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ETOLOGÍA APLICADA

Primera edición, 2004 DR © Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Ciudad Universitaria. México 04510, DF.

Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico

Revisión técnica: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt.

Producción editorial:

Coordinación editorial: Dr. Francisco A. Galindo Maldonado Asistente de coordinación editorial: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Corrección de estilo: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt, Dr. Francisco Galindo Maldonado Diseño editorial: LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Formación electrónica: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Diseño de portada: DI Ana Hilda Galindo Maldonado

ISBN:

970-32-1471-1

Los editores agradecen al Intenational Fund for Animal Welfare (IFAW) por el apoyo brindado para la

impresión de este libro.

A la memoria de mi padre, Eduardo Galindo Benton

A Ana, Lucía y

A la memoria de mis padres, quienes me crearon y moldearon; y dedicado a mi familia, mi sustento y motivación.

Editores

Dr. Francisco A. Galindo Maldonado Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F., IFAW - América Latina.

Dr. Agustín Orihuela Trujillo Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México.

Colaboradores

Dra. María de Lourdes Alonso Spilsbury Departamento de Producción Agrícola y Animal. Universidad Autónoma Metropolitana- Xochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villa Quietud. México, D. F. 04960.

Dra. Judith K. Blackshaw Department of Animal Production, Veterinary School, University of Queensland, St. Lucia, Brisbane, Queensland, 4067, Australia

Prof. Donald M. Broom Department of Clinical Veterinary Medicine, University of Cambridge, Madingley Rd., Cambridge CB3 0ES, United Kingdom

Dra. Dulce Brousset Hernández-Jáurequi Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F.

Dr. Jaume Fatjó Ríos Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España.

Dr. Francisco A. Galindo Maldonado Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F., IFAW - América Latina.

Dra. Temple Grandin Department of Animal Science, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523, USA

Dr. Xavier Manteca Vilanova Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España.

Dr. Agustín Orihuela Trujillo Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México.

Dr. Edward O. Price Department of Animal Science, University of California, Davis California, 95616 USA.

Dra. Anne Sisto Burt Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F.

M. en C. Alberto Tejeda Perea Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,

Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F.

Prólogo

Con la publicación de esta obra en idioma castellano se llena un vacío para los paí- ses de América Latina en los que la etología es una ciencia joven. Hace apenas unos 40 años que los conceptos del comportamiento de los animales y su bienestar em- pezaron a aparecer en el plan de estudio de algunas escuelas de Medicina Veterina- ria de habla española del continente americano. En los países anglosajones fueron hombres como Forrel, Tinbergen, von Frisch y Lorenz que con sus trabajos, en la primera mitad del siglo pasado, despertaron el interés tanto de los profesionales de la Medicina Veterinaria como del público en general y que nos hicieron entender que la lógica de los tiempos de Descartes, quién le negó toda capacidad de sufrir a los animales basándose en “cogitur ergo sum” ya no es aceptable a la luz de los conoci- mientos actuales sobre la mente animal. Estos primeros estudios dieron lugar a trabajos que evidenciaron la necesidad que existe de comprender como se com- porta un animal frente a situaciones desconocidas con el fin de poderle facilitar la adaptación a las nuevas condiciones de explotación impuestos por el ser humano. Entender como se comportan los animales y cuales son sus reacciones frente a las diferentes situaciones que tienen que enfrentar, forma la base para poderlos pro- ducir correctamente, fomentando al mismo tiempo su bienestar. Durante demasia- do tiempo y por el afán de producir alimentos de origen animal a bajo costo, los profesionales veterinarios y agrónomos nos hemos despreocupado por conocer el comportamiento natural de los animales y su relación con ser humano. Observán- dolos comprendemos sus necesidades y les daremos a ellos la posibilidad de hacer una contribución constructiva para la calidad de su existencia. El especialista que se dedica a la producción de los animales destinados al con- sumo humano, hoy en día esta consciente que ellos necesitan de un entorno que les permita vivir, hasta donde sea posible con la posibilidad de expresar sus com- portamientos naturales y por ello libres de estrés. Facilitarles este ambiente, sólo se puede lograr conociendo su comportamiento y adaptando instalaciones y manejo a sus necesidades para crearles no solo un ambiente de bienestar sino también para que el productor obtenga mejores ganancias. Información muy valiosa al respecto se encuentra en varios capítulos en los que los autores presentan alternativas prác-

ticas a problemas de manejo que facilitarán al lector la solución de situaciones difí- ciles, con las que se enfrenta en la vida diaria. Sirvan de ejemplo los capítulos de diseño de instalaciones y de manejo y transporte. El Médico Veterinario dedicado a la Clínica beneficia del estudio del compor- tamiento natural de los animales, ya que, para reconocer el comportamiento altera- do por malestar o por dolor debe poderlo distinguir de un estado de salud integral. Las citadas son razones de orden práctico, para lograr una producción animal redituable o para formular un diagnostico correcto. Los motivos éticos, que nos obligan a considerar a los animales dignos de res- peto y consideración y en consecuencia a evitarles ansiedad y estrés innecesarios, son otro factor que debería preocupar tanto a Médicos Veterinarios como a Inge- nieros Agrónomos y profesionales afines, así como a filósofos y estudiosos de la ética. A todos ellos, el libro que ahora se presenta será de una enorme utilidad. La enseñanza formal de esta materia se ha introducida ya en algunas de las Universidades mas progresistas de Latino-América, sin embargo en la mayoría de ellas constituye una materia optativa y faltaba un texto en español. En el caso particular de México, en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zoo- tecnia de la Universidad Nacional Autónoma se cuenta desde 1996 con un depar- tamento de Etología en el que se investiga acerca de los problemas de comportamiento de todas las especies animales, tanto los domesticados, los de compañía y los de vida silvestre. La creación de ese departamento se debe en gran parte a los científicos internacionales que escribieron capítulos en la presente obra, los que durante varios años participaron generosamente en cursos cortos en la UNAM sobre comportamiento animal y lograron despertar el interés tanto de estudiantes como de autoridades. Estos últimos tuvieron la visión de crear el depar- tamento de Etología en la Facultad, que es el primero en las escuelas de Medicina Veterinaria de América Latina. Los editores merecen una felicitación muy especial por haber logrado conjun- tar contribuciones de especialistas internacionales y nacionales en este texto, que sin la menor duda será tanto para profesionales como para estudiantes una obra de consulta y de texto indispensable. Es para mi un honor que agradezco a los editores, haber sido invitada para es- cribir el prologo para este libro que considero de tanta importancia.

Noviembre 2003.

ALINE S. DE ALUJA, MVZ, MSC. Profesora Emérita Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia

Universidad Nacional Autónoma de México

Índice

1. Introducción a la etología aplicada

17

Generalidades sobre las aplicaciones de la etología

17

Origen de la etología aplicada

20

Causalidad

21

Desarrollo y ontogenia

24

Función y evolución

26

2. Efecto de la domesticación en la conducta animal

29

Definiendo domesticación

29

Pre–adaptación para la domesticación

30

Variación bajo la domesticación

35

Influencias ambientales en el proceso de domesticación

36

Adaptación al medio biológico

37

Adaptación al ambiente físico

40

Desarrollo de la conducta bajo domesticación

41

3. Bienestar animal

51

Requerimientos para una definición de bienestar animal

53

Definición de bienestar animal

54

Bienestar y necesidades

57

Bienestar y sentimientos

59

Bienestar y estrés

62

Bienestar y salud

62

Evaluación del bienestar

64

Ética y la evaluación del bienestar

68

Bienestar y legislación

72

Enseñanza y bienestar animal

74

Diseño de instalaciones y bienestar animal

75

Efectos del incremento de la productividad sobre bienestar animal

77

4. Etología aplicada en los bovinos

89

Órganos de los sentidos y percepción

90

Comportamiento individual

91

Comportamiento social

94

Comportamiento materno

106

Comportamiento juvenil

110

Problemas de comportamiento y bienestar

112

5. Etología aplicada en los ovinos

133

Órganos de los sentidos y comunicación

133

Comportamiento individual

134

Comportamiento social

136

Comportamiento materno

141

Problemas de comportamiento y bienestar

144

6. Etología aplicada en los caprinos

147

Órganos de los sentidos y comunicación

148

Comportamiento individual

149

Comportamiento social

151

Comportamiento materno

156

Problemas de comportamiento y bienestar

158

7. Etología aplicada en los equinos

161

Comportamiento individual

161

Comportamiento social

164

Comportamiento materno

169

Comportamiento juvenil

173

Problemas de comportamiento y bienestar

174

8. Etología aplicada en los porcinos

181

Comportamiento individual

182

Comportamiento social

185

Comportamiento materno

196

Problemas de comportamiento

203

9. Etología aplicada en las aves

219

Órganos de los sentidos y percepción

220

Comportamiento individual

222

Comportamiento social

227

Problemas de comportamiento y bienestar

235

10. Etología clínica en perros y gatos

239

Problemas de comportamiento

agresividad dirigida hacia las personas

239

Tratamiento de problemas de comportamiento

241

Adiestramiento y problemas de comportamiento

249

Problemas de comportamiento del perro (I):

250

Diagnósticos diferenciales de la agresividad por dominancia Problemas de comportamiento del perro (II):

256

agresividad entre perros Problemas de comportamiento del perro (III):

260

ansiedad por separación Problemas de comportamiento del gato (I):

262

micción inadecuada Problemas de comportamiento del gato (II):

265

problemas de agresividad

269

11. Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre

279

El concepto de enriquecimiento ambiental o del comportamiento Justificación de los programas de enriquecimiento ambiental Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental Métodos del enriquecimiento ambiental

de enriquecimiento ambiental Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental Métodos del enriquecimiento ambiental
de enriquecimiento ambiental Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental Métodos del enriquecimiento ambiental
de enriquecimiento ambiental Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental Métodos del enriquecimiento ambiental

281

284

285

287

Selección de la técnica de manipulación a utilizar

292

Desarrollo de un programa de enriquecimiento ambiental

294

Evaluación del programa de enriquecimiento ambiental

297

Factores de riesgo potencial del enriquecimiento ambiental

298

Enriquecimiento ambiental por grupos de animales

299

Desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental

303

Enriquecimiento ambiental y conservación

304

12. Elementos de manejo y transporte

311

El papel del miedo

312

Adiestrando animales

313

Vocalizaciones y estrés

314

Visión y el movimiento del ganado

315

Reducción de ruidos

321

Sujeción

321

Mangas curvas y paredes continuas

322

Guía para el manejo y transporte

326

13. Diseño de instalaciones

333

Conceptos básicos de conducta

333

Diseño de instalaciones

339

Principios del transporte

350

14. Bases sobre la medición del comportamiento

355

Pasos a seguir en el diseño de un estudio de comportamiento animal

356

Planteamiento de una pregunta

356

Observaciones preliminares

357

Selección y definición de categorías de comportamiento

357

Selección de métodos de muestreo y registro

360

Obtención de datos

371

Figuras

377

Índice analítico

405

1

CAPÍTULO

Introducción a la etología aplicada

Francisco Galindo Maldonado

Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F.

Generalidades sobre las aplicaciones de la etología

El concepto de Etología se utiliza para referirse a la observación y des- cripción detallada del comportamiento animal con el fin de conocer la manera en que los mecanismos biológicos funcionan (Fraser y Broom, 1990). Aunque el comportamiento animal se ha estudiado por déca- das, es hasta hace poco que se realizan estudios de Etología aplicada a la producción, salud, bienestar animal y conservación. El desarrollo de la Etología aplicada se ha venido dando rápida- mente durante los últimos treinta años, principalmente desde que dife- rentes especies de animales de granja, particularmente cerdos, aves y bovinos, se comenzaron a explotar en grandes grupos alojados en sis- temas intensivos de producción, debido a las crecientes necesidades alimentarias del humano. En este tipo de explotaciones pecuarias la in- cidencia de algunas enfermedades ha ido en aumento, y se han genera- do problemas de producción y bienestar animal debido a la incapacidad de adaptación fisiológica y conductual de los animales a

ETOLOGÍA APLICADA

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las condiciones de explotación intensivas. Para que una explotación pecuaria pueda manejarse de manera eficaz y rentable se deben con- templar las necesidades de comportamiento de los animales. De igual forma, para resolver muchos de los problemas de salud y reproducción que presentan los animales en cautiverio se debe tener conocimiento detallado de su comportamiento. En este sentido, en la actualidad la Etología es una disciplina científica al mismo tiempo que una herra- mienta zootécnica indispensable para entender la manera en que los animales enfrentan cambios en su ambiente relacionados con diferen- tes formas de y crianza. Paralelamente al desarrollo de estudios de comportamiento en animales de producción, desde hace un par de décadas se han incrementado los estudios de etología aplicada a los animales en zoo- lógicos. La presión de la opinión publica por el bienestar de este tipo de animales ha ido en aumento, así como la preocupación de que los zoológicos cumplan verdaderamente con una función de conserva- ción, y no sólo de recreación. Para esto es necesario que los animales ahí alojados desarrollen conductas típicas de la especie, y que se pue- dan reproducir. Es importante mencionar que actualmente los estudios de comportamiento animal aplicados a la conservación no se limitan a poblaciones en cautiverio, sino que también ha aumentado el interés por realizar este tipo de estudios para mejorar el manejo de poblacio- nes de animales silvestres (Clemmons y Bucholz, 1997). Sin duda, una de las áreas de la Etología aplicada que más rápida- mente se ha desarrollado es la de Etología clínica veterinaria en perros y gatos (ver Manteca y Fatjó, Capítulo 11). Hasta hace muy poco tiempo no eran muchos los médicos veterinarios que sabían diagnosti- car o tratar problemas de comportamiento. Con la información que se ha generado recientemente sobre este tema, llama la atención la alta incidencia de problemas de comportamiento en animales de compa- ñía, y el riesgo que dichos problemas representan para la salud pública (Manteca, 2002). Por ello, actualmente la Etología clínica debe ser un tema obligado en el plan de estudios del Médico Veterinario que se forme en las áreas clínicas. Otra área de estudios que se ha desarrollado muy de cerca de la Etología aplicada clínica en pequeñas especies es la relacionada con el tema de la Interacción humano-animal, básicamente debido a que los animales que más se han usado en programas de asistencia a humanos son los animales de compañía, particularmente los perros. Se sabe del

INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA

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beneficio que los perros tienen para personas invidentes, hipoacúsicos, o con algún otro tipo de discapacidad. Más reciente- mente también se han identificado beneficios de tipo psicológico, que van más allá de la asistencia física, como por ejemplo, el beneficio de interactuar con animales para pacientes con enfermedades cardiovasculares, diabetes o problemas neurológicos, por citar algunos ejemplos. Recientemente los programas de este tipo de terapia se han ampliado e incluyen el uso de otras especies como equinos, delfines, peces, entre otros. Sin embargo, este tipo de programas muchas veces carecen de un fundamento teórico y metodología en función de la percepción que se tiene de la interacción con los animales, y a la vez de la forma en que el estado mental o el comportamiento de la misma se puede modificar. Por esta razón, es necesario llevar a cabo más in- vestigación para entender mejor los diferentes tipos de interacción humano-animal. Por años se ha sabido de la importancia de aplicar estudios de comportamiento al manejo de animales que son usados para la investi- gación o en laboratorios. Es importante conocer la forma en que las diferentes especies de animales usados para investigación se adaptan comportamentalmente y fisiológicamente al tipo de manejo e inter- venciones que se les hace. Esto garantiza mejores resultados de la pro- pia investigación, y permite regular mejor los protocolos de Bioética que los laboratorios o instituciones de investigación deben cumplir. De acuerdo a lo que se ha expuesto, en la actualidad es indispensa- ble que cualquier persona involucrada de alguna forma u otra con el manejo de animales, independientemente de su tipo de uso o condi- ción, conozca características del comportamiento animal y su relación con la fisiología, salud, producción y bienestar animal, según sea el caso. Así mismo, es necesario realizar más investigación en Etología para poder proponer alternativas de manejo de los animales que permi- tan contribuir a solucionar problemas de salud y bienestar animal. En general las aplicaciones que pueda tener la Etología, indepen- dientemente del tipo de animales, están muy relacionadas con el con- cepto de Bienestar Animal. Para que ese concepto se pueda usar objetivamente por científicos, profesionistas de las ciencias agropecuarias o por la sociedad en general, debe definirse de una ma- nera objetiva y separada de cualquier consideración ética o moral. Una de las definiciones más usadas y aceptadas es la de Broom (1986; ver referencia en Capítulo 4), quien dice que el bienestar animal es el esta-

ETOLOGÍA APLICADA

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do de un individuo con relación a sus intentos por enfrentar su medio. Los métodos para enfrentar cambios en el entorno incluyen cambios

fisiológicos en el sistema nerviosos central, en glándulas adrenales, en

el sistema inmune y cambios en el comportamiento. Estos indicadores

se pueden medir, de ahí que las mediciones de comportamiento sean complementarias a las realizadas en otras áreas, haciendo que el estu- dio del bienestar animal sea una ciencia interdisciplinaria que involucra a la fisiología, endocrinología, neurología, epidemiología, ciencias agropecuarias, psicología, entre otras. A manera de resumen algunas de las algunas de las aplicaciones de

la Etología que han sido mencionadas se enlistan en la Tabla 1.

CUADRO 1. APLICACIONES DE LA ETOLOGÍA

Mejorar el nivel de bienestar animal Disminuir la incidencia de enfermedades causadas por estrés Facilitar el diagnóstico de enfermedades Aumentar la eficiencia reproductiva Aumentar la productividad y facilitar el manejo de animales Realizar el diagnóstico y terapéutica de problemas de comportamiento Entender los efectos de la Interacción humano – animal Mejorar los programas de manejo y conservación de fauna silvestre

La amplia gama de aplicaciones de la Etología y la relevancia de los es- tudios sobre el área, hacen ver que a futuro es necesario que se incluyan cursos sobre la materia en planes de estudios relacionados con Medicina Veterinaria, Ciencias Agropecuarias, Biología aplicada,

y Psicología, entre otras. La formación de profesionistas permitirá a la vez estimular mayor interés por realizar más investigación multidisciplinaria en el tema.

Origen de la etología aplicada

El fundamento científico de esta disciplina, al igual que otras líneas de trabajo en comportamiento, tiene sus raíces en dos escuelas del estu- dio del comportamiento animal, la etologista y la psicologista (Slater, 1985). En su momento mucho se comentó acerca de la rivalidad cien-

INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA

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tífica entre ambas tendencias, particularmente con relación al enfoque utilizado por cada una de ellas para estudiar el desarrollo del compor- tamiento. Mientras los etólogos se enfocaron a la evolución del comportamiento, haciendo énfasis en las pautas de comportamiento instintivas, los psicólogos pusieron más atención a elementos de aprendizaje y a la influencia del ambiente en el desarrollo de las pautas de comportamiento. Los primeros estudiaron un mayor número de es- pecies en vida libre, mientras que los segundos se concentraron en pocas especies bajo ambientes controlados, y principalmente usando modelos con animales con el fin de conocer más acerca del comporta- miento del ser humano. Eventualmente se reconoció que los dos enfoques son complementarios, más que antagónicos. La Etología apli- cada recoge fundamentos de ambas posturas, para entender de manera integral la forma en que los animales pueden padecer problemas de sa- lud y bienestar cuando las condiciones del entorno afectan sus pautas naturales de comportamiento. Sin duda, un hecho que contribuyó a que creciera el interés en los estudios de comportamiento animal por investigadores y profesionistas de las ciencias veterinarias y agropecuarias, fue el reco- nocimiento que se dio a los estudios de Niko Tinbergen, Konrad Lorenz y Karl von Frisch, a través del otorgamiento del Premio Nobel en Medicina y Fisiología en 1972. A partir de entonces es innegable el reconocimiento de la Etología como una disciplina científica, y el interés para utilizarla como una herramienta zootécnica es irreversible. En gran medida los estudios de Niko Tinbergen sientan las bases para el estudio de Etología aplicada, al postular cualquier planteamiento que se hace del comportamiento puede caer en cuatro categorías o enfoques: causalidad, desarrollo, función y evolución. Dichos enfo- ques plantean una serie de preguntas cuando estudiamos una pauta de comportamiento: ¿Cómo se presenta el comportamiento?, y ¿Para qué y por qué se presenta ese comportamiento?

Causalidad

Para identificar las causas de cualquier pauta de comportamiento es necesario entender la forma en que se combina el estado interno del organismo con estímulos externos percibidos a través de procesos sensoriales. Esto implica el conocer los centros nerviosos y las vías

ETOLOGÍA APLICADA

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de comunicación nerviosa entre procesos sensoriales y motores relacio- nados con el comportamiento. Lo anterior se engloba en lo que se conoce como la Teoría de la Motivación. La Motivación se ha definido como un proceso dentro del cerebro que controla qué comportamien-

tos y cambios fisiológicos se presentan, y cuándo se presentan, o bien la tendencia para realizar un comportamiento. Como parte de este con- cepto podemos también hablar de un estado motivacional, que se refiere

a la combinación de todos los niveles de los factores causales internos y externos, y de un sistema motivacional de control. De tal forma, un estado motivacional está determinado por la for- ma en que los estímulos ambientales son percibidos a través de la re- ceptores biológicos, físicos, y químicos (órganos de los sentidos) en combinación con la actividad del sistema neuroendocrino. Por otro lado, un sistema motivacional se refiere a las acciones regulatorias del comportamiento. Así como existen sistemas homeostáticos en el cuerpo que controlan respuestas fisiológicas (temperatura, estado osmótico, niveles de nutrientes, etc.), las pau- tas de comportamiento también se regulan a través de sistemas de re- troalimentación negativa o positiva. Para facilitar el estudio de la motivación del comportamiento se puede hablar de tres sistemas motivacionales de acuerdo a las categorías de comportamientos indi- vidual, social y materno. El sistema motivacional del comportamien- to individual se refiere a las pautas de comportamiento que un individuo realiza por sí solo. Entre ellas se incluyen al comporta- miento trófico, o búsqueda, selección y consumo de alimento; com- portamiento del cuidado corporal, comportamiento de exploración, comportamiento de descanso, y el comportamiento eliminativo. Por otro lado, el sistema regulatorio del comportamiento social engloba

a las conductas interactivas, agonistas y no agonistas, que tienen que

ver con las relaciones de dominancia-subordinación, con las conduc- tas heredadas de depredación-huída, al igual que con las conductas sociales de tipo afiliativo como las de cuidado corporal y las sexuales. Finalmente, el sistema motivacional del comportamiento materno o cuidado de los progenitores, que engloba a todas aquellas pautas de comportamiento relacionadas con el cuidado de las crías. Los tres sistemas involucran diferentes tipos de motivación entre sí e inclu- yen aspectos hereditarios y aprendidos. Los factores genéticos, así como la experiencia y la memoria regulan la tendencia a realizar al- gún comportamiento.

INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA

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Evaluación de los estados de motivación

Aunque resulta complicado medir directamente los niveles de los fac- tores causales de cada pauta de comportamiento, es posible poder hacer mediciones del comportamiento y cambios fisiológicos que per- miten estimar el estado motivacional de un individuo. De manera experimental se han propuesto varias técnicas para hacer dichas eva- luaciones. Las pruebas de preferencia, pruebas de condicionamiento operante, la comparación de la conducta en vida libre con la del cauti- verio, así como las pruebas de privación (OFT por sus siglas en inglés) son algunas de las formas en que se puede medir la motivación. De to- das las anteriores, actualmente las pruebas de preferencia son las más usadas para cuantificar el estado motivacional de un individuo, ya que es la mejor forma de conocer también algo acerca del estado mental del individuo (ver Capítulo 4). La motivación es una variable que puede variar de acuerdo al tiem- po y a las circunstancias. Por ejemplo, la motivación para anidar en las cerdas es mucho mayor un día antes de parir que un mes antes del parto (Arey, 1992). Así mismo, la motivación para socializar, comer o explo- rar, podrá variar de acuerdo a las necesidades biológicas de los anima- les y a la importancia que para ese animal tiene esa conducta en ese momento. En este sentido, Marian Dawkins (1990), haciendo una ana- logía con la terminología de la Economía, dice que así como hay pro- ductos con demanda inelástica y elástica de acuerdo a la tasa diferencial entre consumo y precio de un producto, así también se pueden clasificar comportamientos con una demanda elástica o inelástica. En el primero de los casos, si el esfuerzo para manifestar un comportamiento tiene un costo biológico demasiado elevado y lo mejor es no expresarlo, ese comportamiento se podrá sacrificar (elásti- co), por el contrario, habrá ocasiones en que independientemente del esfuerzo requerido el comportamiento debe expresarse porque consti- tuye una necesidad biológica (inelástico). Por esta razón, el concepto de motivación es de particular importancia cuando hablamos de bien- estar animal. En el momento en que por cambios en el ambiente los animales no pueden expresar comportamientos con demanda inelástica se producirá una reducción en el nivel de bienestar animal, que se relacionará con cambios fisiológicos y de comportamiento, como la agresividad, estereotipias, conductas redirigidas, inactividad, entre otras.

