Echinoidea

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Erizos de mar

Strongylocentrotus
franciscanus
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Echinodermata
Clase: Echinoidea
LESKE, 1778
Subclases
Euechinoidea
Perischoechinoidea
[editar datos en
Wikidata]
Erizos de Puerto Montt -
Chile

Heterocentrotus
mammillatus de Hawaii.

Echinus melo de Cerdeña.

Psammechinus miliaris,
caparazón sin púas.
Detalle en que observan
los pies ambulacrales entre
las púas.

Mellita longifissa, un dólar

de arena.

Las gónadas (naranja) de

los erizos son comestibles.
Lenguas de erizos - Puerto
Montt - Chile
Los equinoideos (Echinoi
dea), comúnmente
conocidos como erizos de
mar, son
una clase del filo Equinode
rmos. Son de forma
globosa o discoidal
(dólares de arena),
carecen de brazos y tienen
un esqueleto externo,
cubierto solo por la
epidermis, constituido por
numerosas placas
calcáreas unidas entre sí
rígidamente formando un
caparazón, en las que se
articulan las púas móviles.
Viven en todos los fondos
marinos, hasta los 2500
metros de profundidad.
Han sido muy abundantes
en diversas épocas
 geológicas desde su
aparición en el Silúrico.
Comprenden unas 950
1
especies vivientes.

Índice
 1Características generales
 2Biología y ecología
 3Clasificación
 4Picaduras y tratamiento
 5Gastronomía
 6Fecundación
o6.1Segmentación
 o6.2Formación de la
blástula
o6.3Determinación de
mapas de destino celular
o6.4Especificación de las
micrómeras
o6.5Especificación de
células vegetales
o6.6Diferenciación y el
papel de los factores de
transcripción
o6.7Especificación de ejes
 7Véase también
 8Referencias
 9Bibliografía
 10Enlaces externos
Características
generales[editar]
Poseen un acuífero que se
comunica con el exterior
mediante la placa
madrepórica, situada junto
al ano en la cara aboral
(superior) del erizo. Del
sistema acuífero derivan
los podios o pies
ambulacrales capaces de
extenderse más allá de las
espinas y cuya función es
la locomoción, captura de
alimentos, respiración, etc.
El caparazón calcáreo está
dividido en diez secciones
soldadas íntimamente
entre ellas que se dividen
en cinco zonas radiales y
cinco interreadiales. En la
parte superior encontramos
cinco placas más
pequeñas. Una de ellas es
la placa madrepórica y las
demás son placas
genitales. Es en las placas
radiales e interradiales
donde están ancladas las
espinas y donde hay unas
perforaciones por las
cuales la parte interior del
erizo estará conectada con
la exterior mediante los
podios.
Entre las espinas existen
unas estructuras
llamadas pediceliarios, que
poseen un bulbo brillante
en la punta que con el
contacto se abre
transformándose en tres
púas, que se abren y
cierran, y que además
poseen veneno.
Generalmente estas
estructuras en forma de
tulipán (de solo 3 pétalos) y
tienen una función de
limpieza.
El aparato digestivo está
compuesto de un
gran estómago y
una boca situada en la
cara oral (parte inferior) del
erizo. En el interior, y
situada cerca de la boca,
encontramos una compleja
estructura esquelética y
muscular protráctil
llamada linterna de
Aristóteles; está formada
por cinco dientes y el
esqueleto que junto con la
musculatura les dan
soporte. Esta estructura se
utiliza para raspar algas del
sustrato y para despedazar
el alimento en fragmentos
de tamaño adecuado.
También usa los dientes
para excavar refugios en
sustratos duros y trepar por
todo tipo de superficies. En
el otro extremo del cuerpo
está el ano, rodeado de
diez placas: cinco grandes,
en donde se localizan los
orificios de sus órganos
reproductores, y cinco
pequeñas, formando el
aparato apical.
Biología y ecología[editar]
Los equinoideos son
animales bentónicos que
se desplazan lentamente
sobre el sustrato marino
gracias a la acción
combinada de los pies
ambulacrales y las espinas
móviles.
Sus regímenes alimenticios
son variados
(herbívoro, suspensívoros,
detritívoros y unos
pocos depredadores).
Su forma de reproducción
es exclusivamente asexual.
En las costas de Chile es
común el erizo rojo
(comestible) y el erizo
negro.
En el llamado erizo rojo, es
habitual encontrar un
cangrejo parásito del
género Pinaxodes
Chilensis comúnmente
llamado Pancora que se
alimenta de los residuos
del tracto terminal de su
2
intestino.
Clasificación[editar]
Los erizos de mar
tradicionalmente se
dividían en dos subclases:
 Regularia, con simetría
pentarradial.
Irregularia, con simetría
bilateral, a veces también
llamados galletas
o dólares de arena.
No obstante, esta vieja
clasificación es totalmente
artificial, y los equinólogos
están trabajando en un
nuevo esquema
clasificatorio más natural.
La clasificación que sigue
proviene de Animal
Diversity Web,3 en la que
se distinguen
dos subclases:
Subclase Euechinoidea.
Agrupa a la mayoría de las
especies actuales,
incluyendo los antiguos
Irregularia.
 Superorden Atelostomat
a
Orden Cassiduloida
Orden Spatangoida
 Superorden Diadematac
ea
Orden Diadematoida
Orden Echinothurioida
Orden Pedinoida
 Superorden Echinacea
 Orden Arbacioida


