Terminología descriptiva de las plantas

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Los términos aquí citados corresponden a la terminología descriptiva de las
plantas, que sirve para comprender las secciones de Descripción que aparecen en los
artículos sobre taxones de plantas.

La terminología comienza a conocerse con un campo de estudio que trata sobre las
estructuras normalmente visibles a ojo desnudo o con herramientas sencillas, como
una lupa de mano, de los órganos de las plantas.1 Los términos involucran las
estructuras presentes en las plantas vasculares (helechos y angiospermas), y la
terminología es muy extensa en lo que respecta a la flor de angiosperma, que es el
grupo más diverso de plantas. Normalmente los briófitos (musgos y afines), que son
plantas (son briofitas) pero con una morfología de origen evolutivo diferente,
están descritos en un glosario aparte, como también tienen su propio glosario las
estructuras relacionadas con la reproducción y otras más específicas de los
helechos y de las gimnospermas. La morfología de alguna manera está integrada (se
va diferenciando a medida que se disminuye la escala) con la anatomía1 (o
histología)2 de las plantas, que es el estudio de los tejidos y órganos a nivel
celular, para lo cual se hace uso principalmente de preparados que se visualizan en
un microscopio, para los que diseccionar el órgano idealmente embebido en un
micrótomo, montarlo en un portaobjetos y teñirlo puede ser consumidor de tiempo (la
definición de "anatomía" es diferente en plantas y animales).3 La morfología forma
la base de las descripciones taxonómicas y en general constituye el conjunto de
datos más importante en la construcción de claves de identificación, ya que son los
datos más rápidos y económicos de tomar y requieren de poca o ninguna técnica.1

Los términos citados aquí son en gran parte descendientes de aquellos usados por
botánicos y herboristas en el pasado, empezando quizás por el antiguo griego
Teofrasto, uno de los primeros en usar terminología técnica.1 Muchos términos
fueron heredados de la época del latín clásico o del griego antiguo latinizado,
pero han evolucionado con los años: algunos fueron redefinidos, muchos fueron
inventados —muchas veces en esos mismos idiomas—, y algunos descartados con el
tiempo.1 Especialmente desde la invención del microscopio se ha modificado la
terminología en forma significativa.1 El problema más grande que puede encontrar un
usuario es que no hay consenso entre autores acerca de la definición precisa de
muchos términos, por lo que, al utilizar una flora particular, debe ser chequeado
el glosario de esa flora para corroborar el uso de los términos aquí aprendidos.1
Los términos citados aquí son en gran medida derivados y clasificados, con algunas
excepciones, de Radford et al. (19744), véase también Bell (19915), citados en el
capítulo de morfología de Simpson (20051) que es la base de este artículo (véase
también las recomendaciones de Judd et al. 20076 en la sección de bibliografía).

La variabilidad es formalizada por los taxónomos en forma de caracteres

"tipológicos"7 que son puntos de anclaje del continuum de variación8 -una
simplificación de la apreciación gestalt9 del taxónomo que los utiliza, por lo que
una descripción en palabras nunca será suficiente para abarcar la variabilidad del
carácter en una especie o los detalles de cada carácter en la misma, de los que la
única manera de aprenderlo es observando ejemplares de la misma especie; pero si la
descripción dispone de un glosario con los límites de cada término morfológico
claramente expresados, es importante repasarlo y extraer del texto toda la
información que se haya racionalizado sobre el taxón, porque de los atributos que
lo delimitan, los que son caracteres son una unidad evolutiva que puede tener una
función o ser una restricción que explique una parte del plan corporal del taxón.

Una aproximación morfológica normalmente visualiza a la planta como estructurada en

órganos altamente correlacionados con funciones específicas,1 de forma que a partir
de la función se establecen los límites del órgano,1 y se dividen en secciones que
describen la variabilidad encontrada en cada uno de ellos. Este artículo está
dividido en tres secciones, la introducción a los órganos de las plantas,
«Estructura de la planta» y «Terminología general». La sección de «Estructura de la
planta» incluye caracteres y sus estados del carácter de órganos y partes de la
planta específicos. Sigue una sección de «Terminología general» que lista
caracteres y sus estados que pueden ser usados para describir una variedad de
órganos de las plantas. La introducción a los órganos de las plantas fue ampliada
solo en su sentido morfológico, al estilo de Bell (19915) luego de la enumeración
de los mismos, del resto, los agregados tomados de una fuente diferente de Simpson
(20051) son citados en línea, o en letra pequeña. Los agregados provienen
principalmente de Judd et al. (20076).

Índice
1 Introducción: los órganos de la planta
1.1 Introducción a los órganos de la planta
2 Estructura de la planta
2.1 Hábito, duración, hábitat y distribución
2.2 Hábito
2.3 Raíces
2.4 Tallos y vástagos
2.4.1 Yemas
2.4.2 Corteza (morfología)
2.5 Hojas
2.5.1 Tipos de hojas según su patrón de división
2.5.2 Inserción de la hoja en el tallo
2.5.3 Venación de las hojas
2.5.4 Forma y márgenes de las hojas
2.6 Flores
2.6.1 Nectarios florales y otras recompensas
2.6.2 Brácteas de la flor e inflorescencia
2.6.3 Otras definiciones de la flor
2.7 Perianto
2.8 Androceo
2.9 Gineceo, carpelos, pistilos
2.10 Inflorescencias
2.11 Frutos
2.12 Semillas
2.12.1 Tipo de endosperma de la semilla
2.12.2 Tipo de germinación de la semilla
3 Terminología general
3.1 Color
3.2 Tamaño
3.3 Número
3.4 Textura
3.5 Fusión
3.6 Forma
3.6.1 Formas tridimensionales
3.6.2 Formas bidimensionales
3.6.3 Márgenes
3.6.4 División
3.7 Disposición
3.7.1 Posición
3.7.2 Arreglo
3.7.3 Orientación
3.7.4 Postura y prefoliación
3.8 Superficie
3.8.1 Configuración
3.8.2 Excrecencia de la epidermis
3.8.3 Vestitura/indumento
3.8.4 Tipos de tricomas y cerdas
3.9 Simetría
3.10 Fenómenos temporales
4 Glosario de Cactaceae
5 Glosario de Poaceae
6 Glosario de Asteraceae
7 Glosario de Fabaceae
8 Glosario de Cucurbitaceae
9 Glosario de Arecaceae
10 Glosario de Brassicaceae
11 Glosario de Apiaceae
12 Véase también
13 Notas
14 Referencias
15 Bibliografía
Introducción: los órganos de la planta
Los artículos complementarios son Tracheophyta (las plantas vasculares) y sus
derivados, como Pteridophyta (helechos y afines), Spermatophyta (las plantas con
semilla) y Angiospermae (las "plantas con fruto", mal llamadas "plantas con
flores").
Introducción a los órganos de la planta

Órganos de las gimnospermas: en el esporófito maduro, además de lo anterior, las

hojas portadoras de esporangios se encuentran en ramas especializadas llamadas flor
(o inflorescencia, rama portadora de flores), tanto si están estructurados en
flores como en inflorescencias en gimnospermas son conos, también llamados
estróbilos. El gametófito masculino se desarrolla dentro de la espora masculina en
el grano de polen, que se libera del esporangio masculino en su hoja portadora o
estambre en su cono masculino, y llega al cono femenino, a la hoja portadora del
esporangio femenino llamada carpelo, donde está el gametófito femenino dentro de la
espora femenina inmóvil en el esporangio femenino encerrado en el óvulo. Al
encontrarse los gametófitos (pequeños pero multicelulares y maduros) ocurre la
fecundación y posterior formación del embrión que se desarrolla nutrido por el
gametófito femenino, hasta que entra en un estadio del desarrollo en el que entra
en latencia, listo para dispersarse, en ese momento encerrado dentro de los tejidos
del óvulo que se desarrollaron hasta formar el resto de la semilla.

Órganos de las angiospermas: en la flor evolucionaron órganos que la adaptaron a

síndromes de polinización animales y a la formación del fruto, el nuevo órgano de
dispersión (ver texto).
En esta sección se introducen los órganos de las plantas y hasta qué nivel de
detalle los describe el campo de la morfología.

Entre las plantas terrestres, la morfología del organismo multicelular, tanto de la

generación gametofítica como de la generación esporofítica, divergió tempranamente
en briofitos en sentido amplio (musgos y afines) y plantas vasculares (helechos y
afines, gimnospermas y angiospermas); los briofitos normalmente tienen un glosario
aparte y en este no serán tratados. De las plantas vasculares, en helechos y afines
los gametófitos, si bien visibles a ojo desnudo, son poco importantes en su
correlación morfología/taxonomía, y no serán tratados tampoco en este glosario, los
de las gimnospermas y angiospermas son demasiado pequeños para ser tratados en
morfología, y lo único que se observa de ellos son las estructuras del esporófito
de la generación anterior que los encierran: el grano de polen (que encierra al
gametófito masculino) y el óvulo (que encierra al gametófito femenino). El
esporófito de estos grupos en cambio se desarrolla hasta ser conspicuo y
nutricionalmente independiente del gametófito, y puede verse como una modificación
del mismo esporófito ancestral "generalizado", que consta de sólo unos pocos
órganos que a lo largo de la evolución fueron ricamente modificados en cada grupo.

Los órganos del esporófito al nivel más ancestral en plantas vasculares vivientes
son la raíz1 subterránea, el vástago1 aéreo, y un sistema de haces vasculares que
los vincula. El vástago a su vez está subdividido en tallo,1 hojas1 (megafilos o
microfilos) (que a su vez contienen venas1 continuas con el sistema vascular de la
planta), más los órganos encargados de la reproducción, llamados esporangios.1

En plantas vasculares (exceptuando el grupo basal, las licofitas, que por

practicidad también suelen tener su propio glosario), los esporangios siempre se
encuentran en las hojas. La función del tallo es sostener y elevar hojas y
esporangios, la de su sistema vascular, el transporte entre raíces y los órganos
que eleva;1 la función de las hojas es la fotosíntesis, lo que las vuelve también
el sitio principal de intercambio gaseoso y transpiración; la función de la raíz es
la absorción de agua y sales, y nitrógeno y fósforo asimilables en estados
disponibles, disueltos en ella.1 Raíz y tallo crecen a partir de un meristema
apical (en su punta), que dejan los tejidos en formación detrás de ellos. Los
extremos de raíz y vástago se especializan en proteger ese meristema, el órgano que
protege el extremo de la raíz (la caliptra) es muy pequeño para ser visto en
morfología, el que protege el extremo del vástago es la yema.1 Los vástagos se
ramifican en nuevos módulos, los módulos nuevos pueden especializarse, y reciben
nombres nuevos de órganos. En helechos no (no hay ramificación), pero en
espermatofitas los módulos o ramas portadoras de hojas fértiles (con esporangios)
siempre están especializados, son ramas con las hojas dispuestas muy apretadamente
a lo largo del tallo (de entrenudos cortos), es decir son braquiblastos, que se
agotan después de dar la última hoja (de crecimiento determinado), que reciben el
nombre de flor1 (en castellano, la definición del inglés flower es diferente), a su
vez la rama portadora de flores puede estar especializada en una inflorescencia.1

En espermatofitas, el esporangio femenino está encerrado por uno o dos tegumentos

protectores en conjunto formando un óvulo1 que después de la fecundación al madurar
se vuelve una semilla, ya que la única espora y gametófito femenino formados en él
nunca lo abandonan.1 La semilla, o un órgano que la contiene, tiene la función de
dispersión en gimnospermas. En angiospermas, las semillas al madurar se encuentran
encerradas en el fruto, formado al mismo tiempo que ellas después de la fecundación
a partir de tejidos que las rodean (principalmente los de la hoja fértil femenina o
carpelo, que en este grupo las "envasan" como un tejido extra de protección y las
ocultan de la herbivoría), y es el fruto, o una unidad que lo contiene o es parte
de él, el que tiene la función de dispersión.1

En helechos no está dividida la sexualidad del gametófito, los gametófitos son

todos bisexuales, por lo que no ocurre polinización, las gametas masculinas y
femeninas se encuentran en el mismo gametófito; en espermatofitas, la polinización
es el transporte del gametófito masculino hasta el óvulo o sus cercanías de manera
de facilitar el encuentro entre los gametófitos y la fecundación. "Polinización"
proviene de "polen", el grano de polen es el gametófito masculino encerrado en la
espora que le dio origen, a la que todavía no ha abandonado.

En las angiospermas algunas hojas y partes de la flor se especializaron en órganos

nuevos, que la adaptan a síndromes de polinización animales: los pétalos con
función de atracción, los sépalos protectores, las partes de los carpelos: estigma
(con función de recibir el polen y hacerlo germinar), estilo (con función de ser
penetrado haustorialmente, alimentándose de él a medida que avanza, por el
gametofito masculino) el ovario que contiene los óvulos, y partes de los estambres
(la hoja fértil masculina): la antera (el conjunto de los esporangios masculinos,
con la función de abrirse y exponer el polen al madurar), y normalmente un
filamento que la eleva. Ésta es la lista de órganos como dada en Simpson (20051) y
traducida al castellano. Debido a que algunos grupos evolucionaron de forma más
espectacular que otros, muchas veces cambiando drásticamente la forma y función de
sus órganos, a veces es dificultoso diferenciar su origen sin un análisis detallado
de los tejidos y la ontogenia y sin una comparación con grupos emparentados, muchas
veces no podemos afirmar que un carácter que observamos en una planta es una "hoja"
modificada si no nos lo indica un estudio previo.10 En ese sentido es útil la
distinción que hace la terminología entre las estructuras según su origen
ancestral, y las estructuras que poseen esa función pero tienen otro origen del
desarrollo (por ejemplo, la diferencia entre un "pétalo", que puede parecerlo o no,
y un órgano "petaloideo" con función de pétalo, siendo virtualmente cualquier otra
pieza capaz de evolucionar a petaloidea).

Las plantas vasculares vivientes, originadas en el ambiente terrestre, desarrollan

un vástago aéreo y una raíz subterránea, los dos a partir de un meristema apical,
un grupo de células indiferenciadas que se dividen por mitosis dejando los tejidos
en formación detrás de ellas. Los dos meristemas están orientados a desarrollarse
hacia arriba y hacia abajo respectivamente (poseen geotropismo negativo y positivo
respectivamente). Esta especialización entre una parte aérea, que se desarrolla en
busca del sol y el aire, y una parte subterránea, que se adentra en la tierra en
busca de agua y sales, es lograda gracias a la comunicación entre ellas provista
por los haces vasculares, los que le dan el nombre al grupo. Los haces vasculares
son haces de apilamientos de células que recorren todo el largo de tallo y raíz,
muchas veces están muertas a la madurez (cuando son funcionales), a través del
interior de las cuales se transportan líquidos y solutos en solución (minerales,
nutrientes como carbohidratos, hormonas...), y cuando es necesario los haces se
ramifican de forma cada vez más fina hasta llegar a las inmediaciones de las
células de todas las partes vivas de la planta, como se observa en la venación de
las hojas. El xilema está formado por células muertas, de las que sólo quedan las
paredes celulares formando un tubo que transporta el agua con sales minerales y
otros solutos disueltos absorbida por las raíces (está asociado a células vivas que
lo rellenan cuando se accidenta o envejece). El más delicado floema está formado
por células vivas, que transportan la "savia elaborada" a través de su citoplasma,
y se destruye después de envejecer y dejar de ser funcional. Las plantas,
descendientes de algas que no contaban con ese impedimento, necesitan el
intercambio gaseoso con el aire, ya que realizan fotosíntesis y respiración
celular, pero son los momentos en que más agua pierden por transpiración. El agua
transportada por el xilema desde las raíces se evapora al llegar a la superficie en
contacto con el aire cercana a los extremos de los tubos de conducción. Una planta
terrestre sin protección se desecaría en pocos minutos al Sol. Las plantas
terrestres evitan la desecación en todas sus partes verdes gracias a que su
epidermis, de una célula de espesor, es secretora de una capa cerosa que la
impermeabiliza, la cutícula. La cutícula solo es interrumpida por los ostíolos
(poros) delimitados por las células especializadas de los estomas, que dan a una
cámara subestomática en la que el intercambio de gases ocurre sin la barrera de una
cutícula gruesa. Los estomas están formados por dos células de la epidermis
(células oclusivas) que cuando se modifican abren o cierran el ostíolo de forma
acoplada con la situación metabólica de la planta en relación al ambiente. En el
interior de tallo y raíz pueden haber quedado todo a su largo tejidos
meristemáticos, o con el potencial de volver a serlo, llamados en conjunto
meristemas laterales, responsables de un crecimiento posterior en grosor, llamado
crecimiento secundario. Durante el crecimiento secundario, que puede presentarse en
espermatofitas, la epidermis se rompe y es reemplazada por tejido formado debajo de
ella, cuyas paredes en las capas celulares externas, en general muertas a la
madurez, están impregnadas por compuestos complejos con una alta cantidad de ceras
que lo impermeabilizan llamados suberina.

En el contexto de las descripciones morfológicas, por corteza se hace referencia al

aspecto externo de las partes leñosas (de textura dura) de las plantas, en general
coinciden con las protegidas por tejido de algún tipo de crecimiento secundario,
sea este anómalo o no, pero también pueden volverse leñosas (de textura dura) las
partes externas de los tallos por engrosamiento (lignificación, depósitos de
lignina) de las paredes celulares al final de un crecimiento primario, como sucede
en palmeras. El súber del crecimiento secundario respira por lenticelas, zonas con
aspecto de verrugas6 en la corteza en las que las células poco suberificadas
presentan grandes espacios intercelulares que funcionalmente son poros, que
permiten el intercambio gaseoso entre el exterior y las partes vivas internas que
en esas partes de la planta es necesario principalmente para la respiración
celular. Los meristemas laterales del crecimiento secundario también forman, en las
capas más internas, nuevos haces vasculares de conducción que aumentan el tamaño de
la copa y del sistema radical. Los haces vasculares de conducción de agua y sales
(xilema primario, y después secundario), y las fibras a las que están asociados,
son de por sí leñosos (endurecidos) y pueden formar una parte importante de la
dureza del tallo interior a la corteza. Las fibras son células alargadas de paredes
gruesas, paralelas al haz vascular, que crecen de forma intrusiva alcanzando hasta
varios centímetros de largo, y son de hecho un componente principal de la fibra
comercial. A medida que continúa el crecimiento secundario y los meristemas de los
haces vasculares avanzan, formando una circunferencia de diámetro cada vez mayor,
normalmente los tejidos más antiguos de conducción van dejando de ser funcionales y
el xilema antiguo y relleno junto con sus tejidos asociados se van abandonando
hacia el interior del tallo, quedando como tejidos de sostén y evidenciando su
doble función. El más delicado floema conductor de azúcares se encuentra del lado
externo de los meristemas, también está asociado a fibras, pero cuando envejece es
comprimido por la presión que ejercen el xilema y el nuevo floema en formación más
internos y por la resistencia que le oponen los tejidos corticales más externos, de
manera que va dejando de ser funcional, y eventualmente se pierde junto con la
corteza. Los meristemas laterales formadores de la corteza suberificada se
regeneran en tejidos más internos, cercanos al floema funcional. Meristemas y haces
vasculares, epidermis, estomas, el resto de los tejidos de la dermis, las
diferentes formas de crecimiento secundario y engrosamientos del tallo, las
texturas (leñosidad) y los tipos celulares de sostén se estudian a nivel celular en
la anatomía vegetal,3 también llamada histología vegetal en castellano. Las
hormonas vegetales y los solutos y compuestos transportados por xilema y floema son
parte de lo que se estudia en fisiología vegetal.

El tallo

En el tronco de las palmeras se pueden apreciar los nudos, las cicatrices foliares
o las vainas persistentes de las hojas antiguas, debido a que se vuelven leñosas
(de textura dura) al final del crecimiento primario. El tronco de las palmeras no
vuelve a aumentar de grosor luego de volverse leñoso.

Detalle del vástago durante el crecimiento primario en espermatofitas. La

ramificación es axilar (todas las ramas se originan en la axila de una hoja).

En la rama de un árbol de crecimiento estacional pueden observarse las cicatrices

foliares (1), las cicatrices de las hojas protectoras de la yema apical que entró
en dormición al inicio de la época desfavorable (2), y las hojas —en este caso
compuestas— y la yema que acompaña a cada una en su axila (3). El sector antiguo de
la rama presenta corteza, en este caso debido a algún tipo de crecimiento
secundario, como puede observarse en sectores más antiguos del árbol donde las
cicatrices foliares con el tiempo quedaron enmascaradas por este.
El tallo se volvió postrado en las pteridofitas ancestrales, a lo largo del que se
originan las hojas y las raíces adventicias. En los demás grupos (gimnospermas y
angiospermas) el tallo es ancestralmente erguido.

Las ramas se forman en plantas vasculares ancestrales por división del meristema
apical del tallo en dos (división dicotómica); en helechos y afines no se observa
ramificación, y en espermatofitas, la ramificación es axilar, esto es que el
meristema apical del vástago deja detrás de él zonas meristemáticas hacia el lado
externo, justo debajo de la epidermis, observables al principio como abultamientos
en el cilindro del tallo, llamadas primordios foliares —que se diferenciarán en
hojas con los caracteres anatómicos de las eufilofitas— y los primordios de la yema
en su axila (en el ángulo entre la hoja y el tallo).11 Las hojas se desarrollan
inmediatamente, las yemas pueden presentar un período de dormición. La sección del
tallo en la que se inserta una o más hojas se llama nudo, y todo el largo del tallo
comprendido entre dos nudos es un entrenudo. Las hojas programadas para tener una
vida más corta que la rama que las porta, poseen en su base una zona de abscisión
de forma que al caer la hoja deja una cicatriz en el tallo llamada cicatriz foliar
cuyo aspecto puede ser parte de las descripciones morfológicas. La raíz primaria
también se ramifica, pero no se ven primordios desde el exterior, ni posee los
nudos con las yemas y hojas o cicatrices foliares que caracterizan al vástago. Los
primordios de las raíces laterales se originan en tejidos interiores a la dermis y
son visibles recién cuando rompen los tejidos de protección para abrirse paso a
través de ellos. Los órganos que no se originan en los sectores mencionados se
llaman adventicios. Son adventicias por ejemplo, las raíces que se originan en los
nudos del tallo de las plantas rastreras, las estoloníferas y las rizomatosas.

La hoja

Licofilos en una licofita, la planta vascular basal.

Bases foliares envainadoras

Base foliar envainadora en palmeras, el sector basal del pecíolo se ensancha en la

inserción al tallo.

Base foliar envainadora en poáceas, la vaina termina abruptamente al comenzar la

lámina, no tienen pecíolo (salvo bambusóideas). En la foto la vaina es abierta (no
cerrada), sus márgenes no están fusionados del otro lado del tallo, aunque lo
rodeen completamente.

Estípulas foliosas y adnatas al pecíolo en la hoja de Rosa, una hoja compuesta con
5 folíolos. Nótese la yema en su axila.
Los licofilos de las licofitas (el grupo basal) se diferencian morfológicamente de
los eufilos ("hojas verdaderas") del resto de las plantas vasculares por su tamaño
y porque los inerva un único haz vascular, además de poseer diferencias anatómicas
que aquí no serán expuestas; este glosario tratará sobre la diversidad de los
eufilos, megafilos (de lámina amplia y venación ramificada) cuya lámina puede
originarse de meristemas diferentes dentro de las eufilofitas. En algunos grupos se
perdieron los megafilos secundariamente (después de haberlos adquirido),
convergiendo con las licofitas en la morfología de un microfilo.

Normalmente los megafilos, de los que tratará este glosario, están compuestos por
pecíolo y lámina o limbo, el pecíolo con la función de alejar la lámina del tallo y
a veces torcerse y girar para orientarla de cara al sol; la lámina con la función
de fotosíntesis, respiración y transpiración. Las hojas pueden ser envainadoras, de
manera que las inervan más haces vasculares en su inserción al tallo. La vaina
puede ser abierta o cerrada, cerrada es que sus extremos están fusionados del otro
lado del tallo, pero una vaina puede rodear todo el tallo y ser abierta. Las hojas
pueden presentar un par de apéndices a los lados de la base llamados estípulas, que
pueden estar ricamente modificadas. La yema en su axila permite diferenciar una
hoja simple de una compuesta en espermatofitas, los folíolos de las hojas
compuestas pueden ser muy parecidos a las hojas simples, pueden hasta poseer
peciolulos. Como el resto de las partes vivas de la planta, las hojas son inervadas
por haces vasculares de transporte que en el caso de las hojas, por su grosor en
relación a las mismas protruyen de la lámina o son observables a simple vista, por
eso los patrones que forman entran dentro del campo de la morfología y son llamados
venas o nervios.

La mayoría de las hojas son bifaciales:6 tienen dos caras bien definidas y
diferentes, normalmente una adaxial (ontogenéticamente ante el tallo) y una abaxial
(ontogenéticamente alejada del tallo), que si la hoja no se resupina (no gira sobre
su eje) coinciden con la faz anterior y la posterior respectivamente, y en un tallo
perpendicular al suelo (ortótropo), con la faz dorsal y la ventral de una hoja
aplanada dorsoventralmente, en relación al cielo y al suelo ("ventral" es ante el
suelo).

Los esporangios
Los esporangios pueden ser muy variados en los glosarios de helechos donde su
morfología y los patrones con los que se distribuyen en la hoja portadora son
relativamente económicos de tomar y su uso enfatizado taxonómicamente,11 pero no se
tratarán en este glosario; las ramas especializadas en portar los esporangios de
las gimnospermas, como los conos de las coníferas, poseen una morfología muy
diferente de las de angiospermas y tampoco se tratarán en este glosario.

Partes de la flor de angiosperma. El pedicelo y el receptáculo pertenecen a un

tallo de crecimiento determinado (que se agota después de dar la última hoja), las
piezas florales (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) son hojas modificadas,
insertas en el receptáculo. En este ejemplo los carpelos están reunidos en un único
pistilo (una unidad funcional).

En las angiospermas los carpelos encierran los óvulos (en negro) en el ovario de un
pistilo (verde-cian).

En angiospermas, el momento de la apertura floral o antesis suele coincidir con el

de la dehiscencia (apertura por desgarro espontáneo de sus tejidos) de las anteras,
que expone el polen, y el de la receptividad de los estigmas (ya están listos para
recibir polen de su propia especie y hacerlo germinar). Pero los tiempos de una y
otra pueden variar, de forma de facilitar la polinización cruzada. En Cucurbita
(foto) los estambres de la flor masculina están conados (fusionados entre sí) por
sus anteras y sus filamentos. Unas horas antes de la apertura floral y si se
arrancan sus pétalos y sépalos es cuando mejor se pueden observar las líneas de
dehiscencia, que ya están empezando a ceder.

Marcado el estigma, la región del pistilo preparada para recibir el grano de polen
y hacerlo germinar.

Marcado el estilo con la función de ser recorrido por el gametofito masculino

haustorialmente (alimentándose de él a medida que avanza), que se coopta para la
función de exponer el estigma a los polinizadores. El estilo es masivo (macizo, no
hueco), si el lóculo (cavidad) del ovario llega hasta él no es un estilo, es parte
del ovario con un sector apical estipitado.

Detalle de flor femenina (presenta solo el verticilo de carpelos, le faltan los

estambres, o están presentes pero no son funcionales, son estaminodios como en este
caso) de Cucurbita. Se observan los 3 estigmas bilobados (que se corresponden con
el sector apical libre, sin fusionar entre sí, de los 3 carpelos), y el estilo que
termina en un ovario ínfero, hundido en el receptáculo. También se observa una
estructura en este caso proveniente del receptáculo que secreta néctar, el disco
nectarífero (en este caso en realidad con forma de anillo, rodeando el verticilo de
carpelos), que funciona como recompensa de la polinización animal. Los animales
pueden ser atraídos por los pétalos y la fragancia con la creencia de que hay
néctar y pueden ser engañados por la falta de recompensa, pero si esto pasa, no
vuelven a visitar las flores de la misma especie.

Flor del arce o maple (Acer), vista bajo la lupa (la flor es de sólo unos
milímetros de tamaño). El ovario tiene la morfología del que será el futuro fruto
inmaduro justo después de la fecundación, en este caso al madurar será un fruto
seco con dos alas. En el número de estigmas se puede calcular el número más
probable de carpelos que conforman el ovario, en este caso está formado por dos
carpelos con el sector apical libre. En los verticilos externos los estambres y los
tépalos (pétalos y sépalos, indiferenciados).

Relación entre gineceo ("el sector de la casa de las mujeres", el conjunto de todos
los carpelos de la flor) y pistilos. A la derecha arriba un ovario ínfero, como si
estuviera hundido en el receptáculo (el receptáculo está expandido y adnato -
fusionado- al ovario); es ínfero a las demás piezas florales en relación a las
coordenadas del observador, porque en relación al receptáculo siguen estando
siempre en el mismo orden, el gineceo sigue siendo el último verticilo de piezas
florales. A la derecha abajo en un receptáculo expandido en una concavidad en la
que están insertos los pistilos libres, como en la rosa (Rosa).
Las angiospermas comparten con las gimnospermas que poseen estambres y carpelos,
las hojas fértiles, portadoras de los esporangios masculinos y femeninos
respectivamente (en castellano), y en ambos grupos están tan modificados que
normalmente no son reconocibles como hojas sin el conocimiento previo; ambos se
presentan en ramas de entrenudos cortos de crecimiento determinado llamadas flor
(en castellano), las que se especializan en algún "síndrome floral" (adaptación a
una estrategia particular de reproducción). En espermatofitas, por "reproducción"
se implica polinización (transporte por agentes externos del grano de polen, que
porta al gametofito masculino, hasta las inmediaciones del óvulo que porta al
gametofito femenino), el encuentro entre los dos gametofitos, fecundación y
formación del embrión nutrido por el gametofito femenino y su esporófito madre
hasta la formación de la semilla madura (lista para germinar), por lo que en
angiospermas, en el síndrome floral también se encuentra la morfología del fruto al
comenzar su formación, se puede decir que el ovario y las partes accesorias que
formarán el fruto son un "fruto inmaduro" ya justo después de la fecundación, que
al madurar está listo para dispersión, o lo está una unidad que lo contiene o es
parte de él.

