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Tema 4
La ruta de las pentosas

fosfato
CONTENIDOS
La ruta de las pentosas fosfato. Etapa oxidativa de la vía.
Etapa no oxidativa de la vía. Rendimiento energético.
Regulación de la ruta.
OBJETIVOS
1. Entender la importancia de la ruta de las pentosas
fosfato en la producción de NADPH para las
biosíntesis reductoras y de ribosa 5-fosfato para la
biosíntesis de nucleótidos
2. Conocer las enzimas que participan en la etapa
oxidativa y en la etapa no oxidativa de la ruta y las
reacciones que catalizan.
3. Comprender las diferentes opciones de flujo de
glucosa 6-fosfato a través de la ruta de las pentosas
fosfato, la glucólisis y la gluconeogénesis en función
de las necesidades metabólicas de la célula.
Copyright © 2017. Editorial Tébar Flores. All rights reserved.
© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

Teijón, R. J. M., & Blanco, G. M. D. (2017). Fundamentos de bioquímica metabólica (4a. ed.). Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com
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48 FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA METABÓLICA
INTRODUCCIÓN
La ruta de los pentosas fosfato es una ruta alternativa a la glucolítica,

cuyas funciones son obtener poder reductor para las reacciones de bio-
síntesis y D-ribosa para la síntesis de nucleósidos. La ruta consiste en dos
etapas de naturaleza química diferente, la primera implica reacciones de
óxido-reducción y la segunda reacciones en equilibrio de isomerización
y reagrupamiento molecular. La primera reacción de la primera etapa
regula el flujo del metabolismo a través de la ruta.
LA RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
La ruta de las pentosas fosfato, también denominada ruta del fosfo-

La ruta de las pentosas gluconato, es otra vía de degradación de la glucosa con dos funciones
fosfato genera NADPH primordiales: originar poder reductor en la forma NADPH y obtener pen-
para las biosíntesis reduc- tosas, concretamente D-ribosa. La primera función es especialmente im-
toras y ribosa 5-P para la portante en tejidos que realizan biosíntesis reductoras como la de ácidos
biosíntesis de nucleótidos. grasos y esteroides, tal es el caso del hígado, la glándula mamaria, el
tejido adiposo y la corteza adrenal (tabla 4.1). La ribosa que se produce
en la ruta es un componente esencial de los nucleótidos y, por tanto, de
los ácidos nucleicos (ADN y ARN), por lo que la ruta está muy activa en
las células en división rápida, incluyendo las células tumorales. Todas las
reacciones de esta ruta se producen en el citoplasma.
Tabla 4.1. Tejidos en los que es activa la ruta de las pentosas fosfato.
Función que requieren los productos de la

Tejido
ruta de las pentosas fosfato
Tejido adiposo Síntesis de ácidos grasos
Hígado Síntesis de ácidos grasos y de colesterol
Glándula mamaria Síntesis de ácidos grasos
Testículo Síntesis de esteroides
Ovario Síntesis de esteroides
Glándula adrenal Síntesis de esteroides
Eritrocito Mantenimiento del glutatión reducido

En la ruta se pueden considerar dos etapas: una primera oxidativa, que

implican reacciones de óxido-reducción, y una segunda no oxidativa que
comprende reacciones de condensación e isomerizaciones moleculares
(figura 4.1).

TEMA 4 • La ruta de las pentosas fosfato 49
3 Glucosa-
6-fosfato
Etapa
oxidativa
6 NADPH 3 CO2
3 Ribulosa-
5-fosfato
Ribosa-5-
fosfato
2 Xilulosa-5-fosfato
Nucleótidos Ribosa-5-fosfato
Etapa
no oxidativa
2 Fructosa-
6-fosfato
Gliceraldehído-
3-fosfato
ZFigura 4.1. Etapas de la vía de las
pentosas fosfato.
ETAPA OXIDATIVA DE LA VÍA
La primera reacción es la deshidrogenación enzimática de la glucosa

