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FISIOLOGÍA 34: 112-122, 2019. publicado en febrero 6, 2.019; doi: 10.1152 / physiol.00044.2018
de la heterogeneidad y en las adaptaciones al entrenamiento con ejercicios de resistencia más allá de las
diferencias en la prescripción del ejercicio. Esta revisión destaca los conocimientos actuales en estas
áreas y hace hincapié en las lagunas de conocimiento que requieren atención futuro del campo.
envejecimiento y reducir la incidencia de las condiciones relacionadas myo división de fibras (148). Por lo tanto, a nuestro entender, sin
con la edad que deterioran la calidad de vida. la práctica de ejercicio de intervención humana puede restaurar mio número de fibras: la lucha
resistencia progresiva (RT) representa la estrategia más ampliamente contra el envejecimiento de la atrofia muscular con RT es probable
reconocido de combatir relacionada con la edad atrofia muscular y totalmente dependiente de la inducción de myo hipertrofia fi bra. Sin
mejorar la salud general del músculo en múltiples niveles: 1) masa embargo, muchos adultos mayores responden a RT con mio fi bra
muscular, 2) hipertrofia su fi ciente para cumplir o exceder del tipo II mio fi bra
tamaño de los adultos jóvenes de igual sexo (13, 78).
112 1548-9213 / 19 Copyright © 2019 Int. Unión Physiol. Sci./Am. Physiol. Soc.
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avanzada (26, 42, 98, 131). propiedades contráctiles de fibras sola myo, cuando
envejecimiento (55,
127, 130, 132), con algunos datos que sugieren que la función de fibra
aumentada puede compensar los déficits en todo el nivel muscular (61).
Aunque las reducciones notables en menor potencia muscular de las
extremidades (27, 122, 130, 132) sugieren entero que la atrofia muscular
es un controlador principal, atrofia muscular no tiene en cuenta la
totalidad de disminución de potencia: la potencia muscular relativa (es
decir, ajustado para la masa muscular ) también se reduce con la edad
avanzada (116, 121, 132,
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A pesar de estas advertencias, crónica RT aumenta la síntesis de en gran parte mediada a través de mTORC1 y la biogénesis
proteína muscular basal en tanto jóvenes (133) y adultos mayores (103), ribosomal, facilitar un cambio a un saldo neto positivo y conducir a un
y esto se ha demostrado que se correlaciona con el aumento de espesor aumento en la masa muscular.
del músculo esquelético (133) y mio fi bra área de sección transversal
Revelaciones de -ómicas ejercicio
(CSA) (31 ). La repetición perpetua de sesiones de entrenamiento
estimula la activación de la diana de rapamicina en células de mamífero La reciente aparición de los estudios de asociación de todo el genoma
complejo 1 (mTORC1), que promueve directamente la síntesis de phenomewide y (a menudo se denomina la era GWAS y PheWAS) ha
proteína a través de la fosforilación de específico efectores corriente creado un potencial mayor para el descubrimiento, proporcionando la
abajo (S6K1, rpS6, eEF2, y 4EBP1). Está más allá del alcance de esta oportunidad de investigar todos los posibles contribuyentes a
revisión para describir en detalle los mecanismos que regulan la adaptaciones RT. Los campos florecientes -ómicas están
hipertrofia través mTORC1; Sin embargo, es interesante observar que interconectados a través de su influencia en el fenotipo ( FIGURA 2 ),
mTORC1 también juega un papel clave en la función y la biogénesis
ribosomal (21), que son los promotores principales de la capacidad de como se ha descrito recientemente en mayor detalle en el contexto de la fisiología del
traslación. Estudios recientes han demostrado que los niveles ejercicio (14, 68, 157). Estas áreas representan el nuevo horizonte para la biología
musculares de ARN ribosómicos (ARNr) son muy elevados después de ejercicio y la literatura disponible actualmente apenas ha empezado a rascar la
ejercicio de resistencia en sujetos jóvenes (49) pero no en los adultos de superficie de este enorme potencial. El campo en su conjunto será capaz de
edad avanzada (15, 143) y que los niveles basales de ARNm aguas aprovechar los conjuntos de datos acumulados -ómicas pronto a ser generados en la
arriba (reguladores de ribosomas) son predictivos de la myo fi bra iniciativa del Fondo Común NIH innovador, los transductores moleculares de la
respuesta hipertrófica a RT (149). Además, a través de análisis de Actividad Física (Consorcio MoTrPAC). exploraciones tempranas, además de los
conglomerados, diferencial myo fi bra hipertrofia entre los adultos de estudios dirigidos a la investigación de una vía aislada o proceso biológico, han
