El siguien

nte material se repro

oduce con n fines estrrictamente académic cos y es
para uso exclusivoo de los esstudiantes de la matteria Medio os, Guerra y Paz
en Colom mbia de la
a facultad de
d Ciencia as Naturalles de la Universidad
U d ICESI,
de acuerddo con el Artículo
A 32
2 de la Leyy 23 de 19
982. Y con n el Artícullo 22 de
la Decisió
ón 351 de la Comisióón del Acueerdo de Caartagena.

ARTÍCUL
LO 32:

“Es perm mitido utiliza

ar obras literarias o artísticas o parte de e ellas, a título
t de
ilustración en obrass destinadas a la enseñanza, por p medio de publica aciones,
emisiones o radiodifusiones o grabacio ones sonorras o visua ales, dentro
o de los
límites juustificadoss por el fin
f propue esto o co omunicar ccon propó ósito de
enseñanzza la ob bra radiodifundida para fin nes escollares edu ucativos,
universitaarios y de formación
f personal sin
s fines de lucro, co on la obligaación de
menciona ar el nombre del auto or y el título
o de las assí utilizadass”.

Artículo 22
2 de la De
ecisión 351
1 de la Com
misión del Acuerdo C
Cartagena..

ARTÍCUL
LO 22:

Sin prejuicio de lo dispuesto en el Cap pítulo V y en el Artícculo anteriior, será

lícito realizar, sin la
l autoriza ación del autor
a y sin
n el pago de remun neración
alguna, loos siguienttes actos:

b) Repro oducir por medio reprográficcos para la enseñ ñanza o para la

realizació
ón de exám menes en institucione
i es educativvas, en la medida jus stificada
por el fin
n que se persiga,
p a
artículos líccitamente publicadoss en perió ódicos o
coleccionnes periódicas, o breves extracctos de obrras lícitame ente publiccadas, a
condiciónn que tal utilización
u s haga co
se onforme a los usos h honrados y que la
misma no o sea objeto de venta o transacción a títu ulo onerosso, ni tengaa directa
o indirecttamente fin
nes de lucrro;...”.
 lül

Cómo evolucionan
l.
ros organlsmos L

t
I

q,efl

P e n s a m oqsu e l o s h o s p i t a l esso n u g a r e sp a r ab u s c a rp r o t e c c i ó n
contra
l a se n f e r m e d a d e sp ,e r o t a m b i é ns o n s i t i o sq u e f a v o r e c e n
iaevoiucion
d e g é r r r e n e sr e s i s t e n t easl o s m e d i c a m e n t o s .
M
E v o l u c i ó nd e u n a a m e n a z a Lasfrecuenciasdealelospuedencambiarenpoblaciones
ESTUDIO DE CASO:
15.1 ¿Cómo se relacionan las poblaciones, los genes afllllli,irt""to dentrode unapoblacióncasinuncaes
fortuito
No todos los genotipos son igualmente benéficos
cafacterísticas
Lapozagénicaes la suma de los genesde una población
La evolución es el cambio de la frecuencia de alelos dentro diferencial
de una población
La selecciónnatural actúa sobre los fenotipos
La población en equilibrio es una población hipotética donde
Algunos fenotipos se reproducen con mayor éxito que otros
no ocurre la evolución
G u a r d i á nd e l a T i e r r a :E s p e c i e se n p e l i g r o d e e x t i n c i ó n :
D e c e r c a :E l p r i n c i p i od e H a r d y - W e i n b e r g
D e l a p o z a g é n i c aa l o s " c h a r c o sd e g e n e s "
La seleccióninfluye en las poblacionesde tres formas

genética OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO

E v o l u c i ó dn e u n aa m e n a z a
El flujo de genes entre poblaciones cambia las frecuencias
de alelos

/
EsruDlo DE C A S O EVOLUCIÓN DE UNA AMENAZA
/ en muchaspartes
AL VER OUE Jim abandonabala clínica,la a Jim no tendríamuchoéxito.Jim vivíaen la su crecientediseminación
por sobrevivir; del mundo, incluyendo Estados Unidos' La
doctora Lawson dio un ligero suspiro y calle y diariamenteluchaba
no era posible que cont¡nuara recl- resistencia a los medicamentostambién se
meneó ligeramentesu cabezacon algo de además,
comúnen otrostiPosde
tristeza.Jim, un hombre maduro y sin hogar, biendo su tratamiento:cinco tabletasal día estávolviendoalgo
dos años. Para empeorar la situa- bacterias peligrosas, incluyendo las que
fue sometido a un tratamiento Para su tu- durante
los causan envenenamiento de los alimentosy
berculosis, aunqueprobablementeno sana- ción, a Jim no le importabadormir en
desam- de la sangre, disentería, neumonía,gono-
ría. Las pruebas de laboratorio revelaron atiborrados refugios Para Personas
rrea, meningitis e infecciones de lasvíasuri-
que la bacteriaque infectabaa Jim era resis- paradas,guarecersecontra el frío en las es-
colmadas de gente o narias Estamos sufriendo un ataquefurioso
tlnte a los cuatro antibióticos diferentes taciones del metro
"súpergérmenes"resistentes, y
que se emplean normalmentePara tratar estarencerradoalgúntiempo en algunacár- mundialde
probablemente nos estamos enfrentando al espectro de
esaenfermedad.La tuberculosisque resiste cel citadina.En esos lugares,
que no tienen cura,aun em-
a una teraPiacon múltiplesantib¡ót¡coses contag¡aría su tuberculosisa otrasPersonas, enfermedades
oleando los medicamentos más avanzados'
muy difícil de tratar,y sólo puede curarse de maneraque rápidamentese diseminaría
tan res¡stentea la terapia con múlti- P"ra ent.nd"r. cómo surgióestacrisisy dise-
medianteun tratamientomuy prolongadoy la cepa
ñar una estrategiapara resolverla, debemos
combinandovarios medicamentos'Y aun oles medicamentos.
que resiste la terapia con tener una idea clarade los mecanismosPor
desouésde dicho tratamiento,algunosca- La tuberculosis
las poblaciones
sos se consideran incurables. La doctora múltiplesfármacoses alarmante,y se consi- los cualesevolucionan
dera una amenaza para la salud pública por
Lawsonsabíaque el tratamientoque se daba

295
 296 Capítu1
l o5 C O M O E V O L U C T O N A LNO S O R G A N T S M O S
ff ¿cóMosERELAcIoNAN
LASPOBLACIONES, LOSGENES
Y LA EVOLUCIÓN?
Si vivesen una región con un clima estacionaly tienesun pe-
rro o un gato,quizáshayasobservadoque su pelaje se vuelve
más gruesoy pesadoconforme se acercael invierno.
¿Evolu_
cionó el animal?No. Los cambiosque vemosen el organismo
de un individuoen el cursode su vida no son cambiosevolu-
tivos.Por el contrario,los cambiosevolutivosocurren de una
generacióna otra,causandoque los descendientes
seandife-
rentesde susantepasados.
Además,no podemosdetectarel cambioevolutivoa través
de generaciones con observarsólo un conjunto de progenito-
res y descendientes. Por ejemplo,si observasque un hombre
de 1.80m de estaturatiene un hijo adultode sólo 1.50m de
estatura,¿concluiríasque los sereshumanosestán evolucio-
nando para volverse más pequeños?por supuestoque no.
Más bien,si quisierasaprendermás acercadel cambio evolu_
tivo de la estaturahumana,comenzaríaspor medir a muchos
sereshumanosde muchasgeneracionespara sabersi la esta-
tura promedio estácambiandocon el transcursodel tiemoo.
Es evidenteque la evoluciónno es una propiedadde los indi-
viduos,sino de las poblaciones(una poblaciónes un grupo
que incluye a todos los miembrosde una especieque vive en
una regiónespecífica).
El hechode reconocerque la evoluciónes un fenómenoa
nivel de poblacionesfue uno de los principiosfundamentales hámstercon el alelo para un pelaje café tiene una secuencia
de CharlesDarwin. No obstante,las poblacionesestán com-
puestaspor individuos,y lasaccionesy los destinosde éstosde-
terminan qué característicasse pasarán a sus poblaciones
descendientes. En estesentido,la herenciaproporcionael víncu- to del alelo negro o es heterocigoto(un alelo negro y un ale-
lo entre lasvidasde los organismosindividualesy la evolución
de las poblaciones.Por consigutente, comenzaremosnuestra
explicaciónde los procesosevolutivosrepasandoalgunosprin-
cipiosde la genéticaen cuantoa su aplicacióna los individuos.
Luego,extenderemos talesprincipiosa la genéticade laspobla- está presentesólo una copia del alelo negro,éstese considera
clones.
Losgenesy el ambiente
interactúanpara determinar
las características
Cada cromosoma
Cada célula de cada organismo lleva tieneun alelodel gen
que da color al pelaje.
información genética codificada en
el DNA de sus cromosomas. Recuer-
da del capítulo 9 que el gen es un
FIGURA15-1 Alelos, genot¡po y fenoti-
po de los individuos
La combinaciónde alelosde un individuo
en particulares su genotipo. La palabra
"genotipo" se refierea los alelosde un
gen único (como se muestra),a un con-
junto de geneso a todos los genesde un
organismo.El fenotipode un individuose
determinapor su genotipo y su ambien-
te. El fenotipose refierea un rasgoúnico,
a un conjuntode rasgoso a todos los ras-
gosde un organismo.
segmentodel DNA ubicadoen un sitio particulardel cromo_
soma.
La secuencia de nucleótidosen un gen codificala secuen_
cia de los aminoácidos en una proteína,comúnmenteuna en_ Co
zrma que catalizauna reacciónespecíficaen la célula.En un de
sitio determinadode un gen,miembrosdiferentesde una es_ vat
pecie puedentenersecuencias cor
de nucleótidosligeramentedi-
am
ferentes,llamadas alelos. Los alelos diferentes generan
formasdistintasde la mismaenzima.Así, en los sereshuma_ utr
nos,variosalelosdel gen que influye en el color de ojos,por la
ejemplo. ayudana producirojos de color café,azul,verde,et_ fre
Pa
cétera.
En cualquierpoblaciónde organismos, nel
generalmente hay
doso másalelosde cadagen.Un individuode una especiedi- de
ploide,cuyosalelosde un gen particularseanambosiguales,
se llamahomocigotode esegen,y un individuocon alelosdi_
ferentes de esegen es heterocigoro. Los alelosespecíficosen
los cromosomasde un organismo(su genotipo) interactúan
con el ambientepara influir en el desarrollode suscaracterís-
ticasfísicasy conductuales(sl fenotipo).
Ilustremosestosprincipioscon un ejemplo.El pelajenegro
de un hámsteresde esecolor debidoa una reacciónquímicade
susfolículoscapilaresque produceun pigmentonegro.Cuan-
do decimosque un hámstertiene el alelo para un pelaje ne-
gro, queremosindicar que un segmentoespecíficodel DNA
de uno de suscromosomascontieneuna secuenciade nucleó_
tidos que codifica la enzima que catalizaesta reacción.Un
de nucleótidosdiferente en la posición del cromosomaco-
rrespondiente.Esa secuenciadiferente codifica una enzlma
que no producepigmento negro.Si un hámsteres homocigo_
lo café),su pelajecontendráel pigmentoy seránegro.pero si
el hámsteres homocigoto del alelo café,sus folículoscapila-
res no produciránpigmentonegroy su pelajeserácafé
RA 15-1). Como el pelaje del hámster es negro aun c
dominantey el alelo café recesivo.
El alelo B que da color al pelaje
es dominante,así que los hámsteres
heterocigotostienen pelajenegro.
 ¿ c Ó M o s E R E L A C I o N A NL A S P O B L A C I o N E St,o s G E N E SY
LA EVOLUCIÓN? 297

