms adelante, las ovejas e111pic1an a mostrar lite la conducta de aislamie nto antes del parto.
conducta matenul unos das antes del parro. Por lo De'>pus del parlo, las hembra' de algunas espe
tanto, cuando tod.1s l ;h ovejas del n:bai1o paren ms cies permanecen un cinto tiempo en el lugar en
o meno~ al mismo tiempo y no pueden alejarse de el que han par ido. Una vez ms, e\ta conducta ha
los otro~ animales antes del parto, l'S muy facil que sido esLuc.liada detallad:rn1enre en la oveja domsti
las ovejas que estn a punto de parir se interesen ca y varfo mucho entre razas. As. d muA.n - que
por los corderos n:c111 nacidos. S1 este inters acab.1 es el ,11Hepasado sah-a_ie de la ovcj.1 do111st:1ca (wr
en la adopcin o "robo" de un cordero por parte e.le Capnilo 1)- y la oveja Soay -que e\ muy pare
una oveja que an no ha parido, lo ms probable es cida ;I mufln- permanecen hasta 2-3 das l'n el
que el cordero muera, puesto que l.ts ovejas que no lugar del parto. En otras razas de oveja\ el tiempo de
han parido no producen leche. pcrnunencia en el lugar del parto e\ de slo 7-1 1
La conducta de aislamiemo no deja de resultar horas. P,1recc ser que las ovejas de raza merina per
sorprendente, sobre todo en un animal tan gre manccen an menos tiempo en el lugar del parto
gario com o la oveja. No obstante, aun qw~ si bien y este hecho contribuye a au mentar las muertes de
es cierto que la\ ovejas normalmente rnuestran corderos recin nacidos en esta raza (Figura 6. 1).
miedo cuando se \'en aisladas de \U\ congneres, No se conocen los mecanismos responsables de e\tJ
la respuesta de miedo al aislanuento es menor en conducta ni de la variabiJidad entre razas.
FIGURA . Relacin entre el tiempo que a madre permanece en el lugar del parto y el porcentaje de ovejas
61
que abandonan un cordero e casos de partos mltiples en ovejas de raza Merina.
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Horas despus del parto
4 5 6
(A par1lr de Lynch J J. Hinch GN and Adams OB 1992 T/Je 88hariour of Sheep &ologicaJ Pnnctples and lmpflcalloos for Production. Victona: CSIRO Publicabons).
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 145
FIGURA 6.2 Postura final del feto de ovej como resultado de la conducta de "enderezamiento"
(A partir de Eales F A 1986 El parto de la ovea. Consejbs vetennarios e ltlSlnJcc/OlleS prct/C3S Zaragoza: Editonal Ambia, S. A.)
CAPITULO6 Comportamiento maternal 147
En la perra. la gata }' la cerdi bs fases. 11 y 111 <;e la durJcin de la fase 11 e~ de 30 mmutos a 2 hora<,
confunden, puesto que la e'..pul~in de las placentas en la oveja, de 1 hora a 1()() minutos en la vaca y
tiene lugar conforme van expulsndose los fetos. de 10 minutos a 70 minutm en la yegua.
La conducta que caracteriza la fa~e 1 empieza En b fase IJI, la hembra empieza a lamer a las
dl' mJnera muy gradual,d<.: forma que a menu<lo es cras, con la excepcin de la cerda (wr ms adelan
dificil determinar con exactitud el inicio de dicha te). El comportamiento de la yegua en esta fase es
fase. Esta dificultad es nd~ pronunciada en algunas especialmente inten.sante. En efecto, despus de la
C\pccies como la oveja. en la\ que en ocasiones expulsin del potro, l,1 yegua permanece echada y
apenas se producen cambios visibles de conducta. aparentemente exhau~ta por un perodo de 20-30
En general, la hembra <lej,\ dl.' comer. suele mm mjnutos. El cordn umb1htal no se rompe hasta
crar'e inquieta y cambia frecuentemente de postu que el potro empieza a moverse, lo que no orn
r,1.A menudo, la h embra mira sus propios flancos y rrc basta transcurridos v:irios minutos dcspu\ del
puede llegar a golpearlos con las patas traseras. Lo~ p.1rto. Este retraso en l::t ruptura dd cordn mnbi
rumi;1ntes y la yegua esc::irb.111 el suelo con las patas lical pernl.ite que entre 1000 y 1500 ml de sangrl'
.interiores. La yegua suda profi.1sJmente dur:111te la que se encuentran en 1.1 placenta y en el cordn
fa~e 1 y H1de realizar Aehmcn tras la expulsin del se 1ncorporen a l.i circulac1n del potro. Por lo
lquido amnitico (ver Capnilo 7). La duracin tanto, no es acome.1able cort,1r prematuramente el
de la fase I es muy v,m.1ble, aunqul' por trmino cordn umbilical.
medio es de unas 4 hora\ en la yegua y la vaca y de Las vacas que retienen la placenta por un pe
2-3 horas en Ja oveja. rodo de tiempo ~uperior .i las 24 horas despus
Durante la fase 1 se producen contracciones de la expulsin del tcrnl'rO ticnl'n un riesgo muy
urcrinas, pero norm:ilmcntc no se prod1L1ccn con alto de sufrir metrtis. Aproximadamente el 55%
rracciones visibles de la musculanira abdominal. de las vacas con retencin de placenta sufren este
La vac:i constituye una excepcin, puesto que y:.i problema y tienen 25 vece5 ms probabilidades de
en la fase 1 muestra contracc1oncs abdomin:.iles. Al desarrollar la entermedad que las vacas que expul
principio, stas !>On uregul,1res pero despu~ apa 'n la placenta normalmente.
recen aproxinud amencc cada 15 nl.inutos y cada
conrraccin dura unos 20 -,egundos. Duracin del parto. Efecto del estrs sobre el parto
La fose 11 se caracteriza por la existencia de con L1 duracin total del parto y el tiempo que trans
tr,1cciones abdominales visibk!>. En la vaca -que yJ curre entre La expulsin de dos fetos consecutivo~
mostraba dichas contracciones en la fase L- stas se utilizan a menudo corno criterios para identifi
se hacen ms largas y ms frecuentes, ocurriendo car partos problem[1ticos que requieren asisti:ncia.
,1proximadamente cad,1 3 minutos y protongndo H:t) que tener en cuenta. no ob-.tante, que el inicio
se cada una de ella$ uno\ 30 ~egundos. (k la fase I no siempre es facil de observar, por lo
En general, la hembra permanece echada du que a veces es dificil saber la durJcin rotal del pJr
r:rnte esta fa~e. aunque a menudo se levanta mo to. Adems, la durann de IJ fa~c 1 es muy variable
mentneamente y vuelve a echarse. La vaca puede entre hembras de una nmma especie. As, el ! 5%
permanecer echada en decbito lateral o en la po de.: las ovejas se muestra i11quict,1 durante las 3 hora~
~1cin normal de reposo. La inm.cnsa mayora de anteriores al nacimiLnto del cordero, 1nientras que
vacas que paren sin problemas permanecen echa el 40% slo muestra ca111bim de conducta durantt'
das hasta que la expulsin del feto es compkta. una hora antes de b expul\in del cordero.
mientras que en lm partos dfinles hay un porcen Cuando se valora el tiempo que transcurre en
r.1je elevado de vacas que se levantan antes de qut:: tre la expulsin de dos feto-. debe tenerse en cuent.1
acabe la fase IJ. A menudo, la hembra interrum ~1 ha) contraccionc\ abdomin,1les o no. En efecto,
pe IJs contracc1one~ Jbdominales para descansar. tal como hemos dicho ,unes, la hembra a menudo
Aunque es muy variable, L'n IJ mayora de los casm interrumpe la fase 11 para deKansar y en este C3\0
148 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
el intervalo entre dos expulsiones consecutivas se ms frecuentemente de lo norm.al. Las cerdas vie
alarga sin que esto indique ningn problema. En jas suelen tener partos m:~ largos que I.1s cerdas
el caso de la perra, por ejemplo, el intervalo de ms jvenes.
tiempo entre la expulsin de dos fetos consecu
tivm suele ser de 1O a 30 minutos y no debera Distribucin de los partos a lo largo del da
ser superior a 60 minutos si la hembr~t muestra En algunas especies los partos no se distribuyen de
contracciones abdominalt>s; un intervalo de tiempo manera uniforme a lo largo del da. El caso ms
ms largo puede indicar que existe algn ]problema. claro es d de Ja yegua: varios estudios dcmue~tran
Por el contrario, si no hay contracciones abdom.i que en esta especie un porcentaje muy alto de los
nalcs y la perr:i est tranquila, e l intervalo entre partos se producen durante la noche, con un.1 pro
dos expulsiones consecutivas puede ser de hasta 6 babilidad m.xima justo antes de la medianoche.
horas sin que ello indique n1t,>{m probllema (si a Teniendo en cuenta que estos e~tudios se realiza
pesar de no haber contracciones la perra se mues ron en yeguas estabuladas, una posible explicacin
tra 1quieta y no deja mamar a los cachorros que es que la actividad de las personas (que lgicamen
ya han nacido, debe sospecharse la existencia de te, es mayor durante el da que durante la noche)
un problema cuando el intervalo es de ms de 3 inhibe el parto. En efecto, tal como se ha explica
horas). En la gata, el intervalo entre la expulsin do antes, las situaciones de estrs inhiben la libe
de dos fetos consecutivos puede ser de hasta una racin de oxjtocina y, por lo tanto, pueden retrasar
hora, aunque normalmente es muy inferior. En la el parto. Otra posibilidad (que ha sido demostrada
cerda, el intervalo normal entre la e:A-pulsin de dos en otras especies y sugerida por algunos autores en
fetos consecutivos es de unos 15-20 minutos y los el caso de la yegua), es que el momento del parto
intervalos superiores a los 30 minutos pueden ser est controlado, al menos en p:irte, por la luz. La
indicativos de un problema. melatonina participara en el mecan.i~mo fisiolgi
La duracin del parto puede alargar:;e en re~ co responsable de este efecto. La probabilidad de
puesta a una situacin de estrs. Este efecto es de parto en las cerdas tambin es mayor durante la
bido principalmente a que el estrs causa un au tarde y la noche que durante el resto del da.
mento de la sntesis y secrecin <le beta-endorfina En las otras especies domsticas los resultados
(ver Captulo 2), que a su vez inhibe la secrecin son menos claros. En la oveja, por ejemplo, lo~
de oxitocina en el sistema nervioso central. En estudios realizados con diferen ces razas han ob
algunas especies el alargamiento del parto puede tendo resultados distintos. Por esta razn. se ha
causar problemas de hipoxia y d.isminucin de la sugerido que podra existir un:i variabilidad im
viabilidad de Las cras. Este efecco es especialmente portante entre razas de ovejas en este a~pecto. En
importante en La cerda. En efecto, los partos de la vaca, Ja hora del da no parece tener un efecto
ms de 5-6 horas o los intervalos de tiempo anor muy importante o por lo menos consistente entre
malmente largo~ entre la e:A-pulsin de dos fetos estudios. No obstante, las vacas multparas parecen
consecutivos causan hipoxia cerebral en llos lecho tener una menor probabilidad de parir alrededor
nes. La hipoxia puede causar la muerte n, en casos de las horas de ordeo que en otros momento~
menos extremos, disminuir la actividad del lechn del da. fato podra ser consecuencia tambin del
en las horas posteriores al nacimiento y aumentar efecro inhibidor del estrs sobre el parto.
el riesgo de que e1 lechn muera de hipotermia
y hambre (ver Captulo 9). Adems del estrs en 1.4. PLACENTOFAGIA
nave de maternidad, hay otros factores que pueden
alargar el parto de la cerda. Entre stos destacan la Las hembras de muchos mamferos consumen la
temperatura ambiente y la edad de la cerda. Cuan placenta despus del parto. Esta conducta se llama
do la temperatura ambiente es superior a los 25 p/acemofagia. Con la excepcin de l o~ pinnpedos
C, las cerdas 1ttrrumpen e l parto para descansar (focas y similares) y de los cetceo~ (ballenas, del
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 149
fines y similan::s). la placrnLOfagia 'e ha observado te de olore~ (la placrnta) que podra arraer a los
en prcuc.unente todos lo' grupos tic mamfero~. depredadores al lugar del parco. Esca hiptesi~, sm
incluyendo los imeccvoro,, roedores, quirpleros, embargo, c::s muy dificil de demostrar y h,1 \Ido
l.tgomorfm. carnvoros, perisodctilos (aunque, tal cul'stiona<la por algunos autores. Existe t,11nbin
como ' 'crcmm de\pus, es muy rarJ e.n l:l yegu.1 la posibilidad de que la placenta sea una fente de
do111sticn) y artiod:ktilm (con la excepcin de los nutrientes para la hembra o 4ue aporte hormonas
camlidm). que faciliten l.1 sntesis de leche.