Orden Echinoida


Orden Phymosomatoida


Orden Salenioida


Orden Temnopleuroida


Superorden Gnathosto
mata
Orden Clypeasteroida


Orden Holectypoida


Subclase Perischoechino
idea. Erizos con grandes
tubérculos de su corona
donde se insertan unas
gruesas espinas.
 Orden Cidaroida
Estas subclases son
también admitidas por
Brusca;1 no obstante, el
esquema clasificatorio por
debajo del nivel de
subclase varía según los
autores.
Picaduras y
tratamiento[editar]
Los erizos suelen
encontrarse en las zonas
rocosas, bien sea en la
orilla o mar adentro. El
contacto con sus púas
produce dolor, escozor,
eritema y, según las
especies alguna otra
sintomatología.
Los erizos de fuego
como Asthenosoma
varium, Asthenosoma
intermedium y Areosoma p
ueden inocular sustancias
venenosas, ya que sus
púas secundarias finalizan
en unos sacos que están
cargados
de glicoides, serotonina o
sustancias similares a
la acetilcolina. Este veneno
puede ocasionar, además
de intenso dolor,
entumecimiento del
miembro herido, cierta
parálisis muscular o
parestesias. Hasta que no
se extraigan las púas,
siguen desprendiendo
veneno, lo que agrava la
herida.4
Los erizos del
género Diadema tienen
espinas extremadamente
largas y afiladas que
pueden llegar a partirse,
con el consiguiente riesgo
de infección y, si se alojan
cerca de hueso o de una
articulación,
causar periostitis o sinovitis
.
En el caso del puercoespín
marino (Centrostephalus
longispinus), especie
comestible, se han descrito
algunos casos de
intoxicación por la
ingestión de sus gónadas o
huevos, pero esto parece
obedecer más a toxinas
presentes en las algas que
ingieren estos erizos que
en algún veneno que
4
produzcan ellos mismos.
El tratamiento ante un
pinchazo será extraer las
púas, con ayuda de una
aguja esterilizada, limpiar y
desinfectar. En caso de no
poder extraerse fácilmente,
habrá que reblandecer la
zona con agua templada y
sal. Si aún así no fuera
posible su extracción,
deberá recurrirse a
métodos quirúrgicos.
También es conveniente
valorar la posibilidad de
administrar la vacuna
antitetánica.4
Gastronomía[editar]

Erizos abiertos atrapados

en Sicilia
Sus gónadas son muy
apreciadas
gastronómicamente en
varias partes del mundo,
como España, Italia y Fran
cia en
Europa, Corea y Japón en
Asia,
y Chile, Panamá y Perú en
América.