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Desarrollo y ontogenia

Como se comentó anteriormente, durante algún tiempo existió una controversia entre etólogos y psicólogos acerca de la forma de expli- car el desarrollo del comportamiento. Los etólogos, como Lorenz, hicieron énfasis en factores hereditarios, mientras que los exponentes de la escuela de los psicólogos, como Watson y Skinner le dieron más importancia al aprendizaje. Actualmente, se sabe que ambos enfoques son complementarios y que el desarrollo del comportamiento durante la vida del individuo está determinado tanto por factores genéticos como ambientales. La experiencia constituye un arreglo cerebral que permite que los comportamientos vayan cambiando. Una experiencia se considera un cambio en cerebro como resultado de información adquirida fuera del mismo. Hay experiencias que son consecuencia de cambios en los ni- veles hormonales, y otras que son resultado de estímulos sensoriales. Cuando la experiencia se aprende el comportamiento puede modificarse por tiempo prolongado. Existen varios tipos de aprendiza- je que permiten la modificación del comportamiento.

A) Habituación. Cuando disminuye la intensidad de la respuesta

a la presencia de un estímulo. Por ejemplo, un jaguar que res-

ponde con menos interés a algún elemento de enriquecimiento ambiental, o un becerro que muestra una latencia de huida cada vez más corta ante la presencia de la gente.

B) Sensibilización. Cuando aumenta la intensidad de respuesta a la presencia de un estímulo. Por ejemplo, cuando un animal

de granja es expuesto a una práctica de manejo en un sitio de- terminado (potro de contención, manga de manejo, corral, etc.) que represente una experiencia desagradable por sufrir dolor. En la siguiente ocasión que ese individuo sea expuesto

a otra práctica de manejo en el mismo sitio, la experiencia

previa hará que presente comportamientos de reactividad cada vez más intensos.

C) Observación e imitación. Lo animales pueden aprender por imitación al observar a otros. Por ejemplo, comer de un reci- piente particular por haber visto a otro individuo comer de ese recipiente.

INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA

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D) Condicionamiento. De manera experimental en condiciones de laboratorio este tipo de pruebas han sido muy utilizadas y han dado información relevante para entender la importancia adaptativa del aprendizaje. Un cambo ambiental que actúa como refuerzo positivo o recompensa (agua, alimento, o la oportunidad para socializar, explorar, etc.) aumentará la posi- bilidad de una respuesta, un refuerzo negativo (estímulos dolorosos o de aversión, ruido intenso, etc.) por el contrario, reducirá la posibilidad de respuesta. El condicionamiento clá- sico incluye ejemplos de un estímulo condicionado a la presencia de un estímulo específico (por ejemplo, sonido). Uno de los casos más conocidos en la práctica es el que las vacas lecheras, que antes de ser ordeñadas baja la leche ante el sonido de la máquina ordeñadora. El condicionamiento ope- rante es otra forma de aprendizaje asociativo y consiste en que los animales aprenden a operar algún mecanismo para controlar algún cambio ambiental, como disponibilidad al ali- mento, cambios en la luz, temperatura, etc.

E) Discriminación. Los animales pueden aprender a discriminar entre varios estímulos o señales de tipo sensorial; visual, táctil o auditiva a base de prueba y error. Con el aumento en el nú- mero de pruebas, el número de errores disminuye, y esta habilidad para discriminar puede mantenerse durante tiempos prolongados.

F) Aprendizaje conceptual. Este tipo de aprendizaje es el que re- quiere de mayor habilidad intelectual o inteligencia, y se refiere a la habilidad para responder a una característica común compartida por un número de estímulos específicos diferentes. Por ejemplo, tener la capacidad para discriminar en forma repe- tida una serie de obstáculos o señales visuales diferentes para poder llegar a un ligar en donde se pueda realizar un comporta- miento determinado, (por ejemplo, comer o anidar).

Los comportamientos se van desarrollando con base en la experiencia y el aprendizaje, pero es importante tomar en cuenta que el estado de de- sarrollo al nacimiento varía entre especies. A los animales que están bien desarrollados al nacimiento o cuando salen del cascarón se les llama precociales, mientras que los que no están bien desarrolladas se les con- sidera altriciales. No todas las especies se pueden clasificar en una u otra

ETOLOGÍA APLICADA

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categoría, ya que entre esos dos extremos existe un rango de desarrollo entre especies. Por ejemplo, la rata es más altricial que los primates, que a su vez son más altriciales que los carnívoros, mientras que la mayoría de los animales de granja, tanto aves como mamíferos, son más precociales.

Períodos sensibles de aprendizaje

Un período sensible es un momento en la vida del animal en el que una experiencia, o la falta de experiencia, tendrá un efecto significativo en el comportamiento a futuro. El resultado de la experiencia o ausencia de ella durante este período sensible será un cambio neurológico específi- co que afectará el desarrollo del individuo. En la mayoría de los casos estos cambios neurológicos no han sido definidos de manera precisa, y pueden variar entre especies. En términos generales se puede hablar mí- nimo de tres períodos sensibles: neonatal, transicional y de socialización. Durante los períodos neonatal y transicional se presentan nuevos comportamientos a medida que gradualmente se desarrollan sus órganos sensoriales. Por ejemplo, usualmente poco tiempo después del nacimiento o de salir del cascarón se presenta la impronta. Resulta com- plicado definir de manera precisa lo que es la impronta, pero se refiere a un proceso en el que se lleva a cabo un aprendizaje rápido y relativa- mente estable en una etapa temprana de la vida, que resulta en cambios neurológicos y de comportamiento que permiten a la cría tener un parámetro para reconocer, sin un refuerzo inmediato aparente, caracte- rísticas supra-individuales de la especie. Estas características usualmente pueden ser de una figura materna, de tipo filial o sexual. Algunos autores sugieren que el período de socialización es el más importante desde el punto de vista del comportamiento en la vida adulta. Es durante este período cuando los animales aprenden a interactuar con su madre, compañeros de grupo, y en el caso de los animales domésticos, con el humano. Durante esta etapa se desarrolla el juego, las estrategias para formar dominancia, así como las conductas de depredación y huída.

Función y Evolución

El concepto de función se puede plantear haciéndonos la pregunta de

La función adaptativa

de un comportamiento será importante para la supervivencia del ani-

por qué un animal realiza ese comportamiento.

INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA

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mal y su éxito reproductivo. Por ende, los animales que posean esa característica de comportamiento serán más aptos. Esto es particular- mente importante en especies en cautiverio, ya sean domésticos o no domésticos. Como cualquier otra característica biológica, los comportamientos han evolucionado por selección natural. Este as- pecto comúnmente se ignora cuando hablamos de animales domésticos. En estas especies, a pesar de la selección genética a que han sido sometidos conservan la mayoría de las características genéticas desarrolladas a lo largo de millones de años de evolución. La selección natural provoca un aumento en la proporción de los genes que promueven la supervivencia y reproducción. El comporta- miento de un individuo puede influir en la supervivencia de otro individuo, y por lo mismo la diseminación del gen o genes responsa- bles de dicho comportamiento es importante. El término de habilidad inclusiva o eficacia biológica se introdujo (Hamilton, 1964) para referirse a la frecuencia de un gen en términos de los efectos de ese gen en otros individuos. En la práctica, la capacidad de transmitir los genes a la siguiente generación, medico como el número de crías que sobreviven a la vida adulta, es un buen indicador de la habilidad inclusiva. Este concepto tiene relevancia cuando ha- blamos del comportamiento de animales en cautiverio, ya que los problemas de bienestar y salud animal que se presentan por el hecho de que los animales no pueden expresar conductas típicas de la espe- cie, se podría explicar desde un punto de vista evolutivo. Cuando los comportamientos heredados no se pueden expresar, se facilita el de- sarrollo de anormalidades de la conducta acompañadas de signos de niveles de bienestar reducidos relacionados con respuestas fisiológi- cas de estrés, y subsecuentemente con problemas de salud y repro- ducción. En el caso de los animales no domésticos, a pesar de que algunas especies tienen cierta plasticidad en sus comportamientos y pueden habituarse al cautiverio, el efecto de los cambios ambientales es evidente, y por lo mismo el desarrollo de anormalidades del com- portamiento es común. Por último, es importante mencionar que existen diferencias en la genética de la conducta entre especies e in- cluso entre razas de la misma especie. Esto es importante cuando se hacen recomendaciones de prácticas de manejo, ya que un manejo puede ser bueno para una especie, pero no necesariamente es lo me- jor para otra especie.

ETOLOGÍA APLICADA

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2

CAPÍTULO

Efecto de la domesticación en la conducta animal

Edward

O.

Price

Department of Animal Science, University of California, Davis California, 95616 USA

Definiendo domesticación

La domesticación animal se aprecia mejor como un proceso, de manera específica, como un proceso mediante el cual los animales cautivos se adaptan al hombre y al ambiente que este les provee. Para Price y King (1968) la “domesticación es un proceso evolu- tivo que involucra la adaptación genotípica de los animales al ambiente de cautiverio”. Ratner y Boice (1975) en un acerca- miento ontogénico, indican que la domesticación abarca tanto cambios genéticos como de experiencia en el desarrollo del fenotipo doméstico. Recientemente, Lickliter y Ness (1990) en un acercamiento al que denominaron “sistemas de desarrollo”, establecen que desde su punto de vista, los fenotipos domésticos no se trasmiten en los genes ni se encuentran en los ambientes cautivos sino que se construyen “durante la ontogenia mediante la coacción de factores orgánicos, organísmicos y ambientales”. Es difícil formular una definición de domesticación lo suficien- temente general para cubrir tantos factores que contribuyen en este proceso y a la vez, lo suficientemente especifica para ser clara

ETOLOGÍA APLICADA

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en los términos de los procesos biológicos y evolutivos involucrados. Para los propósitos de este capítulo, la domesticación se define como “aquel proceso mediante el cual una población de animales se adapta al humano y al ambiente de cautiverio mediante cambios genéticos que se suceden a través de generaciones y eventos ambientales (que inducen desarrollo) recurrentes durante cada generación” (Price, 1984, 1988). Esta versión de definición simplificada no quiere decir que los genes y el ambiente operan de manera independiente y que se combinan de mane- ra aditiva para determinar los resultados fenotípicos, ni que uno no pue- da ser comprendido en forma independiente del otro. Como Lickliter y Ness (19990) señalaron, el desarrollo de los fenotipos domésticos úni- camente pueden entenderse en términos de una compleja interrelación de factores orgánicos, organísmicos y ambientales durante la ontogenia. También es difícil determinar el grado de domesticación que una población ha adquirido. Tales decisiones tendrán que ser un tanto sub- jetivas y arbitrarias. Asumiendo un ambiente estable, el proceso de do- mesticación se completa sólo cuando la adecuación de la población alcanza un estado máximo estable.

Pre-adaptación para la domesticación

El grado en que una población salvaje de animales está preadaptada para la domesticación depende en gran medida del grado de plastici- dad en el desarrollo de las especies y el grado en que el ambiente de cautiverio permite el desarrollo y expresión de los patrones de con- ducta típicos de la especie, compatibles con las técnicas de manejo. El grado de preadaptación es relativo a las condiciones específicas bajo las cuales se mantiene un grupo de animales. Así como existe variación geográfica en el ambiente de las poblaciones animales en vida libre, también existe variación entre los ambientes que se ofrecen a diferen- tes poblaciones en cautiverio de una especie determinada (Hediger, 1964; Box, 1973). Por lo tanto, el grado de preadaptación de una es- pecie a la domesticación depende de la capacidad de los miembros de la especie para adaptarse a través procesos evolutivos de desarrollo a una variedad de ambientes y condiciones de manejo (Balon, 1995). El número de preadaptaciones para la domesticación podría variar inversamente al número y magnitud de las diferencias entre el ambien- te natural y el de cautiverio.

EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL

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Las poblaciones con menos preadaptaciones al cautiverio experi- mentarán el mayor número de cambios en presión de selección, en tér- minos de: 1) el número de características afectadas, 2) la dirección de la selección, y 3) la intensidad o severidad de la selección. Hale (1969) ha enumerado características conductuales que por lo general facilitan el proceso de domesticación. La facilidad de mane- jo y el éxito reproductivo en cautiverio han alentado el auge reciente de propagación del cautiverio hacia varias especies de roedores silves- tres (Mello, 1981, 1986; Delany y Monro, 1985; Murphy, 1985; Smythe, 1987). Otra preadaptación no-conductual para la domestica- ción es la resistencia a efectos perjudiciales de la consanguinidad. La mayoría de estas características permiten al hombre explotar eficientemente a los animales bajo una gama de condiciones ecológicas y económicas (Tennessen y Hudson, 1981). Con la llegada de las prácticas de manejo modernas (i. e. inseminación artificial, transferencia de embriones, incubación artificial, crianza artificial de las crías, dietas mejoradas) muchas preadaptaciones que antes eran im- portantes (i. e. comportamiento social y sexual de los machos) se han vuelto menos críticas (Siegel, 1975). Consecuentemente, ahora se puede propagar rápida y económicamente un número creciente de especies (Figura 2.1) que van desde primates hasta bacterias (Davis, 1987). Tennessen y Hudson (1981) establecen que si se garantiza económica y ecológicamente la domesticación de una especie, el éxi- to dependerá casi exclusivamente de la adecuación y flexibilidad de los sistemas de manejo empleados.

Mecanismos genéticos que influyen en el proceso de domesticación

Los fenómenos genéticos con mayor potencial de impacto en el pro- ceso de domesticación son: consanguinidad, deriva genética y selección. Mientras que la consanguinidad y la deriva genética pro- ducen cambios al azar en las frecuencias genéticas, los cambios resultado de la selección son dirigidos. Son tres los fenómenos selec- tivos primarios que afectan las poblaciones de animales que atraviesan por un proceso de domesticación (Price y King, 1968): 1) selección artificial, 2) selección natural en cautiverio, y 3) relaja- miento de la selección natural. Como resultado de estos tres procesos actuando en forma individual o combinados, la selección

ETOLOGÍA APLICADA

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con respecto a características específicas puede cambiar en intensi- dad, dirección o ambas.

Consanguinidad

La consanguinidad puede ser difícil de evitar en poblaciones cautivas, cerradas (o relativamente cerradas) y relativamente pequeñas (Fuller y Thompson, 1960). La consanguinidad cerrada, como la de cruzamien- tos entre hermanos y hermanas, o padres e hijas, producirá una reducción en la variabilidad genética dentro de la población. La varia- bilidad genética consiste tanto en diversidad de alelos como heterocigocidad y puede medirse tanto en los individuos, como en las poblaciones (Ballou y Foose, 1996). La diversidad de alelos se refiere al número de alelos diferentes en varios loci de genes en los cromosomas. La heterocigocidad está determinada por el porcentaje de loci que son heterocigóticos (que tiene diferentes alelos) en un in- dividuo o población.

Deriva genética

La deriva genética es relativamente común en poblaciones pequeñas. Los alelos se encuentran en pares de cromosomas y, al azar, ciertos alelos pueden aleatoriamente ser arreglados o perdidos en el “pool” genético de manera similar a la que a uno le pueden salir “águilas “ o “soles” al lanzar unas cuantas monedas. La deriva es común cuando poblaciones aisladas nuevas se encuentran con relativamente pocos individuos (fe- nómeno de hundimiento), como cuando una población sufre un severo decremento. Cada vez que una pequeña colonia de hijas se es- tablece, el fenómeno de deriva genética puede repetirse. Como la consanguinidad, la deriva tiende a reducir la variabilidad genética entre las poblaciones, aumentando la homocigocidad (Agnese y col., 1995). Debido a que algunas poblaciones de animales salvajes cautivos y domésticos, con frecuencia consisten cuentan con relativamente pocos individuos, no es raro que la variabilidad genética de estas poblaciones tienda a declinar debido a la deriva y a la consan- guinidad (Verspoor, 1988).

Selección artificial

La selección artificial es quizá el aspecto más entendido del proceso de domesticación (Price y King, 1968) y es el único mecanismo

EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL

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genético que le es exclusivo. La selección artificial puede aplicarse tanto de manera intencional (conscientemente) o inadvertida (in- consciente). Las preferencias personales con frecuencia influyen en la selección de los progenitores (Muntzing, 1959) y éstas pueden ser muy sutiles. Algunas líneas domésticas (Figura 2.2) se han selec- cionado por su conducta agresiva (i. e. los toros de lidia y gallos de pelea). Se ha postulado que en la cruza de los gallos de pelea, la se- lección contra sumisión pueda ser más intensa que la selección a favor de un incremento de la agresividad (Siegel, 1975). La selec- ción de zorras plateadas a favor de su comportamiento no agresivo hacia el humano (i. e. mansedumbre) se inició hace más de 35 años en el Instituto de Citología y Genética en Novosibirsk Siberia (Belyaev, 1979). Como resultado de ésta, las zorras que ahora se cru- zan muestran muy poco miedo a la gente y nos recuerdan en su conducta al perro doméstico. La población control no seleccionada continúa mostrando un comportamiento tipo salvaje, incluyendo respuestas defensivas fuertes hacia el hombre. La tasa promedio de cambio fenotípico en respuesta a la selección artificial contrasta con la relativamente baja tasa de cambios evolutivos que se da en poblaciones de vida libre de animales silvestres (Lush, 1945; Hldane, 1949). En tan solo unas cuantas generaciones sujetas a selección artificial intensa se han alterado poblaciones animales res- pecto a una amplia variedad de características conductuales (Siegel, 1975; Ehrman y Parsons, 1976). Existen algunas diferencias teóricas existen entre la selección ar- tificial y la natural. En contraste con la selección natural, la selección artificial va orientada hacia un objetivo. En la selección artificial, el hombre elige aquellos individuos que considera producirán (transmi- tirán) un fenotipo deseado. De modo que la selección ocurre antes que la reproducción. En la selección natural, la reproducción dife- renciada es la esencia del proceso de selección y las ventajas selecti- vas sólo pueden medirse “ex post facto”, una vez que se ha determinado la contribución a las futuras generaciones. En la selec- ción artificial, la persona encargada de dirigir la reproducción no sólo decide que animales servirán como pié de cría, sino también el número de oportunidades reproductivas que tendrá cada individuo. Un animal que produce unas cuantas crías puede contribuir con tan- to o más reproductores para la próxima generación que aquel que produjo muchas.

ETOLOGÍA APLICADA

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Selección natural en cautiverio

Toda aquella selección impuesta en poblaciones cautivas que no puede considerarse como selección artificial debe considerarse “natural” (Price y King, 1985; Hale, 1969; Wright, 1977). Los animales selec- cionados para ser padres de la próxima generación no siempre se reproducen (Mellen, 1991; Roest, 1991; Van Oorschot y col., 1992)

y si lo hacen, no siempre producen el número teórico de crías espera-

do. Las fallas reproductivas pueden ser resultado de estrés fisiológico o psicológico, provocado por factores como la limitación sensorial y locomotriz (Hediger, 1964), incompatibilidad social (Bluhm y Phillips, 1981), deficiencias alimenticias ( Johnson y Boyce, 1991) y parasitosis (Hughes y Sokolowski, 1996). En ausencia de la selección artificial, la selección natural provee del mecanismo de selección básico para los cambios genéticos en po- blaciones cautivas. La intensidad de la selección natural en poblacio- nes cautivas en proceso de domesticación, depende de: 1) el grado en que el ambiente cautivo permita el desarrollo y la expresión de las ca- racterísticas biológicas típicas de la especie (Spurway, 1955), y 2) el número de generaciones en cautiverio. En teoría, las especies con rela- tivamente poca preadaptación por sus respectivos ambientes cautivos, sufrirán una intensa selección natural, y por ende mostrarán una pobre supervivencia o éxito reproductivo. En general, la selección natural en cautiverio es más intensa durante las primeras generaciones que siguen

la transición del campo al ambiente cautivo. El grado de adaptación al

ambiente en cautiverio se incrementará en la medida que la frecuencia de genes “favorables” aumente, en respuesta a la presión de selección. King y Donaldson (1929) encontraron un marcado incremento en el éxito reproductivo en genotipos silvestres de hembras de ratas de No- ruega durante las primeras ocho generaciones en cautiverio.

Relajación de la selección natural

En muchos casos una selección relajada puede acompañar la transición del campo a los ambientes de cautiverio (Price, 1976; Waples, 1991). Algunas conductas importantes para la supervivencia en la naturaleza (i. e. la búsqueda de alimento, evasión de predadores) pierde mucho de su significancia adaptativa en cautiverio. Como resultado, la variabilidad genética y fenotípica para dichas características tiende a aumentar. Kronenberger y Medioni (1985) demostraron que el ratón doméstico

EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL

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común, Mus musculus, aceptaba con mayor facilidad agua con un sabor nuevo de sacarina (solución al 0.1%) que sus contrapartes silvestres. Debido a que los roedores silvestres son con frecuencia expuestos a car- nadas envenenadas, no es de sorprender que duden más al ingerir comida o agua con olores o sabores nuevos. La relajación de la selección para la neofobia alimenticia se convierte en una explicación del porque la mayor aceptación del agua con sabor nuevo por parte de la línea do- méstica. Frank (1980) analizó evidencia donde el perro doméstico resulta inferior en comparación con los lobos, en lo que respecta al aprendizaje observacional. En la naturaleza, la supervivencia está deter- minada en parte por la habilidad de los individuos de aprender rápidamente las consecuencias de sus propias conducta o de las conduc- tas de otros animales. En cautiverio, los humanos sirven como proveedores siempre presentes y como “amortiguadores” entre los ani- males domésticos y las consecuencias de sus errores. Por lo tanto, reducen las ventajas que pudiera implicar el aprendizaje observacional. La relajación genética puede interferirse cuando las poblaciones cautivas experimentan tasas de supervivencia mayores a sus contrapartes silves- tres. Howell y col. (1985) estimaron que la supervivencia del salmón en criaderos, desde huevo hasta las primeras etapas de su vida, es de aproxi- madamente 50%, mientras que en poblaciones silvestres, la supervivencia durante este periodo es generalmente menor del 10%.