En lo~ m:mfcrm domsticos la pt1centofogia es Aunque las hiptesis antcriorts no pLH:dcn
m:1\ o menos frecuente segn la e'pecie. As, tanto de\cartarse definitivamente. una posible funcin
la perra como la g.lt:i suden ingerir la placenta de la placentofag1a que resulta espec1almentl' inte
despus dd parto. Curiosamente, al consumir la resante es 'lll mpuesto efecto analgsico. En cfocto,
placenta y el cordn umbilic:il. la gata muestra una de la nu~ma manera que ocurre en las personas,
\Ccuenna de mov111nentos idntica a la que utiliza el parro es un proceso doloroso en otras especies
cuando comume un,1 pres.1. con una irn.:lmacin de manfcros. Por ntra parte, la sensibilidad al do
car,1crerstK,1 de l.i cabeza y unos movimientos de lor disminuye al final de la gestacin y alcanza un
masricanin muy pronunci.idos. valor mnimo durante el p.trto e inmediatamen
La v;ic.1 comumc la placenta en apro:x11nada te despus, recuperndose la sens1b1lidad normal
mente el 80% de los partos, supomendo que las ums horas despus del parto. Este fenmeno (que
personas no mtcrficran en esta conducta n:tirando contribuye a evitar que la l!ladre expcrimeme un
la placenta. En el extremo opuesto, las yeguas no dolor excesivo durante el parto) se conoce corno
ingieren la placenta prctic,11nentc nunc:i. De he "analgesia inducida por la gestacin" y es conse
cho. y de .teucrdo con un cstudio. slo un 1% di.' cuencia de un aumento de la sinteSJ\ y secrecin
las yegua., muestran placentofag1a. Se da adcm~ de opioides por parte de la madre. A su vez, este
la nrcumt;mcia de que en la yegua la ingestin aurntnto est:i causado por los cambios en la con
dt la placenra puede causar obstruccin del tubo centracin plasmtica de estcroides sc>.<J:tle' que
digestivo, l'Specialmente de la vlvula ileocecal. Fi tiene lugar al final dt la gestacin (concrecamence,
n.1lmente, tanto la oveja como la <:abra consumen un aumento de la concentracin plasmtica de cs
];t placenta o parte de ella en un porcentaje consi trgcnos y una disminu cin de la concentracin
dt:rable de los partos. pla,mtica de progestgeno') y por la disterl\in
El caso de la cerda es e'>pccialnwntc imercsante. del tero que se produce .il final Je la gestacin
En efecto, en condiciones naturale~ o extcmivas la y durante el parto. Pues bien. en l,1 placenta de
nrda consume lubirualmcntc la placenta. ~111 em toda~las especies esrudiadas hasta b fecha l'Xste
b,1rgo, en la., Jaul:ls de parto y lactacin q11e se utili una molcula o conjunto de molculas que seco
Lln en la~ c'vlotaciones intensivas esta co1 iducta no non: como POEF (del ingls, placenta! opioid
es posibk, puesto que la jaula impide que b cerda se cnhancing foctor, que significa "factor placentario
dl b vudta y alcance la placenta. Resulta interesan potrnciador de los opioide,") y que acta aumen
te pemar en las pmible\ 1111plicac10ncs de este he tando el efecto analgsico de los opioides. En ex
cho, teniendo en cul'nta que el dolor causado por el perimentos realizados con ratas y vacas se ha visto
p.trro tiene consecuencias importantes para la ccrcli gue, efectivamente. la ingemn de la placenta dis
y lm lechones y que la ingcscin de la placenta cie minuye la ~ensibilidad al dolor. Finalm~entc, se da
lll' un efecto analgsico (ver ms adelante). la circunstancia de que elPOEF acenta el efecto
La funcin de l.1 placlntofa~ia no S-l' conoce analgsico de los opioides cuando stos actan so
co11 certl'za y exi~tcn vari,is hipll'Sis al respecto. bre dos de lo\ tres tipos de receptores de opioidc~
r,11 vez l,1 ms tOllOcida es que )a placentofagia que existen. concretamente los recl'ptore\ delta y
'lera llna rnnduct,1 de defema frente a los depreda kappa. Por d contrario, el POEF inh1be la ;iccin
dore.,, pulsto que \crvilJ para eliminar una fuen de los opioides sobre el tercer tipo de receptor,
150 CAPillJLO 6 Comportamiento maternal
conocido como receptor tipo mu. Qu ventaja~ despus en la zona posterior - orienta a la cra
supone la accin diferencial cid POEF sobre los hacia la ubre (ver ms adelante).
tres tipos dt: receptores? Un h1ptcsis muy in El lamido (especialmente de l,1 zona anogeni
teresante es que una parte de los efectos mdesca tal) permite que la hembra aprenda a recono
bles de los op1odes son consecuencia de su acetn, cer d olor de sus cras.
preci.sarncntc, -;obre los receptores mu. Concre Como consecuencia del lamido de b. zona ano~
tamente, La dismi nucin de la motilidad del tubo genital, la madre ingiere fra.,1111cntos de hccC\ di:
digestivo que <;e produce a menudo tras c.:I parlo la cra. Posiblcmente, esto resulta en la sntesi\ en
es consecuencia de la accin de los opioidles sobrL' el tubo dige\Livo de la madn: de .111ticuerpm del
los rcccptorc'I mu. As, la inge.,nn de la placema tipo lgA frente a los anrgeno' de lm microor
potenciara el efecto analgsico de los opio1des y gani~mos que se encuentran en el tubo dige~t1vo
al 1nismo tiempo cfrrnuira su cfrcto negativo de la cra. E\to~ anticuerpo'> ~e transfieren des
Con la excepcin de la cerda, las hembras de todas central y el temperamento pmccnor de b cra.
las especies que son objeto de este libro lamen a las Este fenmeno se ha ex-plicado en el Captulo 3.
a la otra con la cabeza de la cra cerca del abdmen otras especies, es muy probable que al menos los
de la madre. Adems, <ti menos en el caso particular otros rumiantes tengan una conducta similar. En
del cordero, los lamidos de la zona perianal hacen el caso del ternero, se ha visto que cuando la ubre
que el cordero mueva la cabeza hacia dcb.nte (ver de la vaca est m~uy cada, es decir. queda por de
m> ::idclante) bajo de la lnea del esternn, d ternero tarda ms
La cra responde a una combinacin de est tiempo en encontrarla que cu.indo la ubre queda
mulos olfativos, tctiles y trmicos que b dirigen por encima de dicha lnea. Esto pod1a ser conse
lucia bs mamas. En el conejo domstico se ha cuencia de que cuando entra en contacto con el
aislado una feromona materna que gua a la cra abdmen de la madre, el ternero dirige su cabeza
hasta las mamas y estmula el reflejo de succin. En hacia arriba de forma refleja.
los mamferos domsticos que son objeto de este los lechones tienen tendencia a seguir la di
libro no se ha aislado por el momento ninguna reccin de crecimiento de los pdos de la cerda, lo
feromona propiamente dicha con esta funcin. Es que seguramente contribuye a reorientar a aqu
posible que e n otras especies altrciales los estmu llos que se dirigen iniciah11ente hacia la espalda.
los olfativos provengan inicialmente de la saliva de Finalmente, en varias especies se ha observado
la hembra, que lame no slo a las cras sino tam que la~ cras recin nacidas sigue11 un gradiente
bin su propio abdomen. Despus de que la cra trmico que les lleva hacia las zonas del cuerpo
haya mamado, el estmulo principal parece ser el de la madre que, tal corno ocurre con las mamas,
olor de su propia saliva. Estos estmulos olfatorios estn ms calientes.
no sirven slo para que la cra locaJice el pezn,
sino que ,1dems son importantes para iniciar la Frecuencia de amamantamiento
conducta de m.in1ar. En d cerdo, una vez gue cada La frecuencia de amamantamiento vaia entre es
lechn ha escogido una teta, la localizacin de la pecies. Entre los herbvoros domstico\, la vaca es
misma depende tambin del olfato.En :la oveja do la especie que amamanta a las cras con menos fre
mstica, e l olor de las secreciones cutneas de la cuencia. As, en las vacas que amamantan un solo
zoua inguinal de la hembra resulta atractivo para eJ ternero, esta frecuencia es de entre 3 y 1O veces
cordero, guindolo incialmentc hacia la ubre. y dismi1mye con la edad del ternero. la vaca es
Los estmulos tctiles se han estudiado muy de tambin la especie que tiene los episodios de ama
talladamente en el cordero, cuya condrncta de bs mantamiento ms largos -entre 6 y 12 mnutos
queda de b ubre puede entenderse como una se cada uno-. Eu el otro extremo, la yegu::i muc:stra
cuencia formada por varios reflejos: (11) tal como una Frecuencia muy aJta de amamantamiento, des
hemos dicho antes, los lamidos de la zona perianal de 4 veces por bora durante la primera semana de
hacen que el cordero dirija la cabeza hacia delante, vida del potro hasta una vez cada hora cuando el
(2) el contacto de la frente del cordero con el abd potro tiene cinco meses de vida. La oveja muestra
men de la madre hace que el cordero dirija la cabe tambin una frecuencia de amamantamiento muy
za hacia arriba, (3) el contacto de la boca del corde alta, a veces superior a una vez cada hora.
ro con la ubre estimula la actividad oral del cordero, Las diferencias antes comentadas entre los her
(4) cuando la lengua toca el pezn, el cordero cierra bvoros domsticos estn relacionada~ con la con
la boca e inicia la conducta de succin. Adems, el duct::i de la crfa. En efecto, en Las especies deno
cordero muestra prderencia por superficies lisas, ta minadas en ingls "liiders" (es decir, "que se escon
les como la piel de la ubre. Curiosamcnte, Jos refle den"), la cra permanece quieta en un lugar dctcr
jos descritos ante' desaparecen cuandc1 el cordero m.inado mienrras la madre pasta. En estas especies
ha mamado y este hecho puede utilizarse para saber -entre las que se incluye la vaca- la frecuencia de
si un cordero ha ingerido calostro o no,. amamantamiento es baja. Por el contrario, en las
Aunque h secuencia de reflejos de:snita ante especies denominadas en ingls "followers" (es de
riomente para el cordero no se ha e!;tudiado en cir, "seguidoras"), la cra se mantiene siempre muy
152 CAPITULO 8 Comportamiento maternal
cerca <le la madre. En e\ta' especies -entre las que tcnci.i c.1'.-plica en parte por qu la~ diferencias de
\L l'ncucntran el C<tballo y la Ovt'J:l- l:i frecuencia peso 1111tiales entre lechone\ aumentan conforme
de ,unamantameinto e~ alta. La cabra constituye avanza la Jactacin. Mientras amamanta a las crias,
un caso especialmente i1Ht'rt~.rntc porque muestra la cerda em ite un sonido caractersnco que camhiJ
u na conducta u otra ckpcndicnclo, entre otras co segn la fase del episodio de a111a111:.mtamiento, de
SJS, de la disponibilid,1<l de pasto. forma qut> su cadencia aumenta progresivamente,
La cerda amamanta a Jo, lechones cada 45-60 llegando a un mximo cuando se produce la se
minutos. La duracin de los episodios de amaman crecin de oxitocina y, por lo tanto, la eyen;n de
tarniemo disminuye conforme avanza la lactacin. calostro o leche. La vocahzac1n de la cerda sirve.
