120 UNIDAD 1 La vida de la célula
7.3 CICLO DE CALVIN: CÓMO SE ALMACENA
En resumen Reacciones luminosas
• Los pigmentos de clorofila y carotenoides del PS I
absorben luz que energiza y lanza un electrón de una
molécula de clorofila del centro de reacción. El acep-
tor primario capta el electrón energizado.
• El electrón pasa del aceptor primario de electrones a
la ETC II contigua, donde se mueve de molécula en
molécula y va liberando energía. Parte de la energía
se usa para crear un gradiente de iones de hidrógeno
a través de la membrana tilacoidal. Este gradiente
sirve para impulsar la síntesis de ATP por quimiós-
mosis.
• Enzimas del PS II rompen los enlaces de la molécula
de agua (fotólisis), con lo que se liberan electrones
(para reemplazar a los lanzados de las moléculas de
clorofila del centro de reacción), se aportan H que
refuerzan el gradiente de H para la producción de
ATP y se produce oxígeno.
• Los pigmentos de clorofila y carotenoides del PS I
absorben luz que energiza y lanza un electrón de
una molécula de clorofila del centro de reacción. El
electrón es reemplazado por un electrón sin energía
de la ETC II.
• El electrón energizado pasa del aceptor primario de
electrones a la ETC I.
• Por cada dos electrones energizados que salen de
la ETC I, se forma una molécula del portador de
energía NADPH, a partir de NADP y H.
• Los productos de las reacciones luminosas son los
portadores de energía ATP y NADPH. El O2 se libera
como subproducto (FIGURA 7-9).
 FIGURA 7-9 El oxígeno es un subproducto de la
fotosíntesis El oxígeno que liberan las hojas de esta planta
acuática (Elodea) forma burbujas en el agua.
PREGUNTA ¿Crees que se formarían burbujas de oxígeno en la
oscuridad? Explica.
LA ENERGÍA QUÍMICA EN MOLÉCULAS
DE GLUCOSA
Aunque inhalamos algo de dióxido de carbono con cada bocana-
da de aire y lo tomamos en las bebidas con gas, nuestro cuerpo no
puede transformarlo en moléculas orgánicas; sólo los organismos
fotosintéticos pueden hacerlo. De hecho, todo átomo de carbo-
no de nuestro cuerpo fue captado originalmente de la atmósfera
por un organismo fotosintético por un proceso llamado fijación
del carbono.
En el ciclo de Calvin se capta el dióxido
de carbono
El ATP y NADPH sintetizados durante las reacciones luminosas
se localizan en el fluido del estroma que rodea a los tilacoides.
Ahí, estos portadores de energía impulsan la síntesis de un azúcar
simple de tres carbonos (gliceraldehído 3 fosfato, G3P) a partir
del CO2. Esto se logra por medio de una serie de reacciones lla-
madas ciclo de Calvin (fotoindependientes), las cuales son catali-
zadas por enzimas localizadas también en el estroma. Por cada
tres moléculas de CO2 que se captan en el ciclo de Calvin, se pro-
duce una de G3P.
Esta ruta metabólica se considera “ciclo” porque comienza
y termina con la misma molécula, un azúcar de cinco carbonos
llamada ribulosa bifosfato (RuBP), que se recicla constantemente.
El ciclo de Calvin se entiende más fácilmente si se divide en tres
etapas: (1) fijación del carbono, (2) síntesis de G3P (usado para
sintetizar glucosa y otras moléculas) y (3) la regeneración de la
RuBP (FIGURA 7-10). Para simplificar, en nuestro ciclo mostra-
mos la cantidad de moléculas necesarias para producir una molé-
cula de G3P como producto final.
Fijación del carbono Durante la fijación del carbono, el carbono
del CO2 se incorpora o fija en una molécula orgánica más grande.
En el ciclo de Calvin se usa la enzima rubisco para combinar una
moléculas de CO2 con una de RuBP. Esto produce una molécula
inestable de seis carbonos que se divide inmediatamente a la mi-
tad en dos moléculas de tres carbonos de PGA (ácido fosfoglicé-
rico). Como la fijación del carbono genera esta molécula de PGA
con tres carbonos, el ciclo de Calvin es conocido también como
ruta C3 (FIGURA 7-10).
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
¿Los dinosaurios murieron
por falta de luz solar?
Cuando algo reduce la disponibilidad de luz (como polvo,
humo o la ceniza que se producen con la caída de un meteorito
en la Tierra), disminuye la capacidad de las plantas de
sintetizar glucosa, almidón y otras moléculas energéticas que
les sirven de alimento. Como la comida que sintetizaban las
plantas alimentaba también a los dinosaurios, la pérdida de la
capacidad de fotosintetizar representó un desastre para ambos.
 Captación de la energía solar: la fotosíntesis Capítulo 7 121