Variación bajo la domesticación

La cantidad de variación genética presente en poblaciones cautivas en relación con sus ancestros silvestres puede depender de las caracterís- ticas específicas consideradas, las poblaciones muestreadas y las condiciones bajo las cuales los individuos se han mantenido y cruzado (Slater y Clayton, 1991; Peterka y Hartl, 1992; Cronin y col., 1995). Clayton y Paietta (1972) seleccionaron artificialmente a favor de tiempos de eclosión temprana y tardía en poblaciones domesticas y silvestres de Drosophila melanogaster. Ellos encontraron que la población doméstica (en cautiverio desde 1926) mostró una selectabilidad significativamente mayor (i. e., mayor variabilidad genética) que la población silvestre, quizá debido a una relajación en la selección por tiempo de eclosión en el ambiente de laboratorio. En la naturaleza, las moscas deben eclosionar en horas tempranas por la mañana cuando la

ETOLOGÍA APLICADA

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humedad es relativamente alta, en cautiverio las moscas se crían en frascos con una humedad alta continua. En algunos casos, se ha reducido la variación. (Guttinger (1985) en- contró que la mayor diferencia entre los cantos de canarios domésticos y silvestres es el grado de variabilidad en la arquitectura del canto (ma- yor para pájaros silvestres) y el tamaño del repertorio individual (el do- ble de tipos silábicos en las razas silvestres). La selección artificial entre el material doméstico a favor de repeticiones rítmicas largas de notas idénticas, en especial de baja frecuencia, puede ser la explicación en la reducción de la variabilidad del canto y tamaño de repertorio. La selección por una característica puede, por pleitrofía, afectar las frecuencias de genes que influyen en caracteres correlacionados (Lerner, 1954). Belyaev y Trut (1975) encontraron que al seleccionar por mansedumbre (docilidad) zorras plateadas, se produjo un decremento en el nivel de corticoesteroides plasmáticos y un cambio de uno a dos ciclos estrales por año. Eysenck y Broadhurst (1964) en- contraron que después de una selección artificial por tasas altas y bajas de defecación ante ambientes novedosos, las líneas Maudsley de ratas Noruegas domésticas “reactivas” y “no reactivas”, se diferenciaron en forma significativa en 24 de 32 evaluaciones conductuales diferentes y en 19 de 24 medidas fisiológicas. Desgraciadamente, no se investiga- ron las relaciones causales entre estas variables. Por supuesto, no toda la variación bajo domesticación es atribui- ble a cambios genéticos. Swain y col. (1991) demostraron que dife- rencias morfológicas relativamente consistentes entre poblaciones de salmón provenientes de criaderos y silvestres son producto de una in- ducción ambiental, más que consecuencia de la domesticación. Las conductas estereotipadas que manifiestan los animales en cautiverio son en su mayoría producto de una amplia gama de ambientes de alo- jamiento “no naturales” (Mason, 1991; Lawrence y Rushen, 1993).

Influencias ambientales en el proceso de domesticación

La transición de la naturaleza al cautiverio se acompaña de muchos cambios en el ambiente biológico y físico, algunos de los cuales gene- ran cambios importantes en las presiones de selección y desarrollo

EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL

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fenotípico (Price, 1976; Boice, 1981; Mason et al., 1987). El proveer a los animales de alimento y cuidados médicos, protegerles de los predadores, y asistir en el cuidado de las crías son sólo algunas de las funciones que el hombre realiza y que pueden ayudar en la superviven- cia y éxito reproductivo en cautiverio. Sin embargo, la pérdida de control sobre su ambiente puede impedir el proceso de adaptación (Mineka y col., 1986; Carlstead, 1996). Algunas especies muestran una baja en su adecuación al ponerles en cautiverio, especialmente durante las primeras generaciones (Phillips y Van Tienhoven, 1960). Los procesos cognoscitivos pueden desarrollarse de manera dife- rente en cautiverio que en vida libre, como resultado de una menor complejidad en el ambiente (Carlstead, 1996). En la naturaleza, los ani- males aprenden que su comportamiento puede modificar su entorno, con frecuencia de manera consistente y predecible. Consecuentemen- te, permanecen motivados a responder ante estímulos ambientales. En contraste, los animales en cautiverio tienen menos oportunidades de aprender que su comportamiento puede modificar su ambiente y que los estímulos a su alderredor son sujetos de control (Mason 1978). Bajo tales circunstancias, los animales en cautiverio responden en menor grado ante estímulos nuevos y otros cambios en su ambiente. Es difícil generalizar cuando se comparan los problemas de adap- tación al medio físico y biológico de los animales en cautiverio y vida libre, difícil por la variación geográfica en ambos ambientes (na- tural y cautiverio) y por las variaciones en las características biológi- cas típicas de las especies. En la siguiente sección se discutirán ciertas tendencias, algunas de las cuales no pueden sustentarse cien- tíficamente en este momento. Sin embargo, parecen ser especulacio- nes razonables.

Adaptación al medio biológico

Comiendo y Bebiendo

En la naturaleza, los animales invierten buena parte de su tiempo bus- cando y consumiendo alimentos y agua. El animal escoge las opciones

en cuanto a los sitios donde puede alimentarse y

al tipo de dieta. La

mayoría de los animales cautivos, por otro lado, requieren del humano para recibir sus alimentos, mismos que a su vez resultan relativamente

ETOLOGÍA APLICADA

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uniformes entre temporadas y días. La selección de la dieta tiene un im- portante componente de aprendizaje en muchas especies (Lynch y Bell, 1987; Forbes, 1995; Galef y Allen, 1995; Provenza, 1995) por lo que los animales pueden mostrarse desconfiados ante muestras de alimento que no les resulten familiares, o alimentos conocidos presentados en for- ma diferente (Galef y Clark, 1971; Heinrich, 1988). Schoonboven (1967) encontró que los gusanos con cuernos del tabaco (Manduca sex- ta) cultivados en condiciones de laboratorio, aceptaban plantas hospederas que sus contra partes silvestres rechazaban, con base en un cambio en la sensibilidad de los quimiorreceptores de contacto.

Predación

La predación en poblaciones de vida libre de animales salvajes puede ser intensa (Wilson y col., 1992). Aún las poblaciones de animales do- mésticos sin confinar (i. e. borregos y cabras) mantenidas en ambientes extensivos, pueden sufrir un fuerte grado de predación (Shelton y Wade, 1979). Por otro lado, las jaulas y cierto tipo de cer- cas utilizadas para el confinamiento de animales, y la cercanía de estos animales cautivos con la actividad humana, normalmente eliminan o reducen de manera importante el contacto con predadores. Pese a que pareciera razonable el pensar que los animales domésti- cos deberían ser más susceptibles al ataque de los predadores que sus contra partes silvestres, las investigaciones al respecto muestran resul- tados contradictorios. Berejikian (1955) encontró que los pececillos silvestres mantenidos en criadero tuvieron mayor éxito para evitar predadores, que los pececillos silvestres de la misma especie. Fix (1975) y Watz (1976) encontraron que las ratas de Noruegas domésti- cas y silvestres criadas en laboratorio eran igualmente susceptibles a predadores como hurones, tanto en ambientes bajo techo como en exteriores. Spiegel y col., (1974) encontraron que las ratas de Norue- ga silvestres, criadas en cautiverio, eran más susceptibles a predadores como la gran lechuza cornada que las ratas Noruegas domésticas, bajo ambientes semi-naturales.

Interacciones con el humano

A menos que los animales silvestres se hayan habituado a la presencia del humano (Geist, 1971; Van Lawick-Goodall, 1968), tenderán a evi- tar un contacto cercano con él. En cautiverio, la capacidad de

EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL

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adaptación a la presencia de gente y al manejo frecuente es un factor importante que determinará su adecuación al medio. La mansedumbre es obviamente deseable en animales sometidos a domesticación. (Hediger, 1938; Hale, 1969). El proceso de amansamiento es un fenó- meno de experiencia (aprendizaje) que ocurre durante la vida de un individuo. Al interactuar con el humano, los animales domésticos pue- den mostrar “zonas de fuga” (distancia a la que tolera al humano antes de iniciar la huida) reducidas. La mansedumbre adquirida o aprendida no se trasmite de madres a crías. En los rumiantes, las crías de madres mansas y ariscas muestran distancias de fuga similares hacia la gente (Blaxter, 1974; Lyons y col., 1988a). Lyons y col. (1988b) encontra- ron que cabras lecheras mansas mostraban distancias de fuga más pequeñas hacia los humanos cuando estaban en presencia de otros compañeros de hato mansos.

Ambiente Social

Una de las mayores diferencias entre el ambiente social de los animales silvestres y cautivos es la reducción en el número de opciones que tie- nen estos últimos. En cautiverio, con frecuencia se toman decisiones gerenciales de acuerdo a la conveniencia humana o por consideracio- nes económicas, que afectan la densidad y composición de la población. El hombre generalmente fuerza a los animales en cautiverio a vivir bajo densidades de población mayores a las que estos tolerarían en vida libre (Hediger, 1964; Dawkins, 1980). Pese a que la densidad de población alta puede resultar en diferentes grados de estrés social, las prácticas de manejo y los diseños de instalaciones que minimizan la competencia por alimento, agua, protección, compañeros de cópula y espacio individual, permiten que las poblaciones de animales cautivos co-existan con un mínimo de lucha. El hecho de que el humano esté en control del ambiente social de las poblaciones cautivas genera una gran responsabilidad por los errores de manejo en las personas encar- gadas del cuidado de los animales (Baker, 1994). La crianza artificial de los animales jóvenes (Figura 2.3) es efectiva en socializar animales cautivos con los humanos, pero cuando se com- bina con un aislamiento físico de sus compañeros de hato, puede resul- tar en el desarrollo de agresividad hacia el hombre (Price y Wallach, 1990). Por otra parte, la interacción social inapropiada con compañe- ros de la misma especie limita el éxito reproductivo (Beck y Power,

ETOLOGÍA APLICADA

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1988). La crianza artificial también puede limitar las oportunidades de aprendizaje social, al evitar experiencias tempranas críticas con los padres, tales como las que se relacionan con el desarrollo de las prefe- rencias alimenticias (Altbacker y col., 1995).

Adaptación al ambiente físico

A los animales domésticos en ocasiones se les provee de un ambiente físicamente similar al del hábitat de sus ancestros silvestres. Las adapta- ciones fisiológicas y conductuales a esta clase de ambientes se adquirirán con facilidad. Con mucha frecuencia, sin embargo, el am- biente de cautiverio no se asemeja al ambiente ancestral, y la adaptación se pone en riesgo. Bartlett (1985) identificó algunas de las características físicas del ambiente de laboratorio que ponen en juego la habilidad de los insectos a sobrevivir y reproducirse en cautiverio. Algunas veces se hacen intentos para enriquecer el espacio donde viven los animales en cautiverio. El término enriquecimien- to se aplica con frecuencia a cambios en el ambiente (i. e. aumento de espacio o complejidad ambiental), más que al resultado de los cambios en los animales involucrados (Newberry, 1995). Los cam- bios físicos en un ambiente de cautiverio no traen necesariamente una mejora en la adaptación de los animales involucrados. Los ani- males en cautiverio pueden investigar activamente objetos novedosos la primera vez que se sitúan en su ambiente, pero perder rápidamente el interés en ellos. Los instrumentos de enriqueci- miento deben diseñarse con el propósito de lograr metas específi- cas (Newberry, 1995). Los componentes del ambiente físico que representan importancia particular para los animales en cautiverio, incluyen el clima, protecciones y espacio. En forma similar, las especies domésticas pueden adaptarse con mayor facilidad a ambientes pequeños, físicamente uniformes, que las estirpes genéticamente silvestres. Huck y Price (1975) encontraron que el de- sarrollo de la conducta en un grupo de ratas domésticas de laboratorio (Rattus norvegicus) presentaba una mayor “amortiguación” contra defi- ciencias perceptuales y locomotrices, a diferencia de la conducta de estirpes silvestres cuya primera generación nacía en el laboratorio. La experiencia temprana en un ambiente enriquecido tuvo un efecto ma-

EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL

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yor en el crecimiento y comportamiento a campo abierto de estirpes silvestres en ocho de nueve variables, al ser comparadas con sus contra partes domésticas.

Desarrollo de la conducta bajo domesticación

Se ha postulado que los animales domésticos han “perdido” muchas de sus características adaptativas biológicas de sus ancestros silvestres (Kavanau, 1964). La selección artificial por pechugas de gran tamaño en el pavo doméstico casi ha eliminado la habilidad de los machos para copular en forma natural, y las hembras tienen que ser inseminadas artificialmente. La selección artificial de gallinas de postura contra la conducta de cloquera, ha generado líneas de aves que normalmente no incuban sus huevos ni empollan a sus críos. Sin embargo, aunque mu- chas de las diferencias encontradas entre las estirpes domésticas y silvestres son substanciales, existe poca evidencia que la domestica- ción haya ocasionado pérdida de conductas del repertorio de las especies, o que la estructura básica de los patrones motores para tales comportamientos haya cambiado (Scott y Fuller, 1965; Hales, 1969; Miller, 1977). En casi todos los casos, las diferencias entre conductas de estirpes silvestres y domésticas son cuantitativas y mejor explicadas por diferencias en el umbral de respuesta. De manera que las caracterís- ticas y capacidades perceptuales en la mayoría de las especies permanecen estables bajo domesticación (Kretchmer y Fox, 1975; Heaton, 1976). La falta de algunos estímulos “clave” en el ambiente físico de los animales cautivos puede terminar en fallas para expresar ciertos patro- nes conductuales. Mientras que las madrigueras que construyen las ra- tas de Noruega silvestres y domésticas son similares en todos aspectos, Boice (1977) encontró que las ratas de Noruega domésticas raramente inician la construcción sin el uso de un objeto (i. e. piedra) para escar- bar. Las ratas silvestres dependían menos de tal estimulación. El comportamiento no siempre se ve atenuado por la domestica- ción; en algunos caso se reducen los umbrales y se incrementa la fre- cuencia de las expresiones. En numerosas ocasiones se ha hecho notar (i.e., Hale, 1969) que el comportamiento sexual de los animales do-

ETOLOGÍA APLICADA

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mésticos es exagerado en relación con sus contra partes silvestres. La monogamia, o las preferencias por compañeros de cópula específicos

de los cánidos silvestres, han sido eliminadas en los perros domésticos (representando un cambio hacia relaciones sexuales promiscuas), así como la inhibición sicológica de individuos subordinados para realizar

la cópula en muchas especies caninas silvestres (Scott y Fuller, 1965).

De manera similar, el ladrido en el perro doméstico es mucho más fre- cuente que en los cánidos silvestres, y es provocado bajo una mayor variedad de contextos (Cohen y Fox, 1976). Los lobos, supuestamen-

te el ancestro salvaje del perro doméstico (Isaac, 1970), raramente la-

dra en la naturaleza o en cautiverio (Scott y Fuller, 1965; Harringron y

Mench, 1978). El ladrido en el perro doméstico parece ser una solici- tud por atención, y su falta de especificidad en contexto, así como su frecuencia, parecen deberse a: 1) selección por los humanos a favor de una habilidad de guardia (Manwell y Baker, 1984), 2) selección a favor

de retención de características juveniles (i. e., solicitud de atención),

o 3) relajamiento de la selección por “silencio” necesaria para un

predador salvaje (Cohen y Fox, 1976). Mientras que la domesticación ha acelerado el desarrollo de capa- cidades reproductivas, otros procesos de desarrollo se han prolonga- do. Belyaev y col. (1984/85) encontraron que el periodo sensitivo de socialización en una población de zorras plateadas se ha extendido debido a 25 años de selección por mansedumbre hacia el humano. La domesticación también se considera responsable de la permanencia de conductas juveniles en animales adultos (Fox, 1968). Este proceso se ha denominado como neotenia o paedomorfosis. La idea de que la neotenia acompaña a la domesticación se basa en el hecho de que las prácticas de manejo animal tradicionales favorecen la retención de conductas sociales juveniles, al reducir las ventajas selectivas del po- tencial agresivo en la protección de los recursos. En condiciones de cautiverio, donde la comida y agua se proveen normalmente y la cópu- la es controlada por el humano, la supervivencia y el éxito reproductivo no son necesariamente contingentes con alcanzar una posición social alta. La selección por una madurez sexual temprana, antes de que el potencial agresivo esté completamente desarrollado, también es posible debido a los sistemas reproductivos y de manejo que eliminan la competencia por una oportunidad de reproducirse. Los programas de empadre múltiples son la excepción, más que la re- gla, para la mayoría de nuestras especies de animales domésticos.

EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL

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Estudios comparativos entre perros domésticos y lobos (Fox, 1978; Frank y Frank, 1982;Ginsburg y Hiestand, 1992; Mortey,1994) sugieren que las conductas del perro adulto son relativamente juveni- les en comparación con las de los lobos. La neotenia puede caracteri- zar el desarrollo conductual del perro debido a la selección por docilidad o la capacidad de poder ser controlados por el hombre, que es una característica frecuentemente asociada con animales jóvenes. La facilidad con que la mayoría de los perros pueden ser entrenados para realizar diferentes tareas, puede reflejar un alto grado de plasticidad en comparación con una estructura más rígida (i. e., menos variable) de conductas de adultos en sus parientes salvajes. El sustento de una influencia genética en la mansedumbre, viene de estudios con gemelos. Lyonse y col. (1988a), utilizando gemelos de cabras lecheras, demostraron que un grupo de animales criados artificialmente obtuvieron una calificación de mansedumbre similar que la de sus hermanos, criados con su madre. Los genes pueden establecer límites al grado de mansedumbre lo- grada en determinadas circunstancias, mientras que la experiencia pue- de determinar el grado en que la mansedumbre en realidad ocurre. El proceso de amansamiento parece ser dependiente específicamente de la situación. Galef (1970) probó el efecto de distintas experiencias de crianza en la facilidad con que ratas noruegas podían ser manejadas por los humanos. La segunda y tercera generación de ratas silvestres cria- das en laboratorio fueron amamantadas por madres domesticadas o sil- vestres, con compañeros de camada domésticos o silvestres, y se les dio mínima o máxima exposición a humanos en un ambiente de labora- torio, y además fueron manejadas durante dos minutos por día desde los 10 a los 23 días de edad, o no manejadas en absoluto. Al destete, (de los 23 días de edad), cada rata se sometió a una prueba de manejo, donde se calificaron conductas tales como: dificultad de captura, con- ductas de escape, vocalizaciones, y mordidas dirigidas hacia la mano que sujetaba al animal. Unicamente la experiencia directa con el ma- nejo incrementó la facilidad de captura y el manejo. Popova y col. (1991) demostraron que la mansedumbre de las zorras plateadas en presencia del humano, puede estar directamente relacionada con la química cerebral. Quizá el efecto independiente más importante de la domestica- ción en la conducta es el reducir el grado de respuesta ante los cam- bios ambientales. Esta característica se observa virtualmente en todas

ETOLOGÍA APLICADA

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las poblaciones de animales domésticos, y se extiende a una amplia variedad de características conductuales (i. e., conducta de investiga- ción, interacciones intra-específicas, reacción ante la presencia de gente). La respuesta reducida a cambios en el ambiente se ve como una adaptación a vivir en un ambiente biológicamente “seguro” con 1) oportunidades limitadas para estimulación perceptual y locomotriz, 2) frecuentes invasiones del espacio individual, con poca oportunidad de escapar de co-específicos dominantes, y 3) asociación frecuente con humanos, quienes sacrificarán animales que no son mansos, o que son difíciles de manejar.

Consideraciones finales

El proceso de domesticación involucra adaptación, generalmente a un ambiente de cautiverio. La domesticación por lo general se logra me- diante cambios genéticos que ocurren a través de generaciones. Debido a que se involucran cambios genéticos, la domesticación se considera un proceso evolutivo. Los cambios genéticos que ocurren durante la domesticación son consecuencia de procesos al azar (con- sanguinidad y deriva genética), así como cambios en la presión de selección, tanto natural como artificial, que acompaña la transición de lo natural al cautiverio. La adaptación a un ambiente de cautiverio pue- de verse facilitada por ciertos eventos ambientales recurrentes o prácticas de manejo que influyen en el desarrollo de características biológicas específicas. La domesticación ha influido en la naturaleza de las respuestas en forma cuantitativa más que cualitativa. La supuesta pérdida de ciertos patrones de conducta por la domesticación, puede explicarse por el alza del umbral de respuesta por encima de los niveles normales de estimulación. Contrariamente, una disminución en los niveles del um- bral de respuesta con frecuencia se debe a exposiciones excesivas a ciertas formas de estimulación. Algunas conductas pueden haber sido alteradas debido al papel “amortiguador” que juega el hombre entre el animal y su ambiente. Uno de los cambios conductuales más importantes que acompañan al proceso de domesticación es la reducción en la respuesta ante los cam- bios del medio del individuo. La provisión de alimento y el control sobre el proceso reproductivo que ejerce el humano, reducen la com-

EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL

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petencia por los recursos importantes y permiten una selección por madurez sexual más temprana y por la retención de características ju- veniles durante la edad adulta (neotenia), especialmente en el perro. Los estudios longitudinales en poblaciones sujetas a procesos de domesticación, aunque escasos, nos brindan un mejor entendimiento de las características biológicas que acompañan a este proceso. Los estudios en poblaciones cautivas de animales seleccionados artificialmente por características específicas (i. e., docilidad hacia el humano) nos han dado luz sobre efectos correlacionados de la selección en el fenotipo doméstico. Estos animales han sido muy útiles en el estudio de los meca- nismos que fundamentan el desarrollo y expresión de la conducta, al ser comparados con poblaciones testigo sin selección.

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3

CAPÍTULO

Bienestar animal

Introducción

Donald

M.

Broom

Department of Clinical Veterinary Medicine, University of Cambridge, Madingley Rd., Cambridge CB3 0ES, United Kingdom

La preocupación de la opinión pública acerca del bienestar animal se ha incrementado en muchos países durante los últimos 30 años y espe- cialmente en los últimos 10 años. La evidencia de esto se resume en el Cuadro 1.

CUADRO 1. EVIDENCIA DEL INCREMENTO DE INTERÉS SOBRE EL BIENESTAR ANIMAL

1. Cartas del público y cobertura en medios de comunicación.

2. Referencias en discusiones parlamentarias e informes de gobierno.

3. Peticiones de evidencia científica concernientes al bienestar animal.

4. Actividad de comités científicos y consultivos.

5. Financiamiento para investigación científica sobre bienestar animal.

6. Incremento de programas de enseñanza y foros sobre el tema.

7. Más legislación.

(Broom, 1999b).

ETOLOGÍA APLICADA

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Muchos miembros del Parlamento Europeo han declarado que ellos reciben más cartas sobre bienestar animal que sobre cualquier otro tema, y la cobertura de los temas de bienestar animal en periódicos, televisión y radio es mucho mayor en años recientes. De igual ma- nera, actualmente hay mucha discusión sobre bienestar animal en los parlamentos nacionales, muchos informes de gobierno sobre el tema y muchas peticiones de testimonios científicos preocupados en el bienestar animal. Muchos miembros estatales de la Unión Eu- ropea (UE) y otros gobiernos europeos han formado comités

nacionales cuya función es atender el bienestar animal y temas de bioética. La investigación científica sobre bienestar animal actual- mente atrae financiamiento por parte de los gobiernos, organizaciones de productores y organismos no gubernamentales. Hay muchos congresos científicos sobre el tema y el bienestar ani- mal es parte de más y más cursos de veterinaria, producción animal

y biología. Cada vez se genera más legislación y códigos de prácti-

ca enfocados al bienestar animal. Durante la década de los ochenta el principal tema de bienestar animal en discusión por el público en general, fue la experimentación en animales de laboratorio. Durante la década de los noventa este tema ha continuado llamando la atención, pero el trabajo y las discusiones se han enfocado a los animales de granja. Esto es lógico ya que el nú- mero de animales destinados para producción de alimentos es aproxi- madamente 300 veces mayor que el número de animales usados en

laboratorios (Russell y Nicol, 1990, Cuadro 2), de manera que si existe un problema de bienestar en un animal de granja común, éste involucra

a un mayor número de individuos, por lo que aumenta en importancia.