6-fosfato por la glucosa 6-fosfato deshidrogenasa para dar 6-fosfogluco- Las tres reacciones de la
no-G-lactona y generar una molécula de NADPH. En condiciones fisiológi- etapa oxidativa incluyen
cas esta reacción es reversible, pero el producto de la reacción rápidamen- dos oxidaciones que pro-
te se hidroliza mediante la 6-fosfogluconolactonasa a 6-fosfogluconato ducen NADPH.
con una variación alta de energía libre, por lo que el conjunto de las dos
reacciones está desplazado claramente hacia la derecha. En la siguiente
reacción el 6-fosfogluconato sufre una descarboxilación oxidativa por la

6-fosfogluconato deshidrogenasa que requiere NADP+ como aceptor de
electrones para dar ribulosa 5-fosfato y CO2 (figura 4.2).
En esta etapa oxidativa, por cada molécula de glucosa 6-fosfato oxidada
se forman dos moléculas de NADPH y una de ribulosa 5-fosfato.

O – O
C O CH2OH
2- + +
CH2OPO 2-
H2O H + NADP+ NADPH + H+ C
CH2OPO NADP NADPH + H
3 3
C OH
H
H O H H O H C OH
H H HO C H + CO2
O
OH H OH H H C OH
HO OH Glucosa-6- HO Lactonasa H C OH 6-Fosfogluconato
H OH fosfato H OH deshidrogenasa CH2OPO32-
deshidrogenasa H C OH
Glucosa-6-fosfato 6-Fosfogluconolactona CH2OPO32- Ribulosa-5-fosfato
6-Fosfogluconato
ZFigura 4.2. Etapa oxidativa de la vía de las pentosas fosfato.
ETAPA NO OXIDATIVA DE LA VÍA
En esta etapa se cataliza la interconversión de azúcares de tres a siete

Las reacciones de la etapa carbonos en una serie de reacciones no oxidativas; comprende una serie
no oxidativa son todas re- de condensaciones, isomerizaciones y reagrupamientos catalizados en-
versibles. zimáticamente.
El producto final de los procesos oxidativos de la primera etapa, la ri-
bulosa 5-fosfato es convertida en ribosa 5-fosfato por la fosfopentosa
isomerasa (figura 4.3)
CH2OH C H CH2OH CH2OH

Fosfopentosa Fosfopentosa
C O isomerasa H C OH C O epimerasa C O
H C OH H C OH H C OH HO C H
H C OH H C OH H C OH H C OH
CH2 O P CH2 O P CH2 O P CH2 O P
Ribulosa-5-fosfato Ribosa-5-fosfato Ribulosa-5-fosfato Xilulosa-5-fosfato
ZFigura 4.3. Isomerización y epimerización de la ribulosa 5-fosfato.
En los casos en que la célula necesita más NADPH para las biosíntesis
reductoras que ribosa 5-fosfato para la biosíntesis de nucleótidos, la ri-
bosa 5-fosfato sufre una serie de transformaciones mediante la etapa no

oxidativa de la ruta de las pentosas fosfato, y que consisten en la conver-
sión de 3 pentosas fosfato en dos hexosas fosfato (fructosa 6-fosfato) y
una triosa fosfato (gliceraldehído 3-fosfato). Las hexosas fosfato pueden
reciclarse en la ruta de las pentosas fosfato o bien incorporarse a la glu-
cólisis, al igual que el gliceraldehído 3-fosfato.
En esta etapa participan tres enzimas: fosfopentosa isomerasa, trans-
cetolasa y transaldolasa. La ribulosa 5-fosfato, formada en la etapa oxi-
dativa, también puede ser convertida en su epímero xilulosa 5-fosfato
por la fosfopentosa epimerasa (figura 4.3). En cuanto a la transcetolasa,

