Contracción muscular Bandas A.
También hay unas pequeñas
Aproximadamente 40% del cuerpo es músculo
esquelético, y tal vez otro 10% es músculo liso y
cardiaco. Algunos de los mismos principios básicos
de la contracción se aplican a los 3 tipos de
músculo.
Estructura del músculo esquelético
Cada músculo o fascículo muscular está formado
por numerosas fibras y a su vez las fibras se
componen de cientos a miles de miofibrillas.
Teniendo así que la organización básica del
músculo es: Fascículo muscular > Fibra muscular >
Miofibrilla. Usualmente todo el conjunto de fibras
que componen un músculo están inervadas por
una sola terminación nerviosa ubicada cerca del
punto medio del músculo.
Las fibras musculares están envueltas por el
sarcolema, que es una fina membrana compuesta
de 2 capas, una membrana celular interna, y una
cubierta externa de fibrillas de colágeno. En los
extremos del músculo las cubiertas externas del
sarcolema se fusionan con fibras tendinosas que a
su vez forman los tendones musculares que se
insertan en los huesos.
Los espacios entre las miofibrillas están llenos de
un líquido intracelular denominado sarcoplasma,
que contiene grandes cantidades de potasio,
magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas
proteicas. También hay muchas mitocondrias que
están dispuestas paralelas a las miofibrillas.
En el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas
también hay un extenso retículo denominado
retículo sarcoplásmico.
Cada miofibrilla está formada básicamente por 2
tipos de filamentos: filamentos de miosina (1500
aprox) y filamentos de actina (3000 aprox). Los
filamentos de miosina y de actina se interdigitan
parcialmente y de esta manera hacen que las
miofibrillas tengan bandas claras y oscuras. Las
bandas claras contienen solo filamentos de actina y
se denominan Bandas I. Las bandas oscuras
contienen filamentos de miosina, así como los
extremos de los filamentos de actina en el punto en
que se superponen con la miosina, y se denominan
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proyecciones que se originan a los lados de los
filamentos de miosina, estos se denominan
puentes cruzados. La interacción entre estos
puentes cruzados y los filamentos de actina
produce la contracción.
Los extremos de los filamentos de actina se
extienden en ambas direcciones atravesando el
disco z, para interdigitarse con los filamentos de
miosina. El disco z está formado por proteínas
filamentosas y pasa desde unas miofibrillas a otras,
uniéndolas entre sí a lo largo de toda la longitud de
la fibra muscular. De esta manera, toda la fibra
muscular tiene bandas claras y oscuras, al igual
que las miofibrillas individuales. Estas bandas
claras y oscuras dan al músculo esquelético y
cardiaco su aspecto estriado.
La porción de la miofibrilla que está entre 2 discos
z sucesivos se denomina sarcómero. El
sarcómero es la unidad contráctil del músculo,
cuando la fibra muscular está contraída, los
filamentos de actina se superponen completamente
con los filamentos de miosina y las puntas de los
filamentos de actina comienzan a superponerse
entre sí.
Mecanismo general de la contracción muscular
1) Un potencial de acción viaja a lo largo de una
fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras
musculares.
2) En cada terminal, el nervio secreta una pequeña
cantidad de la sustancia neurotransmisora
acetilcolina.
3) La acetilcolina actúa en una zona local de la
membrana de la fibra muscular para abrir múltiples
canales de cationes a través de moléculas
proteicas que flotan en la membrana.
4) La apertura de los canales activados por
acetilcolina permite que grandes cantidades de
iones sodio difundan hacia el interior de la
membrana de la fibra muscular. Esto provoca una
despolarización local que a su vez, conduce a la
apertura de los canales de sodio activados por
voltaje. Esto inicia un potencial de acción en la
membrana.
5) El potencial de acción viaja a lo largo de la
membrana de la misma manera que los
potenciales de acción viajan a lo largo de las
membranas de las fibras nerviosas.
6) El potencial de acción despolariza la membrana
muscular, y buena parte de la electricidad del
potencial de acción fluye a través del centro de la
fibra muscular, donde hace que el retículo
sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones
calcio que se han almacenado en el interior de este
retículo.
Parte del cuerpo de cada molécula de miosina se
prolonga lateralmente junto a la cabeza, formando
un brazo que separa a la cabeza del cuerpo. Los
brazos y las cabezas que protruyen se denominan
en conjunto puentes cruzados. Cada puente
cruzado es flexible en 2 puntos denominados
bisagras, uno en el punto en que el brazo sale del
cuerpo y otro en el punto en que la cabeza se une
al brazo. Los brazos articulados permiten que las
cabezas se separen del cuerpo del filamento de
miosina o que se aproximen al mismo.