CUADRO 2. ANIMALES SACRIFICADOS ANUALMENTE EN USA CON RELACIÓN A SU USO

USO

NÚMERO EN MILLONES

%

Alimento Caza Mascotas no deseadas Investigación y enseñanza Pieles Total

6,086

96.5

165

2.6

27

0.4

20

0.3

11

0.2

6309

100.0

(de Russell y Nicol 1990)

BIENESTAR ANIMAL

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Requerimientos para una definición de bienestar animal

Bienestar es un término restringido a los animales, incluyendo el ser humano. Es un concepto considerado particularmente importante por mucha gente, pero que requiere de una definición estricta si se preten- de usar efectiva y consistentemente. Es necesario definir claramente el concepto de bienestar para que pueda aplicarse a mediciones científi- cas y usarse en documentos legales y en informes o discusiones públicas. Si el bienestar animal se va a comparar en diferentes situacio- nes, o se va a evaluar en una situación específica, este debe ser determinado de una manera objetiva. La evaluación de bienestar debe hacerse por separado de cualquier juicio ético, pero una vez que esta evaluación esté completada, debe proveer información que pueda ser usada para tomar decisiones acerca de la ética de una situación. Un criterio esencial para una definición útil de bienestar animal es que debe referirse a una característica del individuo (animal) más que algo dado al animal por el hombre. El bienestar de un individuo puede mejorar como resultado de algo dado a éste, pero lo que se le está dan- do no es en sí mismo bienestar. El uso de la palabra bienestar con refe- rencia al seguro de desempleo o pagos a gente de pocos recursos es irrelevante al significado científico o legal. Sin embargo, es correcto referirse al bienestar de una persona hambrienta a quien se le da un pago que utiliza para obtener comida y después comérsela. Nosotros podemos usar la palabra bienestar con relación a una persona, como se expuso arriba, en un animal en libertad, o cautivo en una granja, zooló- gico, laboratorio, o en una casa humana. Algunos de los factores que tienen influencia sobre el bienestar in- cluyen a las enfermedades, lesiones o heridas, el hambre, la estimulación benéfica o positiva, las interacciones sociales, las condiciones del alber- gue, el maltrato deliberado, el manejo por el humano, el transporte, los procedimientos en el laboratorio y varios tipos de mutilaciones y cam- bios genéticos por crianza convencional o ingeniería genética. Tenemos que definir el bienestar de tal manera que el concepto pueda ser relacionado con otros conceptos como: necesidad, liber- tad, felicidad, afrontar cambios del ambiente, control, predicción, sentimientos, sufrimiento, dolor, ansiedad, miedo, aburrimiento, estrés y salud.

ETOLOGÍA APLICADA

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Definición de bienestar animal

Si en un momento particular un individuo no tiene problemas al en- frentar algo, ese individuo probablemente está en un estado general bueno, incluyendo su estado emocional, fisiológico, cerebral y de comportamiento. Otro individuo puede estar teniendo problemas en la vida, a tal grado de que no pueda afrontarlos con éxito. El afrontar algo con éxito implica tener control de la estabilidad mental y corpo- ral, mientras que el fracaso prolongado para enfrentar algún cambio del ambiente resulta en fallas en el crecimiento, fallas en la reproduc- ción o incluso en la muerte. Un tercer individuo puede tener problemas pero, usando un conjunto de mecanismos para afrontarlos, es posible que pueda lidiar con ellos, pero con dificultad. Es probable que tanto el segundo como el tercer individuo muestren algunos sig- nos directos de dificultad al enfrentar los problemas potenciales, y presentar estados emocionales negativos asociados a estas situaciones. El bienestar de un individuo es su estado con relación a sus inten- tos por afrontar su ambiente (Broom, 1986). Esta definición se refiere a una característica del individuo en ese momento. El origen del con- cepto es qué tan bien la está llevando un individuo durante su vida y la definición refiere a su estado en un momento particular (para mayor discusión, ver Broom, 1991 a, b, 1993, 1996 a; Johnson y Broom, 1993). El concepto se refiere al estado del individuo en una escala de bueno a malo. Este es un estado medible y cuantificable, y cualquier medición debe ser independiente de consideraciones éticas. Cuando se considera la forma de evaluar el bienestar de un individuo, es nece- sario empezar con conocimientos sobre la biología del animal. El esta- do puede ser bueno o malo, sin embargo, en cualquiera de los casos, además de realizar medidas de ese estado, se deben realizar intentos para medir sentimientos que son parte del estado del individuo. Esta definición de bienestar tiene muchas implicaciones (Johnson y Broom 1993), algunas de los cuales son discutidas en de- talle más adelante.

1. El bienestar es una característica de un animal, no algo dado a éste. En el uso reciente norteamericano (USA), la palabra bienestar (welfare) se refiere a un servicio u otro recurso dado a un individuo, pero esto es totalmente diferente al uso cien- tífico. La acción humana puede mejorar el bienestar animal,

BIENESTAR ANIMAL

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pero la acción o la fuente de algo que se provee no debe ser referida como bienestar (welfare).

2. Si el bienestar fuese visto como un estado absoluto, existente o ausente, entonces el concepto de bienestar sería de poca utili- dad para discutir los efectos de diversas situaciones sobre la vida de los individuos, o de los efectos de procedimientos po- tencialmente benéficos o perjudiciales. Es esencial que el concepto sea definido de una manera que permita su medición. Una vez que la posibilidad de medición es aceptada, el bienes- tar tiene que variar dentro de un rango. Si hay una escala de bienestar, y el bienestar de un individuo puede mejorar dentro de esta escala, es también posible que pueda disminuir dentro de esa misma escala. Hay muchos científicos dedicados a cuan- tificar el bienestar de los animales, que aceptan que el nivel de bienestar puede mejorar o empeorar. Es por lo tanto ilógico tratar a usar el concepto de bienestar como un estado absoluto o de limitar el término al extremo positivo de la escala. El nivel de bienestar puede ser malo, al igual que bueno. Un nivel de bienestar bueno, con felicidad o placer aso- ciado, es una parte esencial del concepto, pero la opinión de que bienestar se refiere sólo a cosas buenas o que “conduce a una vida buena o preferible” (Tannenbaum, 1991), no es de- fendible si se pretende usar el concepto de manera práctica y científica. Fraser (1993), refiriéndose al bienestar, usa otra pala- bra del inglés, ‘well-being’, definiéndola como el estado de un animal, y recomienda evaluarlo en términos del nivel del fun- cionamiento biológico, como lesión o desnutrición, grado de sufrimiento y número de experiencias positivas. Sin embargo, a pesar del uso de bienestar para referirse a escalas de qué tan bien esté la condición de un animal, algunos de los argumentos para explicar el bienestar implican sólo un buen estado del ani- mal, una limitación que no es ni lógica ni deseable.

3. El bienestar puede ser medido de una manera científica e in- dependiente de consideraciones morales. Las mediciones de bienestar deben basarse en el conocimiento de la biología de las especies y, en particular, en lo que se conoce de los méto- dos usados por los animales para afrontar las dificultades así como en los signos de que los intentos por enfrentar cambios del ambiente están fracasando. La medición y su interpreta-

ETOLOGÍA APLICADA

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ción debe hacerse objetivamente. Una vez que el bienestar ha sido descrito, se pueden tomar decisiones de tipo moral.

4. El nivel de bienestar de un animal es pobre cuando éste tiene dificultad para afrontar cambios en el ambiente, o cuando fra- casa en ese intento. El fracaso en el intento por afrontar cambios del ambiente implica reducción en la habilidad inclusiva, y por ello estrés. Sin embargo, hay muchas situacio- nes en las que el nivel de bienestar es pobre sin que esto tenga un efecto sobre la aptitud biológica o habilidad inclusiva. Esto ocurre por ejemplo cuando el animal sufre en dolor, cuando siente temor, o cuando tiene dificultad al con- trolar su interacción con su ambiente por (a) frustración, (b) ausencia de algunos estímulos importantes, (c) falta de estimulación sensorial, (d) sobre-estimulación o (e) falta de predicción extrema (Wiepkema, 1987). Si dos situaciones son comparadas, y en una de ellas los in- dividuos de una situación tienen dolor leve, pero en la otra situación tienen dolor severo, entonces el nivel de bienestar es más pobre en la segunda situación, aún cuando el dolor o su causa no tenga consecuencias a largo plazo, tales como reduc- ción de su habilidad inclusiva o eficacia biológica. El dolor, u otros efectos listados anteriormente, pueden no afectar el cre- cimiento, la reproducción, producir patología o influir en la longevidad, pero sí implican un nivel de bienestar reducido.

5. Fraser (1993), elaborando sobre los conceptos de Broom (1986) y Johnson & Broom (1993), traza un paralelo concep- tual con el término “salud”, el cual está incluido dentro del término bienestar. Al igual que bienestar, salud se puede refe- rir a un rango de estados, y puede ser calificada como “buena” o “mala”.

6. Los animales pueden usar una variedad de métodos cuando tra- tan de enfrenar el ambiente, y hay varias consecuencias del fracaso en ese intento. Cualquiera de las mediciones puede por lo tanto indicar que el nivel de bienestar es pobre, y el hecho de que una medición, como por ejemplo el crecimiento, sea normal, no significa que el nivel de bienestar sea bueno.

7. El dolor y el sufrimiento son aspectos importantes del nivel de bienestar pobre o reducido. El dolor es una sensación aversiva, y el sufrimiento es una serie de sentimientos subjeti-

BIENESTAR ANIMAL

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vos desagradables, los cuales también son indeseables y pro- vocan aversión. Aunque los animales pueden tolerar algo de dolor y de sufrimiento con el objeto de lograr algunos objeti- vos, ambos pueden aumentar la dificultad para enfrentar los cambios del ambiente, afectando el bienestar. La relación en- tre el bienestar y los sentimientos será considerada más adelante en este capítulo.

8. El bienestar se puede ver afectado de acuerdo a las liberta- des dadas a los individuos y a las necesidades de los mismos, pero no es necesario referirse a estos conceptos cuando lo especificamos.

9. En inglés, el término “well-being” es intercambiado con fre- cuencia por el término de ‘welfare’, pero el primero es frecuentemente usado en una forma menos precisa. ‘Welfare’ es la palabra usada en las versiones inglesas de la legislación Europea moderna. Algunos otros idiomas tienen sólo una pa- labra que puede ser usada para traducir ya sea ‘welfare’ o ‘well-being’. Las palabras que son equivalentes a ‘welfare’ en otros idiomas, y que son usadas en una legislación idéntica, tienen varios orígenes: por ejemplo Wohlbefinden, Tiergerechtheit, etc. en alemán, welzijn en holandés, bien- être en francés, bem estar en portugués, bienestar en español, velfaerd en danés y dobrostan en polaco. Welzijn, bien-être, bem estar y bienestar, son muy similares a ‘well-being’ en ori- gen, pero se usan por científicos y legisladores de una manera más similar a la forma en que los ingleses usan ‘welfare’ (como es el caso en este libro). Dobrostan se usa en una forma pare- cida a ‘la manera en que se define en este capítulo ‘welfare’, y velfaerd tiene un significado más amplio, pero es usada específicamente en legislación.

Bienestar y necesidades

Cuando se quiere determinar lo que es un ambiente apropiado para un animal, la mayoría de los científicos involucrados en la investigación sobre el bienestar estarían de acuerdo con Appleby (1997) en el he- cho de que se deben considerar muchos componentes de ese ambiente, cada uno de los cuales es variable.

ETOLOGÍA APLICADA

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El ambiente es apropiado si permite al animal satisfacer sus necesi- dades. Los animales tienen una serie de sistemas funcionales para con- trolar su temperatura corporal, estado nutricional, interacciones sociales, etc.(Broom, 1981). Juntos, estos sistemas funcionales permi-

ten al individuo controlar sus interacciones con el ambiente y así man- tener cada aspecto de su estado dentro de un rango tolerable. La distribución de tiempo y recursos dedicados a diferentes acti- vidades fisiológicas y de conducta, dentro un mismo sistema funcional

o entre sistemas, están controlados por mecanismos motivacionales.

Cuando un animal está de hecho o potencialmente inadaptado homeostáticamente, o cuando debe llevar a cabo una acción debido a

alguna situación ambiental, decimos entonces que tiene una necesi- dad. Una necesidad por lo tanto, puede ser definida como un requisi- to, el cual es parte de la biología básica de un animal, para obtener un recurso particular o responder a un ambiente particular o estímulo cor- poral. Como lo señala Broom (1997), esto incluye necesidades de re- cursos particulares y necesidades para realizar acciones cuya función es obtener una meta u objetivo (Toates y Jensen, 1991; Broom,1996 a). Las necesidades pueden ser identificadas por medio de estudios de motivación, y evaluando el bienestar de individuos cuyas necesidades no han sido satisfechas (Hughes y Duncan, 1988 a,b; Dawkins, 1990; Broom y Johnson, 1993). Las necesidades insatisfechas son frecuentes, aunque no siempre se asocian a sentimientos negativos, mientras que las necesidades satisfechas pueden asociarse a sentimientos positivos. Obviamente, cuando las necesidades no se satisfacen, el nivel de bien- estar será reducido con respecto al existente cuando sí se satisfacen. Algunas necesidades son para recursos particulares, como agua o calor, pero los sistemas de control han evolucionado en los animales de tal manera que los medios para obtener un objetivo particular se han vuelto importantes para el animal. Es posible que el animal necesi- te llevar a cabo cierto comportamiento, y puede afectarse seriamente

si no puede realizar la actividad, aún en la presencia de último objetivo

de la actividad. Por ejemplo, las ratas y algunas aves (avestruces) traba- jarán en el sentido de realizar actividades que resulten en la presenta- ción de comida, aún ante la presencia de la comida. De la misma manera, los cerdos necesitan hozar en el suelo o en algún substrato si- milar (Hutson, 1989), las gallinas necesitan revolcarse en arena (Vestergaard, 1980), y ambas especies necesitan construir un nido an- tes de parir o empollar (Brantas, 1980; Arey, 1992). En todos estos

BIENESTAR ANIMAL

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ejemplos, la necesidad en sí no es fisiológica conductual, pero su falta de satisfacción puede provocar un desequilibrio fisiológico o hacer que se manifieste alguna conducta particular. Algunas necesidades se asocian a sentimientos, que también pueden llamarse experiencias subjetivas, y estos sentimientos pueden cambiar cuando la necesidad es satisfecha (Broom, 1999a). Cuando no hay nece- sidades que tienen que satisfacerse inmediatamente, y el nivel de bienes- tar del animal es bueno, es probable que ese animal experimente sentimientos positivos. De la misma manera, cuando hay necesidades in- satisfechas y el nivel de bienestar es malo, estos sentimientos frecuente- mente serán negativos. Los sentimientos usualmente resultan en cambios de preferencias, por lo que el estudio y medición de las preferencias puede ofrecer información útil acerca de las necesidades. Otro tipo de información útil acerca de las necesidades puede obtenerse mediante la observación de anormalidades del comportamiento, y de los cambios fi- siológicos que resultan cuando las necesidades no son satisfechas. Las necesidades varían en urgencia, y las consecuencias de que éstas no sean satisfechas, van desde amenaza de vida hasta efectos a corto plazo poco dañinos (ver Johnson y Broom, 1993). Este rango del significado de necesidad puede ser expresado en alemán con dos palabras, Bedarf y Bedurfniss. Un ‘Bedarf’ es una necesidad que debe ser satisfecha si se quiere que continúe la vida, mientras un ‘Bedurfniss’ es una necesidad que el individuo desea satisfacer. Ya que conocemos que las preferencias de un individuo, a favor o en contra de un recurso o actividad, usualmente se relacionan con el éxito bio- lógico de éste, un ‘Bedurfniss’, debe ser considerado cuidadosamente cuando se habla de bienestar.

Bienestar y sentimientos

Los sentimientos subjetivos de un animal son una parte extremadamente importante de su bienestar (Broom 1991 b). El sufrimiento es un senti- miento subjetivo que es negativo y no placentero, que debe ser reconocido y prevenido siempre que sea posible. Sin embargo, mientras que tenemos muchas formas de medir lesiones, enfermedad y mecanis- mos fisiológicos y de conducta que el animal usa para enfrentar cambios del ambiente, existe muy poca información acerca de los sentimientos en animales. La información sobre experiencias subjetivas o sentimien-

ETOLOGÍA APLICADA

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tos puede obtenerse a través de estudios de preferencia mientras que es posible obtener otro tipo de información más indirecta con estudios sobre respuestas fisiológicas y conductuales de los animales. Como se mencionó anteriormente, los sentimientos son aspectos de la biología del individuo que tuvieron que evolucionar para ayudar

a la supervivencia (Broom, 1998), igual que como han evolucionado

aspectos de anatomía, sicología o comportamiento. Los sentimientos se usan para maximizar la habilidad inclusiva y a ayudar a enfrentar los cambios del ambiente. También es posible, como en cualquier otro as- pecto de la biología de un individuo, que algunos sentimientos no confieran ninguna ventaja en el animal, y son una epifenómena de la actividad cerebral (Johnson y Broom, 1993). Los sistemas para enfren- tar cambios en el ambiente usados por los animales operan en diferen- tes escalas de tiempo. Algunos operan unos pocos segundos para ser efectivos, otros se pueden tomar horas o meses. El tomar las decisiones correctas depende no sólo de una evaluación de los costos y benefi- cios desde el punto de vista energético, sino en la urgencia de la ac- ción, en otras palabras los costos asociados a una lesión, muerte o fracaso en encontrar una pareja (Broom, 1981, p.80). En las respuestas urgentes, de acción rápida, tales como evadir el ataque de un depreda- dor o el riesgo inmediato de daño; el miedo y el dolor juegan un papel importante. En las respuestas de una escala de tiempo más prolongada, donde se involucran muchos riesgos a la habilidad inclusiva se involucran, los sentimientos, más que las decisiones intelectuales, son factores causales de las decisiones que se toman. En los mecanismos para responder a problemas de muy largo plazo que pueden ser perju- diciales para el individuo, el sufrimiento contribuye significativamente

a la forma en que el individuo intenta enfrentar ese problema. En la or-

ganización del comportamiento para lograr importantes objetivos, los sentimientos placenteros y la expectación de que éstos se presentarán tienen una influencia substancial. La hipótesis general es que, cuando existe una situación en donde las decisiones que se tomen tienen efec-

to sobre la supervivencia y el potencial reproductivo del individuo, es probable que se involucren los sentimientos. Este argumento se aplica

a todos los animales con un sistema nervioso complejo; como

vertebrados y cefalópodos, y no sólo a los humanos. Los sentimientos no son una influencia menor en los sistemas para enfrentar los cambios del ambiente, sino que son una parte muy importante de ellos. En circunstancias en las que los individuos están comenzando a

BIENESTAR ANIMAL

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perder el control y fracasan en acoplarse, los sentimientos pueden existir. Estos sentimientos pueden tener un papel en la limitación del daño, lo que es útil. Sin embargo, también pueden presentarse cuando el individuo no está adaptándose del todo, y en este caso los senti- mientos no tienen una función de supervivencia. El sufrimiento extre- mo probablemente no es un sentimiento con función adaptativa, pero un observador de la misma especie puede beneficiarse, y un científico puede usar indicadores de tales sentimientos para deducir que un ani- mal no está pudiendo enfrentar el problema. Si la definición de bienestar fuese limitada a los sentimientos del individuo como ha sido propuesto por Petherick y Duncan (1991), no podría ser posible referirse al bienestar de una persona o de un indivi- duo de otra especie que no está experimentando sentimientos; por ejemplo, si está dormido, anestesiado, o medicado, o sufriendo de una enfermedad que afecta la conciencia. Otro problema que surge si sólo los sentimientos fuesen considerados, es que un conjunto de eviden- cias tales como la presencia de neuromas, las respuestas fisiológicas extremas, las anormalidades de comportamiento, la inmunosupresión, la enfermedad, la incapacidad de crecimiento o reproducción, o una expectativa de vida reducida; no podrían ser utilizados como indicadores de un nivel de bienestar reducido, al menos que se demos- trara su asociación con sentimientos negativos. La evidencia sobre los sentimientos debe ser considerada, ya que es importante para la eva- luación del bienestar, pero es ilógico y perjudicial para la evaluación del bienestar animal el no tomar en cuenta otras mediciones. En algunas áreas de investigación sobre bienestar animal es difícil identificar experimentalmente las experiencias subjetivas de un ani- mal. Por ejemplo, sería difícil valorar los efectos de procedimientos de sacrificio o efectos de una enfermedad usando pruebas de preferencia. Existen también problemas para interpretar preferencias por alimento dañino o drogas. Sin embargo, la investigación sobre las mejores con- diciones de alojamiento y procedimientos de manejo para los animales pueden beneficiarse enormemente por estudios de preferencia, los cuales dan información sobre las experiencias subjetivas de los anima- les. Tanto los estudios de preferencia como el seguimiento directo del bienestar tienen una función importante en la investigación sobre bienestar animal. La evaluación del bienestar debe usar una combina- ción de estudios y de otros factores que puedan proveer información sobre la forma en que los animales enfrentan al ambiente.

ETOLOGÍA APLICADA

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Bienestar y estrés

La palabra estrés debe ser usada para definir aquella parte del nivel de bienestar negativo que involucra el fracaso para poder enfrentar los cambios del ambiente. Si los sistemas de control que regulan el estado corporal y responden a los peligros no son capaces de prevenir un des- plazamiento del estado del organismo hacia es ilógico y perjudicial para la evaluación del bienestar animal fuera de un rango tolerable, se llega a una situación de especial importancia biológica. El uso del término estrés debe ser restringido al uso público coti- diano de la palabra para referirse a un efecto negativo sobre el indivi- duo (ver Johnson y Broom, 1993 para información más detallada sobre este tema). Una definición de estrés que se refiere sólo a la estimulación o evento de la actividad de la corteza adrenal no tienen valor práctico o científico. Es difícil encontrar un criterio preciso de lo que es adverso para un animal, pero un indicador es si existe, o es posible que exista, un efecto sobre la habilidad inclusiva o aptitud bio- lógica. El estrés puede definirse como un efecto ambiental sobre un in- dividuo que sobrepasa sus sistemas de control y reduce su habilidad inclusiva, o tiene alta probabilidad de hacerlo (Johnson y Broom, 1993,ver también Broom, 1983; Broom y Fraser, 1990). Si se usa esta definición, la relación entre bienestar y estrés queda muy clara. Primeramente, mientras que el bienestar se refiere a un ran- go del estado del animal desde muy bueno hasta muy malo, siempre que hay estrés el bienestar es malo. Segundo, el estrés sólo se refiere a situaciones donde se fracasa en sobrellevar un cambio del ambiente, pero el nivel pobre de bienestar se refiere al estado del animal cuando fracasa en sobrellevarlo o cuando está teniendo problemas en sobrelle- var ese cambio del ambiente. Por ejemplo, si una persona está severa- mente deprimida, o si un individuo tiene una enfermedad de la que se recupera sin efectos a largo plazo sobre su habilidad inclusiva, enton- ces es apropiado decir que el bienestar de esos individuos es malo al momento de la depresión o de la enfermedad.

Bienestar y salud

La palabra “salud”, así como “bienestar”, puede variar también dentro de un rango, y ser calificada como ‘buena’ o ‘mala’. Sin embargo, la salud se

BIENESTAR ANIMAL

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refiere al estado de los sistemas corporales, incluyendo a aquellos cere- brales, que combaten patógenos, lesiones tisulares o desórdenes fisiológicos. Bienestar es un término más amplio que cubre todos los aspectos del enfrentar o sobrellevar los cambios del entorno, conside- rando un rango mayor de sentimientos y otros mecanismos que sólo aquellos que afectan la salud, especialmente en el extremo positivo de la escala. Aunque la gente regularmente usa el concepto de salud po- bre, algunas veces también se usa la palabra para referirse a la ausencia de enfermedad o lesión, en la misma forma que la gente se refiere al bienestar cuando quieren hablar de un nivel positivo de bienestar. Sin embargo el uso preciso y científico de salud y bienestar debe referir a estados que varían de muy bueno a muy malo. El término ‘salud’ se in- cluye dentro del término “bienestar”, y en efecto es una parte muy importante del bienestar. La salud es parte del bienestar y por ende la enfermedad tiene siem- pre efectos adversos sobre el bienestar. También puede haber efectos en la otra dirección, porque aspectos específicos de la salud pueden hacerse peores cuando el nivel de bienestar en general es pobre o malo (Broom, 1988b). Estas relaciones se resumen en el Cuadro 3.

CUADRO 3. RELACIONES ENTRE LOS CONCEPTOS DE SALUD Y BIENESTAR

 

Efectos de enfermedad

!

bienestar

pobre.

