Universidad Nacional Experimental

“Francisco de Miranda”
Área: Ciencias de la Salud
Programa: Electromedicina
Biofísica.

Integrantes:

Br. Díaz Virginia.

Br. Gómez José.
Br. Leal Maurelis.
Br. Ortega Lucianny.
Br. Díaz Mauricio.

Profesor:
Saúl Álvarez.

Santa Ana de Coro; Noviembre de 2006

 INDICE

Pág.
Introducción 4
Célula 5
Funciones de las células 6
Origen de las células 9
Tipos y clasificación de las células 10
Células eucariotas 10
Células procariotas 12
Estructura de la célula 13
Membrana celular 15
Núcleo 16
Envoltura nuclear 17
Nucleolo 17
Citoplasma 18
Ribosomas 18
Retículo endoplásmico 18
Vacuolas 19
Lisosomas 20
Mitocondria 20
Microcuerpos 21
Microtúbulos y microfilamentos 21
Citoesqueleto 22
Aparato de golgi 22
Centríolo 23
Proteínas 24
Micro-vellosidades 25
La división celular 25
Tipos de división celular 25
Etapas de la mitosis 25
Fases de la meiosis 26
Metabolismo 35
El comienzo de la vida 37
Moléculas orgánicas 42
Los lípidos 44
Aminoácidos y proteínas 48
Nucleótidos y ácidos nucleicos 51
Transporte a través de la membrana 55
Difusión 57
Transporte pasivo 58

2
 Difusión simple 59
Osmosis 60
Ultrafiltración 621
Difusión facilitada 62
Transporte mediado por vesículas 63
El transporte activo 65
Transporte de moléculas de elevada masa molecular 65
Endocitosis 65
Fagocitosis 66
Pinocitosis 66
Exocitosis 67
Transcitosis 67
Transporte intracelular 68
Desequilibrio del sodio y potasio 68
Desequilibrio del calcio y magnesio 69
Tejido nervioso 70
Órganos nerviosos centrales 72
Órganos nerviosos periféricos 72
Transmisión del impulso nervioso 74
Bomba sodio-potasio 76
Funcionamiento y activación de la bomba de Na+: K+ 77
Potencial de acción 82
Electrofisiología 85
Electrocardiograma (ecg) 85
Electroencefalograma (eeg) 89
Electromiograma (emg) 101
Electroretinograma (erg) 103
Electrooculograma (eog) 104
Conclusión 107
Bibliografía 108

3
 Introducción

La Biofísica, es el estudio interdisciplinario de los problemas y fenómenos

biológicos mediante el uso de los principios y las técnicas de la física. La ciencia de
la biofísica se desarrolló después de la II Guerra Mundial, favorecida por la
aplicación de la física nuclear a los sistemas biológicos, incluyendo la investigación
de los efectos de la radiación sobre la materia viva. En el curso de estos estudios
los físicos colaboraron con biólogos y abordaron problemas de la biología, lo que
determinó el desarrollo de la biofísica como un nuevo campo científico.

Todos los organismos vivos están compuestos por unidades biológicas, llamadas
células, que constituyen en su conjunto el cuerpo de un ser vivo. El término célula
hace referencia a organismos completos y a elementos especializados de
organismos superiores pluricelulares, como linfocitos, eritrocitos, células
musculares o nerviosas. Con independencia del tamaño o de que sea una entidad
autónoma o una parte de un organismo, todas las células tienen ciertos elementos
estructurales comunes. Todas están encerradas por algún tipo de envuelta externa
semipermeable que protege un interior fluido rico en agua, llamado citoplasma, y
todas contienen material genético en forma de ADN (ácido desoxirribonucleico).

La Célula, constituye la unidad principal, estructural y funcional de la biología, la

célula es la unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma.
Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que
ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos
organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras
que los animales y plantas son organismos pluricelulares que están formados por
muchos millones de células, organizadas en tejidos y órganos.

Es importante estudiar los equipos para comprender la naturaleza de la

información, así como su utilidad para el diagnóstico, la orientación o la propia
investigación. Otro motivo importante radica en el hecho de que tradicionalmente
la reactividad ha sido estudiada desde ámbitos de la medicina y la fisiología. Esto
ha hecho que la mayoría de los instrumentos que “miden” la reactividad, se basen
en indicadores fisiológicos, lo que implica tener que recurrir a instrumentos
complejos tales como: (electroretinogramas (ERG), electrocardiogramas (ECG),
electromiogramas (EMG), electroencefalogramas (EEG), electrooculograma (EOG)).

4
Célula: es la unidad fundamental de vida. Es un cuerpo con volumen que transforma
energía y es capaz de transferir información.

Este concepto surge en este siglo (en el s. XVIII se estudiaba) pero se revoluciona
con el descubrimiento del microscopio electrónico, que tiene una gran resolución
(puede separar 2 puntos muy cercanos y así ver con mayor profundidad).

La célula (del latín cellulae, "pequeño compartimento" o celda) es la unidad

estructural y funcional principal de los seres vivos.

La teoría celular es la base sobre la que se sustenta una gran parte de la biología.
El concepto de célula como unidad funcional de los organismos surgió en los años
1830 y 1880. Las investigaciones se vieron retrasadas por el poco avance de los
microscopios ópticos.

En los 30 se dudaba de lo que tenía la célula, pero hacen los postulados de la teoría
celular, con Schaum y Swan, que dice que la célula es la unidad anatómica, o la
unidad morfológica, o la unidad de origen (porque si se divide una célula, ninguna
parte podrá sobrevivir por si sola). En 1952 se añade el postulado de que la célula
es la unidad patológica.

Todo ser vivo está formado al menos por una célula.

Estas son unidades anatómicas y fisiológicas que integran el cuerpo de los seres
vivos, que proceden de la división de otra célula. Estas teorías han ido
desarrollándose a lo largo de los años y también han ido apareciendo otras, gracias
principalmente, a la mejora de los instrumentos de observación.

La forma celular puede variar por la acción recíproca de elementos, formando

colonias o tejidos, y depender también de la diferenciación y de la función de las

mismas células. La forma depende de su envoltura externa (membrana

fundamental), que esta en todas las células. Si la membrana fundamental es gruesa,

la célula tiene una forma definitiva y si no, no. Por ello hay 2 tipos.

* Amorfa: (la forma cambia) ej: glóbulos blancos y amibas. Es más delgada y
elástica.

* Forma definida: tiene todo tipo de formas, como de forma estrellada de

neuronas. Es más gruesa y menos elástica.

El tamaño promedio en una célula es el tamaño microscópico pero también hay más
grandes. Desde 20 micros hasta 1500 micros.

5
Funciones de las células:

La célula realiza diversas funciones: la nutrición, la relación, la reproducción,

almacena información genética.

* La nutrición comprende la incorporación de los alimentos al interior de la célula,

la transformación de los mismos y la asimilación de las sustancias útiles para
formar así la célula su propia materia. Según sea su nutrición, hay células
autótrofas y células heterótrofas.

Las células autótrofas fabrican su propia materia orgánica a partir de la

materia inorgánica del medio físico que la rodea, utilizando para ello la energía
química contenida en la materia inorgánica.

Las células heterótrofas fabrican su propia materia orgánica a partir de la

materia orgánica que contienen los alimentos que ingiere.

* La relación comprende la elaboración de las respuestas correspondientes a los

estímulos captados.

6
* La reproducción es el proceso de formación de nuevas células, o células hijas, a
partir de una célula inicial, o célula madre.

* Hay dos procesos de reproducción celular: mitosis y meiosis.

Mediante la mitosis, a partir de una célula madre se originan dos células hijas
con el mismo número de cromosomas y la misma información genética que la
célula madre.

Mediante la meiosis, a partir de una célula madre se forman cuatro células

hijas, teniendo todas ellas la mitad del número de cromosomas que la célula
madre.

* Almacenar información genética,

Traduce esa información en la síntesis de las moléculas que forman las células

Produce la energía para llevar a cabo esta actividad a partir de los nutrimentos
que le llegan

Se reproduce pasando a su progenie toda su información genética.

La descripción de la división celular para la comprensión de la misma, se la

define como la función celular que garantiza la supervivencia de la especie

mediante la reproducción, por medio de la cual, una célula es capaz de dar

origen a dos o mas células hijas, semejantes a ella. Clásicamente, han venido

clasificándose a las formas de reproducción en las siguientes variedades: la

asexual (división directa, gemación o abotonamiento, división endógena,

carioquinesis (mitosis, meiosis) y la sexual (exogámica y heterogamia).

Algunas células pueden realizar fotosíntesis, transformando la energía luminosa

en energía química, estas células pueden ser algas verde-azules y

cianobacterias.

*Irritabilidad

Es la capacidad del protoplasma para responder a un estímulo. Es más notable

en las neuronas y desaparece con la muerte celular.

7
*Conductividad

Es la generación de una onda de excitación (impulso eléctrico) a toda la célula a

partir del punto de estimulación. Esta y la irritabilidad son las propiedades
fisiológicas más importantes de las neuronas.

*Contractilidad

Es la capacidad de una célula para cambiar de forma, generalmente por

acortamiento. Está muy desarrollada en las células musculares.

*Respiración

Esencial para la vida, es el proceso por medio del cual las células producen energía
al utilizar las sustancias alimenticias y el oxígeno absorbido, para tal fin, y además
producir dióxido de carbono y agua.

*Absorción

Es la capacidad de las células para captar sustancias del medio.

*Secreción: es el proceso por medio del cual la célula expulsa materiales útiles
como una enzima digestiva o una hormona.

*Excreción

Es la eliminación de los productos de desecho del metabolismo celular.

*Reproducción

Es el proceso de división celular.

8
Origen de las células

Se cree que todos los organismos que viven sobre la Tierra, proceden de una única
célula primitiva nacida hace varios miles de millones de años. Las similitudes entre
todos los seres vivos que no se puede explicar de otra manera.

Las células vivas surgieron probablemente en la Tierra gracias a la agregación

espontánea de moléculas, hace aproximadamente 3500 millones de años.
Conociendo los organismos actuales y las moléculas que contienen, debieron
producirse por lo menos tres etapas antes de que surgiera la primera célula:

1. Debieron formarse polímeros de ARN capaces de dirigir su propia

replicación a través de interacciones de apareamiento de bases
complementarias.
2. Debieron desarrollarse mecanismos mediante los cuales una molécula de
ARN pudiera dirigir la síntesis de una proteína.
3. Tuvo que ensamblarse una membrana lipídica para rodear a la mezcla
autoreplicante de ARN y moléculas proteicas. En alguna fase posterior del
proceso evolutivo, el ADN ocupó el lugar del ARN como material
hereditario.

Hace unos 1.500 millones de años se produjo la transición desde células pequeñas
con una estructura interna relativamente sencilla (células procariotas), hasta
células más grandes, más complejas como las que componen los animales y las
plantas (células eucariotas).

 Los seres vivos se pueden clasificar según el número de células:

 Seres vivos unicelulares: están formados por una sola célula que funciona y
sobrevive más o menos independientemente de otras células..
 Colonias celulares: son un conjunto de múltiples células similares que se agrupan
para vivir juntas, cooperando entre ellas, pero manteniendo la individualidad.
 Seres vivos pluricelulares: están formados por miles o millones de células que
se especializan para vivir juntas sin capacidad para sobrevivir de forma
dependiente, todas ellas proceden, por división, de una única célula inicial. En
los organismos pluricelulares, las células se especializan o diferencian formando
tejidos, órganos, sistemas y aparatos. El ser humano es un organismo
pluricelular formado por una gran cantidad de tipos de células diferenciadas,
cada una con funciones diferentes para permitir la subsistencia del individuo.

 Según la complejidad estructural

 Existen dos tipos básicos de células: procariotas y eucariotas.

9
TIPOS Y CLASIFICACIÓN DE LAS CÉLULAS

Células Eucariotas

Los organismos Eucariotas son aquellos que contienen una estructura llamada

núcleo, que se encuentra limitado por una membrana. El núcleo sirve para localizar

el material genético, el ADN.

El término eucariota significa "núcleo verdadero" y se refiere a que el material

genético de las células, está incluido en un núcleo distinto, rodeado por una

membrana nuclear. Estas células también presentan varios organelos limitados por

membranas que dividen el citoplasma celular en varios compartimentos adicionales.

Algunos organelos sólo se presentan en algunas variedades celulares específicas.

Por ejemplo, los cloroplastos, que atrapan la luz solar para conversión de energía,

se hallan en las células que realizan fotosíntesis. Los organelos especializados de

las células eucariotas les permiten resolver algunos de los problemas relacionados

con su gran tamaño, de manera que pueden ser considerablemente más grandes que

las células procariotas.

10
 Célula animal.

Las células eucariotas están formadas por diferentes orgánulos que desarrollan
diversas funciones como son:

1. Nucléolo.
2. Núcleo celular.
3. Ribosoma.
4. Vesículas de secreción.
5. Retículo endoplasmático rugoso.
6. Sistema de Golgi.
7. Citoesqueleto.
8. Retículo endoplasmático liso.
9. Mitocondria.
10. Vacuola(Solo en la célula vegetal).
11. Citoplasma.
12. Lisosoma.
13. Centríolo(Solo en la célula animal).
14. Membrana citoplasmática.
15. Cloroplasto(Solo en la célula vegetal).
16. Pared celular(Solo en la célula vegetal).

11
 Célula vegetal.

Células procariotas

Las células procariotas son aquellas que carecen de núcleo, vacuolas, mitocondrias y

otros orgánulos subcelulares, generalmente son más pequeñas que las eucariotas.

Son organismos de una sola célula que pertenecen al grupo Monera: se incluyen

bacterias y algas verde-azules o cianobacterias, que no son sino bacterias

fotosintéticas. El ADN de las células procariotas está confinado a una o más

regiones nucleares, que a veces se denominan nucleoides, los cuales no están

limitados por una membrana independiente.

Las células procariotas tienen una membrana plasmática que confina el contenido

celular a un compartimiento interno, pero carece de un sistema de membranas

internas en forma de organelos. En algunas células procariotas la membrana

plasmática puede plegarse hacia adentro y forma un complejo de membranas

internas en donde se piensa se lleva a cabo las reacciones de transformación de

energía. Algunas células procariotas también tienen una pared celular o membrana

12
externa, que es una estructura que encierra a toda la célula, incluida la membrana

plasmática.

ESTRUCTURA DE LA CÉLULA.

Célula animal

13
Una célula vegetal

14
 Membrana celular

La membrana está constituida de lípidos y proteínas. La parte lipídica de la

membrana está formada por una película bimolecular que le da estructura y
constituye una barrera que impide el paso de substancias hidrosolubles.

Estructura de la Membrana Celular.

Las proteínas de la membrana están suspendidas en forma individual o en grupos

dentro de la estructura lipídica, formando los canales por los cuales entran a las
células, en forma selectiva, ciertas substancias.

La selectividad de los canales de proteínas le permite a la célula controlar la salida

y entrada de substancias así como los transportes entre compartimentos celulares.
Las proteínas de la membrana no solo hacen que el transporte a través de ella sea
selectivo, sino que también son capaces de llevar a cabo transporte activo
(transferencia en contra del gradiente de concentración).

Las demás funciones de la membrana, como son el reconocimiento y unión de

determinadas substancias en la superficie celular están determinadas también por

15
la parte proteica de la membrana. A estas proteínas se les llaman receptores
celulares. Los receptores están conectados a sistemas internos que solo actúan
cuando la sustancia se une a la superficie de la membrana. Mediante este
mecanismo actúan muchos de los controles de las células, algunos caminos
metabólicos no entran en acción a menos que la molécula "señal", por ejemplo, una
hormona, haya llegado a la superficie celular.

En la membrana se localizan unas glicoproteínas que identifican a otras células

como integrantes de un individuo o como extrañas (inmuno reacción).

Las interacciones entre las células que conforman un tejido están basadas en las
proteínas de las membranas.

Resumiendo, la estructura de las membranas depende de los lípidos y las funciones

dependen de las proteínas.

Núcleo

Los organismos cuyas células tienen una membrana para separar el núcleo del resto
del protoplasma se les llaman eucariotas, y a los que no tienen esta membrana se le
llama procariotes. Sólo las bacterias y algunas algas son procariotas.

Los eucariotes tienen un sistema muy complejo de membranas internas, no sólo

separan al núcleo, sino que también rodean a los distintos organelos.

A la membrana que envuelve el núcleo se le conoce como envolvente nuclear y

consiste de dos membranas concéntricas. La membrana exterior da hacia el
citoplasma y la interior hacia el nucleoplasma. La membrana nuclear tiene unos
poros que casi son obstruidos por una estructura densa que se le llama anillo. Este
es el conducto por medio del cual salen del núcleo hacia el citoplasma los ácidos

16
ribonucleicos bien sean libres (ARN mensajero o ARN de transferencia) o como
subunidades ribosomales.

Dentro del núcleo se encuentran unas masas de fibras formadas por ADN nuclear y
proteínas. Cada molécula de ADN y sus proteínas asociadas constituyen un
cromosoma. El núcleo de una célula humana contiene 46 cromosomas.

Al conjunto de los cromosomas que se encuentran dentro de una célula se le llama

cromatina. Dentro de la cromatina se distinguen varias estructuras que se llaman
nucleolos, fibras nucleolares y gránulos nucleolares. Los nucleolos son parte de la
cromatina y se especializan en el ensamble de las subunidades que constituyen los
ribosomas.

El núcleo es el centro de control de la célula. Desde aquí se dirige la síntesis de

enzimas en los ribosomas del citoplasma y por ende se determina la actividad
metabólica de la célula. Se conserva, replica y expresa la información genética de
la célula.

Envoltura nuclear

Esta separa el contenido del núcleo (núcleo plasma) del citoplasma, a través de dos
membranas que constituyen la envoltura nuclear. Esta consta de dos membranas
formadas cada una por una doble capa de líquido y separadas por un espacio de
unos 20 nm de ancho que se conoce como espacio o cisterna perinuclear. Ésta se
continúa con el retículo endoplásmico,y al igual que la membrana del retículo
endoplásmico, esta contiene ribosomas. La envoltura nuclear presenta poros que
comunican el interior del núcleo con el citoplasma. La permeabilidad de estos poros
depende del estado funcional de la célula, al igual que el número de poros.

Nucleolo

Posee forma esferoidal y es la estructura más evidente de una célula en interfase.

El número y tamaño de los nucleolos son constantes para cualquier tipo célula en
particular. Los nucleolos son prominentes y suelen ser múltiples en células que
participan activamente en la síntesis de proteínas. El tamaño del nucleolo refleja su
actividad. Constan de 5 a 10% de RNA, con el resto de proteína y una pequeña
cantidad de DNA, y a menudo están rodeados por un anillo de cromatina
condensada llamada cromatina relacionada con el nucleolo.

17
 Estructura del Núcleo.

Citoplasma

El citoplasma está constituido por los organelos y el citosol. Los organelos más
importantes son los ribosomas, mitocondrias, vacuolas y otras estructuras unidas a
las membranas. Al líquido en el que sobrenadan los organelos se le conoce como
citosol.

Ribosomas.