7) Los iones calcio inician fuerzas de atracción

entre los filamentos de actina y miosina, haciendo
que se deslicen unos sobre otros en sentido
longitudinal, lo que constituye el proceso contráctil.

8) Después de una fracción de segundo los iones

calcio son bombeados de nuevo hacia el retículo
sarcoplásmico por una bomba de calcio de la
membrana y permanecen almacenados en el
retículo hasta que llega un nuevo potencial de
Otra característica importante de la cabeza de
acción muscular. Esta retirada de los iones calcio
miosina es que actúa como una enzima ATPasa,
desde las miofibrillas hace que cese la contracción
es decir, es capaz de utilizar energía proveniente
muscular.
del ATP para aportar energía al proceso de
Características de los filamentos contráctiles contracción.

La molécula de miosina está formada por 6
cadenas polipeptídicas; 2 cadenas pesadas con un
peso molecular de 200.000 aprox y 4 cadenas
ligeras que tienen un peso molecular de 20.000 c/u
aprox. Las 2 cadenas pesadas se enrollan entre sí
en espiral para formar una doble hélice llamada
cola de la molécula de miosina. Un extremo de
cada una de estas cadenas se pliega
bilateralmente para formar una estructura
denominada cabeza de la miosina. Así hay 2
cabezas libres ligeras en un extremo de la
molécula de miosina. Las 4 cadenas ligeras
también forman parte de la cabeza de miosina, 2
en cada cabeza.
Filamentos de actina
La estructura principal de un filamento de actina se
compone de 2 hebras de F-actina enroscadas a
modo de doble hélice igual que la molécula de
miosina.
Cada hebra de F-actina a su vez se compone de
moléculas de G-actina polimerizadas, y a estas
moléculas se les unen otras moléculas de ADP,
estas últimas se denominan puntos activos del
filamento de actina.

