Marsupialia

Taxonomía
Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Clase: Mammalia

Subclase: Theria

Marsupialia
Infraclase:
ILLIGER, 1811

Clados y órdenes
Clado Ameridelphia

 Orden Didelphimorphia
 Orden Paucituberculata

Clado Australidelphia

 Orden Microbiotheria
 Orden Dasyuromorphia
 Orden Peramelemorphia
 Orden Notoryctemorphia
 Orden Diprotodontia
 Orden Yalkaparidontia †

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Los marsupiales (Marsupialia) son una infraclase de mamíferos metaterios. Se
caracterizan por un corto desarrollo en el útero materno y completar gran parte del
crecimiento agarrados a las glándulas mamarias del interior de la bolsa marsupial o
marsupio. Existen unas 270 especies actuales, unas 70 en América y aproximadamente
200 en Australia. En algunas especies el marsupio es muy pequeño como para llevar a
todas sus crías.

Índice
 1 Características
 2 Reproducción
 3 Origen y biogeografía
 4 Sistemática
o 4.1 Taxonomía
o 4.2 Filogenia
 5 Referencias
 6 Véase también
 7 Enlaces externos

Características
Se diferencian de los mamíferos placentarios por el nacimiento prematuro de la prole,
cuyo desarrollo continúa en una bolsa situada en el vientre de la madre, el marsupio,
donde desembocan las glándulas mamarias. Esa bolsa está sostenida por los huesos
marsupiales, ausentes en los placentarios, que caracterizan así su esqueleto. Se cuenta
que en una cueva abierta en los yesos eocénicos de Montmartre, en París, salió a la luz
un esqueleto que presentaba esos huesos particulares, y que fue examinado por el
científico francés Georges Cuvier, el cual estableció que se trataba de un marsupial del
género Didelphis, la actual zarigüeya americana.

Con respecto a los placentarios, los marsupiales tienen un cráneo bastante reducido por
lo que atañe a la cavidad cefálica, mientras que las órbitas están abiertas posteriormente
y presentan una fuerte cresta sagital para la inserción de los músculos temporales;
finalmente, existe en la mandíbula un típico proceso angular vuelto hacia el interior.

Por lo que respecta a la dentadura, en la que prevalecen los molares de forma triangular,
varía notablemente, como en los placentarios, según el régimen herbívoro o carnívoro al
que estos animales se han adaptado. Entre los marsupiales americanos, la ya citado
zarigüeya (Didelphis) es el más conocido representante de un grupo bastante antiguo,
los poliprotodontos, al cual pertenecen algunos marsupiales que vivieron en Suramérica
durante el Mioceno, como Prothylacynus y el Plioceno, como Thylacosmilus. Este
último ofrece un interés muy particular por la presencia de dos largos caninos
superiores, que dan al cráneo un aspecto bastante similar al del Smilodon, un agresivo
placentario carnívoro, hoy extinto. El mayor marsupial conocido es Diprotodon, que
vivió en Australia durante el Cuaternario. Ese animal alcanzaba la talla de un
rinoceronte, y se atribuye al grupo de los diprotodontos, que comprende formas
exclusivamente australianas, entre las que figuran los actuales canguros.
Los marsupiales se separaron del tronco mamaliano principal cuando este se hallaba
todavía en una fase primitiva. En Australia reproducen de manera paralela la radiación
adaptativa que en otras áreas geográficas del planeta realizaron los placentarios. Muchas
de sus características son especializadas, de manera que no representan un estadio
evolutivo de los mamíferos placentarios, sino un linaje independiente y terminal. La
temperatura corporal es algo más alta en los marsupiales que en los placentarios. Los
herbívoros marsupiales, han desarrollado varias formas de alimentarse para aprovechar
mejor los nutrientes, ya que no son capaces de digerir la celulosa al no disponer de
microorganismos apropiados, como es el caso de algunos placentarios. El alimento
puede ser dirigido al intestino ciego, donde permanece el tiempo necesario, o puede
ralentizar su metabolismo para necesitar menos alimento y dar tiempo al ingerido a que
se asimile; pueden masticar mucho la comida, como el wombat, o incluso pueden volver
a tragar las heces blandas.