La síntesis de las proteínas tiene lugar en el citoplasma. Después de que los ARNm
y los ARNt se sintetizan en el núcleo, pasan a través de los anillos en la envolvente
nuclear y entran al citoplasma como moléculas independientes. El ARNr entra al
citoplasma como subunidades ribosomales. Existen dos tipos de subunidades. En el
citoplasma se unen las dos subunidades con moléculas de ARNm para formar
ribosomas completos activos. Los ribosomas completos tienen un diámetro de 25-
30 nm.

Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al

retículo endoplásmico rugoso (RER).

Los ribosomas suspendidos en el citoplasma sintetizan las siguientes proteínas: a)

las que formarán parte del citosol, b) las que constituirán los elementos
estructurales y c) las que forman los elementos móviles del citoplasma.

Los ribosomas del RER sintetizan las proteínas que van a formar parte de las
membranas o del contenido de las vacuolas.

Retículo endoplásmico.

El RER es un conjunto de membranas interconectadas que forman un extenso

sistema de canales y que tienen unidos ribosomas.

Las proteínas sintetizadas en el RER se integran a sus membranas o las atraviesan

y pasan a los canales del RER.

18
Las proteínas que forman parte del RER eventualmente emigran para integrarse a
otras membranas, entre ellas la membrana plasmática. En los canales del RER se
forman las proteínas complejas (glicoproteínas, lipoproteínas, sulfoproteínas, etc.),
vía la adición de los grupos prostéticos las cuales son transportadas a otras partes
de la célula o enviadas al exterior de la misma.

La región del RER, donde se transforman y desplazan las proteínas, tiene la forma
de sacos aplanados y se le conoce con el nombre de Cuerpos de Golgi.

Interacción de los ribosomas, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi y sus vesículas.

En los Cuerpos de Golgi se sintetizan también algunas de las macromoléculas que no

son proteínas. Ejemplo de estos compuestos son los polisacáridos estructurales y
los de almacenamiento.

La parte del retículo endoplásmico no asociado a ribosomas, se conoce como

retículo endoplásmico liso. Este sistema se encarga de la degradación de grasas
cuando se metabolizan para la producción de energía, o cuando se involucran en la
destoxificación de substancias que hayan penetrado la célula.

Vacuolas.

Las vacuolas son sacos que almacenan proteínas para su uso posterior dentro de la
célula o para exportarse al exterior de la misma.

Las vacuolas de excreción envían su contenido hacia afuera de la célula mediante el

proceso de exocitosis. Las vacuolas también pueden actuar para transportar hacia
el interior de las células substancias que no se pueden difundir a través de la
membrana celular. El proceso se llama endocitosis y es la forma en que las células
introducen macromoléculas y material corpuscular.

19
Lisosomas.

Son vacuolas producidas por el RER y los cuerpos de Golgi, contienen enzimas
digestivas que pueden romper la mayoría de las biomoléculas. En muchos casos las
substancias obtenidas por endocitosis son llevadas a los lisosomas para su
rompimiento.

El contenido de los lisosomas se puede enviar al exterior de la célula para digerir

substancias que se encuentren en el exterior.

En algunas ocasiones se liberan las enzimas de los lisosomas hacia el interior de la

célula causando la muerte celular. Esto puede ser producto de procesos
patológicos, daños por tóxicos o ser parte del proceso de desarrollo embrionario.
Por ejemplo la pérdida de la cola de los renacuajos es producida por este tipo de
muerte celular.

Mitocondria.

Es un organelo complejo, unido a membranas, que cambia de forma. La forma

reconocida como típica, es un corpúsculo alargado con un diámetro de
aproximadamente media micra y una micra de longitud. Está rodeado de una doble
membrana. La membrana exterior es lisa y continua y la membrana interior se
dobla y se extiende hacia el interior en proyecciones tubulares llamadas cristas. El
espacio que queda en el interior de las mitocondrias se le llama matriz.

A las mitocondrias se les conoce como las centrales de fuerza de la célula, porque
en ellas se llevan a cabo las reacciones de oxidación que producen la energía que

20
utiliza las células. Las mitocondrias generan la gran mayoría de los ATP (adenosín-
tri-fosfato) que necesita la célula, por medio de la fosforilación oxidativa del ADP
(adenosín-di-fosfato).

Esquema de una Mitocondria.

Las mitocondrias son prácticamente autónomas. Tienen su propio ADN y ribosomas.

Actúan prácticamente igual que una bacteria. De hecho se piensa que las
mitocondrias fueron bacterias que quedaron embebidas en una célula que
evolucionó para convertirse en célula eucariota.

Microcuerpos.

Son estructuras relativamente simples en la que una solución o suspensión de

enzimas llamada matriz está rodeada de una membrana de una sola capa. Llevan a
cabo reacciones de oxidación que no producen directamente energía utilizable por
el resto de la célula (no generan ATP). Uno de los productos de las reacciones de
oxidación es el peróxido de hidrógeno y por eso a los microcuerpos se les llama
también peroxisomas.

Microtúbulos y microfilamentos

Los movimientos que tienen lugar dentro de las células se deben a estas
estructuras citoplásmicas de naturaleza proteica. Los microtúbulos son fibras
huecas con una pared de 5 nm de espesor y 25 nm de diámetro exterior. Los
microfilamentos son filamentos sólidos de un diámetro de 5 nm. Ambas estructuras
usan mecanismos similares para producir movimientos celulares. Las estructuras
que se van a mover se unen a los microfilamentos o microtúbulos por medio de una
proteína. En el caso de los microfilamentos se usa miosina y en el caso de los
microtúbulos se usa dineina o cinosina. El movimiento flagelar por medio del cual se
desplazan, las bacterias, los protozoarios o los espermatozoides es producido por
los microtúbulos.

21
 Esquema de un microtúbulo, un filamento de actina y un filamento intermedio.

Citoesqueleto.

Está constituido por una red de fibras proteicas que le dan estructura a la célula.
Estas fibras pueden ser microtúbulos, microfilamentos u otras fibras como los
filamentos intermedios.

En este corte esquemático de una célula se puede observar la disposición de los tres elementos principales del
citoesqueleto.

Aparato de Golgi

Es una formación descubierta por Golgi en los 60. Se determinó como una
estructura siempre presente, pero no del mismo tamaño o con la misma posición.

22
Algunas células tienen muy poco y otras mucho. Es originario de la membrana. Por
microscopio fotónico se ve como una mancha cerca del núcleo. Esta mancha por
microscopio electrónico se ve como una vesícula y una cisterna (son lo mismo pero
la vesícula es hacia arriba y la cisterna es hacia abajo). Contiene secreciones
especiales de los tejidos glandulares. Cuando una glándula es no secretada, la
presencia del aparato de Golgi, es casi nula (y al revés). Se relaciona con la
defensa.

Centríolo

Una estructura grande (1/5 del núcleo) que solo existe en células animales
(estructura específica). Esta posicionada en cualquier punto alrededor del núcleo
(se regula por el) y a veces hay mas de 1 (generalmente dos). La estructura por el
fotónico es como una bolita muy resaltada cerca del núcleo. La ultraestructura se
ve como una membrana limitante (origne de membrana) y contiene grupos de fibras
que la reconocen y de 3 en 3. En sentido ecuatorial tiene 2 triadas. Su función es la
formación de los asteres en o durante la dilusión celular. Esto es muy importante
porque en los asteres se emiten los hilos del uso acromático. Los centríolos, para
formar los asteres, comienzan a girar las microfibrillas ecuatoriales para
adelgazarse y así romperse. En los vegetales hay ya un huso acromático.

* Cilios. Son conjuntos de hilos cortos, muy numerosos, que vibran

sincronizadamente y así permiten el movimiento de las células ciliadas.

* Flagelos. Son hilos muy largos, poco numerosos, uno o dos generalmente en cada
célula, cuyo movimiento ondulatorio y giratorio permite el avance de las células
flageladas.

* Seudópodos o falsos pies. Son prolongaciones citoplasmáticas que permiten el

movimiento de las células. Este movimiento por seudópodos se llama también
movimiento ameboide. La palabra ameboide proviene de una célula o protozoo con
seudópodos denominada ameba.

23
Proteínas

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la

membrana, las proteínas realizan funciones específicas y podemos clasificarlas
según su función en:

 Estructurales: estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al

citoesqueleto y la matriz extracelular.
 Receptores de membrana: que se encargan de la recepción y transducción
de señales químicas.
 Transportadoras a través de membrana: mantienen un gradiente
electroquímico mediante el transporte de diversos iones.

Estas a su vez pueden ser:

 Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que
sufren cambios conformacionales.
 Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan los iones.

En el transporte transmembrana podemos hablar de:

 Transporte pasivo: Se produce sin consumo de energía y a favor de

gradiente electroquímico.
 Transporte activo: Se produce con consumo de energía y en contra de
gradiente electroquímico.

El componente glucídico forma el glucocáliz, con funciones de cierta protección

ante agresiones mecánicas y químicas, y la que parece más importante ya que
permite diferenciar el exterior celular permitiendo un reconocimiento intercelular.

24
Micro-vellosidades

Son invaginaciones tubulares simples de la membrana celular con un núcleo de

citoplasma en el que hay conjunto de micro-fibrillas. Estas aumentan la superficie
de intercambio.

Mácula adherente. Es una especialización de la superficie celular también conocida

como desmosoma. Estas son estructuras pequeñas y densas que se encuentran
dispersas en toda la superficie de contacto con las células.

La división celular

La división celular es la parte del ciclo celular en la que una célula inicial llamada
madre se divide en dos para formar dos células hijas. Gracias a la división celular
se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de
los tejidos y la reproducción vegetativa en seres unicelulares. Hay que destacar
que de una célula madre se originan dos células hijas.

Tipos de división celular

 Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas.

 Mitosis es la forma más común de la división celular en las células
eucariotas. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o
condiciones de tamaño, volumen, almacenamiento de energía, factores
medioambientales, puede replicar totalmente su dotación de ADN y
dividirse en dos células hijas, normalmente iguales. Ambas células serán
diploides o haploides, dependiendo de la célula madre.

La mitosis es un proceso de división celular en la que las dos células resultantes

obtienen exactamente la misma información genética de la célula progenitora.

Interfase: estado en el que la célula duplica la información genética.

Etapas de la Mitosis: Profase, Prometafase, Metafase, Anafase y Telofase.

1. PROFASE: La cromatina se condensa para formar los cromosomas y los 2

centríolos migran a polos opuestos organizando un sistema de microtóbulos
(aparato mitótico) para permitir la migración de los cromosomas. El aparato
mitótico está constituido por:

 Centríolos: Están rodeadas por el centrosoma. A medida que cada centríolo

migra, tiene un hijo y cuando llega al polo se ven 2.
 Ásteres: Conjunto de microtóbulos cortos que se extienden desde cada
centríolo.

25
  Huso acromático: Tiene forma de ovoide y formado por muchos microtóbulos
sin ramificaciones.

Cada cromosoma está constituido por 2 cromátidas unidas por el centrómero. La

envoltura nuclear se desorganiza y sus fragmentos no se distinguen del retículo
endoplasmático. Desaparece el nucleolo.

1. PROMETAFASE: Los cromosomas condensados migran hacia la placa

ecuatorial del huso acromático.
2. METAFASE: Los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial, y cada uno
están unido por su centrómero a una fibra del huso acromático.
3. ANAFASE: Las 2 cromátidas de cada cromosoma se separan por fisión del
centrómero y se dirigen hacia polos opuestos. El movimiento de los
cromosomas hijos hacia los polos se debe a un acortamiento de las fibras
cromosómicas y se alargan las fibras inter-zonales.
4. TELOFASE: El huso mitótico y los ásteres se desorganizan. Alrededor de
cada grupo cromosómico se organiza una envoltura nuclear a partir del
retículo endoplasmático y de la envoltura original. Los cromosomas se
dispersan y retoman el aspecto de cromatina que tenían antes de iniciarse la
división. Los nucleolos reaparecen a partir de sus organizadores.

Citocinesis:

1. La división del citoplasma se produce junto con la telofase. Se produce un

surco en la membrana plasmática, producidos por un anillo de
mocrofilamentos unidos a ella. Las 2 células hijas se separan,
distribuyéndose el hialoplasma y los organelos de un modo equitativo.

Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. Esta

división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos
haploides, que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada
zigoto en la fecundación. La reproducción sexual ocurre solo en eucariotas.
Durante la formación de los gametos, el número de cromosomas se reduce a la
mitad y retornan al número completo cuando los dos gametos se unen durante la
fecundación.

26
Fases de la Meiosis

En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reducción) y

Meiosis II (División). La Meiosis produce 4 células haploides. La Mitosis produce 2
células diploides. A la meiosis también se la conoce como división reduccional

En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n (reducción) mientras que

en la Meiosis II se divide el set de cromosomas remanente en un proceso similar a
la mitosis (división). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

Profase I

Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamiento de los

cromosomas homologos.
 El término sinapsis en este contexto se refiere al proceso de unión o
"enlace" de los cromosomas homologos replicados.
 El "cromosoma" resultante se denomina tetrada, por estár formado por las
dos cromátidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total.
 En este punto puede presentarse el fenómeno de entrecruzamiento o
crossing-over. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromátida
puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su
correspondiente homólogo.

Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos mayúsculas
o todos minúsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo
de los gametos. La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se visualiza en una
estructura especial llamada quiasma (ver figura a continuación). Cerca del final de
la Profase I, los cromosomas homologos comienzan a separarse , si bién todavía
permanecen unidos a nivel de los quiasmas.

Extraído de University of Arizona's Bio 181 Page.

27
Metafase I

En la Metafase I las tetradas se alinean en el ecuador de la célula. Las fibreas del

huso se "pegan" al centrómero de cada par homológo y los eventos subsiguientes
son similares a la mitosis.

Anafase I

Durante la Anafase I las tetradas se separan y los cromosomas son arrastrados a

los polos opuestos por las fibras del huso. Los centromeros en la Anafase I
permanecen intactos.

28
Telofase I

La Telofase I es similar a la mitosis, salvo que al final cada "célula" solo posee un
grupo de cromosomas replicados. Dependiendo de la especie, se puede formar (o
no) la nueva membrana nuclear. Algunos animales pueden dividir sus centríolos
durante esta fase.

Profase II

Durante la Profase II, la membrana nuclear (si se formó durante la Telofase I) se

disuelve, y aparecen las fibras del huso, al igual que en la profase de la mitosis. En
realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis.

29
Metafase II

La Metafase II es similar a la de la mitosis, con los cromosomas en el plano

ecuatorial y las fibras del huso pegándose a las caras opuesta de los centrómero en
la región del cinetocoro.

Anafase II

Durante la Anafase II, el centrómero se divide y las entonces cromátidas, ahora

cromosomas, son segregadas a los polos opuestos de la célula.

Telofase II

La Telofase II es idéntica a la Telofase de la mitosis. La citocinésis separa

a las células.

30
Comparación de la Mitosis y la Meiosis

La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras que la meiosis lo reduce. La Meiosis

puede considerarse como una fase de reducción del número de croomosomas
seguida de una mitosis ligeramente diferente. La Meiosis solo ocurre en
relativamente pocas células de un organismo multicelular, mientras que la mitosis
es mas comun.

31
32
Gametogenesis

Se denomina Gameto-génesis al proceso de formación de gametos (por definición

haploide, n) a partir de la células haploides de la línea germinal. La
espermatogénesis es el proceso de formación de espermatozoides por meiosis (en
animales, por mitosis en plantas) en órganos especializados conocidos como gónadas
(que en los machos se denominan testículos). Luego de la división las células se
diferencian transformándose en espermatozoides. La ovogénesis es el proceso de
formación de un óvulo por meiosis (en animales, por mitosis en el gametofito de las
plantas) en órganos especializados conocidos como ovarios. Debe destacarse que si
bien en la espermato-génesis las cuatro células derivadas de la meiosis se
diferencian en espermatozoides, durante la génesis el citoplasma y organelas van a
una a una célula más grande: el óvulo y las otras tres (llamadas glóbulos polares) no
desarrollan. En humanos, en el caso de las gónadas masculinas se producen cerca de
200.000.000 de espermatozoide por día, mientras que las femeninas producen
generalmente un óvulo mensual durante el ciclo menstrual.

33
34
 Comparación de tres tipos de reproducción celular.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular

y suele estar asociada a la diferenciación celular. En algunos animales, la división
celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Las células
senescentes se deterioran y mueren, debido al envejecimiento del cuerpo. Las
células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en
cada división y no pueden proteger a los cromosomas. Las células cancerosas son
inmortales. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse
indefinidamente.

La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la

conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la
división celular, puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde
organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser
humano, a lo largo de la evolución biológica.

Metabolismo

Todas las formas de vida están basadas en prácticamente las mismas reacciones
bioquímicas. Cada uno de los compuestos que se generan en este conjunto de
reacciones se le denominan compuestos endógenos o metabolitos y al conjunto de
todas las reacciones que suceden en una célula se le denomina metabolismo.

Las bacterias y los animales superiores usan:

35
  Básicamente las mismas reacciones para producir la energía que necesitan
para sostener los procesos vitales,
 Los mismos tipos de compuestos y mecanismos para construir sus
macromoléculas y
 Los mismos conjuntos de reacciones para sintetizar los compuestos que
intervienen en las diferentes reacciones bioquímicas.

Se puede generalizar diciendo que todas las células tienen básicamente el mismo
metabolismo, aunque obviamente hay diferencias entre ellas.

Algunas células tienen mayor capacidad bioquímica que otras:

 Hay bacterias que sintetizan todos sus metabolitos a partir de compuestos

inorgánicos y se les denomina autótrofos. Las células vegetales también
pueden vivir a base de solo precursores inorgánicos.
 Hay microorganismos que necesitan que en el medio de cultivo existan
fuentes de carbono orgánico (azúcares) y se les denomina heterótrofos,
 Otros microorganismos necesitan que se les suministren además otros
compuestos orgánicos que ellos no tienen la capacidad de sintetizar (a estos
compuestos se les denomina factores de crecimiento)
 Las células de los animales necesitan un gran número de compuestos
preformados los cuales deben estar en la dieta (se le denominan vitaminas,
aminoácidos esenciales o ácidos grasos esenciales).

En el proceso de diferenciación celular, durante la formación de un nuevo

organismo, las distintas células que constituyen el embrión se especializan y sólo
expresan parte de la información genética que contienen pasando a formar los
distintos tejidos y órganos.

El conjunto de reacciones que suceden en forma secuencial y que dan lugar a un

compuesto o a una función integran un camino metabólico y se le da un nombre
específico. Por ejemplo, 1) la glicólisis, es el camino metabólico por medio del cual
se oxidan los azúcares produciendo piruvato y equivalentes reducidos NADH; 2) la
transformación de la acetil-coenzima A, proveniente de la descarboxilación del
piruvato o de la beta-oxidación de los ácidos grasos, en anhídrido carbónico y
equivalentes reducidos se le denomina ciclo de Krebs; 3) la transferencia de
electrones de los equivalentes reducidos hasta el oxígeno molecular, acoplado con
la síntesis de ATP, se le llama cadena de transporte de electrones o fosforilación
oxidativa. Este último proceso está formado por un conjunto de enzimas complejas
que catalizan varias reacciones de óxido-reducción, donde el oxígeno es el aceptor
final de electrones.

