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Manual de
Biología Celular
Producción editorial:
RIL editores
Tel. Fax. (56-2) 2238100
ril@rileditores.com • www.rileditores.com
ISBN 978-956-7946-33-4
Derechos reservados.
Índice
Capítulo 1
Fundamentos básicos para la biología celular ................... 31
1.1. La teoría celular..................................................................... 35
1.2. Características de los seres vivos............................................ 36
1.3. Niveles de organización de la materia.................................... 37
1.4. Estructura del átomo y tipos de enlaces.................................. 39
1.5. Teorías del origen de la vida................................................... 42
1.6. Condiciones de la tierra primitiva.......................................... 43
1.7. Biomoléculas.......................................................................... 44
1.7.1. Agua............................................................................. 45
1.7.2. Hidratos de carbono..................................................... 49
1.7.3. Lípidos......................................................................... 54
1.7.4. Proteínas...................................................................... 58
1.7.5. Ácidos nucleicos........................................................... 66
Estructura del DNA...................................................................... 69
Estructura del RNA....................................................................... 70
Para saber más:............................................................................. 71
Preguntas de autoevaluación y estudio.......................................... 72
Capítulo 2
La membrana plasmática........................................................... 77
2.1. Composición de las membranas biológicas............................. 78
2.1.1. Lípidos de membrana................................................... 78
2.2 Estructura de la membrana plasmática.................................... 85
2.3. Funciones biológicas de la membrana plasmática................... 86
2.4. Mecanismos de transporte de membrana............................... 87
2.4.1. Transporte pasivo......................................................... 87
2.4.2. Transporte activo......................................................... 94
2.5 Transporte de macromoléculas
o estructuras de mayor tamaño..................................................... 95
Para saber más:............................................................................. 99
Preguntas de autoevaluación y estudio........................................ 100
Capítulo 3
Interacciones entre la célula y su entorno........................ 103
3.1. Matriz extracelular............................................................... 103
3.2. Uniones intercelulares.......................................................... 110
3.3. Citoesqueleto....................................................................... 119
Para saber más:........................................................................... 126
Preguntas de autoevaluación y estudio........................................ 127
Capítulo 4
Sistema de endomembranas.................................................... 129
4.1. Envoltura nuclear................................................................. 129
4.2. Retículo endoplasmático...................................................... 129
4.2.1. Retículo endoplasmático rugoso (RER)............................. 130
4.2.2. Retículo endoplasmático liso (REL).................................. 134
4.3. El aparato de Golgi ............................................................. 136
Para saber más:........................................................................... 141
Preguntas de autoevaluación y estudio........................................ 142
Capítulo 5
Bioenergía................................................................................. 145
5.1. Glicólisis.............................................................................. 147
5.2. Estructura y función de la mitocondria................................ 149
5.3 Respiración celular................................................................ 152
5.4. Fotosíntesis.......................................................................... 162
Para saber más: .......................................................................... 166
Preguntas de autoevaluación y estudio........................................ 167
Capítulo 6
Núcleo, proliferación y expresión génica........................... 171
6.1 Núcleo.................................................................................. 171
6.2 Ciclo celular.......................................................................... 175
6.2.1 Regulación del ciclo celular......................................... 177
6.2.2 Mitosis......................................................................... 180
6.2.3 Meiosis........................................................................ 182
6.2.3.1. Etapas de la meiosis........................................ 182
6.3 Replicación del dna............................................................... 185
6.3.1 Replicación de la hebra conductora y rezagada........... 186
6.4. Transcripción....................................................................... 189
6.4.1. Transcripción en procariontes.................................... 189
6.4.2. Transcripción en células eucariontes........................... 193
6.5. Traducción .......................................................................... 196
6.5.1 Traducción en procariontes......................................... 198
6.5.2 Traducción en eucariontes........................................... 203
Para saber más:........................................................................... 203
Preguntas de autoevaluación y estudio........................................ 204
Sobre los autores
11
Colaboradores
13
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
14
Prólogo
Sin duda y hace años ya, estamos viviendo una verdadera revolución
en lo que a ciencia en general y a ciencias de la vida en particular, se
refiere. La velocidad con que hoy se genera el conocimiento no tiene
precedente en la historia del hombre. Es por esto mismo que la conti-
nua recopilación, actualización y comunicación expedita de los nuevos
hallazgos cobra especial relevancia.
El esfuerzo de los autores de este libro, especialmente en relación a
la colección de temas y aspectos elegidos, permite poner a disposición de
estudiantes, profesores y público en general -en un lenguaje accesible a
todos- el estado del arte de los contenidos de esta importante disciplina.
La manera de presentarlos hace que el lector tenga la posibilidad de
informarse y analizar fluida y relajadamente, en un lenguaje apropiado,
los conceptos básicos vertidos allí.
Cualquiera puede beneficiarse con la lectura de este texto, inclu-
yendo a aquellos que ya han adquirido previamente una formación
biológica básica. Incluso, tal vez muchos interesados sólo por curiosi-
dad sentirán probablemente la excitación que sentimos los científicos
al irnos adentrando más y más en los misterios del fenómeno vital
que hacen posible las moléculas, estructuras y procesos descritos en
este libro.
Sinceramente recomiendo la lectura del mismo, puesto que como
los propios autores mencionan en su introducción, sin pretender re-
emplazar y menos competir con obras clásicas en la materia, el texto
está diseñado para que alumnos de primer nivel e incluso profesores
deseosos de actualizarse y perfeccionarse encuentren un fuerte apoyo
en este manual.