transfiere un glicoaldehído de 2 carbonos procedente de una cetosa da-

dora a una aldosa aceptora. Esta enzima es homóloga a la subunidad
E1 del complejo piruvato deshidrogenasa, y su grupo prostético es TPP.
Por su parte, la transaldolasa transfiere una unidad dihidroxiacetona de
3 carbonos desde una cetosa dadora a una aldosa aceptora; durante la
catálisis se forma una base de Schiff entre el grupo carbonilo del sustrato
cetosa y el grupo H-amino de un residuo de lisina del centro activo del
enzima. Todas estas reacciones son completamente reversibles.
Partiendo de tres moléculas de pentosa fosfato (dos de xilulosa 5-fosfato
y una de ribosa 5-fosfato), la interconversión de azúcares de la etapa no
oxidativa queda reflejada en la figura 4.4.
CH2OH
O C O
CH2OH C H HO C H
C O H C OH Transcetolasa O H C OH
TPP
HO C H H C OH C H H C OH
+ +
Xilulosa-5-fosfato Ribosa-5-fosfato Gliceraldehído- Sedoheptulosa-7-fosfato

3-fosfato
CH2OH
C O CH2OH
HO C H O C O
H C OH O C H HO C H
Transaldolasa
H C OH C H H C OH H C OH
+ +
Sedoheptulosa-7-fosfato Gliceraldehído- Eritrosa-4-fosfato Fructosa-6-fosfato

3-fosfato
CH2OH
CH2OH O C O
Transcetolasa
C O C H O HO C H
TPP
HO C H + H C OH C H + H C OH
Xilulosa-5-fosfato Eritrosa-4-fosfato Gliceraldehído- Fructosa-6-fosfato

3-fosfato
ZFigura 4.4. Reacciones de la etapa no oxidativa de la ruta de las pentosas fosfato.

La reacción global de cada una de las etapas de la ruta, partiendo de tres

moléculas de glucosa 6-fosfato puede resumirse de la siguiente forma:
Etapa oxidativa
3 Glucosa-6-fosfato + 6 NADP+ + 3 H2O
3 pentosa-5-fosfato + 6 NADPH + 6 H+ + 3 CO2
Etapa no oxidativa
2 Xilulosa-5-fosfato + Ribosa-5-fosfato
2 Fructosa-6-fosfato + Gliceraldehído-3-fosfato
Considerando conjuntamente ambas etapas, el resultado final es:
3 Glucosa-6-fosfato + 6 NADP+ + 3 H2O

2 Fructosa-6-fosfato + Gliceraldehído-3-fosfato + 6 NADPH +
+ 6 H+ + 3 CO2
RENDIMIENTO ENERGÉTICO
La degradación completa de una molécula de glucosa requiere, para en-

tender fácilmente el proceso, el considerar 6 moléculas de glucosa 6-fos-
fato que originarán 6 de CO2, esto es tantas moléculas de anhídrido car-
bónico como átomos de carbono tiene la molécula de glucosa (C6H12O6):
6 glucosa 6-fosfato + 12 NADP+ + 6 H2O

5 glucosa 6-fosfato + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi
Dos características importantes de esta ruta es que no requiere ATP una

vez formada la glucosa 6-fosfato y que puede funcionar en condiciones
anaeróbicas. Ello es fácil de comprender, ya que el NADP+ se puede rege-
nerar en procesos de biosíntesis, no requiere la cadena respiratoria y, por
tanto, la ruta permite la producción anaerobia de pentosas.
En condiciones aeróbicas, para que el NADPH se reoxide a NADP+ debe
reaccionar con NAD+ ya que el NADPH es impermeable a la membrana
mitocondrial. La transferencia de hidrógenos del NADPH al NAD+ se pro-
duce por un proceso de transhidrogenación.
NADPH NAD+
NADP+ NADH
Por consiguiente, cada mol de NADPH produciría un mol de NADH y

este, en presencia de oxígeno, entre 2,5 y 3 moles de ATP. De esta forma
la oxidación completa de 1 mol de glucosa por la ruta de las pentosas
fosfato produciría un máximo de 12x3 = 36 ATP. A este número hay que
descontar un ATP que se utilizaría en la fosforilación de la glucosa por la
hexoquinasa, luego en total serían 35 ATP.