36
 Metabolismo Energético.

Al conjunto de los caminos metabólicos mencionados en el párrafo anterior y

representados en la Figura anterior, son todos procesos de oxidación y se le
denomina metabolismo energético porque, produce la energía que necesita la célula
para todas sus necesidades, tanto para hacer posibles las reacciones del
metabolismo sintético como para llevar a cabo todos los trabajos físicos que hace
la célula. Todas las células heterótrofas tienen metabolismos energéticos muy
similares.

El ATP al hidrolizarse en P y ADP sede alrededor de 12 000 calorías/mol en

condiciones fisiológicas, energía que es usada por los procesos metabólicos que no
son termodinámicamente favorables. El ATP es el compuesto que se considera el
producto útil de los procesos de oxidación.

Los siguientes procesos son ejemplos de pasos metabólicos que no son

termodinámicamente favorables y que se llevan a cabo usando la energía
almacenada en el ATP.

Transporte a través de membranas en contra del gradiente de concentración,

reacciones con energía libre positiva en condiciones fisiológicas, tales como la
síntesis de proteínas, síntesis de ácidos nucleicos, reacciones de óxido-reducción
en contra del gradiente de potencial, etc.

El comienzo de la vida

Desde una perspectiva bioquímica, tres características distinguen a las células

vivas de otros sistemas químicos:

a. la capacidad para duplicarse generación tras generación;

b. la presencia de enzimas, las proteínas complejas que son esenciales para las
reacciones químicas de las que depende la vida, y

37
c. una membrana que separa a la célula del ambiente circundante y le permite
mantener una identidad química distinta. ¿Cómo surgieron estas características?
¿Cuál de ellas apareció primero e hizo posible el desarrollo de las otras?

El primer conjunto de hipótesis verificables acerca del origen de la vida fue

propuesto por A. I. Oparin y J. B. Haldane quienes, trabajando en forma
independiente, postularon que la aparición de la vida fue precedida por un largo
período de "evolución química". Hay un acuerdo general en dos aspectos críticos
acerca de la identidad de las sustancias presentes en la atmósfera primitiva y en
los mares durante este período:

a. había muy poco o nada de oxígeno presente y

b. los cuatro elementos primarios de la materia viva (hidrógeno, oxígeno, carbono y
nitrógeno) estaban disponibles en alguna forma en la atmósfera y en las aguas de la
Tierra primitiva.

La energía necesaria para desintegrar las moléculas de estos gases y volver a

integrarlas en moléculas más complejas estaba presente en el calor, los
relámpagos, los elementos radiactivos y la radiación de alta energía del Sol.

Oparin postuló que en las condiciones de la Tierra primitiva se formaron moléculas

orgánicas a partir de los gases atmosféricos que se irían acumulando en los mares y
lagos de la Tierra y, en esas condiciones (sin oxígeno libre), tenderían a persistir.
Al concentrarse algunas moléculas, habrían actuado sobre ellas fuerzas químicas,
las mismas que actúan sobre las moléculas orgánicas hoy en día.

Estos agregados plurimoleculares fueron progresivamente capaces de intercambiar

materia y energía con el ambiente. En estas estructuras coloidales -a las que
Oparin llemó coacervados (en cuyo interior podían optimizarse ciertas reacciones)
se habría desarrollado un metabolismo sencillo, punto de partida de todo el mundo
viviente.

Con estos sistemas se pasó a una nueva etapa, la de evolución prebiológica. Los
sistemas constituyen un nuevo nivel de organización en el proceso del origen de la
vida, lo que implica el establecimiento de nuevas leyes. En los sistemas químicos
modernos, ya sea en el laboratorio o en el organismo vivo, las moléculas y los
agregados más estables tienden a sobrevivir, y los menos estables son transitorios.
De igual modo, dado que los sistemas presentaban heterogeneidad, los agregados
que tenían mayor estabilidad química en las condiciones prevalecientes en la Tierra
primitiva habrían tendido a sobrevivir.

S. Miller aportó las primeras evidencias experimentales 29 años después de que

Oparin publicara su teoría. Los experimentos de laboratorio han mostrado que, en
estas condiciones, pueden formarse los tipos de moléculas orgánicas
características de los sistemas vivos. Otros experimentos han sugerido el tipo de
procesos por los cuales agregados de moléculas orgánicas pudieron haber formado

38
estructuras semejantes a células, separadas de su ambiente por una membrana y
capaces de mantener su integridad química y estructural. En el marco de la teoría
de Oparin, se desarrollaron modelos alternativos, entre otros, el de Sidney W. Fox
quien obtuvo estructuras proteicas limitadas por membrana -llamadas
microesferas proteinoides- que podían llevar a cabo algunas reacciones químicas
análogas a las de las células vivas.

Si bien estas microesferas no son células vivas, su formación sugiere los tipos de
procesos que podrían haber dado origen a entidades proteicas con mantenimiento
autónomo, distintas de su ambiente y capaces de llevar a cabo las reacciones
químicas necesarias para mantener su integridad física y química.

Todos los biólogos acuerdan en que la forma ancestral de vida necesitaba un

rudimentario manual de instrucciones que pudiera ser copiado y transmitido de
generación en generación. La propuesta más aceptada es que el RNA habría sido el
primer polímero en realizar las tareas que el DNA y las proteínas llevan a cabo
actualmente en las células. Por errores de copia en su duplicación habría aparecido
una inmensa variedad de RNA; más tarde, estas moléculas pasaron a ejercer
control sobre la síntesis de proteínas. En una etapa ulterior, las proteínas habrían
reemplazado al RNA en la función de acelerar las reacciones químicas. Mediante un
proceso aún no esclarecido, la función de almacenar la información genética habría
sido transferida del RNA al DNA, que es menos susceptible a la degradación
química.

39
Posible camino de la evolución de sistemas simples autorreplicantes de moléculas de RNA hasta las células actuales, en las
cuales el DNA almacena la información genética y el RNA actúa como un intermediario en la síntesis de proteínas.

Posteriormente, estas moléculas autorreplicantes se habrían introducido dentro de

compartimientos. Uno de los mayores interrogantes que permanece abierto es
cómo se produjo el pasaje de la química prebiótica a la aparición de la vida. Hasta
el día de hoy los científicos no han podido transformar en el laboratorio la materia
no viva en una célula funcional.

Sobre la base de los estudios astronómicos y de las exploraciones llevadas a cabo

por vehículos espaciales no tripulados, parece que sólo la Tierra, entre los planetas
de nuestro sistema solar, sustenta vida. Las condiciones en la Tierra son ideales
para los sistemas vivos basados en moléculas que contienen carbono.

Frente a las controversias sobre el origen de la vida, algunos científicos

reconocidos postularon que hasta las formas de vida más simples son demasiado
complejas para haber surgido mediante reacciones químicas al azar en el seno de
una sopa oceánica y ubicaron el origen de la vida en el espacio interestelar.

40
Sin embargo, la vida podría ser muy distinta de como nosotros la conocemos. En el
caso de que la vida hubiera surgido en Marte en forma independiente, no habría
por qué esperar que ésta compartiera sus rasgos con la de los seres vivos
terrestres. El fenómeno de la vida podría haber sido resultado de una combinación
inimaginable de moléculas desconocidas y con propiedades diferentes.

La uniformidad que subyace a la vida en la Tierra -notablemente, todos los

organismos comparten un mecanismo de transmisión genética común basado en el
DNA- sugiere que toda la vida actual desciende de un único ancestro y, aunque no
sería imposible que hubieran existido otras formas de vida que se extinguieron sin
dejar rastros, no existen evidencias de ellas, ni siquiera por un breve período.

Investigaciones recientes sugieren que la relación metabólica entre los miembros

del par simbiótico podría haber sido diferente de lo postulado por Margulis. En la
actualidad, varias líneas de evidencia sustentan la teoría de la endosimbiosis. De
forma análoga, se cree que los procariotas fotosintéticos ingeridos por células no
fotosintéticas de mayor tamaño fueron los precursores de los cloroplastos. Por
medio de la hipótesis endosimbiótica, Margulis también explica el origen de cilias y
flagelos por la simbiosis de ciertas células con espiroquetas de vida libre.
La mayor complejidad de la célula eucariótica la dotó de un número de ventajas que
finalmente posibilitaron la evolución de organismos multicelulares.

Representación del tiempo biológico en horas.

41
La figura anterior muestra, condensados en un día, los sucesos más importantes de
la historia biológica durante los 4.600 millones de años de la Tierra. La vida
aparece relativamente temprano, antes de las 6 de la mañana, en una escala de
tiempo de 24 horas. Los primeros seres pluricelulares no surgen hasta bien entrada
la tarde, y Homo, el género al cual pertenecemos los humanos, hace su aparición
casi al acabar el día, a sólo 30 segundos de medianoche.

Los primeros organismos multicelulares hicieron su aparición hace apenas 750

millones de años y se cree que los principales grupos (hongos, plantas y animales)
evolucionaron a partir de diferentes tipos de eucariotas unicelulares.

Las células de los organismos multicelulares están especializadas para llevar a cabo
una función bastante limitada en la vida del organismo. Sin embargo, cada una sigue
siendo notablemente una unidad con mantenimiento autónomo.

Moléculas orgánicas

En los organismos se encuentran cuatro tipos diferentes de moléculas orgánicas en

gran cantidad: carbohidratos, lípidos, proteínas y nucleótidos.

Todas estas moléculas contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Además, las

proteínas contienen nitrógeno y azufre, y los nucleótidos, así como algunos lípidos,
contienen nitrógeno y fósforo.

El papel central del carbono

Un átomo de carbono puede formar cuatro enlaces covalentes con cuatro átomos
diferentes como máximo.

En términos del papel biológico del carbono, es de gran importancia que sus átomos
pueden formar enlaces entre sí y así, formar cadenas largas.

En general, una molécula orgánica deriva su configuración final de la disposición de

sus átomos de carbono, que constituyen el esqueleto o columna de la molécula. La
configuración de la molécula, a su vez, determina muchas de sus propiedades y su
función dentro de los sistemas vivos.

En los siguientes modelos, las esferas lilas representan a los átomos de carbono y
las esferas azules, más pequeñas, representan a los átomos de hidrógeno.

Las varillas de los modelos -y las líneas en las fórmulas estructurales- representan
enlaces covalentes, cada uno de los cuales está formado por un par de electrones.
Nótese que cada átomo de carbono forma cuatro enlaces covalentes.

42
Modelos de esferas y varillas y fórmulas estructurales del metano, etano y butano.

Las propiedades químicas específicas de una molécula orgánica derivan

principalmente de los grupos de átomos conocidos como grupos funcionales. Estos
grupos están unidos al esqueleto de carbono, reemplazando a uno o más de los
hidrógenos que estarían presentes en un hidrocarburo.

Ciertos compuestos tiene la misma fórmula química pero sus átomos se disponen de
manera diferente. Estos compuestos se denominan isómeros. Existen distintos
tipos de isómeros, entre ellos, los isómeros estructurales y los isómeros ópticos o
enantiómeros.

43
Dos tipos de isómeros.

a. Isómeros estructurales: moléculas que presentan la misma cantidad y tipo de

átomos, pero dispuestos de manera diferente.
b. Los isómeros ópticos son uno la imagen especular del otro y no se pueden
superponer.

Los enlaces covalentes -que se encuentran comúnmente en las moléculas orgánicas-

son enlaces fuertes y estables de diferentes fuerzas características que
dependen de las configuraciones de los orbitales. Las fuerzas de enlace se
expresan convencionalmente en función de la energía, en kilocalorías por mol, que
debe suministrarse para romper el enlace en condiciones estándar de temperatura
y presión.

Los lípidos

Los lípidos son un grupo general de sustancias orgánicas insolubles en solventes

polares como el agua, pero que se disuelven fácilmente en solventes orgánicos no
polares, tales como el cloroformo, el éter y el benceno. Típicamente, son moléculas
de almacenamiento de energía, usualmente en forma de grasa o aceite, y cumplen
funciones estructurales, como en el caso de los fosfolípidos, glucolípidos y ceras.
Algunos lípidos, sin embargo, desempeñan papeles principales como "mensajeros"
químicos, tanto dentro de las células como entre ellas.

Una molécula de grasa está formada por tres ácidos grasos unidos a una molécula
de glicerol (de aquí el término "triglicérido"). Las largas cadenas hidrocarbonadas
que componen los ácidos grasos terminan en grupos carboxilo (-COOH), que se unen
covalentemente a la molécula de glicerol. Las propiedades físicas de una grasa,
como por ejemplo su punto de fusión, están determinadas por las longitudes de sus
cadenas de ácidos grasos y dependen también de si las cadenas son saturadas o no
saturadas. Los ácidos grasos pueden estar saturados, es decir, no presentar

44
enlaces dobles. También pueden estar insaturados, es decir, tener átomos de
carbono unidos por enlaces dobles. Las cadenas rectas de los ácidos grasos
saturados permiten el empaquetamiento de las moléculas, produciendo un sólido
como la manteca o el cebo. En los grasos insaturados, los dobles enlaces provocan
que las cadenas se doblen; esto tiende a separar las moléculas, produciendo un
líquido como el aceite de oliva o de girasol.

Grandes masas de tejido graso rodean a algunos órganos como, por ejemplo, a los
riñones de los mamíferos, y sirven para protegerlos de una conmoción física. Por
razones que no se comprenden, estos depósitos de grasa permanecen intactos, aun
en épocas de inanición. Otra característica de los mamíferos es una capa de grasa
que se encuentra debajo de la piel y que sirve como aislante térmico. Esta capa
está particularmente bien desarrollada en los mamíferos marinos.

Los lípidos, especialmente los fosfolípidos y los glucolípidos, también desempeñan

papeles estructurales extremadamente importantes. Al igual que las grasas, tanto
los fosfolípidos como los glucolípidos están compuestos de cadenas de ácidos
grasos unidas a un esqueleto de glicerol. En los fosfolípidos, no obstante, el tercer
carbono de la molécula de glicerol no está ocupado por un ácido graso, sino por un
grupo fosfato, al que está unido habitualmente otro grupo polar.

La molécula de fosfolípido.

La molécula de fosfolípido está formada por dos ácidos grasos unidos a una
molécula de glicerol, como en las grasas, y por un grupo fosfato (indicado en color
lila) unido al tercer carbono del glicerol. También contiene habitualmente un grupo
químico adicional, indicado con la letra R. Las "colas" de ácido graso son no polares
y por lo tanto, hidrofóbicas; la "cabeza" polar que contiene a los grupos fosfato y R
es soluble, hidrofílica).

45
Los grupos fosfato están cargados negativamente. Como resultado, el extremo
fosfato de la molécula es hidrofílico, mientras que las porciones de ácido graso son
hidrofóbicas.

Ordenamiento de los fosfolípidos en relación con el agua.

a. Dado que los fosfolípidos tienen cabezas solubles en agua y colas

insolubles en ella, tienden a formar una película delgada en una
superficie acuosa, con sus colas extendidas por encima del agua.
b. Rodeados de agua, se distribuyen espontáneamente en dos capas,
con sus cabezas hidrofílicas (amantes del agua) extendidas hacia
afuera y sus colas hidrofóbicas (con aversión al agua) hacia adentro.
Esta disposición, la bicapa lipídica, constituye la base estructural de
las membranas celulares.
c. Al formar una bicapa, los componentes hidrofóbicos de los
fosfolípidos quedan "protegidos" del agua, excepto en los bordes, en
donde quedan expuestos. Esta ordenación da una cierta inestabilidad

46
 a esa membrana, haciendo que ésta se pliegue sobre sí misma y
forme vesículas.

Esta disposición de las moléculas de fosfolípido, con sus cabezas hidrofílicas

expuestas y sus colas hidrofóbicas agrupadas, forman la base estructural de las
membranas celulares.

En los glucolípidos ("lípidos con azúcar"), el tercer carbono de la molécula de

glicerol no está ocupado por un grupo fosfato, sino por una cadena de carbohidrato
corta. Dependiendo del glucolípido particular, esta cadena puede contener, en
cualquier lugar, entre uno y quince monómeros de monosacárido. Al igual que la
cabeza de fosfato de un fosfolípido, la cabeza de carbohidrato de un glucolípido es
hidrofílica, y las colas de ácidos grasos son, por supuesto, hidrofóbicas. En solución
acuosa, los glucolípidos se comportan del mismo modo que los fosfolípidos. También
son componentes importantes de las membranas celulares en las que cumplen
funciones de reconocimiento celular.

Las ceras también son una forma de lípido. Son producidas, por ejemplo, por las
abejas para construir sus panales. También forman cubiertas protectoras,
lubricantes e impermeabilizantes sobre la piel, el pelaje y las plumas y sobre los
exoesqueletos de algunos animales. En las plantas terrestres se encuentran sobre
las hojas y frutos. Las ceras protegen las superficies donde se depositan de la
pérdida de agua y aíslan del frío a los tejidos internos. El colesterol pertenece a un
grupo importante de compuestos conocidos como esteroides.

Dos ejemplos de esteroides.

47
a. La molécula de colesterol está formada por cuatro anillos de carbono y una
cadena hidrocarbonada.
b. La testosterona, hormona sexual masculina, sintetizada a partir del colesterol
por células de los testículos, también tiene la estructura característica de cuatro
anillos, pero carece de la cola hidrocarbonada.

Aunque los esteroides no se asemejan estructuralmente a los otros lípidos, se los

agrupa con ellos porque son insolubles en agua. Al igual que el colesterol, todos los
esteroides tienen cuatro anillos de carbono unidos y varios de ellos tienen una cola.
Además, muchos poseen el grupo funcional -OH, que los identifica como alcoholes.

El colesterol se encuentra en las membranas celulares (excepto en las células

bacterianas); aproximadamente el 25% (en peso seco) de la membrana de un
glóbulo rojo es colesterol. Su presencia da rigidez a las membranas y evita su
congelamiento a muy bajas temperaturas. También es un componente principal de la
vaina de mielina, la membrana lipídica que envuelve a las fibras nerviosas de
conducción rápida, acelerando el impulso nervioso. El colesterol es sintetizado en el
hígado a partir de ácidos grasos saturados y también se obtiene en la dieta,
principalmente en la carne, el queso y las yemas de huevo. Las altas
concentraciones de colesterol en la sangre están asociadas con la aterosclerosis,
enfermedad en la cual el colesterol se encuentra en depósitos grasos en el interior
de los vasos sanguíneos afectados

Las hormonas sexuales y las hormonas de la corteza adrenal (la porción más
externa de las glándulas suprarrenales, que se encuentran por encima de los
riñones) también son esteroides. Estas hormonas se forman a partir del colesterol
en los ovarios, testículos, corteza suprarrenal y otras glándulas que las producen.
Las prostaglandinas representan un grupo de lípidos, derivados de los ácidos
grasos, y tienen acciones hormonales.

Aminoácidos y proteínas

Los veinte aminoácidos diferentes que forman parte de las proteínas varían de
acuerdo con las propiedades de sus grupos laterales (R).
Cada aminoácido contiene un grupo amino (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH)
unidos a un átomo de carbono central. Un átomo de hidrógeno y el grupo lateral
están también unidos al mismo átomo de carbono. Esta estructura básica es
idéntica en todos los aminoácidos.

Los grupos laterales pueden ser no polares (sin diferencia de carga entre distintas
zonas del grupo), polares pero con cargas balanceadas de modo tal que el grupo
lateral en conjunto es neutro, o cargados, negativa o positivamente.