No menos importante y para terminar, me siento profundamente
agradecido de haber sido invitado a decir algunas simples palabras
15
Claudio Vásquez G.
sobre este texto concebido y escrito por dos de mis mejores ex-alumnos
en la Universidad. Vayan para ellos y sus lectores mis más sinceros
parabienes y deseos de éxito.
Claudio Vásquez G.
Dr. en Ciencias Biológicas m/Biología Celular,
Pontificia Universidad Católica de Chile
Profesor Titular Universidad de Santiago de Chile
16
Introducción
17
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
18
Sugerencias pedagógicas y
metodológicas para el estudiante
19
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
20
Sugerencias pedagógicas y metodológicas para el estudiante
22
Sugerencias pedagógicas y metodológicas para el estudiante
23
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
25
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
A
MAPA CONCEPTUAL
es una
ESTRATEGIA DE
APRENDIZAJE
sus sus
ELEMENTOS CARACTERÍSTICAS
son son
PALABRAS IMPACTO
CONCEPTOS PROPOSICIONES JERARQUIZACIÓN SIMPLIFICACIÓN
CLAVE VISUAL
B
MEMBRANA
PLÁSTICA
sus sus
COMPONENTES FUNCIONES
son son
RECIBIR Y
DELIMITAR LA BARRERA
CARBOHIDRATOS PROTEINAS LÍPIDOS TRANSMITIR
CÉLULA SEMIPERMEABLE
SEÑALES
26
Sugerencias pedagógicas y metodológicas para el estudiante
Idea general
B
Sin núcleo definido
Sin organelos
Procarionte Bacterias
Pared celular
Información genética en citoplasma
Eucarionte
Posee núcleo definido
Posee organelos
Célula vegetal
Posee pared celular
Posee cloroplastos y vacuola
Figura 3. Esquemas tipo llave. (A) Esquema de llave, organiza ideas que se
autocontienen, siempre desde lo general a lo particular. (B) Esquema de llave
aplicado al tema de las características de la célula.
27
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
28
Sugerencias pedagógicas y metodológicas para el estudiante
29
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
30
Capítulo 1
Fundamentos básicos para
la biología celular
31
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
Fimbria
Pared celular
Membrana celular
DNA
Ribosoma
Flagelo
32
Fundamentos básicos para la biología celular
33
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
Bacteria verde
filamentosa Entamoeba
Spirochaetes Animales
Myxomycota
Gram Methanosarcina
Fungi
positiva Methanobacterium Halófilos
Proteobacteria Plantas
Methanococcus
Cianobacteria Ciliophora
T. celer
Microsporidias
Thermotoga
Diplomonadas
Aquifex
Ancestro
universal
Figura 1.2. Árbol filogenético de la vida. Los diferentes tipos celulares derivan
de una célula ancestral.
34
Fundamentos básicos para la biología celular
36
Fundamentos básicos para la biología celular
Átomo Molécula
(DNA)
Organelo
(Núcleo)
Célula
Tejido
(Epitelio Intestinal)
Órgano
(Hígado)
Sistema
(Digestivo)
Organismo
37
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
38
Fundamentos básicos para la biología celular
39
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
40
Fundamentos básicos para la biología celular
42
Fundamentos básicos para la biología celular
43
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
1.7. Biomoléculas
Los resultados obtenidos del análisis químico de los componentes
celulares demuestran que los seres vivos están formados por una serie
de elementos y compuestos químicos. En general, los elementos que
forman parte de los seres vivos se denominan bioelementos. Estos, a
su vez, interactúan para formar biomoléculas tanto orgánicas como
inorgánicas. Dentro de las moléculas inorgánicas se encuentran: agua,
sales minerales y gases como O2, CO2, y N2. Las biomoléculas orgánicas
incluyen carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.
44
Fundamentos básicos para la biología celular
1.7.1. Agua
El agua es fundamental para todas las formas de vida conocidas. Es
la sustancia más abundante en la célula y puede constituir cerca del
70% de su masa. Por ejemplo, en una persona de 70 kilos, 49 de ellos
corresponden a la masa del agua contenida en su organismo. Sumado
a lo anterior, el agua es también el medio en que se realizan la mayoría
de las reacciones bioquímicas del metabolismo celular.
La molécula de agua está formada por dos átomos de hidrógeno
unidos a un átomo de oxígeno mediante enlaces covalentes, lo que
da origen a un ángulo de aproximadamente 104,5º en su estructura.
Las propiedades más importantes del agua se pueden resumir en:
La molécula de agua tiene carácter polar (dipolar): debido a la ma-
yor electronegatividad del oxígeno con respecto al hidrógeno, la carga
interna en la molécula se distribuye en forma asimétrica, generando
una mayor densidad electrónica sobre el oxígeno (δ-) y un déficit en
los átomos de hidrógeno (δ+). Es importante notar que a pesar de los
desplazamientos polarizados de carga dentro de la molécula de agua,
su carga formal es cero, o sea, es eléctricamente neutra (Figura 1.7).
El carácter dipolar de la molécula de agua le permite interactuar
con otras mediante puentes de hidrógeno (Figura 1.8). De esta manera,
cada molécula de agua puede establecer hasta cuatro puentes de hidró-
geno con otras moléculas de agua que la rodean, cuyo ordenamiento
depende de la temperatura a la cual se encuentran, formando cristales
altamente ordenados en estado sólido y, por lo tanto, ocupando un
mayor volumen, o en estado móvil, como líquido, donde las moléculas
poseen menor orden y ocupan menor volumen. En estado gaseoso, las
interacciones por puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua
se han perdido.