Durame la primera scrna11;1 despu~ del parto la ap.1rentemente, para avisar a los lechones de que
perra amamanta a las cra' con una frecuencia muy el calmtro o la leche estarn disponibles de forma
alta, de hasta 40 veces por da. Paulatinamente, la i11mediat,1 (Figura 6.3).
frecuencia de amamantamiento disminuye y al fi Poco despus del naci 111ie11to, los lechon es
nal de la tercera sem~ana, por ejemplo, los cacho compiten entre s para establecer una jerarqua
rros maman alrededor dt 20 veces al <la. (ver C.1ptulo 7). Habitualmente, lm lechones ms
grandes y vigorosos ocupa11 la~ tetas delanteras,
Particularidades de la conducta de amamantamiento que responden ms a la C\tlmulacin.Una vez que
del cerdo y el gato cada uno de los lechones h.1 escogido una teta.
La conducta de amanuntam1emo dd cerdo pre mamar siempre de la misma hast,1 d destte. E~to
senta varia~ peculiaridades 111teresantes que tienen contribuye a que conformt' avanza la lactacin, la.,
adcmis consecuencias prcticas importantes. Cada diferencias de peso incialcs entre los lechones de
episodio de amamantamiento empieza con una una misma camada aumenten progresivamente.
fose de masaje en b que Jos lechones estimulan bn el gato. y a partir de unos pocos das despus
l.1s n1.1mas de la cerda golpdndolas con el hocico del nacimiento, cada crfo suek mamar siempre del
y ~uccionando lm pezones. Esta fase rienc como nmmo pezn. Sin embargo, y a dift>rencia de lo
objetJ\o estimular la 'ecreon de oxitocina y su que ocurre en el cerdo, no parece existir correla
pone un esfuerzo colecttvo Je todm los lechones, cin t'ntre la posicin del pe1n uttlizado por cad.1
puesto que uno mio no podra desencadenar di cr,1 > la velocidad de crecimiento de la misma.
ch,1 ~ecrecin. Despus de esta fase tiene lugar la
cycccin de b leche, que \e caracteriza por durar Reflejo de eyeccin de leche
muy poco tiempo -entre 1O y 30 segundlos-. F La cyeccin del calostro o la leche 1.s comecuen
nalml'nte, una vez conclunl.1 la l'yeccin die leche, n.i de la accin de la oxitocina ..obre las clulas
los lechone'i inician unJ \C!,."llllda fase de masaje miol'pitcliales de los acmi de la gndula mamaria.
que tiene como objetivo e'timular la sntesis de le A su vez, la secrecin de ox1tocma e~t causada por
che para el prximo epi\0tho de amamancamjen lm e\tmulos procedentes de la cra. Entre c~tm
to. que tendr lugar entre ~5 ) 60 minutos ms estmulos, el ms imporcance es el estmulo ccnl
tarde. A diferencia de l,1 pnmer;1 fase de masaje. la que re~ulta de la succin del pezn. En la-; razas
segunda no constituye una conducta de coopera lecheras de vacas, ovejas y cabras, el estimulo tctil
cin entre los lech ones, sino todo Jo contrnrio; e n -que no procede ya de Ja crfa sino de b pezone
efecto, los lechones m:s v1~orosm estimulan m:s ra de la mquina de ordeo o dt> la mano de b
intensamente la glndula mamaria, de modo quc persona que realiza el ordc1io- es ~uficiente para
"su" teta produce m\ leche -tal como explicare camar la cycccin de la leche. En las otras razas, '>111
mm ms adelante, cada lechn mama siempre de t"lllbargo, el estmulo tctil dtbe 1r acompaado de
la misma teta-. Como la canndad cocal de leche otros estimulas derivado'> de la presencia de la cra.
que produce la cerda e\ limitada, esto va en detri En estos casos, si quiere ordc1iarse a la madre. debe
mento de los lechones ms dbtle\. Esta campe lucerse e\tando presente la cra.
CAPITul O 6 Comportumento maternal 153
Vocalizacin
de la cerda
(gruidos/seg)
-
30 50 70 90 11 oseg.
Flujo de leche
-
20 50 70 90 seg
1a Fase 2a Fase
Masaje y succin Ingestin Masaje
(A partir de Whttemore C t 993 The SCience and Proclice Qf Ptg f'roductJon Harlow: loogman SCientJflC and Techrncal)
T,,] corno h em o~ explicado e n la seccin dedi la respuesta de estrs de la cercb cuando las condi
cada al parto, el c<itrs inhibe la secrecin de oxi ciones e n la explotacin no son ptimas.
toc1na. Por lo t.mco, el esrr~ dificulta tambin la
eyccc1n de leche. Este fenmeno es especialmente Mecanismos que regulan Ja ingestin de leche
importante en la vaca de leche. En efecto, si la vaca Al menos durante la fase inicial de la lactacin y
tie ne miedo de 1:1 persona respomable del o rdciio o e n las especies altricialcs, la conducta de mamar
se encuentra incmoda por cualquier otro motivo, no est controlada por los mecanismos que con
la canudad de leche que se obriene es menor. En el trolan Ja ingestin de alimento o de agua en el
ca'>O de la cerda, sc ha observado q ue en el 22% de adulto. As, por ejemplo, La bli~qucda del pezn y
los supuestos episodios de am::1111ant:11ni1::nto no se d inicio de la succin no dependen del tiempo
produce en realidad eyeccin de leche o calostro. tramcurrido desde que la cra mam por ltima
fa posible que e\to sea debido, al menos en parte, a vez. ll-,'llalmente, la finalizacin de la conducta de
154 CAPITuLO 6 Comportamiento maternal
mamar no dcpcnde de los mecnnim1m responsa Las consecuencias de manejo que se despren
bles de la saciedad en el adulto, l<lles como la di\ den de lo que hemos explicado \011 1::i., siguiente\:
tens1n gstrica o la secrecin dl'.' colecistoquinina
(ver Captulo 4). En definirw,1, p.1rece ser que la El riesgo de que un ternero chupe partes dd
conducta de m.unar es impon.1me en s :misnu, cuerpo dl' otro ternero e~ e\penalmence airo
independientemente de sus consecuencias. es de durante lo~ 10- 15 minutos dcspu(s de la tom.1
cir, independientemente de la ingc~tin de leche. de la leche artificial. Por lo tanto, e\ aconsejahk
Conforme la cr.1 crece, la conducta de mamar de que durante este periodo de tirn1po los ternr.>ros
pende cada \CZ m.'> de los mecani~mos que~ regu permanezcan inmovilizados en c..>I cornadizo.
lan la ingestin de alimento l'll d .1<.lulto. Durante La alimcntaun con tetina ofrece ventajas im
la fase inicial de la !aeracin. la cra es inca paz de portantes -.11 menos desde el punto de visea de
.1sociar la mgestin de leche con las posibh~s altt.' bienestar- l'tl comparacin con la alimentacin
raciones gastrointestinales que puedan producir'>e con cubo, puesto que al disponer de nna tetina
posteriormente; en otras pal,1bras, el mecanismo el ternero puede satisfacer '>ll conducta natural
de evitacin de la comida no C\ uncionaJ. en ]J, de mamar. Adems, la alimentacin con terina
cras durance la fa,e inicial de la l.1nacin. tiene las \1guicntcs ventajas ad1nonale~:
El hecho de que la conduct,1 de mamar se:i. en 1. Cuando el ternero "mama", aumenta la libera
parte independiente de las necesidades nutrciona cin de varias hormonas, entre l'lla~ la insulina
lcs explica una conducta que muestran en ocasio y la colccistoquinina. La imulina favorece l.1
nes los terneros. La conducta cn cuestin consiste sntesis de protena y grasa, mientras que la co
en chupar parte\ del cuerpo de otrm terneros y se lccistoquiuina participa en la d1gcsrin, e:;pe
observa en tt:rneros que <;e dc<;tCt~lll .1 una edad muy cialmente de las grasas. Este efecto no se pro
temprana y tue se alimentan con lt:che artificial, duce ~ el ternero "bebe" en lug,1r de "mamar"
que beben de.: 1111 cubo. Esta conducta ha sido es 2. La alimencac.:in con tetina redute la inciden
tudiada en detalle por varios autores y sus mspcctos cia de diarrca'> en comparacin con la a.hrnen
principale\ pueden rcswnirsc del s1~iente modo: tacin con cubo. Esto es debido, entre otros
factores, a qm el hecho de mamJr estimula el
Tal como hemos explicado antes, cuando el cierre de l.l denominada gotera tsofagica, Je
ternero m,1ma de la vaca. cada episodio de modo que la leche artificial va d1rect:.unente al
amamant:imiento dura aproximadamente 6- 12 abomaso. Por el contrario, b conducta de "be
minutos. l'or el contrario, un ternero tairda slo ber" -en lugar de "mamar"- no e~ti111ula en la
1 minuto en beber la leche arnficial qllle se le 1nisma medida el cierre de la gotera esofgi
sununiscr,l de una vez en un cubo. ca. con lo que existe el nc..";go de que la kcht.'
El ternero e\L. "programado" para mamar du artificial llegue al rnmen ) provoque fermen
rante unm 1O minutos despu~ de que haya taciones .u1ormales que pueden causar di,1rrc..J.
comenzado a ingerir leche. En efecto, la pre Desde un punto de vista pr:ctico, '>in embargo,
sencia dc leche en la boc1 dd ternero pone hay que lener en cucnta que l'S 111.h laborioso
en marcha un "programa de comportanuemo mantener limpias las tetina\ que los cubos. Por
automnco que obliga" al ternero a mamar lo tanto, si la higiene de la gr.UIJJ no e~ buen,1,
durante unos 1O minutm .tproximadamence. las tetm,t\ puc.:den favorecer la transnusin de
Por lo tanto, si el ternero no tiene un pezn enfermedades de un ternero a otro.
o una tetina a rn disposicin en csc momento, 3. En general, y aunque existen ligeras dif"erencia~
simplemente busca un e~tmulo alternativo. segn la raza de terneros, l.1 ,1limcntacin con
La conducta de mamar de los ternero'; -e~pe tetina result,l en una mayor ga11.111ci,1 de pl'so
cialmence de los muy jvenes- C\ relativamente que la alimentacin con cubo. Este efecto t's
indcpcnd1entt.' del hambre. debido a lm mecanismos e::\.phcado' antes.
