HISTOLOGÍA edición

7.a

ATLAS EN COLOR Y TEXTO Leslie P. Gartner

Histología. Atlas en color y texto es una obra emblemática para el aprendizaje

y la enseñanza de la estructura elemental de las células y su organización en
tejidos. A lo largo de sus siete ediciones, el contenido de esta obra ha destacado
HISTOLOGÍA
por lo conciso y completo de su texto, por la calidad y utilidad didáctica de sus
fotomicrografías y esquemas, y por la correlación clínica entre tejidos sanos y
ATLAS EN COLOR Y TEXTO
aquellos que presentan alguna forma de alteración en su estructura o función

E
normales. 7.a edición

ATLAS EN COLOR Y TEXTO

HISTOLOGÍA
Para esta 7.a edición, se ha actualizado y reorganizado el texto de sus capítulos, se
han reforzado los cuadros de correlación clínica y se han incluido dos apartados

PL
nuevos, uno sobre tejidos semejantes bajo el microscopio de luz y uno más
sobre técnicas histológicas. El contenido gráfico también se ha enriquecido con
la introducción de más de 120 micrografías nuevas de microscopio de luz y de
electrones.

El Dr. Leslie P. Gartner, autor de esta obra, forma parte del grupo selecto de
los mejores histólogos a nivel mundial; sus textos y atlas se han traducido a
varios idiomas y gozan de gran reconocimiento y posicionamiento como obras

M
indispensables dentro de la educación médica básica.

Características principales:

• Contenido de texto reescrito, reorganizado y actualizado en su totalidad

• Nuevas tablas que organizan el texto y facilitan su uso para la preparación de

SA
exámenes
• Recuadros que resaltan la información de correlación clínica relevante
• Nuevo apéndice “Tejidos que se parecen” en el que se comparan y se
contrastan 40 micrografías de tejidos semejantes
• Más de 120 micrografías nuevas que ayudan a revisar las imágenes
presentadas en las entradas de capítulo
• Nuevo capítulo sobre técnicas histológicas ISBN 978-84-17033-15-6
• Contenidos adicionales en thePoint:
• Para estudiantes: más de 700 preguntas interactivas
• Para instructores: banco de imágenes y acceso a los recursos de
estudiantes
Gartner Incluye
9 788417 033156 contenido adicional
en línea

Gartner.indd 3 10/26/17 00:15

 HISTOLOGÍA
Atlas en color y texto
7.a EDICIÓN

E
PL
M
SA
SA
M
PL
E
HISTOLOGÍA
Atlas en color y texto

E
7. a E DICIÓ N

PL Leslie P. Gartner, PhD

Professor of Anatomy (Retired)
Department of Biomedical Sciences
Baltimore College of Dental Surgery
Dental School
M
University of Maryland
Baltimore, Maryland
SA

iii
Av. Carrilet, 3, 9.a planta, Edificio D - Ciutat de la Justícia
08902 L’Hospitalet de Llobregat, Barcelona (España)
Tel.: 93 344 47 18 Fax: 93 344 47 16 Correo electrónico: consultas@wolterskluwer.com

Revisión científica
Capítulos 1-4, 17 y apéndice
Sandra Acevedo Nava
Maestra en Biología Experimental. Académico de la Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), México
Capítulos 5-7
María Isabel García Peláez
Jefa del Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, UNAM, México
Capítulos 11-13 y 19
Miguel Ángel Herrera Enríquez
Profesor Asociado del Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, UNAM, México
Capítulos 8-10 y 18
Miguel A. Lecuona Rodríguez†

E
Profesor Titular de la Facultad de Medicina, Universidad Autónoma del Estado de México y UNAM, México
Capítulos 14-16 y 20
María Inés Maldonado Arango
Jefa del Área de Morfofisiología, Facultad de Medicina, Universidad de la Sabana, Colombia

Traducción
Félix García Roig

Editor de desarrollo: Karen Estrada

Gerente de mercadotecnia: Juan Carlos García
Cuidado de la edición: Doctores de Palabras
Maquetación: Doctores de Palabras
Creación de portada: Jesús Esteban Mendoza Murillo
PL
Médico Ginecoobstetra por la Universidad Nacional Autónoma de México, México

Dirección editorial: Carlos Mendoza

M
Crédito de la imagen de portada: iStock.com/Dr_Microbe
Impresión: R. R. Donnelley-Shenzhen / Impreso en China

Se han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presentada y describir la práctica más aceptada. No obstante,
los autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las consecuencias que se deriven de la aplicación
de la información que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad, integridad o exactitud del contenido de la
publicación. Esta publicación contiene información general relacionada con tratamientos y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes
SA

individuales sin antes contar con el consejo de un profesional médico, ya que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse
recomendaciones absolutas y universales.

El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright. En caso de error u
omisión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta publicación sólo tienen la aprobación
de la Food and Drug Administration (FDA) para uso limitado al ámbito experimental. Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada
fármaco o producto sanitario que pretenda utilizar en su práctica clínica, por lo que aconsejamos consultar con las autoridades sanitarias competentes.

Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270)

Se considera delito reproducir, plagiar, distribuir o comunicar públicamente, en todo o en parte, con ánimo de lucro y en perjuicio de terceros, una
obra literaria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través
de cualquier medio, sin la autorización de los titulares de los correspondientes derechos de propiedad intelectual o de sus cesionarios.

Reservados todos los derechos.

Copyright de la edición en español © 2018 Wolters Kluwer
ISBN de la edición en español: 978-84-17033-15-6
Depósito legal: M-29045-2017
Edición en español de la obra original en lengua inglesa Color Atlas and Text of Histology de Leslie P. Gartner, 7.ª edición, publicada por Wolters Kluwer
Copyright © 2018 Wolters Kluwer

Two Commerce Square

2001 Market Street
Philadelphia, PA 19103
ISBN de la edición original: 978-1-4963-4673-5
 A mi esposa Roseann,
mi hija Jennifer,
y mi madre Mary.

E
LPG

PL
M
SA
REVISORES

Rocky Behniwal Jamie Qualls

Student Student
Ross University School of Medicine Michigan State University College of Osteopathic
Dominica, West Indies ­Medicine
East Lansing, Michigan
Amber Hale, PhD
Assistant Professor Zak Richey
Department of Biology Student

E
McNeese State University Rosalind University of Medicine and Science
Lake Charles, Louisiana Chicago, Illinois

Wanda Lai Dilisha Rodrigopulle

Student Student
Oakland University William Beaumont School
of ­Medicine
Rochester, Michigan

Lisa M. J. Lee, PhD

Associate Professor
Department of Cell and Developmental Biology
University of Colorado School of Medicine
Aurora, Colorado
PL
Touro College of Osteopathic Medicine
Middletown, New York

Guy Sovak, PEng, BSc, MSc, PhD

Assistant Professor
División de Anatomía e Histología
Canadian Memorial Chiropractic College
Toronto, Ontario, Canada
M
SA

vi
PREFACIO DE LA SÉPTIMA EDICIÓN
E stoy muy agradecido de poder presentar la 7.a edición
del Histología. Atlas en color y texto, un atlas empleado
de manera continua desde su primera edición en blanco
y negro, de 1987. Su éxito nos llevó a revisarlo conside-
rablemente, volver a producir todas las imágenes a todo
color, cambiar su nombre y publicarlo en 1990 bajo el
título Color Atlas of Histology. En los últimos 27 años, el atlas
ha tenido muchos cambios. Añadimos fotografías en color,
publicamos un conjunto correspondiente de transparen-
cias Kodachrome y agregamos más material al texto. El
advenimiento de la fotografía digital de alta resolución
nos permitió rediseñar todas las microfotografías para la
4.a edición.
PL
En la 7.a edición introducimos cambios importan-
tes. El más espectacular es haber reescrito, reorganizado y
aumentado completamente el material del texto y añadido
nuevos cuadros, a tal grado que se puede utilizar no sólo
como atlas, sino también como un libro de revisión para
estudiar para exámenes del curso, así como para el USMLE
Step 1. Dado que el contenido clínico es indispensable para
el éxito, tanto para cumplir con el plan de estudios médico
integrado como para la práctica futura, este atlas también
contiene varios recuadros de Consideraciones clínicas, en los
M
cuales se describen e ilustran alteraciones patológicas
importantes. También hemos incluido una nueva herra-
mienta en forma de apéndice, “Tejidos que se parecen”, en
la que se comparan y contrastan 40 microfotografías de teji-
dos que podrían confundirse fácilmente. Tal vez el segundo
cambio más interesante introducido en esta edición es el
SA
hecho de haber agregado 124 nuevas microfotografías y cua-
tro nuevas microfotografías electrónicas para ayudar al estu-
diante a revisar las imágenes histológicas de cada capítulo,
excepto el primero. Además, el nuevo capítulo sobre Técni-
cas histológicas (20) se creó y expandió a partir del apéndice
de la 6.a edición.
Como en las ediciones previas, la mayoría de las micro-
fotografías de este atlas corresponden a tejidos teñidos con
hematoxilina y eosina. Todos los aumentos señalados en las
microfotografías ópticas y electrónicas son originales. Muchos
de los cortes se prepararon a partir de muestras incluidas en
plástico, como se indica. La mayoría de las exquisitas micro-
fotografías electrónicas incluidas en este atlas fueron pro-
vistas por colegas en todo el mundo, como se menciona en
las leyendas.
Para propósitos de preparación de exámenes, el recurso
en línea del Atlas para el estudiante incluye más de
300 microfotografías adicionales con más de 700 pregun-
tas interactivas, organizadas de una forma que facilite su
aprendizaje y su revisión para exámenes prácticos. Además,
hemos incluido alrededor de 100 preguntas con formato de
opción múltiple del USMLE Step 1 con base en microfoto-
grafías creadas específicamente para ellas.
El cambio más notorio de la 7.a edición, al menos para
mí, es que mi coautor, el Dr. James L. Hiatt, decidió no
participar en la redacción de esta edición de nuestro atlas.
Jim se retiró de la enseñanza activa hace 20 años y decidió
completar su jubilación y dedicarse a otras tareas. Durante el
transcurso de los años, Jim y yo escribimos juntos 24 artículos
E
de investigación, 47 resúmenes y, considerando las nuevas
ediciones, 22 libros de texto. Fue una asociación profesio-
nal muy larga, placentera y fructífera, y la añoro profunda-
mente. No omito expresar que nuestra amistad personal
sigue siendo tan fuerte como siempre.
Agradezco a los múltiples profesores titulares en el mundo
que asignaron este atlas a sus estudiantes, ya sea en su for-
mato original en inglés o en una de sus traducciones, que
ahora incluyen 12 lenguas. He recibido muchas felicitacio-
nes y sugerencias constructivas, no sólo de profesores titula-
res, sino también de estudiantes, y traté de incorporar esas
ideas en esta nueva edición. Una sugerencia que resistí, sin
embargo, fue cambiar el orden de los capítulos. Varios pro-
fesores titulares sugirieron diversas secuencias, y todas me
parecieron sensatas. Sin embargo, me siento inclinado a man-
tener la secuencia clásica que adoptamos hace muchos años
y con la que me encuentro muy conforme; esta disposición
es tan válida y lógica como las otras que me han sugerido,
y en el análisis final, creo que los instructores y estudiantes
pueden usar los capítulos del atlas en una secuencia diferente
sin dañar la coherencia del material.
Como en todos mis libros de texto, Histología. Atlas en color
y texto ha sido escrito teniendo en mente al estudiante; por tal
motivo, el material es completo, pero no de difícil compren-
sión. Deseo ayudar a que el estudiante aprenda y disfrute de la
histología, sin que se sienta avasallado por ella. Además, este
libro está diseñado no sólo para su uso en el laboratorio, sino
también para la preparación de exámenes didácticos y prácti-
cos. Aunque pretende ser preciso y exhaustivo, sé que pueden
haber escapado a nuestra atención errores y omisiones. Por
lo tanto, agradezco las críticas, sugerencias y comentarios que
puedan ayudarnos a mejorar este atlas; por favor, dirigirlos a
LPG21136@yahoo.com.
Leslie P. Gartner
vii
AGRADECIMIENTOS