Reproducción
Como ocurre en los monotremas, el recto y el aparato urogenital se abren conjuntamente
en una cloaca común. Los marsupiales son vivíparos, pero el sistema reproductor es
bastante diferente al de los placentarios. El huevo tiene bastante vitelo, tiene "clara" y
está cubierto por una membrana; el útero secreta una "leche" que es absorbida por el
saco vitelino y en la mayoría de los marsupiales falta por completo cualquier esbozo de
placenta; en algunas especies (Dasyurus) existe una falsa placenta, una zona de contacto
entre la pared vascularizada del saco vitelino y la pared del útero.1

Las hembras tienen tres vaginas, dos laterales y una central, las vaginas laterales, se
emplean en la fecundación y por la vagina central nacen las crias. Los machos
marsupiales tienen el pene normalmente bifurcado, para dirigir el esperma a las vaginas
laterales.

Los embriones nacen en una fase muy precoz de su desarrollo y se arrastran sobre una
línea de saliva que la madre deposita con la lengua entre la cloaca y la bolsa marsupial;
una vez alcanzado el marsupio se fijan a los pezones y permanecen en la bolsa durante
largo tiempo.

Origen y biogeografía
La diversidad de marsupiales sudamericanos es fruto de millones de años de aislamiento
en este subcontinente y abarca desde animales como la marmosa, de aspecto ratonil,
hasta el yapok, el único marsupial acuático.

Monito de monte, marsupial sudamericano que filogenéticamente pertenece al grupo de

los marsupiales de Australia y no al grupo más común entre los marsupiales de
América.

Los marsupiales representan hoy un pequeño grupo de mamíferos, difundidos en parte

por el continente americano y en parte por Australia, donde constituyen los únicos
mamíferos terrestres vivientes nativos y, sobre todo, la parte preponderante de la fauna
de vertebrados terrestres.

Tras la desaparición de los dinosaurios, las aves y los monotremas se diversificaron y

las ratites y grupos afines ocuparon el nicho ecológico de los herbívoros y el de los
predadores. En la Sudamérica prehistórica, las aves del terror, aves de la familia
Phorusrhacidae y en Europa y en Norteamérica durante el Eoceno aves como Gastornis.

Los marsupiales se desarrollaron durante el Cretácico inferior a partir depantoterios

primitivos, después de los placentarios que surgieron en el Jurásico, por ejemplo
Juramaia. Antes de la expansión de los placentarios, los marsupiales ya se habían
extendido por buena parte de la superficie continental, existiendo hacia el final del
Cretácico en lugares en los que están ausentes en la actualidad, como Asia.

Para comprender la distribución actual de los marsupiales, es necesario conocer a las

vicisitudes que sufrieron las masas continentales en aquellos lejanos períodos
geológicos. Es preciso recordar, de acuerdo con las numerosas muestras fósiles que se
conocen, que a finales del período Cretáceo los marsupiales tenían una distribución
general sobre las tierras emergidas, donde convivían, en relativa tranquilidad, con los
placentarios primitivos. Se encontraban por ejemplo en África, Europa y Norteamérica
de donde se extinguieron, aunque tras el Gran Intercambio Americano, algunos
marsupiales han recolonizado Norteamérica. Los marsupiales más antiguos conocidos
proceden de China, donde también se han hallado los placentarios más antiguos.

En aquella época, las masas continentales no habían iniciado aún el proceso de

fragmentación y deriva revelado por la teoría de Alfred Wegener, proceso que solo
comenzó al final de la era mesozoica. Con el principio del Cenozoico acaeció el
desarrollo explosivo de los placentarios, que sin especializar al principio, se
diversificaron con rapidez ante la indefensión de los competidores en los nuevos nichos
ecológicos que fueron ocupando.

El grupo placentario tuvo como competidores o predadores mamíferos, a los

marsupiales y a los monotremas, estos últimos ya se habían especializado en varios
nichos. Y fuera de los mamíferos, a las grandes aves terrestres. La independencia y el
grado de desarrollo más completo con el que nacía la progenie de estos primeros
euterios superó a los otros grupos de sangre caliente en la tasa de supervivencia de los
neonatos, facilitando así su expansión demográfica.