Dada la variedad de aminoácidos, las proteínas pueden tener un alto grado de

especificidad. Un ejemplo es la hemoglobina, la molécula transportadora de oxígeno

48
de la sangre, compuesta de cuatro cadenas polipeptídicas (dos pares de cadenas),
cada una unida a un grupo que contiene hierro (hemo). La sustitución de un
determinado aminoácido por otro en uno de los pares de cadenas altera la
superficie de la molécula, produciendo una enfermedad grave, en ocasiones fatal,
conocida como anemia falciforme.

Estructuras secundarias de las proteínas: la hélice alfa.

La hélice alfa: esta hélice mantiene su forma por la presencia de los puentes de
hidrógeno, indicados por las líneas de puntos. En este caso, los puentes de
hidrógeno se forman entre los átomos de oxígeno del grupo carbonilo de un
aminoácido y el átomo de hidrógeno del grupo amino de otro aminoácido situado a
cuatro aminoácidos de distancia en la cadena. Los grupos R, que no se muestran en
este diagrama, están unidos a los carbonos indicados por las esferas violetas. Los
grupos R se extienden hacia afuera desde la hélice.

49
 Estructuras secundarias de las proteínas: la hoja plegada beta.

La hoja plegada beta, en la que los pliegues se forman por la existencia de puentes
de hidrógeno entre distintos átomos del esqueleto del polipéptido; los grupos R,
unidos a los carbonos, se extienden por encima y por debajo de los pliegues de la
hoja.

Diagrama de una proteína (enzima) cuya estructura secundaria incluye hoja beta plegadas (azul) y alfa hélices (roja).

a) Tipos de enlaces que estabilizan la estructura terciaria de una molécula de proteína. Estos mismos tipos de enlace
también estabilizan la estructura de las moléculas de proteínas formadas por más de una cadena polipeptídica.

50
Nucleótidos y ácidos nucleicos

La información que dicta las estructuras de la enorme variedad de moléculas de

proteínas que se encuentran en los organismos está codificada en moléculas
conocidas como ácidos nucleicos.

La información contenida en los ácidos nucleicos es transcripta y luego traducida a

las proteínas. Son las proteínas las moléculas que finalmente ejecutarán las
"instrucciones" codificadas en los ácidos nucleicos.

Así como las proteínas están formadas por cadenas largas de aminoácidos, los
ácidos nucleicos están formados por cadenas largas de nucleótidos.

Un nucleótido, sin embargo, es una molécula más compleja que un aminoácido. Está
formado por tres subunidades: un grupo fosfato, un azúcar de cinco carbonos y una
base nitrogenada; esta última tiene las propiedades de una base y, además,
contiene nitrógeno.

La subunidad de azúcar de un nucleótido puede ser ribosa o bien desoxirribosa.

Como puede verse, la diferencia estructural entre estos dos azúcares es leve.

En la ribosa, el carbono 2 lleva un átomo de hidrógeno por encima del plano del
anillo y un grupo hidroxilo por debajo del plano; en la desoxirribosa, el grupo
hidroxilo del carbono 2 está reemplazado por un átomo de hidrógeno.

Un nucleótido está constituido por tres subunidades diferentes: un grupo fosfato, un azúcar de cinco carbonos y una base
nitrogenada.

51
 Estructura de un nucleótido.

Los nucleótidos pueden unirse en cadenas largas por reacciones de condensación

que involucran a los grupos hidroxilo de las subunidades de fosfato y de azúcar. En
la figura se muestra una molécula de RNA que, como se observa, está formada por
una sola cadena de nucleótidos. Las moléculas de DNA, en cambio, constan de dos
cadenas de nucleótidos enrrolladas sobre sí mismas, formando una doble hélice.

La ribosa es el azúcar en los nucleótidos que forman ácido ribonucleico (RNA) y la

desoxirribosa es el azúcar en los nucleótidos que forman ácido desoxirribonucleico
(DNA). Hay cinco bases nitrogenadas diferentes en los nucleótidos, que son los
sillares de construcción de los ácidos nucleicos.

Dos de ellas, la adenina y la guanina, se conocen como purinas. Las otras tres,
citosina, timina y uracilo se conocen como pirimidinas.

52
Las cinco bases nitrogenadas de los nucleótidos que constituyen los ácidos nucleicos. a) La adenina y la guanina aparecen
tanto en el DNA como en el RNA, al igual que la citosina. b) La timina, también una pirimidina, se encuentra en el DNA,
pero no en el RNA y el uracilo, una tercera pirimidina, se encuentra en el RNA, pero no en el DNA

La adenina, la guanina y la citosina se encuentran tanto en el DNA como en el RNA,

mientras que la timina se encuentra sólo en el DNA y el uracilo sólo en el RNA.
Aunque sus componentes químicos son muy semejantes, el DNA y el RNA
desempeñan papeles biológicos muy diferentes. El DNA es el constituyente
primario de los cromosomas de las células y es el portador del mensaje genético. La
función del RNA es transcribir el mensaje genético presente en el DNA y
traducirlo a proteínas. El descubrimiento de la estructura y función de estas
moléculas es hasta ahora, indudablemente, el mayor triunfo del enfoque molecular
en el estudio de la biología.

Los nucleótidos, además de su papel en la formación de los ácidos nucleicos, tienen

una función independiente y vital para la vida celular. Cuando un nucleótido se
modifica por la unión de dos grupos fosfato, se convierte en un transportador de
energía, necesario para que se produzcan numerosas reacciones químicas celulares.
La energía contenida en los glúcidos de reserva como el almidón y el glucógeno, y en
los lípidos, viene a ser como el dinero depositado a plazo fijo; no es asequible
fácilmente. La energía de la glucosa es como el dinero en una cuenta corriente,

53
accesible, pero no tanto como para realizar todas las operaciones cotidianas. La
energía en los nucleótidos modificados, en cambio, es como el dinero de bolsillo,
disponible en cantidades convenientes y aceptados en forma generalizada.

El principal portador de energía, en casi todos los procesos biológicos, es una

molécula llamada adenosín trifosfato o ATP.

Esquema de una molécula de ATP (adenosín trifosfato).

La única diferencia entre el ATP y el AMP (adenosín monofosfato) es la unión de

dos grupos fosfato adicionales. Aunque esta diferencia en la fórmula puede
parecer pequeña, es la clave del funcionamiento del ATP en los seres vivos.

Los enlaces que unen los tres grupos fosfato son relativamente débiles, y pueden
romperse con cierta facilidad por hidrólisis. Los productos de la reacción más
común son el ADP -adenosín di fosfato- un grupo fosfato y energía. Esta energía al
desprenderse, puede ser utilizada para producir otras reacciones químicas.

La hidrólisis del ATP.

Con la adición de una molécula de agua al ATP, un grupo fosfato se separa de la

molécula. Los productos de la reacción son el ADP, un grupo fosfato libre y energía.
Alrededor de unas 7 Kcalorías de energía se liberan por cada mol de ATP
hidrolizado. La reacción puede ocurrir en sentido contrario si se aportan las 7
Kcalorías por mol necesarias.

54
Transporte a través de la membrana

La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios
acuosos, el medio donde vive la célula y el medio interno celular.

Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de

desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La
membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de
pequeñas moléculas, siempre que sean lipófilas, pero regula el paso de moléculas no
lipófilas.

La célula necesita expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir

nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana celular
que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vías de
transporte a través de la membrana celular.

55
Los mecanismos de transporte pueden verse en el siguiente esquema:

Moléculas Transportadas

Tipos de transporte de moléculas

56
Difusión

Difusión simple, significa que la molécula puede pasar directamente a través de la

membrana. La difusión es siempre a favor de un gradiente de concentración. Esto
limita la máxima concentración posible en el interior de la célula (o en el exterior si
se trata de un producto de desecho).

La efectividad de la difusión está limitada por la velocidad de difusión de la

molécula.

Por lo tanto si bien la difusión es un mecanismo de transporte suficientemente

efectivo para algunas moléculas (por ejemplo el agua), la célula debe utilizar otros
mecanismos de transporte para sus necesidades.

57
Transporte pasivo: cuando no se requiere energía para que la sustancia cruce la
membrana plasmática.

Los mecanismos de transporte pasivo son:

Difusión simple, osmosis, ultrafiltración y Difusión facilitada.

Difusión Simple
El término difusión simple significa que el movimiento cinético de las moléculas o
los iones se produce a través de una abertura en la membrana, o a través de los
espacios intermoleculares, sin necesidad de unión con las proteínas trasportadoras
de la membrana. La taza de difusión está determinada por la cantidad de sustancia
disponible, por la velocidad del movimiento cinético y por el número y el tamaño de
las aberturas en la membrana celular a través de las cuales se puede mover las
moléculas o los iones.

Las moléculas en solución están dotadas de energía cinética y, por tanto tienen
movimientos que se realizan al azar. La difusión consiste en la mezcla de estas
moléculas debido a su energía cinética cuando existe un gradiente de
concentración, es decir cuando en una parte de la solución la concentración de las
moléculas es más elevada. La difusión tiene lugar hasta que la concentración se
iguala en todas las partes y será tanto más rápida cuanto mayor sea energía
cinética (que depende de la temperatura) y el gradiente de concentración y cuanto
menor sea el tamaño de las moléculas.

Algunas sustancias como el agua, el oxígeno, dióxido de carbono, esteroides,

vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes de pequeño peso molecular
atraviesan la membrana celular por difusión, disolviéndose en la capa de
fosfolípidos.

Algunas sustancias iónicas también pueden cruzar la membrana plasmática por

difusión, pero empleando los canales constituidos por proteínas integrales llenas de
agua. Algunos ejemplos notables son el Na +, K+, HCO3, Ca++, etc. Debido al pequeño

58
tamaño de los canales, la difusión a través de estos es mucho más lenta que a
través de la bicapa fosfolipídica.

La discusión simple se puede producir a través de la membrana celular por dos vías:
a través de los intersticios de la bicapa lipídica, especialmente si la sustancia que
difunde es liposoluble, y a través de los canales acuosos que penetran en el
espesor de algunas de las grandes proteínas de transporte.

* Difusión de sustancias liposolubles a través de la bicapa lipídica: Uno de los

factores más importantes que determinan la rapidez de movimiento de una
sustancia a través de la bicapa lipídica es la liposolubilidad de la sustancia. Por
ejemplo , las liposolubilidades del oxigeno, el nitrógeno, el dióxido de carbono, y los
alcoholes son elevadas ,de modo que estas sustancias se pueden disolver
directamente en la bicapa lipídica y difundir a través de la membrana celular de la
misma manera que se produce la difusión de solutos en agua en una solución acuosa
. Por razones obvias, la taza de difusión de estas sustancias a través de la
membrana es directamente proporcional a su liposolubilidad. En especial, de esta
manera se puede transportar grandes cantidades de oxígeno; por tanto el oxígeno
llega al interior de la célula casi como si no existiera la membrana celular.

* Difusión del agua y otras moléculas insolubles en lípidos a través de canales

proteicos. Aunque el agua es muy insoluble en los lípidos de la membrana, atraviesa
con facilidad la membrana celular, pasando prácticamente en su totalidad a través
de lo canales proteicos. Resulta sorprendente la rapidez con la que las moléculas de
agua pueden atravesar las mayorías de las membranas celulares, por ejemplo, la
cantidad total de agua que difunde en cada dirección a través de la membrana de
eritrocito en cada segundo es unas cien veces mayor que el volumen del propio
eritrocito. Otras moléculas insolubles en lípidos pueden atravesar los canales
porosos proteicos de la misma forma que las moléculas de agua si son hidrosolubles
y lo suficientemente pequeñas. No obstante al aumentar de tamaño su penetración
desciende con rapidez.

Osmosis

Es otro proceso de transporte pasivo, mediante el cual, un disolvente - el agua en el

caso de los sistemas biológicos - pasa selectivamente a través de una membrana
semi-permeable. La membrana de las células es una membrana semi-permeable ya
que permite el paso del agua por difusión pero no la de iones y otros materiales. Si
la concentración de agua es mayor (o lo que es lo mismo la concentración de solutos
menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado, existe una
tendencia a que el agua pase al lado donde su concentración es menor.

El movimiento del agua a través de la membrana semi-permeable genera una

presión hidrostática llamada presión osmótica. La presión osmótica es la presión
necesaria para prevenir el movimiento neto del agua a través de una membrana
semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes concentraciones.

59
La ósmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes
concentraciones de agua sobre la forma de las células. Para mantener la forma de
una célula, por ejemplo un hematíe, esta debe estar rodeada de una solución
isotónica, lo que quiere decir que la concentración de agua de esta solución es la
misma que la del interior de la célula. En condiciones normales, el suero salino
normal (0.9% de NaCl) es isotónico para los hematíes.

Si los hematíes son llevados a una solución que contenga menos sales (se dice que la
solución es hipotónica), dado que la membrana celular es semi-permeable, sólo el
agua puede atravesarla. Al ser la concentración de agua mayor en la solución
hipotónica, el agua entra en el hematíe con lo que este se hincha, pudiendo
eventualmente estallar (este fenómeno se conoce con el nombre de hemolisis.

Por el contrario, si los hematíes se llevan a una solución hipertónica (con una
concentración de sales superior a la del hematíe) parte del agua de este pasará a la
solución produciéndose el fenómeno de crenación y quedando los hematiés como
"arrugados".

Por ósmosis se conoce al fenómeno de difusión de agua a través de una membrana

semipermeable (o de permeabilidad diferencial o de permeabilidad selectiva).
Ejemplos de ese tipo de membrana son la membrana celular, como así también
productos como los tubos de diálisis y las envolturas de acetato de celulosa de
algunas salchichas. La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una
sustancia, por lo tanto existe más agua por unidad de volumen en un vaso de agua
corriente que en el volumen equivalente de agua de mar. En una célula, que posee
organelas y moléculas grandes, la dirección del flujo del agua es, generalmente,
hacia el interior de la célula.

60
Las soluciones hipertónicas son aquellas, que con referencias al interior de la
célula, contienen mayor cantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de
agua). Las hipotónicas son aquellas, que en cambio contienen menor cantidad de
solutos (o, en otras palabras, mayor potencial de agua). Las soluciones isotónicas
tienen concentraciones equivalentes de sustancia y, en este caso, al existir igual
cantidad de movimiento de agua hacia y desde el exterior, el flujo neto es nulo.

Ultrafiltración

En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan a través de

una membrana por efecto de una presión hidrostática. El movimiento es siempre
desde el área de mayor presión al de menos presión. La ultrafiltración tiene lugar
en el cuerpo humano en los riñones y es debida a la presión arterial generada por el
corazón. Esta presión hace que el agua y algunas moléculas pequeñas (como la urea,
la creatinina, sales, etc.) pasen a través de las membranas de los capilares
microscópicos de los glomérulos para ser eliminadas en la orina. Las proteínas y
grandes moléculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a través de las
membranas de los capilares y son retenidas en la sangre.

Difusión facilitada

Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los
canales de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder difundir
a través de la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros
monosacáridos. Estas sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana
plasmática mediante el proceso de difusión facilitada, con la ayuda de una proteina
transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la proteína transportadora, y
esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto como la glucosa
llega al citoplasma, una kinasa (enzima que añade un grupo fosfato a un azúcar)
transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de
glucosa en el interior de la célula son siempre muy bajas, y el gradiente de
concentración exterior --> interior favorece la difusión de la glucosa.

La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:

61
Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana

Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana

De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo

La insulina, una hormona producida por el páncreas, facilita la difusión de la glucosa

hacia el interior de las células, disminuyendo su concentración en la sangre. Esto
explica el porque la ausencia o disminución de la insulina en la diabetes mellítus
aumenta los niveles de glucosa en sangre al mismo tiempo que obliga a las células a
utilizar una fuente de energía diferente de este monosacárido.

La difusión facilitada utiliza canales (formados por proteínas de membrana) para

permitir que moléculas cargadas (que de otra manera no podrían atravesar la
membrana) difundan libremente hacia afuera y adentro de la célula. Estos canales
son usados sobre todo por iones pequeños tales como K +, Na+, Cl-.

La velocidad del transporte facilitado esta limitado por el numero de canales

disponibles (ver que la curva indica una "saturación") mientras que la velocidad de
difusión depende solo del gradiente de concentración.

Transporte mediado por vesículas

Las vesículas y vacuolas que se fusionan con la membrana celular pueden utilizarse

para el transporte y liberación de productos químicos hacia el exterior de la célula

o para permitir que los mismos entren en la célula. Se aplica el término exocitosis

cuando el transporte es hacia fuera de la célula.

62
Modos de transporte a través de la membrana celular: transporte pasivo (difusión simple y difusión facilitada) y

transporte activo.

63
EL TRANSPORTE ACTIVO: En este proceso también actúan proteínas de

membrana, pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las

moléculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza

en contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la

bomba de Na/K, y la bomba de Ca.

Transporte de moléculas de elevada masa molecular:

Para el transporte de este tipo de moléculas existen tres mecanismos principales:

endocitosis, exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el
papel que desempeñan las llamadas vesículas revestidas. Estas vesículas se
encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina.

La bomba de Na+/K+ Requiere una proteína transmembranosa que bombea Na+

hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra

el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para

obtener la energía necesaria para el transporte.

Por este mecanismo, se bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con

la hidrólisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran

importancia fisiológica. De hecho todas las células animales gastan más del 30% del

ATP que producen (y las células nerviosas más del 70%) para bombear estos iones.

Endocitosis

64
Las moléculas hacen que la membrana celular se invagine y luego forme una vesícula
que se dirige al interior. La fagocitosis es un tipo de endocitosis en la cual se
incorpora una partícula completa (por ejemplo una bacteria). En la pinocitosis se
incorpora un líquido. En la endocitosis mediada por receptor el material a ser
transportado se "pega" a receptores específicos de la membrana, un ejemplo de
ello es transporte de lipoproteínas.

Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior

de la célula a través de la membrana. Se conocen tres tipos de endocitosis:

1. Fagocitosis: en este proceso, la célula crea unas proyecciones de la

membrana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partícula sólida.
Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando una vesícula
alrededor de la partícula llamada vesícula fagocítica o fagosoma. El material
sólido dentro de la vesícula esseguidamente digerido por enzimas liberadas
por los lisosomas. Los glóbulos blancos constituyen el ejemplo más notable
de células que fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como
mecanismo de defensa
2. Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o
vesícula de líquido extracelular. En este caso, no se forman pseudópodos,
sino que la membrana se repliega creando una vesícula pinocítica. Una vez
que el contenido de la vesícula ha sido procesado, la membrana de la vesícula
vuelve a la superficie de la célula.

65
 De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la
célula y su interior.

3. Endocitosis mediada por receptor: este es un proceso similar a la

pinocitosis, con la salvedad que la invaginación de la membrana sólo tiene
lugar cuando una determinada molécula, llamada ligando, se une al receptor
existente en la membrana. Una vez formada la vesícula endocítica está se
une a otras vesículas para formar una estructura mayor llamada endosoma.
Dentro del endosoma se produce la separación del ligando y del receptor:
Los receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras que el
ligando se fusiona con un lisosoma siendo digerido por las enzimas de este
último.