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 155
que la capacidad de digerir la leche se reduce, mi Aunque los cambios de conducta de fa hem
entras que la produccin de las enzimas digestivas bra durante la lactacin pueden deberse en parte a
necesarias para digerir alimento slido aumenta, y cambios en la concentracin plasmtica de algunas
(3) las cras se famiarizan progresivamente con los hormonas, lo cierto es que los estmulos proce
alimentos slidos propios de su especie. dentes de las cras tienen un efecco importante. En
Por otra parte, la madre permanece cada vez efecto, si las cras son sustituidas por otras de me
menos tiempo con las crias y el porcentaje de apro nor edad. la hembra responde aumentando nueva
ximaciones madre-cras y de episodios de aman1an mente el tiempo de permanencia con las cras y la
t::imiento iniciados por la madre disminuye progre frecuencia de amamantamiento. As pues, las cras
sivamente. En fases avanzadas del destete, la madre muy jvenes estimulan de forma ms intensa el
puede ncluso rechazar los intentos de mamar de comportamiento maternal de la hembra
las cras. Estos cambios han sido bien estudiados A menudo el destete de Jos animales doms
en la gata domstica y se explican en la Figura 6.4. ticos se realiza de forma brusca y a una edad ms
En condiciones normales, los gatitos dejan de ma temprana de la que sera normal en condiciones
mar cuando tienen entre 8 y 10 semanas, aunque naturales. Esto tiene consecuencias importantes
156 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
66 68 58 67 35 ~)5 58 70 71 62 69 32 60 32 50 44 30
100 -?--o---c......,_...._o---ci........
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3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54
0---0 O O o -a
Aproximacin de la madre a la cra Aproximacin mutua Aproximacin de la cra a la madre
e Sentada
"C
<O 80
E
<O ~ 70
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~ ~ 60
8.
r::T c. 50
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De pie
!ii ~ 40 .o oo
; 'i 30 Echada o
o
~~
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o~
~
g_ 20
10
o -+-~--r~
o
......~~.--~-,-~--r----------
2 3 4
o 2 3 4
(A partrr de Deag J M, Manning A and Lawrence CE 2000 Factor.; influencrng the molllerklllen relabonslup EN; o e Tumer and PBateson (Eds.) Tl!e Domestic cat The &o/Qgy
of lts Behav1our. 2nd ed. Cambridge: Cambridge Unrversity Press pp: N-45).
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 157
ceso de destete. En dccto, varim autores sugieren tacin. Adems, la pscudogestac1n puede ser con
4ue el destete: tendra lugar cuando el consumo de secuencia de la extirp.1on de los ovarios en fa~e
alimento slido result.1 ms rentable en trminos de diestro, es decir, cuando existen cuerpos lteos
energticm q ue el comurno de leche. 111 propor funcionales. A pe~ar de que todas las perras mues
c10nar alimento slido mcdia11te la regurgitacin, tran unos cambios hormonales parecidos despu'
1J htmbra disminuye d "coste" ele dicho alimento. de una ovulacin que no resulte en gestacin, no
Adems. esta conducta se mina precisamente en tod~1s muestran pseudoge'>t.1c1n. Las causas de e\te
el momento en 4ue el "co,te" de obcener leche hecho no se conocen, aunqtH.' se ha sugerido que l.1
.mmema, precisamente porque la perra empieza a p'eudogescacin podra Jparecer en perras con una
rechazar a los cachorro' cuJndo intcnta1n mam:Jr. mayor sensibilidad a la accin de la prolactina.
158 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
Nidificacin Perra y cerda Proteq:in de las cras frente a En la cerda, la imposibilidad de llevar a
posibles depredadores y frente cabo esta conducta en explotaciones
a las inclemencias climticas intensivas puede causar estrs y alargar
el parto
Placentofagia Todas excepto Disminucin del dolor del parto Otras posibles funciones son el
la yegua aporte de nutrientes y hormonas,
y la defensa frente adepredadores
al eliminar una posible fuente de olor.
Agresividad Todas Proteccin de la cras frente a Muy variable entre hembras de una
maternal posibles depredadores y otros misma especies.
individ1uos de la propia especie Puede iniciarse antes del parto.
Pseudogestacin Perra Permite que las hembras del grupo Aparece en la gata de forma muy
que no han parido contribuyan ocasional y poco pronunciada
al cuid:ado de los cachorros
No se ha incluido la conducta de amamantamiento, que 1es caracterstica de todos los mamferos y tiene funciones obvias.
(A partir de a partir de varias fuentes)
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 159
FIGURA 6.5 Relaci~~ entre el co~portam ento maternal de la oveja durante la gestacin y la concentracin
plasmat1ca de estrad1ol y pr gesterona
100 300
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'$. 8 "O
o
120 127 135 140 150 120 127 135 140 150
Das de gestacin Das de gestacin
(A partir de Lynch J J, Hinch G N and Adams OB 1992 The Behaviourof Sheep. Biological Pnnc1ples and tmp/icallons for ProductJon. Victooa: CSIRO PubllcatlOllS).
que en el lobo la prolJctina (que aumenta en am que la conducta de nidificacin de la cerda e'lt
bos sexos al llegar la prinuvcra) contribuiira a des controlada en parte por b prostaglandina F-2-alfJ,
encadenar conducta paremal en machos y hem producida en el tero al (inal de la gestacin. As,
bras. Si esto es as, resulta lgico pensar que existe se ha visto que la administracin de prostaglandi
un mecanismo parecido en el perro, al menos en el na r - 2-alfa a cerdas gesta u tes induce muy rpida
caso de las hembras. El hecho de que la conducta mente -en unos 15 minutos aproximadamente- la
maternal que se manifiesta duranre la pseudoges secuencia completa de comtrucc1n del nido.
cac1n desaparezca al adm1111strar antagonistas de la
prolactina contribuye a reforzar esta hiptesis. Estimulacin vagino-cervica/ (EVC)
En varias especies de roedores y en el conejo, Los efectos de la esti111ulac1n vagmo-cervical so
la conducta de construccin del nido depende en bre la conducta maternal han sido e>tud.iadm en
parte del aumento de la concentracin plasmti detalle en la oveja domstica. En esta especie, la
ca <le prolactina que tiene lugar antes del parto. EVC desencadena comportamiento maternal en
Aunque se ha sugerido un mecanismo similar en hembras multparas que han recibido dosis altas <le
la cerda, la evidencia disponible no parece con C'ltrgenos. ConcretJmente, la EVC inhibe la con
firmar esca hiptesis. En dccco, la administracin ducta agresiva de la OVCJJ hacia el cordero, aumenta
de prolacrina o de bromocrtptma no part'ce tener el porcentaje de ovejas que dej.m que el cordero
mngn efecto sobre la conducta de nidificacin mame y aumenta el porcenca_e de owps que lamen
de la cerda. La hlptesis ms plausible parece ser al cordero, entre otros efectos (Figura 6.6).Adens,
CAPTULO 6 Comportamiento maternal 161
e...:perimcntado ni lo:. cambio~ hormona.le~ del fi Si el contacto prolongado con las cras e> su
nal de la gestacin ni los di:ctos de la (EVC) des finente por s solo pa1 a de,cncadenar conducl;t
critm en d apartado anterior. Este fenmeno se maternal, remira inevitable pregumarse cul es l.i
conoce con el nombre de concaveacin y ha sido fncin de los factores intl'rnos explicados en el
estudiado sobre t0do en roedores de laboratorio. apartado anterior. Esta pregu nta tien e una respues
Varios experimento~ demue'ltran que cuando \C ta f:cil si pensamos que el proceso de concaveacin
pone una hembra virgen de rata o ratn en con \e manifiesta tras varim das de comacto entre la
tacco con cras de '\U espene. la reaccin inmediata hembra y las cras; .1ntes, la hlmbra se muestra in
\Ucle ser de indifere1Ki.1 o mdmo de agresividad diferente o agresiva. Est claro, pues, que se requie
haoa las cra'>. Al cabo de varios dbs de contac re algo ms para que l.1 m.1dn: muestre conducr.1
to, sin i.>mbargo, la hembra cambia su conducta y maternal inmediatamente de-;pus del nacimiento
empieza a mostrarse maternal. Este fcn.mcno se de las cras, lo que por otra parte es imprescindibk
d:1 tambin en machos. Existen diferencias impor para asegurar la Sllpervivend.1 de L''>tas. Este "algo
tantes entre estirpes de una nmma especie y entre ms" son, precisamente, lm cambios honnon:i les
mdividuos de una misma estirpe en el riempo ne ckl final de la gestacin y l,1 EVC. En nerto modo,
cesario para empezar a 1110,tr.u conducta maternal. pues, tanto los cambim hormonales del final de
Al menos en parte. estas d1fc.. rencias son atribuibles la gestacin como la I:VC .ictuaran ,tederando
al temperamento de bs hembras y, ms concreta la expresin del comporcannento maternal. No
mL'nte, a1 hecho de que si.>.lll m~ o menos cstrc de.ia de resultar interesante el hecho de que estm
'ables o nuedosas. En efecto, las hembras ms ner factores imernos actall. en partL', rl'duciendo la
viosa~ y que muestr:111 m' miedo en s"ituacione'> respuesta de miedo a sin1,1cione~ nuevas.
desconocidas son 1.i., que tardan ms t iempo en
mostrar conducta matcrn.11. Por otra parte,., ex Estmulos olfativos
perimentalmente se le~ion,1 b <ingdala de algunas Entre todos los estmulos procedentes de las oas, lm
hembras, stas mue'>tran comportarnie n to mater estmulos olfativm parectn ser los ns unportante'
nal ms rpidamente que la., hembras mtactas; la en los manferos, al meno<, en la~ especies dom>
amgdala desempea un papel mu) importante en tlCa\ estudiadas hasta ahora. La importancia del olor
el control de la respuesta de miedo. Estos resultado'> de las nas en la exprl'\in del Lomportamiento ma
y otros similares parecen sugcnr que irnicialmen ternal puede resumirse de la 'ib'1.1iente manera:
te la~ hembras muestran miedo de las cras y que,
transcurrido un cierto tiempo de canta cto estre El o lor del lquido ,11 1111ittco resulta muy
cho con las mismas, el miedo desaparece-, m;inifos :itractivo para la hembra 111111ediatameme dl's
cnc.lose entonces d comportamiento maternal. En pufa del parto. Cuno~amcnte, d mismo o lor
c ierto modo, pue'>. d comportamiento maternal e~ repulsivo para las hembr.1s l'll cualquier otro
escaria inhibido por una respuesta de miedo baci.1 momento de ~u ciclo reproductivo y, segn pa
l.is propias cra'>. Cuando esta respuesta des<iparece rece, el meca111smo re'>ponsable dd cambio en
-debido. por ejemplo, a la habituacin a las cras la respuesta al olor del lqt11do amnitico es la
despus de un tiempo Je conracto-, el comporta EVC (Figura 6.7). 1 a ,1traccin que la'.> hembra~
miento matenul se manifiesta. Esta relacin en muestran hacia el lquido amnitico despus
tre la condu cta matenul y e l te111peram1ento de la de parir contribuye a que se interesen por !:is
hembra - entendido como su tendencia a reaccio cras y empiecen a tunerla'I.
n.u con ms o menos 1111edo frente a s-ituacione'> Es necesario que la hlmbra perciba el olor de );,
de~conocidas- explicar.1 parte de las diferencia., cras durante Lis h o ras inmediatamence posteno
111c.liv,duales en el comport.1miento maternal (nr res al parco - ms concn.:camcnce durante el dl'
\CCCin J.2). nom.inado perodo wm1ble <ld comport.11111emu
maternal, ver ms adelante- para que la condm
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 163
FIGURA S.J Efecto ~e la estim~lacin aginocervical (EVC) sobre la respuesta de la oveja al lquido amnitico
dependiendo del tiempo t~, nscurrido desde el parto
80
Antes de la estimulacn
vagina-cervical
60
~ , Despus de la estimulacn
"CO
~ E vagino-cervical
~ g
"'o
"'-e
;- :s 40
> O"
o::
Q)
'O Q)
~ 8.