H2O CO2  FIGURA 7-10 El ciclo de Calvin fija el carbono del CO2
y produce G3P

ATP
ciclo de
NADPH Calvin
reacciones
luminosas ADP
NADPⴙ
glucosa

O2 C6H12O6

3 C 1 La fijación del carbono

combina tres CO2 con
CO2
tres RuBP usando la
enzima rubisco

3 C C C C C 6 C C C
RuBP PGA

6 ATP
ciclo de
Calvin 6 ADP

3 ADP
3 ATP
5 C C C
G3P
3 Con la energía del
ATP, cinco de estas seis
moléculas de G3P se
convierten en tres
moléculas de RuBP
6 NADPH
6 NADPⴙ
6 C C C
G3P 2 La energía del ATP
y el NADPH se usa para
convertir las seis
moléculas de PGA en
1 C C C seis moléculas de G3P
G3P
4 Una molécula de
G3P deja el ciclo

1 C C C ⴙ 1 C C C 1 C C C C C C
G3P G3P glucosa

5 Dos moléculas de G3P se combinan

para formar glucosa y otras moléculas

Síntesis de G3P En una serie de reacciones catalizadas por enzi-
mas, la energía donada por ATP y NADPH (generada en las reac-
ciones luminosas) se usa para convertir seis moléculas de PGA en
seis del azúcar de tres carbonos G3P (FIGURA 7-10 ❷).
Regeneración del RuBP En una serie de reacciones catalizadas
por enzimas que requieren el ATP de las reacciones luminosas, se
usan cinco de las seis moléculas de G3P para regenerar el RuBP
que se necesita para repetir el ciclo (FIGURA 7-10 ❸). La molécu-
la restante de G3P, que es el producto final de la fotosíntesis, sale
del ciclo (FIGURA 7-10 ❹).
El carbono fijado en el ciclo de Calvin
sirve para sintetizar carbohidratos
Si se lleva una “contabilidad del carbono”, empezando y terminan-
do una ronda del ciclo con tres moléculas de RuBP y se captan tres
122 UNIDAD 1 La vida de la célula
moléculas de CO2, sobra una de G3P. En las reacciones que ocu-
rren fuera del ciclo de Calvin, dos moléculas de G3P se combinan
para formar una molécula de glucosa de seis carbonos (FIGURA
7-10 ❺). Casi todas estas moléculas se usan para formar sacarosa
(el azúcar de mesa, un disacárido de almacenamiento que consta
de una glucosa unida a una fructosa) o bien se unen en largas ca-
denas para formar almidón (otra molécula de almacenamiento)
o celulosa (un componente importante de la pared de las células
vegetales). Casi toda la síntesis de la glucosa a partir del G3P y
la síntesis subsecuente de moléculas más complejas a partir de la
glucosa ocurre fuera de los cloroplastos. Más tarde, las moléculas
de glucosa se degradan durante la respiración celular para propor-
cionar energía a las células de las plantas.
En los últimos años, varios países han intentado depender
menos de los combustibles fósiles y obtener una proporción ma-
yor de su energía de productos de la fotosíntesis, convirtiendo
materia vegetal en aceite y etanol. Estos biocombustibles tienen
la ventaja potencial de que no agregan dióxido de carbono al aire
(un gas invernadero que contribuye al calentamiento de la at-
mósfera). Pero, ¿cumplen lo que prometen? Esto se analiza en el
apartado “Guardián de la Tierra: Biocombustibles: ¿son falsos sus
beneficios?”, de la página 124.
En resumen El ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin puede dividirse en tres etapas:
• Fijación del carbono: tres RuBP captan tres CO2 y
forman seis PGA.
• Síntesis de G3P: una serie de reacciones impulsadas
con energía del ATP y NADPH (compuestos sin-
tetizados durante las reacciones luminosas) produce
seis G3P, uno de los cuales deja el ciclo y queda
disponible para formar glucosa.
• Regeneración del RuBP: con energía del ATP se re-
generan tres moléculas de RuBP a partir de las cinco
restantes de G3P, para que continúe el ciclo.
Dos moléculas de G3P producidas por el ciclo de
Calvin se combinan para formar glucosa.
Photosynthesis (disponible en inglés)
7.4 ¿POR QUÉ ALGUNAS PLANTAS UTILIZAN
OTRAS VÍAS PARA FIJAR EL CARBONO?
La estructura de las hojas vegetales es un equilibrio entre obtener
suficiente luz y CO2 y reducir al mínimo la pérdida de agua por