Aunque este mecanismo es muy específico, a veces moléculas extrañas

utilizan los receptores para penetrar en el interior de la célula. Así, el HIV
(virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las células de los
linfocitos uniéndose a unas glicoproteínas llamadas CD4 que están presentes
en la membrana de los mismos

Hoy se conoce que además del CD4 es necesaria la presencia de un segundo

receptor: el CCR5 . La ausencia de este receptor o su alteración impide la entrada
del HIV a la célula, la mutación en el gen del CCR5 es de carácter recesivo.

Exocitosis. Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en vesículas

citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana
plasmática, para ser vertidas al medio extracelular. Esto requiere que la membrana
de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen para que pueda ser vertido el
contenido de la vesícula al medio. Mediante este mecanismo, las células son capaces
de eliminar sustancias sintetizadas por la célula, o bien sustancias de desecho.

En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para

mantener la membrana plasmática y que quede asegurado el mantenimiento del
volumen celular.

66
Transcitosis.Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar
todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble
proceso endocitosis-exocitosis. Es propio de células endoteliales que constituyen
los capilares sanguíneos, transportándose así las sustancias desde el medio
sanguíneo hasta los tejidos que rodean los capilares.

Transporte intracelular:

El transporte de biomoléculas en el interior de la célula es realizado por las

corrientes citoplasmáticas, o por el retículo endoplasmático que contiene canales
citoplasmáticos cubiertos de membranas, que comunican al aparato de Golgi con el
núcleo y otras estructuras celulares.

Desequilibrio del Sodio y Potasio

Aunque todavía hay mucho que aprender, estamos empezando a entender la

dinámica de las células del organismo humano. Muchas de las funciones celulares
nos recuerdan el comportamiento de una bomba o una pila. De hecho, cada célula
tiene su propio sistema eléctrico que consiste en un generador de energía que
proporciona electricidad para que funcionen los demas mecanismos. En las células la
electricidad es conducida por iones positivos de sodio (llamados Na+). La manera en
que la célula genera energía es a través de un mecanismo llamado la bomba de sodio
y potasio. En los años 40 y 50 se descubrió este mecanismo de la superficie celular
que bombea el sodio hacia el interior y el potasio hacia el exterior produciendo un
ambiente intracelular alto en potasio y bajo en sodio.
Ya nos podemos imaginar entonces que la relación entre ambos nutrientes es
esencial para el funcionamiento celular y que tanto un exceso como una deficiencia
de ambos lo pueden descompensar.

Un exceso de sodio en el exterior de la célula debido a una ingesta excesiva hace

que a la larga el sodio empiece a penetrar el interior de la célula. La cantidad de
sodio o de sal en la dieta que puede ser excesiva para la célula depende de diversos
factores y varía de un individuo a otro. Unos individuos estarán mejor capacitados

67
para soportar unos niveles altos de sodio y otros necesitarán restringir la sal al
máximo. Si existe una deficiencia de magnesio o de potasio o si la célula está
cargada de toxinas, incluso una pequeña cantidad de sodio puede ser peligrosa.
Cuando el sodio penetra la célula viene acompañado por un exceso de agua. Este
exceso de líquido diluye los contenidos celulares. La bioquímica de la célula deja de
funcionar normalmente cuando las enzimas, sustratos y cofactores se reducen a
concentraciones menores. El exceso de sodio en el interior de la célula facilita a su
vez la entrada de ácidos y toxinas ya que la célula produce menos energía necesaria
para la detoxificación al dejar de funcionar eficientemente la bomba de sodio y
potasio.

Desequilibrio del Calcio y Magnesio

La bomba de sodio y potasio no solo proporciona energía a la célula sino que

también hace funcionar otro mecanismo esencial para la salud de la célula, la bomba
de calcio. La bomba de calcio permite que tres iones de sodio entren en la célula y
con la energía que se libera sale un ion de calcio. Este tipo de mecanismo existe en
la superficie de las células nerviosas y musculares. El calcio disuelto en el interior
de la célula debería ser 10,000 veces menor que el que se encuentra en el exterior.
Esto es especialmente importante en las células de los músculos ya que un pequeño
incremento del calcio intracelular provoca que el músculo se contraiga. Si esto
ocurre en los musculos de las arterias, estas se estrechan dando lugar a un
incremento de la presión sanguinea. Aun más, un aumento del nivel intracelular de
calcio incrementa el crecimiento y la división celular y puede tambien incrementar
la producción de colágeno lo que produce el endurecimiento de los tejidos. Una
deficiencia de magnesio en el interior de la célula lleva a una disminución de la
actividad de la bomba de sodio y potasio lo que a su vez enlentece la bomba de
calcio.

El magnesio no solamente es necesario para el funcionamiento de la bomba de sodio

y potasio sino que tambien estabiliza la membrana celular previniendo que haya
huecos por los que pueda entrar el calcio. Todo un dispositivo celular en función del
mantenimiento de unos niveles adecuados de calcio, sodio, potasio y magnesio.
Debemos ayudar al metabolismo celular con unos niveles adecuados de estos
nutrientes en la dieta.

A la célula le hace falta:

 Poco sodio. Para ello debemos reducir la sal, reducir los productos lácteos,
eliminar Los productos envasados y procesados y los embutidos.
 Mucho potasio, suficiente magnesio y calcio, ni poco ni demasiados
microminerales, suficientes vitaminas. Para ello debemos incrementar el
consumo de verduras, cereales integrales, suficientes tubérculos, frutas,
legumbres, frutos secos, semillas, evitar productos lácteos.

68
  Nada de toxinas. Para ello debemos evitar el consumo de tabaco, polución,
aditivos, antibióticos, consumir alimentos biológicos (orgánicos),
incrementar el consumo de alimentos ricos en antioxidantes.

Nada de azúcar. Para ello debemos evitar el consumo de azúcares simples y

carbohidratos refinados.

TEJIDO NERVIOSO

El tejido nervioso está formado por dos componentes: las neuronas y las células de
la glía, también llamadas neuroglías.

 Neuronas

Las neuronas son células nerviosas que presentan prolongaciones y ocupan un papel
protagónico en el sistema nervioso, ya que son consideradas las unidades tanto
anatómicas como funcionales del mismo.

Esto es así debido a que todas registran la misma estructura y similar

funcionamiento: conducen el impulso nervioso.

Sin embargo, pueden diferenciarse tres clases de neuronas según su función

específica dentro del sistema, a saber:

Neuronas Sensitivas: reciben el impulso originado en las células receptoras.

Neuronas Motoras: transmiten el impulso recibido al órgano efector.

69
 Neuronas de Asociación: vinculan la actividad de las neuronas sensitivas y
las motoras.

Piel Neuronas Sensitivas Neuronas de Asociación Neuronas Motoras Músculo

También es posible, si nos basamos en un análisis de su estructura, dividirlas en

categorías según el número de prolongaciones que presentan:

a) Neuronas Multipolares: poseen varias dendritas y sólo un axón.

Ej: piramidal (cerebro)

b) Neuronas Bipolares: poseen dos prolongaciones, una dendrita y un axón.

Ej: purkinje (cerebelo)

c) Neuronas Monopolares: poseen una sola prolongación originada por una dendrita
y un axón.

70
 Ej: ganglios espinales.

 Neurologías

Sus caracteres y funciones diferentes permiten clasificarlas en tres grupos:

Macroglías: constituyen el elemento de sostén que forma el armazón

tridimensional en el que se apoyan las neuronas.

Oligodendroglías: acompañan a las neuronas como células satélites y forman

las vainas de mielina que recubren los axones en la sustancia blanca.

Microglías: pueden realizar movimientos ameboidales y fagocitar el material

de desecho.

 FIBRA NERVIOSA

Existen dos clases de órganos que constituyen la fibra nerviosa:

A) ORGANOS NERVIOSOS CENTRALES:

Sustancia Gris: Son los cuerpos celulares y las fibras nerviosas desnudas, donde el
axón no posee ninguna vaina envolvente.

Sustancia Blanca: Al alejarse del cuerpo celular el axón se rodea de envolturas que
están constituidas por vainas de mielina (lipo-proteínas) que están producidas por
células de la glía.

B) ORGANOS NERVIOSOS PERIFÉRICOS:

Cuando un axón abandona los órganos centrales es envuelto por lo que normalmente
se denomina células de Schwann.

En algunos casos una parte de la célula de Schwann se alarga y describe varias

curvas alrededor del axón: así origina la vaina de mielina.

Cuando cada célula de Schwann envuelve a un solo axón, se denomina fibra nerviosa
mielínica periférica.

71
Otras veces, la célula de Schwann envuelve a varios axones y no existe vaina de
mielina. Así se origina la fibra nerviosa amielínica periférica

Ahora bien, las fibras nerviosas (mielínicas o amielínicas) están unidas por un
tejido conectivo llamado ENDONEURO.

Varias fibras nerviosas se reúnen en haces o fascículos rodeados por fibras que
forman el PERINEURO.

A su vez, todos los haces están incluidos en un tejido conectivo llamado

EPINEURO, que además contiene tejido graso, capilares sanguíneos y capilares
linfáticos.

El conjunto de todas estructuras constituye un NERVIO.

72
  TRASMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO

En los distintos lados de la membrana plasmática del axón existe una diferencia de
potencial:

Debido a la diferente concentración, los iones tienden a atravesar la membrana

plasmática mediante un proceso de difusión (que se produce sin gasto de energía).
Pero como es necesario mantener el potencial de reposo (es decir, el equilibrio de
potencias) se pone en funcionamiento un mecanismo denominado bomba de sodio y
potasio, que con gasto de ATP logra expulsar el Sodio que entró y el Potasio que
salió del citoplasma.

Cuando los neurotransmisores llegan a la membrana desactivan la bomba y entonces

se invierte la polarización de la membrana en esa zona. A esto se lo denomina
potencial de acción.

Es entonces cuando se produce lo que se conoce como migración horizontal: los

iones que tienen carga opuesta se atraen, entonces los iones invertidos se mezclan
con los del sector vecino: así se produce una despolarización.

73
 MIGRACIÓN HORIZONTAL

Entonces, como la membrana está desorganizada vuelve a entrar Sodio y salir

Potasio, pero ahora en el sector vecino.

En el sector anterior, vuelve a actuar la bomba y se reestablece el potencial de

reposo.

Este proceso se repite hasta que el potencial de acción llega al final del axón donde
finalmente se transporta hacia otra neurona o célula a traves de los
neurotransmisores. Así se transmite el IMPULSO NERVIOSO.

¿Cuáles son los factores que influyen en la transmisión del impulso nervioso?

Para que pueda producirse la transmisión, el estímulo debe pasar cierto nivel de
INTENSIDAD, y la fibra debe cumplir la condición de INTEGRIDAD.

En cuanto a la velocidad de transmisión, se debe tener en cuenta que:

o A mayor temperatura, mayor velocidad.

o A mayor diámetro, mayor velocidad.

o Con presencia de mielina, mayor velocidad (porque la bomba de sodio

y potasio actúa sólo sobre los nodos, ya que la mielina es aisladora)

 SINAPSIS

Existen dos tipos de sinapsis:

El proceso de transmisión sináptica se realiza a través de seis etapas:

 FABRICACIÓN de los neurotransmisores (sustancia química que transmite el

impulso nervioso) en los Corpúsculos de Nissi (cuerpo de la neurona).

 ACUMULACIÓN de los mismos en la vesícula sináptica (axón).

74
 LIBERACIÓN de los neurotransmisores por exocitosis.

 FIJACIÓN de los mismos en receptores llamados sitios activos, que se ubican

en la membrana plasmática de la célula postsináptica.

 INACTIVACIÓN del neurotransmisor una vez que ya actuó para que la

excitación no sea permanente (se realiza gracias a ciertas enzimas).

 REABSORCIÓN de los neurotransmisores.

Bomba Sodio-Potasio:

La bomba Na:K es un sistema de transporte de iones Sodio (Na) para fuera de la

célula, y de iones Potasio ( K) para dentro de la misma. Realmente poco Sodio sale,
o entra, en la célula por el sistema de Ósmosis. Si la ósmosis fuera eficaz, ella
haría con que la cantidad de Sodio fuese la misma dentro y fuera de las células.
Pero no es lo que pasa: el Sodio está en mayor cantidad fuera de la célula (142
mEq/l) y en menor dentro de la célula (10 mEq/l). Es por eso que la mayoría del
Sodio sale de la célula para un sistema llamado" transporte activo " dónde la
presencia del Potasio y el uso de energía, son esenciales.

La bomba sodio-potasio funciona de manera asimétrica, de tal suerte que la

corriente sódica de salida es de mayor magnitud que la corriente de entrada
potásica. Como consecuencia de este funcionamiento asimétrico se genera el
potencial de reposo transmembrana. En cuanto a la salida de calcio, también
intervendría una bomba que utiliza energía proveniente de la degradación del ATP.
La salida del calcio depende de la gradiente de concentración de sodio y por
consiguiente es influida por la bomba sodio-potasio.

El dibujo a seguir muestra como el Sodio es transportado desde dentro para fuera
de la célula y vise-versa. Como podemos ver, para salir de la célula, el Sodio
necesita agarrarse a un" transportador Y.", Ese transportador “Y” lleva el Sodio de
dentro para fuera de la célula. Después de haber cumplido esta función, él se
transforma en el "transportador X", que lleva el Potasio de fuera para dentro de la
célula. Después de llevar el Potasio, él se transforma de nuevo en el transportador
Y. Para haber esta última transformación, hay un gasto de energía que es
proporcionada por Mg-ATP (Trifosfato de Adenosina-Magnesio), que es producido
por la propia célula. La bomba Na:K es más eficaz para el Sodio: ella lleva 3 iones
Na para fuera y trae el 2 iones K para dentro.

75
La salida del Sodio (Na+) de la célula, hace con que el líquido extracelular tenga un
mayor potencial eléctrico positivo. Eso atraerá los iones negativos (Cloro, etc.)
para fuera de la célula. Con más Na+ y Cl - fuera de la célula, el agua saldrá de
dentro de la célula, por ósmosis, evitando el entumecimiento arriba de lo normal.

De esa manera podemos entender la importancia del Potasio en la alimentación de

las personas, porque su deficiencia daña el funcionamiento de la bomba Na+ :K+
que es esencial a la vida normal de todas las células del cuerpo humano. El Magnesio
también es muy importante porque es parte de la molécula de energía (Mg-ATP),
esencial al funcionamiento de ese sistema.

FUNCIONAMIENTO y ACTIVACION DE LA BOMBA DE Na+: K+

En base no es mas que la transmisión del mensaje (que es un impulso nervioso de

carácter eléctrico) que es conducido a través del cuerpo celular a lo largo del axón
hasta el botón sinático para liberar alguna sustancia transmisora. La neurona
tiene un medio interno y un medio externo, tanto fuera como dentro tiene iones
positivos y negativos, aunque cada medio suele tener una mayor concentración de
iones, así el medio interno tiende a ser negativo y el medio externo a positivo. De
tal forma que el medio externo de la neurona lo constituyen fundamentalmente
Sodio (Na+) y Cloro (cl-) y en el medio interno potasio (K+) y Aniones (A-). Para
entender como se mantiene esta distribución de iones hay que entender dos
conceptos claros:

Gradiante de Difusión (GD): tendencia de las moléculas a homogeneizarse, yendo

al lugar de menos moléculas.

Gradiante Electroestático (GE): Hace referencia a las fuerzas de atracción y

fuerzas de repulsión.

En el caso del Potasio el GD le empuja hacia fuera pero como el medio externo es
positivo se repele. En el caso de los aniones, el GD le empuja hacia fuera y el GE le
atrae pero son demasiados grandes para traspasar la membrana. En el caso del
Sodio: El GD le obliga a entrar y el GE le atrae, pero no lo hace (pocos canales de
sodio y la bomba de sodio potasio que expulsa tres iones de sodio por cada dos de
potasio) Y en el caso del Cloro: el GD le empuja a entrar pero el GE lo repele.

76
 Una vez entendido esto podemos ver QUÉ es el potencial de acción que se rige por
la ley del todo o nada (50 mv): EL POTENCIAL DE ACCION: El Potencial de Acción
es un cambio breve en la permeabilidad de la membrana al paso de los iones de
sodio y potasio. Su duración es de 4 milisegundos aproximadamente. Y solo se
produce cuando superamos el umbral mínimo de excitación.

¿Qué provoca un cambio de permeabilidad?

Despolarización: Apertura de los canales de Sodio y Entrada de sodio

Repolarización: Se cierran los canales de Sodio y se abren los de Potasio así se

produce una salida de potasio al exterior de la membrana

Hiperpolarización: salida masiva de potasio

Reposo: hay poco potasio fuera. La membrana se estabiliza El cambio de potencial

se produce debido a la entrada de sodio al interior de la membrana, así como de la
salida de potasio, ese cambio eléctrico se da alternativamente en el axón, a modo
de ejemplo escogeremos una conducción local, dado en los axónes amielínicos.

En reposo los canales están muy abiertos para el potasio. La tendencia general es
equilibrarse a -70mv, y este equilibrio se produce gracias a la bomba de sodio-
potasio; la bomba de sodio-potasio actúa de tal forma que tiende a equilibrar el
potencial de la membrana y lo hace sacando 1 de sodio por cada 3 de potasio que
mete. Esta es su función, hacer que salga sodio y entre potasio. Con la propagación
del impulso nervioso la membrana se vuelve más permeable al sodio, así aparece el
Potencial de Acción. Esta despolarización en el cono axónico es lo que provoca el
cambio de potencial, aunque el Estimulo puede ser mecánico, térmico, eléctrico...
etc. Bueno una vez llegado el impulso eléctrico al botón sináptico este produce una
apertura de canales de calcio que da lugar a la libre acción de neurotransmisores
para así comunicarse con otra neurona. He aquí LA SINAPSIS lugar o región donde
se estable la unión funcional entre neuronas.

La membrana presinaptica libera al espacio sinaptico neurotransmisores que se

acloparan en la membrana postsinaptica de la otra neurona transfiriendo así el
impulso eléctrico hacia otra neurona.

En el sistema de transporte más simple, conocido como uniporte, un soluto en

particular se mueve directamente a través de la membrana en una dirección. En el
tipo de cotransporte conocido como simporte dos solutos diferentes se mueven a
través de la membrana, simultáneamente y en el mismo sentido. Frecuentemente,
un gradiente de concentración, que involucra a uno de los solutos transportados,
impulsa el transporte del otro; por ejemplo, un gradiente de concentración de iones
Na+ frecuentemente impulsa el cotransporte de moléculas de glucosa. En otro tipo
de sistema de cotransporte, conocido como antiporte, dos solutos diferentes se
mueven a través de la membrana, simultánea o secuencialmente en sentidos

77
opuestos. La bomba Na+ - K+ es un ejemplo de sistema de cotransporte que implica
un antiporte.