20
(A partir dePomdron Pand Lvy F1990 PhysiologicaJ, SefJS()(}'. and ExperienlialDetenmnants ofMaternal BehaVI()( in Sheep EN: NA Krasnegor and R S Bridges (Eds.)
Mammahan Parenbng. Biochem1cal, Neurob1olog1cal. and Behavioral Determinants. Oxford: Oxlord Umvers1ty Press. pp 133-156)
ta matl'rnal sl' hag.1 independiente ele estmulos De~de un punto de vist,1 ms prctico, la relacin
hormonales y se mantenga hasta el destete. entre la activ1d,1d de l.1 cra y el comportamienro
El re<.onocimtento de la cras por la madre de maternal de la madre tiene inters en relacin ,1
pende en bue11,1 ml'dida del olor de las mismas. la mortalidad neonatal. En efecto, tal como expli
caremm c11 el C.1ptulo 9, una de bs causas ms
Actividad de las crlas frecuentes de mortalidad neonatal es la hipoter
Adems del olor, hay otros estmulos procedentes mia. Por otra parte, la respuesta ms comn de un
de la~ cra\ qut:' son tambin importantes para la tllamero recin nacido cuando empieza a sufrir
expn:sin del comportamiento maternal.As, se ha hipotermia es la inactividad. Finalmente, un com
visto que las Ovt.:JJ~ pierden inters po:r los corde porcamiento m,1ternal vigoroso es importante para
rm que \Oll anormalmente inactivos. Dicha prdi pn:venir la h1poternua o evitar que empeore. Pue~
da de 1ntcr\ C\ ms o menos rpida en funcin de bien, st1pongamm ahora que el parto se produce
la raz.i. Aunque este fenmeno no se ha estudia en cond1cioncs climtica~ adversas y la cra -un
do en otr,1' e\pcnes de animales, es pmbable que cordero, por t'Jemplo- sufre una cierta hipoter
\C trate de una caracterstica del comportamiento nua. El cordero reducir ~u actividad. con lo que
macern,11 comn ,1 muchas especies. En efecto, si el comportanuento maternal ser menos intenso
cenemos en cuenta que una cra anormahnen - por ejemplo, la madre bmer a la cra con menm
te ltllll\ ti ttL'llt' muchas probabilidades de estar frecuencia o Jurante menos tiempo-. Esto a su vez
enferma o 111cluso moribunda, remita lgico des empeor.u la hipotermia, que causar una mayor
de un punto de vi-.ta evolutivo que la hembra no i1uctiv1dad y as ~ucesivamente. El resultado final
le dcdiqul' demasiad.is energas, puesto que muy es fnl de pn:decir a no ser que se tomen medidas
prob;1bk111ente la cra morir de todlas maneras. para corregir la hipotermia.
164 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
TABLA . Efecto de lo~ factores interno y de los estmulos procedentes de las cras en la expresin del
62
comportamiento maternal
Una de l,1\ l'\Cructura~ del si'>tenia nervioso cen Perodo sensible de la conducta maternal
rr:il 1111plic.1das en el nmtrol del comportam1L'nco J:.n d Captulo 3 hemos explicado el concepto
maternal l'S el rea preplica medial (APOM), si de periodo sensible y hemos mencionado que en
tu:ida inmLdiatamente por dt>lantl' del htipollamo los mamfero' e:-...-istcn dos perodos sensibles espe
Se trata dl una e~trucrura sexualmente dimrfi et.1lmente importantes: el de socializacin )' el del
c:a, con un ta111a1io superior en los 111.1cho' yue comportamiento matern<ll.
l'n las hembras de l::i misma especie (ve1r Captulo El perodo sensible del comportamiento ma
5) El APOM tiene u11 cfocto fat ilitador del com tanaJ se i111cia cuando la hembr::i p.1re y dura tan
port.Hml'nto n1atern.11. [n efecto, cuando se han '>olo unas poca~ horas. El contacto entre la mJdrc
realizado experimento' consistentcs en destruir el y la cra durnnle este perodo tiene un efecto muy
APOM. \t' ha visto que el comportamiento ma importante sobre el co111portamie11to de sla. En
ternal de,,1pan:ce. efocto, si die ho contacto no se produce. la mo
El APOM tiene receptores di: estrgenm, pro tivacin maternal de l.1 hembra desaparece y no
l.1ctin::i y ox1tocina. Adems, IJ densidad de dichos vuelve a ap,1recer hasta que la hembra pare otra vez
receptores en el APOM es mxima al final de la y experimenta todo~ lo'> cambim hormonales dd
gestacin. Por lo tanto, SL' supone que las hormona~ final de la ge~tacin y a la EVC. Por el contrario.
que fonlita11 el comport;imiento maternal lo hacen , si la hembra y las cras estn en contacto durante
en parte, actu,111do en el APOM. e l perodo sensible, d c:omponamiento maternal
Por otra parte, en el si'>tema 11L'rvio-;o LL'ntral ~e mantiene hasta el destete, \JO que importe que.
hay algun,1~ estructuras que act,\11 inhibiendo la ms adelante, una vez finalizado el perodo semi
expresin dd comportamiento 111aternal. Una de ble, la madrl' y las cias se separen temporalmen
t'\t.t~ estrucniras es la amgdala y. lllJ'\ concretaml'n te. Adem\, como resultado del cont.icto entre la
tL', (;is neuronas ~ituad.h en la p<lrte medial de la madre y las cras durante el perodo sensible, el
amgdala, que en co11ju n10 se denominan an1gdala comportamil'nto maternal deja de ~e r dependiente
medi::il. [11 efecto. lJ destruccin de b amgdala de estmulo\ hormonales. En resumen, pue'i, lm
medial fat tl1c;1 la exprl'\n del comportamiento r.1mbios hormonales del final de la gestacin y la
nuternal. mientra' que su e~umulacin lo inhibe. EVC inician un perodo sensible en el que lo~ es
En algun.1\ c\pecies. l o~ bulbo\ olfatorios parl'cen tmulos procedentes dl' las cras tienen do~ c:fccco-;
tener una funcin \tmtlar. Amba\ estructura~ tie sobre el comportamiento matern,11: hacen que \l'a
nen receptores de las hormona' que facilitan el permanente al menos hasta el destete- e 1nde
co111port,1111icnto maternal y la densidad de dichos pendiente de factores hormonales. L,1 implic1cin
reccptor1..~ -,ti igu.11 que ocurre en el APOM es prctica de la existencia del perodo semflc del
mxmu al final de la gestacin.A raz dl esL ob comporta1111ent0 maternal es muy clara: el contac
~ervaciones, 'e ha propuesto que Lis hormon.-i' que to estrecho y sm inte1fercncias entl' la madre y las
desencadenan el comport;imiento maternal lo ha cra~ innll'di.itamente despus del parto n:sulta cr
r,ltl en p.irtt' bloque.rndo la accin inhibidora de tico para la correcta expresin del co111portam1emo
Li ,mgdal.1 medial y de los bulbos olfatorim. Dicha maternal Esto nos pt'rmite entender mucho llll:JOr
accin inh1bidora estara mediada por el olor de Ja importancia de la conducta de separacin del
LI\ cra\, que rcrnltara desagradable para la\ hem rebao qul' muestran Ja, hembra.., de varias e~pecies
bra~ -y k' causara miedo- exn:pto cu.. ndo stas y que pernmc que dicho contacto St' produ7ca,
se encuentran bajo la accin de la~ hormona~ que cfl:ctivamcnte, sin interferencia~.
facilitan l.t expresin del comportamiento ntater Tal como ya hemm explicado. lm estmulo'> de
11.11. Dicho de otra manera, esta~ hormon;L'> modifi la cra responsables de los efectos del contacto en
166 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
>
tre madre y cras durante el perodo sensible pare Diferencias entre vacas primparas y
cen ser diferentes entre especies. As, en la rata de FIGURA s.a multparas en el tiempo dedica.do a
lamer al terner1;1 d_
urante las primeras
laboratorio dichos estmulos son principalmente
s_eis hora~ d~spusel parto
tctiles. Por el contr:irio, en b oveja dom5tica son
olfativos, es decir, basta con que la hembra perciba
el olor de las cri:is aunque no est en contacto
fsico con ellas.
FIGURA s.g Diferencia~ entre_v~jas .. rimpras y multparas en la expresin del comportamiento maternal
cuando alguno--- de...
los_._._-
est1 ulos que desencadena dicho comportamiento est ausente
_:...,_ - .... ..._ . . .._,"... . . .._ ;"-----~ ~ - - ~... _ . . .
_..._ .._ -
Cordero lavado (sin olor) Cordero lavado (sin olor) Anestesia epidural
Control Control Control
14 100
100
12
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Hembras Hembras Hembras Hembras Hembras Hembras
primparas multparas primparas multparas primparas multparas
(A partir de Poindroo P and Lvy F 1990 Physiolog1cal. Sensory, and Expenenbal Determnants of Maternal Behav1or in Sheep EN NA Krasnegor and RS Bndges (Eds.l
Mammalian Parentmg Blochemical, Neurobiological. and Befiavioral Determmants. Oxford Oxford Urnversity Press. pp 133156)
brar, y .11 111rnos en alguna~ r\pccics, las hembras en cond1cioncs intensivas. El L'L'Cto del comporta
multpara~ tienen una mayor densidad de n:c:rp miento maternal sobre la rnpervivcnc ia de las cr,1\
tores de l'\trgenos y de oxtoci11a que las prirn es ms pronunciado en los \i\tema\ extemivm que
para\ en v.ma~ rea~ del \\tema nervioso central en lm intcm1vos, puesto que l'll aqullos la super
en el 11101mnto del parto. Adems, la liberacin de \'sin de Jo, partos es ms dificil ) las cras estn
ox1tocin.1 durante el parto es tambin mayor en ms expuest.1'> a los depred.1don:s y a las inclemen
multp.1r;1~ que en primparas. cias climticas. Por lo tanto, es lgico pensar que
la seleccin a favor de un buen comportamiento
3.2. OTRAS CAUSAS DE DIFERENCIAS INDIVIDUALES EN EL 111.aternal \l'a m..s intensa en Jo, sitcmas exten~ivos
COMPORTAMIENTO MATERNAL que en los mtcnsivos.