 

Condiciones difíciles

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bienestar

pobre

 

inmunosupresión

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enfermedad

En conjunto

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bienestar pobre

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enfermedad

La secuencia podría empezar con una enfermedad infecciosa que luego causa un nivel pobre de bienestar. Alternativamente, las condiciones de albergues inadecuados pueden a conducir niveles pobres de bienes- tar, y por ende al incremento en la susceptibilidad de enfermedad. Si los animales se enferman como consecuencia, esto resultaría en un ni- vel de bienestar peor que el causado directamente por las pobres condiciones de albergue. Las conclusiones generales acerca de las interrelaciones entre los intentos para mejorar el bienestar y la enfermedad son: primero, que la enfermedad es un aspecto de un nivel pobre de bienestar. Segundo,

ETOLOGÍA APLICADA

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que la relación entre inmunosupresión reducida y el aumento en el ries- go de transmisión de enfermedad debe ser cuidadosamente considerado en todos los intentos para mejorar el nivel de bienestar. Tercero, que hay diferencias entre aquellas enfermedades relacionadas o dependien- tes de los sistemas de producción y otro tipo de enfermedades peligro- sas no relacionadas con ellos. Mientras que se tiene mucha información sobre las primeras, las otras deben también ser tomadas en cuenta cuan- do se desarrollan nuevos sistemas de alojamiento y manejo de animales. Nuestro propósito global debe ser mejorar el nivel de bienestar, y para ello es necesario considerar también los efectos de cualquier enferme- dad que puedan contraer los individuos (Broom, 1992).

Evaluación del bienestar

Los métodos generales para la evaluación de bienestar están resumidos en el Cuadro 4, y en el cuadro 5 se presenta una lista de mediciones de un nivel de bienestar reducido o malo. La mayoría de los indicadores ayudarán a señalar el estado del animal, ya sea del lado bueno o malo de la escala. Algunas mediciones son más relevantes para problemas a corto plazo, como las asociadas al manejo o a períodos breves de tiem- po bajo condiciones físicas adversas, mientras que otras son más apropiadas para problemas a largo plazo. (Para una discusión detallada de las mediciones de bienestar, ver Broom, 1988; Fraser y Broom, 1990; y Broom y Jonson, 1993).

CUADRO 4. RESUMEN DE LA EVALUACIÓN DEL BIENESTAR

Métodos Generales

Evaluación

Indicadores directos de bienestar pobre

Que tan pobre.

Pruebas de

(a) evasión y

(b) preferencia positiva

Medidas de habilidad para llevar acabo

comportamiento normal

y otras funciones biológicas

Otros indicadores directos del nivel de bienestar bueno

(a) Que tanto tienen que vivir evadiendo situaciones o estímulos.

b)

que es fuertemente preferido está

disponible.

Que tan importante es que no se

presente un desarrollo normal de la

anatomía, fisiología o comportamiento

Que tanto una situación o estímulo

Que tan bueno.

(modificado de Broom, 1999ª)

BIENESTAR ANIMAL

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CUADRO 5- MEDICIONES DE BIENESTAR

Mediciones

Indicadores fisiológicos de placer Indicadores conductuales de placer Hasta donde conductas fuertemente preferidas pueden expresarse Variedad de conductas normales mostradas o suprimidas Hasta donde los procesos fisiológicos normales son posibles Grado de conductas de aversión mostradas Mecanismos fisiológicos para enfrentar el ambiente Inmunosupresión Prevalencia de enfermedad Intentos conductuales para enfrentar el ambiente Patología conductual Cambios cerebrales, e.g. indicadores de autonarcotización Prevalencia de daño corporal Habilidad de crecimiento o de reproducción reducida Expectativa de vida reducida

Algunos signos de un nivel de bienestar pobre surgen de mediciones fi- siológicas. Por ejemplo, el incremento de la frecuencia cardiaca, la actividad adrenal, la actividad adrenal posterior al desafío con ACTH, o una respuesta inmunológica deprimida después de un reto, pueden indi- car que el nivel de bienestar es más pobre que en individuos que no muestran esos cambios. Se debe de tener cuidado al interpretar tales re- sultados, como con otras mediciones descritas aquí mismo. La afectación de la función del sistema inmune y algunos de los cambios fisiológicos pueden indicar un estado pre-patológico (Moberg, 1985). Las mediciones de comportamiento son también de valor particu- lar en la evaluación del bienestar. El hecho de que un animal evada de- cididamente un objeto o un evento nos da información acerca de sus sentimientos, y por lo tanto de su bienestar. Entre más fuerte sea la evasión a ese objeto o evento, será peor el nivel de bienestar. Un indi- viduo que se ve imposibilitado de adoptar alguna postura corporal es- pecífica (echarse) preferida después de intentos repetidos, tendrá una evaluación de un nivel más pobre de bienestar que aquel que adopta posturas preferidas. Otro comportamiento anormal, como es el caso de las estereotipias, automutilación, mordidas de colas en cerdos, picoteo en gallinas, o un comportamiento de agresión excesivo, indican un nivel bajo de bienestar en el individuo que las presenta.

ETOLOGÍA APLICADA

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En algunas de estas mediciones fisiológicas y de conducta está cla- ro que el individuo está tratando de enfrentar alguna adversidad, y el grado de los intentos por hacer eso puede ser medido. En otros casos, sin embargo, algunas respuestas son solamente patológicas y el indivi- duo está fracasando en sobrellevarla. En cualquiera de los casos la me- dición indica un nivel pobre de bienestar. La presencia de enfermedad, lesiones, dificultades en el movi- miento y anormalidades en el crecimiento indican nivel pobre de bienestar. Si dos sistemas de alojamiento son comparados en un expe- rimento cuidadosamente controlado y la incidencia de cualquiera de los indicadores mencionados aumenta significativamente en uno de ellos, el nivel de bienestar de los animales en este sistema es menor. El bienestar de cualquier animal enfermo es pobre con respecto al de un animal que no está enfermo, aunque quede mucho por ser descubierto sobre la magnitud de los efectos de la enfermedad sobre el bienestar. Se sabe muy poco sobre qué tanto el sufrimiento está asociado con diferentes enfermedades. Un ejemplo específico de un efecto de las condiciones de aloja- miento que resulta en un nivel pobre de bienestar es el efecto del ejer- cicio reducido sobre la resistencia ósea. En estudios realizados en gallinas (Broom y Knowles, 1990, Norgaard, Nielsen, 1990) se vio que aquellos individuos que no pudieron ejercitar suficientemente sus alas y piernas la falta de espacio, tuvieron huesos considerablemente más débiles que aquellas aves con perchas que les permitieron ejerci- tarse. De forma similar, Broom y Marchant (1996) encontraron que las cerdas que están en sistemas de jaulas o corrales individuales tienen 35% menos fuerza en sus estructuras óseas de los miembros posteriores que los animales que habitan en grupos. En este caso, las debilidades óseas indican que los animales no están enfrentando exitosamente el ambiente y que por lo tanto el nivel de bienestar es menor en alber- gues confinados. Si los huesos de esos animales se fracturan, esto pro- ducirá dolor y el nivel de bienestar será peor. El dolor puede ser evaluado a través de respuestas de conducta de aversión, usando mediciones fisiológicas, evaluando los efectos de la analgesia (Duncan et al. (1991), o la existencia de neuromas (Gentle, 1986). Cualquiera que sea la medición usada, los datos que se obtienen de estudios de bienestar animal dan información sobre una posición del animal en una escala de bienestar que va de lo muy bueno a lo muy malo.

BIENESTAR ANIMAL

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La mayoría de los indicadores de un buen nivel de bienestar se ob- tienen de estudios sobre preferencias positivas por parte de los anima- les. Algunos estudios de este tipo en el pasado incluyen el de Hughes y Black (1973), que muestra que cuando se le da una opción de dife- rentes tipos de pisos a las gallinas, no los escogen de acuerdo a las pre- dicciones de los científicos. A medida de que las técnicas de pruebas de preferencia se fueron desarrollando, llegó a ser claro que se necesi- taban buenas mediciones de la intensidad de la preferencia. Aprove- chando el hecho de que las cerdas prefieren echarse en un corral adyacente a otras cerdas, van Rooijen (1980) les ofreció la elección de diferentes tipos de pisos, ya fuera en corrales cercanos a otras cerdas, o en corrales lejanos a ellas. Con este experimento, en donde se compa- ra la preferencia de pisos contra la preferencia social, pudo obtener una mejor información acerca de la intensidad de la preferencia. Otro ejemplo de pruebas de preferencia, en el que se usó un condicionamiento operante con diferentes tasas de refuerzo, es el tra- bajo de Arey (1992). En el, cerdas pre-parturientas presionarían un botón para tener acceso a una habitación con paja o a una con alimen- to. Hasta dos días antes del parto presionaron mucho más frecuente- mente el botón que les daba acceso a comida que el que les daba acceso a la paja. En ese período, el alimento era más importante para la cerda que la paja. Sin embargo, en el día antes del parto, momento en el que las cerdas requieren hacer su nido , las cerdas presionaron con mayor frecuencia el botón para acceder a la paja que al que les daba aceso al alimento. Otro indicador del esfuerzo que un individuo está preparado a invertir para obtener un recurso es el peso de una puerta que tienen que levantar. Manser y col. (1996), estudiando preferen- cias por pisos en ratas de laboratorio, encontró que las ratas levantaron una puerta más pesada para obtener un piso sólido en el que pudieran descansar, que para tener acceso a un piso enrejado. El tercer método general de evaluación del bienestar mencionado en el Cuadro 4 involucra la medición del comportamiento y otras fun- ciones que no pueden ser realizadas en condiciones de vida particula- res. Las gallinas prefieren aletear sus alas a intervalos, pero no lo pueden hacer en una jaula de batería. Las terneras y algunos animales de laboratorio intentan fuertemente acicalarse, pero no lo pueden ha- cer en una corraleta pequeña o en una jaula. En toda la evaluación de bienestar es necesario tomar en cuenta la variación individual en los intentos por enfrentar la adversidad y en los

ETOLOGÍA APLICADA

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efectos que la adversidad tiene sobre el animal. Cuando los cerdos han estado confinados en corrales o han estado atados por mucho tiempo,

una proporción de esos individuos muestran altos niveles de estereoti- pias, mientras otros están muy inactivos y sin respuesta alguna al am- biente (Broom, 1987). También puede haber un cambio en la cantidad

y tipo de comportamiento anormal mostrados de acuerdo al tiempo

que el animal ha sido expuesto a esa condición (Cronin y Wiepkema, 1984). En ratas, ratones y musarañas, se sabe que se presentan diferen- tes respuestas fisiológicas y conductuales entre individuos cuando se confinan y se exponen a un agresor. Estas respuestas han sido categorizadas como estrategias de conductas pasivas y activas (von Holst, 1986; Koolhaas y col.,1983; Venus,1988). Los animales acti- vos pelean vigorosamente, mientras que los animales pasivos se some- ten. Un estudio de las estrategias adoptadas por cerdas en una situación de competencia social demostró que algunas cerdas fueron agresivas y exitosas, una segunda categoría de animales se defendía vi- gorosamente al ser atacados, mientras que una tercera categoría de cerdas evitó confrontaciones sociales lo más posible. Estas categorías de animales difirieron en sus respuestas adrenales y en el éxito reproductivo (Mendl y col., 1992). Como resultado de las diferencias en el grado de respuestas fisiológicas y conductuales a problemas del ambiente, es necesario que toda evaluación del bienestar incluya un amplio rango de mediciones. Nuestro conocimiento de cómo varias mediciones se combinan para indicar la severidad del problema debe ser también mejorado.

Ética y la evaluación del bienestar

Las mediciones científicas pueden ser usadas en una investigación so- bre bienestar, por ejemplo en una comparación de diferentes procedimientos del transporte de los animales. Sin embargo, una pre- gunta pertinente en tales estudios es ¿Hasta qué grado pueden o deben depender los pasos que se tomen en la investigación de consi- deraciones éticas? Tannenbaum (1991) argumenta que el bienestar es un concepto en el que los valores son involucrados necesariamente, de

forma que no es posible separar lo que involucra y lo que no involucra

la ética. Este es un uso confuso del término ‘valores’ y falla en proveer

una base para la investigación del bienestar.

BIENESTAR ANIMAL

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Existen cuatro componentes (Broom, 1999a) en un estudio como el de los métodos de transporte de animales de granja (Cuadro 6). El primero es decidir que existe un problema. Aquí se involucran consi- deraciones éticas. Por ejemplo, que se considere que el bienestar de los animales de granja no es tan malo, o que el nivel de bienestar es más malo durante un método de transporte que en otro. El segundo com- ponente en el estudio puede ser el comparar científicamente el bien- estar de los animales durante estos métodos de transporte. En este paso, la única consideración ética es que el científico debe ser lo más objetivo posible al seleccionar las mediciones y al realizar el estudio. El científico debe tener cuidado de usar toda la información posible sobre la biología del animal y de los efectos ambientales probables sobre el animal cuando se seleccionen las mediciones. El tercer com- ponente, es cuando las mediciones se realizan y se analizan. Como en el segundo, se debe ser objetivo e independiente de cualquier punto de vista ético sobre que método de transporte es más deseable. Cuan- do se completa este proceso científico y se presentan los resultados, es cuando es posible tomar decisiones éticas derivadas de los resultados del estudio. Este es el cuarto componente. Los valores éticos se involucran en el primer y en el cuarto componentes del proceso, pero en el segundo y tercer componentes solamente se deben tomar en cuenta los valores científicos. Si en un estudio científico de bienestar animal se dice que las mediciones están necesariamente vinculadas con asuntos éticos, no se trata entonces de buena ciencia.

CUADRO 6- BIENESTAR CON RELACIÓN A CIENCIA Y ÉTICA

¿ Se involucra la ciencia(C) o la ética(E) ?

¿Existe un problema?

C

E

¿Que tan bueno o pobre es el bienestar?

C

¿Qué nos dicen las mediciones?

C

¿Es aceptable el nivel de bienestar?

C

E

Percepción pública actual sobre áreas problema del bienestar

El público en general usualmente se preocupa por informes o notas de dolor o imágenes perturbadoras concernientes a los animales con los que se puede identificar. El perro o caballo lesionado o desnutrido, provocan una respuesta mayor en la persona promedio que una rata,

ETOLOGÍA APLICADA

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borrego o pollo lesionado de forma similar. El concepto de bienestar se refiere y aplica a todos los animales, aún si éstos varían en la sofisti- cación de los mecanismos de control de su vida, y por ende en la variedad de formas en las que el bienestar puede ser malo o pobre. El tipo de uso que el humano hace de un animal, o el tipo de interacción con el mismo, no tiene un efecto sobre el grado en el que el animal puede sufrir o verse afectado negativamente (Broom, 1989a). Hay una tendencia ilógica en la gente a preocuparse más por las mascotas que por animales albergados en grandes grupos o que es- tán ocultos a la vista. Supongamos que un conejo tiene cierto grado de lesión o enfermedad. Su bienestar será afectado de la misma manera in- dependientemente de que se trate de una mascota, un animal de labo- ratorio, un animal de granja o un animal silvestre. Las influencias más importantes sobre el bienestar de la mayoría de los animales tienen que ver con las condiciones en que viven duran- te la mayor parte de su vida. Por lo mismo, un alojamiento inadecuado tiene peores efectos sobre el bienestar que un episodio doloroso pero breve. Una medición de qué tan pobre es el bienestar, multiplicado por la duración de ese estado, nos da un indicador de la magnitud total del problema para ese individuo (Broom y Johnson, 1993). Por ende, la peor situación posible será la de los problemas severos prolongados. Si el bienestar de los individuos es pobre, a mayor número de ani- males afectados mayor es el problema (ver Cuadro 2). A la luz de las consideraciones anteriores y tomando en cuenta el hecho de que hay más gallinas que cualquier otro animal doméstico, el caso más extremo de problemas de bienestar parecería ser el de problemas de patas en pollos de engorda y los problemas causados por el confinamiento de gallinas de postura mantenidas en jaulas en batería. Luego vendrían los problemas por el confinamiento de cerdas en jaulas, los de los becerros en corraletas, las enfermedades de becerros y lechones, las enfermeda- des en granjas de truchas, la mastitis y cojeras en vacas lecheras, y los problemas de patas en pavos y borregos. La falta de estimulación adecuada en el alojamiento de roedores en laboratorios es un problema importante, mientras que los procedi- mientos que imponen una lesión en animales de laboratorio son impor- tantes, aunque en menor grado que los problemas resultantes del confinamiento. Incluso antes de considerar estos procedimientos en el laboratorio, debemos considerar los efectos del transporte en animales de granja, los de las enfermedades no tratadas en mascotas, y el

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trampeo doloroso o disparar a los animales silvestres, incluyendo a los peces. El manejos en las granjas, como la castración, el corte de cola o el descornado, usualmente tienen efectos severos, igual que el corte de cola y otras mutilaciones en perros. El descuido negligente de las mascotas y el maltrato deliberado de los animales domésticos vendría más abajo en la lista de problemas. Todavía más abajo en la lista ven- drían los problemas causados por el alojamiento en animales de zooló- gicos o de circo, y las consecuencias de métodos nocivos de entrenamiento en caballos, perros y otras especies. La lista de la severidad de áreas problema de bienestar animal (Broom, 1999 a) está basada en el punto de vista del animal, y no lleva el mismo orden que aquella que la mayoría de la gente percibiría. Es claramente deseable que la gente esté informada sobre la importancia del bienestar animal, de como evaluarlo científicamente y de dónde realmente existen problemas severos.

Efectos sobre el trato a los animales

La gente que diseña y construye las instalaciones para los animales, que es dueña, maneja y trabaja en las granjas, o que lleva a cabo las operaciones de transporte o sacrificio en rastros, es quien realmente tiene efecto sobre el bienestar animal. Las acciones de estas personas pueden depender hasta cierto punto de la opinión experta, por ejem- plo del Médico Veterinario. Los arquitectos y las compañías constructoras o de equipamiento que proveen de los diseños y de las instalaciones a la industria de la producción animal, dependen de los consumidores en el sentido de que sus productos no serían adquiridos si no fueran económicamente viables, pero también son percibidos por el público y por los produc- tores, como quien tiene obligaciones morales para con los animales. Algunas de estas presiones morales, sin embargo, no son tan inmedia- tas, de manera que estas compañías no siempre están listas para recono- cer sus responsabilidades. Las personas que administran o trabajan en una granja están influenciadas por una variedad de factores (Cuadro 7) cuando tienen que decidir acerca de sus políticas sobre alojamiento y manejo y cuan- do llevan a cabo esas políticas. Están involucrados en una empresa co- mercial y se esfuerzan por obtener una ganancia monetaria, de manera que los costos de producción y las ganancias potenciales son factores

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de mayor importancia para ellos. Sin embargo, existe otro tipo de cos- tos para la industria, por ejemplo, aquellos consumidores que rechazan la compra de algún producto porque no están de acuerdo con algún aspecto de su producción (Broom, 1994a). Estos costos son frecuente- mente ignorados por los productores. Actualmente, en algunos países, los consumidores a gran escala, en supermercados o en cadenas de co- mida rápida, consideran el bienestar animal como parte de la calidad del producto, y rechazan comprar productos de productores que no cumplan con altos estándares de bienestar. Esto está resultando en rá- pidas mejorías del bienestar animal (Broom, 1999b).

CUADRO 7.

FACTORES QUE INFLUYEN EN EL USO DE ANIMALES.

Factores

1. El conocimiento y la actitud del productor u otro usuario

2. Las demandas del comprador del animal.

3. Legislación y el grado de su aplicación.

4. Las actitudes de la familia y amigos.

5. Las actitudes de otros usuarios, ejemplificado por la prensa relevante al tema.

6. La actitud del público en general, especialmente aquellos más vociferantes, y por ende los medios de comunicación.

Bienestar y legislación

(de Broom, 1999b)

La mayoría de los países tienen ahora leyes cuyo objetivo específico es prevenir niveles pobres de bienestar, como los asociados al dolor, ham- bre o malas condiciones de alojamiento y manejo, que no satisfacen las necesidades de los animales. Sin embargo, la ciencia del bienestar ani- mal y la opinión pública han progresado más rápidamente que el desarrollo de las leyes, de manera que existe una gran demanda pública para elaborar leyes más estrictas en casi todos los países del mundo. Además de leyes más estrictas con el fin de mejorar el bienestar animal, existen otras leyes, como las de conservación, que indirecta- mente reducen la probabilidad de niveles bajos de bienestar. En el Reino Unido existen leyes con los siguientes objetivos: pro- hibición de trampas de resorte para aves y trampas de patas para mamífe- ros; prohibición del uso de venenos, como fósforo o estricnina;

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prohibición de corridas de toros, peleas de gallos y peleas de perros; inmovilización efectiva de los animales antes de su sacrificio; el uso de anestésicos antes de intervenciones veterinarias o de laboratorio; prohi- bición de golpear, abandonar o dejar de alimentar a los animales; pre- vención de intervenciones veterinarias sin adecuada profesionalización; prohibición del mantenimiento de la mayoría de aves y mamíferos sil- vestres en jaulas; control de las condiciones de los expendios y merca- dos de animales; prohibición de jaulas para gallinas de postura; control de las condiciones de embarque y transporte de animales; control de las condiciones en los zoológicos y circos (Broom, 1989b). Es deseable que en cualquier país exista una ley general de bien- estar animal, con la posibilidad de añadir reglamentos. Esto ha sido recientemente implementado en países como Suecia, Portugal y la República Checa. Como consecuencia de la preocupación de la opi- nión pública es probable que en el futuro se puedan cambiar las leyes en muchos países (Broom, 1993a). En granjas, la tendencia general será hacia el enriquecimiento del ambiente del animal, y la prohibi- ción de los sistemas más restrictivos. Es muy probable la futura prohi- bición en la mayoría de los países de las corraletas para terneras, jaulas para las cerdas y las jaulas para las gallinas de postura. Es probable que se legisle para que las y encierros de animales de laboratorio y anima- les de zoológico aumenten en tamaño y complejidad. Probablemente habrá mayores restricciones en zoológicos, acuarios y circos, así como en el mantenimiento de caballos y otras especies para el entre- tenimiento. En muchos países probablemente se prohibirá el poner a mamíferos, aves, y otras especies de animales silvestres en jaulas para después usarlas como ‘mascotas’, debido a los efectos extremos que esto tiene sobre los animales. Cuando los animales tengan que ser transportados, es probable que se estipulen mejores formas de embar- que, densidades de población menores y viajes más cortos. Al menos para algunas especies se desarrollarán rastros móviles, de manera que se pueda mejorar el bienestar durante el embarque y transporte, y para mejorar la calidad de la carne. Se prohibirán las mutilaciones con fines estéticos en mascotas, y algunas prácticas de manejo en granjas tales como el corte de cola, el despique y las castraciones. En los laboratorios se realizará cada vez más trabajo utilizando cultivo de tejidos, se usarán menos animales, se usará más analgesia, y el bienes- tar se evaluará como un procedimiento estándar. Las leyes relaciona- das a los animales genéticamente modificados deberán estipular que

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los procedimientos químicos o de ingeniería genética sólo se genera- lizarán una vez que se haya probado que no causan un daño a los ani- males así tratados. Esto se realizará a través de estudios de su salud y bienestar a lo largo de su vida comercial.

Enseñanza y bienestar animal

Los estudiantes de Medicina Veterinaria, Zootecnia, Producción Ani- mal y Biología, sustentan en la actualidad opiniones que pueden diverger considerablemente de aquellas de la mayoría de sus profeso- res. Los alumnos actualmente quieren saber acerca de los estudios científicos recientes sobre bienestar animal, de manera que ellos pue- dan decidir acerca de sus propias actitudes. Frecuentemente son consultados por sus conocidos sobre estos temas, y es información que quieren usar durante sus carreras. La enseñanza del bienestar animal debe ser impartida por una parte con un curso específico, y por otra, con una serie de referencias cruzadas y aplicación de tópicos en otras asignaturas de la carrera. El aspecto científico básico de la enseñanza del bienestar no puede ser incorporado fácilmente en otras asignatu- ras, aunque parte de los temas tiene seriación con asignaturas como fisiología, inmunología, comportamiento animal y manejo. Los deta- lles específicos que deben ser incluidos en un curso de bienestar animal se enlistan en el Cuadro 8. La aplicación de esta información debe presentarse en los cursos de Medicina de las especies en particu- lar. Todos aquellos involucrados en el uso de animales deberán aprender aspectos básicos del bienestar animal.