45
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
Molécula de Agua
Puente de hidrógeno
Enlace covalente
46
Fundamentos básicos para la biología celular
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
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Fundamentos básicos para la biología celular
Molécula
Polar
Capas de
Solvatación
Molécula Apolar
Interacción
Hidrofóbica
Molécula Apolar
49
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
A B
Grupo aldehido
Grupocetona
50
Fundamentos básicos para la biología celular
Figura 1.12. Representación del monómero de glucosa. (A) forma lineal y (B)
forma cíclica (piranosa).
51
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
53
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
1.7.3. Lípidos
Son un grupo de moléculas orgánicas de composición química variada
que tienen en común su incapacidad para disolverse en agua (hidrofó-
bicos), pero sí son solubles en solventes orgánicos, como por ejemplo
en cloroformo, éter o benceno. Los lípidos y compuestos relacionados
poseen en su estructura largas cadenas hidrocarbonadas alifáticas o
de anillos bencénicos. Para las funciones celulares, los lípidos más
importantes son las grasas, esteroides y los fosfolípidos. Dentro de las
funciones que desempeñan en la célula tenemos:
54
Fundamentos básicos para la biología celular
— almacenamiento de energía,
— funciones estructurales (forman parte de la membrana plasmática),
— ser agentes formadores de emulsiones,
— ser precursores de hormonas, y
— ser mensajeros intracelulares.
55
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
56
Fundamentos básicos para la biología celular
57
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
1.7.4. Proteínas
Son macromoléculas formadas por aminoácidos que constituyen cerca
del 20% de las moléculas celulares. A su cargo está la gran mayoría
de las funciones celulares. Determinan la forma y estructura celular
y también son el principal instrumento de reconocimiento molecular
y de catálisis. En términos generales sus funciones se relacionan con:
— catálisis enzimática,
— transporte de sustancias,
58
Fundamentos básicos para la biología celular
— movimiento,
— estructura celular,
— defensa inmunológica, y
— señalización (hormonas y receptores).
O
H2N
Lisina (Lys) OH
NH2
NH2 O
Arginina (Arg) HN NH OH
Básicos NH2
(Cadenas O
laterales básicas)
N
Histidina (His) OH
NH2
N
H
O
Ácido Aspártico HO
OH
(Asp)
O NH2
Ácidos O O
Ácido
(Cadenas
Glutámico HO OH
laterales ácidas)
(Glu) NH2
60
Fundamentos básicos para la biología celular
O
Asparragina H2N
OH
(Asp)
O NH2
NH2 O
Glutamina (Gln) O OH
NH2
O
Polares sin
carga
Serina (Ser) HO OH
(Cadenas sin
carga) NH2
CH3 O
Treonina (Thr) HO OH
NH2
Tirosina (Tyr) OH
NH2
HO
61
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
O
H3C
Alanina (Ala) OH
NH2
CH3 O
NH2
H3C
Leucina (Leu) OH
CH3 NH2
No polares CH3 O
H3C
(Cadenas Isoleucina (Ile) OH
laterales no
polares) NH2
O
H
Prolina (Pro) N
OH
Fenilalanina (Phe) OH
NH2
S
Metionina (Met) H3C OH
NH2
62
Fundamentos básicos para la biología celular
Triptófano (Trp) OH
NH2
NH
O
Glicina (Gly)
H2N
OH
No polares
(Cadenas
laterales no
polares)
Cisteina (Cys) HS OH
NH2
63
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
64
Fundamentos básicos para la biología celular
65
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
67
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
68
Fundamentos básicos para la biología celular
69
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
Figura 1.28. Modelos estructurales. (A) Estructura del DNA; (B) Puentes de
hidrógeno entre las bases nitrogenadas del DNA.
70
Fundamentos básicos para la biología celular
1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2010).
Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega.
2. Alberts, B., Bray, D., Hopkins, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts,
K., Walter, P. (2004). Introducción a la biología celular. Buenos Aires:
Editorial Médica Panamericana.
3. Bada, J., Lazcano, A. (2003). Prebiotic Soup Revisiting the Miller Exper-
iment. Science, 300, 745-746.
4. Babu, Y. S., Bugg, C. E., Cook, W. J. (1998). Structure of calmodulin
refined at 2.2 A resolution. J.Mol.Biol, 204, 191-204.
5. Karp, G. (2009). Biología celular y molecular. Mexico: Mc Graw Hill.
6. Porter, J. R. (1976). Antony van Leeuwenhoekl: Tercentenary of His
Discovery of Bacteria. Bacteriological Reviews, 4, 260-269.
7. Shaanan, B. (1983). Structure of human oxyhaemoglobin at 2.1 A reso-
lution. J.Mol.Biol, 171, 31-59.
8. Woese, C. (1998). The universal ancestor. Proc. Natl Acad Sci, 95, 6.854-
6.859.
71
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
a. Átomo
b. Enlace covalente
c. Puente de hidrógeno
d. Isótopo
e. Enlace iónico
f. Enlace peptídico
g. Enlace glicosídico
h. Ión
i. Catión
j. Anión
k. Elemento
l. Molécula
72
Fundamentos básicos para la biología celular
10. Explique por qué las moléculas polares como la sacarosa se di-
suelven con facilidad en agua. ¿Por qué las moléculas apolares no
lo hacen?