La poza génica es la suma de los genes
de una población
Con frecuencia nuestro e ntendimiento sobre un tema depen-
de de quc lo veamos desdc más de una perspectiva.Obser-
vanclo el proceso desdc el punto dc vista dcl gen. se ha
comprobadoque el estudio de la evolución es una herramicnta
ampliamentc eficaz.E,nparticular, ltls biólogos evolucior.tistas
utilizan de forma excclentc las herr¿rmientasde un¿rr¿rmade
l a g e n é t i c al l a m a d a g e n é t i c ad e p o b l a c i o n e sl.a c u a l e s t u d i al a
frecuencia.distribución y herenciade alelosen las poblaciones
Para aprovecharesta poderosa ayuda y cntender la evolución.
necesitarásaprender unos cuantos conceptos fundamentales
d c l a g e n ú t i c ad e p o h l a c i o n e s .
La gcnética de poblaciones define la poza génica como la
suma de todos los genes en una población. En otras palabras.
lapoza génica consisteett todos los alelos de todcls los genes
La poza génica del gen que
da color al pelaje contiene
20 cooias del alelo B
y 30 copias del alelo b.
Población: 25 individuos
de todos los individuos de una población.También se conside-
ra que cada gen particular tiene su propia poza génica. que
consiste cn todos los alelos dc ese gen específicoen un¿lpo-
b l a c i ó n ( F I G U R A1 5 - 2 ) .S i s u m á r a m o st o d a s l a s c o p i a sd e c a d a
alelo de cse gen de todos los individuos en un¿ipoblación. ptl-
d r í a m o s d e t e r m i n a r l a p r o p o r c i ó n r e l a t i v a d e c a d a a l c l o .q u c
c s u n a c a n t i d a d l l a m a d a f r e c u e n c i ad e a l e l o s .P o r e j e m p l o .l a
población de 25 hámsteres.que se muestran cn la figura l-5-2,
contiene 50 alclos del gen que controla el color del pelaje
( p o r q u e l o s h á m s t e r e ss o n d i p l o i d e sy c a d a h á m s t e rt i e n e d o s
copias de cada gcn) Veinte de csos 50 alelos son del tipo que
codifica cl pelaie negro. así que la frecucncia de ese alelo en
la población es de 0.40 (o '10por ciento). porque 20i50 = 0.40.
La evolución es el camb¡o de la frecuencia
de alelos dentro de una población
Un observador casualpodría dcfinir
la cvolución basándoseen los cam-
bios cn la apariencia externa o en
las conductas de los miembros dc
una población. Sin embargo. un ex-
Poza génica: 50 alelos perto en genética de poblaciones

*n*n BB BB BB BB
--> BBBBBBBB
observa una población y nota una
poza génica que acaba de dividirsc
en paquetes, a los que llamalnos
organismos individuales Así que
cualquier cambicl exterior que ob-

*n**
servemos en los individuos quc for-
m¿ln la población puede verse
t a m b i é n c o m o l a e x p r e s i ó nv i s i b l e
----+ BBBBbbbb de cambios subyacentesde la poza
génica. Por lo tanto, dicho experto
Bb Bb Bb Bb en genética define la evolución co-
mo los cambios cn las frecuencias
de alelos que ocurren en una Poza
+ génica con el transcursodel tiempo.
BBBBbbbb
**** La evolución cs un cambio cn la
Bb composición genética de las pobla-
Bb Bb Bb
c i o n c s a t r a v é sd e l u s g e n e r a c i o n e s .

nrk;k*Bb Bb Bb Bb
+ BBBBbbbb
La población en equilibrio
es una población hipotética
donde no ocurre la evolución

Es más fácil comprender qué es lo

ffiffiffiffi
que causa que cvolucionen las Po-
b l a c i o n e s .s i c o m c n z a m o s c x a n r i -
bbbbbbbb
nando las características de una
población que fl(.) evoluciona En
bb bb bb bb
1908 el matemático inglés GodfreY
H. Hardy y el médico alemánWil-

ffiffiffiffi
bb bb bb
--+ bbbbbbbb
helm Weinberg desarrollaron. de
manera independiente, un sencillo
modelo matemático conocido ahora

F I G U R A1 5 - 2 U n a p o z a g é n i c a
---+ b b E n l o s o r g a n i s m o ds i p l o i d e sc, a d ai n d i v i -
d u o d e u n ap o b l a c i ó nc o n t r i b u y ce o n d o s
a l e l o sd e c a d ag e n p a r al a p o z ag é n i c a

.á'¡
 El principiode Hardy-Weinberg
El principiode Hardy-Weinbergestableceque las frecuencias
de alelospermaneceránconstantescon el paso tiempo en la
poza génicade una poblacióngrande,donde hay una aparea-
miento aleatoriopero no hay mutaciones,ni flujo de genes,ni
selecciónnatural.Además,Hardyy Weinbergdemostraronque
si las frecuenciasde alelos no cambian en una ooblación en
equilibrio,la proporciónde individuoscon un genotipo especí-
fico tambiénpermaneceráconstante.
Paracomprendermejor la relaciónentre las frecuenciasde
alelosy la apariciónde genotipos,hay que imaginarseuna po-
blaciónen equilibrio,cuyosmiembrosportan un gen que tiene
dos alelos,At y Az.Observaque cada individuode esta pobla-
ción debe portar uno o tres genot¡posdiploidesposibles(com-
binacionesde alelos):A1A1,A1A2o A2A2.
Supón que en la poza génica de nuestrapoblación la fre-
cuenciade alelos41 es p y la frecuenciade alelosA2 es q
Hardyy Weinbergdemostraronque si lasfrecuencias de alelos
se dan como p y g, entonceslas proporcionesde los diferentes
genotiposde la poblaciónse calculancomo:
Proporciónde individuoscon genotipo A1A1= p2
Proporciónde individuoscon genotipo A1A2=2pq
Proporciónde individuoscon genotipo A2A2=q2
como el principiode Hardy-Weinberg (para más información
sobre éste,véase"De cerca:El principio de Hardy-Wein-
berg"). Este modelo demostróque,en determinadascondi-
ciones,las frecuenciasde alelos y de genotiposde una
poblaciónpermanecerán constantes sin importarcuántasge-
neracioneshayan pasado.En otras palabras,esta población
no evolucionará.Los expertosen genéticaempleanel término
poblaciónen equilibrioparaestapoblaciónconsiderada
como
idealy sin evolución,en la cualno cambianlasfrecuencias
de
alelos,siemprey cuandose cumplanlas siguientescondicio-
nes:
o No debehabermutación.
o No tiene que haberflujo de genesentre poblaciones. Es
decir,no debehabermovimientode aleloshaciadentro o
afuerade la población(como lo causaría, por ejemplo,el
movimientode organismos haciadentroo afuerade la po-
blación).
. La poblacióndebeser muy grande.
. Todoslos apareamientos tienenque ser aleatorios,
sin nin-
gunatendenciahaciaciertosgenotiposparaaparearse con
otros genotiposespecíficos.
. No debehaberselecciónnatural.Es decir,todoslos geno-
tipostienenque reproducirse con el mismoéxito.
En estascondiciones, las frecuencias de alelosdentro de una
poblaciónpermanecerán sin cambiode forma indefinida.Si
se viola una o másde estascondiciones, entonceslasfrecuen-
ciasde alelospuedencambiar;esdecir,la poblaciónevolucio-
nará.
Como esperarías,pocaspoblaciones naturales,
si es que las
hay,estánverdaderamente en equilibrio.Entonces,¿cuáles la
importanciadel principiode Hardy-Weinberg? Las condicio-
nes de Hardy-Weinbergson puntosde arranqueútiles para
estudiarlos mecanismosde la evolución.En las siguientes
seccionesexaminaremosalgunas de las condicionesque
muestranque laspoblaciones naturalesa menudono lascum-
298
Por ejemplo, en la poza génicade nuestrapoblación,el 70
por ciento de los alelosde un gen son 41 y el 30 por ciento son
Az (esdecir,P = 0.7 y q = 0.3), entonceslas proporcionesde ge-
notiposserían:
Proporción de individuos con genotipo A1A1= 49 por ciento
(porqueP' = 0.7 x 0.7 = O.49)
Proporción de individuos con genotipo A1A2= 42 por crenro
(porque2 pq=2 x 0.7 x 0.3 = 0.42)
Proporción d-e individuos con genotipo A2A2= 9 por c¡ento
(porque g' - 0 3 x 0.3 = 0.09)
Como cada miembro de la poblacióndebe poseer uno de los
tres genotipos,lastres proporcionesdeben sumarsiempreuno.
Por tal razón,la expresiónque relacionala frecuenciade alelos
con las proporcionesde genotipos se escribe como
p2+2pq*+=1
y los tres términosdel lado izquierdode la ecuaciónrepresen-
tan los tres genotipos.
plen,e ilustraremoslasconsecuencias de talesincumplimien-
tos.Así. entenderemos mejor tanto lo inevitablede la evolu-
ción como los procesosque favorecenel cambioevolutivo.
llfi ¿ouÉcAUsA
LAEVoLUcróN?
La teoría de la genéticade la poblaciónprediceque el equili-
brio de Hardy-Weinbergpuedealterarsepor las desviaciones
de cualquierade suscinco condiciones. Por lo tanto,podría-
mos predecircinco causasprincipalesdel cambioevolutivo:
mutación, flujo de genes,población pequeña,apareamiento
no aleatorioy selecciónnatural.
Las mutaciones son la fuente original
de la variabilidad genética
Una poblaciónpermaneceen equilibriogenéticosólo si no
hay mutaciones (cambiosen la secuencia del DNA). La mayo-
ría de las mutacionesocurren durante la división celular.
cuandouna céluladebehaceruna copiade su DNA. Algunas
veceshay erroresen el procesode copiadoy el DNA que se
copia no coincidecon el original.La mayor parte de tales
errores los corrigen rápidamente los sistemascelulares
que identifican y reparan los errores de copiado del DNA,
aunquealgunoscambiosen la secuenciade nucleótidosesca-
pan a lossistemas de reparación.Una mutaciónsin repararen
una célulaque da origena gametospuedetransmitirsea los
descendientes y entrar alapoza génicade una población.
Las mutaciones hereditarias son raras pero impoitantes
¿Qué tan importantees una mutaciónpara cambiarla poza
génicade una población?Paracualquiergen dado,sólo una
pequeñísima proporciónde una poblaciónheredauna muta-
ción de la generación anterior. Por ejemplo, una versión
mutantede un gen humanocomún apareceráen aproximada-
mente sólo uno de cada100,000gametosproducidos, ya que
 ¿ouE cAUSA LA EVOLUCIÓN?
299

O Se inicia con coloniasde

bacteriasque nunca haDlan
estado expuestasa los antibióticos.