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El filamento de actina también contiene otra
proteína, la tropomiosina. Estas se hallan
enrolladas en espiral alrededor de los puntos
activos, esto evita que se produzca atracción entre
los puentes cruzados de la miosina y los filamentos
de actina.
A lo largo de las moléculas de tropomiosina hay
otras moléculas proteicas, la troponina, que son
complejos de 3 subunidades unidas entre sí, y cada
una tiene una función específica. La Troponina I
tiene afinidad por la actina, la Troponina II por la
tropomiosina, y la tercera, Troponina C por los iones
calcio.
Se piensa que los puntos activos del filamento de
actina en un músculo en estado relajado son
inhibidos o cubiertos físicamente por el complejo
Troponina-Tropomiosina. Por lo tanto estos puntos
no se pueden unir a las cabezas de los filamentos
de miosina para producir la contracción, entonces
debe inhibirse el efecto bloqueante del complejo
Troponina-Tropomiosina, y son los iones calcio los
que tienen la capacidad de desactivar dicho
complejo.
Aunque el mecanismo de interacción entre los
puentes cruzados y la actina para producir la
contracción sigue siendo en parte teórico, una
hipótesis para la que hay datos considerables es la
“teoría de la cremallera” de la contracción. Esta
teoría propone que cuando una cabeza se une a un
punto activo, esta unión produce simultáneamente
cambios profundos en las fuerzas intramoleculares
entre la cabeza y el brazo de este puente cruzado.
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La nueva alineación de las fuerzas hace que la
cabeza se desplace hacia el brazo y que arrastre
con ella al filamento de actina. Este desplazamiento
de la cabeza se denomina golpe activo.
Inmediatamente después del desplazamiento, la
cabeza se separa automáticamente del punto
activo. A continuación la cabeza recupera su
dirección extendida.
En esta posición se combina con un nuevo punto
activo que está más abajo a lo largo del filamento
de actina, después la cabeza se desplaza una vez
más para producir un nuevo golpe activo, y el
filamento de actina avanza otro paso. Así las
cabezas de los puentes cruzados se incurvan hacia
atrás y hacia delante y paso a paso recorren el
filamento de actina, desplazando los extremos de 2
filamentos de actina sucesivos hacia el centro del
filamento de miosina.
Un músculo se contrae rápidamente cuando lo hace
frente a una carga nula, hasta un estado de
contracción completa en aproximadamente 0,1
segundos para un músculo medio. Cuando se
aplican cargas, la velocidad de contracción se hace
cada vez más lenta a medida que aumenta la carga.
Cuando la carga aumenta hasta la fuerza máxima
que puede ejercer el músculo, la velocidad de
contracción se hace cero y no se produce ninguna
contracción, a pesar de la activación de la fibra
muscular.
Fuentes de energía para la contracción
muscular
La cantidad de contracción de ATP de la fibra
muscular es suficiente para mantener la contracción
completa durante solo 1 a 2 segundos como
máximo. El ATP se escinde para formar ADP,
transfiriendo energía del ATP a la maquinaria
contráctil. Después el ADP se vuelve a fosforilar
para formar nuevo ATP en otra fracción de
segundo, lo que permite que el músculo mantenga
su contracción. Hay varias fuentes de energía para
esta nueva fosforilación:
1) Fosfocreatina: esta sustancia tiene una cantidad
ligeramente mayor de energía libre que la de cada
uno de los enlaces del ATP permitiendo que se
escinda inmediatamente y la energía que se libera
produce el enlace de un nuevo ion fosfato al ADP
para reconstituir el ATP.
2) Glucólisis del glucógeno: la escisión enzimática
rápida del glucógeno en ácido pirúvico y ácido
láctico libera energía que se utiliza para convertir el
ADP en ATP, aportando así energía a la
contracción muscular adicional y también para
reconstituir los almacenes de fosfocreatina.
3) Metabolismo oxidativo: esto supone combinar
oxígeno con los productos finales de la glucólisis y
con otros diversos nutrientes celulares para liberar
ATP.
Fibras musculares rápidas y lentas
Remodelado del músculo para adaptarse a la
función
Todos los músculos del cuerpo se modelan
continuamente para adaptarse a las funciones que
deben realizar. Se altera su diámetro, longitud,
fuerza, vascularización y ligeramente los tipos de
fibras. Es un proceso rápido que se produce en
pocas semanas.
-Hipertrofia: es un aumento de la masa muscular
debido al aumento del número de filamentos de
actina y miosina en cada fibra.
-Hiperplasia: es un aumento del número de fibras
debido a la división lineal de fibras que estaban
previamente aumentadas de tamaño.

Todos los músculos del cuerpo están formados por -Atrofia: es la disminución de la masa muscular y
una mezcla de las denominadas fibras musculares pérdida de fuerza. Ocurre por una escaza actividad
rápidas y lentas, con otras fibras intermedias entre del músculo.
estos 2 extremos.

-Fibras lentas (tipo I, músculo rojo): son fibras

pequeñas, presentan abundante vascularización y
capilares, elevado número de mitocondrias, y
contienen gran cantidad de mioglobina, una
proteína que contiene hierro y es similar a la
hemoglobina. La mioglobina se combina con el
oxígeno y lo almacena hasta que sea necesario,
acelerando el transporte de oxígeno hacia las
mitocondrias. La mioglobina da al músculo lento un
aspecto rojizo y el nombre de músculo rojo.

-Fibras rápidas (tipo II, músculo blanco): son

fibras grandes con un extenso retículo
sarcoplásmico, gran cantidad de enzimas
glucoliticas, vascularización menos extensa, menos
mitocondrias. Un déficit de mioglobina roja en el
músculo rápido le da el nombre de músculo blanco.

Tono del músculo esquelético: aun cuando los

músculos están en reposo hay una cierta cantidad
de tensión, que se denomina tono muscular. El
tono del músculo esquelético se debe totalmente a
impulsos nerviosos de baja frecuencia procedentes
del sistema nervioso central.

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