edad avanzada en respuesta a corto plazo RT parece estar mediada al proporcionado información considerable sobre los posibles mecanismos subyacentes
menos en parte por inducción diferencial de la biogénesis de ribosomas, adaptaciones RT en los adultos mayores. Con el avance continuo de las tecnologías
lo que permite la capacidad aumentada para la síntesis de proteínas disponibles, los estudios a menudo no son uniformes con respecto a la plataforma
(143). seleccionada (por ejemplo, apuntado PCR para microarrays para transcriptómica). Sin
Varios estudios también han demostrado que un único ataque de RT proteínas (7, 117, 126, 136, 149). Un punto focal del ejercicio y la investigación sobre
puede aumentar la respuesta anabólica de proteínas musculares a los el envejecimiento ha sido la investigación mecanicista en la heterogeneidad respuesta
estímulos nutricionales (17, 37, 41). El ejercicio, con una mayor demanda a la práctica de ejercicio en el envejecimiento de los adultos mediante la comparación
de flujo sanguíneo y la energía, aumenta la entrega de nutrientes de la de las características musculares línea de base a través de una serie de respuestas
dieta y modula la respuesta sintética de proteínas para la ingestión de hipertróficas a ejercicios de resistencia. investigaciones dirigidas a polimorfismos de un
alimentos (41, 111). De hecho, muy viejos adultos sometidos a RT solo nucleótido en de citoquinas inflamatorias (35, 112) y aguas arriba elementos
pesada beneficio tted más lejos de la adición de un suplemento de reguladores (112) han arrojado luz sobre el impacto potencial de la inflamación a romo
proteínas, destacando aún más el vínculo entre la demanda inducida por respuestas de adaptación a RT (6, Sin embargo, estas diferencias metodológicas
la temperatura ambiente y la disponibilidad de nutrientes en la ayuda a la (incluyendo las disparidades en los regímenes de ejercicio, tiempo de biopsia, etc.)
hipertrofia (10). Sin embargo, recientemente se ha demostrado que presentar una resistencia, ya que varios temas recurrentes son todavía capaces de
regular de RT aumenta la síntesis de proteína muscular basal en emerger, incluida la salud mitocondrial (96, 136), la inflamación (128, 149), y la
personas mayores sanas pero no mejora aún más la respuesta anabólica regulación del metabolismo de proteínas (7, 117, 126, 136, 149). Un punto focal del
de proteínas musculares a los aminoácidos (103). ejercicio y la investigación sobre el envejecimiento ha sido la investigación mecanicista
La capacitación también la degradación de proteínas musculares investigaciones dirigidas a polimorfismos de un solo nucleótido en de citoquinas
impactos como una respuesta fisiológica a los daños causados por la inflamatorias (35, 112) y aguas arriba elementos reguladores (112) han arrojado luz sobre el impacto poten
contracción muscular. aumenta la degradación de proteínas después de 97, 152). enfoques más amplios utilizando microarrays (117, 149)
una serie aguda de la RT, y esta respuesta parece ser similar en detalles sobre los resultados de la expresión génica basal en la
adultos jóvenes y mayores (57). Recientemente, Damas encontró que respuesta al entrenamiento. Por ejemplo, hemos encontrado la
la degradación de proteínas del músculo es más pronunciado en expresión génica diferencial enorme (8.026 genes) entre los no
sujetos novatos, y esto se reduce en favor de una respuesta sintética respondedores y los respondedores extremas para RT,
de proteínas mejorado con formación posterior (29). Estos hallazgos predominantemente asociada con la regulación de la transcripción,
sustentan el efecto positivo de la RT en la reparación y regeneración la función muscular y el desarrollo y la inflamación (149). Otra
muscular, lo que lleva a la readmisión y el mantenimiento de la masa investigación encontró aumento de la actividad de la vía de la
muscular durante toda la vida. Así, los efectos primarios del ejercicio rapamicina en los individuos que respondieron mejor a la formación
sobre el equilibrio de proteínas musculares, RT (117). Más allá de esto, microARN (miARN) abundancias (32,
109, 155) y
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Regulación de la expresión génica esquelético muscular y, en última instancia, la expresión de proteínas, curs ocu- en
múltiples niveles, que influyen tanto fenotipo línea de base y la capacidad de respuesta a un RT. redes moleculares de interés,
basado en el conocimiento actual (32, 36, 117, 128,
134, 136, 149, 155, 156), se destacan en este diagrama y dentro de contexto en el texto.