A principios del Paleoceno, hace unos 65 millones de años, no había mamíferos

carnívoros euterios, el nicho ecológico de los predadores ya se hallaba ocupado por
grupos animales aparecidos antes: grandes aves predadoras no voladoras, los reptiles
modernos y los marsupiales.

La desintegración de Pangea que comenzó al inicio del Cretáceo, hace 150-140 millones
de años, da las claves de la ubicación y dispersión de los grupos animales, cuando el
supercontinente Gondwana empezó a fragmentarse. En Pangea se creó una grieta que
abarcaba desde el océano Tetis al este, hasta el Pacífico al oeste. La grieta separó
Laurasia, y con ella a Norteamérica, de Gondwana y produjo el nacimiento de un futuro
nuevo océano, el océano Atlántico. Este océano no se abrió uniformemente, sino que
comenzó en el Atlántico Norte-Central; el Atlántico sur no se abriría hasta el Cretáceo.

Considerando que los Strigopoidea (loros de Nueva Zelanda) y los Dinornithidae

(moas), dos familias de aves endémicas de Nueva Zelanda,2 evolucionaron aislados
durante un periodo muy considerable de tiempo al separase Nueva Zelanda de la región
del Gondwana (desde antes del Cenozoico hace 80 millones de años), antes incluso de
la expansión de los mamíferos, que nunca alcanzaron Nueva Zelanda y que los
mamíferos marsupiales alcanzaron Australia, a través de la Antártida, procedentes de
Sudamérica, cuando las tres estaban unidas y antes del enfriamiento de la Antártida,
separándose Australia antes de la llegada de mamíferos placentarios. Estas aves
pudieron evolucionar gracias a la relativa ineficiencia de los depredadores mamíferos, lo
cual les permitió ocupar conjuntamente con ellos el nicho de principales depredadores.

Sudamérica y África, junto con otros continentes formaban un supercontinente

denominado Gondwana. Aunque el grupo al que pertenecían placentarios y marsupiales
surgió en Asia, en la China actual y allí se dividieron en metaterios y euterios, el
número de especies no era alto y estas estaban poco especializadas. Los mamíferos se
diversificaron en este supercontinente austral. Los placentarios o euterios, con un mejor
sistema reproductor que los marsupiales, y monotremas fueron constriñendo a estos
grupos en áreas cada vez más pequeñas a medida que fueron compitiendo en otros
nichos ecológicos, pero no empezaron su expansión hasta separarse por un lado África-
Madagascar-Eurasia y por otro Sudamérica-Antártida-Australia. Los placentarios no
llegaron a colonizar la masa de Sudamérica-Antártida-Australia. En aquella época los
mamíferos dominantes eran monotremas como Teinolophos trusleri que habría vivido
en el supercontinente meridional cuando Australia estaba unida a la Antártida y por lo
tanto en un clima mucho más frío que el de la actual Australia. Tras separarse Antártida
de Australia, la Antártida derivó hacia el polo sur, enfriándose progresivamente y
Australia derivó hacia el ecuador calentándose progresivamente. A pesar del retroceso
en diversidad de los grupos no euterios, el proceso de sustitución fue lento y por
ejemplo todavía se encontraban algunas especies supervivientes marsupiales en el
Terciario de Europa.

El origen de estos animales puede rastrearse hasta el momento mismo de la separación

del continente del resto de Gondwana; momento en el que comenzó el desarrollo
independiente de las comunidades animales de Sudamérica. Al parecer los metaterios
surgidos en Sudamérica viajaron todavía unidas las masa continentales meridionales,
desde su cuna hasta Australia a través del continente antártico y viceversa a finales del
periodo Cretácico; esta teoría se refuerza debido a los estudios realizados a diferentes
marsupiales americanos, entre los que destaca el denominado monito del monte, el cual
está más emparentado con los marsupiales australianos que con otros marsupiales
americanos.