Erizo de mar de la costa de

Veracruz México
En España son muy
valorados en País
Vasco, Asturias (donde se
les conoce como
oricios), Cádiz, Cataluña, C
omunidad
Valenciana, Baleares, Can
arias y Galicia. Se comen
cocidos y crudos en
temporada (de enero a
marzo); también se utilizan
para elaborar el caviar de
oricios, el paté de oricios,
diversos revueltos, sopas,
cremas, salsas, ceviches,
arroces y pasta, etc.5
En Perú es bastante
cotizado el ceviche con
erizo, el cual viene de la
fusión de la comida
peruana con la japonesa.
Fecundación[editar]
Como muchos otros
organismo marinos, los
erizos de mar liberan sus
gametos, tanto huevos
como espermatozoides, en
el ambiente, por lo cual
presentan fecundación
externa. Esto crea una
serie de dificultades
haciendo que el encuentro
entre estos dos no sea tan
simple, y así mismo hayan
desarrollado una serie de
mecanismo para lidiar con
estos problemas.
El primer problema al que
se enfrentan, es lograr que
sus gametos se
encuentren en un medio
tan amplio y de una
concentración tan diluida
como lo es el mar, de
manera que existe una
atracción específica de los
espermatozoides de las
especies, hacia los huevos.
Dicha atracción de los
espermatozoides hacia los
huevos esta mediada por
un mecanismo conocido
como quimiotaxis, el cual
consiste en un gradiente
de un químico específico
que es secretado por el
huevo en un momento
determinado, para el cual
los espermatozoides de la
misma especie tienen
receptores en sus
membranas celulares. Este
receptor sufre un cambio
conformacional como
ocurre en el caso de la
especie Arbacia
punctulata, al unirse a la
molécula quimiotáctica, en
este caso llamada resact,
el cual estimula la actividad
enzimática del receptor, y
finalmente con una serie
de cambios estimula el
movimiento flagelar del
espermatozoide en una
dirección determinada.
Esto lleva finalmente al
encuentro de los gametos,
lo cual es un primer paso
para llegar a la
fecundación del huevo
(Gilbert, 2005).
La siguiente interacción
entre el gameto femenino y
masculino es conocida
como reacción acrosómica,
la cual consiste en la
interacción de la
membrana celular del
espermatozoide con una
serie de componentes de
la capa que recubre el
óvulo. Al igual que en la
quimiotaxis, los
compuestos de tal capa se
unen a receptores
específicos de la
membrana celular del
espermatozoide, llevándolo
a liberar una serie de
enzimas acrosómicas, y
así mismo a que se dé una
extensión de actina, la cual
formará un microfilamento.
Dicho microfilamento se
encuentra rodeado por otra
molécula de
reconocimiento para los
gametos, molécula que
encuentra receptores en el
huevo y permite la
adhesión a la membrana
vitelina. Una vez adherido,
el espermatozoide perfora
un orificio, se adhiere a la
membrana plasmática y se
fusiona, para finalmente
liberar el pronúcleo,
permitiendo que este
ingrese, y se una al óvulo
(Gilbert, 2005).
Segmentación[editar]
Los erizos de mar se
caracterizan por presentar
segmentación holoblástica
radial, en donde las
primeras siete divisiones
corresponden en su patrón
en cada individuo de la
misma especie, es decir
son “estereotípicas” en
cuanto a que la primera y
la segunda segmentación
se orientan
meridionalmente pasando
a través del polo animal y
del polo vegetal
disponiéndose
perpendicularmente entre
sí. La tercera
segmentación es ecuatorial
y genera una separación
entre el hemisferio animal y
el hemisferio vegetal. A
partir de este punto las
divisiones no siguen un
patrón similar dado que la
cuarta división genera que
las cuatro células
presentes en el hemisferio
animal se dividen
meridionalmente dando
lugar a ocho blastómeras
denominadas mesómeras
mientras que en el
hemisferio vegetal debido a
un proceso de
segmentación ecuatorial no
simétrico se dan lugar a
ocho células, cuatro
grandes denominadas
macrómeras y cuatro
pequeñas denominadas
micrómeras (Summer et
al., 1993).