FIGURA'15-3 Las mutaciones ocurren de forma espontánea

y no en respuestaa laspreslonesam-
Esteexperimentodemuestraque las mutacionesocurrenespontáneamente
de bacterias que nunca se han expuesto a los antibióticosse exponen a la estrep-
bientales.Cuando las colonias
que estas colonias supervivientescrecen
tomicina (antibiótico),sólo crecen algunas colonias. La observaciónde
de Petri, muestra que las mutacionesde resistenciaa la
exactamenteen las mismasposicionel, en todas las cajas
estabanpresentes en la cajade Petrioriginal,antes de su exposición a la presiónambiental,es de-
estreptomicina
ocurren en resPuestaa la presenciade
cir, a la estreptomicina.pREGUNTA:¿Sifuera cierto quá las mutacionessí
del resultado real?
un antibiótico, cómo se diferenciaríael resultado de este experimento

seforman nuevosindividuospor la fusión de dos gametos'en
uno de cada50,000reciénnacidosaproximadamente' Así, co-
múnmentelas mutaciones por sí mismassólo provocan cam-
biosmuy levesen la frecuenciade cualquieralelo particular'
A pesar de la rareza de las mutacioneshereditariasde
cualquiergen específico,el efecto acumulativode las muta-
cionésresulta esLncialpara la evolución'La mayoría de los
te de nuevos alelos, es decir, de nuevas variantes sobre las
cualespueden funcionar otros procesosevolutivos'Por lo tan-
to, se lés consideralos cimientos del cambio evolutivo porque
sin mutaciones no habría evolución.
Las mutaciones no están dirigidas hacia una meta
Una mutaciónno surgecomo resultado,ni como expectativa'
de las necesidadesambientales.Una mutación simplemente
ocurre y,alavez,es capazde producir un cambio en una es-
tructurá o función de un organismo.Si el cambio resulta de
utilidad, nocivo o aun neutro ahora o en el futuro, dependerá
de las condicionesambientalessobrelas cualesun organismo
tienen poco o ningún control (FIGURA15'3). La mutación
ofrece un potencial para el cambio evolutivo' Otros procesos,
especialméntela selecciónnatural,pueden actuarpara dise-
minar la mutación a travésde Ia poblacióno para eliminarla
de la población.
 300 c a p í t u 1t o5 c o M o E V o L U c t o N A N
Los oRcANtsMos
E l f l u j o d e g e n e s e n t r e p o b l a c i o n e sc a m b i a
l a s f r e c u e n c i a sd e a l e l o s
El movimientode alelosentre poblaciones, conocidocomo
flujo de genes,cambiala forma en que los alelosse distribu-
yen entre las poblaciones. Cuandolos individuosse mueven
de una poblacióna otra y secruzanen la nuevaubicación,los
alelosse transfierende una pozagénicaa otra.En losmandri-
les,por ejemplo,los individuosse muevende forma rutinaria
a nuevaspoblaciones y vivenen grupossocialesllamados¡ro-
pas.Dentro de cadatropa,todaslas hembrasse apareancon
pocosmachosdominantes. Los machosjóvenescomúnmente
abandonanla tropa.Si tienensuerte,quizáse unana otra tro-
pa y lleguena serdominantes en ella.Así,el descendiente ma-
cho de una tropa porta alelosde la poza génicade otras
tropas.
Aunqueel movimientode individuoses una causacomún
de flujo de genes,los alelosse puedenmover entre poblacio-
nes aun cuandolos organismos no lo hagan Las plantascon
flores,por ejemplo,no semuevenperosí lo hacensussemillas
y su polen (FIGURA15-4).El polen,que contieneespermato-
zoides,recorregrandesdistancias trasportadopor el viento o
por animalespolinizadores. Si el polen finalmentellegaa las
floresde una poblacióndiferentede su especie,podríafecundar
óvulosy agregarsu colecciónde alelosa la pozagénicalocal.
Las semillastambiénson llevadaspor el viento.el agua o los
animaleshastasitioslejanos,dondepuedengerminarpara vol-
verseparte de una poblaciónalejadade su lugarde origen.
FIGURA'15-4El polen puede ser un agente de flujo de genes
El polen, esparcidopor el viento, Ilevaalelosde una poblacióna
otra.
El principalefectoevolutivodel flujo de geneses incre-
mentarla similitudgenéticade poblaciones diferentesde una
especie. Parasaberpor qué,imaginados vasos,uno que con-
tengaaguadulcey el otro,aguasalada.Si algunascucharadas
se trasladandel vasocon aguasaladaal vasocon aguadulce,
el líquido que estáen el vasocon aguadulce se volverámás
salado.De igualmanera,el movimientode alelosde unapobla-
ción a otra tiendea cambiarlapoza génicade la poblacióndes-
tino.de maneraque seamássimilar a la poblaciónde origen.
Si los alelosse muevencontinuamentede un lado a otro
entre poblacionesdiferentes,las pozasgénicasde éstasse
mezclaránrealmente.Esta mezclaevita el desarrollode dife-
renciasconsiderables en las composiciones genéticasde las
poblaciones. Perosi se bloqueael flujo de genesentre laspo-
blacionesde una especie, lasdiferencias genéticas resultantes
podríanaumentartanto que una de las poblacionesse con-
vertiríaen una nuevaespecie. Se trata de un procesoque ex-
plicaremosen el capítulo16.
L a s f r e c u e n c i a sd e a l e l o s p u e d e n c a m b i a r
e n p o b l a c i o n e sp e q u e ñ a s
Las frecuencias de alelosen poblaciones puedencambiarpor
sucesosfortuitos.Por ejemplo,si la mala suerteevita que se
reproduzcaalgúnmiembrode una población,susalelosfinal-
mente se removeránde la poza génica,lo cual alterarásu
composición. ¿Qué clasesde sucesosde mala suertepueden
evitaren forma aleatoriaque algunosindividuosse reproduz-
can?Las semillaspuedencaeren un charcoy nuncagermina-
rán; una lluvia con granizopuede destruir las flores;y un
incendioo una erupciónvolcánicadestruiríanlosorganismos.
Cualquiersucesoque terminecon la vida de manerafortuita,
o que permitaque se reproduzcasólo de manerafortuita un
subconjuntode una población,puedecausarcambiosaleato-
rios en las frecuenciasde alelos(F|GURA15-5).El proceso
medianteel cual los eventosfortuitoscambianlasfrecuencias
de alelosse llamaderivagenética.
Parasabercómo funcionala derivagenética,imaginauna
poblaciónde 20 hámsteresdondeuna frecuenciadel alelo ,B
paraun pelajenegroes0.50y la frecuenciadel aleloá paraun
pelajecafé es 0.50(figura 15-5,parte superior).Si todos los
hámsteres de la poblaciónse cruzaranpara producirotra po-
blaciónde 20 animales,las frecuenciasde los dos alelosno
cambiaríanen la siguientegeneración. Pero,si por el contra-
rio, se permiten que sólo dos hámstereselegidosal azar se
cruceny se conviertanen los progenitoresde la siguientege-
neraciónde 20 animales, las frecuenciasde alelosresultarían
bastantediferentesen la generación2 (figura15-5,partecen-
tral).Y si el cruceen la segundageneraciónse restringiera de
nuevo a dos hámstereselegidosen forma aleatoria,las fre-
cuenciasde aleloscambiaríande nuevoen la terceragenera-
ción (figura 15-5,parte inferior). Las frecuenciasde alelos
continuaráncambiandode un modo aleatorio,en tantoseres-
trinja la reproduccióna un subconjuntoaleatoriode la pobla-
ción.Observaque loscambioscausados por la derivagenética
puedenincluir la desaparición de un alelode la población.
Sí importa el tamaño de la población
Hastaciertogradola derivagenéticase presentaen todaslas
poblaciones,pero ocurre con más rapidezy con mayor efecto
en laspoblaciones pequeñasque en lasgrandes.Si una pobla-
grande.los sucesos
ción es lo suficientemente fortuitosno al-
 tl *
BB
;
BB
t4ry En cada generación,se aparean
sólo dos individuoselegidos
al azar.Sus descendientesforman

mmn
BB toda la siguientegeneración.

',.qFf

Bb Bb Bb Bb

n
frecuenciade I = 50 por c¡ento
Generación1

n t Bb
;
Bb Bb Bb
frecuenciade b = 50 por c¡ento

n bb
*
bb
t bb

tl tBb Bb
t Bb
t Bb
t Bb

Generación2
;
Bb
t Bb
t Bb
t Bb
t Bb frecuenciade B = 25 por ciento
frecuenciade b = 75 por ciento

C C C C
bb bb bb bb

C C C C bb bb bb bb

C C C C
bb
*
bb bb bb bb

rB G G C C
bb bb bb bb bb frecuenciade B = 0 por c¡ento
Generación3

tm t bb
*
bb
*
bb bb
frecuenciade b = 100 oor ciento

mmmmm
bb

bb bb bb bb bb

FIGURA15-5 Deriva genética

Si los sucesosfortuitosevitanque se reproduzcanalgunosmiembrosde la población,lasfrecuenciasde alelospuedencambiar
en forma aleatoria.PREGUNTA:Explicapor qué la distribuciónde genotiposen la generación2 es tal como se muestra'
301