Receta de entrenamiento de resistencia para el
Adulto Mayor
en todas las edades e intensidades (48, 52). Además, las tasas de
dosificación Ejercicio subyace a todos los potenciales beneficios adherencia y deserción no difieren en intensidad de entrenamiento (129),
fisiológicos de la RT. Los estudios de intervención más RT sólo han pero la adherencia puede ser ligeramente superior en un régimen de baja
usado una o dos dosis de entrenamiento, que proporciona poca frecuencia (144). Es importante señalar que, incluso dentro de una
información sobre la relación dosis-respuesta. Hasta donde prescripción dada, la heterogeneidad de respuesta es aún evidente; por
sabemos, sólo un estudio ha empleado cuatro dosis (144) en un tanto, la dosis óptima verdaderamente ejercicio es probable que la variable
intento de valorar el régimen de ejercicio óptimo. Sin embargo, un según el individuo.
convenio colectivo en el campo es que la sobrecarga
progresivamente el músculo a través de RT es necesario crear
La frecuencia, intensidad y volumen
adaptaciones continuas (2). Cuando la familiarización con la técnica
de ejercicio adecuado y la progresión estructurada son componentes Formación de dosis depende de varios factores, incluyendo el número
del diseño del estudio, RT es seguro y eficaz para los adultos de series y repeticiones, la frecuencia y la intensidad. Cada uno de
mayores, con tasas de lesiones extremadamente bajas y similares estos componentes es una consideración importante en el diseño de
un régimen de RT. Por ejemplo, el volumen semanal total es igual en
el
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tras dos escenarios: 1) 3 series de 15 repeticiones por serie a una carga comunidad que habitan en los adultos mayores, un volumen máximo de la sesión
de 45 kg repiten 2 días / semana y 2) 3 series de 6 repetitionss por (3 series vs 1 serie al fallo) entrenamiento de la fuerza muscular mejorada del
conjunto a una carga de 75 kg repitieron 3 días / sem. Existe una programa, resistencia y 400 m Tiempo de paseo. Sin embargo, ambos programas
considerable variación entre los estudios con respecto a los programas de entrenamiento mejoraron los movimientos funcionales (silla de altura, 6-m
de ejercicio, pero el resultado primario del estudio (por ejemplo, backwardwalk, Escalera de subida) andmuscular de resistencia (58). Estos
hipertrofia, fuerza, movilidad funcional) que probablemente dictados de estudios apoyan aún más el concepto bien aceptada de sobrecarga progresiva de
la prescripción de ejercicio óptimo. Aunque el ACSM recomienda que seguir promoviendo las adaptaciones al entrenamiento con el tiempo (por
los adultos mayores participan en una Sesión de minimumof dos RT por ejemplo, mediante la manipulación de volumen de la sesión, la frecuencia y / o
semana (3), algunos investigadores utilizan una frecuencia baja como intensidad).