Fig 1. Proceso de
Segmentación en el erizo
de mar
Posteriormente en el
estadio de 16 células, las
mesómeras se dividen
ecuatorialmente y dan
lugar a dos niveles de
mesómeras animales
superpuestas. Por otro
lado, las macrómeras del
hemisferio vegetal se
dividen meridionalmente
para dar lugar a un nuevo
nivel de 8 células y las
micrómeras, de manera
más tardía se dividen y
producen un grupo de
células más pequeño
ubicado en la parte
posterior. Finalmente, en la
sexta división las células
alojadas en el hemisferio
animal se dividen
meridionalmente mientras
que las células del
hemisferio vegetal lo hacen
ecuatorialmente. En la
séptima división se revierte
el patrón de orientación
entre los dos hemisferios,
animal y vegetal y a partir
de este momento, la
blástula de 128 células
adquiere un patrón
irregular en sus clivajes
(Gilbert, 2005).
Formación de la
blástula[editar]
En el erizo de mar la
blástula comienza desde el
estadio de 128 células. En
este momento las células
se disponen para la
formación de una esfera
hueca cuya cavidad central
es conocida como
blastocele. Las células, en
su mayoría conservan el
mismo tamaño y se
encuentran en contacto
directo con el líquido
proteico que resguarda el
blastocele y con capas
hialinas en su entorno
inmediato exterior. La
formación de una lámina
epitelial sucede gracias al
establecimiento de uniones
estrechas entre cada una
de las blastómeras (Dan-
Sohkawa & Fujisawa,
1980). Con las divisiones
sucesivas, la blástula se
convierte en una capa
celular gruesa a medida
que se expande. Dos
argumentos explican este
fenómeno: el flujo de agua
que expande al blastocele
y la adhesión estrecha de
las blastómeras a la capa
hialina (Ettensohn e
Ingersoll, 1992).
Cuando las células son
especificadas el patrón de
segmentaciones rápidas y
no modificadas se detiene,
aproximadamente en la
novena división según la
especie de erizo de mar. El
desarrollo de cilios trae
consigo la formación de
una blástula ciliada, la cual
rota sucesivamente al
interior de la membrana de
fecundación. (Gilbert,
2005). Tras esto, las
células localizadas en el
polo vegetal se
transforman
progresivamente
engrosando su pared y
dando lugar a la formación
de la placa vegetal. Por
último, las células del
hemisferio animal secretan
una enzima cuya función
principal es la de digerir la
membrana de fecundación,
entonces como
consecuencia el embrión
se convierte en una
blástula eclosionada en
contacto con el agua
(Lepage et al., 1992).
Determinación de mapas
de destino celular[editar]
Los mapas de destino
originalmente o
simplemente desarrollados
para el erizo de mar
seguían las futuras
generaciones de
blastómeras a partir del
estadio de 16-células.
Progresivamente se
desarrollaron técnicas para
el mejoramiento de los
mapas mediante el uso de
tinciones específicas con
marcadores fluorescentes
que permiten seguir las
divisiones celulares de las
blastómeras de manera
más precisa. Gracias a
esto se logró definir el
mapa de destino y linaje
celular del erizo en un
estadio de 60 células en
donde se observa de
manera clara que la
mayoría de las células aún
conservan su capacidad de
ser pluripotentes a pesar
de que se encuentran
especificadas, por lo que el
compromiso no es del todo
irreversible. Es decir que
experimentalmente se
puede inducir la formación
de otros tipos celulares a
los originales si es
cambiada la posición inicial
de la célula a investigar
(Wray, 1999).
Fig 2.Mapa de destino
celular estadio 60 células
En general, las células
localizadas en el
hemisferio animal del
embrión en desarrollo
darán lugar al ectodermo,
específicamente la piel y
las neuronas de los
estadios larvales y adultos.
En contraste, las células de
la capa vegetal dan lugar al
endodermo como futura
capa epitelial, el celoma
para el desarrollo de la
pared corporal interna, el
mesénquima secundario
que origina células
musculares e inmunocitos
y el mesénquima primario
(primer nivel de
micromeras) para el
desarrollo del esqueleto
(Logan y McClay, 1999).
De manera interesante se
ha observado que este
último grupo de células
mencionadas es el único
que se específica de
manera autónoma debido a
que tras repeticiones de
experimentos para inducir
la diferenciación, este
grupo celular permanece
formando espículas
esqueléticas sin importar el
lugar donde sean
trasplantadas y puede
llegar incluso a inducir
sitios de gastrulación
secundarios mediante la
alteración de los destinos
de células vecinas
trayendo como
consecuencia la formación
de un intestino secundario
(Ransick y Davidson,
1993). Las células
restantes adquieres sus
destinos celulares
mediante mecanismos de
especificación condicional.
Especificación de las
micrómeras[editar]
La β-catenina es la
principal candidata como
molécula responsable del
proceso de especificación
de las micrómeras del
embrión de erizo de mar.
Esta se caracteriza por su
función como factor de
transcripción activado por
la vía Wnt y por su
capacidad de inducción
dirigida a células vecinas
(acción paracrina). Se ha
observado que en estadios
iniciales del desarrollo esta
molécula se acumula en
los núcleos de las células
cuyo destino celular se
encuentra relacionado con
la formación de endodermo
y mesodermo. Se cree que
este aumento en la
concentración de β-
catenina es el responsable
de la especificación del
hemisferio vegetal en el
embrión de los
equinoideos. Mediante el
desarrollo experimental
para la inducción de
acumulación de β-catenina
por el tratamiento de
cloruro de calcio se pudo
observar que células del
ectodermo presuntivo se
transformaban a células
endodérmicas (Logan et
al., 1998). El mecanismo
molecular general aún no
se encuentra totalmente
establecido pero se sabe
que el gen mediador de la
especificación de las
micrómeras es Pmar1, el
cual codifica para un factor
de transcripción represor y
conlleva la caracterización
de células
mesenquimáticas primarias
(Oliveri et al., 2002).