12. Explique por qué un alcohol puede mezclarse con agua. Comple-
mente su explicación con un dibujo.
a. Un aminoácido
b. Un ácido graso saturado de 20 carbonos
c. Un ácido graso de 20 carbonos con 2 insaturaciones
d. Una aldohexosa
e. Un nucleótido trifosfato
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
a. Proteínas
b. Lípidos
c. Carbohidratos
d. Ácidos nucleicos
a. Heteropolisacárido
b. Homopolisacárido
c. Saponificación de grasas
d. Desnaturación (desnaturalización)
e. Hidrólisis
74
Fundamentos básicos para la biología celular
75
Capítulo 2
La membrana plasmática
Eritrocito humano 60 40
78
La membrana plasmática
H2O H2O
H2O H 2O
H2O H 2O H2O H2O
H2O H2O H 2O
H 2O H2O H2O H2 O
H2O
Ácido Fosfatídico
Hidrógeno
Fosfatidíserina
Serina
Fisfatidílcolina
Colina
Fosfatidílinositol
Inositol
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La membrana plasmática
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
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La membrana plasmática
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
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La membrana plasmática
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
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La membrana plasmática
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La membrana plasmática
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La membrana plasmática
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
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La membrana plasmática
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
Figura 2.17. Endocitosis mediada por receptores. Las moléculas que serán
endocitadas (ligandos) se unen a receptores de membrana. Estos confluyen y
se produce la invaginación de la membrana asociada a la proteína clatrina que
se encuentra en la cara citosólica. Luego la proteína dinamina permite que la
vesícula endocítica sea separada de la membrana plasmática. Una vez en el
citoplasma, la vesícula pierde la cubierta de clatrina; esta vuelve a asociarse
a la cara citoplasmática de la membrana uniéndose a los receptores presentes
mediante proteínas adaptadoras también llamadas adaptinas (AP).
98
La membrana plasmática
99
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
a. Medio hipertónico
b. Medio hipotónico
c. Medio isotónico
d. Crenación
e. Lisis celular
f. Plasmólisis
g. Glicocalix
h. Transporte activo
i. Transporte pasivo
j. Osmosis
10. Dibuje una célula donde se distingan los procesos de: fagocitosis,
pinocitosis, endocitosis mediada por receptores y transcitosis.
Explique brevemente cada uno de ellos.
11. Explique cómo reaccionan las células animales ante las variaciones
de presión osmótica en el medio. ¿Existe alguna variación en el
comportamiento de las células vegetales a las mismas condiciones?
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
A partir de la figura:
18. Una receta típica chilena es «el vino con duraznos», que consiste
en picar algunos duraznos y mezclarlos con vino tinto. Después de
reposar algunas horas estará listo para ser consumido. Al respecto,
explique en términos de transporte y permeabilidad de membrana:
102
Capítulo 3
Interacciones entre la célula
y su entorno
103
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
105
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
caso del colágeno tipo IX, que forma uniones entre glicosaminoglicanos
y colágeno tipo II.
Figura 3.2. Estructura del colágeno. Estructura del colágeno tipo III.PDB ID:
1BKV. Representación gráfica realizada por el Dr. Mauricio Arenas (Univer-
sidad de Talca).
Como fue descrito, el colágeno está formado por tres cadenas pep-
tídicas, denominadas cadenas α. Estas cadenas se encuentran ordenadas
entre sí formando una triple hélice (Figura 3.3). Una de las caracterís-
ticas importantes de estas cadenas es la presencia de un alto número
de los aminoácidos prolina y lisina. En el colágeno, estos aminoácidos
se encuentran muchas veces modificados por grupos hidroxilo (-OH),
dando origen a la hidroxiprolina y la hidroxilisina. Estas modificaciones
son fundamentales para estabilizar la triple hélice de colágeno, mediante
la formación de puentes de hidrógeno. Una deficiencia en el proceso de
hidroxilación de la prolina y la lisina produce un colágeno inestable,
sin capacidad de resistencia mecánica. Esto puede ser observado en la
enfermedad denominada escorbuto.
Gracias a uniones covalentes entre las diferentes hélices de co-
lágeno, estas se pueden distribuir formando gruesas fibras o haces
(Figura 3.3).
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Interacciones entre la célula y su entorno
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
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Interacciones entre la célula y su entorno
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Interacciones entre la célula y su entorno
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Interacciones entre la célula y su entorno
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Interacciones entre la célula y su entorno
3.3. Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red tridimensional de filamentos proteicos que
se extienden a través del citoplasma proporcionando soporte estruc-
tural a la membrana plasmática y los organelos celulares. Gracias a
esto, la célula puede adoptar una gran diversidad de formas, unirse en
forma estable a la matriz extracelular y a otras células, y resistir estrés
mecánico. Además, el citoesqueleto permite a las células reposicionar
sus organelos, el movimiento de vesículas, y constituye el soporte de las
estructuras celulares móviles especializadas, como miofibrillas, cilios
y flagelos (Figura 3.17).