En la flor de angiosperma, las hojas del síndrome floral o "piezas" se disponen

alrededor del tallo especializado en este orden: los sépalos (piezas protectoras,
verdes) que en conjunto forman el cáliz, los pétalos (piezas llamativas de
atracción de polinizadores animales) que en conjunto forman la corola (ambos grupos
en conjunto son el perianto), los estambres que en conjunto forman el androceo, y
los carpelos que en conjunto forman el gineceo, este a su vez conformado por una o
varias unidades funcionales llamadas pistilos —cada pistilo formado por uno o más
carpelos—. La región del tallo en la que están insertas las piezas es llamada
receptáculo, o eje floral o tálamo. El receptáculo puede ser una continuación del
tallo en su morfología o puede ser expandido, puede tener forma de plato o
cabezuela, o puede volverse una concavidad, como en las flores de ovario ínfero,
etc. El orden en que se disponen las piezas en el eje nunca varía —alguna puede
faltar—, y el eje floral nunca deja de ser determinado (nunca deja de agotarse
después de dar la última pieza), pero es común que varíe la forma y función de las
piezas florales y que su morfología sea una parte importante de las descripciones
taxonómicas. La forma del receptáculo, la posición y número de las piezas florales
en él y cómo se relacionan entre ellas (las diferencias relativas en tamaño, forma,
si hay piezas florales fusionadas o faltantes) forman síndromes florales
"generalizados" que suelen ser parte de las descripciones taxonómicas de grupos que
se ubican en la categoría de familia,cita 1 otra forma de decirlo es que
típicamente definen familias de plantas (véase fórmula floral y diagrama floral).

En el estambre, en el interior de cada esporangio masculino, se forman granos de

polen, es la espora masculina cubierta de material proveniente del esporófito, en
el interior de la cual se desarrolla el gametofito masculino hasta el momento en
que el grano de polen ya está "maduro", listo para ser liberado —el gametofito
masculino es "endospórico"— (Simpson 20051 lo llama gametofito inmaduro, porque en
el momento de su liberación aún no fue diferenciado). En el carpelo a su vez se
forma el o los óvulos (en la figura en negro), un esporangio femenino rodeado de un
(gimnospermas) o dos (angiospermas) tegumentos protectores provenientes del
esporófito, que en su interior forma una única espora femenina, la que a su vez en
su interior forma un único gametofito femenino -también endospórico. Los nombres de
género "masculino" y "femenino" fueron asignados debido a que la gameta femenina
nunca abandona el gametofito femenino, y es la que está rodeada de tejidos
nutricios. En cambio las células espermáticas nadan hasta la gameta femenina en
grupos primitivos, y también en espermatofitas son acercadas hasta las proximidades
de la gameta femenina primero por agentes externos que transportan el gametofito
masculino (proceso llamado polinización), y en angiospermas el gametofito masculino
se termina de acercar activamente por crecimiento haustorial (adentrándose y
alimentándose de los tejidos que atraviesa) en el carpelo hasta el gametofito
femenino y su gameta.

En angiospermas, el carpelo está plegado encerrando el óvulo dentro de él y ofrece

en su lado externo una superficie especializada en recibir el polen llamada estigma
o superficie estigmática, el polen que se deposita en el estigma "germina", esto
es, el gametofito masculino emite un "tubo polínico" —se desarrolla por elongación
de sus células hacia afuera de la pared del polen penetrando por el estigma en los
tejidos del estilo macizo (no hueco) que es atravesado haustorialmente
(alimentándose de él a medida que avanza) hasta el ovario y uno de sus óvulos, en
el que penetra y encuentra el gametofito femenino—. Al emitir dentro de él un juego
de cromosomas ocurre la fecundación, que en angiospermas es "doble", debido a que
también debe fecundar —agregar un juego de cromosomas— al tejido del gametofito
femenino que se desarrollará en un tejido de reserva que proporcionará los
nutrientes al nuevo esporófito cuando se desarrolle: el endosperma. También los
restos del esporangio pueden desarrollarse formando otro tejido de reserva: el
perisperma. El mismo gametofito femenino es un tejido de reserva, relativamente
significativo en gimnospermas. Formación de granos de polen y óvulos, el recorrido
del tubo polínico y lo que ocurre después de la fecundación hasta la formación de
la semilla madura (lista para la dispersión) son tratados fundamentalmente al
microscopio en el campo de la embriología de las plantas,13 y en particular el
polen maduro (liberado para la polinización), como se presenta en forma ubicua en
la Tierra y sus capas externas persistentes son muy ornamentadas, dan información
taxonómica (que puede separar grupos claramente) y se mantienen durante muchos años
sin degradarse, ofrece mucha información utilizada en campos como filogenia,
paleontología, biogeografía, identificación (determinación) de especies y hasta
biología forense; el campo que describe el polen de cada especie es llamado
palinología.14

Una rama que porta más de una flor es una inflorescencia, el tallo en su origen es
el pedúnculo (no confundir con el pedicelo de cada flor individual). El "síndrome
floral" adaptado a una estrategia particular de polinización no siempre involucra a
una flor individual, a veces puede ser una inflorescencia que funciona como una
única flor, como en las flores compuestas (llamadas así desde antiguo porque son
"flores compuestas por flores") o asteráceas, como el girasol, la margarita y el
panadero; en los que cada "semilla" deriva de una única flor, o en las aráceas,
como la cala, en la que el "pétalo" de la cala es en realidad una bráctea que da
inicio a la inflorescencia protegida por ella. A veces el síndrome floral es sólo
un sector radial de una flor simétrica, como en el lirio (Iris), donde una única
flor da lugar a 3 construcciones florales bilabiadas" (con "dos labios", dos piezas
petaloideas, una dorsal y una ventral) que encierran un estambre y un estigma cada
una, pareciendo toda la flor una inflorescencia.

La semilla

Señalado el hilo (?rafe?) de una semilla de Cucurbita maxima.

En helechos y afines el nuevo esporófito se desarrolla directamente sobre el
gametofito en el que ocurrió la fecundación, al principio nutrido por este —es un
embrión— pero enseguida se independiza, sin entrar en dormición. En las "plantas
con semilla" (gimnospermas y angiospermas) una vez formado el cigoto en el carpelo,
el nuevo esporófito al desarrollarse protegido y alimentado por el gametofito que
lo originó es correctamente llamado embrión, los tegumentos del óvulo provenientes
de su esporófito madre maduran en tegumentos de protección en la semilla, y pueden
madurar también los tejidos de reserva —endosperma y perisperma—; hasta que en un
momento se detiene su desarrollo y el nuevo esporófito entra en latencia dentro de
sus tegumentos y tejidos de reserva: es la semilla madura, lista para la
dispersión. En morfología solo se detallan algunos caracteres del óvulo y la
semilla, en general los visibles sin ayuda del microscopio —por ejemplo, la
ubicación y forma del hilo, que es la cicatriz que dejó al caer el funículo, el
cordón que unía la semilla a la placenta en la pared del carpelo—, y el aspecto a
ojo desnudo del embrión al abrir los tegumentos, en el que ya se pueden apreciar
morfológicamente el primer vástago y la primera raíz, el primero con hojas llamadas
cotiledones, típicamente engrosados y reservantes. La semilla es el órgano de
dispersión y colonización de nuevos ambientes en gimnospermas, en angiospermas es
el fruto.

El fruto

Frutilla o fresa (polifruto de Fragaria). El receptáculo como parte accesoria,

derivado de una flor de ovario súpero, de pistilos libres. Cada pistilo fructifica
como un único fruto (seco, indehiscente), el conjunto derivado de una única flor es
el polifruto (carnoso, debido al receptáculo carnoso). Pericarpio: pared del fruto,
derivado de la pared del ovario. Se observan un estilo y estigma marcescentes (que
se marchitan pero perduran en el fruto). Marcado en el receptáculo (rojo) el
recorrido de los haces vasculares (amarillentos) que inervan las piezas florales
(los carpelos). En la frutilla los sépalos de la flor son persistentes en el fruto
(abajo, verdes), también inervados por haces vasculares no dibujados. Nótese que no
se puede diferenciar un polifruto de una infrutescencia sin observar su desarrollo
desde el estadio de flor.

Manzana (fruto de Malus). El receptáculo como parte accesoria, derivado de una flor
de ovario ínfero. Marcado en el receptáculo el recorrido de los haces vasculares
que inervan las piezas florales. En la manzana los sépalos son persistentes en el
fruto, los pétalos y estambres caen y el crecimiento del fruto enmascara las
cicatrices, y los estilos y estigmas son marcescentes (se marchitan, pero persisten
marchitos en el fruto).
En angiospermas el fruto (el "carpio") se desarrolla después de la fecundación a
partir de un ovario. Pueden sumarse partes de las cercanías en la misma flor
llamadas "partes accesorias", como el receptáculo en frutillas y manzanas.

El pericarpio es la pared del fruto maduro (listo para dispersión), es un término

de la morfología del fruto, no de los tejidos de los que proviene. Por lo que el
pericarpio podría incluir partes accesorias si las hubiera. Tradicionalmente se
identifican en él 3 capas con funciones diferentes: el exocarpio externo de
protección (la "cáscara"), el mesocarpio y el endocarpio interno de protección de
la semilla. No siempre se diferencian las 3 capas.

Nótese que el fruto no necesariamente se corresponde con todo el gineceo de una

flor individual, los frutos podrían derivar de cada pistilo individual de una flor
de pistilos libres.

Nótese también que "fruto" no es la "unidad de dispersión" como en el lenguaje

coloquial. La unidad de dispersión podría ser un polifruto, un fruto o polifruto
con partes accesorias provenientes de partes externas a la flor (como en Juglans
regia, la nuez en lenguaje coloquial), o una infrutescencia, como en el ananá
(Ananas comosus), cuyo tallo se continúa después de dar la infrutescencia en un
"penacho" (una roseta) de hojas fotosintéticas. Las unidades de dispersión que
mejor conocemos son las que están adaptadas a la estrategia ecológica de
recompensar con alimento a los mamíferos que en consecuencia transportan y
depositan las semillas en sitios alejados de la planta original.

El síndrome floral que permite la reproducción de la planta (polinización,

fecundación y dispersión) es parte de lo que se estudia en la biología reproductiva
de las plantas15 (Judd et al. 20076 en cambio menciona el campo más estricto de la
"biología de la polinización" o biología floral).

La plántula
La semilla dispersada puede necesitar de condiciones particulares que pueden ser
que un animal la quite de su fruto, la escarificación (degradación de los tejidos
del exocarpio) por el paso por el sistema digestivo de un animal herbívoro, o un
período de frío, etc. antes de germinar. La germinación normalmente comienza con la
absorción de agua. Los cotiledones juegan un rol crucial en este período, pueden
mantenerse dentro de los tegumentos y funcionar como órgano de absorción del
endosperma y otros tejidos nutritivos durante la germinación, o pueden volverse
epígeos (ser elongados por sobre tierra) y fotosintéticos, o ser ellos mismos
reservantes de nutrientes, o combinaciones de estas funciones. Desde la germinación
hasta que termina de absorber las reservas que trajo consigo en la semilla y se
marchitan sus hojas cotiledonares, el esporófito se encuentra en el estadio de
"plántula". Si al finalizar este estadio la planta ya es independiente, seguirá
desarrollándose hasta madurar (portar hojas fértiles) y reiniciar el ciclo: ya es
una planta establecida.

La planta establecida es una planta juvenil, si llega a desarrollarse hasta tener

la posibilidad de portar hojas fértiles (aunque todavía no lo haya hecho) es una
planta adulta. Las plantas pueden ser adultas y no madurar nunca, como las que se
crían fuera de su nicho ecológico en ambientes donde nunca encontrarán las
condiciones para portar hojas fértiles. Las plantas en condiciones diferentes
también pueden mantenerse juveniles por el resto de su vida, como los potus de
interior, que nunca llegan a desarrollar los caracteres de la especie adulta. La
planta madura es la que fructificó y dio unidades de dispersión viables al menos
una vez.

La sucesión de hojas

Commelina, una monocotiledónea. Rama en la axila de una hoja mostrando una sucesión
foliar. La única hoja por nudo envaina todo el tallo (es una monocotiledónea) y en
esta familia la vaina es al principio cerrada, pero se rompe longitudinalmente a
medida que el tallo sigue aumentando en grosor durante su crecimiento primario. El
aumento de número de haces vasculares se ve reflejado en el aumento del tamaño del
limbo de las hojas sucesivas.
Las hojas primordiales son las primeras hojas que nacen por encima de los
cotiledones de la planta joven, en angiospermas tienen una forma diferente de las
hojas de la planta adulta, son más pequeñas y en general más simples (por ejemplo
en plantas de hojas compuestas, tienen menor número de folíolos que las hojas que
aparecerán después). Una vez que el tallo aumentó de grosor y cuenta con el número
de haces vasculares como para poder inervarlas, y por todo el resto de la vida de
la planta, aparecen las hojas vegetativas o nomófilos, las hojas fotosintéticas de
la planta adulta, características de cada especie.

La sucesión a hojas más grandes y complejas también puede darse en las ramas
individuales a medida que aumentan de grosor.

Los profilos son las hojas del primer nudo sobre un eje lateral (más estrictamente
un eje axilar, originado en la axila de una hoja, ya que a veces un eje lateral es
el mismo tallo que se geniculó -se torció-, como en los ejes simpodiales), no
tienen yema en su axila, son dos en dicotiledóneas y uno en monocotiledóneas, y
también son diferentes de los nomófilos, normalmente más pequeños (muchos autores
los llaman "bracteolas"). Sobre el eje axilar después de los profilos pueden
desarrollarse nomófilos con la respectiva yema en su axila u otras hojas; si
aparecen los antofilos (las piezas florales), entonces es un "eje floral". Cuando
el mismo eje pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es
anunciado por una modificación en la forma de las hojas. Por ejemplo el limbo puede
reducirse, la hoja volverse sésil (sin pecíolo), y la coloración puede cambiar. La
palabra general para las hojas que no son nomófilos es brácteas, muchas brácteas no
tienen yema en su axila.16

Estructura de la planta
Hábito, duración, hábitat y distribución
Hábito
El hábito o hábito de crecimiento, o a veces porte de la planta se refiere a la
forma general de la planta, lo cual abarca una serie de componentes como la
duración del tallo (si es estacional, perenne), el patrón de ramificación, el
desarrollo, la textura —si alguna de sus partes está endurecida, leñosa—, mediante
qué estrategia sobrevive la época desfavorable, y cuál es su estrategia de
establecimiento. La mayoría de las plantas puede ser claramente designada como
hierba, guiadora, arbusto o árbol (con algunas subcategorías), sin embargo, algunas
especies son difíciles de acomodar en alguna categoría.

Algunos tipos de hábito de la planta y tallo son los siguientes:

Pastos cespitosos en una banquina pampeana, a su alrededor pastos no cespitosos.

Un subarbusto: una lavanda, Lavandula, en este caso podado.

Un estípite es un tronco cuyas ramificaciones son sólo reproductivas, originadas en

la axila de una hoja. En la foto el estípite con hojas e inflorescencais de la
palmera datilera, Phoenix dactylifera.
Una hierba (planta herbácea) es una planta en la cual todos los vástagos sobre la
superficie de la tierra, sean vegetativos o reproductivos, se mueren al final de la
estación de crecimiento anual, y nunca llegan a ser leñosos. Si bien los vástagos
sobre la superficie son anuales, la hierba en sí misma puede ser anual, bienal (que
vive por dos años), o perenne. Las hierbas que sobreviven por más de una estación
de crecimiento poseen órganos subterráneos reservantes, cuando es así persisten
mediante yemas que permanecen debajo de la superficie del suelo y son llamadas
geófitas. Puede también haber hierbas siempreverdes.
Se llama cespitosa la hierba que tiene múltiples tallos aéreos y muy cortos,
originados en la base (cerca del suelo), las plantas cespitosas poseen un aspecto
de cojín muy ramificado. Son comunes los pastos cespitosos (familia Poaceae). Los
pastos cespitosos se ramifican muy densamente por macollos (ramificaciones de los
pastos, con el primer nudo de diámetro muy pequeño) intravaginales (que se
mantienen protegidos dentro de la vaina de la hoja en cuya axila se originaron), a
diferencia de los que ramifican extravaginalmente (escapándose de la vaina) y son
aptos para cobertura del suelo.5:182
Un arbusto (planta arbustiva o fruticosa, frútice, frutescente, tallo frutescente)
es una planta perenne, leñosa con muchos tallos principales que se elevan sobre el
nivel del suelo, y ninguno especialmente engrosado.
Un árbol (planta arborescente o arbórea, tallo arborescente) es una planta perenne,
leñosa, con un tallo principal (el tronco) que se eleva sobre el nivel del suelo,
el tronco puede ser ramificado o no. Si no se ramifica, o si se ramifica solo para
dar una inflorescencia como en el caso de las palmeras cuyas inflorescencias son
axilares (originadas en la axila de una hoja), se llama estípite.17 En general el
árbol es más alto que el arbusto. No todos utilizan estas definiciones de arbusto y
árbol, por ejemplo algunos ecólogos diferencian entre arbusto y árbol solo por su
altura, entonces es útil diferenciar el hábito de la planta y el del tallo.
Un subarbusto (sufrútice, sufrutescente, planta sufruticosa, tallo sufrutescente),
es un arbusto corto que es leñoso solo en la base, los primeros centímetros por
encima del suelo, siendo el resto de la planta compuesta por ramas herbáceas, la
planta nunca demasiado alta.

Un Agave (el ágave) y su inflorescencia, una planta en roseta, acaulescente, y de

hojas suculentas. El tallo desde la última hoja fotosintética o nomofilo hasta la
primera ramificación de la inflorescencia se llama escapo.
Una planta acaulescente (un tallo de hábito acaulescente), a diferencia de las
caulescentes, no poseen tallo ("caule") sobre el nivel del suelo más que el de la
inflorescencia en el momento de la floración. Pueden poseer hojas fotosintéticas
pero solo al ras del suelo, usualmente en una roseta basal, cuando es así son
plantas en roseta. Las plantas acaulescentes son muchas veces hierbas bienales, en
las cuales una raíz de almacenamiento se desarrolla en el primer año y la floración
ocurre en el segundo; o hierbas perennes, en las cuales el tallo persistente en el
que se insertan las hojas fotosintéticas se mantiene bajo tierra y protegido
durante las condiciones ambientales desfavorables. El pedúnculo de la
inflorescencia de una planta acaulescente se llama escapo, el escapo puede tener
hojas, pero no bien desarrolladas, no son nomofilos, la planta en este caso se
llama "escaposa".
Escapos

Escapo, señalado con flecha. En amarillo claro el tallo (escapo), en rojo y

amarillo fuerte la inflorescencia, en verde las hojas, en marrón las raíces.

Escapos en Allium tuberosum.

Una planta de guía o guiadora es una planta con tallos elongados y débiles, con la
estrategia ecológica de buscar el Sol lejos de su sitio de germinación sin
necesidad de sostenerse por sí misma. En general se encaraman a un sustrato (son
trepadoras) y se fijan mediante órganos de fijación (son enredaderas), pero no
necesariamente son una ni la otra. También hay trepadoras no guiadoras, como en los
ejemplos de hábitos vistos más adelante. Ver la terminología de la planta y sus
órganos de fijación (guiadora herbácea, leñosa, liana, escandente, trepadora,
guiadora rastrera, órganos de fijación: enredadera, voluble, zarcillo caulinar,
zarcillo foliar, raíces adventicias de tipo pad adhesivo) en Planta de guía.

Tallo decumbente en una cucurbitácea. Las cucurbitáceas son guiadoras rastreras

(enraízan en todos los nudos en contacto con suelo húmedo) y trepadoras por órganos
de fijación llamados zarcillos. En la foto un zapallo (género Cucurbita).
Las plantas cuyas partes aéreas se apoyan en el sustrato cuando adultas se llaman
postradas o de "tallo postrado", y se asume que si se las llama postradas no se
está refiriendo a plantas guiadoras ni rastreras.1 Si se apoyan en el sustrato pero
el ápice se eleva verticalmente, se llaman decumbentes o de tallo decumbente.1 Una
planta guiadora también puede tener tallo decumbente. Si no son postradas ni
decumbentes, son erguidas (no confundir con tallo ortótropo y tallo plagiótropo,
que significan perpendicular al suelo y paralelo al suelo respectivamente). Son
plantas rastreras las que enraízan en los nudos en contacto con suelo húmedo. Son
pastos rastreros la gramilla y el gramón (no confundir con los pastos rizomatosos,
los rizomas se ven similares pero están bajo tierra y son reservantes, son pastos
tipo césped). Las guiadoras también pueden ser además rastreras (enraizar en los
nudos). Los estolones son un tallo al ras del suelo y alargado de propagación
vegetativa, una planta estolonífera no se llama por eso postrada ni rastrera, son
plantas (erguidas o no) con estolones. La nueva plántula al final de un estolón
eventualmente se independiza de la planta madre, como en las "cintas" y en Fragaria
(la frutilla o fresa/fresón). Como los estolones pueden crecer bajo tierra, a veces
son llamados tallos subterráneos y parecen rizomas delgados y elongados, pero no
son reservantes, y la planta terminal termina separada de la planta principal. Esto
también los diferencia de las plantas rastreras, aunque hay una gradación entre
estoloníferas y rastreras.
Estoloníferas y rastreras

Estolón. En amarillo claro el tallo, en verde las hojas. En marrón oscuro las
raíces.

Estolones en las frutillas o fresas.

Estolones en las "cintas", Chlorophytum comosum, que suspenden a las plantas hijas.

Comparar con los "gramones" y "gramillas", según otros autores ya plantas

rastreras.

Las plantas pueden tener estos hábitos por sólo una parte de sus vidas, como las
hemiepífitas y las semitrepadoras:

Rosa, una planta leñosa semitrepadora (por hemi-) o apoyante. En este caso se fija
a los estratos arbóreos más altos ayudada por sus largas ramas leñosas armadas de
aguijones.
Las de hábito semitrepador181920 (por hemi-) o apoyante182021 inician su vida en el
sotobosque de forma erguida y leñosa y parasitan mecánicamente los árboles solo al
llegar al dosel, en donde se apoyan y entrelazan sus ramas, hojas, o
inflorescencias18 muchas veces ayudados por espinas o ganchos. Son arbustos
apoyantes las rosas (Rosa),19 probablemente Monstera y Philodendron (dos aráceas
terrestres semileñosas), las arecáceas llamadas ratanes, y quizás el árbol del
viajero (Ravenala madagascariensis).
Las plantas estranguladoras o hemiepífitas leñosas,19 a diferencia de otras plantas
leñosas comienzan su vida como epífitas (germinan sobre otras plantas y crecen
sobre ellas sin parasitarlas), y desarrollan raíces aéreas leñosas dirigidas hacia
el suelo. Una vez las raíces llegan al suelo enraízan y se vuelven de sostén (la
planta pasa a ser terrestre), con el tiempo las raíces alrededor del tronco de la
planta hospedadora se engrosan y el hospedador muchas veces muere por competencia
por la luz solar o quizás estrangulamiento al no tener cómo continuar su
crecimiento secundario. Este hábito al madurar muchas veces les da un aspecto
arborescente cuyo "tronco" es un sistema tallos-raíces estranguladoras.22 Es
encontrado en algunas Moraceae, en particular del género Ficus (las especies
conocidas como "higueras estranguladoras").
Plantas estranguladoras (hemiepífitas leñosas)

Un estrangulador maduro puede tener un hábito arborescente, cuyo "tronco" está

formado por un sistema raíces-tallos que se anastomosan en un proceso de injerto
natural.22

Las plantas estranguladoras comenzaron su vida como epífitas de raíces leñosas.

Las plantas carnívoras (en ambientes oligotróficos u oligótrofos, pobres en

nutrientes, especialmente nitrógeno asimilable), están dotadas de dispositivos
especiales mediante los cuales capturan y retienen pequeños animalitos, sobre todo
insectos, los digieren parcialmente y los utilizan como fuente suplementaria de
nitrógeno orgánico.23 Las plantas carnívoras, junto con las parásitas son plantas
total o parcialmente heterótrofas.23 Tres tipos de hojas son adaptaciones muy
especializadas de las plantas carnívoras. Las hojas "pitcher" están adaptadas como
un contenedor, que contiene un fluido en su interior y funciona en la captura y
digestión de animales pequeños. Taxones con hojas así son Darlingtonia, Nepenthes y
Sarracenia. Las hojas tentaculares llevan numerosos pelos (tricomas) glandulares
pegajosos que funcionan en la captura y digestión de animales pequeños, como en
Drosera. Las hojas trampa ("trap") son las que mecánicamente se mueven después de
ser disparadas por algún mecanismo, capturando en el proceso a animales pequeños
para luego digerirlos, como en Dionaea muscipula.
Hojas de plantas carnívoras

Hoja "pitcher" en Sarracenia.

Hoja tentacular de Drosera atrapando un insecto.

Hoja trampa en Dionaea.

Las parásitas se desarrollan sobre otra planta, parasitándola.23 La función de las

raíces desaparece en muchos casos, habiendo éstas evolucionado a raíces
haustoriales (haustorial: que crecen intrusivamente en el hospedador alimentándose
de sus tejidos a medida que avanzan) que se conectan con el sistema vascular del
hospedador. Las holoparásitas no son verdes ni casi fotosintetizan, carecen casi
completamente de clorofila, presentan una reducción más o menos importante de los
órganos vegetativos, las hojas se reducen a escamas amarillentas. Las hemiparásitas
(por semi-) son plantas verdes fotosintetizantes que además poseen raíces
haustoriales.23
Las parásitas epífitas se fijan sobre el vástago del hospedante como Cuscuta23 y
Pilostyles23 (no confundir con plantas epífitas, sin más adjetivos, son las que
crecen sobre otras plantas sin parasitarlas).
Las parásitas epirrizas se fijan sobre las raíces del hospedante, como la "flor de
piedra", Lophophytum leandri, parásita de Piptadenia.23
Plantas parásitas

Cuscuta (amarilla, sobre el árbol), sus raíces haustoriales penetran al hospedador

haustorialmente (alimentándose de él a medida que avanzan) hasta conectarse a su
sistema vascular. Los estrictos controles de "libre de cuscuta" son necesarios para
el transporte de vegetales en algunos países.

Viscum album, el muérdago, una hemiparásita (por semi-) parasitando un álamo y

fotosintetizando.

Las plantas epífitas crecen sobre otra planta solo usándola de sustrato, sin
parasitarla. Desarrollan caracteres de ambientes secos (son xeromórficas) debido a
la velocidad a la que se escurre el agua de lluvia por ellas. Pueden tener raíces
aéreas, son raíces adventicias que en general no llegan al suelo, y acumulan agua y
minerales del aire o que se escurren sobre ellas (una definición muy amplia de
raíces aéreas es la definición literal, toda raíz o porción de ella que está sobre
el nivel del suelo6). Muchas raíces aéreas son verdes, fotosintéticas. Su
ocurrencia se suele mencionar en los taxones Orchidaceae y Araceae, y también se
encuentran en algunas Cyperaceae y Velloziaceae.24 La epidermis de las raíces
aéreas es una adaptación a la exposición al aire llamada velamen.25 Este tejido,
como las raíces aéreas, se originó varias veces independientemente en la evolución,
es una expansión de la epidermis de muchas células de espesor, muertas a la
madurez, que forman un tejido esponjoso que absorbe el agua y sobrelleva los
períodos de sequía sin que se reseque el interior funcional de la raíz. Presenta un
color blancuzco perlado cuando se reseca, y se transparenta al humedecerse
mostrando el interior de la raíz muchas veces fotosintético. El velamen también
puede presentarse en algunas orquídeas no epífitas emparentadas con éstas.
Epífitas

Una bromeliácea epífita ocupando de forma oportunista un cableado. Las bromeliáceas

acumulan agua de lluvia en las bases envainadoras de sus hojas en roseta, que
además son suculentas.

Velamen en una orquídea.

Selaginella lepidophylla, una planta reviviscente.

Las plantas poikilohídricas o reviviscentes (a diferencia de las homeohídricas cuya
hidratación es independiente de la humedad del ambiente) dependen de la humedad
ambiente para mantenerse hidratadas. Pueden sufrir una desecación extrema, y cuando
vuelve a estar disponible el agua se rehidratan y reanudan sus funciones normales.
Entre ellas están las briofitas y algunas pteridofitas como Selaginella
lepidophylla, la "planta de la resurrección" (Ingrouille 199226 citado en 27) y
Polypodium squalidum, especie nativa de Corrientes, Argentina.27

Otras partes de la planta utilizadas en la descripción del hábito

La descripción del hábito puede incluir la de los estadios del desarrollo juveniles
de la planta. La sucesión foliar desde las primeras hojas cotiledonares pasando por
las hojas primordiales a las hojas "normales" vegetativas o nomofilos puede tener
diferente morfología. La planta puede tener además otros tipos de hojas: puede
tener heterofilia (dos morfos de nomofilos, por ejemplo por debajo y por encima del
agua), hojas no nomófilos, como las protectoras de las yemas en dormición en la
época desfavorable, pueden tener domatia ("casitas" para habitáculo de alguna
especie simbionte de insecto), etc. Se describen más adelante en hoja.

La planta adulta también puede estar armada de espinas o aguijones. La terminología

("espina caulinar", "espina foliar", "aguijón") en su propio artículo, Espinas y
aguijones (Botánica).

Una planta adulta puede tener partes reservantes, o puede tener partes suculentas,
como los cactus del Nuevo Mundo y las euforbiáceas suculentas de África (tallo
suculento)1 o las crasuláceas de hojas suculentas. Las partes reservantes tienen un
rol en la longevidad de la planta en hábitats con épocas desfavorables (ver en
Duración). Se describen en su propio artículo, Órganos reservantes en las plantas.

Un cladodio o filóclado es un tallo fotosintético, puede parecerse a una hoja, como

en Opuntia (la tuna), Asparagus (los espárragos), y Ruscus. Los cladodios cumplen
la función fotosintética que normalmente tienen las hojas, y pueden ayudar a
disminuir la pérdida de agua.
Cladodios o filóclados

Cladodios. En amarillo claro el tallo, en verde las hojas. En rojo las flores.

Cladodios en Opuntia.

Los cladodios de Ruscus parecen hojas. Aquí con flores.