..,n¡
302 c a p í t u 1l o5 c o N / o E V o L U C I o N A LNo s o R G A N l s M o s
teran de manera significativasu poza géntca.ya que la remo-
ción aleatoria de unos cuantos alelos individuales no tendrá
un alto impacto sobre las frecuenciasde alelos en la población
como un todo. En una población pequeña, sin embargo' sólo
unos cuantos organismosportarán un alelo específico'Los su-
cesosfortuitos podrían eliminar de la población la nrayoría o
todos los ejemplos de dicho alelo.
Para saber cómo el tamaño de la población afecta la deri-
va genética,imagina dos poblacionesde amibas en las que ca-
da amiba es roja o azul, y el color está controlado por dos
a l e l o s( . 4 y a ) d e u n g e n . L a m i t a d d e l a s a m i b a se n c a d a u n a
de nuestrasdos poblaciones son rojas,y las otras mitades son
azules.Una población, sin embargo, consta sólo de cuatro in-
dividuos; mientras que la otra tiene l0'000.
Ahora imaginemos la reproducción en nuestras poblacio-
nes ficticias Seleccionemosde forma aleatoria la mitad de los
individuos en cada población y dejemos que se reproduzcan
por fisión binaria. Para hacerlo, cada amiba reproductora se
divide por la mitad para dar origen a dos amibas'cada una de
las cuales es del mismo color que el de la progenitora' En la
población grande, se reproducen 5.000 amibas que generan
una nueva generación de 10.000.¿Cuál es la probabilidad de
que los 10.000miembros de la nueva generación sean rojos?
Prácticamentecero. De hecho, sería muy poco probable que
incluso 3000 fueran rojas o que 7000 fuera de este color. El re-
sultado más probable es que aproximadamente la mitad sean
rojas y la otra mitad azules,como en la población original. En
csta población grande. entonces.no esperaríamosun camhio
importante en las frecuenciasde alelos de una generación a la
slgulente.
Una forma de probar tal predicción consisteen desarrollar
un software que estimule la forma en que las frecuencias de
alelos cambian a través de las generaciones.La FIGURA15'óa
muestra los resultadosde cuatro corridas de ese estímulo' Ob-
a) Tamañode la Población= 10,000
1 . 0-
0 . 9-
En una poblacióngrande,
0.8 - las frecuenciasde alelos
permanecenrelativamente
{ 0.7 -
constantes.
o o
o
0.6 -
0.5
o 0.4 -
E 0 . 3-
0.3 -
0 . 2-
0 . 1-
o'o-r I tllll
01 23456
generación
FIGURA15-6 Efecto del tamaño de la población en la deriva genética
a n a s i m u l a c i ó pn o r c o m p u t a d o r ad e l c a m b i oc o n e l t i e m p o e n l a f r e c u e n c i d
C a d a l í n e ad e c o l o rr e p r e s e n t u
una poblacióna) grande o en una b) pequeña,donde dos alelos,A y a, inicialmenteestabanpresentesen proporciones
iguales,y donde se reprodujeronindividuoselegidosal azar.EJERCICIO:
crees que resultaríasi la simulación se corriera
serva que la frecuencia del alelo ,4, que se codifica en rojo,
permanece cerca de 0.-5.lo cual es consistentecon la expecta-
tiva de que la mitad de las amibas serían rolas'
En la población pequeña, la situación es diferente. Unica-
mente se reproducen dos amibas y hay una probabilidad del 2-5
por ciento de que ambas sean rojas.(Este resultado es pareci-
do al de lanzar dos monedas al aire y que ambas caigan en
cara). Si sólo se reproducen amibas rojas,entoncesla siguiente
generaciónconsistirásolamente de amibas rojas,que es un re-
sultado relativamenteprobable Así. es posible que en una sola
generaciónel alelo de color azul desaparezcadela población.
La FIGURA15-ób muestra el destino del alelo A en cuatro
corridas de una simulación de nuestra población pequeña' En
una de las cuatro corridas (línea roja), el alelo A alcanza una
frecuencia de I 0 (100 por ciento) en la segundageneración,lo
cual significa que todas las amibas en la tercera generación y
en las siguientesserán rojas. En otra corrida, la frecuenciadel
alelo A cambia a 0.0 en la tercera generación (línea azul) y
toda la población subsecuentees azul.Así, uno de los dos feno-
tipos de la amiba desapareceen la mitad de las simulaciones'
lJn cuello de botella poblacional es un eiemplo
de deriva genética
Dos causas de deriva genética, llamadas efecto de cuello de
boÍella poblacional y efecto fundador, ilustran mejor el efecto
que el tamaño de una población pequeña ejerce sobre las fre-
cuencias de alelos de una especie.En el cuello de botella po-
blacional. una población se reduce en forma drástica. por
ejemplo, debido a una catástrofe natural o a una caceríaexce-
siva. Entonces,sólo unos cuantos individuos están disponibles
para contribuir con genes a la siguiente generación.Los cue-
llos de botella poblacionalespueden cambiar rápidamente las
frecuenciasde alelos y reducir la variabilidad genética al eli-
minar alelos (FIGURA 15-7a). Aun si la población aumenta
b) Tamañode la Población= 4
1 . 0-
0 . 9-
0.8-
q 0.7-
0.6-
q)
u.c
o
o
= 0.4 - En una población
o
0) pequeña,un alelopuede
TL extinguirseen unas
cuantasgenerac¡ones.
o.2 -
0 . 1-
o.or
012345
generactón
a e l a l e l oA , e n
Dibuja una gráficaque muestreel resultadoque
cuatro veces con un tamaño poblacional de 20.

La poza génicade una Un suceso de cuello
poblacióncont¡ene de botellareducede
cantidadesigualesde maneradrásticael
alelosrojos,azules, tamañode la ooblación.
amarillosy verdes.
posteriormente,los efectos genéticosdel cuello de botella
permaneceríandurante cientoso miles de generaciones.
La pérdida de variabilidadgenéticaa causade los cuellos
de botellase ha documentadoen numerosasespecies, como el
elefantemarino del norte (FIGURA15-7b).Se cazóal elefante
marino casi hastasu extinción total en el siglo xtx, y para la
última décadade esesiglo apenassobrevivíanunos 20 ejem-
plares.Comúnmentelos elefantesmarinos machosdominan-
tes monopolizan la reproducción,de manera que un solo
machose apareacon un grupo establede hembrasy quizá sea
en esepunto extre-
el progenitor de todos los descendientes
mo del cuello de botella.Desde entonces,el número de ele-
fantes marinos se ha incrementadohasta llegar a cerca de
30,000individuos;sin embargo,un análisisbioquímicomues-
tra que todos los elefantesmarinos septentrionalesson casi
genéticamente idénticos.Otras especiesde focas,cuyaspobla-
cionessiemprehan sido grandes,muestranuna variabilidad
¿ouE cAUSALA EVOLUCION? 303
iffiry
Por casualidad,la poza Despuésde que la población
génicade la población crece y regresaa su tamaño
disminuidacontieneen original,predominanlos
su mayoríaalelosazules, alelosazules;en tanto que
y unos cuantos alelos desaparecenlos alelos
amarillos. rolos y verdes.
FIGURA 15-7 Los cuellos de botella poblacio-
nales reducen la variación
a) Un cuellode botellapoblacionalpuede reducir
de forma drásticala variacióngenéticay fenotípi-
ca, porque los pocos organismosque sobreviven
portaríanconjuntossimilaresde alelos.b) El ele-
fante marinoseptentr¡onalpasó por un cuellode
botellapoblacionalen el pasadoreciente,lo cual
dio como resultado una pérdida cas¡ total de
la diversidadgenética.PREGUNTA: Si una pobla-
ción crece mucho otra vez despuésde un cuello
de botella,con el paso del tiempo aumentarála
diversidadgenética.¿Porqué?
genéticamucho mayor.Con todo derechoel rescatede su to-
tal extinción del elefante marino septentrionalse considera
un triunfo de la conservaciónde lasespecies.No obstante,con
escasa variación genética,
el elefantemarino tiene muchome-
nos potencialde evolucionaren respuestaa los cambiosam-
bientales.Cualquieraque seael número de elefantesmarinos
que existan,debe considerarseque la especieestáamenazada
por su extinción.
Las poblaciones a¡sladaspueden originar
cuellos de botella
Un casoespecialde cuello de botella poblacionales el efecto
fundador,el cual se presentacuandoun número pequeñode
organismosfunda coloniasaisladas. Una parvadade aves,por
ejemplo,que se pierde durante la migracióno se desviadade
su curso por una tormenta,puede asentarseen una isla aisla-
da. El grupo fundador pequeño por casualidadtendría fre-
 cuenciasde alelos que son
muy diferentes de las fre-
cuenciasde la poblaciónori-
ginal. Si es así,la poza génica
de la poblaciónfutura asenta-
da en el nuevolugar serámuy
diferentede la poblaciónmás
grandeoriginal.Por ejemplo,
un conjunto de defectosge-
néticos conocido como sín-
drome de Ellis-van Creveld
(FIGURA15-8) es bastante FIGURA 15-8 Un ejemplo humano del efecto fun-
dador
máscomún entre los menoni-
Una mujer menonita con un hijo (izquierda)que
tasque habitanel condadode sufre de un conjunto de defectos genéticos cono-
Lancaster,Pensilvania,que cidos como síndromede Ellis-vanCreveld.Los sín-
entre la población general. tomas son brazos y piernas cortos, dedos
Los menonitas actuales de adicionales(derecha)y, en algunoscasos,padeci-
esecondadoson descendien- m¡entoscardiacos.El efecto fundadores responsa-
tesde tan sólo unos200inmi- ble de que prevalezcael síndrome de Ellis-van
grantes del siglo xvIII, y se Creveldentre los residentesmenonitasdel conda-
sabeque una pareja de entre do de Lancasteren Pensilvania.
esosinmigrantesera portado-
ra del alelo del síndromede Ellis-vanCreveld.En una pobla- gotos(que tienensolamenteuna copiadel alelodañino).Sin
ción de fundadorestan reducida,dicho sucesosignificóque el embargo,la endogamiaaumenta la probabilidad de engen-
alelo fuera portado por una proporciónrelativamentealta de drar descendientes homocigotoscon dos copiasdel alelo da-
la población menonita fundadora (1 o 2 portadoresde 200, ñino.
contraquizás1 de 1000en la poblacióngeneral).Esta elevada En los animalespuede surgir también el apareamientono
frecuenciainicial de alelos,combinadacon la deriva genética aleatoriosi éstoseligenaparearsecon ciertosindividuosde su
subsiguiente,contribuyó con los niveles significativamente especie,en vez de con otros.El gansoblanco (o de las nieves)
altos del síndromede Ellis-van Creveld entre ese grupo de es un casoejemplar.Los individuosde estaespeciese dan en
menonitas. dos "fasesde color": algunosson blancos,en tanto que otros
son azules(FIGURA15-9).Aunque ambosgansospertenecen
El apareamiento dentro de una población a la misma especie,la elecciónpara el apareamientono es al
casi nunca es fortuito azarrespectodel color. Las avesmuestranuna fuerte tenden-
El apareamientono aleatorio por sí mismo no altera la fre- cia a aparearsecon otras del mismo color. La preferenciapor
cuenciade alelosdentro de una población.Sin embargo,qui- aparearsecon quienesson similaresse llama apareamiento se-
zá tenga efectos considerablessobre la distribución de lectivo.
genotiposdiferentesy, por lo tanto, en la distribuciónde los
No todos los genotipos son igualmente benéficos
fenotiposde la población.Ciertos genotipospueden llegar a
ser máscomunes,lo cual afectaríala direcciónde la selección En una población hipotética en equilibrio, los individuos de
natural. todos los genotipossobreviveny se reproducenigualmente
Los efectosdel apareamientono aleatorio puedenser im-
portantes,ya que los organismosrara vez se apareanestricta-
mente en forma aleatoria.Por ejemplo,muchos organismos
tienen movilidad limitada y suelen permanecer cerca del
lugar donde nacieron,se criaron o germinaron.En talesespe-
cies,la mayoríade los descendientes de un progenitor especí-
fico viven en la misma área y, así,cuando se reproducen,es
muy probableque esténemparentadoscon susparejasrepro-
ductoras.La reproducciónsexualentre parientesse llama en-
dogamia (consanguinidad).
Debido a que los parientespor lo general son genética-
menteparecidos,la endogamiatiende a incrementarel núme-
ro de individuos que heredan los mismos alelos de ambos
progenitoresy, por lo tanto, son homocigotosde muchosge-
nes.En ocasionesesteaumentode homocigotosorigina efec-
tos dañinos,como el índice creciente de enfermedadeso
defectosgenéticos.Muchaspozasgénicasincluyen los alelos FIGURA199 Apareamiento no aleatorio entre los gansosblancos
recesivosdañinosque persistenen la población,porque sus Es muy probableque los gansosblancos,que tienen plumajeblanco
efectosnegativosestánenmascarados en portadoresheteroci- o azul,se apareencon otras avescuyo plumajesea del mismo color.