Las proteínas que forman canales no se unen al soluto, sino que forman poros
hidrofílicos que atraviesan la membrana permitiendo exclusivamente el pasaje de
iones (canales iónicos); el tipo de ion se selecciona de acuerdo al tamaño y a la
carga. Los canales iónicos se encuentran generalmente cerrados con una especie de
"compuerta", que impide el pasaje de iones por el poro. Los canales pueden abrirse
por un intervalo de tiempo breve como respuesta a distintos tipos de estímulos,
permitiendo el pasaje de un ion específico a través de la membrana

Las proteínas canal y muchas proteínas "carrier" sólo pueden trasladar sustancias a
través de la membrana en forma pasiva. Este pasaje mediado por proteínas se
conoce como difusión facilitada. La glucosa, por ejemplo, es una molécula
hidrofílica que entra en la mayoría de las células por difusión facilitada. Dado que
la glucosa se degrada rápidamente cuando entra en una célula, se mantiene un
marcado gradiente de concentración entre el interior y el exterior. Sin embargo,
cuando en el medio circundante hay un número muy grande de moléculas de glucosa,
la velocidad de entrada no se incrementa más allá de un cierto punto; alcanza un
pico y luego permanece estacionaria en ese nivel. Este límite a la velocidad de
entrada es el resultado del número limitado de moléculas de la proteína de
transporte específica de la glucosa que existen en la membrana celular.

El pasaje de iones a través de canales iónicos es más rápido que a través de las
proteínas "carrier", ya que no requiere la unión del ion con la proteína del poro.
Durante el intervalo de tiempo en que el canal se encuentra abierto, los iones
difunden rápidamente a favor de su gradiente electroquímico. Esta característica
de los canales iónicos es fundamental en la transmisión de señales eléctricas
-impulso nervioso- en el sistema nervioso.

Figura 1. La bomba electrogénica de sodio/ potasio, saca 3 iones de sodio y los

intercambia por 2 iones de potasio, generando un potencial eléctrico negativo en
reposo y concentraciones de dichos iones diferentes en los medios intra y
extracelulares.

78
Tanto la difusión facilitada como la difusión simple son impulsadas por un gradiente
de potencial químico. Las moléculas sin carga son transportadas simplemente a
favor del gradiente, desde una región de mayor concentración a una de
concentración menor. Pero, si el soluto transportado tiene carga neta (iones) su
transporte no sólo depende de su gradiente de concentración sino también de la
diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana (diferencia de carga
eléctrica a ambos lados de la membrana debida a la distribución desigual de iones).
La fuerza total que mueve el soluto en este caso es la resultante de la combinación
de ambos gradientes: el eléctrico y el químico. El gradiente resultante se denomina
gradiente electroquímico. Casi todas las membranas plasmáticas tienen una
diferencia de potencial eléctrico, llamado potencial de membrana, en el que el lado
citoplasmático de la membrana es negativo respecto al lado externo.

Existen otras proteínas "carrier" que pueden trasladar moléculas contra gradiente,
proceso conocido como transporte activo. En el transporte activo, las moléculas o
iones se mueven contra el gradiente electroquímico, proceso análogo al de empujar
una roca cuesta arriba y que requiere energía. El transporte activo es mediado
siempre por proteínas "carrier"; así, las proteínas "carrier" están asociadas tanto
al transporte pasivo (difusión facilitada) como al transporte activo, mientras que
en los canales iónicos el transporte es únicamente pasivo.

El transporte activo requiere siempre un gasto de energía, que en algunos casos es

liberada de la molécula de ATP y en otros casos proviene de la energía potencial
eléctrica asociada con el gradiente de concentración de un ion a través de la
membrana. Por ejemplo, la glucosa es transportada desde la luz del intestino al
citoplasma de las células del epitelio intestinal. Este proceso de absorción de
glucosa se realiza aunque la concentración de glucosa sea mayor en el interior de la
célula, es decir contra su gradiente de concentración. Recordemos que este tipo de
transporte es un cotransporte de glucosa y sodio (Na+). La energía para el
movimiento de la glucosa contra su gradiente de concentración es aportada por la
energía potencial eléctrica asociada al gradiente de concentración de Na+
generado, a su vez, por la bomba de sodio-potasio.

79
 [Modelo de la bomba de sodio-potasio, de la membrana plasmática]

Modelo de la bomba sodio-potasio

a. un ion Na+ proveniente del citoplasma se inserta con precisión en la proteína de

transporte.
b. Luego, una reacción química que involucra al ATP une un grupo fosfato (P) a la
proteína, liberándose ADP (difosfato de adenosina). Este proceso da como
resultado
c. un cambio en la conformación de la proteína que hace que el Na+ sea liberado
afuera de la célula.
d. Un ion K+ en el espacio extracelular se inserta en la proteína de transporte, que

80
en esta conformación ofrece una mejor acopladura para el K+ que para el Na+.
e. El grupo fosfato luego se libera de la proteína, induciendo la conversión a la otra
forma, y el ion K+ es liberado en el citoplasma. Ahora, la proteína está lista una vez
más para transportar Na+ hacia fuera de la célula.

Para mayor claridad, se muestran en la figura solamente dos iones. Los estudios
cuantitativos, sin embargo, han mostrado que cada secuencia de bombeo completo
transporta tres iones Na+ hacia fuera y dos iones K+ hacia el interior de la célula.
De esta forma, la actividad de la bomba de Na+ / K+ contribuye a generar parte
del potencial eléctrico de membrana en las células animales.

La bomba de sodio-potasio está presente en todas las células animales. La mayoría

de las células mantienen un gradiente de concentración de iones sodio (Na+) y
potasio (K+) a través de la membrana celular: el Na+ se mantiene a una
concentración más baja dentro de la célula y el K+ se mantiene a una concentración
más alta. El bombeo de iones Na+ y K+ es llevado a cabo por una proteína
transportadora ("carrier"), que existe en dos configuraciones alternativas. Una
configuración tiene una cavidad que se abre al interior de la célula, en la cual
encajan los iones Na+; la otra tiene una cavidad que se abre hacia fuera, en la cual
encajan los iones K+. El Na+ dentro de la célula se une a la proteína de transporte.
Simultáneamente, una reacción que involucra al ATP, libera energía y da como
resultado que un grupo fosfato se una a la proteína. Esto provoca un cambio de la
proteína a la configuración alternativa y la liberación del Na+ en el lado externo de
la membrana. Ahora, la proteína de transporte está lista para captar K+, lo cual da
como resultado la liberación del grupo fosfato de la proteína, haciendo que ésta
vuelva, así, a la primera configuración y libere al K+ en el interior de la célula. Como
puede verse, este proceso generará un gradiente de iones Na+ y K+ a través de la
membrana. La bomba de sodio-potasio, al regular el pasaje de estos iones, controla
el volumen de las células animales. El gradiente generado por la bomba tiene
asociada una energía potencial eléctrica que puede ser aprovechada en el
transporte activo de otras sustancias que deben atravesar la membrana contra
gradiente de concentración.

POTENCIAL DE ACCIÓN

Es la transmisión de impulso a través de la neurona cambiando las concentraciones

intracelulares y extracelulares de ciertos iones.

Potencial de Membrana: es el voltaje que le dan a la membrana las

concentraciones de los iones en ambos lados de ella. Como se ha dicho, el potencial

de reposo es el estado en donde no se transmiten impulsos por las neuronas y este

potencial está dado por la permeabilidad de los canales iónicos. El sitio de

transmisión del impulso nervioso en las neuronas es el axón.

81
Los canales iónicos para el potencial de acción son específicos y sensibles al

voltaje; es decir, este los puede activar o desactivar.

Las concentraciones de los iones sodio (Na) y potasio (K) deben ser de:

Entonces, el sodio debe ser mayormente extracelular y el potasio debe ser

mayormente intracelular, en condiciones normales y durante el periodo de reposo.

Como ambos iones tienen carga positiva, le dan una carga al ambiente donde se

encuentran; pero en realidad, el espacio extracelular tiene carga positiva, debido a

la positividad del Na, pero el espacio intracelular, tiene carga negativa debido a

que hay mayor Na extracelular que K intracelular aunque este también sea positivo.

Es decir, hay mas positividad afuera de la célula; además, las proteínas

intracelulares tienen carga negativa, lo cual hace que intracelularmente haya una

positividad menor que extracelularmente, a tal grado que el espacio intracelular se

considere negativo. Estas cargas intra y extracelulares le dan a la membrana una

polaridad, positiva en su cara extracelular y negativa en su cara intracelular,

además le dan carga llamada potencial de membrana, y es de –90 mili Volts, es

estado de reposo.

Para que se lleve a cabo el potencial de acción se debe excitar eléctricamente a la

neurona, entonces los canales de sodio se hacen miles de veces mas permeables de

lo normal, y la difusión de este al interior de la membrana, es muy grande. Esta

entrada de cargas positivas le quita la polaridad a la membrana ya que ambos lados

de ella son positivos, esta fase se llama despolarización. Esta despolarización lleva

al potencial de membrana a +40 mV en menos de un milisegundo. Esta carga de

membrana hace que se cierren los canales de Na, y se permeabilicen los de K,

haciendo que este difunda al exterior de la célula y creando un potencial de

membrana de cerca de – 100 mV que luego se reestabiliza a – 90 mV. Ahora, los

iones están intercambiados, es decir, el Na mayormente adentro, y el K

mayormente afuera. El mecanismo que se encarga de devolver estos iones a sus

sitios originales es la ATPasa, vulgarmente llamada bomba de sodio y potasio. Esta

proteína de membrana requiere ATP para intercambiar los iones, por cada dos

82
iones K que entran, salen tres Na. Esto le devuelve su estado mayormente positivo

al espacio extracelular.

Durante un impulso y otro hay un periodo refractario, en el cual no puede haber

otro impulso nervioso. La duración de ese periodo es de 1/2500 segundos, es decir,

en un segundo puede haber 2500 impulsos nerviosos o potenciales de acción.

Cuando los iones Na fluyen al interior de la célula, desencadenan el mismo ciclo en

el sitio celular adyacente y así se transmite el impulso a lo largo de todo el axón.

Hay cuatro puntos muy importantes que deben tenerse en mente: El potencial de

acción no disminuye a los largo de la fibra nerviosa. El potencial de acción es un

fenómeno todo o nada, es decir, si no se llega al umbral, no ocurre. Una vez pasado

por una parte de axón, el potencial de acción no puede reactivarse por un periodo

refractario. El aumento del estímulo no aumenta el potencial, pero si aumenta la

frecuencia de los impulsos. La vaina de mielina que se enrolla en forma de espiral

alrededor de la célula de Schwann y esta a su vez rodea a la fibra nerviosa. Su

función es aumentar la velocidad del impulso nervioso a través de la fibra. La vaina

de mielina no tiene una continuidad uniforme, está segmentada a los largo de la

fibra; los espacios entre esos segmentos, se llaman nodo de Ranvier.

En las fibras pequeñas amielínicas, el potencial de acción tiene una velocidad de

0.25 m/s. En las grandes fibras mielínicas se transmiten a velocidad de 100 m/s.

83
ELECTROFISIOLOGÍA: Ciencia que estudia los fenómenos eléctricos en los

animales y en el hombre.

ELECTROCARDIOGRAMA (ECG)

Es el gráfico que se obtiene con el electrocardiógrafo para medir la actividad

eléctrica del corazón en forma de cinta gráfica continua. Es el instrumento

principal de la electrofisiología cardiaca y tiene una función relevante en el cribado

y la diagnosis de las enfermedades cardiovasculares.

Es una prueba para registrar la actividad eléctrica del corazón. El

electrocardiograma se utiliza para medir el ritmo y la regularidad de los latidos,

así como el tamaño y posición de las cámaras cardíacas, detectando cualquier daño

en el corazón. Los instrumentos utilizados para regularlo (marcapasos).

Las principales partes de un ECG son: la onda P, una onda más o menos sinusoidal

que refleja la descarga eléctrica que se origina y propaga por las aurículas; el

complejo QRS, que muestra el paso de la onda eléctrica a los ventrículos y la

activación de éstos; y la onda T, señal de la repolarización de los ventrículos.

El electrocardiograma es extremadamente útil para el diagnóstico y control de las

arritmias cardiacas, de la angina de pecho y del infarto agudo de miocardio.

84
Forma en que se realiza el examen

Para empezar, mientras el paciente se encuentra acostado, se le fijan los

electrodos a cada brazo, a cada pierna y al tórax, para lo cual es a veces necesario

limpiar el área, rasurar o recoger el cabello. El número estándar de derivaciones

fijadas es de 12 a 15 para un ECG de "diagnóstico", pero pueden llegar a un mínimo

de 3 a 5, para un ECG de 'control'.

Por lo general el paciente debe permanecer quieto y contener la respiración por

períodos cortos de tiempo durante el procedimiento. En ciertas ocasiones este

examen se lleva a cabo mientras la persona realiza ejercicios o se encuentra bajo

un estrés mínimo, con el fin de controlar los cambios en el corazón. Por último, los

resultados se registran en papel milimetrado para elaborar la gráfica.

Preparación para el examen

 Comunicarle al médico si toma algún medicamento.

 Tratar de no realizar ejercicio (como subir escaleras) inmediatamente antes
del examen puede aumentar la frecuencia cardiaca.
 Quitarse las joyas.
 Usar ropa hospitalaria.

Razones por las que se realiza el examen

85
El ECG es muy útil para determinar si una persona sufre de enfermedad cardiaca,

dolor en el tórax, palpitaciones y si el corazón está latiendo normalmente. Si el

individuo está tomando medicinas que puedan afectar al corazón o si tiene un

marcapasos, el ECG puede rápidamente determinar los efectos inmediatos de los

cambios en la actividad o en los niveles

de los medicamentos. El ECG puede

incluirse como parte de un examen

rutinario en pacientes mayores de 40

años.

El electrocardiograma o ECG se utiliza

mucho en el diagnóstico de las enfermedades cardíacas, desde las enfermedades

congénitas de los bebés hasta el infarto al miocardio y la miocarditis del adulto.

Existen diferentes tipos de electrocardiogramas.

Esta imagen muestra el ECG (electrocardiograma) de una persona con un ritmo

cardíaco anormal (arritmia) llamado bloqueo auriculoventricular. Las ondas P

muestran que la parte superior del corazón recibió actividad eléctrica. Cada onda

P, por lo general, es seguida de ondas altas (QRS). Las ondas QRS reflejan la

actividad eléctrica que hace contraer al corazón. Cuando hay una onda P que no

está seguida por una onda QRS (ni por una contracción cardiaca) el paciente tiene

un bloqueo auriculoventricular y un pulso muy lento o bradicardia.

86
COMPLEJO QRS

El complejo QRS corresponde a la corriente eléctrica que causa la contracción de

los ventrículos derecho e izquierdo, la cual es mucho más potente que la de las

aurículas y compete a más masa muscular, produciendo de este modo una mayor

deflexión en el ECG.

La onda Q, cuando está presente, representa la pequeña corriente horizontal (de

izquierda a derecha) del potencial de acción viajando a través del septum

interventricular. Las ondas Q que son demasiado anchas y profundas no tienen un

origen septal, sino que indican un infarto de miocardio.

Las ondas R y S indican contracción del miocardio. Las anormalidades en el

complejo QRS pueden indicar bloqueo de rama (cuando es ancha), taquicardia de

origen ventricular, hipertrofia ventricular u otras anormalidades ventriculares. Los

complejos son a menudo pequeños en las pericarditis.

Ancho de una onda QRS:

Onda P:

La onda P representa la activacion auricular y la contraccion o sistole auricular.

Cuando no existe habitualmente estamos ante una fibrilacion auricular u otro tipo

de arritmia que enmascara la onda P.

Es muy util en el estudio de las arritmias y las tiras de ritmo se deben realizar en

derivaciones donde se vea bien la P (V1, V2, II).

87
Ritmo sinusal:

 P positiva en II
 P negativa en aVR
 Separación isoeléctrica de la onda P y el QRS .

Crecimiento:

DERECHO

 P picuda y estrecha en II-III-aVF

 Se acompaña de crecimiento del ventrículo derecho
 Se ve sobre todo en neumopatias crónicas (EPOC, fibrosis pulmonar etc...)
 P pulmonar.

IZQUIERDO

 P ancha y bifásica en V1 con parte negativa mayor que positiva.

 Se acompaña de HVI
 Típica de la estenosis mitral y de la HTA
 P mitral.

88
ELECTROENCEFALOGRAMA EEG

Modo general de obtención del EEG:

En la obtención del EEG deben seguirse seis pasos o etapas que deben ser
ejecutados ordenadamente, en cada una de las cuales se deben observar normas
técnicas bien definidas que tienen por objeto garantizar la recogida óptima de las
señales que conforman el EEG. Tales etapas comprenden: la recogida de las señales
del cuero cabelludo, el cálculo de la diferencia de voltaje entre los puntos de
registro, el filtraje de las señales en el dominio de la frecuencia, la amplificación
de las señales, la transducción electro-mecánica de las señales recogidas y, por
último, la inscripción de las señales que conforman el EEG.

A continuación se describirá en detalle cada una de esas etapas:

La recogida del EEG:

El primer paso para hacer posible la recogida de las señales de sobre el cuero
cabelludo consiste en la colocación sobre éste de los dispositivos conocidos con el
nombre de electrodos de registro. Tales dispositivos consisten en general de una
superficie metálica que se coloca o se inserta en el lugar del registro, unida al
equipo por un medio conductor.

La parte metálica del electrodo suele ser comúnmente de plata o de platino,

recubierta de una capa de cloruro de plata que mejora sus propiedades físicas
evitando la polarización. El medio conductor consiste en un cable, generalmente
multifilar con blindaje exterior, que termina en un conector o "plug"; su longitud
puede ser variable, aunque se desaconseja el uso de electrodos con cable de más
de 70-80 cm de largo por ser propensos a ocasionar mayor número de artefactos
durante el registro. El tipo de plug más corriente es el de 2 mm de grosor, pero
ello varía de acuerdo con la marca de los equipos de registro.

De acuerdo al sitio de colocación de los electrodos de registro, éstos se clasifican

en craneales o de superficie y especiales o profundos.

El tipo más difundido para los electrodos craneales es el electrodo de disco, donde
la parte metálica está constituida por un disco de plata de unos 8 mm de diámetro,
generalmente protegido por una cubierta de plástico; estos electrodos se adhieren
al cuero cabelludo con una pasta electrolítica que funge además de medio
conductor de cargas eléctricas de la piel al electrodo.

En otros casos, el electrodo craneal está compuesto por una barra del mismo metal
insertada en un soporte de plástico que se sujeta al cuero cabelludo por un casco
de bandas elásticas; el contacto entre el electrodo y el cuero cabelludo se

89
establece por una pequeña esponja embebida en suero fisiológico que garantiza el
transporte de cargas eléctricas hacia el electrodo.

Otro tipo de electrodo craneal es el electrodo subdérmico, donde la parte metálica

es una aguja maciza o monopolar, que se inserta en la piel en el sitio de registro.
Estos electrodos tienen la ventaja de ser más fáciles de colocar y de tener una
mayor impedancia de entrada; además, como son subdérmicos, evitan el mayor
obstáculo al paso de las cargas eléctricas que forman nuestras señales, dado por la
capacidad dieléctrica de la capa córnea de la piel.

En ocasiones se hace necesario recurrir a otros tipos de electrodos para recoger

señales de algunas regiones del encéfalo, no detectables sobre el cuero cabelludo.
Tal es el caso de los potenciales eléctricos que se originan en la cara basal de los
lóbulos frontal y temporal o en la cara medial de éste último; en tal caso se utilizan
electrodos especiales como lo son los nasofaríngeos, los timpánicos, los etmoidales
y los esfenoidales.