Dentro d1: una misma raza tambin existen di
El comportamienco maternal vara entre raza\ de ferencias individuales importantes en el comporta
una misllla c~peci e. Esta variabilidad se ha demm miento maternal. En buena medida, estas difen:n
trado, por ejemplo, en 1.1 vaca y en la oveja. Al cias estn relac ionadas con el temperamento y 111:.\
gunos auton:s han sugerido que las razas criada\ concretamente con la tendem 1a de cada animal .1
normalmente en condicione\ extensiYa"> tienen un mmtrar mH:do en sin1anones nue\as. En efocto,
mejor comportamiento maternal que Ja~ criadas taJ como 'e ha explicado anteriormente, el miedo
168 CAPITULO 6 Comportamtento maternal
inhibe la expresin del comportamiento inaternal. Otro factor que explica partt> de las diferencia\
pm lo que l.is hembras m., 1111edosas mn norma.l 111d1v1duales en la expresin del comportamiento
1rn:nte las que muestran un peor comportamiento 111,1ter11aJ es ti condicin corporal de la hcmbr.1.
maternal. Esta relacin se h:i demo~trado en va En efecto, en varias especies '>C ha observado que
ria~ e'>pecies de mamfero'> don1sticos. J\s, por las hembras que tienen poca' reservas de gras:i
ejemplo, lm programas de 'eleccin gentica para corporal muestran a menudo un comportamiento
obtem:r ovejas m~ tranquiJ.1, y menos miedo"" maternaJ deficiente.
han resultado tambin en hembras ms maternales. Los mecanismos hormona le\ responsables de las
l:unbin se ha visto que en la cenll existe una co d1fcrencl.ls indiv1duaks en b e:-.presn del com
rrelacin negativa entre el n11edo y la calidad del portam1cnto matenul no \C conocen bien. No
cornportamjento maternal, e~ decir, las hembras obstante, en un estudio sobre el comportanento
que muestran ms miedo ,11 ~er manipuladas por maternal de la ovej:t se ob\erv que las hembr:ts
h1~ personas son las meno., maternales. ms maternales tenan una concentracin plasm
La~ diferencias individuales en Ja expresin tica de estrgenos alrededor Jd p:trlo ms alta que
del comportanento matern.1! no '>C deben slo l.1~ hembras menos maternale\. Por el contrario, la
.1 diferencias genticas, .,ino que pueden ser con concentrKin plasmtica dl cornsol era menor en
\ecuencia tambin de la experiencia precoz de las las hembras ms maternales en comparann con
hembra~. Esto ~e ha demmtrado claramente en las meno~ maternales. Rccordemo\ que el corllsol
roedores de laboratorio y es muy probable que L''> un,1 hormona cuya concentracin plasm5tica
st'a cierto tambin en los rnamtcros domsticm, aumenta habitualmente en \itu;1noncs de estr'>.
al meno~ en las especil's altrici,1les. Lo que ocurre,
concretamente, es que las hl"mbras m5~ ma ternales 3.3. ALTERACIONES DEL COMPORTAMIENTO MATERNAL
dedican ms tiempo a Lrn1er a ~us na~ que aqullas
lJlH.' 'n poco maternak\. Tal como hl'mos expli En ocasiones el comportami.:nto maternal se altera
c.:ado en el captulo 3, los lamidos de la madre du como consecuencia de una cnformedad. El ejemplo
rante lm primeros das de vida modifican el com ms frecuente e.\ la manuti~. e\ decir, la inflani,1cin
port,11nicmo de las cras de forma permanente, de de l,1 gl.1ndula mamaria. La nwnitts e-; un probkm.1
nunt:rJ que las crias que han recibido ms lamdm relativamente comn en roda~ !J, tspccie~ de ma
tienden a ser ni.-. tranquil.1~ y, en consecuencia, mferos domsticos y. entre otrm sntomas, caus;i
ms maternales cuando llL'gan a la edad adulta y dolor. Como consecuencia del dolor, las hembr;:is
p.1ren a sus propias cras. As pues, la tendencia a con 1nantis rechazan a menudo a las cras cuan
\L'r ms o menos matcrn:tl pttL'de transmitirse de do c.'..,tas intentan mamar. Los partos anormalmente
madn.~s a hijas por una v.\ no gentica. largos y difciles tambin alteran en ocasione~ el
En algunas especies de mamferos se ha obser comportamiento maternal de la hembra.
vado 4ue la expresin del comportanuento mater Tal como hemm expltLado antes, el reconoci
11.11 depende en parte de que la hembra mtcracte miento de la cra por la madre depende sobre todo
c.on rn madre y con orrm ind1v1duos de su especie de estmulos olfativos. Cuando ~e altera d olor de
t'll elapas tempranas del desarrollo. Aparentemen la cra como resultado de alguna manipulacin, la
te, estas interacciones pcrm1t1ran que la hembra madre puede rechazarla. Esro se observa a veces en
aprendiera algunos a5pectm del comportamiento la yegua, cuando el potro es objeto de una inter
maternal. Este aspecro no ha -.ido e~tLJdiado en los vencin quirrgica y de la ~ttb\1g-uiente aplicaciu
mamferos domfaticos. No ob'>tante, en alguna~ de un ansptico -que tiene un olor disrnto del
e-.pec1es domstica'> se h,1 n~to que las hemhr.1s olor normal del potro- en la piel, c\pec1almenre de
que han crecido aislada' de otro\ individuos de la 70na abdominal.
\U especie muc;;tran despus un comportamiento En ocasiones la hembra puede mmtrarse agre
maternal deficiente. siva luca las crfas debido a un fenmeno de agre
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 169
sividJd rldirigic.la. La ag resividad redirig ida ap arece CUADRO G.l Compo~~lento pater.nal, crianza
cuando d estmulo responsable d e la m o tivac i n comumtaria Y,Quardenas '
agresiva no est al alcance dd anim al., de m odo
qu e ste d irige e ntonces 1.1 .igrcsi\'idad hacia un Comportamiento paternal
estimulo altl'rnaavo (var Caplulo 7). La agrc~1v1 En la mayora de especies de mamferos los machos
dad red irigida h acia las cras se ha observado sobre no contribuyen al cuidado de las cras. De hecho, slo
todo e n ycbruas como resultad o de la ]proximidad un 5% del total de especies muestran comportamiento
de o trm caba llos o incluso de pe rsonas. Segn pa paternal. Entre dichas especies se incluyen algunos pri
rece, la yegua se mostr.ua agresiva hacia lo\ intru mates y roedores, y todos los cnidos estudiados hasta
sos pJra defender al potro, pe ro si por alguna raz11 la fecha. Dependiendo de la especie, el comportamiento
los intrmm estn fuera del alcance de la yegua, paternal incluye lamer a las cras, proporcionarles calor
sta rcd1 ngc la agresividad hacia d nico estm ulo y defenderlas de los depredadores. A titulo de curiosi
p rximo q ue, p o r sorp ren de nte q ue parezca, resul dad, en algunas especies de roedores el macho ayuda
ta ~er el potro. a la hembra durante el parto.
Existe l,1 pmibilidad de que algunas anorm.tli Entre los mamferos domsticos que son objeto de
dadcs del compor tamiento mater nal tengan una este libro, el comportamiento paternal se observa en el
ba"e gen(u c1. As, por ejemplo, 'e ha descnto que perro, aunque no siempre. Esto no resulta en absoluto
las yegua\ de raza rab e parecen m ostrarse agresi sorprendente si tenemos en cuenta que el lobo, que es
vas hac1.1 sus potros ms frecuentem ente q ue las el antepasado salvaje del perro, muestra normalmente
yeguas d e otras razas. comportamiento paternal. Ocasionalmente, algunos
La ' 1tuann ms frecuente, \in em bargo, es que gatos muestran tambin comportamiento paternal. Se
las hembra\ que mue~tran
un comportamit:nco ha sugerido que el antepasado salvaje del gato doms
maternal inadecuad o lo hagan como consecucn tico podria mostrar tambin comportamiento paternal.
c ia d l' J.i com b m aci n d e diferentes " factores dl Tradicionalmente se ha afirmado que los felinos no
ri e~go" . e ntre los q ue destacan los siguie ntes: muestran comportamiento paternal, pero algunas ob
servaciones recientes parecen indicar que dicho com
falta de l'Xperien cia maternal p revia e11 h em portamiento aparece en especies como el tigre (Phantera
b ra\ pr1111paras tigris'} y el lince ibrico (Lynx pardinus'}, por lo que no
Parto por cesrea puede descartarse que el gato salvaie tambin muestre
H em bra esp ecialmente nerviosa comportamiento paternal. Una explicacin alternativa
H em bra muy d elgad a sera que la exposicin prolongada a las cras que tiene
Estmulos eslresantes para la hem bra en d m o lugar a veces en el entorno domstico desencadena
m ento del p.irto comportamiento paternal en el macho. Recordemos
Cra' d <'.biles y anormalmente in.ictivas (en que la concaveacin no es un fenmeno exclusivo de
ocas1o nc.:s como com ecu en na de cond1oonc\ las hembras, sino que tambin se da en machos.
clim tiLas muy adver sas qu e causan lllipo te rmia Los mecanismos fisiolgicos responsables del
e n la cra) control del comportamiento paternal se han estudiado
menos que los mecanismos implicados en el compor
tamiento maternal. Si embargo, se han hecho algunos
trabaos comparando especies de roedores que son
muy parecidas pero que se diferencian en que algunas
de ellas muestran comportamiento paternal y otras no.
Estos estudios han demostrado que el rea preptlca
medial (APOM) tiene un tamao ms parecido entre ma
chos y hembras en las especies paternales que en las
no paternales.Recordemos que el APOM est implicada
170 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
en el control del comportamiento maternal y es sexual observaciones del comportamiento de la vaca domstica
mente dimrtica, siendo su tamao superior en lm; ma realizadas en Australia se ha visto incluso que todos los
chos que en las hembras de una misma especie. Siegn adultos del rebao -incluyendo los machos- responden a
parece, pues, en las especies con comportamiento pa los sonidos que emiten los terneros cuando son amena
ternal, el APOM de los machos es ms parecida a la zados por un depredador, acudiendo en su ayuda.
de las hembras que en las especies que no muestran
comportamiento paternal. Esto sugiere que el APOM est Referencias
implicada en el control del comportamiento paternal.
l . Arnold G W l985 Nu"111g and macernal care EN: A F rr,is1r
En cuanto alos factores hormonales que parti1pipan
(Ed.) Erlrol~\'l' <f fort11 !1111111<1/.<. A Ca11.prclim>1te Sr11dy <f tlw He
en el control del comportamiento paternal, se ha visto lw11i,mm/ Fcat11ri'.< <f tlrt Co111n11111 i'or111 .411iwols. A111q"nlani: i!l
que los machos que muestran dicha conducta tiienen 'cvicr, pp. 34'>-360.