CUADRO 8. CONTENIDOS DE UN CURSO DE BIENESTAR ANIMAL

Temas

Causas de problemas de bienestar Actitudes y ética Biología de los sistemas de respuesta al ambiente Indicadores del nivel de bienestar pobre Sistemas alternativos y áreas problema Preferencia de animales y reconocimiento de altos niveles de bienestar Cómo mejorar el bienestar Responsabilidades morales y legales

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Diseño de instalaciones y bienestar animal

El alojamiento de la cerda no lactante

En esta sección se mencionan cuatro ejemplos de estudios de cómo afecta el diseño del alojamiento el bienestar de los animales de gran- ja. El primero se refiere al alojamiento de las cerdas no lactantes. Durante este periodo, las cerdas se pueden alojan de varias formas. Algunas cerdas se amarran o se alojan en compartimentos individua- les. Otros se mantienen en grupos en edificios o en praderas. Cuando están en grupos, especialmente cuando el espacio disponi- ble es reducido, las cerdas pueden mostrar agresión hacia otra cerda, pero con un buen diseño de la forma de alimentación, y un buen ma- nejo, la agresión puede mantenerse en niveles muy bajos. Las cerdas en confinamiento pueden presentar considerables anormalidades en el comportamiento, así como una reproducción y respuestas fisioló- gicas que nos pueden indicar que el bienestar es muy pobre. En el estudio aquí descrito se comparó el bienestar de cerdas que están en alojamientos individuales, en grupos pequeños con comederos indi- viduales y en grupos grandes con comedero electrónico. Las cerdas fueron estudiadas desde su nacimiento hasta que se sacrificaron. Du- rante las primeras cuatro gestaciones no hubo diferencia en la producción ni en los indicadores fisiológicos de bienestar, pero las cerdas que se alojaron individualmente se mantuvieron más pequeñas que las de los otros grupos. La diferencia substancial entre los anima- les de los diferentes grupos experimentales fue el nivel más alto de anormalidades de comportamiento de las cerdas alojadas individual- mente con respecto a las de los otras dos condiciones de alojamiento en grupo. No se observó agresión que resultara en lesión en ninguna de las condiciones, sin embargo el nivel más alto de agresión una vez alojadas en grupo se observó en las cerdas provenientes de aloja- mientos individuales. Las estereotipias, tales como morder los barrotes o el masticado, así como el comportamiento con un compo- nente estereotipado, como la manipulación de los bebederos y el hozar en el comedero, fueron más comunes en las cerdas confinadas (Broom y col., 1995). Cuando las cerdas llegaron al rastro se observó que las provenientes de alojamientos individuales, al no poder ejer- citarse adecuadamente, tuvieron músculos relativamente más

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pequeños, y tuvieron huesos con sólo 67% de la fuerza de los huesos de las cerdas mantenidas en grupos (Marchant y Broom, 1996).

Instalaciones para becerros

Los terneros en confinamiento también enfrentan problemas que resul- tan en anormalidades del comportamiento y en otros indicadores de un pobre bienestar (Broom, 1996b). La falta de estímulos adecuados, entre los que se incluyen la falta de contacto social, la incapacidad de mostrar movimientos normales, y una dieta inadecuada, pueden resultar en exce- sivo chupeteo y lamido (van Putten y Elshof, 1978), en estereotipias como el enrollar la lengua, (Webster y col., 1985; Wierenga, 1987; Ketelaar de Lauwere y Smits, 1989), en intentos por adoptar posturas normales sin lograrlo (Wilt 1985, Ketelaar de Lauwere y Smits, 1989 y 1991), en comportamiento social anormal cuando se agrupan (Broom y Leaver, 1978; Broom, 1982), y en aumento de respuestas adrenales y otras respuestas fisiológicas (Friend y col., 1985; Trunkfield y col., 1991). Los problemas se reducen considerablemente en los individuos que se mantienen en grupo ya que muestran menor agresión que los cer- dos, aunque deben ser manejados cuidadosamente para evitar conductas redirigidas, como el succionado o el lamido excesivo, así como para pre- venir la transmisión de enfermedades infecciosas.

Instalaciones para vacas lecheras

Aunque las vacas lecheras confinadas pueden presentar algunos pro- blemas de conducta, como falta de movimientos normales, problemas de locomoción, aumento en agresión o falta de facilitación social, en- tre otros, a diferencia de los cerdos o becerros, éstos animales pueden satisfacer razonablemente bien sus necesidades de comportamiento. Existen otras condiciones que pueden causar problemas serios, como la sujeción prolongada, o los efectos indirectos de las instalaciones sobre la salud. Cuando el ambiente es heterogéneo, y en el establo hay lugares menos deseados que otros, existe la posibilidad de que al- gunos animales pasen más tiempo en esos los lugares indeseables. Uno de los mayores problemas de los establos son las cojeras. Un estudio realizado por Galindo (Galindo, 1994; Galindo y Broom, 2000; Galindo et al, 2000), mostró que las vacas de menor jerarquía permane- cían más tiempo paradas en lugares mojados del establo, y estaban más propensas a presentar casos clínicos de cojeras. Sin embargo, los efec-

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tos adversos sobre las vacas de baja jerarquía social fueron mayores en granjas con manejo y diseños inadecuados. En pastoreo o en granjas con manejos adecuados la incidencia de esos problemas es menor.

Instalaciones para lechones

El cuarto ejemplo de los efectos de las condiciones de alojamiento se refiere a los corrales para lechones destetados. Una pobre ventilación puede ocasionar dificultades asociadas con el amoniaco y con el polvo, pero el grado de control que los lechones tengan sobre su ambiente, así como una estimulación adecuada, influirá substancialmente en su bienes- tar. Si un lechón es perseguido por otro animal que emite agresión o conductas redirigidas, tales como el mamado de prepucio o cola, y el receptor de la conducta no puede esconderse o evitar al emisor, enton- ces su bienestar será reducido. McGlone y Curtis (1985) demostraron que si un cerdo ponía su cabeza dentro de un hoyo en la pared, la agre- sión disminuía. En un estudio posterior y más práctico, Waran y Broom (1993) observaron que una barrera sólida extendida a dos tercios del ancho del corral, disminuyó la agresión y los lechones tuvieron un me- jor crecimiento. El mayor beneficio de esta barrera fue sobre aquellos lechones que son perseguido más frecuentemente. Otra forma de mejo- rar el ambiente de los lechones es proveerles de material y/o objetos que ellos encuentren atractivos. A los lechones les gusta hozar en la tierra o en la paja (Wood-Gush y Beilharz, 1983; Hutson, 1989), y también les gusta manipular cosas u objetos que pueda deformar, como cuerdas o ra- mas (Feddes y Fraser, 1993), así como pelotas que ocasionalmente depositan una pequeña ración de alimento (Young y col., 1994). La investigación del bienestar en animales de granja, ya sea usan- do un rango de indicadores de bajo bienestar, o a través de pruebas de preferencia, puede revelar formas prácticas para mejorar el bienestar, sin que esto represente un costo alto.

Efectos del incremento de la productividad sobre el bienestar

Algunos cambios generales en los métodos de producción animal para aumentar su eficiencia económica se mencionan en el Cuadro 9, junto con algunas de las consecuencias de esta prácticas sobre el bienestar

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animal. Algunos de estos efectos sobre el bienestar son consecuencias de uno o más de los cambios listados.

CUADRO 9. EFICIENCIA ECONÓMICA EN LAS GRANJAS Y EN EL BIENESTAR ANIMAL

Ejemplos de los cambios diseñados para incrementar la eficiencia económica general

Ejemplos de los problemas para los animales

Alimentación y manejo fácil

Alta densidad del ganado

Menos personal al cuidado de los animales

Menos tiempo veterinario por animal

Menos rastros, más rápidos y más grandes.

Mercados especiales, ejemplo, la ternera

Alojamiento individual

Más enfermedades

Omisión de problemas

Enfermedades y lesiones no tratadas

Largas jornadas de transporte y un cuidado precario

Confinamiento y anemia

(de Broom, 1994b)

Una proporción del incremento de la productividad en las granjas se ha conseguido mediante el aumento de la eficiencia productiva de los indivi- duos. Esto se ha logrado a través de investigación en selección genética, nutrición y procedimientos de manejo. Estos cambios en los individuos pueden relacionarse con riesgos para su bienestar (Cuadro 10).

CUADRO 10.

EFICIENCIA DE PRODUCCIÓN POR ANIMAL

EN

GRANJAS Y EL BIENESTAR ANIMAL

Ejemplos de cambios diseñados para incrementar Ejemplo del problema del animal la eficiencia de producción por animal

Mejoramiento de la nutrición para incrementar el crecimiento

Mejoramiento de la nutrición para la repartición de energía

Reducción del gasto energético de los animales

Promotores de crecimiento

Promotores de crecimiento producidos por biotecnología

Transferencia de embriones

Reproducción asistida

Uso de animales transgénicos

Crecimiento rápido

Tasa músculo/ hueso desproporcionada

Confinamiento

Problemas en extremidades

Más enfermedades relacionadas a la producción

Problemas en el parto

Características perjudiciales

Cambios en el sistema biológico

(Broom, 1994b)

BIENESTAR ANIMAL

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Los puntos principales de los Cuadros 9 y 10 son discutidos en más detalle por Broom (1994b y 1997a,) pero algunos ejemplos de los

efectos de la productividad mejorada sobre el bienestar se detallan

a continuación.

Pollos de engorda

Los pollos de engorda han sido seleccionados genéticamente, y los programas de nutrición y manejo han sido diseñados para que pue- dan crecer y ganar peso rápidamente, de manera que puedan

convertir alimento en músculo eficientemente. Hace treinta años, los pollos alcanzaban el peso común de sacrificio, 2 – 2.5 kg, a las 12 semanas de edad. Ahora, este peso lo alcanzan a los 35 días de edad,

y la edad a ese peso se ha reducido un día por año en los últimos cin-

co años. El cambio en el ave ha sido que el músculo y los intestinos crecen muy rápido, pero esto ha traído problemas, porque los hue- sos y el sistema cardiovascular no crecen tan rápido. Como consecuencia, los pollos pueden sufrir de problemas en extremida- des, tales como discondroplasia tibial, necrosis de cabeza femoral, deformidad del valgus varus, o raquitismo, aún cuando la dieta sea nor- mal. Algunos pollos presentan daño en las extremidades y dolor, especialmente durante la última semana antes del sacrificio, con con- secuencias en su capacidad para caminar. Kestin y col. (1994) observaron que el 90% de los pollos de engorda tuvieron alguna fa- lla en la capacidad de caminar en la ultima semana antes del sacrificio, y el 26% tenía severos problemas. Se necesita llevar a cabo más investigación para comprobar que tan típicos son los po- llos con extremidades débiles, pero se sabe que las aves con esta condición permanecen más tiempo sobre la cama sucia, l0% que ocasiona dermatitis por contacto, visible en la pechuga y articula- ciones de la canal. Una comparación de líneas de pollos de 1957 y 1991, mostró que las tasas de crecimiento, y por lo tanto de proble- mas en extremidades, tienen un origen genético, y no se deben a problemas de calidad del alimento (Havenstein y col., 1994). Otra condición patológica en los pollos de engorda, asociada a un rápido crecimiento, es la ascitis. También se le conoce como sín- drome de hipertensión pulmonar, lo que resulta en la perfusión de lí- quido desde la sangre kasta la cavidad. Este síndrome afecta al 5% de los pollos de engorda, y al 15 a 20% de las aves más grandes. Además

ETOLOGÍA APLICADA

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de que puede ser mortal, el síndrome debilita a las aves y provoca el desecho de las canales. La causa principal de ascitis es una falla cardiaca por falta de oxígeno en los tejidos, que es poco frecuente en líneas viejas de pollos, y que es el resultado de una falla de los sistemas pulmonar y cardiovascular para crecer al mismo ritmo que los músculos e intestino. El nivel pobre de bienestar que tienen los pollos de engorda cuan- do se acerca su edad de sacrificio es una condición que afecta a un núme- ro muy grande de individuos (pollos) y por lo mismo, se puede considerar como el problema de bienestar animal más serio a nivel glo- bal. Sin embargo, el problema tiene solución, se pueden seleccionar los pollos para extremidades más fuertes, pero para una verdadera solución es necesario un manejo o selección genética para un crecimiento más lento. Si se limita el consumo de alimento por periodo durante el creci- miento es posible reducir los problemas de patas (Classen 1992). Algu- nos de los problemas son exacerbados por la alta densidad en la población, de manera que ésta debe limitarse a un máximo de 25kg/ m 2 .

Cerdos

Se ha sabido desde hace muchos años que las nuevas razas de cerdos se ven severamente afectadas al momento del transporte. La muerte du- rante el viaje es el efecto más drástico, pero la alta incidencia de carne suave, pálida y exudativa, y otros problemas de la canal están amplia- mente extendidas. Algunas razas son más afectadas que otras en este sentido, pero todas las razas modernas de cerdos son susceptibles a los efectos adversos de un manejo y transporte inadecuados. Una causa importante de la mortalidad, y de otros efectos severos, se volvió apa- rente en el trabajo de Dammrich (1987), el cual reveló grandes diferencias entre el jabalí salvaje y el cerdo Landrace Alemán. La selec- ción por paquetes musculares grandes y rápido crecimiento muscular provocó un mayor distancia entre las fibras musculares y los vasos san- guíneos, una mayor proporción de fibras musculares anaerobias, y un corazón considerablemente menor con respecto al peso corporal en esta raza moderna. Otro problema por el rápido crecimiento de los cerdos fue descri- to por Grondale y Vangen (1974). Ellos demostraron que hubo más problemas de piernas en las líneas de cerdos de rápido crecimiento, y también observaron que existieron más problemas de comportamiento materno en estas mismas líneas. Cuando se provocó un crecimiento

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aún mayor mediante el uso de la somatotropina porcina, se observó un incremento en los problemas de piernas (Simonsen, 1993).

Vacas lecheras

La productividad de la vaca lechera se ha transformado en los últimos años. Cada individuo en una explotación lechera moderna produce más leche y convierte alimento más eficientemente que las razas del pasado reciente. Este incremento en la producción lechera se ha aso- ciado a mayores niveles de mastitis, a mayores niveles de cojeras, a una frecuencia mayor de desordenes reproductivos, y a una muerte tem- prana (Agger, 1983; Willeberg, 1993). El incremento de estas enfermedades hubiera sido mucho mayor de no ser por el mejoramien- to en la calidad de los servicios veterinarios durante ese mismo periodo. Si se aumenta aún más la producción lechera de una vaca alta productora aplicando somatotropina bovina (BST), todos estos pro- blemas serán exacerbados (Broom, 1993ª). Los efectos más substanciales son aquellos sobre la incidencia de mastitis bovina (Willeberg, 1993). La mastitis provoca serios problemas de bienestar en los mamíferos, incluyendo a las vacas lecheras. Es probable que las vacas de baja producción lechera no se vean tan afectadas por el au- mento en la producción como resultado de la aplicación de la BST, aunque los efectos en el consumo deben ser considerados. Una producción eficiente y un buen nivel de bienestar ciertamen- te pueden ser paralelos, pero algunas prácticas propias de los sistemas modernos de producción animal resultan en niveles pobres de bienes- tar animal, ya que se ha buscado la eficiencia sin considerar suficiente- mente el funcionamiento biológico de los animales. Algunas de estas prácticas necesitan cambiar, y todos los nuevos desarrollos tecnológi- cos, en particular los procedimientos transgénicos y el uso de produc- tos biotecnológicos, sobre los cuales se necesita una nueva legislación, (Broom, 1993b y 1997a), deben ser estudiados cuidadosamente para estar seguros de que no empeoran el nivel de bienestar de los animales.

Resumen

El bienestar animal es un asunto de preocupación rápidamente cre- ciente en la mayoría de los países del mundo. Esta preocupación está

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dando como resultado cambios en las formas en que se mantiene y se trata a los animales en las granjas y en otras circunstancias. El bienestar animal puede ser definido de una manera que pueda incorporar ideas acerca de las necesidades, sentimientos, estrés y salud. La evaluación científica del bienestar animal se ha desarrollado substancialmente, y se han llevado a cabo muchos estudios en diferentes tipos de anima- les. La información de dichos estudios es usada por legisladores, por fabricantes de alimento y por el público, con la consecuencia de que los diversos tipos de regulación conlleven a un mejoramiento real del bienestar animal. Todo aquel que usa animales, o que aconsejan sobre su uso, debe recibir una capacitación adecuada sobre el bienes- tar animal.

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4

CAPÍTULO

Etología aplicada en los bovinos

Agustín Orihuela Trujillo y Francisco Galindo Maldonado

Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México

Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F.

Antecedentes

Se tiene la percepción de que los bovinos no tienen serios problemas de comportamiento o bienestar ya que a diferencia de las aves y los cerdos no desarrollan anormalidades de comportamiento tan obvias. Esta idea es errónea y en parte se debe a que el comportamiento de los bovinos es mucho más sutil y complejo de lo que se piensa. Los cam- bios en el comportamiento de estos animales no son tan perceptibles y por lo tanto la medición de la conducta en esta especie es complicada. Recientemente se ha demostrado que el estudio del comportamiento social de los bovinos es de gran relevancia ara entender mejor la pre- sentación de problemas de salud y los procesos productivos. En este capítulo se hace referencia a las generalidades del comportamiento del ganado, posteriormente se cubren los temas del comportamiento indi- vidual o de mantenimiento, comportamiento social, comportamiento materno y problemas de comportamiento y bienestar animal. Debido a la importancia de la relación que tiene el comportamiento social de esta especie con la salud, producción y el bienestar, se hace especial énfasis en esta categoría de conducta.

ETOLOGÍA APLICADA

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Órganos de los sentidos y percepción

Visión

Los bovinos tienen una visión periférica de tipo monocular, con un campo de visión muy amplio de aproximadamente 330°, que les per- mite mantenerse en contacto constante con los miembros del hato y permanecer alertas ante la presencia de predadores. La vista permite a los bovinos reconocer el lenguaje corporal de sus compañeros de hato como amenazas, sumisión y conductas de tipo sexual entre otras. De- bido al tipo de visión monocular los bovinos tienen problemas para captar la profundidad cuando caminan con la cabeza en alto, y son sensibles a los contrastes bruscos entre luz y oscuridad en los corrales y mangas de manejo (Grandin,1987). Los bovinos perciben color, po- seen conos (células en la retina sensibles al color) sensibles princi- palmente a la luz amarillo-verdosa y azul-morada (Darbrowska et al., 1981; Gilbert y Arave ,1986).

Olfato

Los bovinos tienen el sentido del olfato bien desarrollado y aunque no existe evidencia sobre la selectividad química del órgano, se sabe que los bovinos pueden detectar un rango muy amplio de químicos voláti- les que van desde soluciones de sales de sodio hasta moléculas de hidrocarbono y esteroides. Esto les permite distinguir entre objetos inanimados y animados y utilizar esa información para modificar su comportamiento. El órgano vomeronasal, especialmente sensible a las feromonas, juega un papel importante en el comportamiento sexual.

Gusto

Está íntimamente relacionado con el olfato y tiene un papel importan- te no sólo en la alimentación, sino en el reconocimiento de la cría por parte de la madre. En bovinos se han identificado cuatro sabores pri- marios, mismos que se correlacionan con requerimientos fisiológicos:

dulce para fuente nutricional, salado para balance electrolítico, ácido para evadir toxinas y amargo para regular el pH. A diferencia del hu- mano, en bovinos los receptores para lo dulce se localizan en la base de la lengua y los receptores para lo salado en la unta (Phillips, 1993).

ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS

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Oído

El sentido del oído en los bovinos está muy desarrollado. Los bovi- nos escuchan frecuencias más elevadas que los humanos. Su capacidad auditiva es mayor a los 8000 hz, mientras que el oído hu- mano es más sensible a los 1000 a 3000 hz. (Kilgour, 1983). Los bovinos tienen la capacidad de voltear sus orejas hacia la dirección del un estímulo que le preocupe. Existen por lo menos 5 tipos de vo- calizaciones con sus posibles combinaciones en los bovinos, las cuales varían en duración, timbre, tono e intensidad dependiendo de la situación en que sean producidas.

Comportamiento individual

Locomoción

La locomoción se refiere a los movimientos voluntarios que desplazan a todo el cuerpo. En el ganado bovino estos movimientos incluyen el caminar, trotar y galopar. La motivación de la locomoción es en respues- ta a la demanda por comida, agua, socializar, refugio, acicalamiento, una pareja sexual, más espacio y muchos otros recursos (Phillips, 1993). La motivación de este comportamiento aumenta con la duración y severi- dad de la restricción de ese recurso específico. Como animales cuyos ancestros se desplazaban extensivamente en busca de buenos pastos, hoy en día el ganado parece necesitar una cantidad mínima de ejercicio para mantenerse sano y productivo. El ejercicio regular incrementa el tamaño de músculos y huesos en animales en crecimiento (Melizi, 1985), evita lesiones en articulaciones, artritis en los toros para colec- ción de semen, y mejora la calidad de semen (Zaitser, 1985; Tizol y col., 1987). La recomendación es caminar una hora por día a una velocidad de 3 – 4 km/h. El espacio disponible, es sin duda una de las determinantes en la actividad. En condiciones de pastoreo, un incremento en el área y re- ducción en la disponibilidad de alimento obliga al ganado a caminar más en busca de comida. Un incremento en la actividad locomotriz puede ser también re- sultado de parásitos externos tales como moscas (Hayakawa y col., 1984) o murciélagos (Delpietro, 1989). Esto incita al ganado a mover-

ETOLOGÍA APLICADA

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se en busca de espacios abiertos donde el aire puede ayudarles a con- trolar los parásitos, quienes normalmente les atacan cuando están quie- tos, especialmente, echados. Cuando los animales se estiran, también ponen en acción sus mús- culos y articulaciones, al hacer esto, les mantienen en un estado acti- vo, y facilitan la circulación sanguínea.

Descanso

El echarse, es una conducta muy importante para el ganado, por la que muestra una motivación elevada. El tiempo promedio que los animales permanecen echados va de 13 horas por día para becerros (Weigou y Phillips, 1991), 12 horas por día para toros (Houpt y Wollney, 1989) y 7–10 horas por día para vacas lecheras lactando, en aproximadamente cinco periodos de 1.5 horas cada uno (Arave y Walters, 1980). Es muy común sin embargo, que haya una variación individual muy alta en los tiempos que dedican al descanso y a los períodos de tiempo continuo en este comportamiento, sobretodo en estabulación. Por ejemplo, Galindo y Broom (1993 a,b) observaron que un hato de 40 vacas lecheras en pas- toreo dedicó en promedio 11.9 horas al descanso, mientras que el mismo grupo de vacas en estabulación dedicó 8.5 horas en promedio a ese comportamiento. Más aún, el coeficiente de variación para el des- canso en estabulación fue del doble que el que tuvieron en pastoreo. En este experimento se observó que en estabulación unas vacas del grupo se echaron 4 horas y otras hasta 14 horas en un período de 24 horas. Estas diferencias se pueden deber a la organización individual de hato, que por tener mayor disponibilidad existen cambios en la estructura social que se relacionan con un aumento en la agresión. Esta situación de com- petencia provoca que las vacas más dominantes elijan el sitio y el tiempo que quieren dedicar a descansar, mientras que tras vacas tendrán que dedicar menos tiempo a este comportamiento o hacerlo en zonas húme- das y menos limpias o favorables debido a la motivación social de evitar confrontaciones. Estas diferencias individuales en el comportamiento de descanso son de gran relevancia para entender mejor la epidemiología de lo que se conoce como enfermedades de hato, al co- nocer más acerca de la susceptibilidad individual a problemas de salud, tales como cojeras, mastitis y otros (Galindo y Broom, 2000). La variación individual en el comportamiento de mantenimiento es un tema que requiere mayor atención y que por sí solo constituye un área

ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS

!

de estudio de la Etología. Se comentará más sobre este concepto en el capítulo de Medición del Comportamiento. La mayoría del ganado adulto se echa sobre el esternón. Ocasio- nalmente descansan sobre alguno de sus costados. Esta ultima posición no dura mucho tiempo ya que evita el eructo. Sin embargo, los bece- rros, que aún no tienen completamente desarrollado el rumen, con fre- cuencia se les ve echados sobre alguno de sus flancos.