304

bien; es decir,ningún genotipotiene
ventajasobrelosdemás.Sin embargo,
es probable que esta condición se
c u m p l as ó l oe n r a r a so c a s i o n essi.u c a -
so. en poblacionesreales.Y aunque
algunosalelosson neutros,en el sen-
tido de que los organismosquc po-
seenuno de variosalelos.y tienenla
misma probabilidadde sobreviviry
reproducirse. es claro que no todos
los alelos son neutros en todos los
ambientes. Siempreque un ¿rlelocttn-
fiere.en laspalabrasde Alfrcd Russel
Wallace. "algunalevesuperioridad", la
selección naturalfavorecerá a los indi-
viduosque lo poseen, es decir,a aque-
llos individuosquc tienen un elev¿rdc'r
potencialreproductivo. Este fenóme-
no seilustramedianteun ejemplorcla-
cionadocon un antibiótico.
La resistencia a los antibíóticos
evolucionapor seleccíónnatural
La penicilinacomcnzó a cmplearsc
durantela Se-
en forma scneralizada
gunda Guerra Mundial. cu¿rndosc utilizti para combatir las
infecciones cn las heridas de los combalielttes Supón quc a
un soldado de infantería lo llevan a un hclspitalde camptl.des-
p u é sd c r e c i b i r u n a h e r i d a d c b a l a e n e l b r a z o . v q u e d e s a r r o -
lla una infección bacteriana es ese brazc'r.
situación y decide tratar la herida usando pcnicilina dosil'ica-
da por goteo intravenoso.Conformc el antibiótico rccorrc los
vasos sanguíneosdel soldado. millones dc bactcrias muercn
antes de reproducirse lJnas cuantas bacterias.sin embargo.
tienen un extraño alclo quc codifica una cnzitna que deslruve
cualquier penicilina que entra en contacto con la célula bac-
teriana. (Este alelo cs una variantc de un gen que normal-
mente codifica una enzima quc descompone los productos
residualesde la bacteria). Las bacterias que portan ese cxtra-
ño alelo son capacesde sobrevivir y reproducirsc. y sus des-
cendientes heredan el alelo que destruye la penicilina.
Después de algunas generaciones.la frecuencia del alelo que
destruye la penicilina se ha incrementado hasta cerca del 100
por ciento.y la frecuencia del alelo que normalmente procesa
los residuos disminuyó hasta casi cero. Cotno resultado de la
selecciónnatural. impuesta por el poder destructor del anti-
biótico. la población de bacterias dentro del organismo del
soldado evolucionó. Lapoza génica de la población cambió. y
la causa del cambio es la sclección natural en ftlrma de clcs-
trucción de bacteriascon el uso de la penicilina.
La resistencia a la penicilina ilustra los puntos
clave acerca de la evolución
El ejemplo de resistenciaa la penicilina dest¿icaalgunasdc las
ca¡acterísticasimportantes de la selccción natural v la cvolu-
crón.La seletción notural no origino cantbios genéticos en los
indivitluos.El alelo causante de la resistenciaa la penicilina
surgió de forma espontánca.muchtt antes de quc se aplicara
la penicilina por goteo intravenoso al sold¿rdo.La penicilina
no causó la aparición de la resistencia:su prescncia sirnplc-
mente favoreció la supervivenciadc las bacterias que contie-
¿ouÉ cAUSALA EVoLUclÓN? 30s
b)
FIGURA1 5-10 Una acuerdo entre presionesopuestas
a ) U n aj i r a f am a c h oc o n c u e l l ol a r g ot i e n eu n av e n t a j ad e f i n i t i v a
en
l o s c o m b a t e sp a r a e s t a b l e c esr u d o m i n i o .b ) P e r oe l c u e l l ol a r g o
d e l a j i r a f al o f u e r z aa a d o p t a rp o s t u r a se x t r e m a d a m e n ti en c ó m o -
d a sy v u l n e r a b l ecsu a n d ot i e n eq u e b e b e ra g u a A s í ,t o m a r a g u ay
p e l e a rc o n t r ao t r o m a c h ol e i m p o n e np r e s i o n e es v o l u t i v aos p u e s -
LJn mécliccrevalúa la
t a s s o b r el a l o n g i t u dd e s u c u e l l o
nen los alelos que dcstl'uven la penicilina. y no a las bactcrias
c o n a l c l o s q u e p r o c e s a nl o s r e s i d u o s il
Lu selettititt natttrul ac'ttiusobre lttsindividuos,pero la.r¡to-
',
blatit¡ttes ccttttbittnpor ev'olrtci(rl.El agente de la selección
natural. en estc caso la penicilina, actuó sobre baclerias indi-
vidualcs. Cclrno resultado. algunos individuos sc reprodujc-
ron. pe ro otros no. Sin embargo. fuc la población cn conjunto
la quc evolucionó al cambiar sus frccuenciasde alelos.
Lo evolutiórt es tttt c'antbioen lus frecttutcius de alelt¡sde li
ttttrrpol;lucititt, debidr¡ al é¡ito reproductivtt di.fercncial atttre
organisntos (lue porÍon alelos difercn¡¿s.En la terminología de
la evolución. la eficaciabiológicade un orqanismo sc midc por
su éxito reproductivo. En nuestro ejemplo. las bacteriasresis-
tentes a la penicilina tenían una mayor cficacia biológica que
l¿rsbacteriasnormales.porque las bacteriasresistentesprodu-
jeron rnayorcs cantidades de descendientcsviables (capaces
de sobrevivir).
Lu avolttt'ióttt1o(.\ progrcsiva;no hace qrte los org,anistttos
"sean me.joras" Los rasgosfavorecidospor la selecciónnatu-
ral cambian conforme el nredio ambiente se modifica. Las
bacterias resistentesresultaron favtlrecidas sólo debidtt a la
prescncia de la pcnicilina en cl organismo del soldado.Poste-
r i o r m e n t e .c u a n d o e l a m b i c n t e d e l i t r g a n i s m od e l s o l d a d oy a
no contenía penicilina. las bactcrias resistentesquizásestaban
en desventaiaen relación con otras bacteriasquc podían pro-
cesar los descchoscon mavor eficacia.Dc manera similar. los
cuellos largos de las jirafas macho lcs son de utilidad cuando
luchan por eslableccr su dotninicl. pero son una desventaja
c u a n d o t i c n c n q u e b c b e r a g u a ( F I G U R A1 5 - 1 0 ) L a l o n g i t u d
30ó C A P í I U I1O5 COMO EVOLUCIONAN LOS ORGANISMOS
Proceso Consecuencia
Mutación Crea nuevos alelos; aumenta la variabilidad.
Flujo de genes Aumenta la semejanza de poblaciones
diferentes.
Deriva genética Origina un cambio aleatorio en las
frecuenciasde alelos; puede eliminar alelos.
Apareamiento Cambia las frecuencias de genotipos
no aleatorio p e r o n o l a s f r e c u e n c i a sd e a l e l o s .
Selección natural lncrementa la frecuencia de alelos
y sexual favorecidos; puede causar adaptaciones.
del cuello de lasjirafas machorepresentaun acuerdoevoluti-
vo entre la ventajade ser capacesde ganar un combatecon-
tra otros machosy la desventajade ser vulnerablescuando
están tomando agua.(Los cuellos de las jirafas hembra son
largos,aunqueno tanto como los de los machos,porque los
machosque tienenéxito transmitenlos alelosparacuelloslar-
gostantoa lashijascomoa loshijos).La tabla15-1resumelas
diferentescausasde la evolución.
TTII
sfl ¿cóMoFUNcToNA
LAsELEccróN
NATURAL?
La selecciónnatural no es Ia única hrcrza evolutiva. Como
ya hemos visto, la mutación proporciona variabilidad a los
rasgosheredados,y los efectosfortuitos de la deriva genética
pueden cambiar las frecuenciasde alelos.Además,ahora los
biólogosevolucionistasestáncomenzandoa apreciarla fuer-
za de las catástrofesfortuitaspara darle forma a la historia de
la vida en la Tierra: los sucesosde destrucciónmasivaexter-
minan por igual a las especiesque tienen éxito para sobrevi-
vir y a lasque no lo tienen.No obstante,es la selecciónnatural
la que da forma a la evoluciónde las poblacionesal adaptar-
se a los cambiosambientales.Por tal razón,examinaremosla
selecciónnatural más a fondo.
La selección natural es en realidad
una reproducción diferencial
Para la mayoría de las personas,la selecciónnaturalsignifica
"supervivenciadel másapto". La selecciónnatural evocaimá-
genesde lobos que persiguena caribúes,o de leonesque gru-
ñen ferozmentey pelean por el cadáver de una cebra. Sin
embargo,la selecciónnaturalno trata únicamentede la super-
vivencia,puestambiénabarcala reproducción.Es verdadque
si un organismova a reproducirse,tiene que sobrevivir el
tiempo suficientepara lograrlo.En algunoscasos,también es
cierto que un organismoque vive durante mucho tiempo tie-
ne más probabilidadesde reproducirse.Pero ningún organis-
mo vive para siempre,y la única forma de que sus genes
continúenhaciael futuro es medianteuna reproducciónsatis-
factoria. Cuando un organismomuere sin reproducirse,sus
genes"mueren" con é1.En cierto sentido,un organismoque
se reproducesigueviviendo,en los genesque se transfierena
susdescendientes. Por consiguiente,aunquelos biólogosevo-
lucionistasa menudo discutenacercade la supervivencia,en
parte porque usualmenteéstaes más fácil de medir que la re-
producción,el tema principal de la selecciónnatural es la
reproduccióndiferencial:los individuos que portan ciertos
alelosdejan más descendientes (que heredandichosalelos),
que otros individuoscon alelosdiferentes.
La selección natural actúa sobre los fenotipos
Aunque hemosdefinido la evoluciónen términosde cambios
en la composicióngenéticade una población,es importante
reconocerque la selecciónnatural no actúadirectamenteso-
bre los genotiposde los organismosindividuales.Más bien,la
selecciónnatural actúa sobre fenotipos,que son la estructura
y los comportamientosque tienen los miembros de una po-
blación.Esta selecciónde fenotipos,sin embargo,influye ine-
vitablementeen los genotipospresentes en una población,ya
que los fenotiposy los genotiposestánestrechamentevincu-
lados.Por ejemplo,sabemosque la altura de una planta de
guisantesestá fuertementeinfluida por los alelos de ciertos
genesde la planta.Si una poblaciónde plantasde guisantes
encontraracondicionesambientalesfavorablespara las plan-
tas más grandes,entonceslas plantas más grandestendrían
más retoños,los cualesportaríanlos alelosque contribuyeron
a la altura de susprogenitores.Así, si la selecciónnatural fa-
vorece un fenotipo específico,necesariamentefavorecerá
tambiénel genotipoque la origina.
Algunos fenotipos se reproducen
con mayor éxito que otros
Como hemos visto, selecciónnatural simplementesignifica
que algunosfenotiposse reproducencon máséxito que otros.
Este procesosencilloes un poderosoagentede cambio por-
que sólo los "mejores" fenotipostransfierencaracterísticas
a
las generaciones subsiguientes.Pero,¿quéhaceque un feno-
tipo seael mejor?Los fenotiposexitosossonaquellosque tie-
nen las mejores adaptaciones a su entorno particular.Las
adaptaciones que ayudana un individuo a
son características
sobreviviry a reproducirse.
Un ambiente tiene componentes vivos (bióticos)
e inanimados (abióticos)
Los organismosindividualesdeben enfrentar un medio
ambiente que incluye no solamentelos factoresfísicos,sino
también otros organismoscon los cualesinteractúael indivi-
duo.El componenteinanimado(abiótico)del ambienteinclu-
ye factores como el clima, la disponibilidad de agua y los
mineralesdel suelo.El entorno abióticoestablecelos requeri-
mientos "básicos" que un organismo debe satisfacerpara
sobreviviry reproducirse.Sin embargo,muchasde las adapta-
ciones que vemos en los organismosmodernoshan surgido
graciasa las interaccionescon otros organismos,es decir,con
el componentevivo (biótico) del ambiente.CharlesDarwin
escribió:"La estructurade todo ser orgánicoestárelacionada
[...] con la de todos los demásseresorgánicos, con quienes
compite por alimento o residencia,o de los cualestiene que
escapar,o que son suspresas".Un ejemplo sencilloilustra es-
te concepto.
El pasto búfalo brota en pequeñasporcionesde tierra en
las llanurasdel este de Wyoming.Sus raícesdeben absorber
suficientesagua y mineralespara su crecimientoy reproduc-
ción, y para ello deben adaptarea su entorno abiótico.Pero
aun en las praderassecasde Wyoming,esterequerimientoes
relativamentetrivial, siemprey cuando la planta esté sola y
protegidaen su metro cuadradode terreno.Sin embargo,en
 1
¿ c ó M o F U N C I o N A L A s E L E C c l Ó NN A T U R A L ? 307 I
I
FIGURA15-11 La competenciaentre machosfavorece el desarrollo
de estructuras para un ritual de combate
En el otoño dos carneroscimarronesmachosde cuernoslargosse dan
de topes durante la temporadade apareamiento.En muchasespecies,
es probable que los perdedoresde tales combates no se apareen;
mientrasque los vencedoresdisfrutande un significativoéxito repro-
ductivo. PREGUNTA:lmagina que has estudiado una población de
carneroscimarronesy que pudiste identificaral padre y a la madre
de cada descendiente.¿La diferenciaen el número de descendientes
entre el adulto que tuvo mayor éxito reproductivoy el menosexitoso
seríamayor en los machosque en las hembras?