2. l3rn.<'t<1d B O y Bakken M 2IJ0213ehJ\"iour of dog-; and cm EN :
una concentracin plasmtica de prolactina mB alta 1' jcnsctJ (Ed.) 7'/1e Et/iol<>,J!)' <?{ Domrnir .t111imals. 1111 /111rc>d11r1c>rp
que los machos que no la muestran, mientras que la li-xt. Wallingfor<l: Cll l Publi,lug, pp. 17J-192
3. C.1rl<o11 N R 21106 Fisilllofo k la w11t/11(t,1, 8 rd. Madml: l'e;11,on
concentracin plasmtica de andrgenos es Inferior en Educ3Cn , <;. A.
los machos paternales comparados con los no pat,erna ~- C.onZ:.lez- Marisc.;11 G .111d l'oi11dron P 2002 Parcncal cart' 111
mam111ak i111111cdiotc 111terrial Jml <cnsory factors uf control E:'-l:
les. Estas observacions, sin embargo, no son fciles de D W Pfaff D W. /\ P Arnold. A M Etgrn, S E rahrb.1ch .md R T
interpretar, porque indican slo que existe una co1rrela Rubn (Ed.) J lcmr1,111es, Hrr1i11 cwd Be/in.,;,,,, Vol l pp 2l5-2'ltl. S.111
Diego: Ehevier Science
cin -positiva o negativa, segn la hormona de q1ue se S. ~chrad1n C, Reeder D M, Men<loa S A .m<l Anzcubcrger G
trate- entre una conducta y la concentracin plasmtica 2003 Prolacci11 Jnd paernal c;1n;,: Co111par )ll of 1brce spc
cies of monogamous New World mo11hy' (C:" ll l'\bth cuprem.
de una hormona. El hecho de que exista una correlocin, Callitbrix jacclrns, and Callurnco goeld1i) J111me1/ "( ( :,111par11fil'C
sin embargo,no implica necesariamete que los cambios Psyd1ol<t~Y l L7: L65-175
Adems de las diferencias entre especies explica relativa facilidad Esta tcnica tiene obviamente varias
das en el prrafo anterior, dentro de una misma especie limitaciones (entre ellas el hecho de que slo puede
existe una considerable variabilidad entre las llembras hacerse cuando el cordero de la madre adoptiva ha
en cuanto a su disposicin a adoptar cras ajenas y se muerto). No obstante, el mismo principio de "trans
han descrito casos de adopcin temporal odefinitiva en ferencia del olor" puede aplicarse de forma algo ms
varias especies monotocas y precoces. En general, las sofisticada utilizando una especie de chaqueta de tela
hembras multparas son menos reacias aadoptar cras hecha a la medida del cordero: la chaqueta se coloca
ajenas que las primparas pnmero en el cordero propio ydespus se le da la vuelta
Otro factor que modifica la facilidad de adopcin es y se coloca en el cordero adoptivo.
la edad de la cra. En general, las hembras son menos Otra tcnica consiste simplemente en evitar que la
reacias a adoptar cras de una edad similar a la de las hembra detecte el olor del cordero adoptivo. Esto puede
suyas propias. conseguirse aplicando una sustancia de olor fuerte al
Como es lgico, en las especies en las que la hembra cuerpo del cordero adoptivo o incluso sobre el morro de
establece un vnculo selectivo con su cria, la facilidad de la hembra,de forma que, tanto en un caso como en otro,
adopcin varia mucho en funcin del tiempo trancurrido el olor corporal del cordero queda enmascarado.
desde el parto.As, la adopcin es relativamente fcil Adems del olor. el aspecto de la cra tambin desem
inmediatamente despus del parto, cuando la hembra pea un cierto papel en el reconocimiento por parte de
an no ha establecido el mencionado vnculo, mientras la madre. Eso explicara que, de acuerdo con algunas
que es muy difcil una vez han transcurrido unas horas. observaciones, vendar durante unas horas los ojos de
En el caso de la oveja domstica,el vinculo selectivo con la madre puede facilitar la adopcin.
la cra se establece unas 2-4 horas tras el part(J. Finalmente, la adopcin puede ocurrir de forma ms o
Las tcnicas que pueden utilizarse para conseguir menos espontnea simplemente manteniendo ala hem
la adopcin en especies precoces y monotocas cuando bra y a la cra adoptiva en un espacio muy reducido.
han transcurrido varas horas tras el parto se han estu En cierto modo, lo que se consigue de esta manera es
diado muy detalladamente en la oveja domstica, aun algo parecido al fenmeno de concaveacin descrito
que son aplicables a los otros rumiantes y a la yegua. anteriormente. Si se utiliza esta tcnica debe tomarse
Estas tcnicas pueden resumirse del siguiente modo: la precaucin de alimentar a la cra de forma artificial
y tambin, en algunos casos, de limitar el movimiento
La estimulac1n mecnica del tracto geni1tal de la de la hembra para que no lastime ala cra hasta que se
hembra (que puede hacerse, al menos en la oveja, in produce la adopcin.
troduciendo la mano hasta el cuello del tero) facilita la
adopcin. En cierto modo, la estimulacin genital coloca Referencias
a la hembra en una situacin fisiolgica similar a la del
1. 1\lex.u1der G, Steven' D .111J lkadky L R 1985 Fmcenn: 111
parto, de forma que su disposicin a establecer un vn 'heep 1 Fac1ht.rno11 h} u'<: of1cx11k l.nnb coar,.. lpplied ll111111J/
culo con la crla adoptiva es parecida a la que tuvo horas B. IJJl'iour Yicr1<r 14: 3 1"> -.H I
2. Al<:xandc.>r G and SceH'm D 1'18'\ O\tcnnt: m sbeep 11. Use of
antes -es decir, inmediatamente despus del parto- con
hc"ian coacs ro fo,te1 an adJ111011.1! l.unh on to ewes with 'lttgll"
respecto a su propia cra. lambs. . 1pplicdA11i111al Lkl1.11i111r .V.mfl 14: .US-344
Impregnar a la cra adoptiva con lquido amnitico J. Alcx.utder G .md Sccwn' I> l 'JH5 lo,1cnng in <hccp 111. auhtJ
t1011 by tlll' u;e of odor.nltS. llird, luimal Hrltmlmll Smn I~:
puede contribuir a facilitar la adopcin. .145 35~
Tal como hemos explicado antes, el reconocimiento de l. (;1>111:i lcz-M.m,cal G md l'omdron I' 21102 i>1rcnLI carc 111
111.1111111;11" iinmed1.1rc int~rnJI .111d '-'n<ory foctor1 of control E"-
la cra depende en buena medida del olor. Por lo tanto, 1) W i>f.1ffD W.A P ArnolJ.A 1\11 Frl:<.'11. SE Fahrbarh J11d R 'J
si se consigue que la cra adoptiva tenga el mismo olor Rub111 (fa!.) Htrt1w111s, f1111 J111/ lkfr,wior, Vol 1 pp 215-298 S.111
1>11:::0: Ebcner Sci<:nc<:
que la cra propia, la adopcin es mucho ms fcil. '>. 1) 11<:h J J. 1-lincb G 1"-1 Jnd AJ.nm ll U 1992 /'he &/ra1i11" 1
Curiosamente,Aristteles ya describi que si se colo \/1no. Br,>/PJ!11/ Pri11ciplw Jm/ l11111l11.111o11 f<!r Pu>Jum,>11. V1non.1.
( '>IRO PublicJon,.
caba la piel de un cordero muerto sobre otro cordero,
este era adoptado por la madre del cordero muierto con
172 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
FIGURA S.10 Mecanis~o responsable el retraso progresivo de la hora de la puesta conforme avanza una
secuencia de puesta
1
Ovulacin
~
A. Inicio de la secuencia
LH (2 pico)
LH (1 er pico)
o
CP: Concentracin plasmtica de progestemna necesaria para desencadenar el 2 pico de LH
Ovulacin
B Final de la secuencia
CP
LH (2 pico)
Poco despus de iniciarse el perodo de oscuridad se produce un pico de hormona luteinizante (LH). La LH estimula la sntesis y secrecin de
progesterona, cuya concentracin plasmtica aumenta paulatinamente hasta que es lo suficientemente alta como para inducir un segundo pico
de LH. Este segundo pico es mucho ms pronunciadoi que el anterior y es el que, finalmente, desencadena la ovulacin. (A) Inicio de la secuencia.
Los ovarios responden rpidamente al primer pico de LH y se alcanza muy pronto la concentracin plasmtica de progesterona necesaria para
causar el segundo pico de LH y la ovulacin. (B) Rnal de la secuencia Los ovarios responden lentamente al primer pico de LH y se tarda mucho
tiempo en alcanzar la concentracin plasmtica de progesterona necesaria para causar el segundo pico de LH y la ovulacin. La puesta llene lugar
unas 25 horas despus de la ovulacin en cualquiera de los dos casos
(A partir de Kamiyoshi Mand Tanaka K 1983 Endocrine control of ovulatory sequence in domesllc fowl EN: S M1kaml (Ed.J Avian endocrinology: Environmental and
Ecologlca/ Prespectives. Berlln: Springer-Verlag, pp. 1671Yl)
y ttl'ne lugar m.h tarde, la gJllina no muc~tra en explot.lCones mtens1vas- no penmten la e-.pre
tonces ningunJ <le las conducta\ que nonnalmcn sin de esta'> conductas. En algunas razas o estirpe~
tl' preceden :i l,1 puesta, puesto que dichas con de gallinas, la imposibilid:id de llevar a cabo las
ducta \e han realizado ya en c::l momento qL1e les conductas normales previas .1 1.1 puesta da lugar .1
corre~ponda. estereotipias y orrm cambim de comportamil'nro
As pues, la conducta de nidificacin y la ac que mdican una rc'>puesra de estr'> o de folt,1 de
tividad cxploraloria que b precede esdn contro bie nestar del aninlJ! (ver Captulo 8).
tHlh sobre rodo por estmulm internos que son
el rl'sultado de la ovulacin. Csto significa que la INCUBACIN Y CUIDADO DE LOS POLLITOS
motivacin para realizar e\tas conductas e., relari
vamente indepemhl'nte del entorno en que .,e e n Fmahzada la pu e~tJ, la gallina inicia la incubacin.
c uentra la gallina. Por otra parte, muchm si.,tcmas El comienzo <le la incubacin es el resultado de la
de alojamiento y muy especialmente !Js jaulas .1cc1n de la prolattina sobre el sistema nervioso
l'll la~ que suelen ,1lojarse las gallinas de puesta e n centrJI. En efecto, la concentracin plasmtica de
174 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
prolactina aumenta conforme la puesta se aproxima las aves los machos son el sexo homocigrico y
a su ptrnto final y existen nuemerosos estudios que tienen dos copias del cro mo~om.a Z, mientras que
demuestran que la prolactina induce el inicio de la las hembras tienen un cromosoma sexual Z y otro
conducta <le incubacin. As, si experimentalmente W Por lo tanto, y segn la hiptesis rradicionaJ, el
se bloque.1 la sntesis de prolactina o su accin sobre hecho de que una gallina muestre o no conducta
el si~tcma nervioso central, la conducta de incuba de incubacin depende de las caractersticas del
cin no comienza. Paralelamente al aumento de la padre. Esto es debido a que el crom osoma Z ele la
concentracin de prolactina, se produce una dismi hembra -en el que supuestamente se encuentran
nucin de b concentracin de las hornmnas res los genes responsables de la incubacin- procede
ponsables de la actividad ovrica. En cierto modo, siempre del padre. Sin embargo, trabajos ms re
pues, la incubacin y la puesta son conductas anta cientes parecen indicar que los genes re~ponsables
gnicas, al menos en la gallina domstica. de la incubacin no estn ligados al scxo, sino que
Una vez iniciada la incubacin, es la propia son autosrnicos.