Comportamiento trófico

El ganado bovino se caracteriza por una menor selectividad en el pas- toreo en comparación con los ovinos y caprinos. El aprendizaje juega

una parte importante en la selección de la dieta. Sin embargo, existen componentes innatos también. Los becerros a las ocho semanas de edad pastan a un ritmo de 14 bocados por minuto, mientras que a las 18 semanas este se incrementa

a 50 bocados por minuto, lo que es una frecuencia similar a la que ma-

nifiestan los adultos de 10–12 horas por día y 65-70 bocados por mi- nuto, arrojando cerca de 50,000 bocados por día. Junto con los bocados, existen movimientos ocasionales de las mandíbulas y lengua con el fin de acomodar el forraje en la boca. Estos movimientos son más comunes cuando el animal se alimenta de forrajes largos y fibrosos, presentándose menos movimientos de este tipo al consumir ensilajes. Los rumiantes por lo general gustan de pastar en forrajes altos y

densos. Este tipo de potreros favorece el tamaño del bocado, facilita su aprehensión disminuyendo el tiempo de pastoreo. Cuando el follaje es abundante, y el pastizal escaso, los bovinos pueden también ramonear (Figura 4.1), aunque en mucho menor gra- do que las cabras, cuya anatomía bucal está diseñada para esto (Illius y Gordon, 1990). En cualquier pradera existen áreas de forraje que no son pasto- readas por su proximidad a defecciones. Estas áreas serán mayores cuanto menor sea la carga animal. Este forraje generalmente se desper- dicia debido a que es rechazado en un inicio por el olor de las heces, y más tarde, por su grado de madurez. El pastoreo es una conducta que tiene un fuerte componente so- cial. Los individuos llegan a generar compañeros preferidos para pastar

y adoptan una dirección común y distancias específicas entre miem-

ETOLOGÍA APLICADA

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bros. La facilitación social en estos casos juega un papel importante, como lo prueban animales a los que se les ofrece suplemento alimenti- cio. Esto reduce el tiempo dedicado al pastoreo. Sin embargo, cuando pastan junto con animales que no reciben suplemento, los últimos re- ducen también su tiempo de pastoreo. Algunos factores que afectan la conducta de alimentación son en- tre otros: foto período, hora del día, temperatura, humedad, vientos, lluvias, topografía, raza y parásitos externos

Comportamiento social

En el caso de bovinos ferales la organización social del ganado se basa en grupos matriarcales que consiste de madre, crías y grupos de toros solitarios. Esta organización se rompe en el caso del ganado en explo- taciones pecuarias ya que por lo general se mantiene en grupos muy grandes en los que se dificulta el reconocimiento individual, además de ser grupos de un sólo sexo, y de un rango edad muy corto. Las crías son separadas de la madre muy tempranamente y los toros, a su vez, permanecen en aislamiento la mayor parte del tiempo. Bajo estas con- diciones, el ganado también se organizan socialmente, sin embargo estos cambios en la estructura social se relacionan con una serie de cambios en el comportamiento que comprometen la eficiencia pro- ductiva del hato y su bienestar. Por ejemplo, aumenta la agresión y los niveles de estrés, se rompe la facilitación social y por ende aumenta la variación individual en los tiempos de comportamientos individuales (i.e. alimentación, descanso, locomoción) y aumenta la susceptibili- dad a enfermedades infecciosas y no infecciosas.

Dominancia y jerarquía

El concepto de dominancia se refiere a la condición de un individuo con respecto a otro dentro del grupo mientras que la jerarquía es un concepto que se refiere a la estructura social del grupo y refleja un or- den de dominancia o competitivo. En los bovinos se establece la jerarquía social en cuestión de 36 a 48 horas y perdura por mucho tiempo (Hafez y Bouissou, 1975). En grupos pequeños en corrales, el 66% de las relaciones sociales se establecen dentro de los primeros diez minutos después de mezclar dos grupos, y el 84% dentro de la

ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS

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primer hora, y todas dentro de las primeras dos horas. El espacio dis- ponible influye directamente en el tiempo necesario para establecerse el orden social. En otras palabras, a mayor superficie, el establecimien- to de las relaciones sociales toma más tiempo. La jerarquía tiende a ser lineal en grupos pequeños, en los que los miembros del grupo se pueden reconocer individualmente. Aunque hace falta hacer más investigación para determinar cuál es el número óptimo en un grupo de bovinos que permita este reconocimiento in- dividual, se ha mencionado que un grupo de entre 30 y 40 vacas per- mite el reconocimiento entre todos los individuos y que a su vez permite que se establezca la jerarquía de forma rápida y estable. En el caso de hatos grandes la jerarquía se hace más compleja ya que puede haber subórdenes triangulares, rectangulares o una combinación de ambos (Figura 4.2) y puede separarse en series de jerarquías menores (Hafez y Bouisson, 1975).

A

A

A A B C B D C E E (a) F (b) A A
A A B C B D C E E (a) F (b) A A

B

B C

C

B

D
D
B D C

C

E

E

E

E

(a)

(a)

F

(b)

A

A

B C E D
B
C
E
D

F

(c)

B " C E (d)
B
"
C
E
(d)

D

Figura 4.2 Jerarquías de tipo lineal (a) y con subórdenes triangulares (b), rectangulares (c) y complejos (d).

ETOLOGÍA APLICADA

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Ciertos individuos desplazarán a otros al competir por recursos ta- les como comida, agua, sombreaderos, echaderos o compañeros de có- pula, por lo que los animales dominantes tendrán ventajas cuando estos recursos son limitados e incluso puede hacerlos menos susceptibles a problemas de salud (Galindo y Broom, 2000). Por tal motivo, las rela- ciones de dominancia-subordinación son de particular importancia en

sistemas intensivos de producción ya que por la falta de espacio, los in- dividuos subordinados no tienen la oportunidad de evitar confrontacio- nes y tienen que adoptar estrategias que les permita enfrentar esta situación. Como resultado estos individuos más subordinados muchas veces comen menos, se echan menos tiempo o permanecen más tiempo parados en pisos húmedos y menos preferidos. Existe evidencia de que la relación dominancia-subordinación en novillos jóvenes de razas cárnicas se forma muy pronto después del destete y ésta permanece estable incluso al mover los grupos a otros corrales (Stricklin y Gonyou., 1980). Existen diferencias de dominancia entre razas. El Angus tiende a dominar al Shorthorn, quien a su vez domina al Herford. Galina y col. (1982) encontraron que en un hato compuesto por vacas Brahman y Charolais X Brahman, el 40% de las montas observadas fueron dadas por las Charolais hacia las cruzadas, mientras que sólo el 8% ocurrió en sentido inverso, quizá indicando cierta dominancia de las Charolais sobre sus cruzas con Brahman. En hatos heterosexuales bajo pastoreo libre, existen varias jerar- quías principalmente una dentro de los machos adultos (que a su vez es

la más alta), y otra dentro de las hembras y jóvenes. A medida que los

machos jóvenes ganan edad, tienen que pelear con las hembras y eventualmente dominarlas. Schein y Fohrman (1955) encontraron que el peso se correla- cionaba significativamente con el rango jerárquico, perímetro

torácico, presencia de cuernos, altura a la cruz (McPhee y col., 1964)

y edad (Reinhardt y Reinhardt, 1975), encontrando su máximo valor

alrededor de los nueve años. Rathore (1982), encontró que las vacas con altas producciones de leche acuden primero a la sala de ordeño. Por otra parte, Sato (1982) encontró que en los desplazamientos del hato, los animales de alta jerarquía tienden a guiar, los de media a se- guir, y los de menor rango tienden a ser independientes. Los bovinos pueden ser entrenados para seguir a una persona (Figura 4.3). La discrepancia entre la información disponible puede deberse a

ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS

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las diferentes técnicas y conceptos empleados en su medición, así encontramos que se han empleado: rangos sociales, índices de domi- nancia, estructura social, relaciones de jerarquía, orden social y or- den de competencia entre otras. También los eventos han sido evaluados en muy diferentes circunstancias: en corral, potrero (Orihuela y Galina, 1997), reduciendo espacio, poniendo a los ani- males a competir por parejas, midiendo el número de combates, el porcentaje de éxito, el estrés sufrido, en muchas ocasiones sin en- contrar una correlación entre las escalas encontradas bajo uno y otro método (Orihuela y Galina, 1997). Más recientemente se ha propuesto (Sato y col., 1993) que el comportamiento no agonista o afiliativo en un hato, en particularmen- te el lamido, puede ser tan importante como la agonista en el estable- cimiento y mantenimiento de los vínculos sociales, por lo que ésta debiera contemplarse al fabricar modelos de estructuras sociales. Los patrones de lamido entre individuos pueden asociarse al grado de pa- rentesco matrilieneal, al rango social y la familiaridad entre individuos (Manteca y Deag, 1993). Existen varios estudios que han demostrado que las conductas no agonistas tienen funciones sociales muy impor- tantes además de las ya conocidas de cuidado corporal. Se sabe que animales subordinados emiten más lamidos (Benham, 1982) y más pro- longados (Sato, 1991) a animales más dominantes y próximos en el orden social. Broom y Leaver (1978) encontraron una tendencia a que becerros que habían sido criados juntos se lamían que los que son cria- dos en aislamiento. Más recientemente se demostró que animales sa- nos tienden a lamer más frecuentemente a animales enfermos, lo que sugiere que el lamido puede estar provocando algún cambio fisiológi- co en el animal que lo recibe que ayuda a mitigar el dolor o el estado mental negativo (Galindo y Broom, 2002). Aunado a estos factores, una situación que vale la pena aclarar, es la diferencia entre el triunfo por la competencia ante un recurso es- caso en un momento dado, y la posición de acceso prioritario a re- cursos establecida en el hato. La primera se da cuando se ponen a competir individuos por parejas ante un recurso limitado (i. e. comi- da). El triunfo es momentáneo, y puede estar afectado por una gran cantidad de factores ajenos a la estructura social del hato, por ejem- plo el hambre que un animal pudiera tener en ese momento, situa- ción que habrá que considerar cuando se usen este tipo de pruebas. Por el contrario, el orden social en un hato es muy estable y para

ETOLOGÍA APLICADA

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medirlo requiere observaciones a largo plazo, y generalmente no requiere de combates para mantenerse.

Facilitación social

La facilitación social es la tendencia a imitar un comportamiento que manifiesta otro individuo. Esto permite que los grupos se sincronicen en sus actividades. Los bovinos tienen una facilitación social marcada y por lo mismo, en condiciones óptimas en el ganado todos los indivi- duos de un grupo tienen a expresar los mimos comportamientos y a la misma hora. Existen varios estudios que han comparado la sincronía del comportamiento de ganado lechero en pastoreo y en estabulación (Krohn y col., 1992; Miller y Wood-Gush, 1991; Galindo y Broom 1993 a,b). Estos estudios han revelado que el comportamiento de las vacas estabuladas es mucho menos sincronizado que la que muestran en pastoreo. En general, cuando están en pastoreo del 90-100% de los individuos hacen lo mismo al mismo tiempo, mientras que en confina- miento el porcentaje de individuos mostrando el mismo compor- tamiento es de 50-60%. Además, en general dedican menos tiempo a comer y a descansar en estabulación. La ruptura en la sincronía del comportamiento es de gran relevancia para entender cambios en los tiempos individuales en conductas de mantenimiento y por lo tanto en la susceptibilidad individual a padecer de estados de estrés crónico

y enfermedades.

Comportamiento sexual

En las especies que se reproducen sexualmente, el comportamiento

sexual es indispensable para asegurar la continuidad de la existencia de

la especie. Esta es básicamente la manifestación externa de los cambios

hormonales del organismo, aunque con cierto componente de apren- dizaje, y tienen como función especifica sincronizar la cópula hacia el momento más favorable para la fertilización. El comportamiento sexual del bovino en lo general ha sido descri- to por: Alexander y col., 1980; Wodzicka-Tomaszewska y col., 1980, 1981; Chenoweth, 1981, 1983, 1994; Price, 1985; Hurnik, 1987. Por lo que no se revisará en detalle aquí. La inmovilidad de la hembra es el estímulo más importante para pro- vocar la monta. El comportamiento de cópula es similar en los rumiantes

a excepción de las posturas que se adoptan durante la eyaculación.

ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS

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Todos los machos rumiantes realizan el flehmen, conducta que consiste en doblar el labio superior, y a la cual se suponen dos funcio- nes, al permitir introducir substancias químicas al órgano vomeronasal (Figura 4.4):

! ayudar al macho a discriminar entre los olores del diestro y proestro (Ladewig y col., 1980) y

! mediar cambios hormonales (i. e. testosterona) como resulta- do de la percepción de olores femeninos.

En la monta natural, el cortejo antecede a la cópula, éste representa un estímulo sexual tanto para el macho como la hembra, permitiendo en- tre otras cosas mejorar la calidad del eyaculado, y determinar el estado receptivo de la hembra. La expresión de estas conductas se limita en la monta controlada y pueden llegar a faltar completamente bajo situa- ciones como la inseminación artificial, donde dependiendo del método de colección de semen el macho puede mostrar su comporta- miento sexual o no. De la misma manera las técnicas de control del ciclo estral han desarrollado estrategias en las que no se requiere la ex- presión de signos de celo como lo son: el análisis de progesterona en leche, y la inseminación a hora predeterminada. Con frecuencia se subestima la importancia económica del com- portamiento sexual en la industria animal. Sin embargo, basten algunos ejemplos para ilustrar su importancia:

Blockey (1976), al practicar exámenes de libido en toros, encon- tró que el 21% no eran aptos para la reproducción. Además, se sabe que esta condición es heredable y repetible, y que las hijas de toros con alto interés sexual, alcanzan la pubertad más temprano. En lo que corresponde a las hembras, Senger (1994) encontró que el factor más importante que limita la eficiencia reproductiva en la industria lechera es la mala detección de calores.

Ontogenia

El desarrollo de las gónadas puede estar influenciado por el ambiente intrauterino de la madre. En bovinos, el 90% de las hembras de geme- los heterosexuales son estériles (Marcum, 1974). Durante la vida juvenil, los becerros a partir de las tres semanas juegan a montar a sus compañeros, comportamiento que es más común entre los machos (Reinhardt y col., 1978). A medida que estos crecen,

ETOLOGÍA APLICADA

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un incremento en la curiosidad sexual generalmente indica la aproxi- mación de la pubertad.

La hembra

Al llegar la pubertad, la hembra ovula por primera vez, y esta actividad se torna cíclica. En la vaca, el celo se caracteriza por un incremento en la actividad locomotriz, disminución del tiempo de alimentación y descanso, arqueamiento del dorso en respuesta a presión sobre la gru- pa, elevación de la cola y movimientos frecuentes de la misma, también se incrementa la frecuencia con que orinan, los mugidos, el moco vaginal, hay relajación y enrojecimiento de la vulva, pelo hirsuto sobre las vértebras sacras, incremento en la temperatura corporal, acti- vidades de acicalamiento e intentos de monta. Sin embargo, no todos estos signos están presentes durante el estro. Con el fin de coadyuvar en la detección de calores, se han desa- rrollado gran variedad de métodos: como indicadores de monta, que se fijan a la grupa. Estos son sensibles a la presión. Otros son receptá- culos de tinta en la mandíbula de los toros, que a su vez pueden ser machos vasectomizados, desviados, hembras tratadas con testosterona o ninfómanas. Por otra parte, se han utilizado cuenta pasos, perros entrenados, mediciones fisiológicas y hormonales en- tre otros. Sin embargo, la detección de celos sigue siendo un proble- ma importante. Con el fin de evitar la detección de celos, se han desarrollado también métodos de sincronización de calores. La expresión de las conductas estrales puede inducirse a un tiempo predeterminado, y puede intensificar los signos y la duración del estro. Hurnik y col. (1975) encontraron que el número de montas por vaca durante el es- tro, se incrementó en promedio de 11.2 con una vaca en celo, a 52.6 con tres vacas en calor al mismo tiempo. Cuando dos o más vacas se encuentran en estro al mismo tiempo, el toro no divide su atención, sino que dedica un periodo a una, antes de dedicar su atención a otra. En condiciones homosexuales, si más de dos vacas se encuentran en calor al mismo tiempo, se ejerce un efecto sinérgico (Cortés y col., 1999), individuos que bajo condiciones extensivas se concentran en lo que se ha denominado grupos sexualmente activos (Kilgour y col., 1977) que se mueven por el potrero en ocasiones involucrando parti- cipaciones ocasionales de otros miembros del hato que no están en celo. Por otra parte, también se ha encontrado que aquellos animales

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que permanecen junto con los tratados, pueden llegar a mostrar signos de celo concomitantemente con estos (Galina y col., 1996). Substancias químicas secretadas por las hembras en calor también pueden coadyuvar en la sincronización de celos. Izard y Vandenbergh (1982a) encontraron que aplicaciones oronasales de moco cervical to- madas de vacas en estro, mejoró la sincronización del celo en vaquillas lecheras después de una dosis de prostaglandinas. Esslemont y col., (1980) encontraron que la fase media de receptividad sexual era de 10.2 h y que ocurría dentro de una fase de actividad estral de alderredor de 36.8 h. Pese a que el dejarse montar es el comportamiento más contun- dente de estro. En ganado Cebú se ha establecido que tanto la vaca que monta como la que es montada, están en celo. Sin embargo, en ganado lechero europeo, Hurnik y col., (1975) encontraron que el 90% de las vacas montadas estaban en estro, y sólo el 71% de las montadoras. Ocasionalmente una vaca en diestro puede aceptar la monta y alderredor de un 5% de vacas gestantes (Donald, 1943).

El macho

El toro, para encontrar las vacas en calor, inicialmente parece guiarse por la vista, luego el olfato, después el órgano vomeronasal y finalmente prueba el reflejo de inmovilidad. Mattner y col., (1974), observaron que casi todos los encuentros del toro fueron primariamente motivados por la observación de montas homosexuales. Blockey (1978) encontró que de 22 casos, 17 eran provocados por ver dos vacas montando entre ellas y cuatro por la búsqueda de la hembra por el macho. Llegando a darse incluso en algún caso el que la vaca monte al macho. Una vez que el toro encuentra una vaca en pro-estro, este tiende

a permanecer cerca de ella, comportamiento conocido como “hidden”, intentando con cada vez mas frecuencia conductas de corte-

jo. Estas incluyen: olfatear y lamer la vulva, topeteo, frotar su cuello en

la hembra y/o descansar su barbilla sobre la grupa de la vaca. Poco a

poco de manera incipiente trata de montar. Al inicio quizá no haya

intromisión porque con frecuencia la hembra se mueve. Sin embargo,

al

estar en estro pleno, presentará inmovilidad. Después del servicio,

el

toro descansará, generalmente muy cerca o en contacto con la parte

posterior de la hembra y reiniciará el cortejo. Secuencia que se repeti- rá un número variable de ocasiones, con cada vez mayores intervalos entre cópulas. Sambraus (1971) encontró que antes del primer

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eyaculado las vacas eran montadas un promedio de seis veces. Sin em- bargo, antes del segundo y tercer eyaculado, se presentaban en pro- medio solo 2.8 y 1.9 montas respectivamente. Orihuela y col. (1988) sometieron el mismo rebaño en estros sincronizados subsecuentes ante diferentes toros y encontraron que diferentes patrones de conducta de los machos generaban distintas distribuciones de las montas recibidas por las vacas en periodos de 24 horas. Por otro lado, se ha observado que los toros montan con mayor frecuencia a algunas hembras, mientras que otras aparentemente son ignoradas (Orihuela y col, 1988). Contrariamente, en algunos casos, las vaquillas pueden permanecer inmóviles para ser montadas por otras hembras pero no permitirán la monta del toro. Los machos pierden el interés en una hembra después de algunas cópulas exitosas. Sin embargo, la motivación sexual se restablece ante la exposición a nuevas hembras. Debido a esta característica, los ma- chos pueden copular con varias hembras y no concentrarse en ciertos individuos con la consecuente exclusión de otros. Algunos autores coinciden en que los animales dominantes tien- den a iniciar mayor número de montas (Orihuela y col., 1983). En si- tuaciones heterosexuales bajo empadres múltiples, se ha determinado que el macho dominante es el responsable del mayor número de mon- tas, y que puede ser el padre del 80% de las crías del hato. Aún bajo empadres controlados con un solo macho, éste debe mostrar su domi- nancia sobre las vacas con el fin de poderlas montar. En ocasiones to- ros muy jóvenes son limitados en su comportamiento sexual por vacas adultas más fuertes (Orihuela y Polanco, 1980). Orihuela y col., (1989), encontraron que en el 60% de los casos, las montas registradas se iniciaron por vacas más grandes y pesadas que aquellas que fueron montadas. Castellanos y col (1997) encontraron que el número de vacas en estro y la hora promedio de inicio de celo luego del trata- miento con prostaglandina (PGF 2 µ), se modificó de acuerdo al perio- do en que las vacas dominantes expresaron su celo. Por otra parte, De Silva y col (1981), encontraron que los animales de mayor edad pue- den atraer a otros miembros del grupo y por consecuencia tener una mayor oportunidad para interactuar. La presencia del toro afecta la 1 er ovulación posparto (Azzam y col., 1991), disminuye las montas entre hembras (Orihuela y col., 1988), y tiende a fragmentar los grupos sexualmente activos (Kilgour y col., 1977). La duración del estro se ve reducida cuando las vacas

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reciben servicio natural por el toro ó son inseminadas artificialmente (Price, 1985).

Otros factores que afectan el comportamiento sexual

El estrés puede acortar la duración o inhibir por completo el estro, ta- les situaciones pueden darse al transportar ganado Cebú criado bajo condiciones extensivas a una nueva pastura, o a un corral, o durante tormentas severas (Allrich, 1993). Vaca y col. (1985), encerraron en corral ganado cebuino criado bajo condiciones extensivas, tratado con PGF 2 µ. Ningún animal mostró signos de celo en el corral, y sólo el 50% del ganado mostró receptividad sexual 112 horas post inyección, después de ser regresados al potrero, siendo 48 horas el tiempo pro- medio normal (Porras y col., 1992). Por el contrario, el introducir nuevos miembros a un hato, estimula el comportamiento sexual (Alexander y col., 1984). Al incrementar la densidad de animales por superficie (hasta cierto límite), se facilita que las vacas en calor se en- cuentren e interactúen sexualmente. El ganado semi-estabulado muestra más montas por hora de celo que el ganado que vive en potrero o atado al pesebre. Además, la mon- ta es más frecuente si el ganado habita sobre pisos de tierra en compa- ración con pisos de cemento (Dozier y Britt, 1990). El clima, horas luz, temperatura ambiental, foto período e incluso la fase lunar pueden influir en la receptividad sexual y eficiencia reproductiva del ganado (Hansen y Hauser, 1984; Pennington y col.,1985; Wolfenson y col., 1988). En general, la conducta estral es más obvia durante los calientes meses del verano en ganado Bos indicus (Koppel y col., 1984), mientras que por lo contrario en el Bos taurus las temperaturas frías de los meses del invierno facilitan la interacción entre las vacas en calor. En cuanto a la hora del día que se presenta el celo, algunos estu- dios (Amyot y Hurnick, 1987), establecen que este sucede durante las horas luz, mientras que otros sugieren la noche (Orihuela y col., 1988) y otros no han encontrado diferencia (Alexander y col., 1984). Los factores nutricionales no influyen en la expresión del estro mientras la función del ciclo ovárico se desarrolle normalmente (Allrich, 1993). Otras situaciones que pueden inhibir la actividad de monta son:

ruidos fuertes (particularmente aquellos irregulares o inusuales); te- chos bajos (Allrich y col., 1989), lodo profundo, la espera condicio-

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nada de la ordeña (Hurnick, 1987), lluvias torrenciales y vientos fuertes (Price, 1985).