En los electrodos nasofaríngeos la parte metálica es una pequeña esfera unida al

conductor; de éste, los primeros 10 cm del tramo próximo a la esfera cursan
dentro de un tubo maleable de diámetro poco mayor al del propio conductor. Este
electrodo se utiliza para intentar la recogida de la actividad eléctrica de la cara
inferior del lóbulo frontal y se coloca contra la pared posterior de la nasofaringe,
cerca del cavul, mediante su inserción a través de las fosas nasales. Para
garantizar que la esfera se sitúe en el lugar apropiado, debe dársele al tubo
maleable la forma de una S itálica e insertar el electrodo con la esfera en posición
superior, cuidando de no lastimar la mucosa de las fosas nasales. Estos electrodos
suelen ser muy molestos para los pacientes y algo similar ocurre con los etmoidales,
colocados con la misma finalidad que los nasofaríngeos pero hacia lo alto de las
fosas nasales, contra su tabique medial. El peligro de la colocación de los
etmoidales es el de lastimar la mucosa pituitaria y producir defectos olfatorios en
los pacientes.

Los electrodos timpánicos tienen una forma similar a los nasofaríngeos, pero son
más cortos; toda vez que se colocan contra el tímpano a través del conducto
auditivo externo, el tubo maleable tiene una longitud de sólo unos 3-4 cm. En su
colocación deberá cuidarse de no hacer mucha presión para evitar la perforación
de la membrana timpánica. Son útiles para recoger actividad de la porción infero-
lateral de los lóbulos temporales. Sin embargo, su uso se ha descontinuado por
proporcionar casi la misma información que los electrodos craneales.

Sin embargo, los electrodos esfenoidales sí han sido ampliamente utilizados en la

recogida de señales de las caras medial e inferior de los lóbulos temporales. Su
nombre se deriva de su inserción en regiones cercanas al ala menor del hueso
esfenoides; ello es posible por estar constituido dicho electrodo por un filamento
de plata o platino aislado por una capa de barniz en toda su extensión exceptuando

90
sus extremos, que se coloca en posición mediante un mandril o guía formado por un
trocar fino de unos 5 cm de longitud. El trocar se inserta por debajo del arco
cigomático en el punto de unión de su tercio posterior con sus dos tercios
anteriores, en forma perpendicular al plano sagital y paralela al plano frontal; de
ese modo, si se inserta el trocar en su totalidad, la punta del electrodo (que
previamente quedó doblada hacia fuera del trocar) quedará situada cerca del
agujero oval, a nivel de la base del cráneo. El extremo externo del electrodo se
puede adherir a la piel de la cara con esparadrapo o con colodión hasta el momento
de hacer el registro; entonces, el conductor se conecta a dicho extremo mediante
una pinza de caimán.

Los electrodos esfenoidales tienen la ventaja de que pueden ser dejados in situ
hasta por espacio de 5-6 semanas; además, en forma contraria a lo esperado, su
colocación es bien tolerada por los pacientes y no entraña peligro de afectar
ninguna estructura importante siempre que se empleé la técnica correcta de
implantación. En ocasiones, la retirada del electrodo puede producir pequeñas
hemorragias que se controlan haciendo presión sobre el sitio de inserción con un
apósito estéril.

El cálculo de la diferencia de potencial:

Los electrodos de registros de conectan mediante sus plugs al panel de entrada del
equipo. Como cada curva del EEG representa la diferencia de potencial eléctrico
entre dos puntos, para el registro de cada curva se emplea un par de electrodos
que constituye una derivación electroencefalográfica.

Los electrodos que componen cada derivación a emplear pueden ser seleccionados a
voluntad mediante mecanismos de acción manual o computarizados que forman
parte del equipo de registro.

Para el cálculo de la diferencia de potencial, los electrodos que componen cada

derivación se conectan a un dispositivo electrónico denominado amplificador
diferencial. Tal dispositivo tiene pues dos entradas, denominadas G1 o negativa (-)
y G2 o positiva (+), y una salida única. La función del amplificador diferencial
consiste en el cálculo en cada instante de tiempo de la diferencia de potencial
entre los puntos de registro, mediante la suma algebraica de los potenciales que se
miden en G1 y G2.

La diferencia en el signo atribuido a los bornes de entrada se debe a que en el

borne G1 se le cambia la polaridad al voltaje de la señal detectada por el electrodo
correspondiente, mientras que en el G2 ésta conserva su polaridad original. Esta
peculiaridad del amplificador diferencial hace que cuando las señales detectadas
por los electrodos que componen la derivación son iguales en magnitud y en
polaridad en forma mantenida en el tiempo, se producirá en el amplificador una
cancelación contínua de potenciales que dará lugar a una salida isoeléctrica.

91
Entonces, mientras más similares sean las señales detectadas por los dos
electrodos, tanto más atenuada será la salida del amplificador diferencial.

Cuando la salida del amplificador diferencial se hace isoeléctrica, se dice que se ha

producido el corto-circuito de la derivación. Para evitar tal efecto, debe cuidarse
que la distancia que separa a ambos electrodos sea siempre superior a 4 cm.

La eficiencia con que un amplificador diferencial da salida atenuada para señales

muy semejantes se estima con un indicador denominado coeficiente de rechazo de
modo común o CMRR (Common Mode Rejection Ratio), que será mayor en la medida
en que el amplificador sea más eficiente.

La capacidad de rechazo de modo común de los amplificadores diferenciales es

sumamente útil toda vez que la mayor parte de los artefactos originados por
fuentes eléctricas biológicas de origen extracerebral llegan a los electrodos que
forman una derivación (si éstos son contiguos) con magnitudes muy semejantes y
con igual polaridad. Por lo tanto, tal capacidad es un método muy eficiente de
eliminación de artefactos del registro EEGráfico.

El filtraje de frecuencia de las señales:

En el capítulo anterior se hace referencia a la composición de frecuencias del EEG,

que abarca los sectores bajos del espectro entre los 0.5 y los 30 Hz.

Estos límites no se refieren a las características de las señales que pueden ser
recogidas de sobre el cuero cabelludo, sino a aquella parte del total de frecuencias
que pueden ser detectadas a nivel del cuero cabelludo que corresponden a la
actividad eléctrica cortical que constituye el EEG. Ello implica que para obtener
señales EEGráficas "limpias", o sea, libres de frecuencias contaminantes, es
preciso eliminar del registro los componentes de frecuencia por debajo de los 0.5
Hz y por encima de los 30 Hz. Este propósito se logra con el empleo de dispositivos
electrónicos denominados filtros de frecuencia.

Los filtros de frecuencia están compuestros por circuitos R-C, constituidos

principalmente por resistencias (R) y condensadores o capacitores (C) con
magnitudes apropiadas para eliminar del registro determinados componentes de
frecuencia. De acuerdo con la función que desempeñan pueden ser: filtros para las
bajas frecuencias o filtros pasa-alta o low-cut, filtros para las altas frecuencias o
filtros pasa-baja o high-cut y filtros para eliminar del registro componentes de
frecuencia en torno a un valor determinado, conocidos con el nombre de filtros
"notch", muy útiles para eliminar del registro la influencia del voltaje de los
conductores de corriente alterna de 60/50 Hz, comunmente designada como
interferencia de línea. Las posibilidades de filtraje de estos dispositivos se basan
en las propiedades de los condensadores de dejar pasar a su través a determinados
componentes de frecuencia en función de su capacidad: los de alta capacidad

92
propician el paso de frecuencias bajas, tanto más bajas cuanto más grande sea
aquella, mientras que los de baja capacidad favorecen en forma recíproca el paso
de las altas frecuencias.

El filtro pasa-alta (low-cut) tiene dispuestos los condensadores el ramal de la línea

que se deriva a tierra tiene condensadores de mucha mayor capacidad que los que
se sitúan en la línea de registro; de ese modo, los componentes de baja frecuencia
encontrarían menor resistencia por el ramal a tierra y así se eliminarían del
registro. Desde luego, este planteamiento es una simplificación intencionada del
proceso que tiene como finalidad el hacerlo más comprensible.

La capacidad de eliminación de bajas frecuencias de este filtro pasa-alta, donde se

representa la curva de fidelidad de supresión de señales (en %) en función de su
frecuencia (en Hz). Nótese que las señales de alta frecuencia "pasan" bien al
registro (son poco atenuadas), mientras que en el sector de las bajas frecuencias a
partir de determinado valor de frecuencia las señales comienzan a ser atenuadas.
El valor de frecuencia a partir del cual las señales son atenuadas en más de un 30
% (fidelidad inferior al 70 %) se define como la frecuencia de corte a las bajas
(fo), que es un punto de referencia que caracteriza la función filtradora de tal
dispositivo. La mayor o menor calidad de un filtro pasa-alta está dada por el valor
de la pendiente de la atenuación de frecuencias por debajo de fo: mientras mayor
sea la pendiente, mejor es el filtro.

En Electrofisiología se acostumbra a definir los filtros pasa- alta más que por el
valor de fo, por un parámetro denominado Constante de Tiempo (CT) que es una
función inversa de fo.

Tal parámetro representa el tiempo que tardan los condensadores del filtro pasa-
alta en descargarse hasta un tercio de su capacidad máxima. La relación inversa
entre CT y fo condiciona que a valores bajos de fo con la finalidad de admitir en el
registro mayor cantidad de actividad lenta, corresponden valores altos de CT y
viceversa. Para el registro del EEG suelen emplearse valores de CT de 0.3 o 0.1,
que generan cortes a las bajas de 0.53 y 1.6 Hz respectivamente.

En cuanto al filtro pasa-baja (high-cut), tiene una disposición de los condensadores

en forma opuesta al low-cut: quiere decir que en el ramal a tierra se colocan
condensadores de baja capacidad, de modo que ofrezcan menor resistencia al paso
de las altas frecuencias que los que se mantienen en la línea de registro del EEG. La
capacidad de filtraje de este dispositivo se muestra en la Fig. 2-_B (?) donde la
fidelidad de las señales se atenúa en el rango de las altas frecuencias; tal
atenuación es mayor del 30 % (menos del 70 % de fidelidad) ms más allá del punto
fh, que se define como frecuencia de corte a las altas y que siempre se expresa en
Hz. Para el registro del EEG es conveniente situar fh alrededor de los 30 Hz, su
límite superior de frecuencias, para minimizar la influencia sobre dicho registro de

93
los componentes rápidos del electromiograma (EMG) que frecuentemente lo
contaminan en las regiones frontales y temporales.

De la combinación del funcionamiento de los filtros pasa-alta y pasa-baja resulta

que en la línea del registro sólo quedan los componentes de frecuencias que no han
sido atenuados por debajo de fo y por encima de fh. El segmento de componentes
de frecuencia que no se distorsionan durante el registro y que está limitado por los
valores respectivos de fo y fh se llama pasa-banda o ancho de banda del registro y
deberá coincidir lo más posible con la composición de frecuencias de la señal a
registrar. Por lo tanto, para el registro del EEG el pasa-banda a utilizar será de 0.5
a 30 Hz, para lo que será necesario utilizar una CT de 0.3 (corte a 0.53 Hz) y
hacer un corte alto a los 30 Hz.

En el caso que se quisiera registrar otras señales con distinta composición de

frecuencias que la del EEG, los parámetros de funcionamiento de los filtros de
frecuencia deberán ser apropiadamente ajustados: si se quisiera registrar señales
con abundante composición de frecuencias lentas como lo es el EOG, deberá usarse
una CT tanto más grande cuanto mayor sea dicha composición y un corte a las altas
suficientemente bajo para que esas señales lentas no estén contaminadas por
actividad rápida del EEG o del EMG; por el contrario, si se quisiera registrar EMG,
rico en componentes rápidos de frecuencias, se usarían CTs pequeñas (0.03, 0.01
seg) y cortes a las altas bien elevados: ello eliminaría las frecuencias bajas del
registro y admitiría la actividad de alta frecuencia que compone el EMG. Desde
luego, para la adecuada selección del pasabanda a utilizar se debe conocer cuál es
la composición de frecuencias de la señal que se quiere registrar. Al definir los
distintos tipos de filtros de frecuencia se hizo referencia al filtro "notch" y a su
utilidad en la eliminación selectiva del registro de la interferencia de línea. Este
filtro se "sintoniza" para un valor de frecuencia equivalente al de la corriente
alterna de la línea; si bien la atenuación de frecuencia es máxima para la
sintonizada, también las frecuencias vecinas serán atenuadas en mayor o menor
medida, en función de la calidad del filtro.

La incorporación de filtros "notch" a los EEGrafos modernos hace innecesario el

uso de jaulas de blindaje (jaulas de Faraday) para evitar la contaminación de los
registros con interferencia de línea.

La amplificación del registro:

Las señales EEGráficas que se recogen sobre el cuero cabelludo tienen una
amplitud media de alrededor de 50 microV. En la mayor parte de los equipos de
registro del EEG tal amplitud es del todo insuficiente para propiciar la energía
necesaria para vencer la inercia de los dispositivos de impresión, o bien para
propiciar la inscripción de valores de voltaje discernibles para el ojo humano. Por
ese motivo se acostumbra a incrementar artificialmente el voltaje -y con ello la

94
energía- de las señales mediante su multiplicación por un factor de magnitud
conocida y controlable que se denomina coeficiente o factor de amplificación.

Este artificio no es apreciable por parte del interpretador del EEG, toda vez que
para realizar la medición de la amplitud de cualquier señal del EEG se requiere su
comparación contra un patrón de calibración de amplitud conocida, que sufre el
mismo proceso de calibración que la señal a medir.

En los EEGrafos convencionales este proceso se hace en más de una etapa, con el
concurso de los llamados amplificadores de potencia del EEG. La magnitud total de
la amplificación que sufre la señal durante el proceso es el producto de todos los
factores de amplificación empleados en él. Esta magnitud es el término conocido
como ganancia, que alcanza valores cercanos a 10 000 para el registro convencional
del EEG. Ello quiere decir que una señal de 50 microV es aplificada alrededor de 10
mil veces, para alcanzar voltajes reales de 500 000 microV (500 mV o 0.5 V).

Sin embargo, la mayor parte de las veces hay que hacer pequeños ajustes de la
amplitud real final de la señal registrada para adecuar sus dimensiones a las
capacidades o a las preferencias del EEGrafista. Estos ajustes se realizan
incrementando o disminuyendo el valor total de la ganancia a utilizar, variando los
controles de amplificación a nivel de los amplificadores de potencia.

Para medir la amplitud de un determinado grafoelemento ya se hizo referencia a la

necesidad de comparar su tamaño con el de un patrón de calibración de amplitud
conocida. Este patrón suele consistir en un pulso cuadrado de 50 microV que
equivale a cierto tamaño en mm cuando es graficado o impreso por el equipo de
registro. La altura que alcanza dicho patrón depende de la mayor o menor ganancia
que se utilice; por eso resulta difícil hablar en términos de ganancia sin especificar
el tamaño relativo de la señal de calibración con respecto a su amplitud. Para salvar
esta dificultad, se prefiere hacer referencia a la ganancia utilizada en un
determinado momento en términos de sensibilidad, dada por la cantidad de voltaje
en microV que representa cada mm de deflexión vertical del registro. Así una señal
de calibración de 50 microV contenida en un pulso cuadrado de 5 mm de altura,
dará una sensibilidad de 10 microV/mm.
La transducción de las señales:

En el EEG convencional, la evidenciación de los cambios en el tiempo de la

diferencia de voltaje entre los puntos de registro la realiza un dispositivo llamado
galvanómetro, cuyo principio fundamental de funcionamiento consiste en producir
deflexiones verticales de un instrumento inscriptor con amplitudes proporcionales
a la magnitud de la diferencia de voltaje y con polaridades análogas a las de las
señales detectadas; es decir, realiza la transducción electro-mecánica de las
señales.

95
Un galvanómetro es un dispositivo que está compuesto por un imán permanente con
dos espirales colocadas entre sus polos: una formada por un conductor (C) por el
que circula la corriente a registrar como EEG y otra que constituye un resorte
metálico (R) y que se asocia al instrumento inscriptor. Cuando no circula corriente
por el conductor (no se está registrando EEG), la magnitud del campo magnético
asociado al imán se mantiene constante; en tales condiciones, el resorte está en su
posición de reposo y el inscriptor registra valores nulos de potencial (isolínea).
Durante el registro del EEG, al circular corriente por el conductor del
galvanómetro, se producirán variaciones de su campo magnético que son
proporcionales a la magnitud de la corriente y cuyo sentido (aumento-disminución)
equivaldrá de algún modo a la polaridad de dicha corriente. Al variar la magnitud
del campo magnético, el grado de compresión o distensión de las espiras del
resorte también varía y este cambio, con respecto a su tensión en la posición de
reposo, es transmitido al instrumento inscriptor mediante un mecanismo de
palancas que hace rotar un eje al que aquel está acoplado. La rotación de este eje
hace que el instrumento de inscripción experimente deflexiones angulares hacia
arriba o hacia abajo, con respecto a su posición de reposo sobre la isolínea.

La expresión è = S.V (?) determina la magnitud de las deflexiones angulares del

inscriptor con respecto a la isolínea, al circular corriente por el conductor C. Por
convenio, las deflexiones por encima de la isolínea corresponderán a voltajes
negativos y a positivos las que ocurran por debajo de la misma. S representa la
sensibilidad con que se trabaje en un momento dado, que modula la amplitud real de
las deflexiones del inscriptor con el solo objetivo de hacerlas más fáciles de
interpretar y de medir; por lo tanto, S constituye el factor de escala sin el que no
sería posible medir la amplitud de las señales.

Las señales así detectadas están compuestas por una sucesión contínua de valores
de amplitud en el tiempo. A este tipo de registro, cuyos valores numéricos caen
dentro del dominio de los números reales, se le denomina registro analógico del
EEG.

En la actualidad puede registrarse el EEG mediante equipos computarizados que

utilizan otro procedimiento para hacer evidentes las diferencias de voltaje entre
los puntos de registro. Tal procedimiento consiste en la detección de las señales
que componen el EEG no en forma contínua, sino midiendo su amplitud cada cierto
tiempo; entonces, el EEG estaría compuesto por una sucesión discontínua de
valores de amplitud en el tiempo y a este registro se le llama registro digital del
EEG, o más comunmente EEG digital.

Para el registro del EEG digital se requiere del concurso de un dispositivo

electrónico que se llama conversor análogo- digital, o simplemente conversor A/D.
El tiempo que media entre una y otra muestra de amplitud de la sucesión referida
puede ser ajustado por programación y recibe el nombre de período de muestreo:
un período de muestreo de 5 mseg significa que el conversor toma una muestra

96
cada 5 mseg, lo que equivale a 200 muestras por seg; uno de 2 mseg, a 500
muestras por seg, etc. Si la capacidad de conversión se expresara en número de
muestras por segundo, entonces de hablaría de frecuencia o velocidad de muestreo
y corrientemente se expresa en Hz: para un período de muestreo de 5 mseg, sería
de 200 Hz; para uno de 2 mseg, de 500 Hz.

En el registro del EEG digital no es necesario hacer transducción alguna para la

inscripción de las señales, puesto que éstas son graficadas en la pantalla de los
equipos de registro también mediante procedimientos controlados por programas
de computación.