Las "ramas plumosas" de los espárragos son cladodios fotosintéticos, las hojas son
pequeñas y escamosas.

Un braquiblasto ("rama corta"), o fascículo (en inglés "fascicle", "short shoot",

"spur shoot", "dwarf shoot") es un tallo con entrenudos muy cortos. Los
braquiblastos permiten la producción de hojas u otros órganos relativamente rápido,
con mínimo tejido del tallo formado. Los braquiblastos pueden ser encontrados en
plantas deciduas de climas de sequía, que producen un rápido crecimiento de hojas
desde los braquiblastos después de la lluvia. Los braquiblastos crecen desde las
yemas de tallos más típicos con entrenudos más largos, los últimos llamados, en
contraste, macroblastos ("ramas largas", en inglés "long shoots").
Braquiblastos

Fascículo o braquiblasto. En marrón el macroblasto, en marrón claro la escama, en

amarillo el braquiblasto, en verde las hojas.

Braquiblastos de Pinus canariensis y un macroblasto.

Braquiblasto de Ginkgo biloba originado en un macroblasto.

Raíces fúlcreas, raíces zancudas o zancos (en inglés prop roots o stilt roots), son
adventicias, se originan sobre la superficie de la tierra, en general cerca de la
base del tallo, penetran en la tierra verticalmente y se vuelven leñosas. En los
casos más típicos se parecen a patas de araña, como en el pandano (Pandanus) y el
maíz (Zea mays). Otro ejemplo son los manglares (Rhizophora).22 Algunos autores dan
ejemplos de estas raíces que no necesariamente se originan en la base del tallo
sino en partes alejadas del origen de la planta y sobre las ramas, no se parecen a
patas de araña, pero penetran verticalmente en el suelo con función de sostén,2228
como en Ficus benghalensis,22 la "higuera de la India"28.
Raíces fúlcreas

Raíces fúlcreas en el pandano, Pandanus.

Raíces fúlcreas en el maíz (Zea mays).

Las espectaculares raíces fúlcreas del manglar rojo le dan su apariencia

característica, a veces se las encuentra como raíces cable.

Las raíces aéreas alejadas del origen de la planta de algunas especies se insertan
en el suelo como raíces fúlcreas.

Raíces tabulares28 o tablares29 (en inglés buttress roots o tabular roots) que
pueden verse en algunos árboles, son raíces leñosas, engrosadas, que se originan en
la base del tronco y están un poco enterradas pero sobresalen por sobre la
superficie del suelo, extendiéndose horizontalmente en él hasta desaparecer
completamente debajo de la tierra, y usualmente (pero no necesariamente) son
verticalmente engrosadas (pareciendo tablas). Las "tablas" formadas por estas
raíces reciben diferentes nombres: aletones, gambas, bambas.29 Son raras en árboles
de zonas templadas pero usuales en árboles tropicales o de pantanos. Ejemplos son
Ficus rubiginosa, Ficus elastica, y Ceiba, el género del palo borracho. Las raíces
tabulares mantienen el árbol erecto ante los vientos o empujones y lo anclan donde
los suelos son poco aptos para enraizar, otorgando alrededor del doble de anclaje
extra.30
Raíces tabulares

Raíces tabulares, en este caso con aletones bien conspicuos.

Raíces tabulares, en este caso los aletones son poco elevados.

Raíces tabulares. Se diferencian de las raíces fúlcreas porque presentan aletones,

aunque no se alejen mucho del tronco.

Un ejemplo más modesto de raíces tabulares.

Neumatóforos.
Los pantanos, las zonas bajas e inundables como las palustres, y las marismas,
cubren a las raíces de agua impidiéndoles una oxigenación adecuada. Una adaptación
en las raíces es llamada neumatóforos, pneumatóforos, neumorrizas o raíces
respiratorias, que son raíces que se originan bajo tierra pero crecen hacia arriba,
hasta alcanzar el aire (poseen "geotropismo negativo"), y poseen lenticelas en su
superficie aérea. Ejemplos: Ludwigia peploides, o el manglar negro, Avicennia
germinans.

Duración
La duración refiere a la longevidad de una planta o de una parte de ella. La
duración de la planta se clasifica como anual, bienal o perenne. Una planta anual
es una planta que vive por un año o menos, típicamente vive durante la estación de
crecimiento, y siempre son hierbas, ya que el lapso de tiempo en el que viven no
alcanza para la formación de partes leñosas. Las hierbas anuales pueden usualmente
ser detectadas porque carecen de un órgano reservante subterráneo y no muestran
evidencias de crecimiento desde una estación previa (por ejemplo, no hay tallos
engrosados y leñosos, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos) y muestran signos de
que van a reproducirse antes de que llegue la estación desfavorable. Las plantas
bienales son las que viven por 2 años (o dos estaciones de crecimiento) y
usualmente florecen en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una
roseta basal de hojas durante el primer año y florecen al segundo año, y son
difíciles de detectar sin observar la misma planta por dos estaciones de
crecimiento. Una planta perenne es una planta que vive por más de 2 años. Las
perennes pueden ser hierbas con órganos reservantes subterráneos (geófitas), lianas
(guiadoras leñosas), hierbas o guiadoras siempreverdes, arbustos, o árboles. Una
planta perenne se espera que se desarrolle durante un número de temporadas hasta
que alcance la madurez reproductiva. El término monocárpico hace referencia a una
planta que florece y da frutos solo una vez, y luego muere, la planta misma puede
ser anual o perenne, pero el término es usualmente usado solo para las perennes
(porque todas las anuales son monocárpicas por definición). Las plantas que viven
más de una estación de crecimiento en ambientes con época desfavorable predecible y
que presentan la estrategia ecológica de perder sus partes verdes y rebrotar al
comienzo de la nueva estación de crecimiento, poseen siempre para ello órganos
reservantes, partes especializadas en almacenar nutrientes utilizados para
rebrotar. Pueden provenir del vástago o la raíz, y evolucionaron varias veces
independientemente. Las plantas perennes de clima estacional o de época
desfavorable predecible que la sobreviven como siempreverdes, presentarán en su
hábito caracteres en los que queda expuesta su adaptación a esa estación, como las
hojas adelgazadas y coriáceas (de aspecto de cuero) de las coníferas. Son hierbas
anuales efímeras las que poseen un ciclo de vida muy corto (en comparación a la
duración de una estación favorable) durante el cual se reproducen y mueren, y
sobreviven casi todo el año como semilla, son plantas que germinan
oportunísticamente luego de una lluvia en los ambientes desérticos.27

Adaptaciones al ambiente (zonas adaptativas)

Síndromes que implican rangos de temperatura y humedad u otras condiciones
ambientales incluyen:

Xeromórfica ("morfología de ambientes secos"), xerófita ("planta de ambientes

secos") o xerófila ("amante de ambientes secos") (en ambientes xéricos) si se
desarrolla en ambientes secos. Muchas especies epífitas (que crecen sobre otras
plantas sin parasitarlas) desarrollan caracteres xeromórficos debido a la velocidad
a la que se escurre y se evapora el agua en relación a un sustrato terrestre, así
como desarrollan caracteres xeromórficos las plantas de ambientes muy fríos, donde
el agua se congela dejando de estar disponible en forma líquida, aprovechable para
la planta. Dos adaptaciones xeromórficas son por ejemplo, las raíces muy profundas
que toman agua de las napas subterráneas, y las hojas adelgazadas y de cutícula
gruesa que previenen la transpiración.27 Típicamente también lo son los órganos
suculentos.
Higromórfica, higrófita o higrófila (en ambientes húmedos). No confundir con
hidrófita (acuática).31 Es la que se desarrolla en ambientes muy húmedos.27
Una planta mesófita o mesófila (en ambientes mésicos) se desarrolla en ambientes
medios de temperatura y humedad.27
Las especies halófitas solamente viven en sustratos que presentan un rango pequeño
de altas concentraciones de sal.27
Una de las adaptaciones a un ambiente con variaciones estacionales de temperatura y
humedad, tanto de zonas templadas como tropicales, es un tropófito o tropófilo si
son las especies de hojas deciduas en período frío o seco, o caducifolias. Otras
son las mencionadas geófitas con yemas de renuevo bajo tierra, y las terófitas o
anuales, entre las que están las efímeras.
De cada factor ambiental, cada especie tiene un mínimo y un máximo entre los cuales
puede desarrollarse (estos límites también dependen de los valores en otros
factores). La distancia entre los dos límites es el rango de tolerancia de la
especie. Una especie que sobrevive y se reproduce en un rango amplio de los
factores ambientales (con un nicho ecológico amplio) es una especie eurioica.27 (de
lo contrario son estenoicas, adaptadas a vivir en un rango estrecho de una
condición extrema.27)
Hábitat
Puede indicarse el hábitat:
terrestre (creciendo sobre la tierra, y si es así si el suelo es arenoso, limoso,
arcilloso, con grava, o rocoso),
epífita (creciendo sobre otra planta, solo usándola como sustrato, sin parasitarla)
vista arriba en hábitos,
saxícola (que crece sobre las rocas o en grietas entre las rocas),
acuática o hidrófita (creciendo en el agua),
sumergida (bajo el agua),
flotante (en la superficie del agua),
emergente (anclada en el sustrato del fondo con tallos aéreos sobre el agua),
Parásitas , parásitas epífitas y parásitas epirrizas fueron vistas arriba en
hábitos.
Hábitats

Los "pastos marinos" (que evolucionaron dentro de una serie de familias

cercanamente emparentadas de Alismatales: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y
Posidoniaceae) son un ejemplo de plantas acuáticas sumergidas.

Las "lentejas de agua" (taxón Lemnoideae) son plantas acuáticas flotantes.

Las marsileáceas (Marsileaceae), entre las que se encuentran los falsos tréboles de
4 hojas, son plantas acuáticas emergentes (palustres).

Las potamoguetonáceas (Potamogetonaceae) son plantas acuáticas arraigadas con hojas

flotantes.

Una Nepenthes saxícola.

La descripción del hábitat se completa con la pendiente, el aspecto, la elevación,

el régimen de humedad, la vegetación que la rodea, la comunidad, y el ecosistema.

Distribución
Dos términos contrapuestos relacionados con la distribución son cosmopolita y
endémico. Una planta puede ser:

cosmopolita, si está distribuida en todo el planeta (por lo que debe poseer un

nicho ecológico muy amplio, al menos en lo que respecta a la temperatura),
o endémica si vive en una región geográfica definida. Una especie puede ser
endémica aunque su nicho ecológico tolere otra distribución, esto es porque los
endemismos son el resultado de, además de las limitaciones del nicho, factores
históricos relacionados con el lugar donde la especie se originó, su capacidad de
dispersarse, y cambios históricos en el ambiente. Cuando se dice que una planta es
endémica se debe especificar endémica a qué zona geográfica es. Nótese que endémica
no es sinónimo de estenoica.

Véase también: Esta sección se completa con los artículos Órganos reservantes en
las plantas, Planta de guía, Espinas y aguijones (Botánica).

Raíces
Artículo introductorio: Raíz
A las raíces les faltan los nudos y los entrenudos que caracterizan a los tallos, y
también las yemas y las cicatrices foliares que pueden encontrarse en ellos, además
de diferenciarse de ellos en importantes caracteres anatómicos que aquí no serán
mencionados. Las raíces son bastante uniformes en apariencia, y una planta
usualmente no puede ser identificada sin sus partes aéreas.6 Las raíces son útiles
sin embargo, en la determinación de si una planta es anual o perenne, y las
variaciones en el sistema radical a veces son taxonómicamente significativas.6

Arquitectura
La primera raíz es la radícula del embrión. Si la radícula continúa desarrollándose
después de la etapa de embrión, se la llama raíz primaria. Pueden desarrollarse
raíces adicionales:

A las raíces que se desarrollan a partir del cilindro de otras raíces se las llama
raíces laterales (la que se origina en la primaria se llama secundaria, la que se
origina en una secundaria se llama terciaria, etc.) A diferencia del tallo que se
ramifica en patrones útiles taxonómicamente, usualmente las raíces se ramifican
irregularmente.6
A las que se originan en un órgano que no es una raíz se las llama adventicias. Son
raíces adventicias las que se originan en los nudos de los tallos de plantas
rastreras, estoloníferas, y rizomatosas. Algunos autores también llaman raíces
adventicias las que se originan en otra raíz cuando ésta sufrió crecimiento
secundario y los primordios radicales poseen un origen diferente que en la raíz de
crecimiento primario y deben atravesar la corteza.5
En particular las licofitas se ramifican por división del meristema apical de la
raíz6 (condición solo compartida con las raíces coraloides de las cicadáceas).

La primera raíz es la radícula del embrión. Si se sigue desarrollando luego de la

germinación, se la denomina raíz primaria.

Raíz adventicia originada en un nudo del tallo de una planta estolonífera.

Se llama sistema radical al patrón formado por todas las raíces de la planta.

Una hierba asterácea.

Una hierba asterácea.
Una gramínea (Monocotyledoneae: Poaceae)
Una gramínea (Monocotyledoneae: Poaceae).
Sistemas radicales: raíz principal con raíces laterales (izq.) y sistema radical
fibroso, si hay raíz principal ésta está indiferenciada (der.).
Si la raíz primaria se vuelve dominante, creciendo en grosor y profundidad, se la
llama raíz principal1 (taproot, o axonomorfa o pivotante, en un sistema radical
alorrizo),6 (en árboles puede encontrarse como en forma de estaca, ej. Quercus y
algunas coníferas28)
Si la raíz primaria se pudre pronto y las raíces subsecuentes son adventicias,1 o
si no se pudre pero por su tamaño y forma no se puede diferenciar de las raíces que
la acompañan,6 teniendo todas las raíces un aspecto homogéneo, ramificadas o no, la
planta tiene un sistema radical fibroso u homorrizo
(En árboles pueden encontrarse raíces en forma de plato, estos casos presentan
raíces horizontales superficiales, a partir de las cuales se originan raíces más o
menos verticales, ej. Abies, Fraxinus, Populus28).

Vástagos nuevos de álamo (Populus) emergiendo de yemas adventicias a lo largo de

una raíz establecida.
?Averiguar. En algunos árboles y lianas perennes, las raíces también pueden
funcionar en una forma de dispersión vegetativa o clonal, cuando son raíces
gemíferas, es decir que portan yemas adventicias (embriones radicales?) de las que
emergen vástagos nuevos a veces a unos cuantos metros del tronco en el que se
originó la raíz. Esta forma de dispersión a corta escala puede generar parches de
hábitat donde el árbol con esta forma de propagación sea una especie bien
representada.32 Las especies de Populus (álamos) y Salix (sauces) que crecen a lo
largo de la orilla de los ríos, están adaptadas a rebrotar desde sus raíces
gemíferas luego de que su tronco principal fuera arrancado por una inundación, o
talado por un castor.32 Otros ejemplos de raíces gemíferas se encuentran en las
hierbas Linaria vulgaris y Rumex acetosella.28

Otros tipos de raíces

Tres tipos de raíces especializados en el sostén y visibles desde la superficie
fueron vistas en #Hábito. Las "raíces fúlcreas" o "zancudas" o "zancos", las
"raíces tabulares" o "tablares" con "tablas" o "aletones", y las "raíces
estranguladoras" de las plantas estranguladoras.
La función de los órganos reservantes fue indicada en #Hábito. La terminología en
las raíces ("raíz tuberosa", "raíz napiforme", ?"caulinotuberosa", ?"xilopodio") en
su propio artículo, Órganos reservantes en las plantas.
Las "raíces aéreas" de las plantas epífitas en #Hábito.
Los "neumatóforos" en #Hábito.
"Raíces contráctiles" en el artículo Órganos reservantes en las plantas.
Las "raíces haustoriales" de las plantas parásitas en #Hábito.
Las raíces además pueden poseer nódulos, como en la soja, contenedores de una
bacteria simbionte fijadora de nitrógeno.
Se llaman raíces proteoides, raíces proteiformes o raíces en racimo a los densos
conglomerados de raíces, descriptos por primera vez en Proteaceae, encontrados en
especies que crecen en suelos pobres en nutrientes. Funcionan probablemente
modificando químicamente el suelo para mejorar la solubilidad y absorción de los
nutrientes. Se las encuentra en plantas adaptadas a sitios pobres en nutrientes (en
especial fósforo) y colonizadoras de ambientes xéricos.3334
En todas las Cycadaceae estudiadas, y sólo en ellas, se encuentran raíces
coraloides. Son raíces laterales que se originan a partir de otras raíces expuestas
sobre la superficie del suelo, y se extienden sobre él ramificándose
dicotómicamente, a veces ingresando hasta 30 cm de profundidad dentro de él. Poseen
una estructura celular particular por la que son susceptibles de ser infectadas por
el alga simbionte Nostoc, que aparentemente ingresa desde el suelo, y provee a la
planta de nitrógeno disponible que fijó desde la atmósfera.3536
Otras adaptaciones de las raíces

Nódulos en raíz de Lotus pedunculatus.

Raíces proteoides de Leucospermum cordifolium.

Raíces coraloides infectadas con Nostoc en Cycas revoluta.

Tallos y vástagos
Artículos introductorios: tallo y vástago
Ver en la introducción.

Patrón de ramificación del tallo (arquitectura)

Muchos modelos diferentes de patrones de ramificación del tallo (patrón de
crecimiento, arquitectura) han sido descritos (ver por ejemplo Hallé et al. 197837
citado en Simpson 20051 y en Judd et al. 20076).

Apium, el apio
Una umbelífera.
Heliconia rostrata
Una heliconiácea.
Crecimiento determinado (izq.) e indeterminado (der.) del tallo de la
inflorescencia.
Una característica principal del patrón de ramificación tiene que ver con la
duración del crecimiento del meristema apical de un vástago. Si un vástago en
particular tiene potencial para crecer ilimitadamente, de forma que el meristema
apical está activo continuamente, el crecimiento se llama indeterminado. Si en
lugar de eso el vástago termina su crecimiento después de un período de tiempo,
mediante el aborto del meristema apical o su agotamiento en una flor,
inflorescencia u otra estructura especializada (una espina caulinar, un zarcillo),
entonces el crecimiento es determinado. Estos mismos términos se usan para
describir la ramificación de la inflorescencia. Dos términos relacionados,, poco
usados: un vástago que se agota en una flor o inflorescencia se llama hapaxántico.
Un vástago que porta flores laterales pero continúa su crecimiento vegetativo se
llama pleonántico.

Para definir "monopodial" y "simpodial" primero hay que diferenciar la terminología

de la morfología del tallo, de la de su patrón de ramificación. En la semilla están
diferenciados la plúmula y la radícula, que al germinar serán el tallo primario y
la raíz primaria, respectivamente. Esos son el tallo y raíz de primer orden. Si el
tallo sigue creciendo y adquiere un grosor y tamaño más importantes que los demás
tallos originados en él, coincidirá también con el tallo principal o eje principal.
En el tallo primario o de primer orden se originan tallos secundarios o de segundo
orden, en ellos los tallos terciarios o de tercer orden, etc. Pero un "eje
principal" no siempre está formado por un solo orden de tallos. A veces está
formado por unidades, segmentos simpodiales, simpodios, de orden sucesivamente más
alto.

Si el eje principal se deriva de un único meristema apical, el patrón de

ramificación es monopodial. Cuando el patrón es monopodial, las ramas axilares, las
que se originan en las yemas axilares, son también las ramas laterales. El eje
monopodial puede crecer indefinidamente y por lo tanto ser indeterminado, dando
ramas laterales por desarrollo de las yemas en las axilas de las hojas. De otra
manera se llama simpodial. El eje principal está formado por tallos de orden
sucesivamente más alto, originados en yemas axilares próximas al meristema apical
del tallo de orden anterior, que no sigue formando parte del eje principal. Por
ejemplo muchos rizomas son de crecimiento simpodial. El crecimiento simpodial se ve
claramente en el seguimiento del desarrollo del tallo de las aráceas terrestres de
tallo aéreo y grande, como Philodendron. Finalmente, un tipo raro de ramificación
es el dicotómico, en el cual un único meristema apical se divide en dos ramas
iguales.

Las plantas monocaules ("un tallo") no se ramifican excepto en la inflorescencia,

como en Agave. En las plantas pluricaules ("muchos tallos") el vástago se
ramifica.38

El tallo o rama puede estar erecto (erguido y además recto, perpendicular al

suelo), entonces se llama ortótropo. Cuando se posiciona horizontalmente al suelo
se llama plagiótropo.639

En las imágenes 3 ejemplos de cómo se describe el patrón de crecimiento de una

planta.6

Ejemplos de arquitecturas

El eje principal es ortótropo y monopodial, las ramas laterales son plagiótropas y

monopodiales. Ejemplos: Duabanga (Lythraceae), Araucaria (Araucariaceae).

El eje principal es ortótropo y monopodial, las ramas laterales son plagiótropas y

simpodiales. Ejemplos: Terminalia y Bucida (Combretaceae).

El eje principal es ortótropo y simpodial, las ramas laterales son ortótropas y

simpodiales. Ejemplos: Rhus (Anacardiaceae), Pieris (Ericaceae).

La descripción de la arquitectura puede incluir la presencia de tipos particulares

de tallos con base en su función:

Tipos de tallo con base en su función

Órganos reservantes y suculentos indicados en #Hábito. "Bulbo", "cormo", "cáudice",
"rizoma", "tubérculo", "bulbillo", "cormillo", "tallo suculento", "tallo
caudiciforme", "paquicaulo", "lignotúber" o "lignotubérculo", "pseudobulbo", en su
propio artículo, Órganos reservantes en las plantas.
Estolón indicado en #Hábito.
Un cladodio o filóclado en #Hábito.
Las espinas caulinares en Espinas y aguijones (Botánica).
Un escapo en plantas acaulescentes en #Hábito.
Un braquiblasto o fascículo en #Hábito.
Zarcillo caulinar junto con los demás órganos de fijación en Planta de guía.
Cactaceae. Areola en #Glosario de Cactaceae al final de este artículo.
Poaceae. Culmo y macollo en #Glosario de Poaceae al final de este artículo.
Yemas
Artículo introductorio: Yema

Dos yemas axilares, una vegetativa y una floral, en un zapallo (Cucurbita).

Las yemas son el extremo inmaduro, todavía no funcional, de un vástago, con su
respectiva región meristemática apical. Una yema se llama vegetativa si se
desarrollará como un vástago vegetativo (o como aclara Judd et al. 20076:56, "si
posee sólo hojas embrionarias", por lo que podría dar flores también posteriormente
a la formación de la yema, como en la yema vegetativa en la foto de Cucurbita),
reproductiva si uno reproductivo40, floral ("flores embrionarias"6:56) o
inflorescente si flor o inflorescencia respectivamente; o pueden llamarla mixta si
posee "flores embrionarias y hojas embrionarias"6:56.

La yema en el extremo del eje es la yema terminal o yema apical. En ciertos casos
el crecimiento de las hojas y ramas es tan continuo espacialmente que un corte que
divida a la yema, con hojas inmaduras (no funcionales), del resto del tallo con
hojas maduras, se vuelve una decisión un poco arbitraria. Las que se encuentran en
la axila de las hojas son las yemas axilares (o yemas laterales, pero este término
puede ser confuso en plantas de crecimiento simpodial). Raramente se pueden
encontrar en otros órganos de la planta, como el tronco después del crecimiento
secundario (y entonces aparecen por entre la corteza), entonces reciben el nombre
de yemas adventicias. Una yema pseudoterminal, en relación al eje en el que se
origina, se da si el meristema apical original del vástago aborta o se agota por
ejemplo madurando en una flor, y una yema axilar cerca del ápice del tallo continúa
el crecimiento vegetativo, tomando la función de una yema terminal. Este es el caso
de los ejes simpodiales.

Estas ubicaciones pueden enmascararse debido al fenómeno de concaulescencia, en que

el tallo se elonga entre la yema y la hoja dejándola un poco separada de ésta, o el
fenómeno de recaulescencia, en que se elonga el pecíolo de la hoja llevándose con
él a la yema, quedando ésta sobre la hoja, como en Tilia (el tilo).41

Otras ubicaciones o enmascarados de las yemas

Concaulescencia en la yema floral.

Recaulescencia en la yema floral.

El fenómeno de recaulescencia hace parecer que las inflorescencias de Tilia se

originan en la hoja.

Yemas colaterales o adyacentes, en este caso una principal y dos accesorias.

En algunas especies pueden presentarse yemas axilares múltiples,41, cuando más de
una yema se forma por [axila de una hoja],1 como en Gossypium (algodón) y
Bambusa.41

Las seriales41 o superpuestas1 forman una fila a lo largo del eje del tallo, como
en Passiflora caerulea41 (el mburucuyá o Pasión de Cristo), Lonicera japonica41 (la
madreselva), Bougainvillea spectabilis41 (la Santa Rita), y Turnera orientalis41.
(Judd et al. 20076:56 llama "superpuestas" solo a las yemas accesorias por arriba o
por debajo de una yema axilar principal).
Las colaterales411 o adyacentes41 forman una fila horizontal en la axila de la
hoja. Esto se observa bien en Allium sativum41 (el ajo) donde cada diente es una
yema axilar, y en el banano41, donde cada conjunto de yemas colaterales originará
una "mano" de bananas.
Tanto seriales como colaterales pueden estar diferenciadas en una yema principal y
yemas accesorias.6

Caulifloria en Theobroma cacao, el árbol del cacao.

Se llama caulifloria a la aparición tardía de flores o inflorescencias en una rama
con crecimiento secundario. (5:240-241) ?Éstas pueden ser yemas adventicias
generadas en forma similar a las raíces endógenas (5:240-241).

Si las yemas presentan un período de dormición durante el cual están protegidas por
escamas (hojas con aspecto escamoso, pequeñas y no verdes) dispuestas
apretadamente, cuando eventualmente la rama crece, estas escamas caen quedando las
cicatrices en la base de la rama nueva. Estas ramas se llaman prolépticas y son
comunes en especies de clima templado,6 en las plantas leñosas deciduas, donde las
hojas caen al final de la estación de crecimiento.41 O las yemas pueden
desarrollarse y elongarse al mismo tiempo que la rama en la que se originan, en
este caso normalmente la rama nueva no tiene escamas basales y tiene un primer
entrenudo elongado, estas ramas se llaman silépticas y son comunes en plantas de
clima tropical.6 Algunas plantas, como muchas Lauraceae, tienen tanto ramas
prolépticas como ramas silépticas.6 Son yemas escamosas cuando el ápice está
protegido por escamas y yemas desnudas si no poseen estructuras exclusivas de
protección, aunque pueden estar algo protegidas por los primordios de las hojas más
antiguos y grandes de la yema.41 Otra estructura de protección presentan las yemas
infrapeciolares, que son completamente rodeadas por la base del pecíolo, que
también dejará su cicatriz al caer.

Ramas prolépticas y silépticas

Yemas formadoras de ramas prolépticas.

Las yemas desnudas de esta planta anual forman ramas silépticas.

Corteza (morfología)
Artículo introductorio: Corteza
En el campo de la morfología, cuando se habla de corteza (bark en inglés, no
"cortex" en inglés que también puede traducirse como corteza) se hace referencia al
aspecto visual de los tejidos protectores más externos de tallos o raíces de las
plantas que posean alguna suerte de leñosidad (endurecimiento de los tejidos) en el
tallo, sea esta leñosidad derivada de un cámbium suberógeno típico, de un
crecimiento secundario anómalo que incluya leñosidad, o de la lignificación
(depósitos de lignina en la pared celular) de las células más externas de un
crecimiento primario, como en las palmeras y otros árboles con "gigantismo
primario".42 En árboles, la morfología de la corteza muchas veces es un buen
carácter para identificar el taxón, particularmente en árboles deciduos durante la
estación en que las hojas han caído. Los tipos de corteza, en sentido morfológico,
incluyen:

Exfoliante (exfoliating, peeling5), una corteza que se rompe en láminas de aspecto

papiráceo (como hojas),
Fisurada (fissured), la corteza se rompe en muescas verticales u horizontales,
En placas (plated), una corteza que se rompe en placas aplanadas, más robustas que
las papiráceas,
En hebras, Toscamente fibrosa (shreddy, "bark coarsely fibrous"),
Lisa (smooth), una corteza no fibrosa (non-fibrous) sin fisuras, fibras (fibers),
placas, ni láminas exfoliantes. Sería una corteza sin rugosidades, ver diferencia
con inerme.
Corteza (morfología)

Corteza exfoliante en el "arce de papel" Acer griseum.

Corteza fisurada.

Corteza en placas en Arbutus unedo.

En la corteza lisa se ven más claramente las lenticelas,5 como en Prunus maackii5.

La corteza puede estar armada de espinas o aguijones (si no, inerme, comparar con
"lisa"). Las espinas y aguijones están descriptos en Espinas y aguijones
(Botánica).

Hojas
Artículo introductorio: Hoja
Artículo principal: Morfología foliar
Se definió hoja, vaina, pecíolo, lámina, estípulas en la introducción. Se comentó
que normalmente son bifaciales, aplanadas adaxial-abaxialmente, antero-
posteriormente y dorso-ventralmente.

Una hoja unifacial (Kubitzki ed., Simpson 2005, Judd et al. 20076:56) o isobifacial
(APWeb) es doble faz pero las dos caras son indiferenciables, usualmente refiere a
las hojas isobilaterales (APWeb), es decir, aplanadas con dos caras a los laterales
de la línea media (la línea que cruza el tallo donde se origina la hoja), excepto
en la base, donde son usualmente envainadoras. Una hoja "céntrica" (centric) es de
sección cilíndrica ("terete"), por ejemplo en Fenestraria de Aizoaceae. Algunas
monocotiledóneas pertenecientes a muchas familias tienen hojas unifaciales,
notablemente las Iridaceae1.
Hojas unifaciales, isobilaterales, en una iridácea, Iris pumila.

Hojas céntricas o terete (las verdes, gruesas y suculentas) en Fenestraria, una

aizoácea.

Partes de la hoja

Pseudopecíolos en la hoja de una bambusóidea. No están insertos en el tallo como

los pecíolos sino que se originan al final de la vaina de la hoja.
Algunos autores llaman pseudopecíolo al pecíolo entre vaina y lámina de muchas
monocotiledóneas, como Zingiberales (p.ej. Musaceae, la familia de las bananas) y
las poáceas bambusóideas.