REGULACIÓN DE LA RUTA
Las reacciones de la ruta de las pentosas fosfato tienen lugar como las de
la ruta glucolítica, en el citosol y la regulación se produce en la primera La regulación del flujo de
enzima de la misma, la glucosa 6-fosfato deshidrogenasa. La enzima se la ruta de las pentosas
sintetiza en gran cantidad cuando se ingieren dietas ricas en hidratos de fosfato se realiza, funda-
carbono. Cuando una persona pasa de un estado de inanición a otro mentalmente, a nivel de
en exceso de hidratos de carbono, la glucosa 6-fosfato deshidrogenasa glucosa 6-P-deshidroge-
hepática puede aumentar más de 10 veces la concentración. nasa.
La regulación de la síntesis coexiste con un control fino de la actividad
enzimática mediante el NADPH como inhibidor competitivo con una cons-
tante de inhibición muy baja (Ki = 7 μM). La inhibición es superior al 90%
cuando el cociente de la concentración NADPH/NADP+ es mayor de 10.
La concentración celular de la glucosa 6-fosfato es aproximadamente
1 μM; esto limita en cierta medida la actividad de la glucosa 6-fosfato
deshidrogenasa, que tiene una KM en el intervalo micromolar.
Dependiendo de las demandas celulares, una combinación del flujo de
intermediarios de las rutas glucolítica y de las pentosas fosfato pueden
estar reguladas para producir proporciones adecuadas de NADPH, ribosa
5-fosfato y gliceraldehído 3-fosfato. Si la célula requiere mucho NADPH
(figura 4.5), como por ejemplo el adipocito cuando sintetiza ácidos gra-
sos, se produce tanto la etapa oxidativa como la no oxidativa de la vía de
las pentosas fosfato.
Etapa oxidativa Etapa oxidativa

A) Síntesis
de NADPH
G6P Gluconeogénesis
2 NADPH
R5P G3P Xu5P F6P FBP
G6P Ru5P + + + +
Xu5P S7P E4P G3P DHAP
CO2
ATP
Glucólisis
2 NADPH CO2
G3P Ciclo
G6P Ru5P G3P Piruvato Acetil CoA del ácido

cítrico
F6P FBP
CO2
DHAP
CO2 FADH2
CO2 NADH
B) Generación
de energía
ATP Cadena de transporte
electrónico
Fosforilación oxidativa
Etapa oxidativa Etapa oxidativa Metabolismo oxidativo
ZFigura 4.5. Flujo de glucosa 6-fosfato en función de las necesidades metabólicas de la célula: A) Requiere NADPH para
biosíntesis reductoras; B) Requiere NADPH y energía (ATP).

Por su parte, la fructosa 6-fosfato y el gliceraldehído 3-fosfato formados

se incorporan a la vía de la gluconeogénesis para resintetizar glucosa
6-fosfato; lo que conduciría, tras varios ciclos, a la oxidación completa
de la glucosa a 6 CO2, y a la consiguiente formación de 12 NADPH. En
el caso de que la célula requiriera no solo NADPH sino también energía
(ATP) (figura 4.5), tras la etapa oxidativa y la no oxidativa, la fructosa
6-fosfato y el gliceraldehído 3-fosfato formados siguen la vía glucolítica,
con lo que se forma ATP y piruvato, el cual, en situación aeróbica, pasará
a mitocondria para generar acetil-CoA que se incorporará al ciclo del áci-
do cítrico, produciéndose poder reductor (NADH y FADH2) y, finalmente,
ATP.
APLICACIONES CLÍNICAS
Deficiencias de la glucosa 6-fosfato deshidrogenasa

