La corteza motora comprende tres áreas diferentes del lóbulo frontal del cerebro,

que están inmediatamente anterior al surco central: la corteza motora primaria

(área 4 de Brodmann), la corteza premotora y el área motora suplementaria (área
6 de Brodmann) y su estimulación eléctrica inicia movimientos de regiones
particulares del cuerpo. La corteza motora primaria (M1) está localizada en la
circunvolución precentral y en el lóbulo paracentral anterior de la superficie
medial del cerebro y estimulándola con una mínima cantidad de corriente
eléctrica, produce movimientos simples de partes individuales del cuerpo. En
cambio, la estimulación de la corteza premotora o del área motora suplementaria
requiere mayores cantidades de corriente, que resulta en movimientos mas
complejos que los producidos por la estimulación de la corteza motora primaria.
En monos, la estimulación por periodos prolongados de tiempo (500 mseg)
produce el movimiento de una parte del cuerpo, que desde una posición inicial
cualquiera, llega a una postura o posición estereotípica. Por lo tanto, parece que
la corteza premotora y área motora suplementaria son regiones de nivel superior,
que codifican los patrones motores complejos y seleccionan planes motores
apropiados para obtener los resultados finales deseados.

Igual a la corteza somatosensorial de la circunvolución postcentral, la corteza

motora primaria está organizada en forma somatotópica y, por ejemplo, la
estimulación del lóbulo paracentral anterior inicia movimientos de la pierna
contralateral. Si después los electrodos de estimulación se mueven desde una
posición dorsomedial a una ventrolateral en la circunvolución precentral, los
movimientos producidos progresan desde el torso, brazo y mano, hasta llegar a la
cara (la parte mas lateral). La representación de las partes del cuerpo que hacen
movimientos precisos y delicados, como las manos y la cara, es
desproporcionadamente grande comparada con la de las partes del cuerpo que
sólo hacen movimientos gruesos y poco precisos, como el tronco y las piernas,
una representación que se denomina 'homúnculo' (Figura 1). La corteza
premotora y el área motora suplementaria también contienen mapas
somatotópicos.
 Fig. 3. Modelo tridimensional del homúnculo
Fig. 2. Homúnculo en la corteza motora primaria.
motor.

Uno podría predecir que el "homúnculo" se forma porque en la corteza motora el

control de los músculos individuales se encuentra en la misma región; esto es,
todas las neuronas que controlan el músculo biceps están juntas, todas las
neuronas que controlan el músculo triceps también estan juntas y las neuronas
que controlan el músculo soleo están juntas en una región un poco mas lejos. Sin
embargo, los registros electrofisiológicos han demostrado que eso no es así, ya
que los movimientos de los músculos individuales están correlacionados con la
actividad de amplias regiones de la corteza motora primaria. En forma similar, la
estimulación de regiones estrechas de la corteza motora primaria origina
movimientos que requieren la actividad de numerosos músculos. Así, el
homúnculo de la corteza motora primaria no representa la actividad de músculos
individuales, sino mas bien el movimiento de partes individuales del cuerpo, que
frecuentemente requieren la actividad coordinada de grandes grupos de músculos
del cuerpo.

Citoarquitectura de la corteza motora

La neocorteza tiene seis capas:
I. Capa molecular. Contiene numerosas dendritas, axones y terminales de axones,
pero muy pocos cuerpos celulares.
II. Capa piramidal externa. Contiene células estrelladas muy empacadas, que son
interneuronas GABAérgicas.
III. Capa piramidal externa. Contiene células piramidales que usan como
trasmisor los aminoácidos excitatorios aspartato y glutamato. Las capas I, II y III
conectan regiones corticales adyacentes e integran funciones corticales.
IV. Capa granular interna. Semeja la capa II en que tiene numerosas células
estrelladas y recibe la mayor parte de las señales sensoriales.
V. Capa piramidal interna. Semeja la capa III; el tamaño del soma de las
neuronas piramidales aumenta de tamaño hacia adentro.
VI. Capa multiforme. Consiste de neuronas fusiformes arregladas
perpendicularmente a la superficie cortical.
VII. Contiene una colección de neuronas, axones y dendritas que forman las
llamadas columnas corticales.

Como todas las regiones de la neocorteza, la corteza motora primaria tiene seis
capas y a diferencia de las áreas sensoriales primarias, es agranular; esto es, no
tiene una capa granular con muchas células. En vez de eso, la capa mas distintiva
de la corteza motora primaria es la de salidas descendientes (capa 5), que
contiene las células gigantes de Betz. Estas células piramidales y otras neuronas
de proyección de la corteza motora primaria contribuyen hasta con el 30% de las
fibras del tracto corticoespinal. El resto de las fibras provienen de la corteza
premotora y el área motora suplementaria (~30%), la corteza somatosensorial
(~30%) y la corteza parietal posterior (~10%).
Fig. 4. Las capas de varias regiones de la corteza cerebral. Notese que aunque en
todas las regiones hay seis capas, estas no tienen el mismo grosor y las grandes
células piramidales se encuentran en la capa V de la corteza motora primaria.