Si las estípulas están presentes, las hojas son estipuladas. La terminología

(opositifolias, axilares o intrapeciolares, ócrea, interpeciolares) en su artículo,
Estípula. Las estípulas pueden tener morfologías variadas (foliosas43, espinas,
glándulas, etc) y parece que no siempre son homólogas.

Las estipelas son un par de estructuras foliosas a cada lado de la base de un

foliolo en una hoja compuesta, que también pueden ser modificadas en espinas o
glándulas, como en algunas Fabaceae. Si las estipelas están presentes, las hojas
son estipeladas.

Hástula entre el pecíolo la lámina, en Washingtonia filifera.

Hástula, un apéndice o proyección en la unión del pecíolo y la lámina, como en
algunas palmeras.

Lígulas membranosas en la hoja de una poácea, en la unión de la vaina con la

lámina.
Lígula en Poaceae (no en todas), las plantas graminiformes no poáceas no tienen
lígula. Una expansión o proyección de la parte superior de la vaina, en su unión
con la lámina,.
Pulvino, la base algo hinchada del pecíolo, o pulvínulo, base algo hinchada del
peciolulo; como en algunas Fabaceae. A veces el pulvino o el pulvínulo se
encuentran en el ápice del pecíolo (como en Marantaceae) o del peciolulo. A veces
el pulvino se encuentra en el medio del pecíolo, como en unas pocas Araceae.6 El
pulvino y el pulvínulo están relacionados con funciones de movimiento de las
hojas.6 El pulvínulo puede, en algunos taxones, funcionar en el movimiento de
cierre de los folíolos de una hoja compuesta como respuesta al contacto o al calor
(como en Mimosa pudica), también hay una respuesta similar debida al fotoperíodo.
Estas respuestas fisiológicas pueden proteger a la hoja del daño mecánico o ayudar
a inhibir la pérdida de agua debido a la transpiración. Esta respuesta fisiológica
se llama nastia.
Pulvinos y pulvínulos

Folíolos de Mimosa pudica cerrándose con ayuda de sus pulvínulos, en respuesta al

contacto.

Hojas de Maranta elevándose con ayuda de sus pulvinos, en respuesta al fotoperíodo.

Aspecto de los pulvinos en el pecíolo de Tachigali densiflora.

Gotitas de agua producidas por gutación a través de los hidátodos en una planta
dicotiledónea.
Hidátodos, estructuras para eliminar agua activamente por un fenómeno llamado
gutación, presentes en plantas que viven en ambientes higrofíticos.31
Domatia y agallas, glándulas. Las estructuras que pueden asociar las hojas con
artrópodos pueden ser los "domatia" y las glándulas. Los domatia (literalmente
"casitas", singular domatium) o foveolas pueden contener organismos en su interior,
usualmente ácaros u hormigas. Los domatia se encuentran en las hojas de muchas
angiospermas (Pemberton y Turner 1989,44 Brouwer y Clifford 199045). Los habitantes
artrópodos de los domatia ayudan a la planta a ahuyentar a los herbívoros, y en
recompensa, la planta les provee no solo un hogar sino también a veces también
alimento. Los domatia de las hormigas son usualmente como un bolsillo y típicamente
se encuentran en la base de la lámina de las hojas. Los domatia de los ácaros son
más pequeños, usualmente se encuentran en la unión entre las venas de la lámina,
pueden tener forma de bol, de volcán, o de bolsillo, pueden estar formados por un
grupo de pelos axilares o por un margen revoluto.6 No se deben confundir los
domatia con las agallas, abultamientos en los que se observan insectos alojados,
las agallas no son producidas espontáneamente por la planta sino como consecuencia
de la invasión por un insecto parásito.
Domatia y agallas

Domatia para hormigas en Tococa, se encuentran en la base de la hoja, son una

estructura hinchada.

Domatium para hormigas en Cordia nodosa, una conspicua hinchazón.

4 domatia para ácaros en las axilas de las venas principales de la lámina de la

hoja de Endiandra discolor.

Domatia formados por un grupo de pelos axilares, para ácaros, en el reverso de la

lámina de la hoja en Liquidambar styraciflua.

Compárese con estas agallas en Eucaliptus, formadas como consecuencia de la

invasión de un insecto que lo está parasitando.

Varias otras estructuras glandulares también pueden aparecer en las hojas. Estas
estructuras usualmente secretan néctar y atraen a las hormigas, se llaman nectarios
extraflorales, las hormigas a cambio protegen a la planta contra la herbivoría
(Bentley 197746).6 Hay nectarios extraflorales que están relacionados con la
polinización en lugar de con la protección por hormigas, como los que se encuentran
cercanos a la flor pero no en ella.
Tipos de hojas según su estructura
El término escama u hoja escamosa es usado para las hojas pequeñas y no verdes (si
protegen al meristema apical se llaman pérulas). Una escama rudimentaria encontrada
en usualmente plántulas hipógeas se llama catáfilo.

Algunas hojas como brácteas se encuentran en grupos taxonómicos específicos y

tienen nombres específicos.

Un filodio es una hoja que consiste en un pecíolo aplanado, como una lámina. Se
encuentran en un grupo de especies de Acacia mayormente australianas, y son
derivados de hojas ancestralmente compuestas que perdieron el raquis y los
folíolos.

Ver zarcillo foliar junto con las demás estructuras de fijación de las guiadoras en
Planta de guía.

Tipos de hojas según su patrón de división

Ampliación en Terminología descriptiva de las hojas (Botánica)
El patrón de división de las hojas en componentes discretos o segmentos se llama
tipo de hoja. Una hoja simple es la que lleva una única lámina continua. Una hoja
compuesta es la que está dividida en dos o más folíolos discretos. El folíolo se
diferencia de una hoja simple en que no posee yema en su axila. El tipo de hoja no
debe ser confundido con la división de la hoja: la lámina puede estar altamente
dividida, pero si no forma folíolos discretos, es técnicamente una hoja simple. En
las hojas divididas de los helechos, la primera división es la pina, las siguientes
se llaman pínulas. Si las hojas están divididas en dos o más órdenes, se pueden
usar también los términos "pina primaria", "pina secundaria", etcétera, con la
última división siempre llamándose pínula.

Hoja simple y compuesta

Hoja simple, se observan la yema, el pecíolo y la lámina.

Hoja compuesta, en este caso pinada. Se observa la yema, el pecíolo (en verde
oscuro) y el raquis (en verde claro) en el que se insertan los folíolos con su
peciolulo (en verde claro).

Hoja compuesta, en este caso palmada. Se observa la yema, el pecíolo (en verde
oscuro) y los folíolos con su peciolulo (en verde claro).

Las hojas simples fueron la condición ancestral en las plantas vasculares, como en
los licofilos de las licofitas. También son la norma entre las equisetofitas,
psilotofitas, Ginkgo y coníferas y gnétidas. Las hojas compuestas son la norma en
los helechos y las cícadas. Hace falta una galería para mostrar cada una. Las
angiospermas tienen una gran diversidad de hojas, desde simples a altamente
compuestas.

Han evolucionado muchos tipos de hojas compuestas, quizás como una forma de
aumentar el área total de la lámina sin sacrificar integridad estructural. Por
ejemplo, el tejido de la lámina de una hoja compuesta en general puede tener mejor
soporte (por ejemplo en condiciones de viento) que una hoja simple del mismo
tamaño. Las hojas compuestas tienden a ser más comunes en ambientes mésicos a
húmedos y las hojas simples en ambientes secos, pero hay muchas excepciones y no
hay patrones claros.

El eje central de una hoja bipinada ("dos veces pinada") todavía se llama raquis,
los ejes laterales que llevan los folíolos se llaman raquillas. Un tipo de hoja
costapalmada es la que es esencialmente palmadamente compuesta pero tiene una
extensión del pecíolo elongada como si fuera un raquis (llamado costa) como en
algunas palmeras.

Raquilla y Costa

Hoja bipinadamente compuesta. En verde oscuro el pecíolo, en verde claro el raquis,

las 6 raquillas y los peciolulos.
Hoja costapalmada. La parte engrosada en la que se insertan los folíolos es la
costa.

Se define "hoja pinadamente compuesta", "hoja pinada", "raquis", "imparipinada",

"paripinada", "bipinadamente compuesta", "bipinada", "raquillas", "tripinadamente
compuesta", "tripinada", "palmadamente compuesta", "palmada", "costapalmada",
"costa", "trifoliolada", "ternadamente compuesta", "ternada", "palmada-ternada",
"pinada-ternada", "geminada", "bifoliolada", "bigeminada", "geminada-pinada",
"unifoliolada", en Terminología descriptiva de las hojas (Botánica).

Inserción de la hoja en el tallo

Se definió pecíolo, peciolulo, folíolo, vaina, envainadora, en la #Introducción a
los órganos de la planta.

Una hoja no peciolada o un folíolo no peciolulado es sésil. También es usado el

término subsésil para la hoja con un pecíolo corto o el folíolo con un peciolulo
corto

Inserción de la hoja en el tallo

Hoja peciolada.

Hoja sésil.

Se define "decurrente", "amplexicaula", "perfoliolada", "conada-perfoliolada", en

Terminología descriptiva de las hojas (Botánica).

Venación de las hojas

Se definió "venas" o "nervios" (y por lo tanto "venación" o "nerviación") en la
#Introducción a los órganos de la planta.

Venas primaria (la más blanca y gruesa), secundarias (amarillentas, de disposición

paralela) y terciarias (más delgadas, de disposición reticulada) en Liriodendron
tulipifera.
La vena que se continúa con el pecíolo es la vena primaria. De la vena primaria
pueden ramificarse venas secundarias, de las venas secundarias pueden ramificarse
venas terciarias, etc. La vena primaria también puede llamarse vena media o costa
("costa" tiene otra definición en briofitos).

Cuando en el pecíolo o cerca de él se originan más de una vena con el mismo grosor,
se llaman venas principales. Algunos autores pueden llamarlas venas primarias
también.

Los patrones de venación pueden ser muy complejos, y la terminología enorme. Se

diferencia particularmente la nerviación paralela (los haces primarios paralelos)
de la reticulada (haces en red), que son los dos tipos de nerviación ancestrales de
monocotiledóneas y dicotiledóneas, respectivamente. En monocotiledóneas, la
nerviación paralela coincide con una base foliar envainadora que toma las venas de
un radio amplio de la circunferencia del tallo. Las venas secundarias en la
venación paralela son típicamente transversales, quedando la nerviación
"escalariforme", pero puede tener una venación secundaria reticulada también.

Los términos "nerviación abierta", "nerviación cerrada", "uninervia", "nerviación

dicotómica", "nerviación paralela", "nerviación reticulada", "areolas", "vénulas",
"palmadamente venadas", "pinadamente venadas"; "ternadamente venadas", "venación
peni-paralela" o "peniparalela", "venación palmatiparalela", "percurrente"; en
Terminología descriptiva de las hojas (Botánica)#Venación de las hojas.

El sistema de Hickey (197347) y Hickey y Wolfe (197548): "craspedódroma",

"camptódroma", "hipódroma", "craspedódroma simple", "semicraspedódroma",
"craspedódroma mixta", "broquidódroma", "eucamptódroma", "cladódroma",
"reticulódroma", "paralelódroma", "actinódroma", "palinactinódroma", "marginal",
"reticulada", "flabelada", "campilódroma", "acródroma", "basal", "perfecta",
"suprabasal", "imperfecta", en Terminología descriptiva de las hojas
(Botánica)#Venación de las hojas.

Forma y márgenes de las hojas

Las hojas pueden tener diferentes forma, márgenes, color, aspecto de su superficie,
etc. Estos caracteres que también pueden aplicarse a otras partes de la planta se
encuentran más adelante, en la sección de "#Terminología general". Márgenes y
dientes de la hoja en Terminología descriptiva de las hojas (Botánica)#Márgenes.

Flores
Artículo introductorio: Flor
Artículo principal: Morfología floral
Como definido en castellano y se enseña en las Universidades hispanas, una flor es
un braquiblasto especializado en un síndrome de reproducción, que porta las hojas
fértiles (estambres, carpelos). Como definido en castellano, todas las
espermatofitas tienen flores. Los "conos" de las gimnospermas son flores o
inflorescencias, como también la flor de angiosperma, la que posee el óvulo
"envasado" en el carpelo, que después de desarrollarse es la semilla "envasada" en
el fruto, órgano que le da nombre al grupo.

Piezas y partes de la flor

Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes.
Partes de la flor
Partes de la flor
Partes de una flor madura.
Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)
Se definió "flor", "pedicelo", "receptáculo" o "tálamo", "antofilos" o "piezas
florales", "sépalos", "pétalos", "perianto", "estambres", "carpelos", "profilos",
"antera", "grano de polen", "líneas de dehiscencia", "estilo", "estigma", "óvulo",
"ovario", "pistilo", "semilla" en la #Introducción a los órganos de la planta.

La hoja en cuya axila se originó la flor, ubicada en el tallo en el que está

inserta, puede ser un nomófilo,49 pero si difiere en su morfología se la denomina
bráctea. La bráctea puede formar parte del "síndrome floral", como en poáceas y
varias otras familias del orden Poales en que es una de las brácteas que protege a
la flor del paso de los animales caminadores.

Los sépalos en conjunto forman el cáliz, los pétalos en conjunto forman la corola,
ambos en conjunto son el perianto o perigonio (los antofilos no reproductivos), que
si evolucionaron de forma de tener la misma función petaloide son llamados tépalos.
Los estambres en conjunto forman el androceo, y en angiospermas ancestrales
presentan dos tecas (cada teca con dos microsporangios) en una sola antera. Es
decir que cada antera tiene típicamente 4 microsporangios. Los estambres pueden ser
aplanados ("laminares") pero típicamente constan de un filamento que porta la
antera en el extremo apical. Los carpelos en conjunto forman el gineceo.

Partes de la flor

La azucena, Lilium. 1-2: Gineceo 1: Estigma 2: Estilo 3-4: Estambres 3: Anteras 4:

Filamentos 5: Tépalos (pétalos y sépalos, indiferenciados).

En el pimpollo (yema floral) se ve claramente la función protectora de los sépalos.

En la foto un pimpollo de rosa (género Rosa), el receptáculo está expandido hasta
formar una cavidad en la cual se desarrollan los pistilos.

Flor de loto (Nelumbonaceae), se observan los pétalos (los sépalos debajo de ellos
no se observan), los estambres, y el resto del receptáculo elevado (verde) dentro
del cual se encuentran inmersos los pistilos.

Fusión de algunas piezas: flor de una leguminosa papilionóidea. 5 sépalos conados

(fusionados entre sí), 5 pétalos variadamente conados, 10 estambres (9 conados y 1
libre) y un pistilo que se asoma por entre el tubo formado por los estambres
conados. (De los pétalos, un ala removida, la quilla está formada por 2 pétalos
conados, uno de ellos removido).

Flor del baobab, Adansonia digitata, una malvácea. Se observan sépalos, pétalos,
estambres (filamentos fusionados en la base, anteras marrones) y carpelos (gineceo
blancuzco con ovario, estilo y estigma). El estilo del gineceo está doblado 90º, se
exerta del tubo formado por los filamentos de los estambres fusionados.

Morfologías del receptáculo.

Las piezas pueden estar ubicadas sobre estructuras alargadas que las elevan y que
pueden provenir del receptáculo o de las mismas piezas fusionadas. Aquí se dará la
terminología del glosario del APWeb.50

ginóforo, el gineceo es elevado por un pie proveniente del receptáculo. El ginóforo

no necesariamente es más delgado que el gineceo ubicado sobre él. (compárese con el
"gineceo estipitado": el gineceo en su parte inferior presenta una constricción en
forma de pie, el estípite o "ginopodio".)
androginóforo, el gineceo junto con el verticilo de estambres son elevados por un
pie proveniente del receptáculo, como en las pasionarias (familia Passifloraceae).
antóforo, el gineceo, los estambres y los carpelos son elevalos por un pie
proveniente del receptáculo, como en Lychnis (foto).
andróforo, una elevación (normalmente en forma de tubo, aunque no necesariamente)
formada por el receptáculo que eleva solo el verticilo de estambres, cuando es en
forma de tubo, rodea al gineceo. (compárese con el "tubo estaminal" formado por los
"estambres monadelfos", es decir con sus bases fusionadas, conadas, ver en
Estambres).
hipanto, un tubo formado por el receptáculo ("origen axial") o las bases de las
piezas fusionadas ("origen apendicular") o una combinación de ambos, que eleva
estambres, pétalos y sépalos. Esta definición de hipanto no es utilizada por todos
los autores, por eso se puede encontrar como "hipanto libre" (no adnato a la pared
de los carpelos de un ovario ínfero).
disco, las elevaciones del receptáculo intercaladas entre los verticilos de piezas
florales en forma de anillo, o que elevan los verticilos internos a ella en un
plato. En general los discos son nectaríferos, ver en la sección Nectarios
florales.

Ginóforo en Capparaceae, a su alrededor numerosos estambres de filamentos largos.51

Androginóforo en una pasiflorácea (pasionaria, pasión de Cristo o mburucuyá),
Passiflora caerulea.

Cleome gynandra presenta andróforo y ginóforo: el andróforo en forma de tubo rodea

al ginóforo que porta el gineceo.52

"Estípite" es una palabra general para referirse a este tipo de estructuras

morfológicas, como "pie" y "columna", y si son de poca altura "disco" (un disco
puede tener forma de disco o de anillo, con otros verticilos de piezas florales
internos a él), sin adjetivar no refieren al tejido del que provienen, aunque por
disco se suele referir a los discos provenientes del receptáculo ya mencionados.
Estructuras como las anteriores pueden provenir de piezas fusionadas y tienen
nombres diferentes que los indicados más arriba, como en el caso del gineceo
estipitado o ginopodio ya mencionado, o en los estambres conados (fusionados) por
sus filamentos del ejemplo de más arriba, llamados estambres monadelfos (si están
fusionados en dos grupos, o en un grupo y un estambre libre como en el ejemplo de
las leguminosas papilionóideas, son estambres diadelfos). En algunos taxones el
androceo y el gineceo están fusionados en una estructura común llamada ginostemio
(Orchidaceae) o ginostegio (Apocynaceae), ambos formadores de "polinarios" (ver en
la citacita 2 y en sus artículos de las familias respectivas).

ginóforo y gineceo estipitado

andróforo y estambres monadelfos

La simetría de la flor a veces no es obvia, y puede variar dentro de los verticilos

de una flor, si es así, hay que describir la simetría por separado del cáliz,
corola, androceo y gineceo. Las flores de simetría radial son actinomórficas ("con
forma de estrella", "estrelladas"), en vista distal se dividen en más de dos planos
de simetría. Las flores de simetría bilateral en vista distal son las zigomórficas
o cigomórficas, las divide un solo plano de simetría, en general coincide con una
orientación del eje floral más paralela al suelo (entonces existiendo un lado
ventral y un lado dorsal de la flor), y hay muchas formas diferentes en que la
zigomorfía puede desarrollarse, habiéndose originado en muchos grupos
independientemente. Típicamente evoluciona como una forma de transferir polen más
eficientemente a un animal polinizador, usualmente un insecto. Se ven muchos
ejemplos más adelante. El giro sobre su eje en 180º de alguna de las partes, de
forma que queda "dada vuelta", se llama resupinación, y puede ocurrir también en
hojas. En orquídeas se resupina la flor completa por torcedura del pedicelo, pero
como cuando esto ocurre no pierde su simetría, siguen siendo flores de simetría
bilateral. Si la flor no puede dividirse en ningún plano de simetría es asimétrica.
Se definieron: "simetría radial", "flor radiada", "actinomórfica", "regular",
"polisimétrica", "birradial", "bilateral", "zigomórfica" o "cigomórfica",
"monosimétrica", "cíclica", "asimétrica", "acíclica" en el artículo Terminología
descriptiva de las flores (Botánica).

Simetría floral

Commelina, flor zigomórfica, de simetría bilateral.

Una amarilidácea, flor actinomórfica, de simetría radial.

Flor asimétrica.

Las cannáceas (achiras) poseen 4 estaminodios petaloideos y un estambre fértil

petaloideo, el estambre fértil posee una única teca fértil alargada visible en el
centro de la foto (a su lado se ve el estilo, también petaloideo, más pequeño que
los estaminodios). (Según Judd et al. 20076 el estambre fértil está adnato a un
estaminodio petaloideo, por lo que son dos piezas fusionadas -connadas-) Los
tépalos son robustos y no petaloideos. El sector del androceo es asimétrico.

Si hay más de una pieza por nudo la flor es verticilada. Puede haber solo una pieza
por nudo, y cuando es así las piezas se suceden formando una espiral: son flores
espiraladas. Estos dos arreglos pueden darse también en sólo un sector de la flor.
Típicamente, las plantas con el perianto arreglado en espiral (flores de perianto
espiralado, perianto de disposición espiralada) tienen piezas del perianto que son
o bien indiferenciadas, o bien que se intergradan una con otra de una forma
sepaloide a una forma petaloide. En la mayoría de las angiospermas la disposición
es verticilada, no necesariamente en el primordio foliar, pero sí a la madurez.

Flores espiraladas y verticiladas

Receptáculo (verde claro) y disposición espiralada y verticilada de las piezas.

Flor de perianto y androceo verticilados (Alisma plantago-aquatica), 3 sépalos en

el primer verticilo, 3 pétalos en el segundo verticilo, piezas de uno y otro
verticilo alternadas.

Flor de piezas espiraladas en el camalote del género Nymphaea.

Sucesión de morfología de estambres en una ninfácea, en la imagen el paso de

pétalos a estambres. El de la izquierda todavía es un pétalo, o puede ser
considerado un estaminodio (estambre no funcional), se insinúan los sitios de las
tecas de la antera. El resto son estambres laminares (la antera formada por una
teca a cada lado del sector apical) y el de la derecha ya puede ser considerado un
estambre filamentoso.

Maduración centrífuga se refiere a que la flor madura desde el centro hasta la

periferia, mientras que maduración centrípeta se refiere al caso contrario. Los dos
términos pueden referirse a partes de la flor, o sólo el gineceo, androceo, o
perianto, los términos son muchas veces usados para describir la dirección de
maduración de los estambres en un androceo con más de un verticilo. En las
inflorescencias, como los girasoles, también se aplican los términos de maduración
centrífuga/centrípeta, y se refieren a la dirección de la maduración de las flores
individuales dentro de la inflorescencia.

Maduración centrífuga/centrípeta

Maduración centrípeta de las flores individuales en la inflorescencia de Lantana.

Maduración centrípeta de las flores individuales en la cabeza de un girasol. En los
girasoles, cada "pétalo" es una flor y cada "semilla" es una flor.

Nectarios florales y otras recompensas

Véase también: Nectario
Los nectarios son estructuras especializadas en producir y secretar néctar, si se
presentan en la flor son nectarios florales y fuera de la flor son nectarios
extraflorales, las estructuras que secretan néctar se llaman necaríferas (es decir
son nectarios), y las que lo almacenan, si presentes, colectoras de néctar. El
néctar es una solución compleja cuya composición depende de la especie, pero para
ser llamada néctar debe tener cierta concentración de azúcares. El néctar funciona
como recompensa de la polinización animal, son atraídos por flores que aparentan
tener néctar los murciélagos, aves, otros mamíferos, y especialmente insectos
(nótese que "atraer" no es sinónimo de "recompensar", a veces los agentes
polinizadores pueden ser engañados). A veces los nectarios son tan pequeños o están
tan ocultos en los tejidos internos de la planta que sólo son aparentes cuando se
encuentra el néctar secretado. Se debe sospechar que la flor es nectarífera cuando
se encuentran estructuras que parecen especializadas en colectarlo (p.ej. pétalos
con espolones, bolsillos, o piezas ocultando cámaras colectoras) o cuando se
encuentra que la flor oculta o desvía la atención del polen al visitante haciéndole
presumir que hay otra recompensa (p.ej. flores de estructura bilabiada, de
estructura aquillada, ver en #Partes y tipos de perianto (y en general de
estructuras periantoideas)).

Disco nectarífero en una cámara intraestaminal en flor masculina de Cucurbita pepo.

Los insectos introducen sus piezas bucales por 3 poros que quedan entre los
filamentos de los estambres.
Según su origen del desarrollo se pueden clasificar en nectarios:

receptaculares o axiales (formados por el receptáculo)

es común el disco nectarífero, un crecimiento del receptáculo entre verticilos con
forma de plato o si quedan verticilos florales internos, con forma de anillo
(algunos autores a este último lo pueden llamar anillo nectarífero). Los glosarios
suelen mencionar si el disco es
intraestaminal (ubicado entre estambres y gineceo),
estaminal (que porta los estambres) o
extraestaminal (ubicado entre los estambres y los pétalos).
phyllome nectaries, formados por una pieza floral.
Los nectarios septales son tejidos especializados embebidos dentro de los septos
del ovario, se observa el néctar secretado a través de un poro en la base del
ovario o en el ápice.
El perigonial está en el perianto, usualmente en la base de los sépalos, de los
pétalos, o de los tépalos.
Otras glándulas especializadas pueden secretar compuestos no azucarados,
recompensas que no clasifican como néctar. Éstos no se llaman nectarios,Error en la
cita: Etiqueta <ref> no válida; nombres no válidos, p. ej. demasiados53 por ejemplo
(más ejemplos en Weberling (198953 p. 194):

las glándulas de la cera que secretan los miembros de KrameriaceaeError en la cita:

Etiqueta <ref> no válida; nombres no válidos, p. ej. demasiados
los elaióforos (estructuras con glándulas secretoras de aceites) en los sépalos de
las Malpighiaceae del Nuevo Mundo (Cypella, Diascia, Calceolaria), aceites
utilizados por ciertas especies de abejas para alimentar a su cría (Vogel 1974).
La flor también puede recompensar con tejido vegetal en lugar de secreciones:

los pelos alimenticios (feeding hairs, tricomas que son ellos mismos alimento de
insectos) como los que secretan aceites y proteínas en el labelo de Maxillaria,
los tricomas ricos en azúcar en Sterculia javanica (Cammerloher 1931)
Brácteas de la flor e inflorescencia
Se definieron los profilos en la #Introducción a los órganos de la planta.

Epicáliz/calículo gamófilo, sépalos y pétalos en flor incipiente de Alcea rosea

(Malva real, Malvaceae).
Pueden encontrarse estructuras foliosas cerca del cáliz que formen parte funcional
de la flor. Un grupo de piezas que parecen un verticilo "extra" de sépalos, formado
por brácteas o bracteolas inmediatamente debajo del cáliz se llama epicáliz o
calículo. Se encuentra por ejemplo en muchos miembros de Malvaceae sensu stricto.
Cuando las piezas del epicáliz están soldadas entre sí se denomina gamófilo.

En la misma función que el epicáliz o calículo, pero alejadas del cáliz por quedar
debajo de un ovario ínfero, son las brácteas involucrales que justamente, están
involucradas formando un involucro (no confundir con el involucro de filarios de
las inflorescencias de Asteraceae), como en la familia Fagaceae (la familia de los
robles, Quercus, y castaños, Castanea). Algunos pueden presentar brácteas no
involucradas en esa posición. El involucro a veces está fusionado formando una
cúpula como la que se encuentra en la base y cubriendo parte de las bellotas.6:403

Brácteas involucrales y relativos

Cúpula de brácteas involucrales espinosas (arriba) y castañas (abajo) en Castanea

dentata, una fagácea.

Cúpula debajo de la bellota en formación en Quercus chrysolepis, otra fagácea.

Avellanas en formación (Corylus avellana) rodeadas de brácteas (familia

Betulaceae).

El nogal (Juglans regia, Juglandaceae) posee un involucro que rodea la flor

femenina y puede desarrollarse formando parte funcional del fruto (ser
"acrescente"), hasta formar alas o, como en el caso del nogal, rodeando la nuez en
una capa verde carnosa.

Una espata es una bráctea alargada, muchas veces robusta, a veces coloreada, debajo
de y usualmente encerrando a la inflorescencia de muchas monocotiledóneas, por
ejemplo en Araceae.

Espatas

Espata en la inflorescencia de Arum palaestinum (Araceae), que protege las flores,

muy pequeñas, dispuestas apretadamente alrededor del eje grueso llamado espádice.

Espata en Anthurium, otra arácea.

Espata en la inflorescencia de Strelitzia, las "aves del paraíso" (Strelitziaceae).

Espatas leñosas en la inflorescencia de una palmera (Arecaceae).

Asteraceae. Las brácteas en flor e inflorescencia en #Glosario de Asteraceae al

final de este artículo.

Poaceae. Las brácteas en flor e inflorescencia en #Glosario de Poaceae al final de

este artículo.

Otras definiciones de la flor

Sexo de la flor y sexo de la planta. Se definió "flor perfecta", "bisexual",
"monoclina", "hermafrodita", "imperfecta", "unisexual", "diclina", "carpelada",
"estaminada", "incompleta", "neutra", "asexual", "monoica", "dioica", "polígama",
"andromonoica", "ginomonoica", "trimonoica", "androdioica", "ginodioica",
"trioica", en el artículo Terminología descriptiva de las flores (Botánica).

Inserción de la flor al tallo. Se definió "pedicelada", "sésil", "subsésil",

"bracteada", "no bracteada", en el artículo Terminología descriptiva de las flores
(Botánica).

Maduración de la flor y la inflorescencia. Se definió "protandria", "protoginia",

en el artículo Terminología descriptiva de las flores (Botánica).

Perianto
Artículo introductorio: Perianto, Sépalo, Pétalo
El perianto o perigonio fue definido en la introducción y en #Flor.

Partes y tipos de perianto (y en general de estructuras periantoideas)

En esta sección se encontrarán las estructuras formadas por los órganos petaloideas
y sepaloideas, provengan del perianto (que es lo más general) o no. Los "tipos de
perianto" o más generalmente "construcciones con órganos petaloideas y
sepaloideas", típicamente reflejan en un grado importante las adaptaciones
relacionadas con la forma en que el polinizador es atraído y la forma en que el
polen le es transferido o recibido por parte de él, por lo que es una estructura
fundamental para comprender cómo se cumple la función de polinización en cada tipo
de flor (véase síndrome floral).