M e gustaría agradecer a Todd Smith por facilitarme las

excelentes láminas a todo color y figuras, a Jerry Gadd
por sus ilustraciones de células sanguíneas y a mis muchos
colegas que me aportaron microscopias electrónicas. Estoy
especialmente agradecido con el Dr. Stephen W. Carmi-
chael, de la Mayo Medical School, por sus sugerencias acerca
de la médula suprarrenal, y al Dr. Cheng Hwee Ming, de
la University of Malaya Medical School, por sus comentarios

E
sobre el túbulo distal del riñón. Además, agradezco a mis
buenos amigos de Wolters Kluwer, incluida mi Directora de
Adquisiciones, Crystal Taylor, siempre agradable y excepcio-
nalmente útil, quien revisó el libro a través del Comité de
publicaciones e incluso actuó como Directora de Desarrollo

pués de que cambió a un nuevo departamento de Wolters

PL
durante los primeros meses de su redacción; mi Director
de Desarrollo Greg Nicholl, que fue de gran utilidad en el
inicio del proceso de esta edición; mi actual Directora de
Desarrollo, Andrea Vosburgh, que sustituyó a Greg (des-

Kluwer); mi Coordinadora Editorial, Annette Ferran, que se

encargó de supervisar la producción de este título; y mi más
maravilloso Director Externo, Kelly Horvath, quien se ase-
guró de que todas las “i” tuvieran punto y de que todas las
tildes estuvieran en su sitio.
M
Finalmente, deseo agradecer nuevamente a mi fami-
lia por alentarme durante la preparación de este trabajo.
Su apoyo siempre convierte el trabajo en un logro. Aunque se ha declarado que escribir es una profesión
solitaria, he sido muy afortunado por la compañía de mi
fiel Airedale Terrier, Skye, quien, como es evidente en la
fotografía anexa, me acompañó mientras trabajaba con
SA

el ordenador.

viii
 CONTENIDO

Revisores vi LÁMINAS
3-1 Tejido conjuntivo embrionario y propiamente
Prefacio de la séptima edición  vii
dicho I   72
Agradecimientos viii 3-2 Tejido conjuntivo propiamente dicho II  74
3-3 Tejido conjuntivo propiamente dicho III  76
3-4 Fibroblastos y colágeno por microscopia
CA P ÍTU L O 1 electrónica   78
LA CÉLULA 1 3-5 Célula cebada por microscopia electrónica  79
3-6 Degranulación de una célula cebada por

E
ILUSTRACIONES
1-1 La célula  12 microscopia electrónica  80
1-2 Los orgánulos  13 3-7 Célula grasa en desarrollo por microscopia
1-3 Membranas y transporte  14 electrónica 81
1-4 Síntesis proteica y exocitosis  15 LÁMINA DE REVISIÓN 3-1  82
LÁMINAS
1-1 Célula típica  16
1-2 Orgánulos e inclusiones celulares  18

electrónica 22
PL
1-3 Modificaciones de la superficie celular  20
1-4 Mitosis por microscopia óptica y

1-5 Célula típica por microscopia electrónica  24

1-6 Núcleo y citoplasma por microscopia
electrónica 26
1-7 Núcleo y citoplasma por microscopia
LÁMINA DE REVISIÓN 3-2  84

CA PÍ TU LO 4
CARTÍLAGO Y HUESO  88
ILUSTRACIONES
4-1 Hueso compacto  96
4-2 Osificación endocondral  97
LÁMINAS
4-1 Cartílago embrionario y hialino 98
M
electrónica 28 4-2 Cartílago elástico y fibroso  100
1-8 Aparato de Golgi por microscopia electrónica  30 4-3 Hueso compacto  102
1-9 Mitocondrias por microscopia electrónica  32 4-4 Hueso compacto y osificación
intramembranosa   104
CA P ÍTU L O 2 4-5 Osificación endocondral  106
EPITELIO Y GLÁNDULAS 34 4-6 Osificación endocondral  108
4-7 Cartílago hialino por microscopia
SA

ILUSTRACIONES
electrónica 110
2-1 Complejos de unión  42
4-8 Osteoblastos por microscopia electrónica  111
2-2 Glándula salival  43
4-9 Osteoclasto por microscopia electrónica  112
LÁMINAS
LÁMINA DE REVISIÓN 4-1  114
2-1 Epitelio simple y seudoestratificado  44
2-2 Epitelio estratificado y transicional  46 LÁMINA DE REVISIÓN 4-2  116
2-3 Epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado
por microscopia electrónica  48
2-4 Uniones epiteliales por microscopia
CA PÍ TU LO 5
electrónica 50
SANGRE Y HEMATOPOYESIS 120
2-5 Glándulas 52 LÁMINAS
2-6 Glándulas 54 5-1 Sangre circulante  128
5-2 Sangre circulante (esquema)  130
LÁMINA DE REVISIÓN 2-1  56
5-3 Sangre y hematopoyesis  131
5-4 Médula ósea y sangre
CA P ÍTU L O 3 circulante 132
TEJIDO CONJUNTIVO 60 5-5 Eritropoyesis 134
5-6 Granulocitopoyesis 135
ILUSTRACIONES
3-1 Colágeno 70 LÁMINA DE REVISIÓN 5-1  136
3-2 Células del tejido conjuntivo  71 LÁMINA DE REVISIÓN 5-2  138

ix
x CONTENIDO

LÁMINA DE REVISIÓN 8-1  226

CA P ÍTU L O 6 LÁMINA DE REVISIÓN 8-2  228
MÚSCULO 142
ILUSTRACIONES
6-1 Estructura molecular del músculo
CA PÍ TU LO 9
esquelético 150 TEJIDO LINFOIDE 232
6-2 Tipos de músculo  151 ILUSTRACIONES
LÁMINAS 9-1 Tejido linfoide  243
6-1 Músculo esquelético  152 9-2 Ganglio linfático, timo y bazo  244
6-2 Músculo esquelético por microscopia 9-3 Formación de células plasmáticas y de
electrónica 154 linfocitos B de memoria  245
6-3 Unión mioneural por microscopia óptica 9-4 Activación de linfocitos T citotóxicos
y electrónica  156 y eliminación de células con
6-4 Unión mioneural por microscopia electrónica transformación vírica  246
de barrido  158 9-5 Activación de los macrófagos por
6-5 Huso muscular por microscopia óptica linfocitos TH1 247

E
y electrónica  159
LÁMINAS
6-6 Músculo liso  160
6-7 Músculo liso por microscopia electrónica  162 9-1 Infiltración linfática de ganglio  248
6-8 Músculo cardíaco  164 9-2 Ganglio linfático  250
6-9 Músculo cardíaco, microscopia electrónica  166 9-3 Ganglios linfáticos, amígdalas  252
9-4 Ganglio linfático por microscopia
LÁMINA DE REVISIÓN 6-1  168
LÁMINA DE REVISIÓN 6-2  170
LÁMINA DE REVISIÓN 6-3  172

CA P ÍTU L O 7
TEJIDO NERVIOSO 175
ILUSTRACIONES
7-1 Morfología de un nervio raquídeo  182
PL electrónica 254
9-5 Timo 256
9-6 Bazo 258
LÁMINA DE REVISIÓN 9-1  260
LÁMINA DE REVISIÓN 9-2  262

CA PÍ TU LO 10
7-2 Neuronas y uniones mioneurales  183
SISTEMA ENDOCRINO 266
M
ILUSTRACIONES
LÁMINAS
7-1 Médula espinal  184 10-1 La glándula hipófisis y sus hormonas  275
7-2 Sinapsis cerebelosa por microscopia 10-2 Glándulas endocrinas  276
electrónica 186 10-3 Inervación simpática de las vísceras y la
7-3 Cerebro, células de neuroglia  188 médula de la glándula suprarrenal  277
7-4 Ganglios simpáticos y sensitivos  190 LÁMINAS
SA

7-5 Nervio periférico, plexo coroideo  192 10-1 Glándula hipófisis  278
7-6 Nervio periférico, microscopia electrónica  194 10-2 Glándula hipófisis  280
7-7 Cuerpo neuronal, microscopia electrónica  196 10-3 Glándulas tiroides y paratiroides  282
LÁMINA DE REVISIÓN 7-1  198 10-4 Glándulas suprarrenales   284
LÁMINA DE REVISIÓN 7-2  200 10-5 Glándula suprarrenal y cuerpo pineal  286
10-6 Glándula hipófisis, microscopia electrónica  288
10-7 Glándula hipófisis, microscopia electrónica  289
CA P ÍTU L O 8 LÁMINA DE REVISIÓN 10-1  290
SISTEMA CIRCULATORIO 204 LÁMINA DE REVISIÓN 10-2  292
ILUSTRACIONES
8-1 Arteria y vena  212
8-2 Tipos de capilares  213
CA PÍ TU LO 11
LÁMINAS TEGUMENTO 296
8-1 Arteria elástica  214 ILUSTRACIONES
8-2 Arteria muscular y vena 216 11-1 Piel y sus anexos  304
8-3 Arteriolas, vénulas, capilares y vasos 11-2 Pelo y glándulas sudoríparas y sebáceas  305
linfáticos 218 LÁMINAS
8-4 Corazón 220 11-1 Piel gruesa  306
8-5 Capilar por microscopia electrónica  222 11-2 Piel delgada  308
8-6 Criofractura de capilar fenestrado por 11-3 Folículos pilosos y estructuras asociadas,
microscopia electrónica  224 glándulas sudoríparas  310
 CONTENIDO xi

11-4 Uña y corpúsculos de Pacini y de Meissner  312 14-4 Duodeno  402

11-5 Glándula sudorípara por microscopia 14-5 Yeyuno e íleon  404
electrónica 314 14-6 Colon y apéndice  406
LÁMINA DE REVISIÓN 11-1  316 14-7 Colon por microscopia electrónica  408
LÁMINA DE REVISIÓN 11-2  318 14-8 Colon por microscopia electrónica
de barrido 409
CA P ÍTU L O 12 LÁMINA DE REVISIÓN 14-1  410
LÁMINA DE REVISIÓN 14-2  412
APARATO RESPIRATORIO 322
ILUSTRACIONES
12-1 Porción de conducción del aparato
CA PÍ TU LO 15
respiratorio 330 APARATO DIGESTIVO III 416
12-2 Porción respiratoria del aparato ILUSTRACIONES
respiratorio 331 15-1 Páncreas  424
LÁMINAS 15-2 Hígado  425
12-1 Mucosa olfatoria de la laringe  332 LÁMINAS

E
12-2 Tráquea  334 15-1 Glándulas salivales  426
12-3 Epitelio respiratorio y cilios 15-2 Páncreas  428
por microscopia electrónica  336 15-3 Hígado  430
12-4 Bronquios y bronquiolos  338 15-4 Hígado y vesícula biliar  432
12-5 Tejido pulmonar  340

electrónica 342
LÁMINA DE REVISIÓN 12-1  344
LÁMINA DE REVISIÓN 12-2  346

CA P ÍTU L O 13
APARATO DIGESTIVO I 350
PL
12-6 Barrera hematoaérea por microscopia
15-5 Glándula salival por microscopia
electrónica 434
15-6 Hígado por microscopia electrónica 436
15-7 Islotes de Langerhans por microscopia
electrónica 437
LÁMINA DE REVISIÓN 15-1  438
LÁMINA DE REVISIÓN 15-2  440

ILUSTRACIONES CA PÍ TU LO 16
M
13-1 El diente y su desarrollo  360 APARATO URINARIO 444
13-2 Lengua y papilas gustativas  361 ILUSTRACIONES
LÁMINAS 16-1 Túbulos uriníferos  454
13-1 Labio  362 16-2 Corpúsculo renal  455
13-2 Diente y pulpa  364 LÁMINAS
13-3 Ligamento periodontal y encías  366 16-1 Panorámica y morfología general
SA