liar de coevolución se encuentre en las relaciones del preda-

realidad,muchasotras plantas,ademásde ésta -como otros
pastosbúfalo, artemisas,matas y flores silvestresanuales-,
brotan también en la misma porción de terreno. Si nuestro
pastobúfalo va a sobrevivir,debe competir con otras plantas
por los recursos.Susraíceslargasy profundasy susprocesos
eficacespara la absorciónde mineraleshan evolucionadono
tanto a causade que las planiciesseanáridas,sino porque el
pasto búfalo debe compartir las áridas planicies con otras
plantas.Además,el pasto búfalo debe coexistir también con
animalesque deseancomerlo,como el ganadoque pasta en
las praderas(y el bisonteque pastabaanteriormente).Como
resultado,el pasto búfalo es extremadamenteresistente.Los
compuestosde sílicerefuerzansushojas,una adaptaciónque
desalientael pastoreo.Con el tiempo,lasplantasmásresisten-
tes e inadecuadaspara comersesobrevivieronmejor. y se re-
produjeron más que las plantas menos reslstentes:otra
adaptaciónal ambientebiótico.
La competencia actúa como un agente de selección
Como muestrael ejemplo del pastobúfalo,uno de los princi-
pales agentesde la selecciónnatural en el ambientebiótico
es la competenciacon otros organismospor los escasosrecur-
sos.La competenciapor los recursosesmucho másintensaen-
tre los miembrosde una mismaespecie.Como Darwin escribió
"La lucha casi invariablemente
en El origen de las especies:
serámucho másseveraentre los individuosde la mismaespe-
cie, pues frecuentanlas mismasregiones,requieren los mis-
mos alimentosy están expuestosa los mismos riesgos".En
otras palabras,ningún organismoque compite tiene requeri-
mientos tan similares para sobrevivir como los tiene otro
miembro de la mismaespecie.Las especiesdiferentespueden
competirtambiénpor los mismosrecursos. aunquepor lo ge-
neral en menor grado que como lo hacen los individuosden-
.tro de una mismaesPecie.
Tanto el depredador como la presa actúan
como agentes de selección
Cuandodos especiesinteractúan,de forma extensa,cadauna
ejercefuertespresionesselectivassobre la otra. Cuando una
o modifica una que ya po-
desarrollauna nuevacaracterística
seía,como respuestacomúnmentela otra desarrollanuevas
dor con su presa.
La depredaciónincluyecualquiersituaciónen que un orga-
nismo se alimente de otro. En algunoscasos,la coevolución
entre depredadores(quienescomen)y la presa(aquellosque
son comidos)es algo asícomo una "carreraarmamentistabio-
lógica",dondecadabandodesarrollanuevasadaptaciones en
respuestaa las"escaladas"del otro. Darwin utilizó el ejemplo
de los lobos y los ciervos:el lobo depredadorseleccionaa un
ciervo lento o descuidado,de maneraque los ciervosveloces
y másalertascontinúanreproduciéndosey perpetúanla espe-
cie.A la vez,los ciervosvelocesy alertasseleccionana los lo-
bos lentos y descuidados, porque tales depredadoresno son
capacesde adquirir suficientealimento.
La selección sexual favorece las características
que ayudan a aparearsea un organismo ;
En muchasespeciesanimales,los machosposeencaracterísti-
casllamativascomo coloresbrillantes,plumaso aletaslargas,o ili
cornamentaembrollada.Los machostambién exhiben con- II
ductasde cortejo extrañas,o emiten cantossonorosy comple-
jos. Aunque tales características extravagantespor lo común d1
jueganun papel en el apareamiento,pareceque se confrontan
con una supervivenciay una reproduccióneficaces. Los orna-
mentos exageradosy el exhibicionismopueden ayudar a los
machosa tener accesoa las hembras,pero tambiénlos hacen
más vulnerablesfrente a los depredadores. A Darwin le intri-
gabaesaaparente contradicción. Acuñó el término de selec-
ción sexual,para describir la claseespecialde selecciónque
actúacon baseen los rasgosque ayudanal animal a conseguir
pareJa.
Darwin reconocióque la selecciónsexualestaríafavorecida,
ya seapor una competenciaentre machoso por la preferen-
cia de las hembrashacia fenotiposmasculinosespecíficos. La
competenciaentre machospara tener accesoa las hembras
puede favorecerel desarrollo de características que propor-
cionen ventajasen las peleaso en el exhibicionismo del ritual
de agresión (FIGURA 15-11). La selecciónde hembras para el
apareamientoofreceuna fuente secundariade selecciónse-
xual. En las especiesanimalesdonde las hembraseligen de
forma activaa su parejaentre los machos,pareceque lashem-
bras prefieren a los machosque muestrancornamentasmuy
embrolladaso un exhibicionismoextravagante (FIGURA15-
12) ¿Porqué?
Una hipótesispopular es que las estructuras,los coloresy
el exhibicionismo del machoque no refuerzansu superviven-
cia, quizá más bien le proporcionen a las hembrasun signo I

adaptaciones.Estaconstantey mutua retroalimentaciónentre visible de la aptitud de un macho.Solamenteun machovigo- 1

dos especiesse llama coevolución.Quizá la forma más fami- roso y con mucha energía puede sobrevivir cuando lleva
 Especiesen peligrode extinción:
De la pozagénicaa los "charcosde genes"
Muchasde las esoeciesde la Tierraestánen oelioro de extin-
ción.De acuerdocon la World ConservationUnionlactualmen-
te más de 15,000 especies de plantas y animales están
amenazadas por la extinción.Parala mayoríade estasespecies
en riesgo,la principalamenazaes la destrucciónde su hábitat.
Cuandose reduceel hábitatde una especie,el tamaño de su
poblacióncasiinvariablemente también disminuye.
Muchaspersonas,organizaciones y gobiernosestánpreocu-
padospor la situaciónde lasespeciesen peligrode extincióny
trabajanpara brindarlesproteccióntanto a ellascomo a sushá-
bitat. Se esperaque tales esfuezos no sólo protejan a las espe-
ciesamenazadas, sino que también restaurensus poblaciones,
de maneraque se termine con el peligro de su extinción.Por
desgracia,es probableque una poblaciónque ya se ha vuelto
tan pequeña para considerarseen riesgo de desaparecersufra
cambiosevolutivosque aumentaránel peligro que tienen de
extinguirse.Los principiosde la evolucióngenéticaque ya he-
mos exploradoen estecapítulonos ayudarána entenderdichos
cambios.
Un problemaes que en las poblacionespequeñas,las selec-
cionesde apareamientoestánlimitadas,y una elevadapropor-
ción de aoareamientosocurre entre oarientes cercanos. Esta
endogamiaaumentalasprobabilidades de que los descendien-
tes sean homocigotosportadoresde alelosrecesivosdañinos.
De maneraoue estosindividuosmenosadaotadosmoriránan-
tes de que se reproduzcan,lo cual reduciráaún más el tamaño
de su población.
No obstante,la mayor amenazapara las poblacionespeque-
ñas surge de su inevitable pérdida de diversidad genética (Fl-
GURA E15-1) A partir de nuestraexplicaciónacercade los
cuellosde botella poblacionales, es evidenteque cuando una
poblacióndisminuyeconsiderablemente, muchosde los alelos
que estabanpresentesen la poblaciónoriginal no estaránrepre-
sentadosen la poza génica de la población restante.Además,
hemosvisto que la deriva genéticaen las poblacionespequeñas
causaráque muchos de los alelos supervivientesdesaparezcan
subsecuentey permanentementede la población (véasela figu-
ra 15-ób).Como la deriva genéticaes un procesoaleatorio,mu-
chos de los alelos perdidos serán los que previamentefueron
beneficiados por la selecciónnatural.Inevitablemente, el núme-
ro de alelosdiferentesen la ooblación se vuelve inclusomás oe-
queño. El experto en ecología, Thomas Foose, expresó lo
siguiente:"Las pozas génicas se están convirtiendo en charcos
de genes." Inclusosi el tamaño de una poblaciónamenazada
por la extincióncomienzaa crecer,el daño ya está hecho; la di-
versidadgenéticaperdida se recuperaríamuy lentamente.
¿Porqué importasi la diversidadgenéticade una población
es baja?Hay dos riesgosprincipales.Primero,la eficaciabioló-
gica de la población como un todo se reduce por la pérdida
de los alelos benéficosoue fundamentan las características de
adaptación.Cuanto menos adaptadaesté una población,me-
nos probableserá que se desarrolle.Segundo,una población
genéticamente empobrecidacarecede la variaciónque le per-
mitiríaadaptarsecuandocambienlascondicionesambientales.
Cuandose modificael entorno,lo cual inevitablemente sucede-
rá,es menosprobableque una especiegenéticamente uniforme
contengaindividuosbien adaptadospara sobreviviry reprodu-
cirseen las nuevascondiciones.Una esoecieincaoazde adao-
tarse a las condiciones cambiantes está en orave riesoo de
extinouirse
encima una coloración llamativa o de una cola larga, que lo
harían más vulnerable ante los depredadores. Inversamente,
los machos que están enfermos o que sufren el ataque de pa-
308
¿Oué puede hacersepara preservarla diversidadgenética
de las especiesen peligro?Por supuestoque la mejor solución
consiste en preservar bastantes tipos diversos de hábitat, de
forma que lasespeciesnuncaestuvreran en peligro.Sinembar-
go, la poblaciónhumanaha crecidotanto y se ha apropiadode
tan vastosrecursosde la Tierra,que en muchoslugarestal so-
luciónes imposible Paramuchasespecies,la únicasoluciónes
asegurarque las regionesde hábitatpreservadossean los sufi-
cientementegrandes como para albergar a poblacionesde
gran tamaño,que contenganla mayoríade la diversidadgené-
t¡catotal de una especieen peligro.No obstante,si lascircuns-
tanciasdictan que las regionespreservadas sean pequeñas,es
importanteque taleszonasesténvinculadaspor corredoresdel
hábitat adecuado,de maneraque, en las pequeñasregiones
preservadas, el flujo de genes entre poblacioneslogre incre-
mentarla diseminaciónde nuevosalelosbenéficos.
CONSIDERACIONES
ETICAS
¿Tieneimportanciael hechode que lasactivida-
des humanasestén causandooue las esoecies
se extingan?Algunos biólogos con conciencia
éticaseñalanque como los sereshumanostienenel poder para
extinguirlas especies,también tenemos la obligaciónética de
proteger los interesesde todos los habitantesdel planeta. Des-
de este punto de vista,no es ético permitirque cualquierespe-
cie se extinga Para quienes creen en la protecciónde otras
especies,la crisisde biodiversidadimplicadilemaséticospro- Ft
fundos. En muchos casos.la destruccióndel hábitat oone en co
peligroa otrasespecies,y ayudatambiéna ganarespaciopara
lastierrasde cultivo,para la construcción
de viviendasy parate- ter
ner los centrosde trabajotan necesariospara nuestracreciente los
poblaciónhumana.¿Cómoresolverel conflictoentre lasnecesi- gte
dades humanasválidasy lasnecesidades de lasespeciesen pe-
ligro de extinción?Además,ahoravemoscon más claridadque,
aun con la mejor de las intenciones,no seríamoscapacesde
salvara todas las esoeciesoue actualmenteestánamenazadas
por la extinción.Como los recursosdisponiblespara preservary
administrarlos hábitat protegidos son limitados,deberíamos
elegir cuálesespeciestienen que sobreviviry cuálesperecer.Si
todas las especiesson preciosas,¿cómo haríamosesa elección
tan terrible?¿Ouiéndecidirácuálesespeciesdeben viviry cuá-
les deben morir,y qué criteriotendríaque seguirse?
FIGURAE15-1 El rinoceronte está en peligro de extinción por la
destrucción de su hábitat y la pérdida de diversidad genética
En Sumatrasólo ouedan unos cuantoscientosde rinoceronres.
rásitos son ordinarios y carentesde gracia en comparación
con los machossaludables.Una hembra que elige al macho
con coloresmás brillantesy más ornamentadoestáeligiendo
 NATURAL?
; C Ó v O F U N C I O N AL A S E L E C C I Ó N 309