mantener la fuerza dinámica durante varios meses (86). Por ejemplo, después de 24
84, 86, 110). Varios han encontrado ninguna diferencia a través de la semanas de RT, sólo cambios menores ocurrieron con 3 semanas de
formación de frecuencias para adaptaciones de la fuerza (19, 38, 145). desentrenamiento, aunque las mejoras en la velocidad de marcha se mantuvo elevado
Frecuencia, sin embargo, no es el único determinante de la 146). Mantenimiento de la fuerza y el tamaño del músculo puede ser conservado en
adaptación. En nuestro reciente de cuatro brazos, dosis-respuesta una dosis mínima (un conjunto) después de 12 semanas de RT (151). En un estudio,
aleatorizada RT ensayo entre los adultos mayores, se observó los adultos jóvenes y de edad avanzada fueron seguidos durante 32 semanas después
sustancialmente mayores ganancias en la masa corporal total de grasa, de 16 semanas de 3 días / semana RT y fueron asignados a ningún entrenamiento, 1
el muslo de la masa muscular y la fuerza isométrica cuando la semana día / semana a 1/3 del volumen inicial de ejercicio semanal (3 juegos), o 1 día /
prescripción / 3 días implicó una menor intensidad días “luz” durante la semana a 1/9 el volumen de ejercicio semanal inicial (un conjunto) (13). Sin una dosis
sesión de mitad de semana, en comparación con el entrenamiento de de mantenimiento, no se detectó pérdida de ganancias de masa muscular inducida por
alta intensidad los 3 días a la semana (144). Este hallazgo destaca que, RT en ambos grupos de edad después de sólo 8 semanas de desentrenamiento,
en el diseño de recetas de ejercicio para los adultos mayores, la mientras que disminuye en 1 RM no se detectaron hasta 32 semanas de
recuperación debe ser considerado tan cuidadosamente como desentrenamiento. Los investigadores también descubrieron que una dosis de
intensidad. Sin embargo, no hay estandarizados definición de alta, mantenimiento de 1/3 o 1/9 del volumen conserva la fuerza en ambos grupos de edad,
moderada o baja intensidad en la literatura. Dos análisis previos han pero, entre los adultos mayores, sólo la dosis de mantenimiento mayor conserva los
clasi fi ed 70% 1RM como de alta intensidad, 50-70% 1RM como aumentos inducidos-RT en la masa muscular, mientras que los adultos jóvenes con
intensidad moderada, y 50% de 1RM como de baja intensidad (11, 129). eficacia ganancias conservados de masa en las dos dosis (13). La intensidad del
De alta intensidad RT se ha demostrado que mejora la fuerza corporal ejercicio también puede desempeñar un papel importante en la prevención de
inferior a un grado mayor que la intensidad moderada o inferior, si el desentrenamiento, con un estudio que demuestra que la fuerza y la movilidad se
volumen de entrenamiento es equivalente (129). De alta intensidad RT conservaron a lo largo de 2 años de desentrenamiento tras alta intensidad RT (82%
también se ha demostrado para mejorar la fuerza, la potencia 1RM), pero no después de menor intensidad RT (55% 1RM) ( 47). Por lo tanto es
anaeróbica, y la movilidad, y para aumentar la densidad mineral ósea probable que la dosis mínima eficaz para aumentar y luego preservar la masa
más baja intensidad RT (47, 147). Fuera de la intensidad, la formación muscular en los adultos mayores un número muy manejable de las contracciones
explosiva también ha habido un interés en el campo debido a su musculares. Los investigadores también descubrieron que una dosis de mantenimiento
potencial para maximizar la RFD, que podría traducirse en una mejor de 1/3 o 1/9 del volumen conserva la fuerza en ambos grupos de edad, pero, entre los
movilidad funcional y equilibrio. Un metaanálisis encontró que no había adultos mayores, sólo la dosis de mantenimiento mayor conserva los aumentos
un efecto similar entre el entrenamiento de fuerza de alta intensidad y la inducidos-RT en la masa muscular, mientras que los adultos jóvenes con eficacia
formación explosiva (62), aunque las ganancias en RFD y la fuerza ganancias conservados de masa en las dos dosis (13). La intensidad del ejercicio
1RM), pero no después de menor intensidad RT (55% 1RM) ( 47). Por lo tanto es probable que la dosis mín
La heterogeneidad de respuesta
Se encontró volumen de sesión (número de series y repeticiones por Aunque todas las personas cosechan algún grado de adaptaciones
sesión) que se asocia positivamente con la masa corporal magra beneficioso a RT, existe una variabilidad considerable en la capacidad
aumentos en un meta-análisis de 49 estudios con un promedio de 20 de respuesta a RT cuando sea estrictamente define como la magnitud
semanas de duración (113). Si la intensidad es constante en espera, a de músculo entero o myo hipertrofia de fibras (1, 4, 23, 32, 44, 70) ( FIGURA
corto plazo (6-10 semanas) la ganancia de masa muscular y la fuerza son 3 ).