En los tipos de perianto la terminología tiene en cuenta varios aspectos de la

forma, fusión, orientación, y merosidad (número de piezas) del perianto. El tipo de
perianto y la morfología de las partes del perianto son muchas veces de gran valor
taxonómico y puede ser diagnóstico de muchos grupos de angiospermas.

Corona. Lo que pareciera ser un verticilo "extra" de piezas petaloideas ubicado

justo por encima del verticilo de pétalos, muchas veces vistoso, es llamado corona
o paraperigonio (y son flores "coronadas"), su origen del desarrollo pueden ser las
piezas del perianto, el androceo, o el receptáculo.6 Tienen corona los narcisos
(Narcissus) y Asclepias. Pueden llamarse escamas coronales a los sobrecrecimientos
en la parte adaxial de los pétalos con función de corona, como en Boraginaceae, y
también a lo que algunos autores prefieren llamar "crecimientos ligulados" o
lígulas, como ocurre en los pétalos de algunas Gentianaceae y muchas Silenoideae
(compárese con la lígula en la hoja de Poaceae) (Weberling 198953 p. 80).

Corona y escamas coronales, lígulas

Narcissus, pétalos blancos y corona crema.

Escamas coronales en Nerium oleander (adelfa, baladre, laurel de flor).

Escamas coronales señaladas en Borago officinalis.

Escamas coronales o lígulas en Gentiana verna.

Unguiculado. El delineado de un pétalo puede ser muy variable, pero vale la pena
mencionar que en pétalos libres, la parte basal puede estar adelgazada y bien
diferenciada de la parte distal ensanchada y vistosa, llamadas respectivamente uña
y limbo. La uña ("claw" en inglés) puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga
como en el clavel, Dianthus, y normalmente está escondida por el cáliz.5453 Un
perianto de piezas con uña y limbo (y por lo tanto también dialipétalo, con piezas
separadas entre sí) se llama perianto unguiculado (en inglés clawed), presente en
numerosas familias, como muchas Brassicaceae (repollo, col) y Caryophyllaceae (la
familia de los claveles). El árbol del cacao Theobroma cacao tiene la uña expandida
en forma de copa55, en un capuchón petalar56 que protege el estambre.

Uña y capuchón petalar

Perianto unguiculado (pétalos separados entre sí, con uña y limbo).

Pétalo de clavel (Dianthus: Caryophyllaceae). Uña blanquecina; limbo coloreado.

Pétalo de Geraniaceae, uña y limbo.

Flor de Theobroma cacao, las uñas de los pétalos expandidas en capuchones petalares
que protegen los estambres.

Cruciado. Las brasicáceas poseen 4 pétalos unguiculados, enfrentados de dos en dos

cuya parte distal se refleja abruptamente formando la figura de una cruz en el
plano de la vista distal, es el perianto cruciado por el que se las conoce como
crucíferas (Cruciferae, el antiguo nombre sinónimo conservado de las brasicáceas).

Perianto cruciado

Perianto cruciado (4 pétalos unguiculados reflejos formando una cruz).

Perianto cruciado en una brasicácea o crucífera.

En un perianto de piezas conadas (fusionadas entre sí) se pueden encontrar: el tubo

(tube), la región basal cilíndrica, usualmente de una corola gamopétala (con
pétalos fusionados entre sí por sus márgenes) y los lóbulos que son las
proyecciones en la parte externa que ya no forman el tubo, la transición puede
llamarse garganta (throat). Los lóbulos esperablemente coinciden con la posición en
la que está inserta la pieza a la que pertenecen, se encuentran en su mismo radio.

Tubo, garganta y lóbulos

Una bignoniácea, se observa el tubo ensanchado en una garganta, y el perianto
bilabiado (ver más abajo).

El jacarandá (Jacaranda, una bignoniácea), tubo, garganta y lóbulos.

Tabernaemontana divaricata (una apocinácea), tubo, garganta y lóbulos.

Campanitas de Navidad australianas (familia Blandfordiaceae), tubo, garganta y

lóbulos.

Periantos bilabiados (y construcciones periantoideas bilabiadas): en una flor cuyo

eje se orienta más o menos paralelo al suelo (plagiótropo), el perianto es
bilabiado cuando pueden diferenciarse los sectores dorsal y ventral ("ventral" es
ante el suelo), llamados respectivamente labio superior o dorsal, y labio inferior
o ventral, cada labio puede estar formado por un pétalo o todo un sector del
perianto u otra estructura petaloidea. Están adaptados a que un insecto aterrice en
el labio inferior e ingrese caminando hasta su recompensa en el mismo labio
inferior o la base del perianto, de forma que reciba y transfiera el polen
típicamente en su lado dorsal (por anteras y estigmas ubicados contra el labio
superior), raramente en algún sector desapercibido de su lado ventral.57 El ejemplo
típico es el de la familia de las labiadas (Lamiaceae). El labio o construcción
labiada adaxial es el que se origina más cerca al eje del tallo y el más alejado de
la bráctea, y coincide con el labio anterior en flores maduras no resupinadas (que
no giraron 180º en su desarrollo), y con el labio dorsal o superior cuando se
orientan plagiotrópicamente. De la misma forma el labio o construcción labiada
abaxial coincide con el labio posterior en flores que no se resupinan al madurar, y
el inferior o ventral si plagiótropas. Nótese que "superior" e "inferior" son
términos comunes para referirse a los lado dorsal y ventral de una flor con el eje
paralelo al suelo, que no deben confundirse con los sectores "superior" e
"inferior" del eje floral desde el punto de vista del observador, como cuando se
dice que un ovario es súpero (superior en inglés) o ínfero (inferior en inglés).
Cuando las flores se resupinan, el lado adaxial se vuelve anterior y es el que se
vuelve ventral al orientarse la flor plagiotrópicamente. Las flores bilabiadas son
una adaptación a evitar el robo del polen por parte de las abejas, al suspenderlo
sobre su lado dorsal; se originaron muchas veces en la historia de la evolución de
las angiospermas, y no necesariamente los labios están formados exclusivamente por
el perianto, por ejemplo en los lirios del género Iris la flor posee 3
construcciones bilabiadas independientes, cada una formada por una rama estilar
petaloidea como labio dorsal y por un tépalo externo como labio ventral, los dos
encerrando un único estambre y una región estigmática. (ver más en Westerkamp C,
Classen-Bockhoff 2007. Bilabiate flowers, the ultimate response for bees?57)

Perianto bilabiado (construcciones periantoideas bilabiadas)

Una bignoniácea, labio dorsal removido. Se observan los 4 estambres y el estilo, de

los que la posición dorsal de anteras y estigma indica que el agente de
polinización es el sector dorsal del insecto visitante. En la cara interna del
labio ventral se observan guías de néctar y pelos.

Iris (en la foto Iris versicolor). 3 construcciones bilabiadas formadas por una
rama del estilo petaloidea como labio dorsal y un tépalo externo como labio
ventral, que encierran un estambre y el estigma, escondido en la construcción
bilabiada hacia el final de la rama estilar. Alternados a las construcciones
bilabiadas los 3 tépalos internos. Como en toda la familia de las iridáceas, falta
el verticilo de estambres interno.

Un perianto o construcción bilabiado y galeado forma con el labio superior una

gálea, es decir es cóncavo visto desde el eje de la flor. La gálea puede provenir
de cualquier estructura petaloidea. Las anteras se encuentran en el lado dorsal,
protegidas por la gálea, muchas veces el visitante "legítimo" al acceder a la
recompensa dispara un mecanismo que le acerca el polen a su lado dorsal.57
Gálea

Perianto galeado. Marcado el labio superior con forma de gálea.

Perianto bilabiado (con labios superior e inferior, o dorsal y ventral) y galeado

(el labio dorsal es una gálea) en Salvia microphylla, una lamiácea.

Labio superior en forma de gálea en Aconitum.

Gálea en la orquídea Serapias.

Un perianto o construcción bilabiado y personado cierra sus labios superior e

inferior en una constricción que encierra en el tubo floral los verticilos internos
de la flor, es el labio inferior el que se abre y vuelve hacia el labio superior
para generar la constricción, luego de ella el labio superior se continúa hacia
arriba, y el labio inferior se continúa hacia abajo. De esta manera se impide
completamente el acceso al polen si no se fuerza la entrada.57 Un ejemplo es el
conejito, Antirrhinum.
Perianto personado

Corte longitudinal de labios dorsal y ventral en un perianto personado.

El labio ventral se cierra contra el labio dorsal formando una constricción antes
de separarse en el perianto personado del conejito, Antirrhinum.

Labelo

Labelo ventral en orquídeas.

Labelo dorsal en corsiáceas.

En cambio es unilabiado si posee un solo "labio", como un lóbulo largo con forma de
lengua, como en Anigozanthos y en las especies de Aristolochia unilabiadas.
Comparar con "labelo".
Un labelo (no labio) es una pieza o lóbulo del perianto modificado en una
estructura compleja y diferente del resto del perianto, típicamente es una pieza
más grande que el resto del perianto, y esperablemente gana en complejidad gracias
a una anatomía muy vascularizada en la que parece haber piezas fusionadas. El
término se utiliza en familias como las orquídeas, que poseen un labelo
ancestralmente ventral y preparado para el aterrizaje de insectos, las parasíticas
Corsiaceae, cuyo labelo es dorsal, y las zingiberáceas. Véase también "ligulado",
que se utiliza en asteráceas, en #Glosario de Asteraceae.
Otros tipos y partes incluyen los siguientes:

Campanulado, con forma de campana, con un tubo basal acampanado y con lóbulos, como
en Campanula. El término también puede ser usado para sépalos o pétalos de piezas
libres, que formen una campana.
Perianto campanulado

Corola campanulada.

Corola campanulada en Campanula, la campanita.

Corola campanulada en Clematis hirsutissima.

Urceolado, con forma de urna, expandido en la base y comprimido en el ápice, como

en muchas Ericaceae.
Perianto urceolado

Corola urceolada.

Corola urceolada en Andromeda polifolia, una ericácea.

Infundibuliforme, en forma de embudo o trompeta, atrompetado, con una base tubular

pero que va expandiendo el diámetro a medida que se acerca al ápice, como en
Ipomoea.
Perianto infundibuliforme

Perianto infundibuliforme (atrompetado, en forma de embudo)

Perianto infundibuliforme gamopétalo (con los pétalos conados, fusionados entre

ellos) en Ipomoea.

Perianto infundibuliforme dialipétalo (con los pétalos sin fusionar) en Amaryllis

belladonna.

Tubular, principalmente cilíndrico, como un tubo.

Rotado, con un tubo corto y miembros amplios orientados a ángulos rectos del tubo,
como en Phlox (Flora of Australia menciona a Solanum, el género de la papa, el
tomate y la berenjena, como un género que en general presenta flores rotadas).
Hipocrateriforme ("salverform", "con forma de bandeja"), la base es tubular, con un
tubo largo y esbelto, y termina en lóbulos acampanados a ángulos rectos del tubo,
como en Plumbago.
Perianto tubular

Perianto tubular.

Perianto tubular en Collomia.

Perianto rotado

Perianto rotado.

Perianto rotado en Solanum nigrum.

Perianto hipocrateriforme

Perianto hipocrateriforme.

Perianto hipocrateriforme en Plumbago.

Saccado (saccate), con una evaginación ventral como un saco o bolsillo.

Espoloneado (spurred), con espolón (spur).
Los dos muchas veces funcionan como cámaras que almacenan néctar y muchas veces el
mismo saco o espolón es nectarífero, posee las glándulas productoras de néctar.
(ver en Weberling 198953)

Saco

Perianto saccado, con un saco o bolsillo ventral.

Sépalo inferior saccado (con un saco o bolsillo) en Impatiens ecalcarata.

Espolón

Corola con espolón nectarífero.

Espolón petaloideo en Linaria.

Espolón petaloideo en Utricularia sandersonii.

Espolones petaloideos en Aquilegia formosa.

Cáliz con espolón nectarífero.

Espolón sepaloideo en Lupinus arbustus.

Espolón nectarífero sepaloideo de la flor de Tropaeolum majus.

Carinado o aquillado, con carena o quilla, es decir con un doblez agudo

longitudinal (en la línea próximo-distal) que le da aspecto de bote, usualmente
ubicado ventralmente en una flor orientada más o menos paralela al suelo
(plagiótropa), como en algunas Polygalaceae. La quilla es otra adaptación para
evitar el robo de polen por parte de las abejas visitantes, al dificultarles el
acceso a las anteras escondidas en el doblez.58
Carena o quilla

Perianto aquillado o carinado, en este caso la corola gamopétala es aquillada, con

forma de quilla, la quilla es ventral.

Quilla dorsal en una especie de Erythrina.

Polygala x dalmaisiana, pétalo inferior aquillado y fimbriado (con flecos, como una
orla).

El perianto caliptrado u operculado de Eucalyptus (en la foto se ve en la yema

floral amarillenta) también llamado caliptra u opérculo, al madurar la flor se cae
como una unidad, exponiendo el resto de las piezas florales (los estambres rosados
en la foto).
Caliptrado u operculado, con cáliz y corola fusionados en una gorra que encierra el
resto de la flor (caliptra u opérculo), que al madurar la flor cae como una unidad
exponiendo el resto de las piezas florales, como en Eucaliptus. El opérculo está
formado por los sépalos, los pétalos o los dos.
Otras partes:

Las guías de néctar desvían la atención de los polinizadores del polen hacia otra
recompensa. Son encontradas en las flores polinizadas por insectos, que aterrizan
en la pieza que posee las guías de néctar y caminan en la dirección indicada.
""Barba" (beard en inglés) se refiere a una línea o zona de tricomas en un perianto
o parte del perianto.
Guías de néctar, barba

Guías de néctar en Calochortus (Liliaceae).

Guías de néctar en Alstroemeria (Alstroemeriaceae).

Iris 'Amethyst Flame'. Guías de néctar y "barba" ("beard").

Finalmente, la función de atracción visual la pueden cumplir estructuras no

petaloideas como los filamentos coloreados de los estambres. Ejemplos son mirtáceas
como Callistemon rigidus y el mismo Eucaliptus, y leguminosas mimosóideas como el
aromito (Acacia caven).59
Filamentos con función de atracción visual

Filamentos amarillos en Acacia caven, el "aromito".

Filamentos colorados en Callistemon rigidus.

Ver perianto de compuestas (disco y rayo, papus) en #Glosario de Asteraceae al
final de este artículo.
Ver las lodículas de Poaceae en el #Glosario de Poacaeae al final de este artículo.
Ver el perianto papilionáceo en el #Glosario de Fabaceae al final de este artículo.
Otras definiciones en relación al perianto
Arreglo del perianto, ciclos, merosidad. Se definió "biseriado", "diclamídeo",
"ciclos", "dicíclico", "uniseriado", "triseriado", "tricíclico", "tetraseriado",
"tetracíclico", "multiseriado", "aclamídeo", "aperiantado", "flor desnuda",
"diclamídeo", "homoclamídeo", "monoclamídeo", "apétalo", "asépalo", "isómero",
"merosidad", "anisómero", "bímero", "trímero", "tetrámero", "pentámero" en el
artículo Terminología descriptiva de las flores (Botánica).

Fusión del perianto. Se definió "dialisépalo", "dialipétalo", "dialitépalo",

"aposepalous", "apopetalous", "apotepalous", "gamosépalo", "gamopétalo",
"gamotépalo", "sinsepalous", "sinpetalous", "sintepalous" en el artículo
Terminología descriptiva de las flores (Botánica).

Prefloración del perianto. Se definió "prefloración" o "vernación" o "aestivation",

"imbricada", "imbricada-alternada", "convoluta" o "contorta", "quincuncial",
"valvar", "involuta", en Terminología descriptiva de las flores (Botánica). Ver
prefloración vexilar en #Glosario de Fabaceae al final de este artículo.

Androceo
Artículo introductorio: Estambre
"Estambres", "estaminodios", "androceo", "granos de polen", "microsporangio",
"anteras", "tecas", "tejido conectivo", "filamento", "dehiscencia de las anteras",
ya definidos en la #Introducción a los órganos de la planta y en #Flor.

En el estambre laminar la antera típicamente está en la superficie adaxial de la

lámina. En el estambre filamentoso el filamento en general es "filiforme"
(cilíndrico y largo), pudiendo poseer otras morfologías. El sésil no tiene
filamento, subsésil tiene un filamento corto y rudimentario. El estaminodio puede
parecerse tanto a los estambres fértiles que sólo se determina que son estaminodios
cuando se busca si han liberado polen fértil, como sucede en las flores femeninas
de las sapindáceas, que poseen estambres formadores de polen estéril que nunca se
libera. Los estaminodios pueden tener o no un anterodio, una estructura como una
antera estéril. Las anteras pueden ser ditecas o monotecas ("una teca") como en las
canáceas (achiras).

Los estambres pueden estar provistos de apéndices, pueden presentar tricomas

(pelos), o nectarios que secretan néctar, o en general vestitura y color cuya
terminología se encuentra en la sección de #Terminología general.

Estambres filamentosos en Amaryllis, ya ocurrió la dehiscencia de la antera y el

polen cubre su exterior.

Flor de Arbutus, una ericácea, parte del perianto removido. Se observan los
estambres (filamentosos basifijos filamento blanco, antera colorada) con 2
apéndices cada uno coloreado de marrón.

Estambres "algo laminares" en la flor masculina de Amborella trichopoda, la

"angiosperma basal".

Inserción de los estambres

Por inserción de los estambres puede hacerse referencia a dos cosas diferentes.
Puede referirse a si los estambres están ocultos en el perianto, esto es, si la
longitud de los estambres excede al perianto o no, son llamados exertos si lo hacen
(Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides), e inclusos o insertos si no lo
hacen y por lo tanto quedan cubiertos por el perianto (Tulipa, Agave).

Estambres exertos e inclusos

Estambres exertos.

En las poáceas se exertan los estambres por fuera de las brácteas protectoras de la
flor cuando están listos para la polinización.

Estambres exertos en Caesalpinia pulcherrima.

Estambres inclusos (insertos).

?Estambres inclusos en Tulipa.

Los estambres siempre están insertos en el receptáculo, pero por "inserción"

también se puede hacer referencia a en qué sector a lo largo de su longitud se
separa de la corola un estambre adnato (fusionado) al pétalo. Por ejemplo se puede
leer "los estambres están insertos a mitad de camino del tubo de la corola". Los
estambres epipétalos o petalostémonos están adnatos a los pétalos ("insertos" en
ellos), los episépalos, adnatos a los sépalos ("insertos" en ellos).

Estambres epipétalos y episépalos

Estambre epipétalo.

Estambres epipétalos en Pulmonaria officinalis.

Arreglo de los estambres, ciclos, número y posición

"Disposición espiralada", "verticilada", "dídimos", "didínamos", "tetradínamos",
"uniseriados", "biseriados", "triseriados", "tetraseriados", "diplostémonos",
"antesépalo", "antepétalo", "antisépala", "opositisépala", "alternipétala",
"alternisépalos", "opositipétalos", "obdiplostémonos", "monandras", "diandras",
"poliandras", "isostémona", "anisostémona", "polistémona" en Terminología
descriptiva de las flores#Estambres y en #Terminología general.

Fusión de los estambres

Los términos vistos en #Terminología general son "distinct" (sin fusionar entre
ellos), conados (fusionados entre ellos60), libres (sin fusionar a una estructura
diferente, aunque pueden estar o no fusionados entre ellos), y adnatos (fusionados
a una estructura diferente) pueden ser usados.

Términos más especializados y comunes incluyen apostémonos (sin fusionar ni entre

ellos ni a otra estructura), diadelfos, con dos grupos de estambres, cada uno
conado solo en sus filamentos, como en muchas Faboideae (Fabaceae), que típicamente
tienen 9 estambres fusionados en la mayor parte de su filamento y uno fusionado
solo en la base o no fusionado en absoluto,monadelfos, con el grupo de estambres
conados por sus filamentos, típicamente en Malvaceae sensu stricto y Bombacaceae
(hoy Malvoideae y Bombacoideae en un Malvaceae sensu lato), y sinantéreos, con las
anteras conadas pero los filamentos libres, carácter diagnóstico de Asteraceae y
también se observa en algunas cucurbitáceas. Si están fusionados por anteras y
filamentos son sinandros, como en el palo borracho (Chorisia speciosa) y el
zapallo, Cucurbita. Términos vistos más arriba en "inserción" son "epipétalo" o
"petalostémono" y "episépalo".

?Si los estambres están fusionados formando varios cuerpos, se llama androceo
poliadelfo, como en Hypericum, en que los estambres están soldados formando cinco
grupos.60

La fusión de los estambres, como la inserción, funciona típicamente para

"presentar" los estambres a los polinizadores.

Eestambres monadelfos, diadelfos, sinandros

Estambres monadelfos en malváceas (en la foto la rosa china, Hibiscus rosa-

sinensis). Las 5 cabezuelas coloradas son los estigmas del gineceo que atravesó el
tubo estaminal.

Sinandro (estambres monadelfos y sinantéreos) en el palo borracho, Chorisia

speciosa, otra malvácea.

Estambres sinantéreos (ver en #Glosario de Asteraceae al final de este artículo).

Estambres diadelfos.

Estambres diadelfos (abajo, separados del resto de la flor) en una leguminosa

(fabácea) papilionóidea. Arriba el gineceo que quedaba semiencerrado por los
estambres.

Una típica flor de leguminosa papilionóidea (Fabaceae Papilionoideae).

?Estambres poliadelfos.

?Estambres poliadelfos en Bombax ceiba.

?Estambres poliadelfos en Bombax costatum.

Anteras
Artículo introductorio: Antera
La inserción de las anteras se refiere a la unión del filamento a la antera. Tipos
estándar son basifija, antera unida en su base al ápice del filamento, dorsifija,
antera unida dorsalmente y medialmente al ápice del filamento, y subbasifija,
antera unida cerca de su base al ápice del filamento. También puede llamarse
apicifija61 a la que se fija al ápice del filamento, es decir es basifija y el
estambre se genicula en el punto de inserción de la antera hacia su sector
proximal,1:293,295 como en muchas Ericaceae1:293,295 y en Bignoniaceae.61 Una
antera versátil es la que pivota libremente en el punto de unión con el filamento,
las anteras versátiles pueden ser dorsifijas, basifijas o subbasifijas.

Antera basifija.

Anteras basifijas en Ranunculus repens.

Antera basifija versátil.

Antera basifija y apicifija en Arbutus, una ericácea.

Antera dorsifija.

Antera dorsifija versátil.

Antera subbasifija.

Finalmente, un tipo extremo de antera es el polinio de algunas Orchidaceae y

Apocynaceae (ver en la citacita 2).

Dehiscencia de la antera
"Dehiscencia de la antera" ya fue definida.

Dehiscencia longitudinal, en que la antera se abre siguiendo una sutura paralela al

eje largo de la teca. Otros tipos son raros y específicos de algunos grupos:
Dehisencia poricida, a través de un poro en el ápice de la teca, como en Ericaceae
y Solanaceae. El polen puede atravesar el poro cuando la antera vibra por efecto
del viento, hay insectos que pueden extraerlo por sonicación (en inglés buzz
pollination), baten los músculos de las alas de forma de hacer vibrar la antera
artificialmente.
Dehiscencia transversal, la sutura corta el eje largo de la antera, como en
Lachemilla (Rosaceae) e Hippocratea.61
Dehiscencia valvar, la sutura abre a la antera formando una o más lenguas (valvas),
como en Lauraceae.
Tipos de dehiscencia de la antera

Antera de dehiscencia longitudinal.

Anteras de dehiscencia longitudinal en Lilium (el polen liberado ya fue

transportado).
Antera de dehiscencia poricida.

Una ericácea, Chimaphila umbellata, señalados los poros de una antera (violeta), de
dehiscencia poricida.

Antera de dehiscencia transversal.

Antera de dehiscencia valvar.

Laurus nobilis, el laurel, posee una valva en cada teca que se abre de abajo
arriba, exponiendo el polen adherido a su cara interna. También se observan los
apéndices nectaríferos amarillos a los lados de los filamentos.

Se puede indicar la dirección de la dehiscencia, la dirección hacia la que se

expone el polen después de la dehiscencia de la antera, en relación al eje floral o
al suelo. La dirección es mejor detectada cuando las anteras todavía están
inmaduras o justo empezando a abrirse, porque después de la dehiscencia, las
anteras usualmente se resecan y tuercen, volviendo más dificultosa la observación
de la dirección de la dehiscencia.

Tipos comunes de dirección de la dehiscencia son:

extrorsa, que se abre hacia afuera del eje floral,

introrsa, que se abre hacia adentro del eje floral,
latrorsa o lateral, que se abre lateralmente al eje floral,
y en flores orientadas horizontalmente, la dehiscencia puede tener dirección

hacia arriba o
hacia abajo,
en relación al suelo.

Ejemplos: Xyris tiene una interesante dehiscencia latrorsa o lateral.

La dirección de la dehiscencia puede describirse en dos momentos diferentes del

desarrollo. Por ejemplo es un caso común que las anteras sean introrsas temprano en
el desarrollo, pero que después con la flor orientada horizontalmente, las anteras
se reubiquen en su lado dorsal, con todas sus anteras "mirando" hacia abajo (con la
dehiscencia de las anteras hacia abajo). Esta dirección puede ser descripta como
introrsa temprano en el desarrollo y hacia abajo en la madurez. Otro ejemplo son
las anteras poricidas de Ericaceae, que pueden ser extrorsas temprano en el
desarrollo, e introrsas en la madurez por inversión del estambre.

Gineceo, carpelos, pistilos

Artículo introductorio: gineceo, carpelo

Morfología del gineceo, sección transversal a la altura del ovario. 1: pared del
ovario. 2: lóculo. 3: óvulo. 4: funículo. 5: placenta.
Si hay más de un ovario, o estilo, o estigma, pero alguno de ellos parece
fusionado, todos se consideran parte del mismo pistilo (por ejemplo, 3 ovarios
aparentes fusionados en la base, o el caso único de los asclepiadoides, en que el
gineceo consiste en dos carpelos que forman distintos ovarios y estilos pero un
único estigma uniendo los estilos, como los dos carpelos son conados, toda la
estructura es un único pistilo). Un pistilodio6 es un pistilo estéril, un
carpelodio6 es un carpelo estéril. Los pistilos pueden ser simples (de un solo
carpelo) o compuestos por más de un carpelo.

En una sección hecha con un bisturí de hoja delgada y, si la flor es pequeña, a la

lupa con ayuda de pinza de punta fina y una aguja de disección, se pueden observar
más caracteres, que todavía se consideran dentro del campo de la morfología. Dentro
del ovario, un septo es una partición, esperablemente está compuesta por la fusión
de las láminas foliares de dos carpelos contiguos. Si los carpelos se encuentran en
el centro del eje floral, se llama columna al eje central desde el cual radian los
septos, según la disposición de los carpelos puede estar formada por el equivalente
al nervio central o el nervio central puede estar en las paredes externas del
ovario (la disposición de los nervios en una sección transversal del ovario se
considera un carácter anatómico que a veces requiere del uso de un microscopio
óptico para su observación). Cada cavidad es un lóculo. Placenta es el tejido de la
pared interna del ovario en el que se forma el óvulo, puede haber más de uno en una
misma placenta. El funículo es el cordón que une la placenta con el óvulo.

Gineceo de pistilos libres, cada pistilo un carpelo (gineceo dialicarpelar). A la

derecha el corte transversal. 3 carpelos y 1 lóculo por carpelo.

Los gineceos dialicarpelares son comunes en las rosáceas. Diagrama de corte

transversal de Fragaria, la frutilla o fresa.

Carpelos fusionados en un único pistilo (gineceo gamocarpelar). A la derecha el

corte transversal. 3 carpelos y 1 lóculo.

Corte longitudinal con un solo óvulo. 2 carpelos y 1 lóculo.

Gineceo gamocarpelar. A la derecha el corte transversal. 5 carpelos y 5 lóculos, 5

septos y 1 columna.

Gineceo unicarpelar. A la derecha el corte transversal. 1 carpelo y 1 lóculo.

"Apocárpico" o "dialicarpelar", "sincárpico" o "gamocarpelar", "unilocular",

"plurilocular", y cómo determinarlo, en Terminología descriptiva de las flores.

Placentación
La posición del ovario determina la posición o ubicación del ovario en relación a
otras partes florales: al hipanto, al cáliz, a la corola, o al androceo. Un ovario
súpero (en flores hipóginas) es el que tiene los sépalos, pétalos, estambres, e
hipanto si lo hay, unidos a la base del ovario, como en Prunus y Rosa. Un ovario
ínfero (en flores epíginas) es el que tiene los sépalos, pétalos, estambres e
hipanto si lo hay, unidos al ápice del ovario, como en Pyrus, Narcissus, Cucurbita.
Existe una gama de intermedios entre estas dos condiciones, se puede usar el
término semiínfero o semiepígino (o "en parte ínfero") si los sépalos, los pétalos,
los estambres y el hipanto si lo hay, están unidos en el medio del ovario, como en
Saxifraga, Euonymus y algunos géneros de Celastraceae. Algunos autores62 hacen
descripciones más detalladas y en lugar de "semiínferos" llaman a los ovarios "un
quinto ínfero" (solo la quinta parte del ovario ínfera), "un tercio ínfero" (solo
la tercera parte del ovario ínfera) etcétera.

El tipo de inserción del ovario y su posición son mejor determinadas en una sección
longitudinal de la flor.6

Ovario súpero o ínfero

Ovario súpero. Sin hipanto.

Ovario súpero en Polygonatum multiflorum. Corte longitudinal de la flor.

Ovario ínfero. Sin hipanto.

Ovario semiínfero. Sin hipanto.

Ovario semiínfero, en este caso "un tercio ínfero" (en este caso en relación a los
tépalos) en Anticlea elegans.

Ovario súpero. Con hipanto.

Ovario súpero con hipanto en Prunus sp.

Ovario ínfero. Con hipanto.

Ovario ínfero con hipanto en el zucchini, de la especie Cucurbita pepo. En

cucurbitáceas típicamente el ovario se describe como ínfero con hipanto; estando
los estambres insertos a diferentes alturas del tubo perigonial según el género.