13-4 Desarrollo de los dientes  368 del riñón  456

13-5 Lengua  370 16-2 Corteza renal  458
13-6 Lengua y paladar  372 16-3 Glomérulo renal por microscopia electrónica
13-7 Dientes y cara nasal del paladar duro  374 de barrido 460
13-8 Esmalte dental por microscopia electrónica 16-4 Corpúsculo renal por microscopia
de barrido  376 electrónica 461
13-9 Dentina humana por microscopia electrónica 16-5 Médula renal   462
de barrido  377 16-6 Uréter y vejiga  464
LÁMINA DE REVISIÓN 13-1  378 LÁMINA DE REVISIÓN 16-1  466
LÁMINA DE REVISIÓN 13-2  380 LÁMINA DE REVISIÓN 16-2  468

CA P ÍTU L O 14 CA PÍ TU LO 17
APARATO DIGESTIVO II 384 APARATO REPRODUCTOR FEMENINO 472
ILUSTRACIONES ILUSTRACIONES
14-1 Estómago e intestino delgado  394 17-1 Aparato reproductor femenino  482
14-2 Intestino grueso  395 17-2 Placenta y ciclo hormonal  483
LÁMINAS LÁMINAS
14-1 Esófago  396 17-1 Ovario  484
14-2 Estómago  398 17-2 Ovario y cuerpo lúteo  486
14-3 Estómago  400 17-3 Ovario y tuba uterina  488
xii CONTENIDO

17-4 Tuba uterina por microscopia óptica

y electrónica  490
CA PÍ TU LO 19
17-5 Útero  492 SENTIDOS ESPECIALES 532
17-6 Útero  494 ILUSTRACIONES
17-7 Placenta y vagina  496 19-1 Ojo  540
17-8 Glándula mamaria  498 19-2 Oído  541
LÁMINA DE REVISIÓN 17-1  500 LÁMINAS
LÁMINA DE REVISIÓN 17-2  502 19-1 Ojo, córnea, esclerótica, iris y cuerpo
ciliar 542
CA P ÍTU L O 18 19-2 Retina por microscopia óptica y electrónica
de barrido   544
APARATO REPRODUCTOR 19-3 Fóvea, cristalino, párpados y glándulas
MASCULINO 506 lagrimales 546
ILUSTRACIONES 19-4 Oído interno  548
18-1 Aparato reproductor masculino  514 19-5 Caracol  550

E
18-2 Espermiogénesis  515 19-6 Órgano espiral de Corti  552
LÁMINAS LÁMINA DE REVISIÓN 19-1  554
18-1 Testículo  516
18-2 Testículo y epidídimo  518 CA PÍ TU LO 20
18-3 Epidídimo, conducto deferente y vesícula TÉCNICAS HISTOLÓGICAS 559
seminal 520
18-4 Próstata, pene y uretra  522

PL
18-5 Epidídimo por microscopia electrónica  524
LÁMINA DE REVISIÓN 18-1  526
LÁMINA DE REVISIÓN 18-2  528
A p é n dice
TEJIDOS QUE SE PARECEN 565
Índice alfabético de materias  577
M
SA
 19 CAPÍTULO

SENTIDOS ESPECIALES

DESCRIPCIÓN DEL CAPÍTULO

ILUSTRACIONES Lámina 19-3 Fóvea, cristalino, párpados y glándulas
Ilustración 19-1 Ojo p. 540 lagrimales p. 546

Ilustración 19-2 Oído p. 541 Figura 1 Fóvea central

E
TA B L A S Figura 2a Cristalino
Tabla 19-1 Función y localización de los receptores Figura 2b Cristalino
especializados p. 533
Figura 3 Párpado
Tabla 19-2 Capas de la retina p. 534
Tabla 19-3 Células del órgano espiral de Corti p. 538 Figura 4 Glándula lagrimal

LÁMINAS
Lámina 19-1

Figura 1
Figura 2
Figura 3
Córnea
Esclerótica
Iris
PL
Ojo, córnea, esclerótica, iris y cuerpo ciliar
p. 542
Lámina 19-4
Figura 1

Lámina 19-5
Figura 1

Lámina 19-6
Figura 1
Oído interno p. 548
Oído interno

Caracol p. 550
Caracol

Órgano espiral de Corti p. 552

Órgano espiral de Corti (montaje)
Figura 4 Cuerpo ciliar
M
Lámina de revisión 19-1 p. 554
Lámina 19-2 Retina por microscopia óptica y
electrónica de barrido (MEB) p. 544 Figura 1 Retina de mono, en parafina

Figura 1 Túnicas oculares Figura 2 Retina de mono, en parafina

Figura 2 Parte óptica de la retina Figura 3 Párpado humano, en parafina

Figura 3 Conos y bastones (MEB) Figura 4 Párpado humano, en parafina

SA

L os órganos de los sentidos especiales incluyen los gus-

tativos, olfatorios, táctiles, visuales, auditivos y vesti-
bulares. El aparato gustativo consta de botones gustativos
y se analiza en el capítulo 13, en tanto el epitelio olfatorio
se aborda en el capítulo 12. En este capítulo se detallan las
terminaciones sensoriales, la morfología microscópica del
ojo involucrada con la percepción visual, y el oído, encar-
gado en las percepciones auditiva y vestibular.
Terminaciones sensoriales
Las terminaciones sensoriales se localizan en los extre-
mos distales de las dendritas. Estos receptores especializados
(tabla 19-1) son miembros de las vías generales aferentes
somáticas o viscerales. Algunos están especializados para
responder a estímulos como la presión, el tacto, la tem-
peratura, así como el dolor y el prurito, en la superficie
externa del cuerpo (exteroceptores); otros están diseñados
para captar información sensorial de vigilancia de la activi-
dad de los órganos corporales internos como componen-
tes de las vías aferentes viscerales generales (interoceptores).
Hay receptores especializados adicionales incorporados en
músculos y tendones para percibir la localización tridimen-
sional del cuerpo en el espacio (propioceptores).
Los sentidos especiales de la vista, la audición y el equili-
brio involucran a los ojos y los diversos componentes inter-
nos del oído.
Ojo
El ojo es un órgano sensorial cuyos lentes enfocan los rayos
de luz que se originan en el ambiente externo sobre las célu-
las fotosensibles de la retina (ilustración 19-1). La inten-
sidad, la localización y la longitud de las ondas de la luz

532
 SENTIDOS ESPECIALES 533

Tabla 19-1   Función y localización de los receptores especializados

Receptor Tipo Función y localización
Terminaciones nerviosas No encapsulados No son mielinizadas y no cuentan con células de Schwann asociadas. La
peritriquinosas mayoría se acoplan con los folículos pilosos y reaccionan ante su despla-
zamiento. La sensación se interpreta como tacto o cosquillas.
Discos de Merkel No encapsulados Mecanorreceptores localizados en el estrato basal de la epidermis.
Corpúsculos de Meissner Encapsulados Se localizan en las papilas dérmicas y responden a las sensaciones táctiles.
Corpúsculos de Pacini Encapsulados Parecen una cebolla, pues sus células epitelioides forman capas concéntri-
cas alrededor de una terminación nerviosa desnuda. Estos corpúsculos,
localizados en la hipodermis, el mesocolon y el mesenterio, responden a
la vibración, la presión y la palpación profunda.
Terminaciones de Ruffini Encapsulados Están constituidas por terminaciones nerviosas muy ramificadas, rodeadas
por células similares a fibroblastos. Responden a la presión y la disten-
sión, y se localizan en los lechos ungueales, los ligamentos periodonta-

E
rios, la dermis y las cápsulas de las articulaciones.
Bulbos terminales Encapsulados Estas cápsulas esféricas que contienen una terminación nerviosa desnuda
de Krause se localizan en el tejido conjuntivo justo debajo del epitelio, en las
cápsulas de las articulaciones, el peritoneo y la dermis. Se desconoce
su función.
Husos neuromusculares

Órganos tendinosos
de Golgi

Termorreceptores
Encapsulados

Encapsulados

No encapsulados
PL
Descritos en el capítulo sobre músculos, responden a la modificación de la
longitud y la velocidad del cambio en el músculo y, por lo tanto, inter-
vienen en la propiocepción.
Descritos en el capítulo sobre músculo, responden a modificaciones de la
tensión y la velocidad del cambio de tensión alrededor de una articula-
ción, participan en la propiocepción.
Se supone que son terminaciones nerviosas desnudas localizadas en la epi-
dermis que responden a la temperatura. Se desconoce su morfología.
Nociceptores No encapsulados Terminaciones nerviosas desnudas ramificadas localizadas en la epidermis.
M
Son estimuladas por extremos de temperatura, daño a la epidermis y
estructuras subyacentes, así como ciertas sustancias químicas, con una
sensación de dolor.

transmitida son procesadas parcialmente por la retina y Capa corneoesclerótica

SA

la información es transmitida para su mayor procesamiento

e interpretación a la corteza visual del cerebro como imáge-
nes en color tridimensionales del medio externo.
•• Como los ojos se encuentran separados y sus campos
visuales se superponen, se pueden obtener imágenes
tridimensionales.
•• Cada globo ocular, protegido por los párpados, se mueve
por la actividad de un grupo de músculos esqueléticos
extrínsecos que se insertan en su capa externa fibrosa,
ayudando a suspenderlo en la órbita ósea y dirigir la
pupila a la posición más ventajosa para percibir las imá-
genes. La cara anterior del globo ocular es bañada por
lágrimas, una mezcla compleja de proteínas, la enzima
antibacteriana lisozima, sales, péptidos y moléculas
orgánicas en un medio líquido secretado por las glán-
dulas lagrimales.
Tres capas constituyen la pared del globo ocular: la túnica
fibrosa externa (capa corneoesclerótica), la capa vascular
media (úvea) y la túnica retiniana interna.
La túnica fibrosa (capa corneoesclerótica) está for-
mada por la esclerótica, blanca y opaca, que cubre la
cara posterior del globo ocular, y la córnea, transparente,
que cubre una sexta parte anterior del ojo.
La unión entre esclerótica y córnea se conoce como
limbo, y es ahí donde una malla trabecular del estroma de
tejido conjuntivo de la córnea se conecta con el canal
de Schlemm y permite al humor acuoso salir de la cámara
anterior del ojo e ingresar en la red venosa.
La córnea tiene una rica inervación sensorial, constituida
por terminaciones nerviosas libres, y está compuesta por
seis capas: (1) un epitelio corneal plano estratificado sin
estrato córneo; (2) una lámina fibrilar fina conocida como
membrana de Bowman, formada sobre todo por fibras de
colágeno de tipo I; (3) el estroma, una membrana gruesa y
transparente constituida por unas 250 láminas de fibras de
colágeno de tipo I paralelas entre sí en una lámina, pero
no con respecto a las de las láminas adyacentes (asociadas con
estas láminas hay fibras elásticas finas, glucosaminoglicanos
534 SENTIDOS ESPECIALES

y fibroblastos); (4) la recientemente descubierta capa
pre-Descemet (capa de Dua), constituida por fibras de
colágeno duras de tipo I que proporcionan un sostén sólido
a la córnea; (5) la membrana de Descemet, una membrana
basal gruesa que separa el estroma de la capa más interna, y
(6) el endotelio corneal, un epitelio plano simple. El endo-
telio corneal mantiene a la córnea en un estado ligeramente
deshidratado que contribuye con su transparencia.
Túnica vascular
La túnica vascular está formada por varias regiones: el iris
y el cuerpo ciliar, ubicados anteriormente, y la coroides,
muy vascularizada y pigmentada, de localización posterior.
Los melanocitos situados en el epitelio y el estroma del iris
impiden el paso de la luz a través de este último, excepto en
la pupila. Además, el color del ojo se asocia con la abun-
bastones, que sintetizan rodopsina, y los conos, que sin-
tetizan yodopsina; los primeros son sensibles a la luz tenue
y los últimos a la luz brillante. Los axones de las neuronas
conectoras localizadas en la retina salen del globo ocular a
través del nervio óptico para hacer sinapsis en el cerebro.
Las dos capas más profundas, el epitelio pigmentado reti-
niano y la capa de conos y bastones, tienen como función
principal la fotorrecepción.
Los componentes adicionales del globo ocular son el
humor acuoso (un líquido), el cuerpo vítreo (un gel) y el cris-
talino (lente); todos actúan como parte de los medios de
refracción. El humor acuoso, localizado en las cámaras pos-
terior y anterior del ojo, y el cuerpo vítreo, ubicado detrás
del cristalino, son también importantes para proporcionar
nutrientes al cristalino y la córnea, que son avasculares.
Las estructuras accesorias del globo ocular incluyen la

dancia de melanina producida por estos melanocitos, ya que
grandes cantidades de melanina le dan un color oscuro a los
ojos, en tanto una menor cantidad les dan un color claro.
La musculatura lisa intrínseca, representada por los múscu-
los esfínter de la pupila y dilatador de la pupila, localizados
E
conjuntiva, los párpados y las glándulas lagrimales. La con-
juntiva es una mucosa transparente que cubre los párpados
y se refleja sobre el ojo. Los párpados contienen glándu-
las sebáceas modificadas, llamadas de Meibomio, responsa-
bles de cambiar la tensión superficial de las lágrimas acuosas,

talino y permitiendo así el enfoque cercano (acomodación)

mediante modificación del grosor de la lente.