similares entre alta (3 series) y baja (1 set) volumen de sesiones (18, Un enfoque para clasificar y estudiar la heterogeneidad de
125), pero un claro T aparece bene fi para el mayor volumen de respuesta es de respondedores del grupo usando K-means
prescripción sesión de la semana 20 de la formación (123). En un clustering, un método introducido hace varias décadas (73) y la
pequeño estudio, 20-semanas de primera aplicada a la heterogeneidad respuesta al ejercicio en
2007 (7). Tenemos
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utilizado este método para los sujetos del grupo de myo fi hipertrofia BER
después de un estímulo de entrenamiento (7, 114, 149) y validado el
método en ensayos posteriores (142,
144). Consideraciones importantes para la agrupación incluyen la
prescripción del ejercicio (es decir, la respuesta de un individuo
determinado podría ser pobre en una receta RT dada pero muy bueno en
otro) y la línea de base fenotipo [es decir, los individuos con masa muscular
más pobre desde el principio pueden mejorar más por una regresión a la
fenómeno media (22)]. Una serie de ficción no modi poder (por ejemplo,
sexo, raza, etnia, edad, genotipo) y (por ejemplo, las comorbilidades, la
capacidad funcional, la dieta, medicamentos, sueño) factores pueden influir
en la heterogeneidad de la respuesta, pero cada uno tiene todavía modi fi
capaz de ser plenamente explorado. Hasta donde sabemos, ningún estudio
ha demostrado diferencias en la heterogeneidad de respuesta en respuesta
a RT como una directa influencia de cualquiera de estos factores en forma
aislada. Una vez más, esto pone de manifiesto el impacto potencial de
futuras aplicaciones GWAS-PheWAS a los ensayos de RT. Aunque las
causas de la heterogeneidad de respuesta no se entienden completamente,
estrategias para atenuar la gama de heterogeneidad o reducir el número de
los no respondedores puede aprovechar la optimización de la dosis de
FIGURA 3. heterogeneidad respuesta al entrenamiento de ejercicio de resistencia progresiva en adultos
ejercicio, la nutrición, y adyuvantes posiblemente farmacéuticas. Por mayores
ejemplo, la heterogeneidad respuesta a sem programas tradicionales de 3 Las causas potenciales de heterogeneidad incluyen tanto fi no modi capaz (por ejemplo, edad, sexo, raza, genotipo) y fi
modi (por ejemplo, dosis de ejercicio, factores de comportamiento y ambientales, fenotipo) capaz factores (5). Titulando la
días / RT se ha observado en los adultos mayores (142), pero el trabajo
dosis de ejercicio ha sido eficaz en la reducción del número de respondedores bajo (144).