Según la edad, la duración del estro es mayor y más intensa en vacas que vaquillas (Fraser, 1980). Con la edad, también la tendencia a formar grupos sexualmente activos se debilita. Castellanos y col. (1997) encontraron que las vaquillas integraron menos grupos sexualmente activos, y estos tuvieron mayor cantidad de miembros por grupo que las vacas. La incidencia del anestro a los 90 días postparto es mayor en vaquillas primíparas (en promedio 25%) que en vacas de quinto parto. Después del parto, las razas lecheras por lo ge- neral regresan a su actividad ovárica más pronto que las vacas de carne que amamantan (Azzam y col., 1991). La sola presencia de la cría retar- dará el inicio del ciclo estral (Peters, 1984). A medida que el estro progresa, pueden ocurrir cambios en la receptividad sexual. La actividad de monta es mayor durante la primera hora del estro verdadero, y gradualmente disminuye de ahí en adelan- te (De Silva, 1981). Hurley y col. (1982), encontraron que la duración del estro, hora del día de inicio del celo y número de montas recibidas durante ciclos estrales sucesivos, tenían una repetibilidad muy baja. Con respecto a la duración del estro y la intensidad de los sig- nos sexuales, existen diferencias entre especies y entre razas (Galina

y col., 1982). Rutter y Randel (1986) encontraron que las vaquillas jóvenes pue- den mostrar estro conductual sin continuar con ovulación y la subse- cuente formación de cuerpo lúteo (estro no púber). Esta condición

puede afectar a más de 60% del primer estro de éste tipo de animales. Aunque en general, en ganado, la primera ovulación postparto con frecuencia no se asocia con signos estrales (ovulación silenciosa). Los ovarios quísticos son una causa frecuente e una conducta estral atípica, y puede afectar hasta un 30% del ganado europeo (Wolfenson

y col., 1988)

Bioestimulación

Bio-estimulación, en general es un término acuñado para describir efectos estimulatorios del macho en el estro y ovulación a través de estimulación genital, o posiblemente mediante feromonas (Chenoweth,

1983).

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Presencia del macho en las hembras

Las novillas expuestas a toros, no alcanzaron la pubertad más temprano que aquellas que se manejaron en grupos homosexuales (Roberson y col., 1987). Izard y Vandenbergh (1982b) sugieren la presencia de feromonas en la orina del toro que podrían adelantar la edad a la puber- tad solo en vaquillas con pesos adecuados. Varios investigadores han encontrado un consistente, mayor porcen-

taje de vacas detectadas en celo al ser expuestas a toros vasectomizados, en comparación con grupos de animales que no lo fueron (MacMillan

y col., 1979).

Algunos autores han encontrado que la exposición temprana de vacas posparto ante toros, reduce el intervalo posparto tanto en ani- males primíparos como multíparos, incluso estos últimos amamantando (Naasz y Miller, 1990). Finalmente, al comparar el grado de sincronización del celo indu- cido en grupos de animales con y sin macho, Orihuela y col. (1983) encontraron que las vacas salían en celo de forma mucho más compacta

al no tener un toro entre ellas.

Presencia del macho en otros machos

Los machos bovinos son sexualmente estimulados al observar el comportamiento de cortejo y monta de otros machos. Blockey (1981) encontró que la frecuencia de eyaculación en toros de car- ne se veía estimulada al proveerles de la oportunidad de ver otros machos montando.

Presencia de las hembras en otras hembras

Como ya se mencionó anteriormente, grupos de vacas con ciclos estrales sincronizados mediante el uso de progestágenos sintéticos o

prostaglandinas, parecen estimular la actividad cíclica de compañeras de hato de manera que vacas no tratadas en el mismo hato muestran también indicaciones de haber sincronizado sus ciclos estrales (Galina

y col., 1996). Postulando que quizá algunas feromonas de las vacas en

estro puedan ser las responsables de este estro en compañeras de hato. De hecho, Gutiérrez y col. (1993) postulan que algunos animales pue-

den únicamente estar imitando los signos de celo. Como fundamento, Larson y Kiracofe (1995) demostraron que después de un tratamiento de progestágenos-estrógenos, animales ovariectomizados pueden mostrar signos de celo si se ven acompañados de otras vacas en calor.

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Además, existen varios trabajos que muestran que las vacas tienden a mostrar celos en grupos en forma natural (Lamothe y col., 1995), in- cluso pese a ser inducidas artificialmente a manifestar celos en forma de un animal por día (Medrano y col., 1996). La orina de vacas en estro estimula la actividad sexual de los toros, al aplicarse sobre vacas que no están en calor (Sambraus y Waring, 1975). De la misma manera, vaquillas en diestro a las que se les aplicó su propio moco estral indujeron a sus compañeras a montarles (Nishimura y col., 1991). Izard y Vandenbergh (1982a) encontraron que el efecto más impactante al combinar moco cervical con orina fue el incremento en la sincronización del estro, aunque la hora de inicio después del tratamiento de sincronización no se afectó. Ellos conclu- yen que debe existir una feromona que indirectamente afecta la pro- ducción de estrógeno ovárico o influye en la respuesta del hipotálamo

a los estrógenos ováricos. Quizá la misma feromona sea una sustancia estrogénica. Con el fin de fundamentar esto último, existen trabajos con benzoato de estradiol dado 48 horas después de la inyección de

PGF 2 µ, que sincronizan también la ocurrencia del estro (Peters y col., 1977). Sin embargo, la misma hormona dada 28 h después de la PGF 2 µ, acorta significativamente la duración del celo (Nancarrow y Radrd, 1975). La orina contiene estrógenos (Mellin y Erb, 1966)., aunque la orina per sé no incrementa la sincronización del estro (Izard

y Vandenbergh, 1982a). Existe evidencia de que el moco cervical de las vacas en estro con- tiene feromonas que pueden reducir el periodo de anestro posparto en vacas de carne (Wright y col., 1994). Burns y Spitzer (1992) encontraron que vacas expuestas a hem- bras tratadas con testosterona inmediatamente después del parto ciclaron más pronto que aquellas mantenidas en aislamiento.

Comportamiento materno

De acuerdo con Schlowth (1961) las vacas semi-silvestres criadas en condiciones extensivas (Bos indicus) tienden a buscar lugares escondidos para parir y se separan del hato por varios días. Durante este tiempo, se desarrolla la unión madre cría, asegurando al neonato alimentación, cuidados y protección (Hopster y col., 1995).

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El ganado de razas cárnicas se amamanta aproximadamente cinco veces al día por un tiempo total de 46 minutos. La edad (hasta 120 días), raza y sexo de la cría no afectan la conducta de amamantamiento (Odde y col., 1985). Los becerros cebuinos maman con menos fre- cuencia a medida que crecen, pero el tiempo total que dedican a esta actividad es similar al de los becerros de razas cárnicas (Reinhardt y Reinhardt, 1981). Ambos estudios encontraron que el amamantamien- to ocurre con mayor frecuencia en las primeras horas de la mañana y tarde por la tarde en comparación con otros periodos del día. Inmediatamente después del parto, los becerros Brahman en ocasio- nes no llegan a mostrar conducta de amamantamiento. Esto es caracte- rístico en algunos becerros sanos y vigorosos que se levantarán pero no intentarán mamar. La ausencia temporal de esta conducta aún permanece sin explicación. Una hipótesis acerca de este fenómeno es que estos be- cerros tienen niveles endógenos excesivamente elevados de opioides, y esto ocasiona que no busque a su madre para ser amamantado. Las vacas B. indicus, por lo general muestran características maternas más fuertes que el B. taurus (Selman y col., 1970a,b; Chenoweth, 1994)

quizá al menos en parte esto se deba a experiencias tempranas (Stricklin

y Kautz-Scanavy, 1983/84). Los becerros machos se destetan normal-

mente alrededor de los once meses, y las hembras a los ocho (Reinhardt

y Reinhardt, 1981). La vaca aparentemente invierte mas recursos en los

machos que pueden producir mayor descendencia por año que en las hembras que solo pueden producir una (Houpt, 1998). Bajo condiciones de granja, muchos productores destetan a sus becerros encorralándoles separadamente. Cuando esto no es posible, existen otras formas que pueden usar, como los dispositivos que se su- jetan de la nariz de la cría y físicamente imposibilitan que el becerro mame (Mukasa-Mugerwa y col., 1991) o existe la alternativa de apli- car substancias repulsivas en la ubre. Con el fin de coadyuvar al deste- te, algunas culturas nómadas africanas ungen la ubre de las madres con heces frescas en la mañana (Lott y Hart, 1979).

Sistemas de amamantamiento

En ganado lechero, estímulos condicionados tales como los sonidos asociados con la ordeña y la presencia del ordeñador, con frecuencia son suficientes para inducir el reflejo de la eyección de leche (Tucker, 1971). Sin embargo, en las razas cebuinas y sus cruzas, la bajada de la

ETOLOGÍA APLICADA

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leche no puede desencadenarse sin la presencia de la cría (Figura 4.5; Patel y Patel, 1963), y si el becerro muere, con el fin de obtener la leche se hace necesario el introducir aire por la vagina (Debackere y Peters, 1960) o presentar un maniquí de la cabeza del becerro muerto (Folley, 1969). Muchos productores de ganado Cebú, en forma tradicional per- miten que el becerro mame al inicio y al fin de la ordeña con el fin de iniciar la bajada de la leche y además poder utilizar la leche residual. Esta práctica estimula las mayores producciones de leche bajo estos sistemas (Orihuela, 1990) y reduce los costos de alimentación de las crías. Las mayores producciones de leche y consumos, pero el creci- miento más limitado se obtiene cuando las vacas se ordeñan parcial- mente y luego se permite mamar a los becerros. Mientras que un amamantamiento de los becerros ad libitum antes de la ordeña durante los primeros tres meses de lactación y una ordeña parcial anterior al amamantamiento luego de esta edad, promueven el mayor crecimien- to de los becerros (Coulibaly y Nialibouly, 1998). En ganado Cebú, los resultados más pobres en crecimiento de los becerros, producción de leche y consumo, se encontraron cuando las vacas se ordeñaban completamente y con esta leche se alimentaba ad libitum en botella a las crías. Ahora se sabe de estudios en ganado le- chero que el ambiente sicológico del becerro es importante en rela- ción con su resistencia hacia ciertas enfermedades y su desarrollo propio. Selman y col, (1971) compararon becerros alimentados con calostro en mamilas con su madre presente o ausente. Aquellos bece- rros que tuvieron a su madre por al menos 18 horas, pero que se les impidió el amamantamiento natural, tuvieron mayor absorción de inmuno-lacto-globulinas. Además, el quedarse con su madre por al menos 24 horas después del parto facilitó que el becerro se levantase, mamara y defecara (Edwards y Broom, 1982; Metz, 1987). Por lo ante- rior, el amamantamiento puede ser superior a la alimentación en mami- la debido a un mayor consumo de leche y menores problemas digestivos, lo que conduce a mejores ganancias de peso (Le Neindre y col., 1979; Metz, 1987). El regreso al estro post parto es en general mas largo en hembras B. Indicus que en B. taurus (Price, 1985; Chenoweth, 1994) teniendo las cruzas y los F1 valores intermedios. A las primerizas por lo general les toma mas tiempo volver a ciclar después de parir, que a las que tienen ya varios partos (Mukasa-Mugerwa, 1991).

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El amamantamiento tiene una gran influencia en retardar el re- greso al estro en el ganado Cebú. La remoción de la leche precedida por un reforzamiento continuo del vínculo madre-cría favorece la falta de ovulación en las vacas de razas cárnicas (Silveira y col., 1993). Sin embargo, parece ser que el amamantamiento no es la úni- ca influencia anovulatoria que se sucede en esta relación madre-cría (Viker y col., 1993), ya que la simple presencia del becerro se asocia con un incremento en los niveles de cortisol en vacas de razas cárnicas (Hoffman, 1996). Los métodos empleados para reducir el intervalo postparto en va- cas de razas cárnicas incluyen destete precoz y varias combinaciones de destetes parciales y temporales (Short y col., 1990). El retirar el estímulo de amamantamiento por el destete precoz de los becerros acorta el intervalo al primer estro pero trae consigo el problema de

crianza artificial de estos animales (Bellows y col, 1974). La reducción

a periodo de amamantamiento diario, también reduce el intervalo par-

to primer estro sin afectar tan fuertemente la relación madre-cría (Randel, 1981), pero significa también mucho manejo. También existe evidencia de que la introducción temprana de toros (MacMillan y col., 1979; Short y col., 1990) o vacas en estro (Wright, 1994) puede acortar el intervalo a primer estro. Existen resultados contradictorios, la mayoría provenientes de ga- nado lechero, acerca del estrés que genera la separación de los bece- rros de sus madres, influenciado fuertemente por la edad de la cría o el

grado de separación (Hopster y col., 1995). Una explicación a estos resultados contradictorios puede encontrarse en los estudios de Poindron y Le Neindre (1980) en ovinos, donde estos investigadores establecieron que inicialmente, el interés materno en el neonato está influenciado hormonalmente. Sin embargo, unas horas después del par- to, se desarrolla un control neuro-sensorial como resultado de la infor- mación que provee la cría, y que gradualmente reemplaza la regulación hormonal de la conducta materna. Desde esta perspectiva, las vacas que

son separadas de sus crías al poco tiempo después del parto, se muestran intranquilas y vocalizan (Hudson y Mullord, 1977) debido a que sus hormonas se lo mandan. Mientras que cuando las vacas y becerros son separados, por ejemplo un mes después del parto, como se hizo con Hill

y Godke (1987), la información sensorial que genera el becerro al estar

bramando y caminando al otro lado de la cerca es la que provoca la ex- citación y nerviosismo en las madres. Hopster y col. (1995) establecie-

ETOLOGÍA APLICADA

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ron la hipótesis de que a edades aún mayores, con la remoción del bece- rro, la información sensorial acompañante también se desvanece y el estrés disminuye.

Comportamiento juvenil

Una de las actividades más importantes en los animales jóvenes es el juego. Esta es una actividad voluntaria (un reflejo no puede considerar- se juego) y es un término que se utiliza para referirse a las acciones realizadas para regocijo de quien las ejecuta. Otras definiciones consi- deran a todas aquellas actividades que aparentemente no tienen sentido, y parecen ser ejecutadas por placer (McFarland, 1981). La actividad generalmente está desasociada de la secuencia conductual y objetivo que normalmente les define, además de ocurrir en un contexto inapropiado, incongruente o contradictorio en relación con el objetivo. Algunas actividades (con frecuencia formas exageradas de movimientos normales) se ejecutan de manera repetida. Las primeras teorías consideraban al juego como un comporta- miento inútil (Loizos, 1966). Sin embargo, Hinde (1970) sugiere la existencia de un valor biológico para el juego, ya que existe una moti- vación para jugar, aunque su prioridad es baja, inferior a conductas esenciales como el mantenimiento corporal, alimentación, beber y dormir. Una versión más moderna, vincula el juego con altos niveles de energía disponibles y el ocio. Lo anterior se fundamenta en que los animales (sobre todo los jóvenes), buscan activamente estimulación e información bajo condiciones de aburrimiento (McFarland, 1981). Una de las funciones biológicas del juego más conocidas es la re- lacionada con el ejercicio de los músculos. En apoyo a esta teoría en- contramos que los machos juegan al combate más que las hembras, en una posible preparación para su comportamiento como machos adul- tos. Sin embargo, es poco el progreso en el desarrollo de los patrones conductuales que puede observarse a través del juego desde el mo- mento en que un becerro empieza a jugar. Por otra parte, el juego no es una actividad exclusiva de los juveniles. Animales adultos confina- dos, frecuentemente muestran este tipo de comportamientos al ser trasladados a un potrero. No obstante, cuando los animales aprenden un comportamiento cuando adultos, habiendo sido imposibilitados de practicar mediante el juego durante su fase juvenil, estos no son tan

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eficientes. Sin embargo, no está claro que tan necesario puede ser el juego para el perfeccionamiento en la ejecución de patrones de movi- miento complejos aprendidos. Por lo general los bovinos participan en tres tipos de juego:

! los de actividad motora general, que se caracterizan por ca- rreras y saltos de manera exagerada, acompañadas por levantamiento de la cabeza y cola, así como hiperflexión de los miembros,

! los de tipo interactivo, que es un juego social caracterizado por el contacto físico repetido entre individuos. Con fre- cuencia simula el combate entre dos machos adultos, pero no hay agresión ni lesiones físicas. Este tipo de relación facilita la integración en el grupo, y

! los de exploración, donde objetos tales como palos, ramas y piedras son utilizados como juguetes. Estos pueden ser empu- jados con el morro o testuz.

Factores que afectan el juego

Las primeras formas de juego son por lo general solitarias y consisten en correr y brincar. Las crías en edades muy tempranas, juegan con sus madres y a medida que las primeras maduran, participan más con ani- males de edad similar y se transforma en un juego social incluyendo el empujar y montarse (Vitale y col., 1986). A los dos meses de edad al- gunos becerros pueden mostrar preferencias por ciertos compañeros de juego (Reinhardt y col., 1978). Los adultos juegan menos que los jóvenes, y generalmente sólo dentro del tipo de actividad motora general. En otras ocasiones las madres son tomadas como parte del juego, siendo montadas o permi- tiendo que las crías jueguen con su rabo, sin realmente participar acti- vamente en el mismo (Crowell-Davis y Houpt, 1986). El juego entre padres y crías es menos común que el que sucede entre compañeros de edad similar. Los becerros machos en general juegan más tiempo que las hem- bras (Phillips, 1993). Las actividades de juego son más comunes durante media mañana y media tarde, y son raras durante la noche (Phillips, 1993), ya que un ambiente soleado estimula el juego.

ETOLOGÍA APLICADA

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En ganado confinado la incidencia del juego es directamente pro- porcional con la intensidad de luz, ésta a su vez ha sido asociada con la secreción de endorfinas, lo que puede estar relacionado con la condi- ción psicosomática del animal (Dannernmann y col., 1985). Por otra parte, la falta de espacio limita la oportunidad de acción en animales confinados. Sin embargo, el juego es común en becerros bajo condicio- nes de pastoreo (Phillips, 1993). El ser liberados después de un periodo de confinamiento favorece el juego, así como también el acceso a pisos de tierra o montones de paja o lugares con objetos inanimados. Otras condiciones que facilitan el juego son el ver otros animales jugando, y el tránsito de animales por la periferia del potrero. Los animales bien alimentados juegan más frecuentemente que los mal alimentados (Brownlee, 1954). El ganado lechero altamente productivo, que invierte 2/3 de su tiem- po en conductas de ingestión (pastoreo y rumia), juega muy poco en com- paración con los becerros que tan sólo dedican entre 1/10 a 1/4 de su tiempo a conductas relacionadas con la alimentación (Phillips, 1993). Un estado de bienestar físico y psicológico es requisito para el juego. Los animales enfermos no juegan. Esto puede deberse a que se conservan las reservas de energía para hacer frente a la enfermedad (Hart, 1987). La actividad de juego está inversamente relacionada con la temperatura. El juego social, se inicia por cualquiera de los participantes, con frecuencia se origina de conductas de acicalamiento entre dos indivi- duos (Arnold, 1985). El ver jugar a dos compañeros, puede despertar en terceros el deseo de participar. Berger (1979) observó que mientras más individuos integran un grupo de juego, más son los diferentes patrones conductuales de juego que ocurren.

Problemas de comportamiento y bienestar

Prácticas ganaderas

La escena tradicional de vacas pastando en el campo, actualmente se ha substituido por animales criados en confinamiento con prácticas de producción intensivas y sistemas mecanizados. En la ganadería lechera, uno de los problemas más comunes es el manejo de los becerros. En los sistemas extensivos, los becerros se ali-

ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS

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mentan de sus madres durante un buen tiempo. Sin embargo, en los establos lecheros modernos, las crías se separan de sus madres entre 1 – 3 días de edad. Desde el punto de vista productivo la razón se funda- menta en el bienestar de ambos (madre y cría) y en el valor económico de mayor leche disponible para la venta. Mientras menos desarrollado este el lazo de unión entre ambos, menor será el sufrimiento de la sepa- ración. Además, algunas enfermedades de la ubre pueden monitorearse con mayor facilidad cuando las vacas son ordeñadas manualmente Por otro lado, algunas enfermedades entéricas (i. e. paratuberculosis) pue- den controlarse de manera más efectiva mediante la separación tem- prana de la cría. Sin embargo, no debemos olvidar que la productividad no es sinónimo de bienestar. El alojamiento de los becerros es otro factor a considerar. Por re- gla general se recomienda vigilar los siguientes principios:

! que estén construidos de manera que permitan una fácil lim- pieza,

! que brinden buena ventilación y

! se recomienda mantener a los becerros en corraletas indivi- duales por 3 – 4 semanas antes de alojamientos en grupo, para evitar las enfermedades debidas a la tendencia de mamar y la- merse entre ellos.

! La mortalidad en los becerros se ha estimado entre 3.7 y 32.1%, donde mas de la mitad de estas muertes ocurren du- rante la primer semana de vida, involucrando:

! el tamaño de la explotación; menor mortandad en hatos más pequeños.

! utilización de sustitutos de leche de dudosa calidad.

! atención brindada; miembros de la familia del productor vs. trabajadores eventuales.

! estación del año; mayor mortandad durante la mitad del vera- no y el invierno.

! crianza en corraletas individuales elevadas vs. crianza en gru- pos a ras del suelo; (menor mortandad en los primeros).

! uso de cantidades adecuadas de calostro.

En el ganado productor de carne, algunas de las prácticas son: castra- ción, descornado, marcaje, remoción de tetas supernumerarias,

ETOLOGÍA APLICADA

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inseminación artificial y alimentación con deshechos y estiércoles. La castración se realiza con el fin de controlar las cópulas, simplifi- car el manejo del ganado y evitar agresiones. Este procedimiento debe hacerse en animales jóvenes, y siempre utilizando anestésicos locales. El descornado se practica con el fin de facilitar el manejo y redu- cir el riesgo físico contra otros animales o hacia los manejadores. Esto debe hacerse tratando los “botones” de becerros muy jóvenes, cuando el procedimiento es sencillo, sin complicaciones, y no existen indi- cios de dolor o estrés. El marcaje, generalmente se realiza con fierro ardiente, congela- do o aretes. Al realizar los dos últimos correctamente, puede provocarse cierta vocalización, pero existe poca evidencia de estrés o dolor prolongados. En cambio el fierro ardiente provoca incremento en la frecuencia cardiaca y epinefrina plasmática, indicativos de mucho dolor (Lay y col., 1991). La remoción de tetas en becerras lecheras de reemplazo, es un procedimiento seguro y simple que debe llevarse a cabo en animales jóvenes. El propósito es reducir la entrada de organismos patógenos y prevenir mastitis. La inseminación artificial por su parte, elimina el costo y el peli- gro de mantener toros enteros, a la vez que limita el riesgo de la tras- misión de enfermedades reproductivas. Salvo la colección a través de electro-eyaculador, los demás procedimientos no implican estrés, si se manejan adecuadamente. Pese a que en fechas recientes ha proliferado el uso de urea, estiér- coles, cemento y papel de deshecho como ingredientes baratos de la dieta de rumiantes, el cubrir los requerimientos alimenticios mínimos de los animales y manejar proporciones adecuadas, evita deficiencias nutricionales y permite al ganado llevar una vida normal.

Estereotipias

En ganado, particularmente en situaciones de producción intensiva es

el desarrollo y presentación de estereotipias generalmente re-

lacionadas con comportamientos orales, tales como enrollamiento de la lengua y mordedura de barrotes. Por ejemplo, en machos que per- manecen aislados es común la presentación de estereotipias orales por la falta de estimulación sensorial. Así mismo, en el caso de becerros que son destetados tempranamente de la madre es también común el

común