Túnica retiniana
La retina es la túnica más interna y está constituida por
PL
en el iris, actúan ajustando la pupila (la abertura del iris), en
tanto que los músculos lisos ciliares intrínsecos, localizados
dentro del cuerpo ciliar, actúan liberando la tensión del cris-
con lo que se reduce su evaporación. Las glándulas lagrima-
les secretan las lágrimas, constituidas por un líquido com-
plejo con agua, proteínas, sales, péptidos y otras moléculas
orgánicas que mantiene húmedas la conjuntiva y la córnea.
También contienen lisozima, una enzima antibacteriana.

Oído
10 capas responsables de la fotorrecepción y la generación El oído actúa en la recepción del sonido, así como en la
M
de impulsos (tabla 19-2). Los dos fotorreceptores son los percepción de la orientación de la cabeza y, por lo tanto,

Tabla 19-2   Capas de la retina

Capa Descripción
Epitelio pigmentado Sintetiza melanina que absorbe la luz y activa los bastones y los conos, fagocita los
SA

extremos descamados de los bastones y conos, y esterifica la vitamina A.

De conos y bastones Fotosensibilidad; los bastones son sensibles a la luz de baja intensidad y los conos
a la luz brillante y la percepción del color.
Membrana limitante externa Es una zónula adherente formada entre las células fotorreceptoras y las de Müller
(por lo tanto, no es una membrana).
Nuclear externa Contiene las regiones nucleares de bastones y conos.
Plexiforme externa Región de sinapsis entre axones, células fotorreceptoras y dendritas de neuronas
horizontales y bipolares.
Nuclear interna Contiene las regiones centrales de células de Müller, neuronas bipolares, células
amacrinas y horizontales.
Plexiforme interna Región donde ocurren las sinapsis entre axones y dendritas de las neuronas amacri-
nas, bipolares y ganglionares.
De células ganglionares Región de los cuerpos celulares de neuronas multipolares, así como de las células
de la neuroglía.
De fibras del nervio óptico Región donde los axones no mielinizados de las células ganglionares se unen para
constituir el nervio óptico. Una vez que las fibras perforan la esclerótica, se tornan
mielinizadas.
Membrana limitante interna Constituida por la expansión de las prolongaciones terminales de las células
de Müller y su lámina basal.

del cuerpo, en relación con las fuerzas direccionales de la
gravedad (ilustración 19-2). Para realizar ambas funciones,
de audición y equilibrio, el oído se subdivide en externo,
medio e interno.
•• El oído externo está constituido por una oreja cartilagi-
nosa cubierta de piel (pabellón) y el conducto o meato
auditivo externo, con sus porciones cartilaginosa externa
y ósea interna, esta última separada del oído medio por
la delgada membrana timpánica.
•• La cavidad timpánica del oído medio alberga tres hue-
secillos auditivos: el más externo o martillo, el inter-
medio o yunque, y el más interno o estribo. Esta
cavidad está conectada con la nasofaringe a través de la
trompa auditiva cartilaginosa (de Eustaquio), que per-
mite equilibrar la presión atmosférica a cada lado de la
membrana timpánica. Las ondas sonoras son dirigidas
por la oreja, a manera de embudo, en dirección de la
membrana timpánica, cuyas vibraciones se amplifican y
transmiten por los movimientos de los huesecillos hacia
la ventana oval del caracol o cóclea del oído interno.
PL
•• El laberinto óseo del oído interno, subdividido en con-
ductos semicirculares, vestíbulo y caracol, está lleno de
perilinfa. Contenido en su interior sin tensión y dentro
de todas sus subdivisiones está el laberinto membra-
noso, lleno de endolinfa.
•• El oído interno, encargado tanto de la audición como
del equilibrio, se encuentra dentro de la porción
petrosa del hueso temporal. La región más cercana
al oído medio, el caracol óseo, contiene el aparato
encargado de la audición, en tanto su porción más
M
profunda contiene las estructuras encargadas de la
función vestibular (equilibrio).
•• El caracol óseo tiene un conducto coclear lleno
de  endolinfa, que está rodeado por perilinfa, den-
tro de las rampas vestibular (de localización supe-
rior) y timpánica (de ubicación inferior), las cuales se
SA
comunican entre sí por una abertura, a manera de una
pequeña hendidura, conocida como helicotrema.
SENTIDOS ESPECIALES 535
•• Dentro del conducto coclear se encuentra el órgano
espiral de Corti, cuyas caras apicales de células pilo-
sas internas y externas se encuentran estrechamente
asociadas con la membrana tectoria. Las vibraciones
de la membrana basilar, sobre la que yacen las célu-
las pilosas, inducidas por agitaciones de la perilinfa,
dan como resultado la estimulación de los nervios
cocleares por las células pilosas. Las dendritas de
los nervios cocleares llevan al ganglio espiral, loca-
lizado en el modiolo o columela. Las oscilaciones
activadas en la membrana oval se disipan en la mem-
brana timpánica secundaria que cubre la ventana
redonda de la cóclea. Las células pilosas, asociadas
con la membrana tectoria, son responsables de la
transducción del sonido (que llega a ellas en forma de
ondas de presión) en señales eléctricas que se trans-
E
miten al cerebro.
•• El laberinto óseo también contiene el utrículo,
el  sáculo y tres conductos semicirculares reple-
tos de endolinfa, estructuras membranosas encarga-
das del equilibrio y de la orientación en el espacio
tridimensional.
Los principales componentes funcionales del utrículo y
el sáculo, orientados perpendicularmente entre sí, se cono-
cen como máculas, estructuras que contienen las células
pilosas neuroepiteliales, cuyas microvellosidades y qui-
nocilios (cilios inmóviles) están proyectadas dentro de la
membrana otolítica (proteica) que contiene los otolitos. El
utrículo y el sáculo responden a la aceleración lineal.
Hay un conjunto similar de células pilosas en la cresta
ampular de cada conducto semicircular. Las microvello-
sidades y los quinocilios de estas células neuroepiteliales
también se proyectan al interior de un material proteico,
conocido como cúpula, que no contiene otolitos. Puesto
que cada conducto semicircular está orientado de forma
perpendicular a los otros dos, la aceleración angular se
registra en cualquiera de los tres ejes y es interpretada como
un vector en tres dimensiones.
  Histofisiología
I.  OJO
A.  Globo ocular
El globo ocular, como órgano fotosensible encargado de
la visión, recibe luz a través de la córnea, que después es
enfocada a través del cristalino sobre la retina, donde célu-
las especializadas (bastones y conos) la perciben, y esos
puntos de percepción son ensamblados y relevados para su
transmisión al cerebro a través del nervio óptico.
El humor acuoso, un filtrado del plasma producido
por las células que cubren los procesos ciliares, pasa de la
cámara posterior a la anterior del ojo a través de una aber-
tura entre el cristalino y la pupila.
La pared del globo ocular está constituida por tres túnicas:
•• Túnica fibrosa
•• Túnica vascular
•• Túnica retiniana PL
La túnica retiniana es la responsable de la fotorrecep-
ción. La retina tiene 10 capas distintivas (tabla 19-2) cuyas
células reciben imágenes que interpreta parcialmente y
transmite, a través del nervio óptico, hacia el cerebro para
su interpretación. Las dos capas más profundas, el epitelio
M
pigmentado y la de conos y bastones, son las principales
encargadas de la fotorrecepción.
El epitelio pigmentado retiniano actúa en la esterifica-
ción de la vitamina A y su transporte a los bastones y conos;
la fagocitosis de las puntas de conos y bastones desca-
madas; y la síntesis de melanina, que absorbe la luz
después de que se estimularon los bastones y conos.
SA
1.  Bastones
Los bastones son sensibles a la luz de poca intensidad y
tienen en su segmento externo numerosos discos membra-
nosos aplanados que contienen rodopsina, una proteína
integral de la membrana, la opsina, unida a retinal, la forma
aldehídica de la vitamina A. Cuando la rodopsina absorbe
luz, se disocia en retinal y opsina (blanqueamiento), lo que
permite la difusión del Ca2+ dentro del segmento externo. Las
concentraciones excesivas de Ca2+ hiperpolarizan la célula
cerrando los canales de Na+ y evitando el ingreso de éste a
la célula. El potencial eléctrico generado es retransmitido
entonces a otros bastones a través de uniones comunicantes
y después por vía del nervio óptico. El retinal y la opsina
disociados se reensamblan y los iones de Ca2+ vuelven a ser
capturados, restableciendo un potencial de reposo normal.
536
2.  Conos
Los conos, sensibles a la luz de elevada intensidad, que
permiten una mayor agudeza visual, son mucho más
numerosos que los bastones y producen yodopsina, el
fotopigmento que permite distinguir el color. Tres fraccio-
nes diferentes de la opsina son sensibles a la luz roja, verde
o azul. El mecanismo de transducción de la energía fotónica
en eléctrica para su transmisión al cerebro a través del ner-
vio óptico es similar al descrito para los bastones.
E
3.  Generación y transmisión de impulsos dentro
de la retina
Los bastones y los conos son estimulados (activados) o
inhibidos (inactivados) por la luz, esto es, indican la loca-
lización de un punto o pixel luminoso y, en el caso de los
conos, su color.
•• Dendritas de 10 tipos diferentes de neuronas bipolares
reciben información de los bastones y conos, y luego, las
células bipolares la conducen mediante sus axones hasta
estratos específicos de la capa plexiforme interna de
la retina.
•• La transmisión posterior de los impulsos es vigilada y
regulada por una o más de 27 tipos de neuronas ama-
crinas, cuyos axones pueden extenderse varios milí-
metros o apenas unas cuantas micras con respecto a la
expansión retiniana.
•• La capa externa de la retina contiene 12 tipos de neu-
ronas ganglionares, cuyas interacciones con neuronas
bipolares y amacrinas dan como resultado la trans-
misión de 12 imágenes móviles diferentes (una tira
continua en movimiento que simula a una película
cinematográfica, pero no se crea cuadro por cuadro)
de la misma escena a través del nervio óptico hacia la
corteza visual del cerebro para su análisis, ensamblaje
e interpretación.
•• Estas imágenes en movimiento son muy diferentes entre
sí, porque algunas corresponden a relieves, otras a dibu-
jos en líneas de contorno y otras generan sombras.
•• La corteza visual tiene como función realizar el ensam-
blado de estas películas para interpretar el mundo que
conocemos.
Es importante remarcar que ésta es una descripción simpli-
ficada de algunos de los conceptos más recientes de la visión,
los cuales ciertamente se modificarán conforme se obtenga
mayor información de la investigación en este campo.