La definición de hipanto varía entre autores. Lo que en Simpson (2005) es un ovario

ínfero sin hipanto (ver imagen), según otros autores posee un hipanto que está
fusionado al pistilo en toda su extensión.6 Lo que en Simpson (2005) es un ovario
súpero con hipanto, para otros autores es un ovario perígino.63 En este caso en
especial hay que chequear el glosario de la flora que se esté utilizando con
cuidado para corroborar cuál es el uso que se le da a estos términos.

Ovario "hipógino", ovario "epígino", "epihipógino", "perígino", "epiperígino",

"epihipoperígino" en Terminología descriptiva de las flores (Botánica).
"Placentación axilar", "apical" o "péndula", "apical-axilar", "basal", "libre-
central", "laminar", "parietal difusa", "marginal", "parietal", "parietal-septada",
"axilar con placentas intrusivas", "axilar con doble curvatura de carpelos" en
Terminología descriptiva de las flores (Botánica).

Estilo
Definido en la #Introducción a los órganos de las plantas

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta

más de 30 cm en ciertas variedades de maíz: es lo que es conoce como "barbas del
choclo". Puede ser geniculado como en Gloriosa superba; petaloideo (formando lámina
vistosa atractora de polinizadores) como en Canna.,64 formando una estructura 5-
partida similar a una sombrilla, en Sarracenia.64 El azafrán son los estilos y
estigmas secos de Crocus sativus, una iridácea.

La posición del estilo es la ubicación del estilo en relación al cuerpo del ovario.
Una posición del estilo terminal o apical es que se origina en el ápice del ovario,
y es por lejos el tipo más común. Un estilo subapical se origina de un lado del
ovario, cerca del ápice y ligeramente por debajo de él. Un estilo lateral se
origina en el lado del ovario, como en algunos miembros de Rosaceae como Fragaria
(la frutilla o fresa). Finalmente, un estilo ginobásico es el que se origina en la
base del ovario, característicos de Boraginaceae sensu stricto y de la mayoría de
Lamiaceae, en que el estilo se eleva desde la base y centro de un ovario
fuertemente lobado.

Estilo terminal, lateral, ginobásico

Posición terminal del estilo.

?Estilo terminal geniculado.

?Estilo terminal geniculado en Gloriosa superba.

Posición lateral del estilo.

El estilo es de posición lateral en Fragaria, la frutilla o fresa.

Posición ginobásica del estilo.

El estilo es de posición ginobásica en las boragináceas, en que el ovario se divide

en 4 lóbulos que seguirán siendo diferenciables en su fruto.

Morfologías

Las iridáceas perdieron un verticilo de estambres, pero en muchas de ellas, como en

Iris (ya vista), las ramas estilares mejoran la eficiencia de los estambres que
quedan cumpliendo una función significativa en el síndrome floral, muchas veces son
alargadas y petaloideas. El azafrán son los estilos-estigmas curados (secados) de
Crocus sativus (en rojizo, 3 ramas, entre las 3 anteras), una iridácea.

El estilo de la carnívora Sarracenia tiene la forma de una sombrilla de 5 puntas (?

y cuál es el síndrome floral? no debería haber nectarios, o comen polen? si comen
polen dónde se les pega para transporte, en el lado dorsal o el ventral?).

"Beak" estilar y otras morfologías en Terminología descriptiva de las flores

(Botánica).

Estigma
Definido en la #Introducción a los órganos de la planta

Morfologías (húmedos, secos, papilosos, no papilosos, plumosos, globosos, en

cabezuela, capitados, lineal, lobado) en Terminología descriptiva de las flores
(Botánica).

Estigmas

Rosa china, Hibiscus rosa-sinensis, posee 5 estigmas globosos, en cabezuela,

capitados.

Zapallo de la especie Cucurbita pepo, se observan 3 estilos blancos (uno removido)

que evidencian el número de carpelos, cada uno con un estigma amarillo bilobado.

En la parte superior de la foto se observan los pistilos de la flor de Magnolia y

sus regiones estigmáticas lineales, de marrón más oscuro (debajo de ellos los
estambres, blancos, y luego los pétalos).

Flores en antesis de Holcus mollis (poáceas, la familia de los pastos y cereales),

se observan los estigmas plumosos y los estambres.

Asteraceae. Estilo con anillo colector, cepillo en #Glosario de Asteraceae

Óvulo
Artículo introductorio: Óvulo
Fueron definidos en la #Introducción a los órganos de la planta y en este artículo
se mencionan en #Semilla, ya que algunas partes de la semilla se explican por su
desarrollo a partir de partes del óvulo. Otros detalles, probablemente más del
campo de la anatomía que de la morfología, ampliados en Terminología descriptiva de
las flores (Botánica). En ese artículo: "primordio seminal", "rudimento seminal",
"nucela", "tegumentos", "calaza" o "chalaza", "funículo", "micrópilo", "hilo
cárpico" o "hilo", "ortótropo", "anátropo" y "campilótropo".

Inflorescencias
Artículo introductorio: Inflorescencia
Las inflorescencias muchas veces funcionan para mejorar la reproducción. Pueden
mejorar la capacidad de atracción del polinizador. Otras inflorescencias son
pseudantos ("falsa flor"), el síndrome floral se aplica no a una flor individual
sino a toda la inflorescencia, como en aráceas y asteráceas. Una dificultad en la
determinación del tipo y partes de inflorescencia es delimitarla. Generalmente, una
inflorescencia es limitada por la hoja vegetativa más cercana. Sin embargo puede
haber una gradación entre las hojas vegetativas más bajas y las brácteas florales
pequeñas, por lo que la delimitación de la inflorescencia puede terminar siendo un
poco arbitraria. Nótese que la inflorescencia puede consistir en una sola flor por
reducción del resto.

La estructura de una inflorescencia puede ser complicada. Ver Weberling (198953, al

principio no era un fake) para un estudio detallado de las inflorescencias.

"Inflorescencia" y "pedúnculo" fueron definidos en la #Introducción a los órganos

de la planta, una inflorescencia con pedúnculo es "pedunculada". Una planta
"acaulescente" y "escapo" en #Hábito. En #Brácteas de la flor e inflorescencia se
ha visto "involucro" y "espata".

Un raquis es el eje central dentro de la inflorescencia, es la continuación del

pedúnculo una vez comienzan las flores o la primera bráctea que se considera parte
de la inflorescencia, como la espata en aráceas o la gluma en poáceas (por
excepción en poáceas y ciperáceas, cuya inflorescencia se llama "espiguilla", no
tienen raquis sino "raquilla").

Posición de la inflorescencia
Ya se ha visto en la #Introducción a los órganos de la planta que una
inflorescencia, que es un módulo, puede ser "axilar", si no es "terminal", en Tallo
que la planta es "cauliflora" si la flor o inflorescencia es adventicia en un
tronco con crecimiento secundario, y que los fenómenos de "concaulescencia" y
"recaulescencia" pueden enmascarar estas posiciones.

"Infrafoliar"; "interfoliar" y "suprafoliar" en #Glosario de Arecaceae al final de

este artículo.

Desarrollo de la inflorescencia
La inflorescencia puede ser, como se ha visto en tallos, determinada ("cerrada",
"monotélica") o indeterminada ("abierta" o "politélica"). Característicamente en la
inflorescencia indeterminada las flores maduran de la base hacia el ápice, en las
determinadas madura el ápice primero.

Inflorescencias determinadas e indeterminadas

Aloe y Agave son muy parecidos vegetativamente por convergencia (pertenecen a

familias diferentes). En Aloe, como es típico en inflorescencias indeterminadas,
las flores maduran de la base hacia el ápice, donde se encuentra el meristema
apical.

...En cambio en Agave la inflorescencia es determinada.

También se vio que en algunos casos el ápice de la inflorescencia puede reanudar el

crecimiento vegetativo (es un tallo pleonántico), volviendo a formar nomofilos,
como ocurre en muchas Myrtaceae y en el ananá (Ananas comosus).

Tallo pleonántico

...Los dos ejemplos anteriores son hapaxánticos. La inflorescencia del ananá es

pleonántica: luego de dar las flores laterales continúa su crecimiento vegetativo.

Una misma inflorescencia a su vez puede estar "compuesta" por unidades de

inflorescencias, no necesariamente del mismo tipo. Cuando es así se la llama
inflorescencia compuesta (si no, es "simple"). Se las numera por número de orden,
como a los tallos, pero al revés que a éstos: la última unidad de inflorescencia
(la que tiene las flores directamente insertas en el pedúnculo) es la
"inflorescencia primaria", las inflorescencias primarias están insertas en el
pedúnculo de la "inflorescencia secundaria", etc. Por ejemplo en pastos (Poaceae),
la "inflorescencia primaria" siempre es una espiguilla (una espiga corta que se
reconoce porque en su base se encuentran la gluma y la glumela), y lo más común es
que estén ordenadas en una inflorescencia secundaria y hasta una terciaria.
Ejemplos de cómo se nombran las inflorescencias secundarias son "una panícula de
espiguillas", o "un corimbo de cabezas", o "un racimo de espigas".

Inflorescencias compuestas

En gramíneas (#Glosario de Poaceae) la inflorescencia primaria, en cuyo pedúnculo

están directamente insertas las flores, está protegida por dos brácteas (la gluma y
la glumela). En el género Hordeum (foto) el pedúnculo tomado por los dedos es el de
la inflorescencia secundaria, no tiene gluma y glumela, las inflorescencias
primarias (las espiguillas) son las que están insertas en el pedúnculo de la
secundaria. Esta inflorescencia es una espiga de espiguillas.

En cambio en este género (Chasmanthium) el pedúnculo es el de la inflorescencia

primaria, como indican la gluma y la glumela en la base del raquis. Esta
inflorescencia es la espiguilla.

Tipos de inflorescencia
Los términos generales son cimas para las inflorescencias determinadas; para las
inflorescencias indeterminadas, las más comunes son el racimo (flores pediceladas),
la espiga (flores sin pedicelo), la panícula (con pedicelo, laxamente ramificada,
con aspecto de paraguas a medio abrir, las flores más jóvenes en el ápice).

Inflorescencias indeterminadas

Espiga.

Racimo.

Racimo.

Panícula.

Puede ser determinada o indeterminada la umbela ("como un paraguas", un solo

verticilo, las flores a la misma altura en relación al pedúnculo, o a la misma
distancia de la inserción al pedúnculo), un radio es el eje secundario de la umbela
compuesta (una umbela de umbelas, como en muchas umbelíferas). La cabeza o capítulo
es un grupo apretujado de flores sésiles o subsésiles en un "receptáculo compuesto"
o torus proveniente del pedúnculo, muchas veces teniendo debajo de ella un
involucro de brácteas llamadas filarios con función sepaloide, son típicas de
Asteraceae ("las compuestas", denominación antigua por "flores compuestas por
flores") y algunos otros grupos como Eriocaulaceae, "las compuestas de las
monocotiledóneas", nótese que algunas inflorescencias parecen una "cabeza" pero no
tienen receptáculo compuesto. En un amento, como en Quercus o Salix, el eje
principal es blando y péndulo,65 las flores usualmente son inconspicuas y
polinizadas por viento,6 y pueden tener cualquier tipo de arreglo (ser simples o
compuestos, determinados o indeterminados...).6 Un espádice es una espiga con un
eje central engrosado y carnoso, típicamente con flores congestionadas y a veces
con una espata que lo protege, como en Araceae, Acorus y Typha.

Umbela simple indeterminada.

Umbela simple determinada.

Amento.

Cabeza o capítulo.

Cabeza o capítulo, otra forma del receptáculo, con involucro por debajo.

Espádice.

Un pseudanto sensu Faegri y van der Pijl (197966) es una unidad que parece una sola
flor, pero típicamente consiste en dos o más flores que funcionan como un único
síndrome floral (compárese con euanto, "flor verdadera", y meranto, cada parte en
que se divide una flor que funciona como un síndrome floral, como en Iris). Los
pseudantos son cabezas (p.ej. Asteraceae) o espádices (p.ej. Araceae).

Los términos "paraclado", "co-florescencia", "cima" o "tirso determinado",

"dicasio", "dicasio simple o címula", "dicasio compuesto", "cima compuesta", "cima
paniculoide", "panícula de Weberling", "cima racimoide", "cima elongada",
"monocasio", "cima helicoide", bóstryx", "cima escorpioide", "cincino", "drepanio",
"ripidio", "flabelo", "corimbo", "fascículo", "glomérulo", "pleiocasio", "tirso",
"verticiláster", en Terminología descriptiva de las flores (Botánica).

Frutos
Artículo introductorio: Fruto
El "fruto" y "partes accesorias", "pericarpio", "endocarpio", "mesocarpio",
"exocarpio" definidos en la #Introducción a los órganos de la planta.
"Clamidocarpo", "induvias", "frutos unispermos", "partenocárpicos" en Terminología
descriptiva de las flores y frutos (Botánica). "Monotalámico" y "politalámico" en
Terminología descriptiva de las flores y frutos (Botánica).

Hay mucha terminología y discrepancia entre autores acerca de qué enfoque se

debería dar a la clasificación de los frutos. Suelen concordar en comenzar la
clasificación determinando la unidad del fruto.

La unidad del fruto. Los frutos simples derivan de un único pistilo de una única
flor, los frutos agregados o polifrutos, de los pistilos (cada pistilo es una
unidad fruto) de una sola flor en un gineceo con más de un pistilo, y los frutos
múltiples o infrutescencias derivan de más de una flor, cada pistilo es una unidad
fruto. El esquizocarpo es un fruto seco derivado de un pistilo en que cada carpelo
o lóculo se separa del resto a la madurez, constituyendo cada unidad un fruto en sí
mismo (un mericarpio?). Se determina si una planta tiene frutos simples,
polifrutos, frutos múltiples o esquizocarpos observando el desarrollo del mismo
desde el momento en que las flores son fecundadas. Los frutos individuales se
definen de la misma manera que los frutos simples. Los polifrutos son "un fruto
agregado de...", las infrutescencias "un fruto múltiple de..." y los últimos son
"esquizocarpos de..." la unidad de fruto. Nótese que la unidad de fruto y el fruto
compuesto difieren de la "unidad de dispersión", las partes externas a la flor que
actúan como partes accesorias (sin serlo, ya que en los libros de texto solo las
partes florales se llaman partes accesorias) pueden estar incluidas en la unidad de
dispersión, como ocurriría con el involucro derivado de brácteas con función
sepaloide que protegen el ovario de la flor de ovario ínfera de las bellotas.

Los frutos se clasifican en primer lugar en secos o carnosos, estos últimos

comestibles por algún gremio de animales. La unidad fruto y el polifruto o la
infrutescencia pueden diferir ya desde este paso de la clasificación, por ejemplo
en la frutilla el fruto derivado de cada pistilo es seco, pero el polifruto es
carnoso, la parte carnosa es derivada del receptáculo. Los frutos carnosos son en
general adaptaciones para la dispersión de las semillas por animales, el pericarpio
carnoso siendo la recompensa (con al menos algunas semillas o bien cayéndose o
atravesando el sistema digestivo del animal sin dañarse). Si hay solo dos capas, se
llaman exocarpio y endocarpio.

En segundo lugar se indica si el fruto al madurar será dehiscente o indehiscente,

es decir si se abre espontáneamente o no a la madurez exponiendo las semillas (esto
se aplica a los frutos secos, raramente algún fruto carnoso puede ser dehiscente,
pero si es indehiscente normalmente no se indica).

El tipo de fruto se puede seguir especificando desde dos enfoques. Puede hacerse
alusión a un carácter morfológico que indique una especialización más alta a un
síndrome de dispersión (por ejemplo en frutos carnosos puede dársele importancia al
"carozo", un endocarpio leñoso -endurecido- que esconde la semilla, o a un
exocarpio leñoso, los dos adaptaciones a un gremio más especializado que los
consume y dispersa). Términos más anatómicos (como el número de lóculos y semillas,
septos, las partes accesorias, etc.) son útiles para diferenciación taxonómica. Por
ejemplo la "legumbre" es el fruto de las leguminosas, y el "pepónide" es el fruto
de las cucurbitáceas, al madurar las diferentes especies dentro de cada familia
tienen diferentes tipos de dispersión, son frutos que se reconocen desde lo
anatómico.

Los tipos más generales nombrados son aquenio (seco, indehiscente), cápsula (seco,
dehiscente), baya (carnoso) y drupa (carnoso con "carozo", un endocarpio leñoso).

En general los nombres derivan de alguno de estos cuatro tipos de fruto, que los
describe más especializadamente: una nuez (en lenguaje técnico, no coloquial) es un
aquenio con un pericarpio muy leñoso, de manera que sólo puede romperla un gremio
de animales más especializado que los que pueden dispersar el aquenio; una sámara
es un aquenio alado; un grano o cariópside es un aquenio con el pericarpio no
leñoso y adnato a los teguentos de la semilla, de forma que sin un análisis de los
tejidos de los que proviene pareciera ser la semilla sin pericarpio. "Antocarpo",
"Cipsela", "Trima", "Pseudodrupa", "Núcula", "Utrículo", en Terminología
descriptiva de las flores y frutos (Botánica)#Frutos.

Frutos secos indehiscentes (de tipo aquenio)

Aquenio, sección longitudinal.

Grano o cariópside, sección longitudinal.

Nuez, sección longitudinal.

Sámara.

Sámaras.

Entre las cápsulas, las líneas de dehiscencia del pixidio delimitan un opérculo
(una "tapita"), la cápsula poricida se abre por poros, el folículo tiene una única
línea de dehiscencia longitudinal. "Cápsula loculicida", "cápsula septicida",
"cápsula placenticida", "cápsula circuncisa" (pixidio), "cápsula septífraga",
"dehiscencia sutural simple o ventricida", "dehiscencia loculicida", "dehiscencia
transversal" o "dehiscencia operculada", "dehiscencia poricida o foraminal",
"dehiscencia biscida" en Terminología descriptiva de las flores y frutos
(Botánica)#Frutos. Para el fruto de Fabaceae (leguminosas), ver "legumbre",
"vaina", "lomento", "sutura longitudinal doble", en #Glosario de Fabaceae alf final
de este artículo. Para el fruto de Brassicaceae, ver "silicua" y "silícula" en el
#Glosario de Brassicaceae al final de este artículo.

Frutos de tipo cápsula

Inflorescencia de cápsulas aún cerradas en Liquidambar styraciflua.

Infrutescencia de cápsulas ya abiertas por sus líneas de dehiscencia en Liquidambar

styraciflua.

Folículo en Brachychiton.

Cápsula circuncisa o pixidio.

Cápsula circuncisa o pixidio.

Cápsula poricida.

Cápsula poricida en la amapola, Papaver. El viento agita el largo pedicelo de

manera que las semillas escapan por los poros.

Frutos carnosos. "Pireno" y "nuculanio", y los especializados de algunos taxones;

"hesperidio" o "cítrico" ("flavedo", "albedo", "sacos de jugo"), "pomo", "balaústa"
en Terminología descriptiva de las flores y frutos (Botánica)#Frutos. "Pepónide" en
#Glosario de Cucurbitaceae al final de este artículo.

Esquizocarpos. "Esquizocarpo de sámaras", ?"esquizocarpo de

folículos", ?"esquizocarpo de núculas", "esquizocarpo de aquenios", "regma", en
Terminología descriptiva de las flores y frutos (Botánica)#Frutos. "Esquizocarpo de
mericarpios" y "carpóforo" en el #Glosario de Apiaceae al final de este artículo.
Tipos de frutos agregados
El tipo de fruto agregado es indicado como "un fruto agregado de..." las unidades
del fruto particulares (o en inglés, agregando el sufijo -acetum al término de la
unidad del fruto).

Un poliaquenio (aquenecetum) es un fruto agregado de aquenios. Un ejemplo común es

Fragaria, la frutilla o fresa (algunos la llaman conocarpo por tener el receptáculo
acrescente carnoso y comestible, y el cáliz persistente), otro que también es de
las rosáceas es Rosa (algunos la llaman cinorrodon porque los carpelos libres,
unispermos, permanecen envueltos por el receptáculo acrescente, carnoso). Otros
ejemplos de poliaquenios: Clematis (una ranunculácea), Ranunculus, Alisma.

Poliaquenio de la frutilla

Los carpelos libres de Fragaria serán la unidad de fruto del poliaquenio llamado
frutilla o fresa.

El cáliz de la flor persistirá en el fruto.

Poliaquenio de Fragaria vesca, un conocarpo.

Diagrama de poliaquenio de Fragaria, y el recorrido de los haces vasculares en el

receptáculo (rojo), inervando cada aquenio.

Poliaquenio de la rosa

Flor de Rosa.

Formación del fruto en Rosa. En amarillo grisáceo los aquenios con estilos largos.

Corte de flor de Rosa.

Fruto de Rosa, el escaramujo o cinorrodon.

Poliaquenio de Ranunculus

Los carpelos libres de Ranunculus formarán un poliaquenio.

Poliaquenio en Ranunculus.

Una polidrupa o pluridrupa (drupecetum) es un fruto agregado de drupas, como en

Rubus, la frambuesa.

Pluridrupa en la frambuesa
Los carpelos libres de Rubus formarán la unidad de la pluridrupa.

Pluridrupa de Rubus illecebrosus.

Pluridrupa de Rubus mostrando el corte transversal de una drupa con su carozo

(semilla más endocarpo duro).

Un plurifolículo (un follicetum) es un fruto agregado de folículos, como en

Magnolia y en el anís estrellado, Illicium verum.

Plurifolículo en magnolias

Flor de Magnolia, los carpelos libres darán el fruto agregado de folículos.

Comienza la formación del fruto en Magnolia.

Algunos folículos comienzan a abrirse.

Folículos abiertos, mostrando las semillas (rojas) algunas de ellas ya perdidas.

Un sincarpo es un fruto agregado, típicamente de bayas, en que las unidades del

fruto se fusionan, como en Annona, una anonácea de la que proviene la chirimoya (el
fruto de Annona cherimola).

Sincarpo en la chirimoya

Flor de Annona, se observan los pétalos (carnosos, gruesos) y sépalos (verdes).

Flor de Annona. En verde el receptáculo y los sépalos, en amarillo los pétalos, en

amarillo oscuro los estambres, en amarillo claro los estilos de los carpelos, en
circulitos blanquitos los lóculos de cada carpelo.

Annona crassiflora: Formación del fruto. Se pierden los pétalos y los estambres, y
todavía se mantienen los estilos y los sépalos.

Fruto maduro, sincarpo de bayas, en Annona cherimola, la chirimoya.

Tipos de frutos múltiples

Un fruto múltiple (o infrutescencia) es el derivado de dos o más flores que
coalescen. Al determinarlo, también se debe indicar la unidad del fruto que
corresponde a un pistilo o a una flor, el fruto entonces se puede llamar "fruto
múltiple de..." la particular unidad del fruto presente. Un ejemplo de aquenio
múltiple es el de Platanus (a veces vistos como núculas, o como antocarpos debido a
los pelos), el plátano de sombra, otro es el panadero de las asteráceas, uno de
drupa múltiple es Morus nigra, la mora, donde la parte carnosa son en realidad los
tépalos acrescentes.

Fruto múltiple de aquenios en el plátano

Fruto múltiple de aquenios en Platanus.

Algunos aquenios removidos.

Un aquenio.

Corte transversal mostrando la semilla.

Drupa múltiple en la mora

Inflorescencia de flores femeninas en la mora, Morus nigra.

Drupa múltiple en Morus nigra.

Algunos términos especializados para frutos múltiples son los que siguen:

Se llama "bur" (abrojo en Argentina) cuando el fruto múltiple de aquenios o granos

está rodeado de una estructura dura y espinosa derivada de un involucro, con
capacidad de adherirse a los animales que se trasladan, como en Cenchrus (Poaceae)
o Xanthium (Asteraceae). El abrojo es una de las estrategias de la ectozoocoria (la
dispersión de la semilla por animales sin ingestión).

Abrojos

Inflorescencias de Xanthium, una compuesta. Cada inflorescencia de flores violetas

está rodeada de un involucro verde. Cada flor madurará en un aquenio, y el
involucro los envolverá formando el "bur".

Formación del "bur" en Xanthium (las inflorescencias terminales más pequeñas son
las masculinas).

"Bur" maduro y listo para dispersarse.

"Bur" en Xanthium, en marrón oscuro las unidades aquenios, en marrón más claro la
estructura de brácteas involucrales.

Inflorescencia en Arctium, otra asterácea, obsérvese el involucro con ganchos

(verde).

"Bur" en Arctium.

Inflorescencia en cierta ciperácea, Cenchrus.

Frutos maduros de Cenchrus encerrados en un "bur" o abrojo.

Un sorosis es un fruto múltiple en que las unidades son bayas carnosas y están
fusionadas lateralmente a lo largo de un eje central, como en Ananas, el ananá o
piña.

Sorosis en el ananá

Planta de Ananas comosus, la piña o ananá.

Inflorescencia (en violeta las flores, en rosa las brácteas).

Formación del fruto y la infrutescencia.

Diagrama de infrutescencia y fruto.

Un siconio o sicono es un fruto múltiple en que las unidades aquenios se presentan

en la cara interna de un receptáculo convexo, que se vuelve acrescente y carnoso
(siendo la infrutescencia derivada de su inflorescencia particular, el hipantodio),
como en Ficus, la higuera.

Sicono en la higuera

Hipantodio justo antes de la antesis (en este caso la apertura del poro, u ostíolo,
del receptáculo formando un recipiente, en la foto el ostíolo cerrado en primer
plano), en el higo comestible, Ficus carica.

Sicono en Ficus carica, el higo comestible.

Una bibaya está formada por la concrescencia de dos bayas, como en Lonicera
japonica, la madreselva. Un estróbilo posee el eje de la inflorescencia cilíndrico,
seco, y los frutos en la axila de brácteas leñosas, como en Alnus jorullensis, el
aliso, o Casuarina stricta, la casuarina.67

Inflorescencias de 2 flores en la madreselva, Lonicera japonica.

Bibaya en la madreselva, Lonicera japonica.

Estróbilos de Casuarina stricta.

Semillas
Artículo introductorio: Semilla
Los aspectos de la morfología de la semilla pueden ser importantes caracteres
utilizados en Sistemática. Algunos aspectos valiosos son el tamaño y la forma, el
color, y los caracteres de la superficie del tegumento de la semilla o testa o
cubierta seminal o episperma, la cubierta protectora más externa de la semilla
derivada del o los tegumentos. Una testa que es carnosa a la madurez puede ser
llamada sarcotesta (si bien esto puede ser confundido con un arilo, que está
separado de los tegumentos de la semilla). También son importantes la forma,
tamaño, y color del hilo, una cicatriz de adherencia del funículo al tegumento de
la semilla, y del rafe, una cresta en el tegumento de la semilla formado por un
funículo adnato (en óulos anátropos y campilótropos). Algunas semillas tienen un
arilo (son ariladas), un crecimiento carnoso del funículo, del rafe, o de la testa
(pero separado de la testa) que generalmente funciona en la dispersión de la
semilla por animales. Los arilos pueden ser característicos de ciertos grupos, como
de Sapindaceae. Similar al arilo es el carúnculo, una expansión carnosa en la base
de la semilla, los carúnculos también funcionan en la dispersión por animales, como
las semillas carunculadas de Viola, las violetas, que poseen semillas dispersadas
por hormigas.

Los óvulos son ortótropos, anátropos o campilótropos como se ve en Terminología

descriptiva de las flores y frutos (Botánica), y eso explica las partes de la
semilla vistas en morfología. Las semillas derivadas de óvulos ortótropos, por
ejemplo, carecen de rafe.

Tipos de óvulo - tipos de semilla

Óvulo ortótropo. 1: saco embrionario (gametofito femenino), rodeado del nucelo

(esporangio) y los 2 tegumentos 2: calaza 3: funículo.

Óvulo anátropo. 1: saco embrionario (gametofito femenino), rodeado del nucelo

(esporangio) y los 2 tegumentos 2: calaza 3: funículo 4: rafe.

Óvulo campilótropo. 1: saco embrionario (gametofito femenino), rodeado del nucelo

(esporangio) y los 2 tegumentos 2: calaza 3: funículo.

Semilla de leguminosa. La cicatriz que queda luego de la absición del funículo se

llama hilo.

Algunas semillas poseen apéndices atractivos para las hormigas llamados eleosomas o
elaiosomas (literalmente "cuerpos grasos"), ricos en aceites (según algunos autores
es un arilo rico en aceites). Las hormigas recolectan esas semillas
transportándolas hasta sus nidos, donde el elaiosoma es separado activamente y la
semilla abandonada. Un ejemplo de elaiosomas lo poseen las semillas de turneráceas.
El opérculo es una proliferación del endostoma, es decir del tegumento interno
alrededor de la micrópila. Se encuentra especialmente en monocotiledóneas. El
estrofíolo es una proliferación glandular o esponjosa que se forma sobre el rafe,
como en Chelidonium majus (Papaveraceae).68
El micrópilo puede permanecer como un poro ocluido, como ocurre en Cucurbita o
Phaseolus, o puede obliterarse totalmente como ocurre en la semilla de Ginkgo. Los
tricomas o pelos son propios de semillas pequeñas, contenidos frecuentemente en
frutos de dehiscencia lenta, por ejemplo en las semillas de asclepiadáceas. Los
pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a 65 mm, y se conocen
comercialmente como "fibra de algodón". También puede haber semillas aladas, como
en Luehea donde el funículo se desarrolla en ala.68

Detalles específicos del embrión (el esporófito inmaduro en estado de latencia)

pueden ser estudiados. Estos incluyen aspectos del epicótilo' (o plúmula o gémula,
el vástago inmaduro) o la radícula (la raíz primaria inmadura, no debe ser
confundido con una posición "radical"), el hipocótilo (la región de transición
entre el vástago y la raíz), y el cotiledón o los cotiledones (las primeras hojas
del embrión, muchas veces con la función de almacenamiento). En las gimnospermas el
embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones. Las dicotiledóneas en
general presentan dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, las
monocotiledóneas presentan un solo cotiledón. Algunos miembros de Poaceae, la
familia de los pastos, tienen el epicótilo rodeado de una vaina protectora llamada
coleóptilo, y la radícula rodeada de una vaina protectora llamada coleorriza. La
prefoliación del cotiledón (o "ptyxis") puede ser un carácter valioso.

Germinación de una leguminosa (una dicotiledónea), se observan los dos cotiledones

engrosados con función de almacenamiento.