Tradicionalmente se plantea que el citoesqueleto existe solo en
células eucariontes, sin embargo, en los últimos años estudios realiza-
dos en procariontes revelan que algunas proteínas como FtsZ y MreB
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
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Interacciones entre la célula y su entorno
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Interacciones entre la célula y su entorno
Dobletes
(par fusionado)
Microtúbulos
centrales
Brazos
de dinelina
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Interacciones entre la célula y su entorno
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Interacciones entre la célula y su entorno
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
a. Plasmodesmos
b. Tight junctions (uniones estrechas o herméticas)
c. Desmosomas
d. Uniones adherentes
e. Hemidesmosoma
f. Gap (Gap Junctions)
g. Unión de adhesión focal
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Capítulo 4
Sistema de endomembranas
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Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
130
Sistema de endomembranas
SRP) (Figura 4.1). Una vez que la SRP se une a la estructura, se detiene
temporalmente la traducción y el ribosoma unido al RNAm y al poli-
péptido es dirigido hacia un receptor para la SRP que se encuentra en la
cara citoplasmática del RER. Al unirse la SRP al receptor, se posiciona
al complejo péptido / ribosoma / RNAm para permitir el ensamblaje a
un poro llamado traslocón que se localiza en la membrana del RER y
el ribosoma se mantiene fijo en ese lugar por medio de una riboforina,
que se une a la subunidad mayor. Una vez fijo el ribosoma al RER, se
desprende la SPR y se reinicia la síntesis de la cadena polipeptídica,
que entra al lumen del retículo. En la mayoría de los casos la secuencia
señal es cortada por una peptidasa de señal localizada en el interior
del RER; en otros casos contribuye a la formación de la estructura y
función de la proteína, por lo que permanece intacta. Además, en el
lumen del RER comienza la glicosilación (N-glicosilación) por medio
de la oligosacariltransferasa que adiciona un oligosacárido compuesto
de 2 moléculas de N-acetil glucosamina, 9 manosas y 3 glucosas a
residuos de asparragina (Figura 4.2). En la medida que avanza el pro-
ceso también comienza el plegamiento de la estructura y se forman los
puentes de azufre entre residuos de cisteína, terminado su paso por el
RER la proteína será empacada en vesículas y dirigida hacia el Golgi,
donde continuará su proceso de maduración.
131
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
RNAm
Polipéptido SRP
Riboforina Poro
Receptor
SRP
132
Sistema de endomembranas
Dolicol
Fosfatos
N-acetilglucosamina
Manosa
Glucosa
Figura 4.2. Glicosilación en el RER. (A) Las proteínas que entran al lumen
del RER son glicosiladas por la enzima oligosacariltransferasa en residuos
de asparragina, lo que se denomina N-glicosilación y consiste en la adición
de un oligosacárido compuesto por 2 moléculas de N-acetil glucosamina, 9
manosas y 3 glucosas (B).
Así como existe una gran cantidad de proteínas que son sintetiza-
das a nivel de RER, un número no menos importante se produce sin
necesidad de ingresar a este organelo y son liberadas directamente al
citoplasma. Este es el caso de las enzimas requeridas en la glicólisis
y fermentación, las proteínas del citoesqueleto y aquellas destinadas
a ciertos organelos, que luego de ser sintetizadas íntegramente serán
transportadas al núcleo, mitocondrias, cloroplastos o peroxisomas. En
estos casos la proteína carece de la secuencia señal, y por este motivo
la síntesis se desarrolla completamente en el citoplasma por ribosomas
libres, es decir, no asociados a RER (Figura 4.3).
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Sistema de endomembranas
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Figura. 4.6. Vesículas recubiertas por COP I y COP II. Las vesículas que pasan
del RER a Golgi están recubiertas por COP II, esto se conoce como transporte
o flujo anterógrado, mientras que las vesículas recubiertas por COP I pasan
del Golgi a RER, en lo que se denomina flujo retrógrado.
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Sistema de endomembranas
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Sistema de endomembranas
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2. Defina:
a. Riboforina
b. Enlace peptídico
c. Partícula SRP
d. Traducción
a. Ribosomas
b. Retículo endoplasmático
c. Vesículas
d. Complejo de Golgi
e. Lisosomas
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Sistema de endomembranas
11. ¿Por qué una enzima lisosómica podría ser transportada en una
vesícula de secreción?
a. RER
b. REL
c. Golgi
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18. Mediante una tabla, indique qué tipo de enzimas se pueden en-
contrar en el interior de RER, REL, Golgi.
144
Capítulo 5
Bioenergía
Figura 5.1. Esquema general del metabolismo. Las rutas catabólicas permiten
la degradación de moléculas complejas hasta precursores simples y algunos
desechos, en el proceso se obtiene energía y poder reductor. Estos son utiliza-
dos para las reacciones anabólicas que permiten la obtención de importantes
biomoléculas como proteínas, lípidos, carbohidratos y ácidos nucleicos.
146
Bioenergía
5.1. Glicólisis
La glicólisis se realiza en el citoplasma de células procariontes y euca-
riontes, y es un proceso que no requiere de la presencia de oxígeno; por
esta razón se dice que es una vía anaeróbica. El proceso comprende una
secuencia de 10 reacciones y, para su estudio, normalmente se divide
en dos fases: una fase preparatoria donde la glucosa es activada, con
gasto de ATP; y una fase oxidativa o de ganancia, donde la hexosa
se convierte en dos triosas fosfato que finalmente darán origen a dos
moléculas de piruvato con la consecuente liberación de ATP y NADH
(Figura 5.2). Si bien la glucosa es la principal molécula combustible de
esta vía, también pueden entrar al proceso de glicólisis otros azúcares,
como fructosa, glicerol-fosfato, galactosa, etcétera.