Se han identificado varios tipos de deficiencias hereditarias de glucosa
6-fosfato deshidrogenasa, los cuales producen hipersensibilidad a ciertos
fármacos que conduce a una anemia hemolítica.
Aunque los primeros casos se descubrieron al tratar enfermos de palu-
dismo con el fármaco antimalaria primaquina, posteriormente se han
descrito acciones similares en otros fármacos. Las células deficientes
en glucosa 6-fosfato deshidrogenasa tienen una baja producción de
NADPH, el cual es imprescindible para mantener el glutatión en forma
reducida (GSH). Este compuesto es esencial para mantener la integridad
de la membrana de los eritrocitos o glóbulos rojos. Cuando el glutatión
no se encuentra en forma reducida, las membranas no conservan la es-
tructura adecuada y pueden ser destruidas por los fármacos, y esto suce-
de con mayor facilidad cuanto más viejos son los eritrocitos. Ello explica
el alto porcentaje de eritrocitos jóvenes circulantes concentrados en las
personas con deficiencia en glucosa 6-fosfato deshidrogenasa.
Curiosamente esta deficiencia grave en el caso de tratamiento con fár-
macos ofrece una ventaja a los pacientes que la presentan y es que tie-
nen menor probabilidad de contraer la malaria. El parásito de la malaria,
Plasmodium falciparum, requiere esencialmente para su crecimiento y
desarrollo NADPH. Las personas con deficiencia enzimática no aportan
suficiente coenzima reducido para el desarrollo del parásito. Esta “ven-
taja” ha provocado una selección natural de los deficientes en la glucosa
6-fosfato deshidrogenasa que la padecen más de 400 millones de perso-

nas en el planeta, concentrándose en aquellos países en que la malaria
es una enfermedad endémica.

RESUMEN
La glucosa 6-fosfato puede ser oxidada a través de la ruta de las pen-

tosas fosfato por un conjunto de enzimas que se encuentra en el ci-
tosol de, principalmente, células hepáticas, glándulas mamarias, tejido
adiposo y corteza adrenal. Se distinguen dos etapas en función de la
naturaleza de las reacciones. En la etapa oxidativa existen dos reacciones
que requieren como aceptor electrónico NADP+ que pasa a NADPH y
es el principal compuesto reductor en la síntesis de biomoléculas como
ácidos grasos y colesterol. La oxidación completa de una molécula de
glucosa origina 12 NADPH y 6 CO2. El otro producto de la etapa oxida-
tiva es la ribulosa 5-fosfato, compuesto que se incorpora a la etapa no
oxidativa de la vía de las pentosas fosfato, en la cual es transformado en
ribosa 5-fosfato o bien genera fructosa 6-fosfato y gliceraldehído 3-fosfato,
que pueden incorporarse a la glucólisis. Aunque la ruta puede actuar en
condiciones anaeróbicas, cuando actúa en presencia de oxígeno puede
producir 35 ATP. La primera enzima de la ruta la glucosa 6-fosfato deshi-
drogenasa controla el flujo a través de la misma; la actividad y la síntesis
de la enzima se encuentran perfectamente reguladas.