4.  Células ganglionares que contienen melanopsina
Un tipo adicional de neuronas ganglionares, que constituye
menos del 3% de la población ganglionar, parece ser res-
ponsable del establecimiento del ritmo circadiano.
•• Estas neuronas ganglionares tienen un pigmento sensi-
ble a la luz, la melanopsina, que responde a la luz de
tinte azul, incluso en individuos ciegos.
•• Los axones de estas neuronas ganglionares se proyectan
hacia el núcleo supraquiasmático, región del cerebro
encargada de la regulación del ritmo circadiano.
•• Entonces, parece que el núcleo supraquiasmático recibe
información de estas neuronas ganglionares especializa-
das de la retina cuando hay luz de día.
5.  Disco óptico y fóvea central
El disco óptico es la región donde el nervio óptico sale del
globo ocular, y carece de conos o bastones; en consecuen-
cia, representa el llamado punto ciego. Apenas por fuera del
punto ciego se encuentra la fóvea central, una depresión
en la pared del globo ocular que contiene principalmente
B.  Estructuras accesorias PL
conos, empacados tan cerca que no incluye todas las capas
de la retina. La agudeza visual es máxima en la fóvea central.
Las estructuras accesorias del globo ocular incluyen la con-
juntiva, los párpados y la glándula lagrimal.
•• La conjuntiva es una mucosa transparente que reviste los
párpados y se refleja sobre la superficie del globo ocular.
•• Los párpados contienen glándulas sebáceas modificadas,
M
conocidas como glándulas de Meibomio, que son las res-
ponsables de modificar la tensión superficial de las lágri-
mas acuosas, disminuyendo su evaporación.
•• Las glándulas lagrimales secretan lágrimas, las cuales
mantienen húmedas la conjuntiva y la córnea.
•• Las lágrimas también contienen lisozima, una enzima
SA
antibacteriana.
II.  OÍDO
El oído consta de tres partes:
•• Oído externo (pabellón de la oreja y conducto auditivo
externo), que recibe las ondas sonoras.
•• Oído medio (que contiene huesecillos), el cual trans-
mite las ondas sonoras.
•• Oído interno (que incluye al caracol), donde las ondas
sonoras son traducidas en impulsos nerviosos, y la sen-
sación de equilibrio/desequilibrio es percibida por el
aparato vestibular.
La membrana timpánica (tímpano), localizada en la
parte más profunda del conducto auditivo externo, separa
los oídos externo y medio, y se encarga de la transducción
SENTIDOS ESPECIALES 537
de las ondas de sonido en vibraciones mecánicas, que son
transmitidas por los huesecillos. La cavidad timpánica del
oído medio contiene el martillo, el yunque y el estribo
(huesecillos), conectados en serie y alojados entre la mem-
brana timpánica y la ventana oval de la pared ósea. Los
huesecillos amplifican y conducen los movimientos de la
membrana timpánica hacia la ventana oval.
A.  Sentido del oído
El conducto coclear contiene el órgano espiral de Corti,
limitado por las rampas vestibular y timpánica (que con-
tienen perilinfa y se comunican en el helicotrema).
La membrana vestibular, localizada entre la rampa ves-
tibular y el conducto coclear, mantiene un gradiente iónico
alto entre la perilinfa y la endolinfa.
E
•• El órgano espiral de Corti (tabla 19-2), que yace sobre la
membrana basilar, contiene, entre las células de sostén,
células neuroepiteliales pilosas internas y externas,
cuyos extremos libres están incluidos en la membrana
tectoria, similar a un gel.
•• La transmisión/conducción del sonido a través de la
membrana timpánica y los huesecillos hacia la ven-
tana oval produce ondas que son transportadas hacia
ella y ponen en movimiento la perilinfa de la rampa
timpánica, que desplaza la membrana basilar y mueve
a las células pilosas, pero no a la membrana tectoria.
•• El movimiento de las células pilosas hace que libe-
ren una sustancia neurotransmisora que excita a
las neuronas bipolares del ganglio espiral, lo que
resulta en la transmisión de un impulso a centros
más elevados del cerebro.
•• Aunque la membrana basilar vibra a muchas fre-
cuencias, ciertas regiones lo hacen de manera
óptima a frecuencias específicas.
•• Por ejemplo, las ondas sónicas de baja frecuencia
son detectadas más lejos de la ventana oval. Los
ruidos de tono alto, como los de un concierto de
rock, crean una gran energía en el mecanismo audi-
tivo, de modo que pueden requerirse hasta 2-3 días
para que se disipen totalmente y cese el zumbido.
B.  Aparato vestibular
El laberinto óseo del oído interno, subdividido en con-
ductos semicirculares, vestíbulo y caracol (o cóclea), está
lleno de perilinfa. El laberinto membranoso, que contiene
endolinfa, y todas sus subdivisiones se encuentran laxa-
mente contenidos en su interior.
•• Los movimientos del ambiente líquido dentro de este sis-
tema son percibidas por los cilios apicales de células sen-
soriales especializadas, contenidas dentro del laberinto
membranoso, y finalmente son objeto de transducción
en impulsos eléctricos para su transmisión al cerebro.
538 SENTIDOS ESPECIALES

Tabla 19-3   Células del órgano espiral de Corti

Células Funciones
Del borde Sostienen la cara interna del órgano de Corti.
De Böttcher Indefinidas
De Claudius Indefinidas
De Hensen Sostienen la cara externa del órgano de Corti.
Pilosas internas Transducción de impulsos hacia las neuronas bipolares del ganglio espiral.
Pilares internas Forman la pared medial del túnel interno y mantienen las células pilosas.
Falángicas internas Rodean y sostienen a las células pilosas internas.
Pilosas externas Transducción de impulsos a las neuronas bipolares del ganglio espiral.
Falángicas externas Sostén de las células pilosas externas y sus fibras nerviosas asociadas.
Pilares externas Forman la pared lateral del túnel interno y mantienen las células pilosas.

•• El sáculo y el utrículo, estructuras especializadas del
laberinto membranoso dentro del vestíbulo, contienen
células pilosas de tipos I y II (células neuroepitelia-
les que contienen muchos estereocilios y un sólo quino-
cilio), cuyos extremos terminales están incluidos en la
membrana otolítica, que contiene cristales de carbonato
de calcio, conocidos como otolitos (otoconias).
•• El equilibrio estático y la aceleración lineal se deter-
minan por los movimientos (o su ausencia) en los
estereocilios o quinocilios de estas células pilosas.
•• La flexión umbral de los estereocilios o el quinocilio
despolariza las células pilosas, que a su vez transmi-
PL
ten (por neurotransmisión) la información a las pro-
M
longaciones de las neuronas vestibulares primarias,
ubicadas en el ganglio de Scarpa (ganglio vestibular).
•• Los conductos semicirculares, especializaciones del
laberinto membranoso, contienen células neuroepi-
SA
CONSIDERACIONES CLÍNICAS
E
teliales pilosas, localizadas en las crestas ampulares
(regiones sensoriales) de las ampollas.
•• Los extremos libres de estas células pilosas contienen
estereocilios, incluidos en una masa glucoproteica
viscosa conocida como cúpula.
•• El movimiento de la endolinfa que baña a la cúpula
despolariza las células pilosas, alterando la actividad de
las terminaciones sinápticas asociadas con su base.
•• Este proceso es sensible a la aceleración rotacional,
en cualquiera de las tres direcciones de orientación de
los conductos semicirculares.
•• Así, estas estructuras son responsables de las sensacio-
nes vestibulares del equilibrio y la orientación.
•• El saco endolinfático (extremo terminal del con-
ducto endolinfático) contiene células fagocíticas en
su luz y tiene la capacidad de participar en la reabsor-
ción de la endolinfa.

Ojos azules puede corregir con lentes (anteojos o de contacto) o

Hasta hace unos 6 000 a 10 000 años, todo ser humano
tenía ojos cafés; después, una pequeña mutación en el
interruptor que apaga el gen OCA2 dio lugar a la inca-
pacidad para que un individuo sintetizara en el iris
la proteína P, que participa en la formación de mela-
nina; por ello, la persona con esta mutación en particu-
lar podía sintetizar melanina normalmente, excepto en
el iris, y en lugar de tener ojos cafés, eran de color azul.
Por esta razón, se cree que todos los individuos de ojos
azules son descendientes de una persona nacida en el
sexto a octavo milenios antes de Cristo.
Miopía e hiperopía
Conforme el individuo envejece, el eje longitudinal
de su ojo cambia, y también lo puede hacer la curva-
tura de la córnea y el cristalino, por lo que en lugar
de enfocar la imagen en la retina lo hace delante
(miopía) o detrás (hiperopía). El padecimiento se
mediante cirugía refractiva que ayudan al ojo a enfo-
car en la retina.
Glaucoma
El glaucoma es una afección de elevación de la pre-
sión intraocular por una obstrucción que impide que el
humor acuoso salga de la cámara anterior del ojo. Sin
tratamiento, la presión daña al nervio óptico hasta tal
grado que puede causar ceguera.
Cataratas
Las cataratas, un padecimiento frecuente del enve-
jecimiento, son causadas por un exceso de radiación
UV, así como por la acumulación de pigmentos y
otras sustancias en el cristalino que lo hacen opaco,
obstaculizando la visión. Esta enfermedad se puede
corregir extirpando el cristalino y sustituyéndolo con
una lente de plástico.

CONSIDERACIONES CLÍNICAS
Esta microfotografía corresponde al cristalino de un
paciente que consultó por cataratas relacionadas con la
edad avanzada. Obsérvese la presencia de hendiduras y
glóbulos corticales extracelulares (reimpreso de Mills SE,
et al., eds. Sternberg’s Diagnostic Surgical Pathology, 6th
ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2015.
p. 1081, con autorización).
Desprendimiento de retina
PL
El desprendimiento de retina puede ser resultado
de un traumatismo en el que se separan las capas neu-
ral y pigmentada o pigmentaria de la retina, con el
resultado de un daño isquémico a las neuronas, afec-
ción que puede causar ceguera parcial, pero también
corregirse con una intervención quirúrgica.
Retinoblastoma
El retinoblastoma es un cáncer de niños muy
M
pequeños que se detecta alrededor de los 2 años
de edad, aunque para el momento del diagnóstico,
el pequeño puede tener ya 5 o 6 años de edad.
Aproximadamente el 33% de los casos tienen un
componente familiar, pero por lo menos el 60% ocu-
rren en su ausencia. El tumor aparece de color blanco
SA
Esta microfotografía corresponde al globo ocular de un
niño con retinoblastoma. Obsérvese a la izquierda la
retina relativamente normal. Las flechas indican regiones
de necrosis en un campo perivascular de células tumora-
les (reimpreso de Mills SE, et al., eds. Sternberg’s Diag-
nostic Surgical Pathology, 6th ed. Philadelphia: Lippincott
Williams & Wilkins, 2015. p. 1082, con autorización).
SENTIDOS ESPECIALES 539
con regiones de calcificación y focos amarillos de
necrosis. También puede diseminarse por células indi-
viduales que invaden el nervio óptico y la coroides. El
paciente tiene que perder el globo ocular para evitar
las metástasis.
Pérdida conductiva de la audición
La pérdida conductiva de la audición puede surgir
de una infección del oído medio (otitis media), una
obstrucción o la otoesclerosis del oído medio.
E
Obsérvese la placa del pie del estribo fija a un hueso escle-
rótico denso que forma el perímetro de la ventana oval
(reimpreso de Mills SE, et al., eds. Sternberg’s Diagnos-
tic Surgical Pathology, 6th ed. Philadelphia: Lippincott
Williams & Wilkins, 2015. p. 1037, con autorización).
Hipoacusia neurosensorial
La hipoacusia neurosensorial es producto de una
lesión en la porción coclear del nervio vestibulococlear
(nervio craneal VIII). Esta afección puede ser producto
de una enfermedad, exposición prolongada a rui-
dos de tono alto o fármacos.
Enfermedad de Ménière
La enfermedad de Ménière consiste en una afección
del oído interno caracterizada por síntomas como pér-
dida auditiva por acumulación excesiva de líquido en
el conducto endolinfático, vértigo, acúfenos, náuseas y
vómitos. En casos graves se puede requerir tratamiento
quirúrgico.
Neurinoma del acústico
El neurinoma del acústico es un tumor benigno cuyas
células de origen son las de Schwann del nervio ves-
tibulococlear (nervio craneal VIII). Se manifiesta por
pérdida de audición y equilibrio, vértigo y acúfenos.
Si el tumor no se trata lo suficientemente temprano,
puede afectar a otros nervios craneales en su vecin-
dad. Estudios recientes sugieren la posibilidad de que
la exposición prolongada a la radiación electromag-
nética emitida por los teléfonos celulares puede ser
un factor causal del neurinoma del acústico en indivi-
duos susceptibles.
 540 SENTIDOS ESPECIALES