Posteriormente se separó Australasia de Sudamérica-Antártida. Así los marsupiales

hallaron modo de sobrevivir en Australia, porque ese continente se separó de los otros,
en tal periodo, antes que tuviese lugar la explosión evolutiva de los placentarios,
mientras tanto lo mismo ocurría en Sudamérica, que en dicho período se separó del
continente norteamericano, permitiendo con tal aislamiento la supervivencia de muchos
organismos de este grupo. Al final del Terciario, sin embargo, contrariamente a cuanto
ocurrió con Australia, que permanece aislada hasta nuestros días, Sudamérica se unió
nuevamente con Norteamérica por el istmo de Panamá. Esta reunión permitió en
tiempos más recientes una migración, hacia el sur, de los placentarios, que, entre tanto,
habían alcanzado un alto grado de evolución. A esa emigración siguió la destrucción de
gran parte de la preexistente fauna de marsupiales.

Durante el Cretáceo y en los primeros tiempos de la era Terciaria, los marsupiales

estuvieron bastante difundidos, incluso en las otras partes del mundo. Habitaron
también en épocas pasadas en África, Asia y Europa. En estos tres continentes, los
marsupiales se fueron extinguiendo a lo largo del Terciario, y el último registro en
Europa data del Mioceno.

Antiguamente se creía que los mamíferos marsupiales eran evolutivamente más

primitivos que los placentarios. Sin embargo, hoy se sabe que ambas ramas emergieron
de un ancestro común hace más de 100 millones de años, en plena época de los
dinosaurios. En todos los grupos animales, el verse libres de competencia biológica no
propicia los cambios, haciendo que el ritmo evolutivo sea más lento comparado con el
de grupos sometidos a más factores de cambio. Debido a la relativamente pequeña área
geográfica de expansión, la ya temprana competencia con un grupo biológico casi
idéntico y haber encontrado en las áreas libres de competencia placentaria, formas muy
especializadas de otros grupos animales, se trata de un grupo en su mayoría menos
diversificado que los placentarios. El grupo era mucho más diverso en el pasado, pero
las especies de mayor tamaño y otras muchas especies pequeñas, perecieron
recientemente en el Cuaternario al contacto con los predadores placentarios, incluido el
hombre.

La fauna sudamericana de este periodo tenía especies que normalmente se asociarían

con Australia más que con Sudamérica. Algunos de estos ejemplos incluyen grandes
marsupiales y monotremas endémicos del orden de los ornitorrincos. La diversidad de
marsupiales sudamericanos abarcaba desde animales del orden de las zarigüeyas y otros
grupos de tamaño reducido, hasta formas carnívoras de gran talla como los
esparasodontes de los géneros Thylacosmilus y Borhyaena; aunque recientemente se ha
puesto en duda la clasificación como marsupiales de los esparasodontos debido a
recientes estudios de los fósiles de estos predadores.3

Hay algunas afirmaciones sobre fósiles de mamífero placentario del Eoceno de

Australia, en Tingamarra. Estas afirmaciones se basan en un solo diente encontrado con
algunos rasgos característicos de condylartro y se han discutido ampliamente. Tanto la
edad como la naturaleza placentaria de este fósil han sido desafiadas por otros
investigadores.

Sistemática
Es un grupo muy heterogéneo, con especies que recuerdan a placentarios (ratas,
marmotas, topos, lobos marsupiales, etc.). Su régimen es insectívoro, carnívoro,
frugívoro, herbívoro, y actualmente su tamaño varía desde el de un ratón, el pilbará
ninguauí mide 5 cm de longitud, hasta el del canguro gigante, de casi la talla de un
hombre. El extinto Diprotodon, el mayor marsupial conocido, alcanzaba el tamaño de
un hipopótamo. El mayor marsupial carnívoro fue Thylacoleo carnifex, miembro del
orden Diprotodonta.

A excepción de los órdenes de las zarigüeyas(didelfimorfos) y zarigüeyas-ratonas

(paucituberculados), además de los extintos esparasodontos (que a veces no se
consideran verdaderos marsupiales), los demás marsupiales son todos propios de la
región australiana: koala, canguros, cuscús, lobo marsupial, wómbats, etc. Hay una gran
cantidad de especies arborícolas, como por ejemplo las zarigüeyas en América y los
pósums en Australia, así como otras completamente terrestres como los canguros.4

Hay en total diez familias que se reúnian en dos subórdenes, según la dentición; el de
los poliprodontos y el de los diprotodontos. Actualmente las divisiones vivientes de los
marsupiales son tres: Los marsupiales americanos, Ameridelphia, los marsupiales
australianos Australidelphia y el clado extinto Sparassodonta, aunque a veces como ya
se mencionó, estos últimos no se considera verdaderos marsupiales, pero sí parientes
cercanos de estos. El orden Microbiotheria, del cual se conoce sólo una especie viva: el
monito del monte, se encuentra en América del Sur, pero está más emparentado con los
marsupiales de Australia y se clasifica en los Australidelphia junto a ellos. El clado
extinto Sparassodonta si se considera un grupo de marsupiales verdaderos, se agrupa
lateralmente con los dos anteriores.