evaporación. Casi todas las hojas tienen una superficie amplia para
captar la luz, una cutícula impermeable para reducir la evaporación
y estomas ajustables. Cuando hay agua suficiente, los estomas se
abren para que entre el CO2. Si la planta está en peligro de secar-
se, los estomas se cierran (véase la figura 7-2). Cerrar los estomas
reduce la evaporación, pero evita la entrada de CO2 y limita tam-
bién la capacidad de la hoja de liberar O2, un subproducto de la
fotosíntesis.
Cuando se cierran los estomas para conservar
el agua, se realiza un proceso costoso para
la planta llamado fotorrespiración
En condiciones secas y cálidas, los estomas están cerrados durante
mucho más tiempo. Entonces, se reduce la cantidad de CO2 dentro
de la hoja y aumenta la cantidad de O2. Por desgracia, la enzima
rubisco que cataliza la fijación del carbono no es muy selectiva. Lo
mismo el CO2 que el O2 pueden unirse al sitio activo de la rubisco
y combinarse con el RuBP, lo cual es un ejemplo de inhibición
competitiva (véase la figura 6-13b). Cuando el O2 (más que el CO2)
se combina con el RuBP, ocurre un proceso costoso para la planta
llamado fotorrespiración. Éste impide que el ciclo de Calvin sin-
tetice carbohidratos, lo que tiene el efecto de descarrilar la fotosín-
tesis. Las plantas, y particularmente las frágiles plántulas, pueden
morir en estas circunstancias porque no pueden captar suficiente
energía para cubrir sus necesidades metabólicas.
La rubisco es la enzima más abundante de la Tierra y puede
decirse que también una de las más importantes. Cataliza la reac-
ción por la que el carbono entra a la biosfera, y toda la vida está
basada en el carbono. ¿Por qué la enzima rubisco no es selectiva?
Los científicos plantean que como la atmósfera primitiva de la
Tierra contenía mucho menos oxígeno y más dióxido de carbono,
había muy poca presión de la selección natural para que el sitio
activo de la rubisco favoreciera al dióxido de carbono a expensas
del oxígeno. En la atmósfera de hoy, tal cambio sería una gran
adaptación, pero al parecer, nunca se produjeron las mutaciones
necesarias. Más bien, al paso del tiempo, las plantas con flores
adquirieron por evolución dos mecanismos para evitar la costosa
fotorrespiración: la ruta C4 y el metabolismo del ácido crasuláceo
(CAM, por sus siglas en inglés) por la familia de plantas en la
que fue descubierto. Estas dos rutas alternativas se encuentran en
aproximadamente 5% de las familias de plantas con flores. Las
dos rutas contienen más etapas y consumen más ATP que la ruta
C3, pero confieren una ventaja importante en condiciones cálidas
y secas.
Las plantas C4 captan carbono y sintetizan
glucosa en células diferentes
En las plantas comunes, llamadas plantas C3, el ciclo de Calvin
ocurre en las células del mesófilo, donde se fija el carbono (por la
ruta C3) y se generan las moléculas de G3P usadas para sintetizar
glucosa. En condiciones secas y cálidas, la fotorrespiración desace-
lera mucho la fotosíntesis en las plantas C3. Otras plantas, llama-
das plantas C4, lo evitan con una serie distinta de reacciones en
la ruta C4, en la que se capta de manera selectiva el carbono en el
mesófilo. Este carbono fijado se envía a la vaina perivascular (véase
la figura 7-1) donde entra en el ciclo de Calvin con poca competen-
cia del oxígeno (FIGURA 7-11a).
¿Cómo se capta y emite el carbono? Las hojas C3 y C4 tienen
diferencias estructurales y bioquímicas. A diferencia de las plantas
C3 (cuya vaina perivascular carece de cloroplastos), las plantas C4
tienen cloroplastos en la vaina y en el mesófilo. Otra diferencia
es que los cloroplastos del mesófilo de las plantas C4 carecen de
las enzimas usadas en el ciclo de Calvin; sólo los cloroplastos
de la vaina perivascular de las plantas C4 poseen estas enzimas.
 Captación de la energía solar: la fotosíntesis Capítulo 7 123