Retina
ILUSTRACIÓN 19-1  Ojo

Coroides
Esclerótica
Nervio óptico
Cristalino
Iris Músculos ciliares
Córnea
Iris

Cuerpo
vítreo

Retina
Coroides
Cristalino

E
Esclerótica

Región fotosensible

Región metabólica
Región
plexiforme externa

Corte de la retina
PL Cono

Bastón

Célula de Müller
M
SA

Axón de neurona ganglionar

hacia el nervio óptico

Neurona amacrina
Cono

Bastón Neurona bipolar

Neurona horizontal
Capa pigmentaria
 SENTIDOS ESPECIALES 541

Estribo Nervio
acústico

ILUSTRACIÓN 19-2  Oído

Yunque Conductos semicirculares
Martillo
Caracol o cóclea

Trompa auditiva
o de Eustaquio

Conducto
auditivo externo
Tímpano

Rampa vestibular
Membrana tectoria

E
Membrana vestibular
Célula Ganglio espiral
pilosa externa
Órgano de Corti
Membrana basilar

Rampa timpánica

PL Órgano de Corti
Membrana tectoria
Célula
M
pilosa
interna

Célula pilosa externa

Células de Hensen

Surco espiral externo

SA

Células espirales internas

Células falángicas externas Célula pilosa interna
Célula pilar externa
Nervio coclear Células falángicas internas
Célula pilar interna Fibras del nervio coclear
 542 SENTIDOS ESPECIALES

FIGURA 1 Córnea de mono, FIGURA 2 Esclerótica de mono,

LÁMINA 19-1  Ojo, córnea, esclerótica, iris y cuerpo ciliar

en parafina ×132 en parafina ×132

La córnea es una estructura transparente de múltiples
capas. Su cara anterior está cubierta por epitelio (Ep)
plano estratificado sin estrato córneo, como se observa
en el lado derecho, por debajo del cual se encuentra la
membrana de Bowman, acelular y fina. El cuerpo de
la córnea, el estroma (Es), está constituido por fibras
de colágeno (FC) dispuestas de forma regular y fibroblas-
tos entremezclados, cuyos núcleos (N) son claramente
observables. La cara posterior de la córnea está cubierta
por un epitelio (Ep) simple, de plano a cúbico, como se
observa en el lado izquierdo. Hay una membrana acelular
fina, la membrana de Descemet, entre el epitelio simple y
la capa de Dua. Recuadro. Corte de córnea de mono,
en parafina ×270. La cara anterior, con mayor aumento,
La esclerótica es similar y se continúa con la córnea, pero
no es transparente. Obsérvese que el epitelio (Ep) de
la conjuntiva cubre la cara anterior de la esclerótica. Por
debajo del epitelio se encuentra el tejido epiesclerótico
(TE) laxo, cuyos vasos sanguíneos (VS) pequeños son
claramente observables. El estroma (Es) está formado por
haces de fibras de colágeno (FC) gruesas, entre las cua-
les se pueden observar múltiples fibroblastos (F). La capa
más profunda de la esclerótica es la lámina supracoroi-
dea (LS), caracterizada pro sus melanocitos (M), que
contienen el pigmento oscuro melanina.

muestra un epitelio (Ep) plano estratificado, así como la
membrana de Bowman (MB) acelular. Obsérvense los
haces de fibras de colágeno (FC) dispuestos de forma
regular y los fibroblastos (F) interpuestos, uno de cuyos
núcleos se señala con la línea oscura.
E
FIGURA 4 Cuerpo ciliar de mono,
en parafina ×132
El cuerpo ciliar está constituido por los procesos ciliares
(PCi), que se proyectan hacia la cámara posterior (CPo),
desde donde los ligamentos suspensores (fibras zonulares)

FIGURA 3 Iris de mono, en parafina ×132

El iris es un diafragma pigmentado que delinea la

pupila (P). Éste separa las cámaras anterior (CA) y
PL
posterior (CPo). El iris está formado por tres capas: una
externa discontinua de melanocitos y fibroblastos; la inter-
media, capa fibrosa (CF), que alberga células pigmen-
se extienden hacia el cristalino. La masa del cuerpo ciliar
está constituida por músculo liso (ML), dispuesto más o
menos en tres capas, que no son evidentes en esta micro-
fotografía. En la región hay numerosas células pigmen-
tadas (CPi). Obsérvese que el epitelio del cuerpo ciliar está
constituido por dos capas: una externa pigmentada
(EP) y una interna no pigmentada (INP). La fina capa
vascular (CV) se encuentra entre el epitelio y los músculos
ciliares. La base o raíz del iris se fija al cuerpo ciliar.
tadas (CP) y fibroblastos; y la doble capa de epitelio
M
pigmentado (EPig) posterior. Los músculos esfínter
(Esf) y dilatadores están constituidos por músculo liso y
células parecidas a músculo liso, mioepiteliales, respectiva-
mente. La región pupilar del iris entra en contacto con la
cápsula (Ca) del cristalino en los individuos vivos.
Retina
Coroides
SA

Esclerótica
Nervio óptico Iris
Córnea Músculos ciliares

Cuerpo vítreo Iris

Retina Cristalino
Coroides
Esclerótica Cristalino

Ojo, músculos ciliares, iris y cristalino

CLAVE
CA Cámara anterior EPig Epitelio pigmentado MB Membrana de Bowman
Ca Cápsula Es Estroma ML Músculo liso
CF Capa fibrosa Esf Músculo esfínter N Núcleo
CP Células pigmentadas F Fibroblastos P Pupila
CPo Cámara posterior FC Fibras de colágeno PCi Proceso ciliar
CV Capa vascular INP Capa interna no TE Tejido epiesclerótico
EP Capa externa pigmentada VS Vaso sanguíneo
pigmentada LS Lámina supracoroidea
Ep Epitelio M Melanocitos
LÁMINA 19-1  Ojo, córnea, esclerótica, iris y cuerpo ciliar
E
FIGURA 2

FIGURA 4
PL
M
SA
FIGURA 1

FIGURA 3
 544 SENTIDOS ESPECIALES

FIGURA 1 Túnicas oculares de mono, FIGURA 2 Parte óptica de la retina

LÁMINA 19-2  Retina por microscopia óptica y electrónica de barrido

en parafina ×14 de mono, en parafina ×270

Esta microfotografía panorámica corresponde a un corte
anterolateral del globo ocular, según se muestra por la
presencia de la glándula lagrimal (GL). Obsérvese que
las tres túnicas del globo ocular son extremadamente finas
en relación con su diámetro. La esclerótica (ES) es la
más externa. La coroides pigmentada (CO) y la retina
(Re), de múltiples capas, son fácilmente distinguibles,
incluso con poco aumento. La cámara posterior (CPo)
yace detrás del cristalino y alberga el cuerpo vítreo. En la
figura 2 se presenta una región similar a la del recuadro con
mayor aumento.
FIGURA 3 Conos y bastones de mono. Microscopia
La parte óptica de la retina está constituida por 10 capas
diferentes. El epitelio pigmentado (1), la más externa,
está fijada a la coroides (CO), vascular y pigmentada.
Diversas regiones de bastones (B) y conos (C) caracteri-
zan las siguientes cuatro capas, que son la lámina de bas-
tones y conos (2), la membrana limitante externa
(3), la capa nuclear externa (4) y la capa plexiforme
externa (5). La capa nuclear interna (6) tiene las
regiones nucleares de las neuronas horizontales, amacri-
nas, bipolares y de células de Müller. La capa plexiforme
interna (7) es la región donde se forman las sinapsis, en
tanto la capa de células ganglionares (8) contiene los
cuerpos de neuronas multipolares y las células de neu-
roglía asociadas. Las fibras de dirección central (hacia el

E
electrónica de barrido ×6 300 sistema nervioso central) de estas células ganglionares for-
man la capa de fibras del nervio óptico (9), en tanto
Esta micrografía electrónica de barrido de la retina de un la membrana limitante interna (10) está constituida
mono muestra regiones con varios conos (C), que presen- por las prolongaciones ampliadas de las células de Müller
tan su morfología más gruesa y con una zona nuclear más sobre la superficie interna del ojo. En la figura 3 se pre-
ancha, y de unos cuantos bastones (B), cuyo diámetro senta una región similar a la del inserto en una micrografía
es menor y tienen una zona nuclear más fina. Son fácil-
mente reconocibles los segmentos internos de la lámina
de bastones y conos (2), la membrana limitante
externa (3) y la capa nuclear externa (4). Las microvello-
sidades (Mv) que se observan en la vecindad de la mem-
brana limitante externa pertenecen a células de Müller,
que se eliminaron durante la preparación de la muestra.
Nótense las crestas longitudinales (flechas) sobre la super-
ficie de los segmentos internos (tomada de Borwein B,
PL electrónica de barrido de los bastones y los conos.

Borwein D, Medeiros J, McGowan J. The ultrastructure of

M
monkey foveal photoreceptors, with special reference to
the structure, shape, size, and spacing of the foveal cones.
Am J Anat 1980; 159:125-146).
Región fotosensible
Región metabólica
Región plexiforme externa
Célula de Müller
Cono
SA

Bastón

Cono
Bastón
Capa pigmentada Axón de la neurona ganglionar en dirección
del nervio óptico
Neurona amacrina
Neurona bipolar
Neurona horizontal

Corte de la retina

CLAVE
1 Epitelio pigmentado 7 Capa plexiforme B Bastones
2 Lámina de bastones interna C Conos
y conos 8 Capa de células CO Coroides
3 Membrana limitante ganglionares CPo Cámara posterior
externa 9 Capa de fibras del ES Esclerótica
4 Capa nuclear externa nervio óptico GL Glándula lagrimal
5 Capa plexiforme 10 Membrana limitante Mv Microvellosidades
externa interna Re Retina
6 Capa nuclear interna
LÁMINA 19-2  Retina por microscopia óptica y electrónica de barrido
E
FIGURA 2
PL

FIGURA 3
M
SA
FIGURA 1
 546 SENTIDOS ESPECIALES

FIGURA 1 Fóvea central de mono, FIGURA 2a Cristalino de mono,

LÁMINA 19-3  Fóvea, cristalino, párpados y glándulas lagrimales

en parafina ×132 en parafina ×132

La retina está muy reducida de grosor en la fóvea cen-
tral (FC) de la mácula lútea. Ésta es la región de máxima
agudeza visual, donde los únicos fotorreceptores son
conos (C). Obsérvese que las capas de la retina presentes
son el epitelio pigmentado (1), la lámina de conos
(2), la membrana limitante externa (3), la capa
nuclear externa (4), la placa plexiforme externa (5),
la capa de células ganglionares (8) y la membrana
limitante interna (10). Gracias a la presencia de nume-
rosos melanocitos, la coroides (Co) vascular se observa
oscura.
El cristalino es una lente biconvexa flexible y transparente
cubierta por una cápsula (Ca) homogénea, debajo de
la cual yace su epitelio (Ep) cúbico simple. Las fibras (fle-
chas), que constituyen la masa del cristalino, están forma-
das por células hexagonales estrechamente empaquetadas
cuyos ejes longitudinales se orientan de forma paralela a
la superficie. El cristalino es avascular, de ahí la ausencia
de vasos sanguíneos. Recuadro. Corte de cristalino de
mono, en parafina ×270. Obsérvese la presencia de la
cápsula (Ca) homogénea sobre el epitelio (Ep) de célu-
las cúbicas simples del cristalino.