Figura 5.2. Glicólisis. Este proceso se divide en una fase preparatoria, con
gasto de ATP, y una fase oxidativa, con obtención de ATP y NADH.
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Bioenergía
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Figura 5.9. El ciclo de Krebs. El ciclo consiste en ocho reacciones que ocurren
en la matriz mitocondrial. El primer paso es la condensación de acetil-CoA
con oxaloacetato generando citrato, el cual se convierte posteriormente en
isocitrato y este último en α-cetoglutarato, que corresponde a la primera
reacción en la cual se libera CO2 y poder reductor en forma de NADH. A
continuación, el α-cetoglutarato se convierte en succinil-CoA, reacción en
la que se desprende nuevamente CO2 y NADH. El paso siguiente del ciclo
es la conversión de succinil-CoA en succinato, reacción que genera GTP (en
términos energéticos, se considera equivalente al ATP). Luego, el succinato se
convierte en fumarato generando una molécula de FADH2. Los últimos dos
pasos del ciclo corresponden a la formación de malato a partir de fumarato y
finalmente el malato regenera el oxaloacetato para que comience nuevamente
el ciclo y se genera también NADH.
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Bioenergía
Figura 5.17. β-oxidación mitocondrial. Los ácidos grasos activados son incor-
porados a la matriz mitocondrial, donde entran al proceso de β-oxidación. Los
productos generados tienen diferentes destinos. Las moléculas de NADH y FADH2
entregan sus electrones a la cadena de transporte de electrones (CTE) localizada
en la membrana interna. El Acetil-CoA ingresa al ciclo de Krebs y genera más
NADH y FADH2 que suman sus electrones a la CTE. El paso de electrones por los
complejos de la CTE genera el gradiente de protones que permite la síntesis de ATP.
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5.4. Fotosíntesis
La vida en nuestro planeta se mantiene principalmente gracias a la
fotosíntesis, que es un proceso de tipo anabólico mediante el cual los
organismos autótrofos (plantas, algas y cianobacterias) utilizan la energía
luminosa del sol para sintetizar compuestos orgánicos a partir de CO2. El
proceso, además, produce oxígeno. En términos evolutivos, la aparición
de los organismos fotosintéticos fue la responsable de grandes cambios
que permitieron la aparición del metabolismo aeróbico en el planeta.
En las plantas, la fotosíntesis ocurre en los cloroplastos (Figura
5.18). Estos organelos poseen doble membrana: una externa muy per-
meable a distintas moléculas y una membrana interna bastante menos
permeable. Entre ambas se encuentra un estrecho espacio acuoso deno-
minado espacio intermembrana. En el interior del organelo, limitado
por la membrana interna, se encuentra la matriz o estroma. Además
el cloroplasto posee DNA, RNA, ribosomas y numerosas enzimas
metabólicas. Inmersa en el estroma se encuentra una red membranosa
llamada tilacoides. Esta puede extenderse por todo el estroma o agru-
parse formando estructuras similares a monedas apiladas denominadas
grana. El origen de este organelo, al igual que el de la mitocondria, se
explica mediante la teoría endosimbiótica.
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Bioenergía
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Bioenergía
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15. Confeccione un esquema que ilustre la relación que existe entre los
productos de la fase oscura y las reacciones de fijación de carbono.
17. ¿Por qué una planta podría consumir oxígeno durante la noche?
Dibuje un esquema que ilustre el proceso.
18. Si usted coloca una planta en una atmósfera rica en CO2 cuyo
carbono se encuentra marcado (14C), al cabo de un tiempo, ¿en
qué moléculas esperaría encontrar la marca? Explique su respuesta
mediante un esquema.
169
Capítulo 6
Núcleo, proliferación
y expresión génica
6.1 Núcleo
El núcleo es una estructura presente exclusivamente en células euca-
riontes. Se localiza generalmente al centro de la célula y puede presentar
variadas formas y tamaños. Este organelo contiene la mayor cantidad
del DNA celular (también existe DNA en mitocondrias y cloroplas-
tos). La mayoría de las células presenta un solo núcleo, es decir son
mononucleadas, pero existen casos como el de células cartilaginosas y
algunas hepáticas que son binucleadas; también es posible encontrar
ejemplos de células multinucleadas como en la fibra muscular estria-
da. En relación a su morfología, en general el núcleo puede esférico
u ovoide. Algunas células muestran núcleos de morfología irregular
como ciertos glóbulos blancos, también llamados polimorfonucleares.
En su interior, el núcleo contiene la información hereditaria de la
célula en la forma de DNA, asociado a proteínas de carácter básico
llamadas histonas. Esta asociación se denomina cromatina y durante
la mitosis se condensa en estructuras llamadas cromosomas. El núcleo
es un organelo dinámico, es decir cambia a lo largo de la vida de la
célula y puede presentarse como núcleo interfásico o núcleo mitótico.
En particular, en el núcleo interfásico se diferencian tres componentes:
Envoltura nuclear o carioteca: delimita el núcleo. Consiste en una
doble membrana semejante a dos membranas citoplasmáticas concén-
tricas y separadas por un espacio intermedio. La cara interna está en
contacto con el contenido nuclear que se denomina nucleoplasma o
carioplasma y presenta proteínas que forman una red de filamentos
denominada lámina nuclear, cuya función es entregar soporte a la
carioteca y permitir la unión de la cromatina a la cara interna de la
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Figura 6.1. Complejo del Poro. La carioteca presenta múltiples poros que
permiten la comunicación entre el nucleoplasma y el citoplasma. Su cierre
o apertura está regulado por un complejo proteico en forma de canastillo
compuesto por múltiples proteínas llamadas nucleoporinas.