también al más sanoy vigoroso.Al hacerlo,ganaeficaciabio-

lógicasi,por ejemplo,el machomás vigorosoda a susdescen-
dientes un cuidado paternal superior, o si porta los alelos
resistentesa las enfermedades,que heredaránlos descendien-
tes y les ayudarána asegurarsu supervivencia.Así, las hem-
bras obtienenuna ventajareproductivaal elegir a los machos
de estosmachosostentosos
más vistosos,y las características
(incluyendo su exageradoornamento) se transmitirán a las
generaciones subsecuentes.
L a s e l e c c i ó ni n f l u y e e n l a s p o b l a c i o n e sd e t r e s f o r m a s
La selecciónnatural y la selecciónsexualpueden conducir a
patronesdiferentesdel cambio evolutivo.Los biólogosevolu-
cionistasagrupandichospatronesen tres categorías(FIGURA
1s - 13 ) .
o La seleccióndireccionalfavorecea los individuos que po-
seen valores extremosde una característica,y ejerce una
seleccióndesfavorablecon los individuospromedio y con
los individuossituadosen el extremoopuesto.Por ejemplo,

FIGURA 15-13 Lastresformasen que la selección influyeen una

poblaciónconel pasodel tiempo
Un ejemplográficode lastresformasen que la selección natural
y/o sexual, que actúasobreunadistribución normalde fenotipos,
FfGURA 15-12 A las hembras pavo real les atrae la exuberante puedeinfluiren unapoblación con el pasodel tiempo En todas
cola del macho lasgráficas, lasáreasde colorbeigerepresentan a losindividuos
Los antepasadosde las hembraspavo real actualesaparentemen- sobrequienesla selección actúadesfavorablemente, es decir,que
te eran exigentespara decidircon cuál macho iban a aparearse,y no sereoroducen contantoéxitocomolosindividuos de laszonas
los favorecidoseran los que tenían la cola más colorida y más color púrpura.PREGUNTA: Cuandola selección es direccional, I

grande ¿hayalgúnlímiteextremoque tomaríala característica seleccio-

n a d a ?¿ P o rq u é ?
¡¡
a) SELECC|óNDTRECCTONAL b) SELECCTÓN
ESTABTL¡ZADORA c) SELECCIÓNDISRUPTIVA I
fl
Se favorece el tamaño Se favorecentanto el tamaño inferioral t,l
ANTESDE promediocomo el superioral promedio.
mayor que el promedio.
LA SELECCION

Con el paso del tiempo, el El fenotipo promediono Con el paso del tiempo la
fenotipo promediose desplaza cambia:declinala poblaciónse divide en dos
hacia un tamaño más grande. variabilidadfenotípica. grupos fenotípicos.

intervalo de una característica específica (tamaño, color, etcétera)

'.,
 310 Capítu1
l o5 C O I V O E V O L U C T O N A LNO S O R G A N T S N 4 O S
la selección
direccionalpuedefavorecerel tamañopeque-
ño, y seleccionardesfavorablemente entre los individuos
medianosy grandesde una población.
o La selecciónestabilizadora
favorecea los individuoscon el
valor promediode una característica(por ejemplo.cuerpo
de tamañomediano)y ejerceuna seleccióndesfavorable
entreindividuoscon valoresextremos.
o La seleccióndisruptivafavorecea los individuosen ambos
extremosde una característica
(por ejemplo,cuerposde ta-
maño grandey pequeño),y selecciona desfavorablemente
entreindividuoscon valoresintermedios.
La selección direccional desplaza las características
en una dirección específica
Si lascondiciones ambientalescambiande una forma consis-
tente, una especiepuede responderevolucionandoen una
direccióntambiénconsistente. Por ejemplo,si el clima se tor-
na másfrío,lasespecies de mamíferosdesarrollarán un pela-
1emásgrueso.En las bacteriasla evolucióna la resistencia de
los antibióticoses un ejemplode seleccióndireccional(véase
la figura 15-l3a);cuandolos antibióticosestánpresentesen
un ambientebacterianode una especie,los individuoscon
mayor resistenciaserán más prolíficosen su reproducción,
que aquellosque muestranmenosresistencia.
La selección estabilizadora acLúa contra los índividuos
gue se desvían demasíado del promedio
La selección direccionalno puedecontinuarindefinidamente.
¿Quésucedeuna vezque una especiese adaptasatisfactoria-
mentea un ambientedeterminado? Si ésteno cambia.la ma-
yoría de las nuevasvariaciones que aparezcan serándañinas.
En talescondiciones, esperamos que lasespecies esténsujetas
a la selecciónestabilizadora,que favorecerála supervivencia
y la reproducción de los individuospromedio(véasela figura
15-13b).Comúnmente la selecciónestabilizadoraocurre
cuando una característica está bajo una presión ambiental
opuestaprovenientede dos fuentesdiferentes. Por ejemplo.
entre las lagartijasdel géneroAristelliger,lasmás pequeñas
tienendificultadescuandointentandefendersus territorios:
pero las másgrandestienenmásprobabilidades de ser el ali-
mento de los búhos.Como resultado,IaslagartijasAristelliger
estánbajo la selecciónestabilizadora que favorecetener un
cuerpode tamañomediano.
Se consideraampliamenteque muchascaracterísticas es-
tán bajo la selecciónestabilizadora.Aunque el cuellolargode
las jirafasprobablementese originó bajo la seleccióndirec-
cional sexual para lograr ventaja en los combatesentre
machos,ahoraes probableque esténbajo la selecciónestabi-
lizadora,comoun acuerdoentrela ventajade sercapazde ga-
nar combatesy la desventajade ser vulnerablecuando se
bebeagua(véasela figura l5-10).
La selección dísruptiva adapta a los individuos dentro
de una población a los diferentes hábitat
La selección disruptiva(véasela figura 15-l3c)puedeocurrir
cuandounapoblaciónhabitaen una regióndondehay másde
un tipo de recursosútiles.En tal situación,la mayoríade las
característicasque favorecenla adaptaciónpuedenser dife-
rentesparacadatipo de recurso.Por ejemplo,la fuentede ali-
mento del pinzón cascanueces de vientre negro (FIGURA
15-14).que se encuentraen los bosquesde África, incluye
tanto lassemillasdurascomo lasblandas.Pararomper lasse-
millasdurasse requierede un pico largoy resistente, aunque
un pico máspequeñoy puntiagudoresultaríamejor para ali-
mentarsecon las semillasblandas.En consecuencia, dichas
avestienenpicosde dos tamaños:puedentenerun pico largo
o uno pequeño,pero muy pocasde ellasposeenun pico de ta-
mañomediano;los individuoscon pico de tamañointermedio
viven menosque quienestienenpico largoo pequeño.La se-
leccióndisruptivaen estasavesde vientrenegrofavoreceasí
a las de pico largo y pequeño,pero no aquellasque tienenel
pico de tamañomediano.
Los pinzonescascanueces de vientrenegrorepresentan un
ejempfode polimorfismo equilibrado,en el cual se conservan
dos o más fenotiposen una población.En muchoscasosde
polimorfismoequilibrado,persistenmúltiplesfenotipospor-
que cadauno es favorecidopor un factor ambientalespecífico.
Por ejemplo,considerados formasdistintasde la hemoglobi-
na que está presenteen algunaspoblacioneshumanasde
Africa. En talespoblaciones, las moléculasde hemoglobina
de individuoshomocigotosparaun aleloen particularprodu-
cen una hemoglobinadefectuosaque se agrupaen cadenas
largas.las cualesdistorsionany debilitanlos glóbulosrojos.
Esta distorsióncausauna enfermedadgraveconocidacomo
anemiade las célulasfalciformes,que en ocasionesresulta
mortal.Antes del surgimientode la medicinamoderna,los in-
dividuoshomocigotosdel alelo de las célulasfalciformesno
sobrevivíanlo suficienteparareproducirse. Así que,¿porqué
la selecciónnaturalno ha eliminadoel alelo?
Lejos de estareliminado,dicho aleloestápresenteen casi
la mitad de la poblaciónen algunasregionesde África. La
persistencia del alelo pareceser el resultadode la selección
compensadora que favorecea los portadoresheterocigotos
del alelo.Los individuosheterocigotos, que tienenun alelode
la hemoglobinadefectuosa y un alelode la hemoglobinanor-
mal,padecenuna anemialevepero muestrantambiénmayor
resistencia a la malaria,una enfermedadmortalque afectalos
glóbulosrojos,y que estáampliamentediseminadaen África
ecuatorial.En regionesde África con alta incidenciade mala-
ria,los individuosheterocigotos sobrevivieron y sereproduje-
ron con más éxito que cualquierotro tipo de individuos
homocigotos. Como resultado, se han preservadotantoel ale-
lo de la hemoglobinanormalcomoel de la anemiafalciforme.
FIGURA1 5-14 Pinzonescascanueces
de vientre negro
 CLAVE
R E S U M E ND E C O N C E P T O S 311