FIGURA 3 Párpado, en parafina ×14 FIGURA 2b Cristalino de mono,

E
en parafina ×132
La cara externa del párpado está cubierta por piel (P)
fina. Su cara interna está cubierta por epitelio cilíndrico El ecuador del cristalino muestra la presencia de células
estratificado: la conjuntiva palpebral (CP). La sus- más jóvenes, que aún tienen sus núcleos (N) y orgánulos,
tancia del párpado está formada por la placa tarsal pero los pierden conforme maduran. Obsérvense los liga-
(PT), de tejido conjuntivo grueso, y las glándulas tar- mentos suspensores (LS), la cápsula (Ca) y el epitelio
sales (GT). Dos músculos esqueléticos se asocian con
el párpado superior: el orbicular de los párpados
(OP), de disposición circular y el elevador del párpado
superior, de orientación longitudinal. Aunque el último
músculo no está presente en esta microfotografía, se
PL
observa su aponeurosis de tejido conjuntivo (flecha). En
el borde libre del párpado se encuentran las pestañas
y glándulas ciliares (GC) sebáceas.
(Ep) del cristalino.

FIGURA 4 Glándula lagrimal de mono,

en parafina ×132

Las lagrimales son glándulas tubuloacinares compuestas,

divididas en lóbulos y lobulillos (Lo) por elementos del
tejido conjuntivo (TC). Puesto que estas glándulas pro-
M
ducen una secreción acuosa rica en lisozima, están cons-
tituidas por numerosos acinos serosos (AC), como se
demuestra por los núcleos (N) redondos de localización
basal de las células secretoras.

Músculos ciliares
SA

Iris

Cristalino

Músculos ciliares, iris y cristalino

CLAVE
1 Epitelio pigmentado AC Acinos serosos Lo Lobulillo
2 Lámina de conos C Conos LS Ligamentos suspensores
3 Lámina limitante externa Ca Cápsula N Núcleo
4 Capa nuclear externa Co Coroides OP Orbicular de los
5 Placa plexiforme externa CP Conjuntiva palpebral párpados
8 Capa de células Ep Epitelio P Piel
ganglionares FC Fóvea central PT Placa tarsal
10 Membrana limitante GC Glándulas ciliares TC Tejido conjuntivo
interna GT Glándulas tarsales
LÁMINA 19-3  Fóvea, cristalino, párpado y glándulas lagrimales
E
FIGURA 2

FIGURA 4
PL
M
SA
FIGURA 1

FIGURA 3
 548 SENTIDOS ESPECIALES

FIGURA 1 Oído interno, en parafina ×21 En esta microfotografía son claramente visibles dos nervios
LÁMINA 19-4  Oído interno

craneales: el vestibulococlear (NVC) y el facial (NF). Se

Esta microfotografía panorámica corresponde a la por-
ción petrosa del hueso temporal que contiene los diver-
sos componentes del oído interno. En la extrema derecha,
obsérvese que el caracol óseo (CaO), dispuesto de
forma espiral, alberga el conducto coclear (CC), lleno
de endolinfa; la rampa timpánica (RT), llena de peri-
linfa; así como la rampa vestibular (RV). El ápice del
caracol muestra el helicotrema (H), el espacio a tra-
vés del cual se puede intercambiar la perilinfa entre las
rampas timpánica y vestibular. La inervación del órgano
espiral de Corti (OEC), localizado dentro del con-
ducto coclear, se deriva del ganglio espiral (GE),
que se encuentra en el modiolo (M) o columela.
identifican fácilmente el vestíbulo (V), así como los cortes
de las ampollas (A) de los conductos semicirculares, que
contienen la cresta ampular (CA). Finalmente, obsér-
vese uno de los huesecillos auditivos (HA) del oído
medio. Recuadro. Corte de cresta ampular, en para-
fina ×132. La cresta ampular (CA) se encuentra dentro
de la ampolla (A), porción expandida de cada conducto
semicircular. Las fibras nerviosas (FN) ingresan en
el centro de tejido conjuntivo de la cresta y alcanzan a
las  células pilosas (CPi) neuroepiteliales, que son asis-
tidas por células sustentaculares (CS). Los quinocilios
y las microvellosidades de las células pilosas se extienden
hasta la cúpula (Cu) gelatinosa, asociada con la cresta.

E
PL
M
SA

CLAVE
A Ampolla
CA Cresta ampular
CaO Caracol óseo
CC Conducto coclear
CPi Células pilosas
CS Células sustentaculares
Cu Cúpula
FN Fibras nerviosas
GE Ganglio espiral
H Helicotrema
HA Huesecillo auditivo
M Modiolo o columela
NF Nervio facial
NVC Nervio vestibulococlear
OEC Órgano espiral de Corti
RT Rampa timpánica
RV Rampa vestibular
V Vestíbulo
 SENTIDOS ESPECIALES 549

LÁMINA 19-4  Oído interno

E
PL
M
SA

FIGURA 1
 550 SENTIDOS ESPECIALES

FIGURA 1 Caracol, en parafina ×211 extremadamente compleja. Yace sobre la membrana basi-
LÁMINA 19-5  Caracol

lar, una vaina colagenosa densa que se extiende desde el

Esta microfotografía es una imagen a mayor aumento de
una de los giros del caracol. Obsérvese que las rampas
vestibular (RV) y timpánica (RT), incluidas en el cara-
col óseo (CO), son espacios cubiertos por epitelio (Ep),
llenos de perilinfa. El conducto coclear (CC), lleno de
endolinfa, está separado de la rampa vestibular por la fina
membrana vestibular (MV), y de la rampa timpánica,
por la membrana basilar (MB). Dentro de su cavidad
ósea yace el ganglio espiral (GE), que contiene los gran-
des cuerpos (flechas) de las neuronas sensoriales primarias.
Fibras del nervio coclear (FNC) del ganglio espiral atra-
viesan túneles óseos de la lámina ósea espiral (LOE) para
alcanzar a las células pilosas del órgano espiral de Corti
(OEc). Esta estructura, encargada del sentido del oído, es
ligamento espiral (LEs) hasta el limbo espiral (LE).
Adherida al limbo espiral se encuentra la membrana tec-
toria (MT) (cuya elevación en esta microfotografía es un
artificio de fijación), que cubre al órgano espiral de Corti.
Obsérvese la presencia de la estría vascular (EV), que se
extiende desde la membrana vestibular hasta la promi-
nencia espiral (PE). La estría vascular tiene un epitelio
(Ep) seudoestratificado, constituido por células basales,
oscuras y claras, que están íntimamente vinculadas con
una rica red capilar. Se cree que la endolinfa es elaborada
por algunas o todas estas células. En la lámina 19-6 se
muestra la morfología del órgano espiral de Corti a mayor
aumento.

E
Estribo Nervio acústico
Yunque Conductos semicirculares
Martillo
Caracol o cóclea

Conducto
auditivo externo
Tímpano
Rampa vestibular
Membrana tectoria
Órgano de Corti
PL Conducto auditivo

Membrana vestibular
Ganglio espiral
M
Membrana basal
Rampa timpánica
SA

Órgano de Corti
Membrana tectoria
Célula pilosa externa
Células de Hensen
Surco espiral externo

Neuronas espirales internas

Células falángicas externas
Célula pilar externa Célula pilosa interna
Nervio coclear Neuronas falángicas internas
Célula pilar interna Fibras del nervio coclear

CLAVE
CC Conducto coclear GE Ganglio espiral MV Membrana vestibular
CO Caracol óseo LE Limbo espiral OEc Órgano espiral de Corti
Ep Epitelio LEs Ligamento espiral PE Prominencia espiral
EV Estría vascular LOE Lámina ósea espiral RT Rampa timpánica
FNC Fibras del nervio MB Membrana basilar RV Rampa vestibular
coclear MT Membrana tectoria
 SENTIDOS ESPECIALES 551

LÁMINA 19-5  Caracol

E
PL
M
SA

FIGURA 1
 552 SENTIDOS ESPECIALES

FIGURA 1 Órgano espiral de Corti (montaje), en las células pilares internas (CPI) y las células pilares
LÁMINA 19-6  Órgano espiral de Corti

parafina ×540 externas (CPE) forman el túnel interno de Corti (TCI).

El órgano espiral de Corti yace sobre la membrana
basilar (MB), cuyas dos regiones, las zonas pectinada
(ZP) y arciforme (ZA), están limitadas por la base de las
células pilares externas (CPE). La membrana basilar
se extiende desde el ligamento espiral (LE) hasta el
labio timpánico (LT) del limbo espiral. La membrana
tectoria (MT) está anclada en el labio vestibular (LV)
del limbo espiral y forma un techo sobre el surco espi-
ral interno (SEI). Obsérvense las fibras del nervio
coclear (FNC) atravesando los túneles de la lámina
ósea espiral (LOE). La pared externa del surco espiral
interno está formada por una sola fila de células pilo-
sas internas (CPIn), flanqueadas por las células falán-
gicas internas (CFI) y las células de borde (CBo). El
Los espacios de Nuel (EN) separan las tres hileras de
células pilosas internas (CPIn) entre sí, y respecto
de las células pilares externas. Fibras nerviosas (FN)
finas y prolongaciones falángicas (PF) atraviesan
estos espacios. Las células pilosas externas son asistidas
por las células falángicas externas (CFE). El espa-
cio entre las células de Hensen (CH) y la fila más
externa de las células falángicas externas corresponde
al túnel externo (TE). Por fuera de las células de Hen-
sen se encuentran las células de Böttcher (CB), de
tinción más oscura y ubicación más profunda, así como
las células de Claudius (CCl), de tinción más clara y
mayor tamaño, que rodean al surco espiral externo
(SEE). Obsérvese que el espacio por arriba del órgano
de Corti es el conducto coclear (CC), mientras que

E
suelo del surco espiral interno está formado por célu- el que se encuentra bajo la membrana basilar es la
las del surco interno (CSI). Avanzando hacia afuera, rampa timpánica.

PL
M
SA

CLAVE
CB Células de Böttcher
CBo Células del borde
CC Conducto coclear
CCl Células de Claudius
CFE Células falángicas
externas
CFI Células falángicas
internas
CH Células de Hensen
CPE Células pilares externas
CPEx Células pilosas externas
CPI Células pilares internas
CPIn Células pilosas internas
CSI Células del surco
interno
EN Espacios de Nuel
FN Fibras nerviosas
FNC Fibras del nervio
coclear
LE Ligamento espiral
LOE Lámina ósea espiral
LT Labio timpánico
LV Labio vestibular
MB Membrana basilar
MT Membrana tectoria
PF Prolongaciones
falángicas
SEE Surco espiral externo
SEI Surco espiral interno
TCI Túnel de Corti interno
TE Túnel externo
ZA Zona arciforme
ZP Zona pectinada
 LÁMINA 19-6  Órgano espiral de Corti
SENTIDOS ESPECIALES 553

E
PL

FIGURA 1
M
SA

LÁMINA DE REVISIÓN 19-1

  Revisión de imágenes histológicas

seleccionadas
FIGURA 1 Retina de mono, FIGURA 2 Retina de mono,
en parafina ×540 en parafina ×540

La coroides (CO) del globo ocular está ubicada entre la
esclerótica y la capa más externa de la retina, el epitelio
pigmentado (1). La lámina de bastones y conos (2),
la membrana limitante externa (3), la capa nuclear
externa (4) y la capa plexiforme externa (5) cons-
tituyen las diversas capas de bastones y conos. La capa
Esta microfotografía es similar a la de la figura previa, pero
incluye todo el espesor de la retina. El epitelio pigmen-
tado (1) protruye sobre la lámina de bastones y conos
(2). La membrana limitante externa (3), la capa
nuclear externa (4) y la capa plexiforme externa
(5), así como la lámina de bastones y conos (2), forman

E
nuclear interna (6) alberga las regiones nucleares de las diversas capas de conos y bastones. La capa nuclear
las neuronas horizontales, amacrinas, bipolares y de las interna (6) contiene las regiones nucleares de las neu-
células de Müller. ronas horizontales, amacrinas, bipolares y las células de
Müller. En la capa plexiforme interna (7) se produce la
sinapsis entre axones y dendritas de neuronas amacrinas,
ganglionares y bipolares. Obsérvense la capa de neu-
FIGURA 3 Párpado humano,
en parafina ×132

Esta microfotografía corresponde a un mayor aumento

PL
de la región de la glándula tarsal cerca del borde libre
(margen) del párpado. El conducto de la glándula
tarsal (CGT) recibe la secreción rica en lípidos de lobuli-
llos de la glándula tarsal (GT), también conocida como
glándula de Meibomio, y la conduce al borde libre de los
ronas ganglionares (8), la capa de fibras nerviosas
ópticas (9) y la membrana limitante interna (flecha),
que constituyen las tres más internas de la retina.

