La ciencia de la morfología de las plantas

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Este aviso fue puesto el 1 de junio de 2013.

Aún el observador sin entrenamiento científico puede reconocer por

experiencia la gran diversidad en la forma, altura y hábito de las plantas. Los
"pastos de mar" en el suelo oceánico, los pequeños musgos y los gráciles
helechos en los bosques, los imponentes árboles portadores de conos, y las
infinitamente variadas plantas con flores de las orcadas y los jardines, todas
son reconocidas como diferentes tipos de plantas.

Una inspección casual del aspecto externo de la planta, sin embargo, es un

método altamente poco confiable tanto para separarlas en grupos naturales
como para ganar una comprensión apropiada de la naturaleza y relaciones
entre sus partes. En marcado contraste con esta indisciplinada visión de forma
y estructura, la ciencia de la morfología de planta intenta, mediante técnicas
rigurosas y observaciones cuidadosas, insertarse debajo del aspecto
superficial de las plantas, es decir, explorar y comparar esos aspectos
escondidos de la forma, la estructura y la reproducción que constituyen la
base para la interpretación de similitudes y diferencias entre las plantas. Uno
de los resultados más provechosos de los estudios morfológicos tempranos
fue el reconocimiento de que hay un número relativamente pequeño de
órganos que construyen el cuerpo de la planta. Entonces, la hoja, el tallo y la
raíz fueron vistos como el tipo principal de órganos vegetativos, siendo el
tamaño, la forma, las proporciones, y el arreglo con respecto a las demás
partes sujeto del desarrollo y la modificación más variados. A medida que el
conocimiento sobre el ciclo de vida de las plantas aumentaba, los esporangios
fueron agregados a esta corta lista de categorías de órganos principales, y la
importancia de un estudio amplio comparativo de sus semejanzas, hoy vistas
como homologías, quedó establecida.

Historia de la percepción de homologías en plantasEditar

Introducido por R. Owen en 1843, el término homología es derivado del
griego homologia que significa "acuerdo" y es aplicado a los órganos y las
estructuras que se corresponden en plantas y animales. La homología de los
órganos está basada en sus similitudes estructurales independientemente de
su función actual. Un ejemplo de estructuras homólogas serían las alas de las
aves y las patas anteriores de un reptil. Por el otro lado, las estructuras y los
órganos análogos son aquellos que pueden cumplir la misma función pero no
son derivados de la misma estructura ancestral, por ejemplo, las alas de una
abeja y las alas de un pájaro. La identificación de estructuras homólogas ha si
sujeto de mucho estudio y continúa proveyendo información.
La esencia de la idea de homología fue expresada por el gran poeta y filósofo
Johann Wolfgang von Goethe, a quien le debemos la palabra "morfología"
(literalmente, la ciencia de la forma). Goethe buscó la naturaleza de las
relaciones morfológicas entre varios tipos de apéndices foliosos en plantas
superiores. En su celebrado ensayo, Metamorphosis in Plants, publicado en
1790, concluyó que no hay un límite estricto entre órganos como los
cotiledones, las hojas foliares, las brácteas, y los órganos de una flor: todos son
expresiones del mismo tipo de órgano, es decir, de la hoja. Citando a R. H. Eyde
(1975: 431): "Goethe explicó que un término es necesario para cubrir todas
las manifestaciones del órgano metamorfoseado: así adoptó el término hoja".
Él creía que "todos los apéndices de la planta son variantes de un apéndice
ideal que se puede percibir intuitivamente, la hoja primigenia, que en alguna
forma contiene en ella todas sus propias transformaciones". Si bien la teoría
de Goethe fue criticada como un ejemplo de morfología idealística, hasta
metafísica, probó ser un punto de vista extremadamente astuto y de hecho
constituye la base teorética de la visión actual de que la flor es un eje
determinado portador de apéndices foliares modificados.
Con la rápida expansión del conocimiento botánico en el siglo XIX vino un
énfasis en la importancia del concepto de homología y la necesidad de
interpretar las homologías de la forma más iluminativa posible. Las ideas de
Goethe, y las observaciones tempranas de C. F. Wolff (1774) acerca del origen
de las hojas en el ápice en crecimiento del tallo, abrió el camino hacia una
mejor comprensión de las "homologías seriales" en plantas. Acuñado para
designar, dentro de la misma planta, la homología de los órganos en relación
al eje del tallo, este término se utiliza cuando es equivalente el método de
origen de los sucesivos órganos foliares y también sus relaciones posicionales
con respecto al tallo. Entonces, una escama de una yema, o una bráctea floral,
son consideradas serialmente homólogas con una hoja foliar porque como la
última, se originan como un crecimiento lateral en el ápice del tallo. Los
estudios ontogenéticos (del desarrollo desde el nacimiento) han mostrado los
cercanos parecidos en el detalle del origen y la histogénesis (la formación de
tejidos y sus relaciones entre sí) temprana entre los variados tipos de órganos
foliares de vástagos tanto vegetativos como florales. Es más, los diferentes
tipos de apéndices foliares en la misma planta están muchas veces
interconectados por formas intermedias u órganos de transición, lo cual hace
más evidente la homología.
La homología seriada en órganos foliares proveyó una de las primeras aproximaciones a que las
plantas vasculares constaban de una serie pequeña de órganos (raíz, tallo y hojas) variadamente
modificados. Hoja (izq) y sucesión de brácteas florales (der) en Helleborus foetidus.

El concepto de homología general en plantas, las homologías de plantas

diferentes, es mucho más dificultuosa de demostrar ontogenéticamente. Esto
es así porque, a diferencia de lo que sucede en animales superiores, las plantas
están caracterizadas por un sistema de crecimiento abierto: el embrión de la
planta no es una miniatura del adulto, y por lo tanto las homologías en
plantas, basadas en las semejanzas en posición, desarrollo, y forma de dos
órganos en diferentes tipos de plantas puede ser cuestionado seriamente.

El concepto de homologías en plantas fue ubicado en una posición

enteramente nueva como resultado de la publicación en 1859 del clásico de
Charles Darwin, El origen de las especies. Su teoría del rol de la selección
natural en producir los cambios adaptivos graduales en forma y organografía
en plantas y animales produjo un profundo efecto en los conceptos de
homología. La meta de la morfología ahora se vio bien clara: se debía
interpretar la forma y la estructura de los órganos desde un punto de vista
histórico, es decir filogenético. Los parecidos u homologías entre órganos
fueron vistas como el resultado de un "tipo" común ancestral. Entonces, la
enorme tendencia hacia una interpretación filogenética de la forma y la
estructura que apareció durante la última parte de la centuria ha continuado
hasta el día de hoy. La aproximación filogenética a la morfología ha provisto la
base de una clasificación más realista y natural del reino de las plantas.
Si bien muchas de las ampliamente reconocidas similitudes en la estructura
básica de los órganos y tejidos de plantas cercanamente emparentadas
claramente parecían provenir de un ascendiente común (homogenéticas), hay
también remarcables semejanzas estructurales entre especies poco
emparentadas de plantas que se adaptaron al mismo ambiente, cuya
correspondencia morfológica es "homoplástica" y el resultado de la
convergencia evolutiva. Un ejemplo posible de convergencia evolutiva en
plantas vasculares es provista por el hábito suculento de los cactus del Nuevo
Mundo y las euforbiáceas de África, otra es provista por la presencia de
semillas en los extintos "helechos con semilla" y las modernas espermatofitas
(coníferas, plantas con flores y afines).