conducta la que estimula la sntesis continuada de La eclosin de los pollitos se produce de forma
prolactina. En efecto, los estmu los tctiles que re sincronizada. Esta sincronizacin es caractersrica
su ltan del contacto de los huevos con la pi.el del de las especies de aves nidfugas, es decir, de aqu
abdmen estimulan la sntesis de: prolacti.na. H ay llas en la\ que los pollitos nacen en un estado de
estudios que demuestran que la lesin de las vias desarrollo bastante avanzado y abandonan el nido
nerviosas que comun ican la piel dd abdrnen con poco despus de la eclosin. Por el contrario. en
el sistenu nervioso central causa la interrupcin algunas de las especies llamadas nidcolas - en las
de la conducta de incubacin. que los pollitos nacen e n un estado de desar-rollo
Durante la incubacin b gallina pierde el ape ms atrasado y permanecen varios das en el nido- ,
tito de una forma muy pronunciada, hasta el ex la eclosin no est sincron.izad::i. Los trminos ni
tremo de que prcticamente no consume alimen dfgo y nidcola son ms o menos quivalentes
to mientras dura la incubacin. a los trminos precoz y altr icial, respectivamente,
La incubacin no es una conducta automtica, que se utilizan en los mamferos. La sincronizacin
sino que la gallina responde a las necesidades de de la eclosin es el resultado de dos mecanismos.
los embriones y modifica su conducta de acuerdo En primer lugar, la gallina no empi<.:za a incubar
a las nsmas, cambiando, por ejemplo, la posicin hasta que la puesta ha ~1cabado, de forma que todos
de los huevos en el nido. Esto es el resultado en los embriones empiezan su desarrollo ms o me
buena medida de la existencia de un sistema de nos al mismo tiempo. En segundo lugar, cuando se
comunicacin auditiva entre los embriones y b aproxima el momento de la eclosin, los embrio
gallina. As, los embriones e mite n unos sonidos nes se comunican entre s em.itiendo una serie de
especiales cuando, por ejemplo, su. temperatura sonidos que aceleran el proceso de eclosin de los
corporal disminuye. Estos ~onidos actan modifi otros embriones.
cando la conducta de la gallina. Tras la eclosin, el comportamiento maternal
Tal com o hemos <.:xplicado antes, la incubacin de la gallina consiste en proporcionar calor a lm
y la puesta son conductas antagnicas en lla gallina pollitos, protegerlos de los depredadores y condu
domstica. En consecuencia y debido a un proceso cirlos hasta el alimento. Es importante tener en
de seleccin a favor de una mayor prodwccin de cuenta que la temperatura ambiente ptima para
huevos, la conducta de incubacin ha desaparecido un pollito recin nacido es de 34 "C y cuando
en las razas o estirpes ms productivas de gallinas la temperatura es inferior a los 26 C, los polli
ponedoras.Tradicionalmente se ha afirmado q ue la tos recin nacidos tienen muchas dificultades para
conducta de incubacin est controlada por genes mantener su remperarura corporal. Por lo tanto,
ligados al cromosoma sexual Z. Recordemos que, el comportam iento de la gallina es imprescindible
a diferencia de lo que ocurre en los mam.iferos, en para a.segurar la supervivencia de lo~ pollitos.
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 175
gallina~ que estn en contacto con polJlitos. Tan ducta evita las interferencias de otros animals
to en la gallina como en otras especies de aves, durante las primeras horas despus del parto.
la prolacti11a estimula la conducta de cuidado de 2. La perra y la cerda muestran conducta de ni
los pollitos. No obstante, dicha conducta aparece dificacin antes del parto. En la cerda, la im
tambin en ausencia de estmulos honnonaJes y posibilidad de llevar a cabo esta conducta en
como resultado nicamente del contacto entre la granjas intensivas puede causar estrs y e11len
gallina y los pollitos. De forma similar a lo que tccer el parto.
ocurre en fas hembras de mamferos ciuando es 3. El feto rnuesrra una serie de movimientos co
tn en contacto con las cras, el contacto con los ordinados que se han estudiado sobre todo en
pollitos es suficiente para inducir cornportanento la oveja y que se div1den en dos grupos: movi
m:ltcrnal en la gallina, aunque el efecto es relati mientos fetales simples. entre los que destacan
vameme lento. Los estmulos hormonales y, ms los movimientos de succin que el feto rea
concn.:t:m1ente, la prolactina, actuaran acelerando liza durante la ltima semana de gestacin y
el proceso. inciando as rpidamente la expresin movimientos feraks complejos, entre los que
de la conducta maternal. Una vez inciada dicha destaca la conducta de "enderezamiento", que
conducta, b mera presencia de los pollitos es sufi perme que el feto adopte la postura adecua
ciente para mantenerla. da para el parto.
El rea prcptica (APO) parece desempear un 4. El parto se divide en tres fases. La duracin total
papel muy importante en el control de la con del parto y el intervalo entre b e>..-pulsin de
ducta maternal dl! las aves, al igual que ocurre en dos fetm consecutivos pueden utilizarse como
los 1nanferos. En efecto, si de forma experimental criterios para identificar partos problemticos.
~e lesiona el A PO, la conducta de incubacin, por ::>. El estrs enlcntccc el parto. Lo~ partos muy
ejemplo, no se manifiesta. Por otra parte, existen largos pueden causar hpoxia en las cras. A su
ev1dencias que indican que la prolactina ejercera vez, la hipoxia puede causar la muerte o re
su efecto facilitador de la conducta maternal ac ducir la actividad en las hora5 posteriores al
tuando sobre n::ceptores situados en el APO. nacimiento.
Conseguir que una gallina adopte pollitos aje 6. En algunas especies domsticas -especialmen
nos es relativamente sencillo. Aparente111ente, si la te en la yegua y la cerda- los partos son ms
gallina y los pollitos permanecen en un espacio frecuentes durante la noche.
reducido durante la noche, la gallina mele mosuar 7. Con la excepcin de la yegua, las hembras de
comportamiento maternal al da siguiente. Segn los mamferos domsticos consumen la pla
parece, el contacto fisico entre la gallina1 y los po centa despus de parir. Entre otras fun ciones,
llitos cuando stos se situan bajo el cuerpo de la esta conducta podra disminuir d dolor causa
gJllina e~ suficiente para inducir la adopcin. Por do por el parto.
el contrario, s los pollitos :ijenos son mrny diferen 8. Con la excepcin de la cerda, las hembras de
tes a los propios y se exponen a la gallina por pri los n1amferos domsticos que son objeto de
mera vez durante las boras de luz, la gal'lina puede este libro lamen a las cras despus del parto.
mo~trarse agresiva hacia ellos. Esta conducta contribuye a secar a la cra y
estimula su actividad, reduciendo por lo tanto
el riesgo de hipotermia y facilitando la locali
zacin de la ubre y la ingestin de calostro.
176 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
9. la localizacin de la\ nwnas depende de "1 c~pecies domsrica' e'tudi,1&1,. fre efecto
combinacin de dm factore\: la conducta de est mediado, en p.trlt', por b liberacin de
Ll madre, que facilita la ,1dccuada orientacin oxitocina en el sistt:ma mrvio~o ct:ntral.
de la crfo, y la combin,Kin de estmulos ol 17. Los estmulo~ procede11t1.s dt: las cras son sufi
fativos, tctiles y Lrmicos que guan a la cra cientes para desencJJenar conduct:i maternal
hasta Las mamas. incluso en amencia de lm estmulos hormo
l O. La frecuencia de amamantamiento varia entre nales y de la estimul,1c1n vaginocervicJI. Sm
e~peces y a menudo dmnmuye contorme av.m embargo, en ausencia de facton., internos, la
za la lactacin. [n los herbvoros. la frecuenna conducta maternal tarda en manifoscar<;e
de amamanta1111ento t'\ mayor en las especie' en 18. El olor de las cra~ nene un efecto mu> im
las que la cria sigrn: a la madn:: que en aqulla-. portante sobre el comport,uniento maternal )
en las que la cia permaIH.:ct. t:scondid~1. permite su reconocinento por la madre.
11. El estrs inhibe la secrecin de oxitocina y di 19. Una de las estructura-. del sistema nervioso
ficulta, por lo ta1Ho, L1 eyccrin de leche. central implicadas en el control del compor
12. [n condiciones natural<.~ d destete es un pro tamiento maternal es el n:a preptica me(fol.
ce~o gradual que incluye cambios de conducta que acta facilitando la expresin de dicho
de la hembra y de la' cras, adems de la transi comportamiento.
cin desde el consumo de leche hasta el con 20. El contacto entre la madre >la cra duranv.; l.1,
mmo de ,1limenco \lidn. En los animales de primeras horas despus dd parto hace que el
granja el destete \C rtaliza a menudo de fOrma comportarrento maternal deje de ser depen
brusca y antes de la edad normal. Esto puede diente de estmulos hormonale~ y se manten
tener consecuencia\ negativas para el biene!'.tar ga hasta el destere. Este efocto dcpcnde sobre:
de los animales. todo de estmulos olfativm o tctiles, segn la
13. La pseudogcstaci11 C\ un conjunto de cam especie.
bios que aparecen en perr.1\ no gestantes y que 21. En todas las especie' C\tud1adas, las hembra\
incluyen aumenco del tamao de las glndula~ mulparas suelen comportar,t de forma ms
mamarias, nidificac111, "adopcin" de objetos maternal que las pnmparas. E\ta\ diferem1,1'
y en aJgunos ca5os irritabihd,1d. En el lobo la son consecuencia del aprtndizaJe y de factores
~v,cudogestacin permite que las hembras del hormonale~.
grupo que no han parido participen en el cui 22. Existen difonmcia~ entre.: raza\ y entre hembras
dado de Jos cachorros. de una misma raza en Li e'<presin del com
14. La agresividad nuternal ~e ha descrito pr:c portamento matern.il. fatas diferencias cstn
t1c.11nente en todas l;t, especies de m.amferm, relacionadas, en parte, con d temperamento
aunque varia mucho entre hembras de la mis de los anmale,, de forma que las hembras m;,
ma e~pecie. En oc;1,1one,, la abrres1vidad ma tranquilas tienden a ser ramb111 las ms ma
ternal empieza a ma111fi:~\tar'>e anees del parco. tcrnaJes.
IS. El aumento de la concentracin plasmtica de 23. Las alteraciones del comport.uniento mater
estrgenos que tiene lugar al final de la ges nal suelen ser consecuencia de la combinacin
tacin contribuye a desencadenar conducta de varios factores de riesgo tales como falta de
maternal en todas la~ e~pecies esn1dliadas. En experiencia maternal pn:v1a en ht:mbras pri
algunas especies, el aumento de la concentra mparas, parto por cesre.1, temperamento nl'r
cin plasmtica de prolactina previa al p.uto v1oso o mala condicin corporal de la hembril,
tambin facilita la expre,1n del comporta estmulos estresantes en d momento del parro.
miento maternal. y cras dbiles y anormalmente in.ictivas. En
16. La estimulann del tracto genitaJ femenino oca\ones, las hembra\ con ma11ut1s rechazan a
desencadena conducta 111.1tern~ll en todas las las cras cuando stas intentan mamar
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 1TI
24. En condiciones naturales la gallina se ~;epara del d~ Pa>sill A M D, Christopherson R and R.ushen J l 993 No1111u
tritiw sucking by rhe calf and p ostprandrial <ecreaon of 1muli n,
grupo antes de la puesta y construye un nido.
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e'rradiol and postparmm corcisol, bm not oxytoc1n, ar~ associaLed
25. Fi.naljzada la puesta, la gallina inicia la incu with inrerindivid11al and lm:ed ditfcrenc.-s in iht" cxrr~ssion or
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