oTRo VIsTAzo AL ESTUDIO DE CASO EVoLUcIÓNDEUNAAMENAZA

las pobla- tanto en los hogaresy en los centrosde tra-
En las poblacionesde bacte- t e e s t o s p e r i o d o s s i n a n t i b i ó t i c o s ,
crecen bajo Como resultado de esta alteración
rias,la evoluciónde la resrs- c i o n e s d e l a s b a c t e r i a s r e s i s t e n t e s
r á p i d a m e n t e y s e d i s e m i n a n a n u e v o s hués- masivadel entorno,ahoralasbacteriasresis-
tencia a los antibióticos,
que causa p e d e s . tentesse encuentranno sólo en los hospita-
como la bacteria
Al introducir cantidades masivas de anti- l e s y e n l o s o r g a n i s m o sd e P e r s o n a s
la tuberculosisresistentea
fármacos, es una b i ó t i c o s e n e l a m b i e n t e d e l a s b a c t e r i a s ,l o s enfermas,sino que se han d¡seminadoen
múltiples
ritmo de la nuestrosalimentos,agua y suelo Lasbacte-
consecuenciadirecta de la s e r e s h u m a n o s h a n a c e l e r a d o e l
d e l a r e s i s t e n c i aa l o s a n t i b i ó t i c o s riassusceptibles estánbajo un ataquecons-
selección natural aPlicada Por los antibióti- evolución tienen poca
u n a b a c t e r i a E n E s t a d o s Unidos cada año los médicos ex- tante, y las cadenasres¡stentes
cos Cuando l a p o b l a c i ó n d e
t i e n d e n m á s d e 1 0 0 m i l l o n e s d e r e c e t a sp a - competencia.En nuestraluchacontra la en-
causante de una enfermedad comienza a
l o s m é d i c o s r a t o m a r a ntibióticos; los Centros para el fermedad,de maneraimprudentehemosig-
crecer en el organismo h u m a n o ,
d e Enfermedades estiman que casi s á s i c o sd e
n o r a d oa l g u n o sd e l o s p r i n c i p i o b
tratan de detener el crecimiento de la pobla- Control
e n e l e n t o r - l a m i t a d d e esas recetas no eran necesarlas la biologíaevolutiva,por lo cualestamosPa-
ción al introducir un antibiótico
A u n q u e e l u s o y a b u s o d e a n t i b i ó t i c o se s gando un precio muYelevado
no de la bacteria. Aunque muchas bacterias
más importante de la selección na-
mueren, algunas de las sobrevivientes tie- la fuente
r e s i s t e n c i aa l o s a n t i b i ó t i c o s , é s t o s Piensa en esto Debido a que la selección
n e n g e n o m a s c o n u n a l e l o m u t a n t e q u e l e s tural en la
q u e t a m b i é n i n vaden el entorno fuera de nues- naturalactúasólo sobre la variaciónexisten-
confiere resistencia Las bacterias Por-
u n a t r o s c u e r p o s Los alimentos que consumi- te entre fenotipos,la resistenciaa los anti-
tan e l " a l e l o d e r e s i s t e n c i a " p r o d u c e n
g r a n d e m o s , e s p e c i almente la carne, contlenen una bióticos no podría evolucionarsi en las
cantidad desproporcionadamente
h e r e d a n e s e p o r c i ó n d e Ias 40,000 toneladas de antibió- poblacionesnaturaleslasbacteriasno Porta-
de descendientes, l o s c u a l e s
q u e s e s u m i n i s t r a nc a d a a ñ o a l o s a n i - ran los alelos que les ayudan a resistirlos
alelo. Muy pronto, las bacterias resistentes t i c o s
L a s m a l e s de granja. Además, los suelos y el ataquesde antibióticosquímicos.¿Porqué
predominan dentro d e l a p o b l a c i ó n
a g u a d e nuestro planeta se están ¡mPreg- dichosalelosestánpresentes(aunen niveles
b a c t e r i a s r e s i s t e n t e so b t i e n e n m u c h o m a y o r
p r e s e n c i a d e l o s a n t i b i ó - n a n d o c on los antibióticos que entran al am- bajos)en las poblacionesde bacterias?De
ootencia cuando la
causade los desechos humanos y manera inversa,si los alelos de resistencia
t¡cos no es consistente, como sucede cuan- b i e n t e a
s e n i e g a a a n i m a l e s ,a s í c o m o d e j a b o n e s y d e t e r g e n - son benélicos,¿por qué son rarosen las po-
do un paciente con tuberculosis
que actualmente se utilizan blacionesnaturalesde bacterias?
continuar tomando su medicamento Duran- tes bactericidas

NE C O N C E P T OCSL A V E
R E S U M ED
t a n t o . c a m b i a n s i g n i f i c a t i v a m e n t el a f r e c u e n c i a d e a l e l o s e n l a
15.1 ¿Cómo se relacionan las poblaciones, los genes
y la evolución?
poza
L a e v o l u c i ó n e s e l c a m b i o e n l a s f r e c u e n c i a sd e a l e l o s e n l a

otros.

comprender lo que sucede cuando no se cumplen ayuda a revelar Web tutorial 15.1 Agentes del cambio
los mecanismos de la evolución 'l
Web tutorial 5.2 El efecto del cuellode botella
15.2 ¿Oué causa la evolución?
. Las mutaciones son cambios no dirigidos y fortuitos en la com- 15.3 ¿Cómo funciona la selecciónnatural?
La selecciónnaturales impulsadapor las diferencias en el éxito
posición del DNA. Aunque la mayoría de las mutaciones son
n e u t r a s o d a ñ i n a s p a r a e l o r g a n i s m o .a l g u n a s r e s u l t a n v e n t a j o - reproductivoentre diferentesgenotipos.La selecciónnaturalpro-
sas en ciertos ambientes. Las mutaciones hereditarias no son ceie de las interaccionesde organismoscon partestanto bióticas
comunes y por sí solas no cambian mucho las frecuencias de como abióticasde susambientesCuandodos o más especiesejer-
a l e l o s .a u n q u e a p o r t a n l a m a t e r i a p r i m a p a r a l a e v o l u c i ó n ' cen presionesambientales mutuasentfe sí duranteperiodospro-
. El flujo de genes es el movimiento de alelos entre diferentes longados. ambas evolucionan como respuesta'Dicha coevolución
puecleresultarde cualquiertipo de relaciónentreorganismos' in-
poblaciones de especies.El flujo de genes tiende a reducir las di-
cluyendola competencia y la depredaciónLos fenotiposque ayu-
ierencias en la composición genética de diferentes poblaciones'
. En cualquier población los sucesos fortuitos eliminan a algu- dan a los organismospuedenevolucionarmediantela selección
nos individuos o evitan que se reproduzcan Si la población es sexual.
p e q u e ñ a , l o s s u c e s o sf o r t u i t o s e l i m i n a n e l n ú m e r o d e s p r o p o r -
Web tutorial 15.3 Lastres formas de la selecciónnatural
cionado de individuos que portan un alelo específico; por Io
 312 Capítulo
1 5 C O M O E V O L U C T O N A NL O S O R G A N T S M O S

TÉRMINOS
cLAVE
adaptación pá9.3M
coevofución pó9.307
competenc¡a pó9.307
cuello de botella poblacional
pág.302
deprcdación pó9.307
deriva genética púg. 300
efecto fundador pág.303
eficaciabiológica póg.305
flujo de genes pág.298
frecuenciade alelos pág.297
mutación póg.298
población en equilibrio
pás.298
pobfación póg.29ó
poza génica pá9.297
principio de Hardy-Weinberg
pós.298
sefeccióndireccional póg.38
sefeccióndisruptivapóg.310
selecciónestabilizadora
póg.j10
selecciónnatural póg.306
selección sexual pág.307

RAZONAMI
ENTODE CONCEPTOS
1. ¿Qué es una poza génica? ¿Cómo determinarías las frecuencias 5. A la gente le gusta decir que "no se puede probar una negación".
de alelos en r¡na poza génica? Estudia de nuevo el experimento de la figura 15-3,y comenta lo
que intenta demostrar.
2. Defrne población en equilibrio. Describe las condiciones que de-
ben cumplirse p¿¡¡aque una población pennanezcaen equilibrio ó. Describe las tres formas en las cuales la selecciónnatural puede
genético. afectar a una población con el paso del tiempo. ¿Qué manera es
más probable que ocura en ambientesestablesy cuál podrfa ocu-
3. ¿Cómo afecta el tamaño de una población la probabilidad de
rrir en ambientes que cambian con rapidez?
cambios en las frecuencias de alelos sólo de manera fortuita?
¿Pueden ocurri¡ cambios significativos en las frecuencias de ale- 7. ¿Qué es la selecciónsexual?¿En qué forma la selecciónsexual es
los (es decir, evolución) como resultado de la deriva genética? similar a otras formas de selecciónnatural, y en qué se diferencia?
4. Si midieras las frecuenciasde alelos de un gen y encontrarasgran-
des diferencias en las proporciones que predice el principio de
Hardy-Weinberg, ¿ello probarla que hay selección natural en la
población que estásestudiando?Repasalas condicionesque con-
ducen a una población en equilibrio y explica tu respuesta.

oE coNCEPTos
APLIcActóru
1. En Norteamérica la estatura promedio de los seres humanos
adultosha estadoincrementándoseconstantementedurante dé-
cadas.¿Es esto una seleccióndireccional?¿Qué datos confirma-
rían tu respuesta?
2. La malaia es rara en Norteamérica. En poblacionesde afroame-
ricanos, ¿qué pensaías sobre lo que está sucediendo con la fre-
cuenciade alelos de hemoglobina que hace que los glóbulos rojos
se enfermen? ¿Cómo determinaríassi tu forma de pensar es acer-
tada?
3. En la décadade 1940,la poblaciónde grullasblancasse redujo a
menos de 50 individuos. Pero gracias a las medidas de conserva-
ción, su número se está incrementando.¿Qué problemas evoluti-
vos especialestienen ahora las grullas blancasque están pasando
a través de un cuello de botella poblacional?
PARAMAYORINFORMACIÓN
Allison,A. C. "Sickle Cells and Evolution". Scientific American,agosto de
1956. La historia de la interacción entre la anemia de las células falci-
formes y la malaria en África.
Dawkins, R. Climbing Mount Improbable.Nueva York: No¡ton, 1996 Un
elocuente libro-t¡ibuto sobre el poder de la selección natural para dise-
ñar adaptaciones intrincadas El capítulo ace¡ca de la evolución del ojo
es un clásico inmediato.
Dugatkin, L. A. y Godin, J.J.,"How Females Choose Their Mates"' Sci¿n-
tific American, abril de 1998' Una explicación del papel de la hembra
para elegir su pareja en la selección sexual.
Levy, S. B. "The Challenge of Antibiotic Resistance". 'Scientific American'
P A R AM A Y O RI N F O R M A C I Ó N 313
4. En muchos países,los expertos en conservaciónestán tratando de
diseñarsistemasde parquesnacionales,de forma que las "islas"
de las áreasnaturales (el parque grande) esténconectadaspor an-
gostos"corredores" de hábitat sin perturbaciones.La idea es que
este arreglo permita a los animales y plantas migrar entre reser-
vas.¿Por qué dicha migración es tan importante?
5. Una pregunta previa al capítulo 16:Una especieson todas las po-
blacionesde organismosque potencialmente son capacesde apa-
rearseentre sí,pero que estánaisladasde otras poblacionespara
la reproducción. Empleando el principio de Hardy-Weinberg
como punto inicial, ¿qué factores piensasque serían importantes
para la división de una sola especieancestralen dos especiesmo-
dernas?
marzo de 1998. Un excelente resumen de las implicaciones en la salud
pública de la resistencia a los antibióticos.Tiata tarnbién algunas estra-
tegias para aminorar el Problema.
Palumbi, S. R. Tft¿ Evolution Explosion. Nueva Yo¡k: Norton,2001' Un
biólogo evolucionista explora casosde evolución rápida causada por los
seres humanos, incluidas la resistencia a los antibióticos y a los pestici-
das, así como la evolución de los virus que causan el sne.
Rennie, J. "Fifteen Answers to Creationist Nonsense". Scientific Ameri-
can, julio de 2002. Un resumen de algunos concePtos erróneos comunes
adoptados por los seguidores de la doctrina del creacionismo y la res-
puesta científica ante ellos.