En las pteridófitas el embrión es unipolar: solo se establece el polo de

crecimiento correspondiente al vástago, pues las raíces son adventicias. En cambio
en las plantas con semilla, el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el
vástago, y en el otro la raíz. En Poaceae el embrión es bastante complejo.

Tipo de endosperma de la semilla

La doble fecundación en angiospermas da lugar al desarrollo del embrión por un lado
y del endosperma, tejido nutricio, por otro lado. Todas las angiospermas forman
endosperma, el tejido que funciona como almacenamiento de energía derivado de la
fusión del esperma con los polos nucleares del gametofito femenino. En gimnospermas
hay semilla pero en general no hay doble fecundación con formación de endosperma, y
el tejido nutricio es almacenado en el protalo o gametofito femenino haploide. La
típica semilla de angiosperma es albuminada o endospermada, es decir la reserva
energética está contenida en el endosperma de las semillas maduras. En algunas
angiospermas el endosperma se desarrolla, pero muy poco o nada es depositado en las
semillas maduras, son llamadas semillas exalbuminadas, como en las orquídeas.

Disección de una semilla de Ginkgo (una gimnosperma), se observa el embrión bipolar

(con plúmula y las dos primeras hojas, y radícula), el tejido de reserva es
proveniente del gametofito haploide. La testa es de sólo 1 tegumento.

Algunas semillas son perispermadas: el perisperma es el tejido nuclear que perdura

y se carga de sustancias de reserva, como en Chenopodiaceae, Amaranthaceae,
Polygonaceae, y se considera un carácter primitivo. Algunas semillas perispermadas
tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y
Zingiberaceae.

Finalmente algunas angiospermas son cotilespermas, en que la mayor parte de la

reserva de alimento está en los cotiledones, por ejemplo en los porotos o frijoles
y en los guisantes.

Tipo de germinación de la semilla

Esto requiere la observación de las plántulas jóvenes durante la germinación y
describe la posición de los cotiledones durante el proceso. Las plantas con
germinación hipógea (criptocotilares) tienen cotiledones que se quedan en el suelo
durante la germinación. Las plantas con germinación epígea (fanerocotilares) tienen
cotiledones que se elevan sobre la superficie del suelo durante la germinación
(según Duke, 1969,69 la germinación es fanerocotilar cuando los cotiledones emergen
del episperma, y criptocotilar cuando no lo hacen).

Se llaman semillas vivíparas las que no tienen estado de latencia, el embrión

simplemente crece fuera de la semilla y del fruto estando todavía sobre la planta
madre, como en Rhizophora mangle, el mangle.68

Terminología general
Muchos términos pueden aplicarse a un número de órganos diferentes. Aquí se
definen.

Color
Color es la medida de las ondas electromagnéticas de luz que se reflejan o
transmiten a través de un objeto. Cuando se describe el color, se debe definir bien
a qué órgano o parte del órgano se está haciendo referencia. Por ejemplo, en lugar
de decir "flores amarillas", se debe describir como "corolas y filamentos
amarillos, anteras marrones, polen blanco, ovario verde". El color mismo puede ser
definido en una forma muy precisa, usando componentes de tono, valor y croma. Para
la precisa designación del color se necesita un patrón de colores (ver Tucker et
al. 199170).

El patrón de color es una medida de la distribución de colores en un objeto.

Términos comunes son maculado, que quiere decir con puntos pequeños en un fondo más
o menos uniforme, pelúcido, con puntos o parches translúcidos, y variegado, con dos
o más colores en varios patrones irregulares, generalmente usado para las hojas.

En una hoja o un órgano de dos caras, cuando ambas caras son del mismo color, la
hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, en el caso de la hoja
generalmente es la cara adaxial la que es de color verde más oscuro, la hoja se
llama discolora.71

Tamaño
Generalmente el tamaño se refiere a medidas lineales, como la altura o el ancho.
Deben usarse medidas métricas.

Número
Número se refiere al conteo de partes. En estructuras verticiladas, se debe hacer
una distinción entre ciclo y merosidad.

Ciclo se refiere al número de ciclos o verticilos de partes. Puede ser designado

con un número, o pueden ser usados términos como monocíclico o uniseriado, y
dicíclico o biseriado, etc. El ciclo es más comúnmente usado para designar el
número de ciclos del perianto o del androceo.

Por merosidad se entiende el número de piezas que compone cada verticilo. La

merosidad puede ser designada como un número, o pueden ser usados términos como
bímero, trímero, tetrámero, pentámero, etc. Dos términos que se usan son isómero,
que tiene el mismo número de piezas en verticilos diferentes, y anisómero, con
diferente número de piezas en verticilos diferentes. La merosidad es más comúnmente
utilizada para las partes de la flor, como el cáliz, la corola, el androceo y el
gineceo (equivalente al número de carpelos).

Textura
La textura es la consistencia estructural interna de un objeto, algunos términos de
textura también tienen en cuenta el color. La textura es muchas veces utilizada
para las hojas pero también puede ser usada para cualquier parte de la planta, como
las brácteas o las partes de la flor. La textura puede estar correlacionada con el
hábitat de la planta y puede ser representativa de la cantidad de agua almacenada
en los tejidos, fibras, haces vasculares, lignina, suberina o cualquier otra
característica anatómica de la planta. Términos comunes incluyen: cartilaginoso,
con la textura del cartílago, duro pero flexible, usualmente blancuzco. Papiráceo,
opaco y con la textura del papel para escribir. Coriáceo, grueso y con la textura
del cuero, pero flexible. Herbáceo, con una textura suave y ligeramente suculenta.
Indurado, duro e inflexible. Membranoso, delgado y algo translúcido, como una
membrana. Mesofítico, con una textura intermedia entre coriáceo y membranoso
(típico de muchas hojas comunes). Ruminado, con textura irregular, toscamente
arrugado, que se ve como si estuviera masticado (como en el endosperma de
Annonaceae). Escarioso, delgado y aparentando seco, usualmente blancuzco o
amarronado. Suculento o carnoso, carnoso y jugoso. Leñoso, con una textura dura
como la madera.

Fusión
Fusión se refiere a la aparente unión o falta de unión de las piezas u órganos. Los
objetos "fusionados" pueden haberse desarrollado por separado y tomar contacto y
unirse después. Este proceso se llama fusión congénita y puede ocurrir por ejemplo
en la fusión de las anteras. Sin embargo es más común que los objetos aparentemente
fusionados en realidad se desarrollen del mismo tejido meristemático. En este
proceso, el primordio que normalmente crecería en objetos separados está elevado
por tejido basal que está creciendo continuamente, un típico ejemplo es la "fusión"
de la corola y de los estambres (epipetalía).

Los términos relacionados con la fusión tienen en cuenta si son entre piezas
iguales o distintas. Conado es la fusión de piezas iguales. Adnato es la fusión de
piezas diferentes. "Estambres conados" quiere decir que están unidos entre sí,
"Estambres adnatos" significa que están unidos a otra cosa (en general a la
corola). Dos términos que refieren al grado de fusión, similares, son coherente,
con piezas iguales unidas pero solo superficialmente y fácilmente separables, y
adherentes, con piezas diferentes unidas pero solo superficialmente y fácilmente
separables.

Algunos términos designan la falta de fusión. "Distinct" significa con partes del
mismo tipo sin fusionar entre ellas, p.ej. estambres no conados. Libres significa
que las partes no están fusionadas a partes de distinto tipo, p.ej. estambres no
fusionados a otras piezas florales. Finalmente, contiguo significa con las piezas
tocándose pero no conadas ni adnatas ni coherentes ni adherentes. Las piezas
contiguas pueden parecer fusionadas, pero solo están en contacto cercano.

Forma
Los términos de forma pueden usarse para tallos, hojas, folíolos u otras partes de
la hoja, brácteas, sépalos, pétalos, estambres, pistilos, tricomas, u otras partes
de la planta. La forma puede clasificarse como sólida (tridimensional) o plana (en
dos dimensiones). La forma plana puede dividirse en la forma general del plano, la
base, el margen, class=centerel ápice, el proceso apical, y la forma de la
división.

Formas tridimensionales
Muchos términos específicos son utilizados. Capitado es con forma de cabeza,
esférico con un tallito corto. El término para esférico es globoso, para la forma
de una semiesfera es hemisférico. Una forma elipsoide con el eje largo paralelo al
punto de unión se llama prolado, cuando el eje largo es perpendicular al punto de
unión se llama oblado. Clavado significa con forma de garrote, cilíndrico con un
final redondeado y engrosado.
Forma tridimensional capitada.

Forma tridimensional prolada.

Forma tridimensional oblada.

Forma tridimensional clavada.

Discoide es con forma de disco, y fusiforme es con forma de huso, delgadamente

elipsoide con dos fines atenuados. Filiforme significa como una hebra y
filamentoso, siendo largo, delgado, y típicamente flexible. Fistuloso significa
cilíndrico y hueco por dentro.

Forma tridimensional discoide.

Forma tridimensional fusiforme.

Forma tridimensional filiforme.

Forma tridimensional fistulosa.

Lenticular significa con forma de lente, un disco con los dos lados convexos.
Ligulado es con forma de lengua, aplanado y de alguna forma oblongo en forma, como
en algunas Asteraceae. Pilado significa con un eje largo cilíndrico terminado en un
engrosamiento globoso o elipsoide, como en los tricomas glandulares pilados. Terete
es el término general para designar cilíndrico. Turbinado significa con forma de
turbante, como en las cabezas turbinadas de Asteraceae.

Forma tridimensional lenticular.

Forma tridimensional ligulada.

Forma tridimensional pilada.

Forma tridimensional terete.

Forma tridimensional turbinada.

Además de estos términos específicos, otros términos tridimensionales pueden ser
derivados de términos bidimensionales agregando el sufijo -oide, como en
"elipsoide", "ovoide", etc.

Formas bidimensionales
Las formas bidimensionales fueron estandarizadas (ver Systematics Association
Committee for Descriptive Terminology, 196272). Estos términos de forma están
basados, en parte, en la relación entre el tamaño del largo respecto al ancho de la
forma.

Los términos estandarizados por la Asociación (196272): "acicular", "ensiforme",

"acintado", "linear", "delgadamente oblongo", "oblongo", "delgadamente elíptico",
"elíptico", "ampliamente elíptico", "orbicular", "lanceolado", "lanceovado",
"ovado", "ampliamente ovado", "muy ampliamente ovado", "oblanceolado",
"oblanceovado", "obovado", "ampliamente obovado", "muy ampliamente obovado",
"delgadamente triangular", "triangular", "ampliamente triangular", "deltado",
"rómbica", "trulada", "cordada", "cordiforme", "obcordada", "falcada" o
"falciforme", "lirada", "pandurada", "reniforme", "espatulada", "subulada", en
Terminología descriptiva de las hojas (Botánica)#Formas bidimensionales.

Base foliar "atenuada", "delgadamente cuneada", "cuneada", "aguda", "obtusa",

"truncada", "redondeada", "cuneada", "reniforme", "auriculada", "hastada",
"sagitada", "oblicua", "peltada", "envainador" en Terminología descriptiva de las
hojas (Botánica)#Formas bidimensionales.

Ápice de forma bidimensional "acuminado", "caudado", "cuspidado", "delgadamente

agudo", "agudo", "obtuso", "truncado", "redondeado", "oblicuo", "emarginado",
"retuso", "proceso apical", "apiculado", "aristado", "cirroso", "mucronado",
"mucronulado", "espinoso", "pungente", en Terminología descriptiva de las hojas
(Botánica)#Formas bidimensionales.

Combinaciones de formas. La forma general, la forma de la base, y la forma del

ápice pueden ser usadas en combinación para describir una variedad de formas
bidimensionales. Por ejemplo puede haber hojas que tengan todas una forma general
más o menos elípticas pero diferan en la forma de la base y el ápice.

Márgenes
Los márgenes y dientes se encuentran en las formas bidimensionales, como las hojas.

"Margen", "diente", "margen entero", "margen dentado", "margen serrado", "margen

doblemente serrado", "margen biserrado", "margen denticulado", "margen crenado",
"margen crenulado", "toscamente..." o "finamente...", "espaciadamente...",
"espinoso", "premorso", "ciliado", "ciliolado", "aciliado", "filífero", "diente
violoide", "diente cloranthoide", "diente malvoide", "diente rosoide", "diente
salicoide", "diente teoide", "diente espinoso", "diente rutoide", en Terminología
descriptiva de las hojas (Botánica)#Márgenes.

División
"Lobado", "hendido" (cleft), "partido", "sectado", "pinadamente", "palmadamente",
"pinatifido", "pinatisecto", "bipinatifido", "palmatifido", "palmatisecto",
"descompuesto", "disecto", "bífido", "inciso", "sinuado", "lacerado", "laciniado",
"pectinado", en Terminología descriptiva de las hojas (Botánica)#División.

Disposición
Disposición se refiere a la posición relativa de los objetos, en este caso por
ejemplo de los órganos de la planta o de las piezas de los órganos. La disposición
está dividida en posición, arreglo, orientación y postura.
Posición
La posición es la ubicación de las partes una en relación a la otra, partes no
iguales. Algunos términos generales de posición que pueden ser aplicados a hojas,
brácteas o piezas de la flor, tienen que ver con el desarrollo. Adaxial (también
conocido como ventral) se corresponde con la superficie superior o interna de un
órgano. Adaxial literalmente significa "hacia el eje", en el desarrollo temprano de
las hojas o partes florales, es la superficie que inicialmente está en cara a o
cerca del eje la que típicamente será la superficie superior. La confusión entra
cuando el órgano se tuerce más tarde en el desarrollo, en estos casos, lo más claro
es decir que la superficie del órgano es adaxial en su desarrollo. Abaxial (también
conocido como dorsal) se corresponde con la superficie más baja o externa de un
órgano, es decir, la superficie más lejana al eje temprano en el desarrollo. Nótese
que ventral y dorsal se usa en forma opuesta a como se usa en animales, por esta
razón es que estos términos son evitados en las descripciones de plantas.

Con respecto a una estructura orientada horizontalmente, se utiliza posterior para

el lóbulo o parte superior, y anterior para el lóbulo o parte inferior. Posterior y
anterior son muy usados en piezas florales de flores orientadas horizontalmente y
se corresponden respectivamente con adaxial y abaxial. Basal o radical (no
confundir con la radícula del embrión) indica en o cerca de la base de la
estructura. Proximal es similar a basal o radical y significa cerca del punto de
origen o de unión, como el punto de unión de una hoja al tallo. Apical o terminal
significa en el tope o cerca de él, de la punta, o del final de una estructura.
Distal es similar a apical o terminal y significa lejos del punto de origen o del
punto de unión de un órgano y es especialmente valioso para estructuras que se
giran de forma que "base" y "ápice" resultan confusos. Otros términos generales son
lateral o axilar, en el lado de una estructura o en la axila (la región adaxial de
un nudo), central, en o cerca del centro (plano medio) de la estructura, y
circunferencial, en o cerca de la circunferencia de una estructura redondeada.

Algunos términos de posición son usados primariamente para describir la posición de

estructuras con respecto al tallo. En este sentido, los términos generales radical
o basal significan posicionados en la base del tallo, caulinar significa
posicionado a lo largo del tallo, y acrocaulis significa posicionado en el ápice
del tallo.

Arreglo

Disposición monística de las hojas, Costus speciosus.

Arreglo es la ubicación de partes en relación a otras partes similares. Algunos
términos usados primariamente para hojas, brácteas y piezas florales, describen el
número de órganos por nudo. Alternado ("disposición alterna") se refiere a una hoja
u otra estructura por nudo. Subcategorías de alternado son monístico, alternado con
puntos de unión en una línea vertical (en un ortóstico) como en Costaceae, dístico,
alterno con los puntos de unión en dos líneas verticales opuestas (en dos
ortósticos73) como en Poaceae, trístico, aternado con los puntos de unión en tres
líneas verticales (en tres ortósticos), como en Cyperaceae, y espiralada (también
llamada polística), alternada con los puntos de unión en más de 3 líneas verticales
(se dice que se disponen en más de 3 espirósticos, no llamados ortósticos porque no
necesariamente son exactamente verticales, el dibujo que formamos en el tallo
debido a la unión imaginaria de los nudos en una línea en espiral es la espira
generatriz, y mirando desde el ápice, cuando las hojas son numerosas y los
entrenudos son muy cortos, como ocurre en las crasuláceas o en las piñas de las
coníferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parásticos, que marcan
las líneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas, el ángulo de
divergencia se determina trazando dos líneas horizontales que pasen por el centro
del tallo, cada una atravesando el eje de dos hojas sucesivas, y calculando el
ángulo que dejan mirando desde el ápice hacia abajo, comúnmente el ángulo de
divergencia es constante para todas las hojas de una misma rama73).
Opuesta ("disposición opuesta") se refiere a dos hojas u otra estructura por nudo,
en lados opuestos del tallo o eje central. Dos subcategorías de opuesto son
decusadas, opuestas con las piezas del par siguiente a ángulos rectos del par
anterior (quedando en forma de cruz), y no decusadas, opuestas con las estructuras
en ángulos no rectos con respecto al par anterior. La mayoría de las hojas opuestas
son decusadas, de hecho las hojas no decusadas pueden ser el resultado de una
torcedura del tallo. El arreglo decusado es el tipo de arreglo más comúnmente
encontrado en plantas vasculares.6 Los folíolos de una hoja compuesta son
típicamente no decusados. El término subopuesto refiere a dos hojas u otras
estructuras en lados opuestos del tallo o eje central pero en diferentes nudos
ligeramente desplazados uno con respecto al otro. Verticilado significa con 3 o más
piezas por nudo.

a) Hojas alternas. b) Hojas opuestas decusadas c) Hojas opuestas, en este caso no

decusadas. d) Hojas verticiladas

Hojas verticiladas.

Más términos de arreglo denotan condiciones más especializadas. Equitantes

significa hojas con bases que se superponen, usualmente fuertemente dobladas a lo
largo de la vena media. Fasciculado significa que las hojas u otras estructuras
están en un fascículo, un tallo corto, una agrupación de nudos con entrenudos muy
cortos. Imbricado es un término general para estructuras que se superponen. Valvado
significa que los lados de dos o más estructuras están girados uno hacia el otro,
de forma que se tocan en los márgenes. Rosulado significa en una roseta, un arreglo
con partes (usualmente hojas) que irradian de un punto central al nivel del suelo
(por ejemplo en Taraxacum officinale, el diente de león). Unilateral generalmente
hace referencia a las flores, inflorescencias u otras estructuras en un lado del
eje, muchas veces debido a la torcedura de los tallos.

Orientación
Orientación hace referencia al ángulo en que se encuentra una estructura con
respecto a un eje central muchas veces vertical. Términos precisos de orientación
utilizan rangos de ángulos en grados con respecto al eje, en su parte superior, en
su parte inferior, o en la horizontal. Los términos son, del más alto al más bajo:
oprimido, apretado cercanamente al eje hacia arriba, con un ángulo de divergencia
de entre 0º y 15º desde la parte superior del eje, ascendente, direccionado hacia
arriba, con un ángulo de divergencia de entre 15º y 45º desde la parte superior del
eje, inclinado, direccionado hacia arriba, con un ángulo de divergencia de entre
15º y 45º desde la horizontal del eje, divergente u horizontal, más o menos
horizontal con un ángulo de divergencia de entre 0º y 15º hacia arriba o hacia
abajo desde la horizontal del eje (también llamado divaricado), reclinado,
direccionado hacia abajo, con un ángulo de divergencia de entre 15º y 45º desde la
horizontal del eje, descendiente, direccionado hacia abajo, con un ángulo de
divergencia de entre 15º y 45º con respecto a la parte baja del eje, y deprimido,
apretado cercanamente al eje hacia abajo, con un ángulo de divergencia de entre 0º
y 15º con respecto a la parte baja del eje.

Otros términos de orientación son más generales. Antrorso significa doblado hacia o
direccionado hacia arriba, usualmente hace referencia a pequeños apéndices,
retrorso significa doblado hacia o direccionado hacia abajo. Connivente significa
convergente apicalmente sin fusión, como en las anteras que se ponen juntas en la
flor (como en Solanum). Erecto es apuntando hacia arriba (usualmente sin hacer
referencia a un eje). Pendiente o péndulo significa que cuelga. Deflejo significa
doblado abruptamente hacia abajo. Reflejo significa doblado hacia abajo.
Postura y prefoliación
La postura hace referencia a la ubicación en relación a un plano. Puede ser
posteriormente clasificada como transversa, longitudinal, doblada. La ptyxis o
vernación o prefoliación se refiere a la postura de las estructuras durante su
desarrollo, cuando todavía no llegaron a la madurez, como la de las hojas inmaduras
o las piezas de un pimpollo. Muchos de los mismos términos usados para postura de
órganos maduros pueden ser usados para la vernación. En este texto se considerarán
al mismo tiempo.

La postura transversa es la ubicación de la punta (la parte distal) de un objeto

con respecto al plano en el que comenzó su desarrollo. Términos de postura
transversa son recurvo, con la punta gradualmente curvándose hacia afuera o hacia
abajo (abaxialmente), cernuosa, con la punta cayéndose hacia abajo (abaxialmente),
escuarrosa, fuertemente curvada cerca del ápice hacia abajo o hacia afuera
(abaxialmente), como en los filarios de algunas Asteraceae, incurva, con la punta
gradualmente curvándose hacia adentro o hacia arriba (adaxialmente), plana o recta,
sin curvas, y flexuosa, con el eje central y la punta doblándose alternativamente
hacia arriba y hacia abajo.

Postura recurva.

Postura cernuosa.

Postura escuarrosa.

Postura incurva.

Postura flexuosa.

La postura longitudinal es la ubicación de los márgenes de un objeto con respecto

al plano en el que comenzó su desarrollo. Términos comunes son conduplicado,
longitudinalmente doblado en un eje central, con los lados adaxiales adyacentes
mirándose cara a cara (la prefoliación conduplicada, con el limbo plegado en dos a
lo largo de la vena media, como en Petunia thymifolia), revoluto, con el margen o
la porción más externa de los lados enrollándose hacia afuera o hacia abajo sobre
la superficie abaxial (la prefoliación revoluta, con cada mitad del limbo enrollada
hacia el lado abaxial hasta la vena media, como en el sauce y en Muehlenbeckia
sagittifolia), involuto, con los márgenes o la porción más externa de los lados
enrollándose hacia adentro o hacia arriba hacia el lado adaxial (la prefoliación
involuta, con cada mitad del limbo enrollada hacia el lado adaxial hasta la vena
media, como en el álamo y el peral), en forma de copa, cóncavo o convexo a lo largo
de toda la superficie (abaxialmente o bien adaxialmente), replegado, con una serie
de dobleces en el eje longitudinal (la prefoliación replegada, con el limbo plegado
como un abanico, como en la vid) (subcategorías son induplicado, replegado con los
lados adaxiales adyacentes mirándose unos a otros, con forma de V en el plano
transversal, y reduplicado, replegado con los lados abaxiales adyadentes mirándose
unos a otros, con forma de V invertida en el plano transversal, la prefoliación
reduplicada, doblada a lo largo de la vena media con los lados abaxiales mirándose6
). Undulado o repandido, con los márgenes en ondas en el plano vertical. La
prefoliación convoluta o prefoliación supervoluta, con el limbo enrollado
paralelamente a la vena media, una mitad enrollada dentro de la otra, como en la
lechuga y miembros de Zingiberales.

Postura longitudinal conduplicada, o prefoliación conduplicada. Corte transversal.

1: Haces vasculares de la vena media. 2: Tallo.

Postura longitudinal revoluta, o prefoliación revoluta. Corte transversal. 1: Haces

vasculares de la vena media. 2: Tallo

Postura longitudinal revoluta en hojas de Cycas revoluta.

Postura longitudinal involuta, o prefoliación involuta. Corte transversal. 1: Haces

vasculares de la vena media. 2: Tallo

Prefoliación involuta en el loto (Nelumbo).

Prefoliación involuta en pétalos de Cucurbita. Flor durante su apertura.

Postura longitudinal con forma de copa. Corte transversal. 1: Haces vasculares de

la vena media. 2: Tallo.

Postura longitudinal replegada.

Prefoliación replegada. Corte transversal. 1: Haces vasculares de la vena media. 2:

Haces vasculares de las venas secundarias.

Prefoliación reduplicada. Corte transversal. 1: Haces vasculares de la vena media.

2: Tallo.

Prefoliación convoluta o supervoluta. Corte transversal. 1: Haces vasculares de la

vena media. 2: Tallo

Otros tipos de vernación incluyen: Plana, con el limbo extendido. Doblada, con el
limbo plegado en dos a lo largo de una línea transversal.73 Circinada, con la
lámina (incluyendo el raquis y la raquilla si presente) enrollado del ápice a la
base, como en las hojas de muchos helechos y cícadas.

Prefoliación doblada. 1: Haces vasculares de la vena media.

Prefoliación circinada. 1: Haces vasculares de la vena media.

La postura de twisting/bending se refiere a la postura de un objeto que se está

torciendo en relación al plano en el que comienza su desarrollo. Resupinado
significa girado 180º, como en las hojas de Alstroemeriaceae o los ovarios de la
mayoría de las flores de Orchidaceae. Geniculado significa con una postura en zig-
zag, como en el raquis de la inflorescencia de algunos Poaceae. Voluble (twining)
es enroscado alrededor de un eje central, como en muchas enredaderas. Los tallos de
las enredaderas pueden estar girados de forma dextrorsa, doblándose helicoidalmente
como un típico tornillo de mano derecha, como en algunas Convolvulaceae, o
sinistrorsa, como un tornillo de mano izquierda, como en algunas Caprifoliaceae.

Superficie
Numerosos términos describen la superficie de órganos o piezas de la flor. Los
caracteres de la superficie pueden dividirse en tres tipos de caracteres: la
configuración, la excrecencia de la epidermis, y la vestitura o indumento. Además
pueden ser descriptos el tipo de tricoma y de cerdas como caracteres de superficie.

Configuración
La configuración se refiere a los patrones gruesos de las células de la epidermis
que no sean causados por la venación o las excrecencias. Estos incluyen
canaliculado, con surcos longitudinales, usualmente en relación a pecíolos o venas
medias, fenestrado, con hoyos como ventanas en la superficie como en Monstera
deliciosa, Araceae, punteado, cubierto con depresiones diminutas como hoyitos,
rugoso, cubierto por líneas reticuladas burdas, usualmente con áreas como ampollas
entre ellas, ruminado, de textura desigual, bastamente arrugado, que se ve como
masticado, suave o plano, con una configuración suave, estriado, con líneas finas
longitudinales, arrugado (wrinkled), con líneas finas o deformaciones finas,
irregulares.

Excrecencia de la epidermis
La excrecencia de la epidermis se refiere a los patrones de superficie causados por
secreciones o crecimientos estructurales de la epidermis que no sean tricomas o
cerdas (que se verán a continuación). Términos son:

glandular, cubierto con glándulas diminutas negruzcas o translúcidas (no tricomas

glandulares),
glauco, cubierto con una capa de ceras suave y usualmente blancuzca (que puede ser
quitada al tocarse),
nítido, con apariencia de lustroso, y glutinoso o víscido, con una superficie
brillante y pegajosa.
Términos que denotan crecimientos de la epidermis son

acúleo o aguijoneado, con crecimientos espinosos llamados aguijones (no son

espinas, ver en aguijón (botánica)),
farináceo, cubierto con pequeños gránulos,
papiloso, tuberculado o verrucado, con diminutas proturberancias redondeadas,
escabroso, con una superficie rugosa, como la del papel de lija.
Vestitura/indumento
Vestitura, llamada a menudo indumento, denota la cubierta de tricomas. Los tricomas
son estructuras como pelos de la superficie que pueden funcionar para proteger a la
planta de la herbivoría, en reflejar la luz visible y la ultravioleta, y en inhibir
la transpiración de agua. Los términos de la vestitura son una combinación de tipo
de tricoma, largo, fortaleza, forma, densidad y color.

Glabro es el término que significa sin tricomas en absoluto. Subglabro significa

casi glabro (con sólo unos pocos tricomas esparcidos), glabrado (glabrate) puede
significar lo mismo o puede decir que se va volviendo glabro con el tiempo por la
pérdida de tricomas.

Barbado (bearded) significa con un único parche de tricomas que se eleva desde la
superficie de un objeto, por ejemplo desde un pétalo. Comoso es similar, pero se
refiere a un parche apical de tricomas, por ejemplo en una semilla. Dos términos
que también son tratados en "margen" son ciliado, con tricomas marginales
conspicuos, y ciliolado, con pequeños tricomas marginales.

Pubescente es un término común que significa con tricomas más o menos derechos,
cortos, suaves, un poco esparcidos, y delgados. También puede ser usado como un
término general, significando "que tiene tricomas". Puberulento significa
diminutamente pubescente, es decir pubescente con tricomas muy cortos o muy
esparcidos. Canescente o incano significa pubescente y blancuzco, cubierno con
tricomas densos y finos grisáceos a blancos. Tomentoso significa cubierto por
tricomas muy densos imbricados. Tomentuloso significa diminutamente tomentoso, es
decir tomentoso con los tricomas muy cortos.

Villoso o lanado significa cubierto con tricomas largos, suaves y sinuosos, si bien
lanado tiene tricomas más cortos que villoso, estos términos se intergradan y
probablemente sea mejor tratarlos como sinónimos. Piloso significa con tricomas
suaves, rectos a ligeramente enmarañados, generalmente a ángulos rectos de la
superficie. Aracnoso o aracnoide significa con tricomas formando una masa densa,
como una telaraña (pero parece villoso y puede ser confundido con ese tipo).

Escabroso significa con tricomas ásperos, como los del papel de lija, escaberuloso
significa diminutamente escabroso (escabroso también es un tipo de excrecencia
epidérmica porque la escabrosidad puede ser debida tanto a tricomas como a
crecimientos de la epidermis). Hirsuto significa con tricomas largos, bastante
rígidos (pero que no penetran la piel), híspido significa con tricomas bastante
largos y rígidos que muchas veces son capaces de penetrar la piel. El término
urento significa con tricomas híspidos que son urticantes, como en Urtica, la
ortiga.