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Núcleo, proliferación y expresión génica
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Figura 6.3. Etapas del ciclo celular. El ciclo celular está constituido por las
etapas G1, S, G2 y M. La interfase se compone de las etapas G1, S y G2, mien-
tras que M representa la etapa de división. Algunas células pueden entrar en
una etapa de reposo proliferativo denominada G0.
Figura 6.4. Control del ciclo celular. El paso de la célula desde una etapa a
otra en el ciclo celular está regulado por las CDK que se encuentran presentes
durante todo el ciclo y por ciclinas (CDC) que aparecen y desaparecen en las
diferentes etapas. La figura a modo de ejemplo representa la síntesis de cicli-
nas en G1 que se unen a las CDK, causando su activación. Las CDK activas
catalizan la fosforilación de las proteínas que promueven la transición de
G1 a S. Una vez que se concreta el paso a la etapa S, las ciclinas se degradan
y las CDK permanecen inactivas. Existen tres puntos de control (PC) de la
progresión del ciclo celular que permiten detener el ciclo si no se reúnen las
condiciones óptimas para continuar.
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Núcleo, proliferación y expresión génica
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6.2.2 Mitosis
El nombre «mitosis» proviene del vocablo griego mitos, que significa
«hilos». Se empleó por primera vez en el decenio de 1870 para descri-
bir a los cromosomas «bailando» alrededor de la célula justo antes de
dividirse en dos. Es un proceso que implica la división nuclear en el cual
los cromosomas duplicados se separan generando dos núcleos, cada
uno con una copia fiel de cada cromosoma. Finaliza con la citodiéresis
o citocinesis, proceso durante el cual la célula se separa en dos, divi-
diendo el citoplasma en dos partes generalmente iguales: las dos células
hijas formadas por mitosis poseen material genético idéntico entre sí
y al de la célula madre. Por lo tanto, la mitosis mantiene el número de
cromosomas y genera nuevas células para crecimiento, conservación
y reparación de un organismo. La mitosis se divide en cinco etapas:
profase, prometafase, metafase, anafase y telofase (Figura 6.6).
Profase: comienza con la condensación de la cromatina para formar
los cromosomas, cada uno contiene dos cromátidas hermanas unidas
en la región llamada centrómero. Se divide el centriolo migrando a los
polos opuestos de la célula; la tubulina presente en los microtúbulos
del citoesqueleto comienza a formar el huso mitótico. Al final de esta
etapa la envoltura nuclear se desensambla.
Prometafase: se inicia con la desintegración de la envoltura nu-
clear. Los microtúbulos del huso se unen a la región del cinetocoro,
consistente en complejos proteicos asociados a las secuencias del DNA
presente en el centrómero de los cromosomas.
Metafase: los cromosomas se encuentran alineados en el plano
ecuatorial de la célula que en estos momentos se denomina placa me-
tafásica. Cada cromosoma está asociado a microtúbulos, los cuales
están unidos a los polos opuestos del huso (centriolos). En esta etapa
existe un tercer punto de control del ciclo celular relacionado a la
correcta ubicación de los cromosomas en la placa metafásica antes de
entrar en anafase, con el fin de prevenir alteraciones en la separación
del material genético.
Anafase: ocurre la separación de las cromátidas hermanas en for-
ma sincronizada. Cada una de ellas es arrastrada lentamente hacia un
polo del huso mitótico y se transforma en un cromosoma separado.
El movimiento de los cromosomas está asociado al acortamiento de
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Núcleo, proliferación y expresión génica
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6.2.3 Meiosis
La reproducción sexual incluye la unión de dos células especializa-
das llamadas gametos. Cada uno de ellos contiene la mitad de la
información genética de la especie. Durante su formación, el número
de cromosomas de las células precursoras se reduce de modo que se
forman células que solo contienen un miembro de cada par de cro-
mosomas homólogos, proceso que se denomina meiosis. La formación
de gametos se denomina gametogénesis; en el caso de la formación de
espermatozoides se conoce como espermatogénesis, que genera cua-
tro células haploides. El proceso de formación de un óvulo se conoce
como ovogénesis y genera una célula de gran tamaño (óvulo) y tres
estructuras pequeñas denominadas cuerpos polares, que posteriormente
son degradados.
Considerando el párrafo anterior, resulta normal asociar la meio-
sis a la producción de gametos. No obstante, algunos organismos,
como ciertos hongos que mantienen sus células haploides, originan
sus gametos por mitosis. Estos, una vez fusionados forman un cigoto
diploide que experimenta meiosis, lo que restaura su estado haploide.
Esto constituye un ejemplo de alternancia de generaciones, como es el
caso de helechos y musgos. Las generaciones alternantes presentan una
forma sexuada denominada gametofito, y una asexuada o esporofito. La
generación gametofítica produce gametos (óvulos y espermatozoides)
que al unirse dan lugar a la generación esporofítica. La característica
esencial del esporofito es la naturaleza asexual de sus células repro-
ductoras o esporas; cada espora germina para producir un gametofito.
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Núcleo, proliferación y expresión génica
Velocidad de polimerización
20 7 250-1.000
(nucleótidos/seg.)