reciente utilizando 2 días / semanas de entrenamiento
concéntrico-excéntrico de alta resistencia y 1 día / semana lowresistance,
de alta velocidad, concéntrico de sólo la formación de mejoras significativas en el envejecimiento muscular, incluyendo pero no limitado a la
mostramos en muslo masa muscular y myo CSA de fibra en una alta metabolómica, microbiomics, y la biología ribosoma. Aún así, las
proporción de participantes adultos mayores (144). plataformas utilizadas con mayor frecuencia (por ejemplo, ARN-Seq,
miARN-Sec) reciben atención preferente en los diseños de estudios de
entrenamiento aeróbico, dejando muchas preguntas para ser
respondidas a través de intervenciones RT. Por ejemplo, la base
molecular de la gama de capacidad de adaptación a corto plazo RT se
conoce por completo. El examen de transitorio, los cambios inducidos
Otro componente aún mal entendido de variabilidad en la respuesta por el ejercicio en la transcripción de genes, la traducción, y factores de
a RT es un resultado aparente de avance de la edad. Aunque los regulación (por ejemplo, metilación, la histona modificada de cationes, el
adultos de edades de 60-75 años aún poseen un robusto aunque silenciamiento de genes, y el empalme alternativo) puede dar una idea
atenuada capacidad,, hipertrófica siguiente 16 semanas de RT (13, 78, de posibles deficiencias de fi en el envejecimiento del músculo
153), octogenarios y adultos de edad muy avanzada a menudo esquelético en general o entre individuos o subgrupos que podrían ser
muestran una capacidad hipertrófica limitada o romo (59, 127, rescatados por prescripciones de ejercicio adaptado con o sin terapias
adyuvantes farmacéuticos.
139). En general, a pesar de la heterogeneidad de respuesta presenta un
reto para los investigadores, sino que también sirve como una oportunidad
para explorar su base mecánica, poniendo de relieve la importancia de la
Las lagunas de conocimientos clínicos
investigación continuada en adaptaciones subcelulares a la práctica de
ejercicio. Los beneficios de la masa muscular preservar a través de RT durante el
envejecimiento se extienden mucho más allá de la fuerza y la energía [por ejemplo,
Las lagunas de conocimiento maduras para la investigación la tolerancia al ejercicio aumentado (72); disminución de di fi cultades en las
la investigación puede revelar transductores moleculares previamente quirúrgicos (53); y la independencia prolongada (150) y la esperanza de vida
desconocidas de adaptaciones a RT única de los vínculos individuales y (140)], pero varias incógnitas permanecen. Los estudios futuros deben ser
quizás comunes entre los grupos fenotípicos (por ejemplo, edad, sexo, diseñados para examinar los beneficios de largo plazo la práctica de ejercicio
estado de la enfermedad o medicamentos per fi l), la creación de (es decir, de toda la vida) de resistencia, como se ha convertido en una
oportunidades para diseñar recetas con mayor precisión el descubrimiento fascinación reciente en el ejercicio de resistencia y el envejecimiento de la
orientado. Numerosas herramientas de mapas moleculares permanecen en literatura (20, 60, 99, 100). Dado que la popularidad de la RT como una
gran parte sin explorar en el contexto del ejercicio prescripción de ejercicio estructurado es una
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relativamente fenómeno reciente, quedando ligeramente por detrás del auge de correr 4. Atkinson G, Batterham AM. Verdaderas y falsas diferencias interindividuales
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de formación RT pronto comenzará a la edad de jubilación alcance. Sería arrojar
considerable a investigar no sólo los bene fi cios del músculo esquelético, pero otros 5. Bamman MM, Cooper DM, Booth FW, Chin ER, Neufer PD, Trappe S,
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RT de toda la vida no sólo puede aumentar el grado de estos beneficios, sino también 6. Bamman MM, AA Ferrando, Evans RP, Stec MJ, Kelly NA, Gruenwald JM, Corrick
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específico adaptaciones a largo plazo RT y respuestas agudas a una sola exposición,
7. Bamman MM, Petrella JK, Kim JS, Mayhew DL, JM Cruz. El análisis de
es beneficioso que siguiera celebrando una comprensión de los factores determinantes
conglomerados a prueba la importancia de la expresión génica myogenic durante myo
del comportamiento de la participación y la adhesión a un régimen de RT. Por ejemplo, fi hipertrofia ber en los seres humanos. J Appl Physiol
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