A. La vía motora
Las clasificación de las vías motoras hecha por Hans Kuypers (1925-1989) está
basada en el patrón de terminación de las vías descendentes del cerebro e
identifica tres grupos de sistemas. El grupo A lo forma la vía ventromedial del
tallo cerebral, que incluye los tractos tectoespinales e interstitioespinal y que se
inician en el cerebro medio, los tractos vestibuloespinal lateral y medial, y las
proyecciones reticuloespinal y bulboespinal que se inician de la formación
reticular del bulbo y la protuberancia. Estas vías descienden en el funiculi ventral
y ventrolateral de la médula espinal y terminan en las láminas VII y VIII, la parte
ventromedial de la zona intermedia de la substancia gris de la médula espinal,
formando un sistema de control para los movimientos de la cabeza, cuello, tronco
y la parte proximal de las extremidades; una subdivisión importante de este grupo
incluye aquellas vías involucradas en el control de la respiración.
 Fig. 5. Distribución de los tractos corticoespinales y las fibras del grupo A
(ventromedial) y B (dorsolateral) en el tallo cerebral (Kuypers, 1981).

El grupo B incluye el tracto rubroespinal que se inicia en el núcleo rojo

magnocelular y el tracto pontoespinal que se inicia en el tegmentum de la
protuberancia ventrolateral. Ambos tractos de caracterizan por su patrón de
terminación en las regiones dorsal y lateral de la zona intermedia, dando origen
principalmente a neuronas propioceptoras con proyecciones mas locales. Este
grupo de vías puede proporcionar capacidad adicional para los movimientos de
flexión que involucran los segmentos mas distales de las extremidades, el codo y
la muñeca.

Otro grupo de vías (C) influyen sobre funciones motores y otras de la médula
espinal y fueron llamadas 'sistema motor emocional'. El componente medial es
un sistema difuso de vías que se origina en la parte baja del tallo cerebral (tracto
rafeespinal), el tegmentum bulbar ventromedial, el locus coeruleus y el
subcoeruleus, y terminan en el cuerno dorsal a todos los niveles espinales. Estas
vías usan los neurotrasmisores serotonina y noradrenalina, ejerciendo el primero
una gran influencia sobre los reflejos espinales.

Otro componente de este grupo de vías se origina de grupos celulares en el

cerebro frontal y medial, y están involucrados en varias actividades motoras
específicas que incluyen las reacciones de defensa, dilatación de la pupila,
cambios cardiovasculares, vocalización, micturación y conductas sexuales.

Las vías motoras que se originan en el cerebro o en el tallo cerebral y descienden

por la médula espinal hasta las motoneuronas alfa, colocadas en los cuernos
ventrales de la médula espinal que, a su vez, mandan sus axones por las raices
dorsales para controlar directamente los músculos. Las vías motoras controlan la
postura, los reflejos y el tono muscular, así como los movimientos voluntarios
concientes. La vía motora mejor conocida es el ‘sistema piramidal', que empieza
en las grandes neuronas piramidales de la corteza motora, continúa a lo largo de
las pirámides del tallo cerebal y termina en o cerca de las motoneuronas alfa.
Este sistema motor es extraordinariamente importante en la clínica porque
frecuentemente es afectado por las embolias.

Todas las vías adquieren su nombre por los lugares donde se inician y donde
terminan (como el metro), por lo que la vía motora primaria se denomina también
corticoespinal, ya que empieza en la corteza y termina en la médula espinal.
Específicamente, empieza en la circunvolución precentral, que está
inmediatamente anterior al surco central.

La circunvolución precentral tiene varios nombres, como corteza motora

primaria, área 4 de Brodman, M1, etc, y los axones de sus neuronas proporcionan
la mayor parte del tracto corticoespinal, aunque también contribuyen los axones
de neuronas en otras áreas corticales. Una de estas áreas es la 3a, parte de la
corteza primaria somatosensorial, que está oculta dentro del surco central.

Si hacemos un corte a través del surco central podemos ver que hay diferencias
sutiles entre las circunvoluciones pre y post-central. Aunque todas las áreas de la
corteza cerebral tienen seis capas de células, desde la capa I, más superficial y sin
células, hasta la capa VI profunda, cada una de ellas tiene componentes celulares
ligeramente diferentes y su grosor varía con el área cortical. Así, la
circunvolución postcentral, también conocida como corteza somatosensorial
primaria, tiene una capa IV muy aparente (en todas las areas corticales la capa IV
generalmente recibe información somatosensorial). En cambio, la circunvolución
precentral de la corteza motora no recibe muchas entradas sensoriales, por lo que
la capa IV no es muy clara, pero como la capa V es responsable de mandar
información hacia el tallo cerebral y más abajo, es muy prominente en esta
porción de la corteza.

Por otro lado, las vías corticoespinal y corticobulbar están presentes en todos los
mamíferos, pero en diferentes extensiones y actúan en paralelo con los sistemas
del tallo cerebral. En los animales mas simples (edentados, marsupiales y
lagomorfos) la sobreposición en las áreas donde termina el tracto corticoespinal
se restringe a las vías rubroespinales. En cambio, en otros mamíferos, que
incluyen roedores, carnivoros y primates, hay proyecciones mucho mas extensas
del tracto corticoespinal, ya que llegan a todos los niveles de la médula espinal e
inervan todas las regiones de la substancia gris, incluyendo las motoneuronas en
el cuerno ventral.