La inscripción del EEG:

El instrumento inscriptor en EEGrafía convencional está compuesto por una plumilla

que soporta una cánula metálica terminada en una punta afilada; esta cánula está
conectada a un reservorio de tinta ediante un catéter metálico o plástico. Como la
punta de la cánula descansa sobre una hoja de papel plegado en formas contínuas,
las deflexiones angulares de la plumilla al detectar el galvanómetro las señales a
registrar, quedan impresas sobre dicho papel. La curva queda generada e impresa
en el papel toda vez que el papel de registro desfila a velocidad constante bajo la
acción de un motor.

En otros casos, la inscripción la determina la proyección de un chorro de tinta muy

fino sobre el papel de registro, impulsado mediante la acción de un inyector, o bien
la acción térmica de la plumilla sobre papel termosensible como ocurre con
frecuencia en el registro del Electrocardiograma (EKG).

La velocidad de devanado del papel puede ser regulada a voluntad del usuario antes
de proceder al registro del EEG, o bien durante dicho proceso. Los valores más
usados en el registro del EEG convencional son los de 15 y 30 mm/seg, sin que haya
otro motivo que el gusto del usuario para emplear una u otra velocidades: la escuela
francesa tiende más a usar la de 15 mm/seg y en el resto de Europa y en Estados
Unidos la más común es la de 30 mm/seg.

Con frecuencia se requiere cambiar la velocidad de inscripción del EEG, cosa que
depende de la capacidad del técnico o del asistente que realiza su adquisición: si se
registra a 30 mm/seg, a veces es conveniente reducir la velocidad para hacer más
evidente asimetrías interhemisféricas en el contenido de componentes lentos del
EEG; en otros casos, si se registra a 15 mm/seg puede ser necesario incrementarla
a 30 o incluso a 60 mm/seg para ver con más detalles los componentes rápidos del
EEG o para separar en el tiempo eventos que ocurren en forma asincrónica en
derivaciones de uno o de ambos hemisferios. Por otra parte, el registro de eventos
extralentos requiere velocidades de inscripción muy por debajo de los 15 mm/seg,
o bien puede desearse el registro del EEG con velocidades aún mayores con fines
poligráficos; por lo tanto, los equipos modernos de EEGrafía suelen disponer

97
además de las velocidades estándard, de otras posibilidades que son múltiplos o
submúltiplos de éstas.

En el caso del EEG digital, la velocidad de representación de las señales en la

pantalla de los equipos depende de varios factores: del período de muestreo
utilizado, de la resolución gráfica de los monitores y del grado de fidelidad con que
se quiera representar el EEG. En la mayor parte de los equipos comerciales
actuales para el registro y el análisis del EEG digital suelen emplearse
controladores gráficos de alta resolución y períodos de muestreo oscilantes entre
2 y 10 mseg; estas condiciones generan segmentos de EEG de aproximadamente 6
segundos por pantalla, equivalentes a una velocidad de algo más de 30 mm/seg, con
un aspecto muy similar al del registro analógico en papel.

El canal EEGráfico y el Electroencefalógrafo:

Como habrá podido apreciarse, el registro del EEG requiere de una cadena de
dispositivos electrónicos que comprende: el amplificador diferencial, los filtros de
frecuencia, los amplificadores de potencia, el galvanómetro y el instrumento
inscriptor. A esta cadena de dispositivos se le llama canal EEGráfico, cada uno de
los cuales participa en el registro de la curva del EEG que corresponde a una
derivación EEGráfica.

Los equipos destinados al registro del EEG se llaman electroencefalógrafos y están

constituídos por un conjunto variable de canales. El número de canales más común
es de 8, pero ello dista bastante de ser lo óptimo si se quiere obtener un adecuado
nivel de información en cada EEG a registrar; un número de canales entre 12 y 14
es lo más recomendable, pero uno de 16 o 17 canales es aún mejor. Incrementar el
número de canales por encima de 20 genera incomodidades a la hora de interpretar
los trazados, por no posibilitar una adecuada imagen de conjunto del total de las
derivaciones.

La calidad de un electroencegalógrafo está dada principalmente por la de sus

amplificadores y por su solidez operacional, más que por su número de canales o
por las posibilidades de registro a distintas velocidades.

Dentro de las características de los buenos amplificadores se destacan: a)

posibilidades de filtraje con distintos pasabandas, b) ganancia maxima de 10 000 o
superior, con posibilidades de regulacion de sensibilidad; c) nivel de ruido máximo
pico a pico no mayor de 2 microV, d) impedancia de entrada cercana o mayor de 100
Mê (?), e) CMRR mayor de 60 dB (óptimo cercano o mayor de 100 dB).

De estas características, las dos primeras determinan que los

electroencefalógrafos puedan ser utilizados para el registro de otras variables
como el EKG, el EOG, el EMG de superficie, etc; es decir, que puedan ser utilizados
en poligrafía. Las tres restantes son indicadores cuantitativos de la calidad de los

98
amplificadores puesto que permiten obtener señales con gran resolución (nivel de
ruido), más fáciles de recoger de sobre el cuero cabelludo (impedancia de entrada)
o más discriminativas a la hora de medir la diferencia de potencial entre dos
puntos (CMRR). La solidez operacional de los electroencefalógrafos está dada por
la calidad de fabricación de los componentes de todos los dispositivos que
conforman el canal de EEG, pero de nada vale tal calidad si el usuario no tiene en
cuenta las normas de explotación del equipo. Tales normas incluyen: a) conexión a la
línea de alimentación previa verificación de su voltaje y su frecuencia, b) conexión
a la línea de aterramiento, c) manejo adecuado de los controles, d) preservación
contra suciedades, e) limpieza periódica, f) buenas condiciones de climatización y
deshumidificación del local donde va a trabajar, g) mantenimiento periódico
programado.

La verificación del voltaje de la línea de alimentación asegura que el equipo no va a

estar expuesto de inmediato a sobrecargas, si está construido para un voltaje de
120 V y se pretende conectar a una línea de 220 V; ello sería fatal para el equipo.
Por otra parte, el adecuado aterramiento del equipo garantiza trazados libres de
interferencia de línea al mismo tiempo que protege al paciente contra posibles
corrientes de fuga.

Por suerte, los electroencefalógrafos modernos tienen selectores de parámetros

más resistentes a la manipulación, toda vez que son comúnmente del tipo "push-
button" o de contacto más que selección por rotación de conmutadores, muy
vulnerables al desgaste por fricción; estas características de los controles
prolonga considerablemente la vida útil de los equipos. Pero la prevención de las
roturas evitando las suciedades, proporcionando un ambiente seco y climatizado y
mediante el control sistemático del funcionamiento a través de mantenimientos
programados, parece ser el mejor método para garantizar un trabajo estable,
óptimo y prolongado de los equipos.

(Añadir ventajas del EEG digital con respecto al EEG analógico convencional)

99
Electromiograma (EMG)

Es una prueba que evalúa la salud de los músculos y los nervios que controlan los
músculos. Consiste en recoger la actividad eléctrica de los músculos. La contracción
de un músculo se debe a la descarga eléctrica del nervio que lo controla. Si el
nervio está afectado, su funcionamiento se resiente y varían las características de
los impulsos eléctricos que transmite. Además, las variaciones en esos impulsos son
distintas en función de que el nervio esté enfermo o sólo comprimido, y también
son diferentes según el grado de compresión.

El EMG sirve para evaluar el estado de los nervios que controlan la musculatura:
permite detectar con suma precisión el grado de compresión o de sufrimiento de
los nervios.

Antiguamente, el electromiograma era una prueba dolorosa. Aunque el progreso

tecnológico ha conseguido que actualmente sea prácticamente indoloro cuando lo
realiza un médico experto, suele ser una exploración molesta. Por eso, su uso se
recomienda sólo cuando sea realmente necesario para establecer el diagnóstico o
cuando su resultado vaya a condicionar la elección del tratamiento.

El electrodo de aguja se inserta a través de la piel en el interior del músculo. Cada

fibra muscular que se contrae produce un potencial de acción. La presencia, tamaño
y forma de la onda del potencial de acción producido en el osciloscopio proporciona
información acerca de la capacidad del músculo para responder a la estimulación
nerviosa.

100
Valores normales

Normalmente, el tejido muscular es eléctricamente silencioso cuando está en

descanso. Una vez que la actividad de la inserción (causada por el traumatismo de
la aguja) se silencia, no debería aparecer potencial de acción en el osciloscopio.
Cuando un músculo se contrae voluntariamente, los potenciales de acción comienzan
a aparecer. A medida que la contracción aumenta, más y más fibras musculares
producen potenciales de acción hasta que, durante una contracción total, aparece
un grupo desordenado de potenciales de acción, cuyos ritmos y amplitudes varían
(patrón completo de reclutamiento e interferencia).

Se recomienda el empleo del EMG en pacientes en los que el dolor dura más de 3 ó
4 semanas y en los que se considera necesario determinar si los nervios están
afectados de una forma tan leve que no puede ser evidenciada por la exploración
física. Prescribir un EMG en los siguientes casos:

1. Pacientes con varias enfermedades.

Por ejemplo, un paciente diabético mal controlado y de largo tiempo de evolución,

en el que sus nervios están afectados ("neuropatía diabética") y que, además, tiene
una hernia discal con aparente compresión de una raíz nerviosa. En la exploración
física se puede detectar que la raíz nerviosa no funciona correctamente pero el
EMG puede discriminar, además, qué es atribuible a la diabetes y qué a la hernia
discal.

2. Pacientes con estenosis espinal.

En estos pacientes, la deformación del hueso va comprimiendo progresiva y

lentamente las estructuras nerviosas. Si la afección nerviosa avanza, puede ser
necesario operar. Pero la operación es agresiva y los pacientes suelen ser ancianos,

101
por lo que, antes de operar, hay que asegurarse de que realmente es necesario
hacerlo. En estos casos, el EMG puede servir para valorar la gravedad del daño y, al
repetirlo al cabo de unos 3 meses, determinar si la estenosis está progresando o
no.

3. Ámbito médico-legal.

En casos en los que es necesario demostrar objetivamente que hay nervios

afectados. Es muy difícil demostrar la existencia del dolor, pues el paciente podría
simular, pero una alteración en el EMG demuestra de forma objetiva que existe
algún daño neurológico. En este sentido es importante señalar que no siempre se
produce a la inversa; el hecho de que el EMG sea normal no descarta totalmente
que existan dolores de espalda limitantes.

ELECTRORETINOGRAMA (ERG):

Examen electrofisiológico que mide la actividad de las células visuales de la retina

después de un estímulo de luz.

Medición de los potenciales eléctricos generados por los fotorreceptores oculares.

En esta técnica se utiliza una lentilla o electrodo anclado en la superficie ocular,
colocados mediante anestesia tópica, para registrar la respuesta de la retina a un
destello luminoso. El potencial eléctrico en el ojo adaptado a la luz, dividido por el
potencial de adaptación a la oscuridad, se denomina tasa de electrooculograma o de
Arden y es una medida de los cambios eléctricos inducidos por la luz. El ERG es una
de las diversas pruebas electrofisiológicas visuales.

Las técnicas electrofisiológicas de la visión son pruebas que registran alteraciones

funcionales en fases muy precoces de la enfermedad. El flash ERG de campo
completo valora la integridad de conos, bastones y células bipolares. Se obtiene
por estimulación fotópsica con Ganzfeld y electrodos cornéales de lentilla o,
alternativamente, de lámina de oro o de ancla. Se deben conseguir cinco repuestas:
la propia de los bastones, una máxima, los potenciales oscilatorios, la
correspondiente a los conos y una respuesta flicker. El pattern ERG es una
respuesta de las células
ganglionares. Se obtiene por
estímulo morfoscópico de damero
reversible, con ancho de banda entre
1 y 60 Hz. Las ondas fundamentales
(0,55 mV) son la P50 (luminancia) y la
N95 (pattern específica). Es de gran
utilidad en el diagnóstico precoz del
glaucoma. Los PEV son campos
eléctricos registrados en la corteza

102
calcarina. Informan de alteraciones del nervio óptico, quiasma, radiaciones y
corteza. El pattern PEV se obtiene con un ángulo visual de 13 a 14º. La onda
fundamental P100 se valora según su latencia y amplitud, y en comparación con el
ojo sano. El flash PEV sólo se utiliza en pacientes que no colaboran o que presentan
una opacidad de medios.

La retina es una membrana neuronal que tapiza la parte posterior de la cámara del
ojo y que está formada por varias capas. La función de la retina se puede sintetizar
como la traducción de la luz a impulsos nerviosos en el nervio óptico. Material y
métodos. El electrorretinograma es el registro de los cambios de potencial
eléctrico en la retina tras un estímulo luminoso. Se describen diferentes tipos de
estimuladores, especialmente flash, ganzfeld y pattern, que son los más utilizados
en las exploraciones de Neurofisiología Clínica. Resultados. Se explican las
respuestas obtenidas, la morfología, amplitudes y latencias de las ondas (a) y (b)
tanto en condiciones escotópicas como fotópicas con ganzfeld o flash. En el ERG
pattern describimos las ondas tanto para el ERGP transitorio como para el Steady-
State, así como las técnicas de registro. Se hace referencia a los protocolos
aconsejados por la International Society for Clinical Electrophysiology of Vision
(ISCEV). Asimismo, se hace mención a las aplicaciones en clínica de estas técnicas
y aportamos nuestra experiencia personal en enfermedades como retinosis
pigmentaria, maculopatías, otro tipo de degeneraciones retinianas, vasculares,
cataratas, traumáticas.

ELECTROOCULOGRAMA (EOG)

Electromiograma de los músculos oculares. Constituye una de las numerosas

pruebas electrofisiológicas visuales. El EOG se altera en enfermedades que
afectan al epitelio pigmentario de la retina. El electrooculograma (EOG) es un
examen que consiste en colocar pequeños electrodos cerca de los músculos de los
ojos para medir el movimiento de éstos. Este examen es utilizado en la
polisomnografía.

En condiciones habituales existe una diferencia de potencial de aproximadamente

de 0,4 a 5 mV entre la córnea y la membrana de Bruch situada en la parte
posterior del ojo.

El origen de esta diferencia se encuentra en el epitelio pigmentario de la retina y

permite considerar la presencia de un dipolo, el cual puede ser representado por un
vector cuyo brazo coincide con el eje antero-posterior del globo ocular, donde la
córnea corresponde al extremo positivo y la retina al extremo negativo de dicho
dipolo.

Ahora bien, el potencial producido por este dipolo es susceptible de ser registrado
a través de sistemas de registro tanto unipolares como bipolares, mediante la
colocación de electrodos en la piel cercana al ojo. Al medir el potencial producido

103
por un dipolo, la magnitud (voltaje) y polaridad del potencial registrado
dependerán, en gran medida, de la angulación del dipolo con respecto a los
electrodos pertenecientes a dichos sistemas de registro.

La retina tiene, en condiciones básales, un potencial bioeléctrico de reposo, de

carácter electronegativo respecto a la córnea. De este modo, los giros del globo

ocular provocan cambios en la dirección del vector correspondiente a este dipolo

eléctrico. La electroculografia se basa en el registro de este fenómeno, en

condiciones de oscuridad (escotópicas) y de luminosidad. Observamos cómo en la

retina normal, la amplitud de la respuesta en condiciones escotópicas es

aproximadamente el doble que en condiciones fotópicas. A la amplitud de la

respuesta en condiciones escotópicas sobre la amplitud en condiciones fotópicas,

se denomina índice de Arden. El electrooculograma refleja la actividad bioeléctrica

del epitelio pigmentario.

Registro de las variaciones del voltaje de reposo de la retina durante los giros

oculares a uno y otro lado, en condiciones escotópicas y fotópicas. Se registra el

EOG durante 12 minutos en condiciones escotópicas y a continuación durante otros

12 minutos en condiciones fotópicas. En condiciones fotópicas, la amplitud de la

respuesta es mayor que en condiciones escotópicas. El índice de Arden es la

proporción entre la amplitud en condiciones fotópicas y la amplitud en condiciones

escotópicas. Se considera netamente patológico un índice inferior a 1.65.

Existen cuatro tipos de movimientos oculares, cada uno controlado por un sistema
neural distinto pero que comparten la misma vía final común, las neuronas motoras
que llegan a los músculos extraoculares.

1. Los movimientos sacádicos: movimientos súbitos y enérgicos de tipo

espasmódico, ocurren cuando la mirada cambia de un objeto a otro. Colocan
nuevos objetos de interés en la fóvea y disminuyen la adaptación en la vía
visual, que podría ocurrir si la mirada se fijara en un solo objeto por
períodos prolongados.
2. Los movimientos suaves de persecución (de búsqueda): movimientos
oculares de seguimiento que se producen cuando se observa un objeto en
movimiento.

104
 3. Los movimientos vestibulares (movimientos de ajuste): ocurren como
respuesta a estímulos iniciados en los conductos semicirculares, para
mantener la fijación visual mientras se mueve la cabeza.
4. Los movimientos de convergencia: aproximan los ejes visuales entre sí
cuando se enfoca la atención en objetos cercanos al observador.

Aún cuando una persona se fije en un objeto estacionario, sus ojos no están
inmóviles, sino que exhiben muy pequeños movimientos involuntarios. Hay tres tipos
de movimientos involuntarios: vibración, saltos lentos y golpeteos.

1. Vibración: una serie de pequeñas vibraciones de los ojos entre 30-80 Hz

(ciclos/s).
2. Saltos lentos: movimientos involuntarios que resultan en movimiento de
saltos de los ojos; estos saltos significan que aunque los objetos estén
estacionarios, la imagen salta a través de la fóvea.
3. Movimientos de golpeteo (microsacádicos): como la imagen salta en el
extremo de la fóvea, el tercer mecanismo involuntario causa un reflejo de
salto del globo ocular de tal manera que la imagen es proyectada
nuevamente hacia la fóvea.

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 CONCLUSIÓN

Luego de esta investigación, nos podremos dar cuenta que hoy en día la biofísica

está estrechamente relacionada con diversas disciplinas de la biología, entre las

que se incluyen la bioquímica, la genética, la biología molecular, la microbiología, la

fisiología, la neurobiología, la histología y la virología. Se puede decir que la

biofísica, prolongación de la física y la fisicoquímica, se basa en técnicas derivadas

de la ciencia física, aunque centrada en problemas de índole biológica.

La célula, unidad funcional de los seres vivos, constituye un elemento de suma

importancia para las ciencias de la salud. Por lo que se ha determinado que para

encontrar la raíz de muchas patologías, es necesario estudiar el comportamiento y

funcionamiento de las células.

Después de esta investigación, se pudo observar que procesos biológicos tan

importantes como el transporte a través de las membranas celulares, ocurren

gracias a fenómenos que se explican por medio de la física. De ahí la relación de

esta con la biología, anatomía y demás ciencias de la salud.

El desarrollo de nuevas tecnologías como: el ECG, el EEG, el ERG, el EOG y el EMG,

han sido y serán desarrollos tecnológicos importantes para las ciencias de la salud.

Se concluye que estos métodos de diagnóstico han logrado que el trabajo para el

equipo de salud se más fácil y preciso para determinar desordenes y patologías, y

de esta forma salvar vidas.

106
 BIBLIOGRAFÍA

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