CO2 noche día

célula del CO2

PEP mesófilo
(3C)
PEP célula del
carboxilasa mesófilo
piruvato PEP
oxaloacetato (3C) (3C) piruvato
(4C)
PEP (3C)
carboxilasa
malato
(4C) oxalo- CO2
acetato rubisco

piruvato (4C)
malato (3C) ciclo de
(4C) Calvin
malato
(4C)
malato
CO2 glucosa (4C)
rubisco

ciclo de ácido málico

Calvin
célula de
la vaina
perivascular vacuola central
glucosa

(a) Plantas C4 (b) Plantas CAM

 FIGURA 7-11 La ruta C4 y la ruta CAM Algunas de las reacciones ilustradas aquí ocurren en el
citoplasma, mientras que otras, incluyendo las del ciclo de Calvin, se producen en los cloroplastos. Si
se comparan la partes (a) y (b), se ve que en las dos se sigue la ruta C4, en la que tres moléculas PEP de
tres carbonos (3C) se combinan (por medio de la enzima selectiva PEP carboxilasa) con una molécula de
un carbono de CO2 para convertirse en oxaloacetato de cuatro carbonos. La molécula de oxaloacetato se
reorganiza para producir la de malato de cuatro carbonos que libera el CO2 a usar en el ciclo de Calvin.
Después de emitir el carbono como CO2, el malato se transforma en un piruvato de tres carbonos, que
posteriormente vuelve a transformarse en PEP de tres carbonos. Al crear una concentración elevada de CO2
en (a) la vaina perivascular de las plantas C4 y (b) el mesólfilo de las plantas CAM (durante el día, cuando los
estomas están cerrados), las dos rutas fotosintéticas especializadas reducen al mínimo la fotorrespiración.

PREGUNTA ¿Por qué las plantas C3 tienen una ventaja sobre las plantas C4 en tiempo que no es cálido
y seco?