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del 3´OH libre de los cebadores de RNA que fueron sintetizados por
la RNA primasa. Cuando la síntesis se encuentra con un cebador en
5´ la DNA polimerasa III se disocia de la estructura. Acto seguido, se
une la DNA polimerasa I y remueve el cebador gracias a su actividad
exonucleasa 5´→3´. Mientras continúa la síntesis y una vez que el
cebador ha sido completamente reemplazado por DNA, la DNA po-
limerasa I se separa del DNA. En este punto otra enzima, denominada
DNA ligasa, cataliza la formación del enlace fosfodiéster entre los dos
fragmentos de Okasaki.
Figura 6.9. Modelo de replicación en procariontes. Las cadenas del DNA son
separadas mediante helicasas y la tensión topológica es liberada por topoiso-
merasas. La separación de las cadenas es mantenida por las proteínas de unión
a DNA de cadena simple (SSBP). En la medida que el DNA es separado, la
enzima RNA primasa sintetiza cebadores pequeños de RNA que permanecen
unidos a la hebra discontinua. La síntesis de la hebra continua la realiza la
DNA polimerasa III y, conforme avanza, desplaza las SSBP. Los fragmentos
de Okasaki son sintetizados por la DNA polimerasa III a partir del 3´OH
libre de los cebadores de RNA. Cuando se encuentra con un cebador en 5´ la
DNA polimerasa III se disocia y se une la DNA polimerasa I, que remueve el
cebador y continúa la síntesis. La DNA ligasa cataliza la formación del enlace
fosfodiéster entre los dos fragmentos de Okasaki.
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Núcleo, proliferación y expresión génica
6.4. Transcripción
La transcripción es el proceso de síntesis de todos los tipos de RNA
a partir de una molécula de DNA, por enzimas especializadas llama-
das RNA polimerasas que se encuentran presentes en procariontes y
eucariontes. Estas enzimas pueden sintetizar una cadena lineal de nu-
cleótidos cuya secuencia es complementaria de una de las cadenas de
DNA que es utilizada como molde. El primer paso en la síntesis de un
RNA es la asociación de la RNA polimerasa con el DNA, que ocurre
en un sitio específico del DNA conocido como promotor. El proceso de
transcripción se produce en varias etapas y presenta algunas diferencias
entre eucariontes y procariontes. En ambos casos el RNA se sintetiza
en dirección 5´→3´.
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6.5. Traducción
También se denomina síntesis de proteínas. Es el proceso mediante el
cual la información contenida en el RNAm, obtenida por transcripción,
es convertida por el ribosoma en una secuencia aminoacídica. En el
caso de procariontes la traducción está acoplada a la transcripción, en
cambio en eucariontes se desarrolla en el citoplasma.
Las proteínas se sintetizan desde su extremo amino a carboxilo
por los ribosomas, estos corresponden a partículas ribonucleoproteicas
formadas por RNAr y proteínas. Cada ribosoma se compone de dos
subunidades, llamadas unidad mayor y unidad menor. Ambas se en-
cuentran y se ensamblan solamente para realizar síntesis proteica. Los
ribosomas de procariontes y eucariontes presentan ciertas diferencias.
En el caso de los primeros, el ribosoma presenta un coeficiente de sedi-
mentación de 70 S y la subunidades son de 30 S y 50 S. La subunidad
pequeña está formada por el RNAr 16 S asociado a 21 proteínas S
(S del inglés small); la mayor está constituida por los RNAr 5S y 23
S, asociados a 34 proteínas L (L del inglés large). En cambio, los eu-
cariontes poseen ribosomas de 80 S y las subunidades son de 40 S y
60 S. La subunidad pequeña está constituida por el RNAr 18 S y 33
proteínas S, mientras que la subunidad grande de 60 S está formada
por los RNAr 5 S; 5,8 S; 28 S y 49 proteínas L.
El proceso de traducción requiere que el ribosoma sea capaz de
interpretar de la secuencia del RNAm para el correcto ensamblado de
la proteína. Esto considera varios aspectos importantes:
a. la información contenida en el RNAm está contenida en codones,
b. cada codón es una secuencia de tres nucleótidos, y
c. el codón es reconocido por la región del anticodón presente en el
RNAt durante la traducción.
El conjunto de codones se denomina código genético (Figura 6.15)
y en términos prácticos indica al ribosoma el orden de ensamblado
de los aminoácidos para generar la proteína a partir de la secuencia
nucleotídica contenida en el RNAm.
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a. Dibuje una representación del ciclo celular que incluya las etapas
de G1, S, G2 y M. Al mismo esquema añada G0.
b. Indique las características más importantes de las etapas G1, S,
G2 y M.
c. Señale las características más importantes de la etapa G0.
d. Indique ejemplos de células que se encuentren permanentemente
en G0.
e. Indique ejemplos de células que se encuentren en G0 y que puedan
retomar el ciclo celular y llegar a dividirse.
f. Defina interfase.
g. Defina citodiéresis.
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Núcleo, proliferación y expresión génica
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5’ CTTAACACCCCTGACTTCGCGCCGTCG 3’
a. DNA
b. RNA
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Núcleo, proliferación y expresión génica
c. Replicación
d. Transcripción
e. Intrón
f. Transcrito primario
g. Shine Dalgarno
h. Primasa
i. Helicasa
j. Topoisomerasa
k. RNA polimerasa
l. Sitio A
m. Sitio P
15. Mencione y explique cada una de las etapas del proceso de trans-
cripción.
16. Mencione y explique cada una de las etapas del proceso de tra-
ducción.
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ISBN 978-956-7946-33-4