AUTOEVALUACIÓN
1. Indica en cuál de las reacciones catalizadas 6. En relación con la ribulosa 5-fosfato forma-
enzimáticamente de la vía de las pentosas da en la fase oxidativa de la vía de las pen-
fosfato se genera NADPH: tosas fosfato, indica la afirmación falsa:
a) Glucosa 6-fosfato deshidrogenasa. a) Puede transformarse en ribosa 5-fosfato por
b) Lactonasa la fosfopentosa epimerasa.
c) 6-Fosfogluconato deshidrogenasa. b) Participa en la reacción catalizada por la
d) Las respuestas a y c son ciertas. transcetolasa.
c) A partir de 3 ribulosas 5-fosfato se pueden
2. El NADPH producido en la vía de las pen-
obtener 2 fructosas 6-fosfato y un gliceral-
tosas fosfato es esencial para mantener el
dehído 3-fosfato en la etapa no oxidativa.
glutatión reducido en:
d) Los productos generados por su metabolis-
a) Tejido adiposo mo en la etapa no oxidativa de la vía pueden
b) Eritrocito incorporarse a la gluconeogénesis para res-
c) Glándula mamaria intetizar glucosa 6-fosfato.
d) Hígado
7. El efector más importante de la ruta de las
3. ¿Qué enzimas interconexionan la vía gluco- pentosas fosfato en su fase oxidativa es:
lítica y la ruta de las pentosas fosfato?
a) ATP
a) Glucosa 6-fosfato deshidrogenasa y lactona- b) NADH
sa. c) NADPH
b) Glucosa 6-fosfato deshidrogenasa y transce- d) ADP
tolasa.
c) Glucosa 6-fosfato deshidrogenasa y transal- 8. La insuficiencia de glutatión reducido en los
dolasa. glóbulos rojos que predispone a una ane-
d) Transcetolasa y transaldolasa. mia hemolítica es debido a una deficiencia
en:
4. La vía de las pentosas fosfato:
a) Gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa.
a) Se produce en la mitocondria. b) Lactado deshidrogenasa.
b) Una de sus principales funciones es propor- c) 6-Fosfogluconato deshidrogenasa.
cionar NADH para las biosíntesis reductoras. d) Glucosa 6-fosfato deshidrogenasa.
c) Proporciona ribosa-5-fosfato para la biosín-
tesis de nucleótidos y ácidos nucleicos.
d) La enzima que regula la fase oxidativa de la
vía es la 6-fosfogluconato deshidrogenasa.
5. Una de las siguientes afirmaciones sobre la
finalidad metabólica de la vía de las pento-
sas fosfato es falsa:
a) Obtener ribosa 5-P para la biosíntesis de nu-
cleótidos.
b) Obtener glucosa a partir de pentosas.
c) Obtener NADPH para las biosíntesis reducto-
ras.
d) Obtener ATP a partir de las pentosas fosfori-
ladas.

WEBS Y LECTURAS RECOMENDADAS
Ruta de las pentosas fosfato. Profesor JANO.

[http://www.youtube.com/watch?v=Hs-oyZ7GZVc]
Ciclo de las pentosas fosfato. Centro de Investigación en Biotecnología (CEIB).
[http://www.youtube.com/watch?v=cJz6Ls9tB1g]
Glucose 6-phosphate dehydrogenase (G6PD; EC 1.1.1.49). OMIM.
[http://omim.org/entry/305900]
Transaldolase (EC 2.2.1.2). OMIM. [http://omim.org/entry/602063]
Transketolase (EC 2.2.1.1). OMIM. [http://omim.org/entry/606781]
Bunik, V.I.; Tylicki, A.; Lukashev, N.V. Thiamin diphosphate-dependent enzymes: from enzymology
to metabolic regulation, drug design and disease models. Febs Journal. 2013, 280: 6412-6442.
Manganelli, G.; Masullo, U.; Passarelli, S., Filosa, S. Glucose-6-Phosphate Dehydrogenase Deficiency:
Disadvantages and Possible Benefits. Cardiovascular & Hematological Disorders - Drug Targets. 2013,
13: 73-82.
Riganti, Ch.; Gazzano, E.; Polimeni, M.; Aldieri, E.; Ghigo, D. The pentose phosphate pathway: An
antioxidant defense and a crossroad in tumor cell fate. Free Radical Biology and Medicine. 2012,
53: 421-436.
Wamelink, M. M. C.; Struys, E. A.; Jakobs, C. The biochemistry, metabolism and inherited defects
of the pentose phosphate pathway: A review. Journal of Inherited Metabolic Disease, 2008, 31:
703-717.
Bernard Leonard Horecker

(EE.UU., 1914-2010) fue presidente
de la Sociedad Americana de
Bioquímica y Biología Molecular
en 1968. La ruta de las pentosas
fosfato fue elucidada a mediados
del siglo XX por él, Frank Dickens,
Fritz Lipmann y Efraim Racker.
Bernard
Leonard
Horecker
Fotografía cortesía de ©American Society for Biochemistry and Molecular Biology.