FIGURA 4 Párpado humano,

en parafina ×132
párpados. La conjuntiva palpebral (CP) es un epitelio
M
de cilíndrico estratificado a cilíndrico bajo, entremezclado Esta microfotografía es una imagen con mayor aumento del
con células caliciformes. aspecto de la piel cerca del borde del párpado. Obsérvese
que la interfase entre la epidermis (Ep) y la dermis (D) es
relativamente lisa y muestra una virtual ausencia del apa-
rato reticular. Nótese que la dermis está bien provista de
vasos sanguíneos (VS), y también es clara la presencia
de pestañas (Pest). El músculo orbicular de los pár-
SA

pados (MOP) está formado por músculo esquelético.

CLAVE
1 Epitelio pigmentado 7 Capa plexiforme CP Conjuntiva palpebral
2 Lámina de bastones interna D Dermis
y conos 8 Capa de neuronas Ep Epidermis
3 Membrana limitante ganglionares GT Glándula tarsal
externa 9 Capa de fibras MOP Músculo orbicular de los
4 Capa nuclear externa nerviosas ópticas párpados
5 Capa plexiforme CGT Conducto de la Pest Pestaña
externa glándula tarsal VS Vaso sanguíneo
6 Capa nuclear interna CO Capa coroidea

554
 SENTIDOS ESPECIALES 555

LÁMINA DE REVISIÓN 19-1

2
CO 3
1 4

2
5
3

4 6

E
5 7

FIGURA 1
PL
CP
9
8

Ep
FIGURA 2
M
VS
Pest
GT D
SA

Pest
VS
CGT

GT

MOP

FIGURA 3 FIGURA 4
 Resumen de la organización histológica
I.  OJO
A.  Túnica fibrosa
1.  Córnea
La córnea está constituida por seis capas; de la más superfi-
cial a la más profunda son:
a.  Epitelio plano estratificado sin estrato córneo
b.  Membrana de Bowman
La capa externa homogénea del estroma.
c.  Estroma
Un tejido conjuntivo colagenoso denso regular y trans-
parente que alberga fibroblastos y células linfoides
ocasionales, y constituye la mayor parte de la córnea.
d.  Capa Dua
Membrana colagenosa fina que protege a la córnea.
e.  Membrana de Descemet
Una lámina basal gruesa.
f.  Endotelio corneal
PL
No es un endotelio real, sino sólo un epitelio simple
de plano a cúbico.
M
2.  Esclerótica
La esclerótica (parte blanca del ojo) tiene tres capas: la externa
de tejido epiesclerótico, que alberga vasos sanguíneos; el
estroma intermedio, formado por tejido conjuntivo colage-
noso denso y regular; y la lámina supracoroidea, un tejido
conjuntivo laxo que alberga fibroblastos y melanocitos.
SA
B.  Túnica vascular
La túnica vascular (úvea) es una capa vascular pigmentada
que alberga músculo liso. Está constituida por la mem-
brana coroidea, el cuerpo ciliar y el iris.
1.  Membrana coroidea
Esta membrana tiene cuatro capas. La supracoroidea es
compartida con la esclerótica y alberga fibroblastos y mela-
nocitos. Las capas vascular y coriocapilar albergan, res-
pectivamente, vasos más grandes y capilares. La membrana
vidriosa (de Bruch), interpuesta entre la coroides y la retina,
está formada por una lámina basal, colágeno y fibras elásticas.
2.  Cuerpo ciliar
El cuerpo ciliar se encuentra en la región de la túnica vascu-
lar localizada entre el borde dentado (ora serrata) y el
556
iris. El cuerpo ciliar está compuesto por numerosos pro-
cesos ciliares formadoras del humor acuoso, dispuestos
de forma radial, que en conjunto constituyen la corona
ciliar, desde la cual se extienden los ligamentos suspenso-
res hacia el cristalino (lente). Tres capas de músculo liso
orientadas longitudinal, radial y circularmente, intervienen
en la acomodación visual. La capa vascular y la membrana
vidriosa de la coroides se continúan con el cuerpo ciliar. La
cara interna del cuerpo ciliar se encuentra cubierta por
las capas interna no pigmentada y externa pigmentada del
E
epitelio ciliar.
3.  Iris
El iris, que separa la cámara anterior del ojo de la posterior,
se encuentra unido al cuerpo ciliar a lo largo de su circunfe-
rencia externa. El borde libre del iris forma la pupila ocular.
El iris está constituido por tres capas: la externa (a menudo
incompleta) de epitelio plano simple, continuación del
epitelio de la córnea; la capa fibrosa intermedia, consti-
tuida por las capas de estroma anterior no vascularizado
y estroma general vascularizado, que albergan numerosos
melanocitos y fibroblastos; y el epitelio pigmentado pos-
terior. El esfínter y los músculos dilatadores de la pupila
están constituidos por células mioepiteliales.
C.  Túnica retiniana
La túnica retiniana, la más profunda de las tres capas, consta
de las partes irídica, ciliar y óptica. La última de ellas es la
única región de la retina sensible a la luz que se extiende tan
lejos en dirección anterior como el borde dentado, donde
se continúa con la parte ciliar.
1.  Parte óptica
La parte óptica está constituida por 10 capas:
a.  Epitelio pigmentado
El epitelio pigmentado está adherido a la membrana
coroidea.
b.  Lámina de bastones y conos
Los segmentos externo e interno de las células fotorre-
ceptoras forman la primera capa; el resto de tales célu-
las constituye las siguientes tres capas.
c.  Membrana limitante externa
La membrana limitante externa no es en realidad una
membrana. Se trata de una especialización de unión
entre las células fotorreceptoras y las prolongaciones
de las células de Müller (de sostén).

d.  Capa nuclear externa
La capa nuclear externa alberga a los cuerpos celula-
res (y núcleos) de las neuronas fotorreceptoras. En la
fóvea central sólo se encuentran conos.
e.  Capa plexiforme externa
Esta capa es la región de formación de sinapsis entre
los axones de neuronas fotorreceptoras y las prolon-
gaciones de neuronas bipolares y horizontales.
f.  Capa nuclear interna
La capa nuclear interna alberga las células de Müller
y los cuerpos de las neuronas amacrinas (asociati-
vas), bipolares y horizontales.
g.  Capa plexiforme interna
La capa plexiforme interna es la región de sinapsis
entre dendritas de neuronas de los ganglios y los
axones de neuronas bipolares. Es más, en esta capa
también se encuentran las prolongaciones de las célu-
las de Müller y neuronas amacrinas.
h.  Capa de células ganglionares
PL
La capa de células ganglionares alberga los cuerpos
de neuronas multipolares, el vínculo final dentro de
la cadena neuronal de la retina, y sus axones consti-
tuyen el nervio óptico. Además, en esta capa también
hay células de neuroglía.
i.  Capas de fibras nerviosas ópticas
La capa de fibras nerviosas ópticas está constituida
por axones no mielinizados y neuronas gangliona-
M
res, que se unen como nervio óptico.
j.  Membrana limitante interna
Está formada por las prolongaciones terminales
expandidas de las células de Müller.
2.  Partes ciliar e irídica de la retina
SA
En las partes ciliar e irídica de la retina, la túnica retiniana
se ha reducido hasta una epitelial fina, constituida por reves-
timiento cilíndrico y pigmentado del cuerpo ciliar y el iris.
D.  Cristalino
El cristalino o lente es un disco biconvexo, flexible y transpa-
rente que enfoca los rayos de luz incidentes sobre la retina.
Está constituido por tres capas: una cápsula elástica (mem-
brana basilar) y un epitelio cúbico simple, de ubicación
anterior, así como las fibras del cristalino, células epitelia-
les modificadas derivadas del ecuador del cristalino.
E.  Glándulas lagrimales
De localización externa respecto del globo ocular, se encuen-
tran en la cara superoexterna de la órbita. Se trata de glándu-
las tubuloacinares compuestas que producen un líquido
seroso rico en lisozima con pH ligeramente alcalino.
SENTIDOS ESPECIALES 557
F.  Párpado
El párpado se encuentra cubierto por piel fina en su cara
externa y por conjuntiva, una mucosa, en su cara interna.
Un tejido conjuntivo fibroso denso grueso, la placa tarsal,
se encarga de sostener y reforzar al párpado. Las glándulas
tarsales se asocian con la placa tarsal y secretan un cebo
oleoso, el cual se dirige al borde del párpado. Los múscu-
los que controlan el párpado están localizados dentro de
su sustancia. Algunas glándulas sebáceas se relacionan
con las pestañas. Las glándulas ciliares se encuentran entre
las pestañas.
II.  OÍDO
A.  Oído externo
E
1.  Oreja
La oreja está cubierta por piel fina y es sostenida por una
placa de cartílago elástico muy flexible.
2.  Conducto o meato auditivo externo
El conducto auditivo externo es un tubo cartilaginoso
revestido por piel que contiene glándulas ceruminosas y
algunos pelos finos. La piel del conducto auditivo externo
se continúa con la cobertura externa de la membrana tim-
pánica. En la cara medial del conducto, el cartílago es susti-
tuido por hueso.
3.  Tímpano
El tímpano es una membrana fina y tensa que separa el
oído externo del medio. Se encuentra cubierto por epitelio
plano estratificado con estrato córneo en la cara externa
y epitelio cúbico bajo en la interna, y tiene un centro de
fibras de colágeno dispuestas en dos capas.
B.  Oído medio
El oído medio está formado por la cavidad timpánica,
cubierta por epitelio cúbico simple, la cual contiene los
tres huesecillos (martillo, yunque y estribo). La cavidad
timpánica se comunica con la nasofaringe a través del
conducto auditivo o trompa de Eustaquio, cartilaginoso
y óseo. La pared medial del oído medio se comunica con
el oído interno a través de las ventanas oval (vestibular) y
redonda (coclear).
C.  Oído interno
1.  Caracol o cóclea
La cóclea ósea alberga el conducto coclear, el cual se
encuentra lleno de endolinfa, y que a su vez subdivide
al caracol (que contiene perilinfa) en las rampas vestibu-
lar, de localización superior, y timpánica, de localización
inferior.
558 SENTIDOS ESPECIALES
a.  Conducto coclear
El conducto coclear contiene al órgano espiral de
Corti, el cual se encuentra sobre la membrana basilar
y está constituido por las células de Claudius, las de
Böttcher, así como las de Hensen. Todas éstas ayu-
dan en la formación del túnel externo, junto con
las células pilosas externas y las neuronas falángi-
cas externas. La membrana tectoria se encuentra
sobre las células pilosas externas, y las internas, las
cuales forman el túnel espiral interno. La región
entre las células pilosas internas y las externas está
ocupada por las células pilares, que ayudan en
la formación del túnel interno (de Corti). La estría
vascular constituye la pared externa del conducto
coclear. Fibras nerviosas conducen al ganglio espi-
ral (que alberga neuronas seudomonopolares) en el
modiolo o columela.
PL
M
SA
b.  Laberinto membranoso
El laberinto membranoso está formado por el utrículo,
el sáculo y los tres conductos semicirculares.
2.  Utrículo y sáculo
Ambos están llenos de endolinfa y albergan a las máculas.
Cada mácula está constituida por epitelio cilíndrico simple
con dos tipos de células: pilosas neuroepiteliales y de sos-
tén. La superficie libre de la mácula muestra la membrana
otolítica, que alberga partículas pequeñas, los otolitos.
3.  Conductos semicirculares
Los tres están orientados de forma perpendicular entre sí. La
ampolla de cada conducto alberga una cresta, una estruc-
tura similar a una mácula constituida por células pilosas
neuroepiteliales y de sostén. En la superficie libre de la cresta
E
se ubica una cúpula gelatinosa, pero no contiene otolitos.
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