Estrigoso es cubierto por tricomas densos, toscos, curvados, y mayormente

aplanados, muchas veces con una base bulbosa. Estriguloso significa diminutamente
estrigoso, es decir con la misma morfología pero un tamaño mucho menor. Seríceo
significa con tricomas largos y apretados que tienen una apariencia de seda o
lustrosa.

Flocoso significa con tricomas densos en muchos parches. Lepidoto significa

cubierto con escamas o estructuras como escamas, es un carácter que se intergrada
con los de excrecencias epidérmicas.

Tipos de tricomas y cerdas

Los tricomas o pelos son pequeños apéndices de la epidermis. El tipo de tricoma se
refiere a la estructura específica microscópica de tricomas individuales y puede
estar dentro del campo de la anatomía de plantas. Constituye un valioso carácter
sistemático. Si bien el tipo de tricoma puede estar correlacionado con la
vestitura, vestitura hace referencia a la apariencia al ojo desnudo de las masas de
tricoma. Por ejemplo una vestitura tomentosa puede tener un número de tipos de
tricoma, por ejemplo dendríticos, estrellados, etc.

El tipo de tricoma puede tener en cuenta el número de células que forman el

tricoma. Un tricoma unicelular es el que consiste en una única célula y usualmente
es muy pequeño. Un tricoma multicelular contiene dos o más células. Los tricomas
multicelulares pueden ser uniseriados, con una única línea vertical de células, o
multiseriados, con más de una línea vertical de células. El número de capas de
células en un tricoma también puede ser un carácter diagnóstico.
Tricoma unicelular.

Otros tipos de tricomas unicelulares.

Tricoma multicelular uniseriado (en este caso con punta aguzada).

Tricoma multicelular biseriado.

Tricoma multicelular multiseriado (en este caso con punta aguzada).

Muchos tricomas son diagnosticados según su forma general y morfología. Los

tricomas aguzados ("tapering") son los que terminan en una punta aguzada. Los
tricomas malpighianos o con forma de T son los que tienen dos brazos que se elevan
desde una base común, como en muchos miembros de Malpighiaceae. También hay
tricomas con forma de Y.6 Los tricomas glandulares son tricomas secretorios o
excretorios, usualmente con una célula glandular apical. Los tricomas glandulares
pueden ser pilados-glandulares, con una célula glandular en la punta de un eje
basal, o capitados-glandulares, con una célula glandular con un eje basal muy corto
o sin eje basal. Estos son sólo dos esquematizaciones, hay muchas variaciones de
los tricomas glandulares, que se observan en las imágenes de abajo.6 Los tricomas
ramificados pueden ser de dos tipos: estrellados, que son tricomas con forma de
estrella con muchos brazos que se elevan de una base común (que puede tener eje o
ser sésil), y dendríticos, que son tricomas como árboles con múltiples ramas
laterales. De nuevo hay muchos tipos de tricomas ramificados: los hay con ramas
largas, con ramas cortas.6 Hay tricomas en forma de pelos agrupados.6 Los tricomas
peltados son los que tienen una porción apical como un disco en la punta de un eje.
Las escamas sésiles6 son tricomas multiseriados con una lámina de una célula de
espesor.

Tricoma aguzado uniseriado.

Tricomas uniseriados en Coleus, foto al microscopio (SEM). Se observa uno

glandular, ver más adelante.

Tricoma aguzado multiseriado.

Tricoma malpighiano o con forma de T.

Tricoma con forma de Y.

Tricoma pilado-glandular. En verde oscuro la glándula.

Tricoma capitado-glandular. En verde oscuro la glándula.

Tricoma glandular con cabeza de 1 célula. En verde oscuro la glándula.

Tricoma glandular con cabeza de 2 células, en este caso casi sésil. En verde oscuro
la glándula.

Tricoma glandular con cabeza multicelular. En verde oscuro la glándula.

Tricoma con cabeza glandular multicelular con eje biseriado. En verde oscuro la
glándula.

Tricoma con cabeza glandular multicelular y eje multiseriado. En verde oscuro la

glándula.

Tricoma glandular de Juglans nigra, foto al microscopio (SEM).

Tricomas glandulares en flor de Nicotiana alata, foto SEM.

Tricoma glandular pero con la glándula en célula basal modificada. En verde oscuro
la glándula.

Tricoma glandular unicelular, con glándula en la base (rodeada de una base de

células epidérmicas más pequeñas) en la ortiga, Urtica dioica. En este caso el
tricoma se rompe, liberando los compuestos tóxicos producidos por la glándula, al
ser tocado.

Tricomas de Urtica dioica.

Tricoma estrellado sésil.

Tricoma estrellado con eje.

Tricoma estrellado con eje en Arabidopsis thaliana, foto al microscopio (SEM).

Tricoma dendrítico.

Tricoma dendrítico, otro tipo.

Tricoma con ramas cortas.

Tricomas dendríticos en la hoja de lavanda, Lavandula.

Tricoma en forma de pelos agrupados.

Tricomas dendríticos en una planta "pitcher". Foto al microscopio (SEM).

Tricoma peltado.

Escama sésil.

Los tricomas también pueden ser delimitados según su posición y función. Por
ejemplo, los tricomas encontrados en las axilas de hojas típicamente envainadoras,
que pueden funcionar en secretar mucílago protector, se llaman escuámulos
intravaginales (o axilares), como se encuentra en muchos Alismatales.

Las cerdas ("bristles") son similares a los tricomas pero son en general mucho más
robustas, si bien las cerdas y los tricomas pueden intergradarse. Algunas llamadas
cerdas son en realidad hojas modificadas, como los gloquidios de Cactaceae. Algunos
tipos principales de cerda son barbada o barbelada, con apéndices ("barbas")
diminutas, laterales y agudas que pueden tener orientación antrorsa o retrorsa, que
se elevan a lo largo de toda la superficie de la cerda, plumosa, como una pluma,
cubierta por apéndices ciliados finos y elongados, uncinada o en gancho ("hooked")
con una estructura apical como un gancho, y gloquidiada, con estructuras como
barbas agrupadas en la punta apical.

Diferenciación entre cerdas (las pequeñas y robustas) y tricomas (como pelos) en la

foto al microscopio de una espiguilla de Hordeum murinum. Estas cerdas son simples,
sin adornos.

Una cerda barbada o barbelada.

Una cerda plumosa.

Una cerda uncinada o en gancho.

Cerda gloquidiada (también e incorrectamente, puede verse como cerda gloquidiada al

gloquidio de Cactaceae, que es una hoja modificada y por lo tanto es una espina
foliar con barbas retrorsas en su ápice).

Simetría
Si bien el término usualmente es utilizado en referencia a las flores, puede ser un
carácter general para describir cualquier órgano o pieza. La simetría es definida
por la presencia y número de imágenes especulares o planos de simetría. La simetría
zigomórfica o bilateral (también llamada irregular) es la que tiene un único plano
de simetría, dividiendo al órgano en dos imágenes especulares. La simetría
birradial es la que tiene dos y sólo dos planos de simetría. La simetría
actinomórfica o radial (también llamada regular) es la que tiene tres o más planos
de simetría, que se unen en el centro. Asimétrico significa sin planos de simetría.
A veces la distinción entre radial y birradial no es hecha, llamándose a las dos
simetría radial o actinomorfía, sin embargo la distinción es útil y por eso es
reconocida aquí.

Fenómenos temporales
Los fenómenos temporales tienen en cuenta cualquier consideración específica del
tiempo. Se dividen en duración, maduración, y perioricidad.

La duración es el tiempo de vida de una planta o parte de una planta. La duración

de una planta describe el largo de la vida de una planta, las categorías más
comunes son anual, bienal, perenne. Fueron descriptas en la sección #Hábito,
duración, hábitat y distribución

Otros términos de duración describen a las partes de la planta, por ejemplo para
las hojas. Perenne o siempreverde ("evergreen") significa persistente por dos o más
estaciones de crecimiento, como en las hojas de la mayoría de las coníferas.
Deciduo significa con las partes persistentes por una estación de crecimiento y
luego cayendo, como en las hojas de Acer. Deciduo también se aplica a las partes de
la flor que se caen después de la fecundación.74 Efímero o fugaz significa que se
cae muy temprano (en comparación a lo que es típico) y usualmente se aplica a las
partes florales. Persistente se aplica a las partes de la flor que quedan
acompañando al fruto, como el cáliz de Physalis y de Malus.74 Marcescente significa
efímero pero con restos persistentes, es decir los restos se marchitan pero son
persistentes, como las corolas que quedan adheridas durante la formación del fruto.
También son marcescentes las hojas que se marchitan pero no caen durante la
estación desfavorable.6 Acrescente se refiere a las partes de la planta que
persisten y continúan creciendo más allá de lo típico, como el cáliz de Physalis
(Solanaceae), que se expande considerablemente y funciona como una parte accesoria
que encierra el fruto. Monocárpico se dio en la sección #Hábito, duración, hábitat
y distribución.

El aguacate o palta, Persea americana, posee un fruto con tépalos persistentes: se

mantienen pero no se desarrollan durante la formación del fruto.

La castaña es el fruto de Castanea sativa (una fagácea), con pistilo y estilos

persistentes.
Los robles (Quercus) poseen hojas marcescentes: se marchitan pero pasan todo el
invierno unidas al árbol, completando la abscisión recién en la primavera
siguiente.

El cáliz de la solanácea (tomates y papas) Physalis es acrescente: se sigue

desarrollando durante la formación del fruto, en este caso envolviendo a la parte
comestible en una cubierta papirácea.

Maduración hace referencia al tiempo relativo del desarrollo de las partes de la

planta. El término antesis hace referencia al momento de la floración, cuando las
flores se abren con sus partes disponibles para la polinización. Protándrico (que
significa "el macho primero") quiere decir que los estambres o anteras se
desarrollan antes que los carpelos o el estigma. Protoginio ("la hembra primero")
significa que el estigma o los carpelos maduran antes que los estambres o las
anteras. Los dos son mecanismos para promover la fecundación cruzada dentro de una
especie.

La perioricidad hace referencia a los fenómenos que se repiten periódicamente.

Términos que hacen referencia al momento del día son diurnos (durante el día),
nocturnos (durante la noche), matutinos (durante la mañana), y vespertinos (durante
el atardecer). Estos términos son utilizados usualmente en referencia a cuándo se
abren las flores de un taxón dado. Otros términos se corresponden a las estaciones,
como vernal (que aparece en la primavera), estival (que aparece en el verano), u
otoñal (que aparece en el otoño).

Glosario de Cactaceae
Un tipo muy especializado de vástago deterrente de herbívoros son las areolas,
formadas por un vástago apical modificado, reducido, que no se elonga y de donde se
originan las espinas foliares (definidas como estructuras agudas con tejido
vascular en su interior, provenientes de una hoja o parte con tejido vascular de
una hoja75). Las areolas son características de la familia de los cactus
(Cactaceae).

Cactaceae

Areola de Cactaceae. En amarillo claro el vástago, en verde espinas foliares, en

marrón un segundo tipo de espinas foliares encontrado en cactus opuntioides llamado
gloquidio (véase en espina foliar).

Detalle del cladodio de Opuntia basilaris mostrando las areolas con gloquidios y
espinas foliares.

Glosario de Poaceae

Culmo. Amarillo: tallo del culmo. Verde: hojas. La primera ramificación del tallo
es el comienzo de la inflorescencia.

Macollo, con sus respectivos cuello, raíces y culmo, originado en un "culmo

macollante". En amarillo el tallo, en verde las hojas, en marrón las raíces.

Pasto cespitoso juvenil, dos macollos a los lados del primer culmo macollante,
probablemente derivado del tallo primario, y en él una ramificación basal
intravaginal, todavía sin raíces (señalada en azul).
El culmo se refiere al sector de los tallos que no forman parte del rizoma
subterráneo, sino que emergen de la tierra y da flores y frutos en los pastos de
poáceas. El término también se usa para la familia de plantas graminiformes
Cyperaceae. Los culmos leñosos se llaman cañas, como las de las bambusóideas.
Un macollo (tiller) es un término general para un vástago proliferativo (que
finaliza en un culmo) de las gramíneas, que nace en la axila de la hoja en la base
de otro culmo o del tallo rizomatoso, y debido a que no tiene crecimiento
secundario, en su primer entrenudo es del diámetro de la yema, a medida que se
adicionan entrenudos aumentan de diámetro y además se originan en estos nudos
raíces adventicias, hasta que a cierta distancia del culmo anterior, que depende de
la especie, el tallo se vuelve erguido (ortótropo) y emerge de la tierra como un
culmo nuevo, dejando un "cuello" en su inserción con el tallo anterior. Al culmo en
cuya base se origina otro culmo se llama "culmo macollante" (tillering culm). Son
macollos intravaginales los que permanecen cerca de su origen, y extravaginales los
que se elongan, los primeros generan pastos cespitosos y los segundos pastos de
hábito "abierto" apto para cobertura del suelo. (5:182)

Una espiguilla de Poaceae consiste en un eje (raquilla) típicamente con dos

brácteas basales (glumas) y una o más unidades que son ramas cortas laterales (el
antecio), cada una con dos brácteas (la lemma y la palea), que tienen una flor
terminal única reducida.

Las brácteas especializadas de la espiguilla de Poaceae tienen diferentes nombres:

gluma y glumela son las dos brácteas que se encuentran en la base de la espiguilla
(inflorescencia), la lemma y la pálea son las dos brácteas que se encuentran por
debajo de cada flor individual de la espiguilla.

Espiguilla de Poaceae

En Poaceae hay 4 términos para brácteas específicas, la gluma y la glumela están

por debajo de toda la inflorescencia, mientras que la lemma y la pálea están por
debajo de cada flor individual.

Espiguilla de Poaceae, esquema.

El perianto es altamente modificado para una función no relacionada con protección

o atracción, reducido a dos lodículas que al modificarse abren las brácteas y
exponen los estambres o estigmas de la flor.

Glosario de Asteraceae
Girasol

Detalle de la cabeza

Macro foto del perianto discoide, los estambres sinantéreos y el estilo con sus dos
ramas.

Corte de un diente de león donde se observa el vilano o papus (en forma de pelos)
Brácteas

La inflorescencia parece una única flor y funciona como tal, debajo de ella se
encuentra el involucro de brácteas, los filarios.

El involucro posee una función de protección de la yema de la inflorescencia.

Lo que parece una flor en margaritas y girasoles (:Asteraceae, =Compositae) es en
realidad una inflorescencia (antiguamente llamada "flor compuesta", compuesta por
diminutas flores, sinónimo del término todavía utilizado pseudanto), las diminutas
flores por convención clasificadas en discos y rayos. La flor llamada rayo, en
general ubicada en los márgenes de la cabeza, tiene perianto ligulado o también
llamado rayo: una corola corta y tubular con una única extensión apical acintada
(el rayo), cada una de estas flores tiene el aspecto de un "pétalo". La flor
llamada disco en referencia a que suele ser encontrado dentro del disco (en el
interior) de la inflorescencia, tiene perianto discoide que consta de una corola
tubular gamopétala con 5 lóbulos acampanados que representan el ápice de sus 5
pétalos.

Compuestas

Capítulo: flores con perianto discoide (interiores), rayos (externas). Del interior
al exterior y de arriba abajo: Blanco, ápice del gineceo (el estilo con dos ramas).
En amarillo fuerte: ápice de los estambres (anteras unidas formando un tubo).
Amarillo claro y naranja: perianto gamopétalo (incluyendo la larga lígula del
rayo). Verde oscuro: filarios.

Corte longitudinal. Verde agua: receptáculo. Verde oscuro: involucro de filarios.

Se observa el ovario ínfero justo debajo de la corola gamopétala.

Estambres unidos por sus anteras formando un tubo, estambres sinantéreos (= de

anteras singenesias) internos.

Estas pequeñas flores a veces tienen por debajo brácteas que han recibido
diferentes nombres, como pálea (sensu Linneo; también llamadas "escamas axilantes",
"escamas receptaculares", "brácteas interseminales",... en autores posteriores76 y
en algunos glosarios "flósculo" (nombre que también comparte a veces con las
espiguillas de las gramíneas).
Otras asteráceas tienen solo flores liguladas (rayos), como Taraxacum (diente de
león) en el que el papus o vilano (cáliz), en forma de pelos acrescentes, crece
junto con el fruto y forma parte de él.

Las brácteas debajo de las inflorescencias son las brácteas involucrales o

filarios, que en conjunto forman el involucro, con función sepaloide.

El estilo puede ser separado del estigma por un anillo colector que actúa como
cepillo para arrastrar el polen en su paso por el tubo estaminal, por ejemplo en la
tribu Cardueae de la familia Asteraceae, donde el estilo está encerrado en el tubo
formado por las anteras soldadas de los 5 estambres. De esta manera, el polen se
concentra en la base de las 2 ramas estigmáticas para facilitar la autofecondación.

Flores de perianto discoide en una Leucanthemum vulgare

Detalle del perianto discoide, los estambres sinantéreos y el estilo con sus dos
ramas en L. vulgare.

Nombres de las partes en un Helianthus bolanderi.

Glosario de Fabaceae
Fusión de algunas piezas: flor de una leguminosa papilionóidea. 5 sépalos conados
(fusionados entre sí), 5 pétalos variadamente conados, 10 estambres (9 conados y 1
libre) y un pistilo. (De los pétalos, un ala removida, la quilla está formada por 2
pétalos conados, uno de ellos removido).

Prefloración vexilar.
Las leguminosas tienen una flor y fruto característicos con terminología específica
de ese taxón. El fruto es una "legumbre" en forma ancestral y está bien conservada
en el ovario y el fruto inmaduro, al madurar diverge en diferentes tipos de fruto
con diferentes tipos de dispersión.

El perianto de la subfamilia Faboideae es papilionáceo, con un pétalo posterior

grande, dos internos y laterales, y dos pétalos inferiores usualmente apicalmente
conados.

La prefloración es vexilar. Hay un pétalo externo y superior (el estandarte o

vexilo), que abraza los laterales llamados alas, y éstas cubren a su vez a los
inferiores soldados entre sí, que forman la quilla. Característica de la subfamilia
Papilionoideae.

En el ovario de la flor se pueden observar los caracteres que indican que al

fructificar será una legumbre o uno de sus derivados. Una legumbre (o vaina, a
veces "vaina" se usa de una forma más general para indicar morfología y entonces
también es vaina el fruto de la vainilla, que es una orquídea) es un fruto seco y
dehiscente derivado de un único carpelo, que se abre a lo largo de dos suturas
longitudinales ("dehiscencia sutural doble"), las legumbres son el fruto
ancestralmente de todas las leguminosas, Fabaceae o Leguminosae. Algunas legumbres
retienen el vestigio de dos suturas longitudinales, pero han sido secundariamente
modificadas, como los lomentos, que se abren transversalmente en segmentos de una
sola semilla (ejemplos son Aeschynomene, Desmodium, Sophora, Hedysarum6), y las
legumbres indehiscentes, que no se abren en absoluto (como el maní). Algunos
autores diferencian la legumbre indehiscente de maduración aérea de la legumbre
indehiscente de maduración subterránea, a la que llaman geocarpo.67

Legumbre, fruto cerrado, fruto abierto y corte transversal.

Lomentos madurando en Hedysarum.

Lomentos madurando en Hedysarum, se observan las líneas de dehiscencia.

Legumbre indehiscente: Arachis hypogaea.

En las semillas puede ser importante, en particular para la identificación de los

géneros dentro de la familia, la presencia o ausencia en el tegumento de una fina
marca en forma de anillo o de herradura en medio de cada lado, la línea fisural o
pleurograma77 78que rodea la areola lateral de la semilla.

Glosario de Cucurbitaceae
Las cucurbitáceas tienen una flor y fruto característicos, y el ovario de la flor,
y el fruto que madura a partir de él, es un pepónide.
Un pepónide (pepo) es un fruto carnoso, ancestralmente es el de todas las
cucurbitáceas (melón, sandía, pepino, calabazas, etc.), es macizo (no hueco) desde
su etapa de ovario, chequear: sin septos con placentación parietal (las placentas
intrusas normalmente ocupando todo el interior del ovario y del fruto inmaduro y
luego maduro), de exocarpio coriáceo y mesocarpio carnoso, el endocarpio
representado por solo una membranita que rodea a las semillas.

El pepónide es derivado de un ovario ínfero, por lo que deben observarse en el

extremo distal las cicatrices que dejaron el perianto y el androceo al caer.

Las semillas son aplanadas y dispuestas en un plano transversal al eje del fruto.

El pepónide se determina con más facilidad en los estadios de ovario y las primeras
etapas de maduración del fruto, donde se observa su ovario macizo (no hueco) y la
disposición particular de las placentas y las semillas.

Pepónide

Cucurbita. Ovario. Corte transversal.

Fruto inmaduro ("zapallito").

Fruto cosechado muy tempranamente maduro.

Cucurbita. Ovario.

Pepónide y corte transversal. Exocarpio coriáceo, mesocarpio carnoso, y cicatriz en

el ápice que dejaron el perianto y el androceo.

Corte transversal del fruto de Luffa, exocarpio removido, se mantiene solo el

mesocarpio fibroso.

Corte de Luffa.

Glosario de Arecaceae
Tres términos específicos de inflorescencias de palmeras son: infrafoliar, en que
la inflorescencia aparece en una yema axilar debajo de la corona de hojas,
interfoliar, cuando aparece en medio de la corona de hojas, y suprafoliar, cuando
aparece por arriba de la corona de hojas.

Glosario de Brassicaceae
Las silicuas y las silículas son frutos secos y dehiscentes derivados de un ovario
de dos carpelos que se abre a lo largo de dos suturas pero tiene una partición
persistente, el "replum" (el septo maduro, en general con las semillas adheridas,
"dehiscencia placentífraga"). Los dos tipos de fruto difieren en que la silícula es
tan ancha o más ancha que larga, y la silicua es más larga que ancha. Los dos son
los tipos característicos de frutos de Brassicaceae.
Silicua, fruto cerrado y fruto abierto y corte transversal.

Silicuas de Cardamine impatiens.

Silicuas de Rorippa microphylla al momento de la dehiscencia.

Silícula.

Silículas de Lunaria annua. Se observa el replum con las semillas adheridas.

Glosario de Apiaceae
Un esquizocarpo de mericarpios es uno en que los carpelos de un ovario se dividen
durante la maduración del fruto, cada carpelo desarrollándose en una unidad
mericarpio, como en Apiaceae. Los mericarpios son porciones del fruto que se
separan del ovario como una unidad distinta encerrando completamente las semillas,
en Apiaceae los dos mericarpios están típicamente unidos entre sí por una
estructura como un pequeño eje llamada carpóforo.

Esquizocarpos de mericarpios en Apiaceae. En esta familia el esquizocarpo consta de

dos mericarpios unidos por un carpóforo. Los dos mericarpios se separarán a la
madurez.

Esquizocarpos de mericarpios en Apiaceae.

Véase también
Otros artículos de morfología que complementan a este:

Órganos reservantes en las plantas

Espinas y aguijones (Botánica)
Planta de guía
Estípula
Terminología descriptiva de las hojas (Botánica)
Terminología descriptiva de las flores (Botánica)
Palmera trepadora
Caña (vegetal)
Notas
Endress (201112): "We can recognize a family from a quick glance at a flower in
many cases."
Ginostemio, ginostegio, polinio, polinario, aparato traslador (en Orchidaceae y
Apocynaceae) En algunos taxones el androceo y el gineceo están fusionados en una
estructura común llamada ginostemio (Orchidaceae) o ginostegio (Apocynaceae), ambos
formadores de polinarios (el contenido de todo el polen empaquetado en un polinio
más un aparato traslador). El polinio es una antera típicamente diteca en que todo
el polen de las dos tecas (Orchidaceae) o de tecas adyacentes (Asclepias) se
fusiona en una única masa. Los polinios de Orchidaceae y Asclepias tienen diferente
origen evolutivo y de desarrollo.
En Asclepias además las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el
polen de cada teca forma un polinio. En este género, los polinios de dos tecas
vecinas se unen entre sí mediante las caudículas y el retináculo que son
producciones del estigma. El conjunto de retináculo, caudículas y polinios
constituye el aparato translador.60
En Orchidaceae (orquídeas) parece que los estambres y el estilo formasen por
concrescencia (por unión congénita) una columna llamada ginostemo, sobre la cual se
asienta la única antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el
estigma.60
Endress (201112): "Gynostemium or gynostegium and pollinarium formation. The most
amazing result of the synorganization of androecium and gynoecium is the evolution
of pollinaria, which took place at least twice in angiosperms, once in monocots in
Orchidaceae (Asparagales) and once in eudicots in Apocynaceae (Gentianales). It is
also a case of secondary pollen presentation, but is much more complex than in the
groups mentioned above. Pollinaria consist of pollinia (the compact content of all
pollen grains of a pollen sac) and a translator, a device that holds two or four
pollinia together and attaches them to the body of a pollinator, either by a clip
or by glue (Fig. 9C, F). A precondition for the evolution of pollinaria in both
groups is the intimate synorganization between anthers and the uppermost part of
the gynoecium. The pathway of synorganization is different in Orchidaceae and
Apocynaceae. In Orchidaceae, it went via a gynostemium, i.e., by congenital fusion
of gynoecium and androecium. A gynostemium is present in all Orchidaceae. However,
a mere gynostemium was only a precondition, but not the trigger for the
overwhelming diversification of orchids. Only the functional connection of the
anthers and stigmatic lobes within the gynostemium resulting in the advent of
pollinaria made this possible (Fig. 9D, E). This is evident in the fact that the
“basal” clades Apostasioideae, Vanilloideae, and Cypripedioideae (Górniak et al.,
2010) without pollinaria have not more than ca. 330 species in total, whereas the
other major subclades of the family have pollinaria and have more than 20000
species. The synorganization between anther and stigmatic lobes in these orchids
has been shown in a number of studies (e.g., Vogel, 1959; Rasmussen, 1986;
Kurzweil, 1987; Schick, 1988; Endress, 1994a; Rudall and Bateman, 2002).
Monosymmetry and the ability of flowers to twist (resulting in resupination) were a
first favorable evolutionary step (Rudall and Bateman, 2002) because this
combination is also present in Apostasioideae, Vanilloideae, and Cypripedioideae
(Kurzweil, 1993; Kocyan and Endress, 2001a). However, it also occurs in a number of
other angiosperm families (Goebel, 1924). The potential of twisting is important in
monosymmetric flowers in general to adjust the flower position in inflorescences to
a perpendicular orientation. The propensity of orchid flowers to be deceptive
(e.g., Cozzolino and Widmer, 2005; Schiestl, 2005), and thus, high pollinator-
specificity, may have been caused by the advent of pollinaria because high
pollinator-specificity is a precondition for the success of pollination with
pollinaria. A gynostemium is not even a necessary precondition for pollinarium
evolution, as shown by Apocynaceae, in which synorganization of gynoecium and
androecium took another pathway. Here a “gynostegium”, a postgenital fusion product
between androecium and gynoecium, specifically between anthers and stigmas (Fig.
9A, B), led to the same evolutionary result, the advent of pollinaria (Kunze, 1993;
Endress, 1994a; M. E. Endress, 2001; Fishbein, 2001) and may also have triggered
rapid radiations (Meve and Liede, 2002; Rapini et al., 2007). In Apocynaceae-
Asclepiadoideae deceptive flowers also occur, especially in in the highly diverse
Ceropegieae (Jürgens et al., 2006) but are less intensively studied than in
orchids, and pollinator specificity is less conspicous in asclepiads (Wyatt and
Lipow, 2007). Pollen dispersal units are diverse in both Orchidaceae (Pacini, 2008)
and asclepiads (Dannenbaum and Schill, 1991). In both cases, formation of the
translator with the glue or clip evolved from the upper part of the stigmatic
region by transfunctionalization and by restriction of the functional stigma to a
lower part of the former stigma. An extreme gynostemium is also present in
Aristolochia (Aristolochiaceae) (Igersheim and Endress, 1998; González and
Stevenson, 2000) and Stylidiaceae (Erbar, 1992) but in both without evolution of
pollinaria".
Ginostemio (columna), fusión del androceo y el gineceo, en una orquídea.

Ubicación del ginostemio en la vainilla (Vanilla), otra orquídea.

Ubicación del ginostemio en otra orquídea (el número 7, en Ophrys).

Referencias
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definido varias veces con contenidos diferentes
Judd et al. (2007) p.54, en su glosario de morfología de plantas: "Muchos, si no
todos, los términos esquematizados aquí deberían ser considerados meramente puntos
convenientes a lo largo de un continuum de variación en la forma. Si bien son
útiles para la comunicación, condiciones intermedias serán encontradas". En inglés
en el original: "Many, if not all, of the terms outlined here should be considered
merely convenient points along a continuum of variation in form. Although they are
useful in communication, intermediate conditions will be encountered".
Bajo el nombre "Caracteres tipológicos". Por ejemplo en Rato et al. (2016:Rato, C.,
Harris, D. J., Carranza, S., Machado, L., & Perera, A. (2016). The taxonomy of the
Tarentola mauritanica species complex (Gekkota: Phyllodactylidae): Bayesian species
delimitation supports six candidate species. Molecular phylogenetics and evolution,
94, 271-278.): "...la especies han sido identificadas y descriptas utilizando
caracteres morfológicos, tanto tipológicos como cuantitativos..." En inglés en el
original: "...species have been identified and described using morphological
traits, either typological or quantitative..."
Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Judd et al. 2007 cap4
Hawthorne y Lawrence. 2012. Plant Identification: Creating User-Friendly Field
Guides for Biodiversity Management. Capítulo 5: «Identification: Keys and other
access methods.»
Cuando se cita algún autor como éstos es porque es el único que hizo la aclaración
citada. Gifford, E. M., A. S. Foster 1989. Morphology and Evolution of Vascular
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típico o anómalo, aquí se extiende la definición al crecimiento primario con
posterior leñosidad, descripto en Valla (1979) Morfología de Plantas Superiores o
en las familias expuestas en la flora mundial de Kubitzki (ed.); y se quitan los
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gineceo ovario» no se utiliza en el texto anterior.
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Traducción de términos inglés-español en:

Fernando Chiang, Mario Sousa S. y Mario Sousa P. Glosario Inglés-Español, Español-

Inglés para Flora Mesoamericana Accedido 11/08/2013
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