Los poliprodontos (grupo actualmente en desuso), antiguamente denominados zoófagos,

estaba constituido en suborden por las familias con ocho incisivos, cuando menos, en
cada mandíbula, los inferiores son casi iguales entre sí, y provistos de caninos arriba y
abajo. Se distribuían en varias familias, una americana, la de los didélfidos, las
zarigüeyas; y las demás de la fauna australiana: dasiúridos, el diablo de Tasmania;
tilacínidos, lobo marsupial; peramélidos, conejo marsupial; notoríctidos, topo
marsupial; mirmecóbidos, hormigueros marsupiales; etc.

El suborden de los diprotodontos (que ahora se considera un orden de marsupiales)

constaba de no más de tres incisivos a cada lado de las mandíbulas, sin caninos
inferiores y con el primer incisivo inferior mucho mayor que los otros. Son en general
herbívoros y comprenden a algunos de los animales más grandes de la fauna australiana.
En 2005 se encontró un ejemplar prehistórico del género Diprotodon en Australia
central, que mide 6,09 metros de longitud por 1,82 de altura. Comprende las familias de
los falangéridos, macropódidos (canguros) y fascolómidos, además de los
tilacoleónidos, una familia de marsupiales carnívoros actualmente extinguida.

Taxonomía

Didelphis virginiana, en Ohio, (EE. UU.).

Los ratones runchos son marsupiales pequeños de la familia Caenolestidae que habitan
en América, aunque pertenezcan a una familia separada de los didélfidos, los cuales
incluyen casi todos los marsupiales encontrados en el continente.

 Clado Ameridelphia
o Orden Didelphimorphia
 Familia Didelphidae
o Orden Paucituberculata
 Familia Caenolestidae
 Clado Australidelphia
o Orden Microbiotheria
 Familia Microbiotheriidae
o Orden Dasyuromorphia
 Familia Thylacinidae †
 Familia Dasyuridae
 Familia Myrmecobiidae
o Orden Peramelemorphia
 Familia Thylacomyidae
 Familia Chaeropodidae
 Familia Peramelidae
o Orden Notoryctemorphia
 Familia Notoryctidae
o Orden Diprotodontia
 Familia Phascolarctidae
 Familia Vombatidae
  Familia Diprotodontidae
 Familia Phalangeridae
 Familia Burramyidae
 Familia Tarsipedidae
 Familia Petauridae
 Familia Pseudocheiridae
 Familia Potoridae
 Familia Acrobatidae
 Familia Hypsiprymnodontidae
 Familia Macropodidae
 Familia Thylacoleonidae

Filogenia

Cladograma basado en Gallus, S. et al. (2015)5

Marsupialia
Didelphimorphia

Paucituberculata
Australidelphia
Microbiotheria

Diprotodontia

Dasyuromorphia

Notoryctemorphia

Peramelemorphia

Referencias
1.

 Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp.
ISBN 84-282-0206-0
  Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L. (2007): Higher-order phylogeny of modern
birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and
discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1), 1–95.
  Naish, Darren (29 de junio de 2008). «Invasion of the marsupial weasels, dogs, cats
and bears... or is it?». Tetrapod Zoology. Archivado desde el original el 1 de febrero de
2009. Consultado el 7 de diciembre de 2008.
  «Viaje a Australia, hogar del canguro y el koala». La Vanguardia.

5.  Gallus, A. Kumar; Janke, S.; Nilsson, M.A. (2015). «Disentangling the

relationship of the Australian marsupial orders using retrotransposon and
evolutionary network analyses». Genome Biol Evol 7 (4): 985-92. PMC 4419798.
PMID 25786431. doi:10.1093/gbe/evv052.