En la ruta C4, las células del mesófilo de las plantas C4 fijan
el carbono con una enzima llamada PEP carboxilasa (fosfoenol-
piruvato carboxilasa) que cataliza una reacción entre el CO2 y una
molécula de tres carbonos llamada fosfoenolpiruvato (PEP) la
cual produce moléculas de oxaloacetato con cuatro carbonos, de
lo que obtiene su nombre la ruta C4. El oxaloacetato se convierte
rápidamente en otra molécula de cuatro carbonos, el malato, que
se difunde de las células del mesófilo a las de la vaina perivascu-
lar. El malato actúa como lanzador del CO2.
En las células de la vaina perivascular se degrada el malato,
se forma la molécula de tres carbonos piruvato y se libera CO2.
De este modo se incrementa la concentración de CO2 en la vaina
perivascular (hasta 10 veces más que el CO2 atmosférico). Por esta
elevada concentración de CO2, la rubisco de la ruta C3 del ciclo
de Calvin fija el carbono y así produce glucosa con poca compe-
tencia del oxígeno. Luego, el piruvato es devuelto por transporte
activo al mesófilo. Ahí, se usa más energía del ATP para convertir
el piruvato en PEP, con lo que el ciclo continúa.
Las plantas CAM captan carbono y sintetizan
glucosa en tiempos diferentes
Como las plantas C4, las CAM aprovechan la ruta C4 para captar
selectivamente CO2 y combinarlo con el PEP para formar oxaloace-
tato. También convierten el oxaloacetato en malato, que se degrada
y desprende CO2 para usarlo en el ciclo de Calvin en la síntesis de
glucosa. Ahora bien, a diferencia de las plantas C4, las CAM no usan
células diferentes para captar el carbono y sintetizar la glucosa, sino
que realizan las dos actividades en las células del mesófilo, sólo que
en momentos diferentes: la fijación del carbono se produce de no-
che y la síntesis de la glucosa durante el día (FIGURA 7-11b).
De noche, cuando las temperaturas son más frías y hay más
humedad, los estomas de las plantas CAM se abren para que entre
el CO2 por difusión y lo capten las células del mesófilo en la ruta
C4. El oxaloacetato producido se convierte en malato, y es envia-
do a la vacuola central, donde se guarda como ácido málico hasta
que se haga de día. Durante el día, cuando los estomas se cierran
124 UNIDAD 1 La vida de la célula
Guardián de la Tierra
Biocombustibles: ¿son falsos sus beneficios?
Cuando manejas un automóvil, accionas el termostato o
enciendes la lámpara de tu escritorio, liberas energía de luz solar
prehistórica captada por organismos fotosintéticos. Al paso de
cientos de millones de años, el calor y la presión convirtieron
a estos organismos (con su energía solar guardada y carbono
capturado del CO2 de la atmósfera primitiva) en carbón, petróleo
y gas natural. Sin intervención humana, estos combustibles
fósiles habrían seguido atrapados en el fondo de la tierra.
El calentamiento de la atmósfera es muy grave, y un factor
importante es el aumento de las poblaciones que consumen
grandes cantidades de combustibles fósiles que liberan CO2 al
aire. El dióxido de carbono, un gas invernadero, atrapa en la
atmósfera un calor que en situaciones normales se difundiría
en el espacio. Desde la Revolución Industrial de mediados
del siglo XIX, los seres humanos han incrementado casi en
37% la concentración de CO2 de la atmósfera, buena parte de
lo cual procede de combustibles fósiles. Como resultado, la
Tierra se calienta y muchos biólogos y climatólogos temen
que, en el futuro, un clima más cálido imponga situaciones
extraordinarias a los habitantes de la Tierra, incluidos los seres
humanos (véanse las páginas 545-549).
Para reducir las emisiones de CO2 y la dependencia en el
petróleo importado, gobiernos de todo el mundo promueven
el uso de biocombustibles. El bioetanol se produce por
fermentación de plantas con abundante glucosa o almidón,
como la caña o el maíz, con lo que se produce alcohol
(describimos la fermentación en las páginas 136 a 139). El
biodiesel está hecho principalmente de aceite de plantas
como la soya, canola o palma. Como el carbono que contienen
se retiró por fotosíntesis de la atmósfera moderna, quemar
biocombustibles no hace más que restituir el CO2 que
estaba hasta hace poco en la atmósfera. ¿Es la solución al
calentamiento de la atmósfera?
Se debate acaloradamente sobre los beneficios sociales y
ambientales de quemar cultivos alimenticios en los tanques
de gasolina. Una preocupación es que este aumento de la
demanda hará subir los precios. Por ejemplo, en Nebraska
las refinerías de etanol consumen ya aproximadamente un
tercio de la producción de maíz del estado. Pero cosechar
y convertir este cultivo en etanol gasta grandes cantidades
de combustibles fósiles, de modo que, cuando mucho, es
apenas un poco mejor que quemar gasolina. La demanda de
maíz para combustible ha orillado a granjeros a convertir
tierras dedicadas al trigo y la soya en maizales. En Indonesia,
para conservar el agua, el ácido málico sale de la vacuola y regresa
al citoplasma como malato. Este último se degrada en piruvato y
libera CO2, que entra en el ciclo de Calvin para producir glucosa.
El piruvato se regenera como PEP usando energía del ATP.
Diferentes vías adaptan a las plantas a distintas
condiciones ambientales
Como son mucho más eficientes para fijar el carbono, uno pen-
saría que las plantas C4 y CAM ya debían haberse apoderado del
mundo; pero consumen más energía que las plantas C3. Sólo tie-
extensas plantaciones nuevas de palma para hacer biodiesel
han puesto en peligro los bosques tropicales de Borneo,
hogar de los orangutanes, que son una especie en peligro
de extinción. En Brasil, plantaciones de soya reemplazan
grandes extensiones de bosque tropical (FIGURA E7-1).
Resulta irónico que talar los bosques para fines agrícolas
incrementa el CO2 de la atmósfera, porque los bosques
tropicales captan más carbono que los cultivos que los
reemplazan.
Los biocombustibles tendrían un efecto ambiental y social
mucho menor si no se produjeran con cultivos alimenticios.
Las algas son muy promisorias. Estos fotosintetizadores
duplican su masa en días o menos. Algunas algas producen
almidón que puede convertirse en etanol por fermentación;
otras producen un aceite que puede convertirse en biodiesel.
Otra solución sería degradar la celulosa en las moléculas
de glucosa que la forman, con lo que se produciría etanol de
mazorcas, viruta de madera o pasto. En Estados Unidos
comienzan a funcionar pequeñas refinerías ecológicas de
celulosa. Aunque los beneficios de los biocombustibles que
se producen ahora no justifican sus costos ambientales, se
tiene la esperanza de que esto cambie con el desarrollo de
mejores tecnologías para aprovechar la energía captada por
fotosíntesis.
 FIGURA E7-1 Un bosque tropical brasileño talado para
plantar campos con soya
nen la ventaja cuando hay abundante energía luminosa pero no
agua. En entornos donde el agua abunda o hay poca luz, dominan
las plantas que siguen la ruta C3 para la fijación del carbono. Estas
adaptaciones distintas explican por qué la exuberante alfombra de
pasto de Kentucky (una planta C3) es suplantada por zacate espi-
noso (una planta C4) en un verano largo, seco y cálido. Entre las
plantas que hacen fotosíntesis C4 se cuentan el maíz, caña, sorgo,
algunos pastos y algunos cardos. Las plantas CAM son, por ejem-
plo, los cactus, la mayoría de las plantas suculentas (como la plan-
ta de jade) y las piñas.