Fig 3.Estructura molecular

de Beta-catenina
Especificación de células
vegetales[editar]
Las células del hemisferio
vegetal son especificadas
por tres ondas de
señalización diferentes. En
la primera se regulan los
niveles de β-catenina lo
que induce a la formación
de presuntivas células
formadoras de endodermo
y mesodermo. En segundo
lugar, se emite una señal
inductiva temprana o inicial
desde las micrómeras, lo
que especifica la formación
del mesendodermo.
Finalmente, la proteína
Delta activa la vía Notch
sobre las micrómeras y las
diferencia a mesénquima
secundaria para culminar
con el proceso de
especificación (Sweet et
al., 1999). Wnt 8 parece
tener una acción de tipo
autocrina para la
especificación del
endodermo.
Diferenciación y el papel
de los factores de
transcripción[editar]
Los factores de
transcripción cumplen la
función de activar genes
específicos para la
caracterización de los
distintos tipos celulares a
desarrollar. Endo16 es un
gen que codifica para una
proteína endodérmica y ha
sido bastante estudiado en
diferentes investigaciones.
Parece que esta molécula
es secretada por células
endodérmicas por lo que
funciona como un
marcador de linaje celular
permitiendo el seguimiento
de la formación del
intestino y sus tejidos
específicos. La región
regulatoria ubicada
corriente arriba de endo16
está compuesta por siete
módulos con
aproximadamente 13
diferentes factores de
transcripción repartidos
entre los mismos. Se sabe
que estos pueden adoptar
rutas tanto activadoras
como inhibidoras de la
transcripción y que un
efecto sinérgico entre los
distintos módulos es el que
se encarga de la
regulación de la expresión
de endo16 restringida a
regiones del intestino
medio. (Yuh et al., 2001).
Especificación de
ejes[editar]
En etapas iniciales de
blastulación los destinos
celulares específicos se
orientan a lo largo del eje
animal vegetal establecido
en el óvulo previo al
proceso de fecundación.
Además, este eje incluye
como función la
estructuración del futuro
eje antero-posterior, en
dónde células del
hemisferio vegetal
secuestran componentes
moleculares específicos y
heredados maternalmente
para la correcta inducción
del desarrollo posterior en
dicha región. El eje dorso-
ventral normalmente es
especificado durante
estadios más avanzados
del desarrollo posteriores a
procesos de fecundación,
generalmente por el primer
plano de segmentación
sucedida en el clivaje
(Gilbert, 2005).
Véase también[editar]
Edrioasteroidea (†)
Hemiaster (†)
Crinoidea
Asteroidea
Concentricycloidea
Holothuroidea
Ophiuroidea
Referencias[editar]
1. ↑ Saltar a:a b Brusca,
R. C. & Brusca, G. J.,
2005. Invertebrados, 2.ª
edición. McGraw-Hill-
Interamericana, Madrid
(etc.), XXVI+1005
pp. ISBN 0-87893-097-3.
2. Volver arriba↑ El
cangrejo del erizo de
mar.
3. Volver arriba↑ Animal
Diversity Web.
4. ↑ Saltar
a:a b c Picaduras de
erizos de mar
 5. Volver arriba↑ Temps
de garotes.
Bibliografía[editar]
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