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Tema 4

La ruta de las pentosas

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

La ruta de los pentosas fosfato es una ruta alternativa a la glucolítica,

LA RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO

La ruta de las pentosas fosfato, también denominada ruta del fosfo-

Función que requieren los productos de la

Hígado Síntesis de ácidos grasos y de colesterol

Glándula mamaria Síntesis de ácidos grasos

Testículo Síntesis de esteroides

Ovario Síntesis de esteroides

Glándula adrenal Síntesis de esteroides

Eritrocito Mantenimiento del glutatión reducido

En la ruta se pueden considerar dos etapas: una primera oxidativa, que

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

ETAPA OXIDATIVA DE LA VÍA

La primera reacción es la deshidrogenación enzimática de la glucosa

reacción el 6-fosfogluconato sufre una descarboxilación oxidativa por la

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

Glucosa-6-fosfato 6-Fosfogluconolactona CH2OPO32- Ribulosa-5-fosfato

ZFigura 4.2. Etapa oxidativa de la vía de las pentosas fosfato.

ETAPA NO OXIDATIVA DE LA VÍA

En esta etapa se cataliza la interconversión de azúcares de tres a siete

CH2OH C H CH2OH CH2OH

Ribulosa-5-fosfato Ribosa-5-fosfato Ribulosa-5-fosfato Xilulosa-5-fosfato

ZFigura 4.3. Isomerización y epimerización de la ribulosa 5-fosfato.

bosa 5-fosfato sufre una serie de transformaciones mediante la etapa no

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

transﬁere un glicoaldehído de 2 carbonos procedente de una cetosa da-

Xilulosa-5-fosfato Ribosa-5-fosfato Gliceraldehído- Sedoheptulosa-7-fosfato

CH2 O P CH2 O P CH2 O P CH2 O P

Sedoheptulosa-7-fosfato Gliceraldehído- Eritrosa-4-fosfato Fructosa-6-fosfato

CH2 O P CH2 O P CH2 O P CH2 O P

Xilulosa-5-fosfato Eritrosa-4-fosfato Gliceraldehído- Fructosa-6-fosfato

ZFigura 4.4. Reacciones de la etapa no oxidativa de la ruta de las pentosas fosfato.

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

La reacción global de cada una de las etapas de la ruta, partiendo de tres

Considerando conjuntamente ambas etapas, el resultado ﬁnal es:

3 Glucosa-6-fosfato + 6 NADP+ + 3 H2O

La degradación completa de una molécula de glucosa requiere, para en-

6 glucosa 6-fosfato + 12 NADP+ + 6 H2O

Dos características importantes de esta ruta es que no requiere ATP una

Por consiguiente, cada mol de NADPH produciría un mol de NADH y

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

Etapa oxidativa Etapa oxidativa

G6P Ru5P G3P Piruvato Acetil CoA del ácido

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

Por su parte, la fructosa 6-fosfato y el gliceraldehído 3-fosfato formados

Deﬁciencias de la glucosa 6-fosfato deshidrogenasa

6-fosfato deshidrogenasa que la padecen más de 400 millones de perso-

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La glucosa 6-fosfato puede ser oxidada a través de la ruta de las pen-

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

WEBS Y LECTURAS RECOMENDADAS

Ruta de las pentosas fosfato. Profesor JANO.

Bernard Leonard Horecker

Fotografía cortesía de ©American Society for Biochemistry and Molecular Biology.

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial

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